ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů KATEDRA OCHRANY ROSTLIN
Studium vegetativní a generativní reprodukce vybraných druhů plevelů
DISERTAČNÍ PRÁCE Autor: Ing. Marta KORČÁKOVÁ Školitel: doc. Ing. Evženie Prokinová, CSc. Školitel specialista: doc. Ing. Jan MIKULKA, CSc.
Praha 2011
Prohlášení
Prohlašuji, že jsem disertační práci s názvem „Studium vegetativní a generativní reprodukce vybraných druhů plevelů“ zpracovala samostatně za použití pramenů, které cituji a uvádím v seznamu použité literatury.
V Praze dne 18.4. 2011 …………………………….
1
Poděkování Zvláště bych chtěla poděkovat paní doc. Ing. Evženii Prokinové, CSc. za mé vedení a velkou ochotu, kterou mi věnovala při studiu. A také panu doc. Ing. Janu Mikulkovi, CSc. za věnovaný čas a rady, které mi poskytoval při zpracování této práce.
2
OBSAH 1.
ÚVOD ................................................................................................................................ 5
2.
LITERÁRNÍ PŘEHLED ................................................................................................. 6
2.1. Reprodukce plevelů......................................................................................................... 6 2.1.1. Generativní reprodukce ............................................................................................ 6 2.1.1.1. Dormance semen ............................................................................................... 7 2.1.1.2. Typy dormance.................................................................................................. 8 2.1.1.3. Klíčení semen.................................................................................................... 9 2.1.2. Vegetativní reprodukce .......................................................................................... 10 2.1.2.1. Regenerace rostlin ........................................................................................... 12 2.1.2.2. Dormance vegetativních orgánů vytrvalých plevelů....................................... 13 2.2. Faktory ovlivňující výskyt a reprodukci plevelů........................................................... 14 2.3. Vytrvalé plevele ............................................................................................................ 17 2.3.1. Bolboschoenus sp. .................................................................................................. 18 2.3.1.1. Rozšíření kamyšníků ....................................................................................... 18 2.3.2. Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova ................................................ 22 2.3.3. Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský.............. 23 2.3.4. Cirsium arvense L. Scop. ....................................................................................... 23 2.3.5. Lactuca tatarica (L.) C.A. Meyer .......................................................................... 25 2.3.6. Elytrigia repens (L.) Desv. ..................................................................................... 26 2.3.7. Taraxacum. sect. Ruderalia Kirschner, H. Ollgaard et Štěpánek .......................... 27 3. CÍL PRÁCE ........................................................................................................................ 29 4. MATERIÁL A METODIKA ............................................................................................ 30 4.1. Sledování produkce biomasy, růstové dynamiky a reprodukce vybraných plevelů ..... 32 4.1.1. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množených vegetativní cestou během vegetační sezóny ................................................. 33 4.1.2. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Bolboschoenus laticarpus množeného vegetativní cestou v druhé polovině vegetační sezóny................ 34 4.1.3. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia množené generativní cestou během vegetační sezóny .................................... 34 4.1.4. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů u semenáčků a vegetativně množených rostlin Cirsium arvense ............................................................. 34 4.1.5. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množené vegetativní cestou s různou délkou vegetační doby ......................................................... 35 4.1.6. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia množené generativní cestou s různou délkou vegetační doby ........................ 35 4.1.7. Sledování produkce nadzemních výhonů Bolboschoenus laticarpus během vegetace............................................................................................................................ 35 4.2. Vzcházení nažek Taraxacum sect. Ruderalia z různých hloubek................................. 35 4.3. Sledování účinnosti herbicidů na Bolboschoenus laticarpus a Bolboschoenus planiculmis ........................................................................................................................... 36 4.4. Sledování účinnosti herbicidů na Cirsium arvense ....................................................... 37 4.5. Sledování šíření vytrvalých plevelů na vybraných lokalitách....................................... 37 4.6. Statistická analýza ......................................................................................................... 38 5. VÝSLEDKY A DISKUSE ............................................................................................. 39 5.1. Sledování produkce bíomasy, růstové dynamiky a reprodukce vybraných plevelů.. 39
3
5.1.1. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množených vegetativní cestou během vegetační sezóny ................................................. 39 5.1.2. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Bolboschoenus laticarpus množeného vegetativní cestou v druhé polovině vegetační sezóny ................ 41 5.1.3. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia. množené generativní cestou během vegetační sezóny ........................... 42 5.1.4. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů u semenáčků a vegetativně množených rostlin Cirsium arvense ............................................................. 42 5.1.5. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množených vegetativní cestou s různou délkou vegetační doby ......................................................... 43 5.1.6. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia množené generativní cestou s různou délkou vegetační doby ........................ 45 5.1.7. Sledování produkce nadzemních výhonů Bolboschoenus laticarpus během vegetace45 5.2. Vzcházení nažek Taraxacum sect. Ruderalia z různých hloubek ............................. 46 5.3. Sledování účinnosti herbicidů na Bolboschoenus laticarpus a Bolboschoenus planiculmis ........................................................................................................................... 46 5.4. Sledování účinnosti herbicidů na Cirsium arvense ................................................... 47 5.5. Sledování šíření vytrvalých plevelů na vybraných lokalitách ................................... 47 6. ZÁVĚR ............................................................................................................................ 49 7.
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY .......................................................................... 53
8.
SOUBOR PUBLIKACÍ TVOŘÍCÍ DISERTAČNÍ PRÁCI ....................................... 61
4
1. ÚVOD Plevelné rostliny patří mezi významné škodlivé činitele a ztráty jimi způsobené jsou velmi obtížně vyčíslitelné. Ve srovnání s ostatními škodlivými činiteli se jejich negativní dopad projevuje každoročně ve všech plodinách. Významnosti plevelů odpovídají i náklady vynaložené na jejich regulaci, které se pohybují v závislosti na jednotlivých ročnících mezi 67 – 71 % všech nákladů v ochraně rostlin. Proto je problematice plevelných rostlin věnována velká pozornost, a to jak na úrovni základního, tak i aplikovaného výzkumu. Vytrvalé plevele jsou v posledních letech zařazovány k jedné z nejvýznamnějších skupin plevelů orné půdy v mírném pásu na celém světě. Od začátku devadesátých let můžeme pozorovat postupný nárůst v České republice. K tomu, abychom lépe porozuměli těmto nastalým skutečnostem a příčinám šíření, je nutno porozumět a objasnit některé biologické a ekologické vlastnosti plevelů a snažit se nalézt vhodná regulační opatření na snížení zaplevelenosti. Můžeme vycházet z již formulovaných a daných skutečností. Protože se ovšem neustále mění jak faktory člověkem neovlivnitelné (klima, prostředí), tak i faktory člověkem ovlivnitelné (způsoby zpracování půdy, nové odrůdy plodin, nové herbicidní látky aj.), je nutné jít ve výzkumu stále dopředu. Cílem této práce bylo především získat nové poznatky o reprodukčních vlastnostech vytrvalých plevelů, dynamiky růstu rostlin během celé vegetace a jejich regulace. Plevele byly vybrány dle různých kritérií. Jednak díky jejich všeobecnému rozšíření a vysoké škodlivosti na orné půdě v České republice (Cirsium arvense, Elytrigia repens), škodlivosti na trvalých travních porostech a nezemědělské půdě (Taraxacum sect. Ruderalia), masivnímu šíření v určitých lokalitách České republiky (Bolboschoenus planiculmis, Bolboschoenus laticarpus), tak i jako potenciálně škodlivému druhu (Lactuca tatarica).
5
2. LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1. Reprodukce plevelů Reprodukce patří mezi jednu z nejzákladnějších biologických vlastností důležitých pro přežití druhů. Rostliny se rozmnožují pomocí diaspor. Za diaspory považujeme všechny oddělené orgány nebo části rostlin sloužící k jejich rozmnožování a rozšiřování (Mikulka a Kneifelová, 2005a). Diaspora může mít charakter jak generativního (výtrus, semeno, plod), tak vegetativního orgánu (květní cibulky, hlízky, kořenové výběžky, oddenky). Pro vytrvalé plevelné druhy je významné rozmnožování pomocí generativních, ale i vegetativních diaspor.
2.1.1. Generativní reprodukce
Obr. 1: Generativní diaspora
Generativní,
neboli
pohlavní
způsob
reprodukce
je
základním
způsobem
rozmnožování, vlastní všem plevelným druhům. Pohlavně se rostlina rozmnožuje pomocí generativních diaspor, které se obecně v zemědělství nazývají semeno, ať již zahrnují skutečná semena (např. hořčice rolní) nebo i jednosemenné suché plody (nažky, tvrdky, obilky) nebo skupiny plodů uvolňované z mateřské rostliny (např. klubíčko u řepy, dvoukvětý klásek u medyňku) (Kazda a kol., 2010). Podle Hrona a Vodáka (1959) je množství semen vlastnost druhově specifická, úzce závislá na ekologických podmínkách stanoviště (půdní, klimatické a prostorové). Jiné je množství vyprodukovaných semen jedním druhem na vyhnojeném stanovišti, jiné na živinami chudém stanovišti s konkurencí dalších rostlin (rozdíl může být až o několik řádů). Plevele se snaží vyprodukovat co největší množství semen, které by bylo zárukou setrvání a zachování druhu na dané lokalitě. Avšak ze semen, která jsou produkována pleveli na dané ploše, je schopna vzejít, dospět a vytvořit nová semena, jen poměrně malá část, podle Wehsarga (1954)
6
se jedná jen o 5 – 7 % z celkového množství vyprodukovaných semen. Množství vyprodukovaných semen nemusí vždy odpovídat jeho nebezpečnosti jako plevele. Podle Lhotské a kol. (1984) existuje většinou nepřímá úměra mezi hmotností tisíce semen (HTS) a jejich množstvím vyprodukované jednou rostlinou.
Obr.2: Rozšiřování nažek pcháče větrem Pro přežití druhu je neméně důležité prostorové a časové rozptýlení semen. Prostorové rozptýlení (rozšiřování) plevelů řada autorů rozdělila (např. Klingman a Ashton, 1982; Mikulka a Kneifelová, 2005a) do několika kategorií (autochorie – rostlina rozšiřuje svá semena do okolí vlastními mechanizmy; anemochorie – rozšiřování pomocí větru; hydrochorie – rozšiřování vodou; zoochorie – živočichy (ektozoochorie, endozoochorie); antropochorie – člověkem; barochorie – semena po uzrání dopadají pod mateřskou rostlinu). Časový rozptyl semen umožňuje semenům vyklíčit až za podmínek, které budou pro klíčení nejvhodnější (klimatické podmínky). S tím souvisí dormance. Jde také o to, že pokud by semena vyklíčila všechna najednou, došlo by k výrazné konkurenci v potomstvu mezi sebou. Fáze rozptylu a rozmístění mají zásadní význam v životě všech organismů. Každý organismus je odsouzen k zániku, pokud on nebo jeho potomci zůstávají na svém místě. Ze všech diaspor vytvořených určitým plevelným druhem to může být shodou náhod to nejvzdálenější semeno, které se může stát základem pro vytvoření nové kolonie a populace (Begon a kol., 1997).
2.1.1.1. Dormance semen Dormancí semen je označován stav klidu, kdy je snížená metabolická aktivita semene. Jak uvádí Begon a kol. (1997), semeno zastavuje svůj vývoj ještě v době, kdy je spojeno
7
s mateřskou rostlinou a vstupuje do fáze pozastavené aktivity. Obvykle ztrácí mnoho vody a vstupuje do klidového období ve vyschlém stavu. Tento stav relativní nečinnosti má výhodu v tom, že uchovává energii, která je pak využita v období, jež po tomto odkladu následuje. Navíc je organismus v klidové fázi často odolnější vůči nepříznivým podmínkám panujícím během tohoto období odkladu (např. je odolný vůči suchu, extrémním výkyvům teploty, nedostatku světla). Podle Procházky a Šebánka (1997) je nejčastější příčinou odpočinku vysoký obsah rostlinných hormonů inhibiční povahy (kyselina abscisová, kyseliny jasmonové, deriváty kyseliny benzoové, skořicové a kumarinu). Podle Lhotské a kol. (1984) mohou být příčinou neklíčivosti tvrdé obaly (tzv. tvrdoslupečnost), omezující příjem vody nebo výměnu plynů. Nepropustné pro vodu bývá často osemení (testa) u druhů z čeledi Fabaceae nebo nedostatečně vyvinuté embryo, např. u čeledi Ranunculaceae. Dormantní (spící) semena jsou živá, ale nejsou aktivní. K tomu, aby se semena opět aktivovala a byla schopna za vhodných podmínek klíčit, je většinou potřeba, aby byla po určitý čas vystavena klimatickým podmínkám (vlhkostní a teplotní podmínky), které vyvolávají ukončení dormance.
2.1.1.2. Typy dormance dělení dle Harpera (1977): 1. Primární (vrozená) dormance – je typická u rostlin, jejichž semena nejsou klíčivá ihned po uzrání na mateřské rostlině. Dormance se projevuje většinou bez ohledu na panující podmínky prostředí a chrání semena, aby nevyklíčila před nástupem nepříznivých podmínek. Aby se projevily procesy růstu a individuálního vývoje je třeba, aby byla semena vystavena po určitou dobu zvláštním podmínkám (např. přítomnost vody, nízké teploty, světla, fotoperiody nebo vhodné rovnováhy mezi krátkovlnným a dlouhovlnným červeným zářením). Nutnost naplnění těchto podmínek vede k synchronizaci klíčení s některým z ročních období, neboli jejich období klíčení je omezeno na krátkou část sezóny (např. jednoleté plevele klíčící převážně na jaře, druhý rok po uzrání semen). 2. Sekundární (vyvolaná, konsekventní) dormance – vzniká u klíčivých semen, tedy těch, která primární dormanci již ukončila nebo ji nikdy neměla. Sekundární dormance může být vnucená nebo indukovaná. I.
Vnucená dormance - ve stavu dormance se semeno může udržovat díky nedostatku vhodných podmínek pro růst (voda, vhodná teplota, přísun 8
II.
Indukovaná dormance – je stav, do nějž je semeno uvedeno obdobím vnucené dormance, avšak fyziologicky se podobá primární dormanci. Aby semeno vyklíčilo, musí dostat nějaký podnět navíc. Např. semena mnoha druhů plevelů vyklíčí bez světelného podnětu bezprostředně po uvolnění z mateřské rostliny. Ovšem po období vnuceného klidu vyžadují k vyklíčení vystavení světlu. Tento typ dormance je zodpovědný za nahromadění velkého počtu semen v půdě, kde tvoří tzv. semennou banku. Semena mnoha druhů plevelů setrvávajících v půdní zásobě procházejí pravidelnými meziročními cykly, v nichž se střídá období klíčivosti a období sekundární dormance.
Hranice mezi výše uvedenými kategoriemi nejsou však přesně vymezené.
2.1.1.3. Klíčení semen Proces klíčení začíná příjmem vody a spolu s ním i stupňující se enzymatickou aktivitou. Podle Procházky a Šebánka (1997) je nutné pro přerušení stavu dormance a navození stavu klíčení odstranit látky inhibiční povahy (převážně kyselinu abscisovou). K tomu se užívá tzv. stratifikace. Již dávno v minulosti zahradníci používali stratifikační metodu, kdy vkládali zbobtnalé osivo do vrstev písku v bedničkách uložených přes zimu venku. Během stratifikačního chlazení dochází postupně k odbourávání inhibitorů a růstu hladiny giberelinů a brasinosteroidů. Vlastní klíčení nastává prasknutím obalů embrya – koleoptyle a koleorhizy a růstem radikuly. Aby klíčící rostlina získala vodu do semen, musí využít i své energetické zásoby. Obdobně efektivnost využití vody během růstu a nalévání semen má vliv na chemické složení semen a tudíž i na „energetickou bilanci klíčení“. Přístupnost vody a efektivnost využití vody jsou jedny z hlavních faktorů, které ovlivňují polní vzcházivost. Efektivnost využití vody je též rozhodující pro aktivitu enzymů a rychlost využití zásobních látek. U této vlastnosti existují značné mezidruhové rozdíly.
9
Jak uvádí Bláha a Hnilička (2006), mezi další faktory ovlivňující klíčení lze zařadit orientaci semen v půdě, velikost semen, mikroflóru semen a fyzikální a agrotechnické podmínky prostředí.
2.1.2. Vegetativní reprodukce
Obr.3: Oddenek Elytrigia repens je zakončený ostrou šupinou Schopnost vegetativní reprodukce umožňuje plevelům úporně setrvávat na stanovišti. Zachování druhu je tak zajištěno i za nepříznivých klimatických podmínek. Tato vlastnost je vlastní především některým vytrvalým plevelům, ale můžeme se setkat i s některými výjimkami v řadách jednoletých druhů (např. zakořeňující lodyhy ptačince prostředního). Jednotliví jedinci vytrvalých plevelů se rozšiřují z místa svého vzniku velmi pozvolna a pomalu. S rostoucím věkem a zvyšujícím se rozrůstáním se jejich vytrvalé části mohou rozdělit na menší úlomky. Tato fragmentace může být způsobena např. býložravci (hraboš polní), houbami, odumřením některé části rostlinného pletiva z důvodu jejího stáří a zpracováním půdy (Häkansson, 2003). Na orgánech vegetativního rozmnožování se nachází osní a kořenové pupeny. Z osních pupenů vznikají osy (oddenky, lodyhy, stébla) nesoucí další orgány, z kořenových pupenů kořeny. Každá část vegetativního rozmnožovacího orgánu (kořenového výběžku, oddenku apod.), na které jsou osní a kořenové pupeny, může dát vznik novému jedinci. Každý rostlinný druh se liší uspořádáním kořenového systému v půdě. Některé druhy jsou mělčeji kořenící, jiné hlouběji. V orniční vrstvě se nachází zpravidla většina osních a kořenových pupenů, avšak u druhů hlouběji kořenících se vyskytují pupeny i velmi hluboko. Např. Dvořák a Smutný (2003) zjistili, že osní pupen nacházející se na části kořenového výběžku
10
pcháče rolního uloženého v hloubce půdy 78 - 80 cm je schopný na klíčidle narašit, osní pupeny hlouběji uložené již nikoliv.
0 - 10 cm 10 - 20 cm 20 - 30 cm
hloubka pů
30 - 40 cm 40 - 50 cm 50 - 60 cm 60 - 70 cm 70 - 80 cm 80 - 90 cm nad 90 cm 0
2
4
6
8
10
12
14
16
hmotnost v g
Graf 1: Rozložení kořenového systému Cirsium arvense v půdě (nádobové pokusy) Za
určitých
podmínek
může
vegetativní
rozmnožování
převažovat
nad
rozmnožováním generarativním. Jak uvádějí Hron a Vodák (1959) např. pýr plazivý vytváří bohatý podzemní oddenkový systém na půdách obdělávaných, úrodných a provzdušněných (převládá vegetativní reprodukce), zatímco na půdách chudých, ulehlých a neobdělávaných se zvyšuje tvorba obilek (převládá generativní reprodukce). Rozšiřování orgánů vegetativního množení je možné do okolí mateřské rostliny i na nová stanoviště. Do okolí se vegetativní orgány (kořenové výběžky, oddenky, hlízky) rozšiřují rozrůstáním mateřské rostliny. Na nová, dosud nezaplevelená, stanoviště se šíří prostřednictvím strojů a nářadí na zpracování půdy (ergaziochorie), prostřednictvím živočichů, kteří se živí částmi kořenového systému, např. hraboš polní (zoochorie), vodou – zvláště při záplavách, např. hlízky kamyšníků (hydrochorie).
11
2.1.2.1. Regenerace rostlin
Obr.4: Regenerace Cirsium arvense Buňky, pletiva a orgány tvoří v těle rostliny harmonický celek. Některé části rostliny, zejména kořeny a nejmladší listy, stimulují růst jiných částí, zatímco další orgány, především dospělé listy a zásobní orgány, růst jiných částí inhibují. Toto je podstatou celistvosti rostlin. Tato celistvost (integrita) rostlin je tedy založena na protikladnosti stimulačních a inhibičních vlivů uvnitř těla rostliny (Dostál, 1967). Pokud by v těle rostliny neexistovaly zábrany (apikální dominance), které by umožnily vytvářet ze všech vegetativních základů nové jedince, docházelo by k chaotickému růstu rostlin. Naopak pokud část rostliny vymaníme z korelačních vlivů, zábrany se zde již nevyskytují a tato část rostliny může dát vznik novému jedinci. Porušená celistvost rostlin se tedy obnovuje regenerací rostlin (Procházka a Šebánek, 1997).
Obr.5: Regenerace Stachys palustris Regenerační schopnost jednotlivých druhů plevelů závisí na mnoha faktorech: na stáří orgánů (podle Hrona (1965) starší části ztrácejí schopnost regenerace, zatímco Stach (1979) pozoruje u Cirsium arvense vyšší regenerační schopnost u starších kořenových výběžků než u mladších), jejich zdravotním stavu, obsahu zásobních látek, podmínkách prostředí při regeneraci (zpracování půdy) a roční době (znatelný útlum regenerace pupenů je zaznamenáván v letních měsících) a samozřejmě na každém plevelném druhu. Např. Kvist a Häkansson (1985) uvádí, že Taraxacum officinale je schopná regenerovat ze všech částí
12
svého kůlového kořene, jejichž tloušťka převyšuje alespoň několik milimetrů. Hudson (1955) zkoumal regeneraci u Rumex obtusiofolius a Rumex crispus a zjistil, že jen horní 5 – 7 cm část kůlového kořene může dát vznik novým nadzemním výhonům. Stach (1979) zjistil, že na kratších segmentech u Cirsium arvense raší více pupenů než na delších, kde raší vždy pupeny na bazální části. Hamdoun (1972) dle svých experimentů došel k závěru, že segmenty kořenových výběžků Cirsium arvense kratší než 5 mm, neregenerují.
2.1.2.2. Dormance vegetativních orgánů vytrvalých plevelů
Obr.6: Dormantní hlízka Bolboschoenus laticarpus Část osních pupenů bývá po určitou dobu v dormanci. I když jsou příznivé vnější podmínky, neregenerují. Jedinci si uchovávají energii a zpomaluje se jejich metabolismus (Begon a kol., 1997). Jak uvádí Dvořák (1967), u většiny vegetativně se rozmnožujících druhů bývá útlum regenerace pupenů nejvíce v letních měsících. Bylo to např. zjištěno u medyňku měkkého. Oddenky pýru plazivého přecházejí do dormantního stavu v době odkvetení rostlin, tedy na přelomu července a srpna. V tomto stavu jsou oddenky odolné vnějším vlivům, nereagují ani na herbicidní látky, což komplikuje regulaci těchto plevelů (Kohout, 1987). Délka trvání dormance vegetativních částí rostlin závisí na jednotlivých plevelných druzích, uložení v hloubce půdy, klimatických a dalších podmínkách. Některé druhy jsou schopny udržovat kořeny v dormanci po velmi dlouhou dobu. Např. Fryer a Makepeace (1977) uvádí, že kořenové výběžky Cirsium arvense jsou schopny zůstat dormantní i několik let, jsou–li uloženy hluboko v půdě, hlízy krabilice (Chaerophyllum prescotti) dokonce více než 10 let (Rabotnov 1964). Na druhé straně může docházet vlivem nepříznivých podmínek přes zimu (mráz) k odumření některých vegetativních částí rostlin. Citlivost plevelů na nízké 13
teploty je druhovou záležitostí. Např. jak uvádí Donald (1994), kořenové pupeny Cirsium arvense jsou náchylnější na poškození mrazem než kořenové pupeny Elytrigia repens a Sonchus arvensis. Podle Hroudové a kol. (2007) závisí odolnost hlízek kamyšníků vůči mrazu na hloubce jejich uložení v půdě. Hlízky ležící na povrchu půdy a do 10 cm půdy vlivem mrazu odumírají, zatímco hlouběji umístěné hlízky příznivě přečkávají chladové podmínky v dormatním stavu.
2.2. Faktory ovlivňující výskyt a reprodukci plevelů 1. stanoviště - každý plevelný druh roste v takových podmínkách a v takovém prostředí, které mu vyhovuje. Některé plevelné druhy jsou velmi plastické, což je pro jejich přežití a následné šíření velkou výhodou, jiné jsou vázány na přesně definované podmínky. Stanovištní podmínky mají charakter dlouhodobé účinnosti na plevele a nejsou, nebo jen velmi omezeně, ovlivňovány zemědělcem (Hron a Vodák, 1959). Jde o klimatické podmínky (charakteristické u jednotlivých výrobních typů, jsou dány především zeměpisnou polohou a nadmořskou výškou stanoviště, dále slunečním zářením, srážkami, prouděním vzduchu), hydrologické podmínky (výška podzemní vody, hustota vodních toků, konfigurace terénu), pH půdy (odpovídá chemickým charakteristikám půdotvorného substrátu, je ovlivňováno zejména vápněním), půdní typ a půdní druh. 2. pěstované plodiny – velmi významný faktor, který ovlivňuje kvalitativně i kvantitativně výskyt a reprodukci jednotlivých plevelných druhů. Podle Kohouta (1984) je zaplevelení porostu ovlivněno rychlostí zápoje plodiny, její hustotou, roztečí řádků, velikostí (habitem) plodiny, způsobem pěstování plodiny aj. Jednotlivé plodiny umožní více či méně vzejítí určité skupiny semen plevelů z půdní zásoby, ovlivňují jejich následný růst, vývoj a reprodukci. Reprodukce u jedinců stejného plevelného druhu v různých plodinách a stanovištích se může lišit i v několika řádech. Např. Chenopodium album rostoucí v ječmeni, vytvoří v průměru 50 - 200 semen na rostlinu, v porostech cukrovky 85 000 semen, zatímco jedinec rostoucí solitérně na kompostu 500 000 semen (Hron a Vodák, 1959). Podle Mikulky a Kneifelové (2005a) umožňuje střídání plodin vyvážený výskyt jednotlivých druhů v jednotlivých letech na stanovišti, dochází k postupnému potlačování plevelů, ale zároveň se zachovává pestrá druhová diverzita plevelů. Ozimé obilniny spolu s ozimou řepkou vytvářejí vhodné
14
3. zpracování půdy - vedle klasického (tradičního) zpracování půdy se stále častěji setkáváme se zaváděním minimálního zpracování půdy (minimalizace, zjednodušené či redukované zprac. půdy) do zemědělské praxe. Minimalizace může mít několik základních forem: slučování operací při předseťové přípravě půdy (smykování, vláčení a kypření probíhá současně), náhrada pasivního pohybu pracovních nástrojů aktivním rotačním či kývavým pohybem (např. výměna běžných hřebových bran za kývavé brány), setí do nezpracované půdy (bezorebné setí), snížení hloubky základního zprac. půdy, náhrada orby kypřením bez obracení (nedochází k zanášení semen a orgánů veg. rozmnožování do hloubky jako při orbě). Podle Winklera a Smutného (2008) se v podmínkách s využitím orby více mění teplota a vlhkost půdy, je vyšší provzdušněnost půdy a tím i vyšší mikrobiální aktivita. Mikroorganismy rozrušují semena v půdě a přispívají tak k tzv. samočisticí schopnosti půd. Uvádí se, že samočisticí schopnost správně obhospodařovaných půd černozemního typu je vysoká a představuje snížení v průměru o 7 % z půdní zásoby semen plevelů ročně. Při zavedení minimalizace, dochází v prvních letech k nárůstu zaplevelení. Avšak jak uvádí Dvořák (1988), při dlouhodobějším používání minimalizace dochází ke snížení zaplevelení jednoletými plevely oproti tradičnímu zprac. půdy. Tento výsledek objasňuje tím, že při minimalizaci dochází k hromadění čerstvých semen při povrchu půdy, semena mohou vzejít dříve a ve větším podílu. Musí být ovšem zavedeno další regulační opatření na jejich zničení (např. herbicidy). Dochází tak ke snížení akutního zaplevelení a snížení zásob semen v půdě. Soukup (1999) ovšem upozorňuje na skutečnost, že semena uložená mělce v půdě nemusí hromadně vzcházet, semena mohou upadat do dormance a vlivem mnohaleté selekce (ke které dochází i vlivem herbicidů) dochází k posunům v termínech vzcházení semen plevelů, čímž se komplikuje jejich následná regulace. Jak uvádí Mikulka a kol. (1999a), při 15
Graf 2: Vliv způsobů zpracování půdy na šíření pýru plazivého (dle Mikulky) 4. herbicidy – se dnes využívají téměř na veškeré orné půdě vyjma ploch s ekologickým zemědělstvím a ploch nacházejících se v ochranných pásmech zdrojů pitné vody. Používání herbicidů mění druhové spektrum plevelů, ustupují citlivé plevele, které jsou nahrazovány odolnými, těžko hubitelnými druhy. Ty se na pozemku dále šíří a intenzivně se rozmnožují. Vhodným řešením se jeví používat různé herbicidní látky, které by rovnoměrně potlačovaly jednotlivé druhy plevelů. Důležité je zvolit optimální fázi růstu plevele a plodiny při aplikaci herbicidů. Špatně zvolený termín může způsobit naopak nárůst zaplevelenosti a zvýšenou reprodukci nezasažených plevelů (Mikulka a Kneifelová, 2005a). Dále se při aplikaci musí sledovat povětrnostní
16
5. hnojení porostů – tak jako kulturní rostliny reagují na kvalitní hnojení zvýšeným růstem a následně i zvýšeným výnosem, reagují i plevele na hnojení zvýšenou produkcí biomasy a zvýšenou reprodukční schopností (Haefele et al. 2000). V řadě případů reagují plevele na hnojení rychleji než kulturní rostliny. Rajczyová (1978) poukazuje na vliv zvýšeného hnojení dusíkem na nárůst výskytů plevelů rodu Lamium, Galium, Viola, Myosotis, Stellaria. 6. klimatické změny – nemalou měrou na výskyt a reprodukci plevelů mají celkové klimatické změny probíhající na naší planetě. Vzhledem ke zvyšující se teplotě Země dochází k velkým změnám v rostlinných i živočišných společenstvech. Rostliny se buď s novými podmínkami nevyrovnají a lokálně či plošně zanikají nebo se jim přizpůsobí. Rostliny rostoucí původně v teplých krajích se dostávají nyní do severnějších poloh. Zde postupně osídlují nová stanoviště, dále se rozmnožují a šíří. Tento posun je možné demonstrovat na druhu Lactuca tatarica, který k nám byl zavlečen z bývalého SSSR v padesátých letech. V našich podmínkách se druh rozmnožoval pouze kořenovými výběžky (vegetativně), protože se natžky nestihly během vegetační sezóny řádně vyvinout. Avšak v posledních několika letech jsme zaznamenali generativní rozmnožování i v našich podmínkách, související zřejmě s delší a teplejší vegetační sezónou.
2.3. Vytrvalé plevele V posledních letech patří vytrvalé plevele k jedné z nejvýznamnějších skupin plevelů vyskytujících se na orné půdě v mírném pásu na celém světě. Při silném výskytu komplikují regulaci ve většině pěstovaných plodin. Vytrvalé plevele vytvoří zpravidla v roce vyklíčení listové růžice a podzemní orgány, v nichž si nahromadí zásobní látky. V tomto stavu přezimují a v příštím roce života vykvetou a vytvářejí plody (Hron a Vodák, 1959). Vytrvalé plevele prochází každoročními cykly, v nichž vykazují sezónní rozdíly ve svém růstu a vývoji. Na podzim se připravují na přezimování, v jejich těle probíhají rozsáhlé fyziologické změny, dochází k odumírání nadzemních částí rostlin a zároveň transportu živin (uhlohydráty, tuky a sloučeniny dusíku) do spodních částí rostlin (Heilmeier et al., 1986; Suzuki a Kohno 1987; Cyr et al., 1990).
17
Vytvoření vytrvalých částí rostlin s živinnými zásobami umožňuje rostlinám přežít nepříznivé podmínky přes zimní období a nastartovat růst na jaře (Woods et al., 1957). Vytrvalé plevele se rozmnožují pomocí semen (generativně) i pomocí kořenového systému (vegetativně). Podle stanovištních podmínek jeden ze způsobů převažuje – na orné půdě zpravidla vegetativní, na ulehlých a neobhospodařovaných lokalitách generativní rozmnožování (Mikulka a Kneifelová, 2005a). Vegetativní rozmnožování jim umožňuje úporně setrvávat na stanovišti několik let. Jednotlivé druhy plevelů se liší podle typu kořenového systému, jeho intenzity a způsobu šíření, regenerace a různé hloubky zakořenění v půdě. Tyto vlastnosti se musí zohledňovat při regulaci jednotlivých druhů plevelů.
2.3.1. Bolboschoenus sp. 2.3.1.1. Rozšíření kamyšníků
Obr.7: Podmáčený porost kukuřice s rostoucími kamyšníky Rostliny rodu kamyšník (Bolboschoenus) jsou převážně považovány za typické mokřadní rostliny a jedny z nejobtížnějších plevelů rýžových polí. Byla publikována řada prací o problematice těchto plevelů na rýžovištích v Africe (Gonzales et al., 1997; Haefele et al., 2000), Severní Americe (Caton et al., 2002), jihovýchodní Asii (Angiras a Rana, 1998; Chiba a Konnai, 1989; Iwasaki 1985) i Evropě (Sparacino et al., 1996). V 50. letech minulého století probíhaly pokusy s pěstováním rýže také na Slovensku, a tehdy se i tam objevil Bolboschoenus maritimus jako nežádoucí plevel (Hejný, 1960).
18
V posledních letech se ovšem stále častěji objevují, a to převážně v Evropě, jako plevele i v polních kulturách (Hilbig, 1994; Kiffe, 1998, Mikulka a Chodová, 1998; Mikulka a kol., 1999b). Na našem území i ve střední Evropě je díky herbářovým položkám doložen výskyt těchto druhů od první poloviny 19. století. První záznam kamyšníku polního na zemědělské půdě je datován roku 1891 z lokality z Polska. Postupem doby se zvyšoval počet nalezených lokalit, vyšší frekvence výskytu byla sledována po druhé světové válce, v polních kulturách se objevují od 70. let minulého století a jejich počet v průběhu let stále narůstá. Při sledování výskytu kamyšníků musíme brát ovšem v úvahu, že počet nalezených a zaznamenaných lokalit je ovlivněn intenzitou sledování botaniků v jednotlivých obdobích na jednotlivých územích. Také v současné době víme, že dříve uváděné záznamy o výskytu druhu Bolboschoenus maritimus (dříve považován za široce pojímaný druh s velkou ekologickou amplitudou nebo za jeden druh rozpadající se na dvě subspecie – sladkovodní a slanomilnou – viz např. Dykyjová, 1986) je vlastně komplexem několika blízkých taxonů (Egorova, 1976; Jarolímová a Hroudová, 1998; Browning a Gordon-Gray, 2000; Hroudová a kol., 2001; Kubát a kol., 2002). Ve střední Evropě spolu s Českou republikou se vyskytuje kamyšník přímořský Bolboschoenus maritimus (L.) Palla; kamyšník širokoplodý - Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský; kamyšník polní - Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova (do nedávné doby uváděný jako Bolboschoenus koshewnikowii (Litv. ex Kots) A. E. Kozhevnikov); kamyšník vrcholičnatý - Bolboschoenus yagara (Ohwi) Y.K. Yang a M. Zahn; kamyšník jižní - Bolboschoenus glaucus (Lam.) S.G.. Pro zemědělskou praxi mají význam pouze dva druhy: Bolboschoenus planiculmis a Bolboschoenus laticarpus (Moravcová et al., 2002).
19
Rod Bolboschoenus
B. laticarpus
B.planiculmis
B. glaucus
B. maritimus
B. yagara
Obr.8: Druhy vyskytující se v ČR - květenství s nažkami (dle Hroudové)
2.3.1.2. Reprodukce kamyšníků
Obr.9: Rozložení kořenového systému Bolboschoenus laticarpus v půdě (nádobové pokusy) 1. vegetativní reprodukce – představuje hlavní rozmnožovací potenciál rostlin rostoucích na zemědělsky využívaných pozemcích (Zákravský a Hroudová, 1994). V půdě vytvářejí systém oddenků, který spojuje jednotlivé hlízky. Hlízky jsou škrobnaté (u B. planiculmis mladé jsou jedlé) a postupně tvrdnou a dřevnatí. Hlízky mohou přecházet do dormantního stavu, v němž přečkávají nepříznivé podmínky (dlouhodobé sucho, dlouhodobé zaplavení v nádržích). V klidové fázi mohou přečkat i 5 – 7 let (Nataljin, 1973). Podle podmínek prostředí může kořenový systém dosahovat hloubky až 60 cm (Mikulka a Kneifelová, 2005b), ovšem nejvíce hlízek je soustředěno 20
Obr.10: Nažky (vlevo B. planiculmis, vpravo B. laticarpus) 2. generativní reprodukce - na orné půdě nemá velký význam. Pouze za určitých podmínek se mohou na poli objevit semenáčky a to převážně na místech, kde se drží určitou dobu voda (při jarním tání, po záplavách). Rostliny kvetou od června do září (Podubský a Štědronský, 1954). Za normálních podmínek nažky dozrávají k podzimu. Produkce nažek je závislá na stanovištních podmínkách. V přírodě produkují značný počet nažek (Hroudová, 1980), ovšem výskyt semenáčků je spíše vzácný (Clevering et al. 1996; Hroudová a kol., 1996).
Obr.11: Semenáče B. laticarpus
21
K vyklíčení potřebují semena chladnou a vlhkou stratifikaci (přeplavení vodou přes zimu). Na jaře nejlépe klíčí z vlhkého povrchu půdy při kolísajících denních a nočních teplotách. Nejvyšší klíčivost (až 60 %) byla zjištěna v laboratorních podmínkách při kolísání teplot 30/10°C (Moravcová et al., 2002). Nažky jsou šířeny vodou (lépe plavou nažky B. planiculmis) (Hroudová et al., 1997), vodním ptactvem; a to jak požitím nažek (endozoochorie) na vzdálenosti i 300 km (Clausen et al., 2002; Schaumann a Heinken, 2002), tak i na peří (Figureola a Green, 2002).
2.3.2. Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova
Obr. 12: Bolboschoenus planiculmis Celkově se vyskytuje v mírném pásu Eurasie od Dálného východu přes Sibiř až do střední Evropy, kde končí v Čechách. V České republice jej nalezneme v kukuřičné a řepařské výrobní oblasti převážně v oblasti Polabí a jižní Moravy. Je velmi dobře přizpůsoben opakovanému vysychání stanoviště. Byl nalezen v porostech širokořádkových plodin (nejčastěji v kukuřici), v obilninách aj. Jeho výskyt v daném roce závisí na zamokření pozemku, převážně v jarních měsících, kdy kulturní rostlina a ostatní plevele jsou potlačovány a ustupují, zatímco kamyšník využívá volného prostoru a světla a intenzivně se šíří (Mikulka a Kneifelová, 2005a).
22
2.3.3.
Bolboschoenus
laticarpus
Marhold,
Hroudová,
Ducháček
&
Zákravský
Obr. 13: Bolboschoenus laticarpus Nalezneme jej v Evropě, kde je výskyt soustředěn do středu kontinentu, v České republice osídluje kukuřičnou a řepařskou výrobní oblast. Vyskytuje se na orné půdě převážně v Polabí a středních Čechách, na jižní Moravě je vzácnější, ale ojediněle byl nalezen i na severní Moravě a v okolí Třeboně. Je více vázán na vodu. Byl zpozorován jak v širokořádkových plodinách (kukuřice, cukrová řepa, slunečnice), tak i v obilninách, bobu i ve vojtěšce. Vyznačuje se širokou ekologickou amplitudou, snáší zasolená stanoviště, stanoviště chudá i živinami bohatá. Proto patří u nás k nejrozšířenějšímu druhu rodu Bolboschoenus (Mikulka a Kneifelová, 2005a).
2.3.4. Cirsium arvense L. Scop.
Obr. 14: Cirsium arvense
23
Cirsium arvense je jedním z nejrozšířenějších a nejškodlivějších plevelů na celém světě (Holm et al., 1991a; Holm et al., 1991b) a zaujímá třetí místo v Evropě (Schroeder et al., 1993). V České republice je klasifikován jako velmi nebezpečný vytrvalý plevel jak na zemědělské, tak i nezemědělské půdě (Mikulka a Kneifelová, 2004a). Vyskytuje se nejen na orné půdě, ale také na intenzivně obhospodařovaných pastvinách (Pavlů et al., 2006), loukách (Gaisler et al., 2006; Honsová et al., 2007) a na neobhospodařovaných trvalých travních porostech (Pavlů et al., 2007). Při silném zaplevelení (hustotě) pohlcuje 70 – 90 % slunečního záření. Jeho konkurenci nedokáže vzdorovat žádná plodina i řada plevelů, převážně jednoletých (Stachon a Zimdal, 1980). Škodí jak odebíráním světla, prostoru, vody ze svého okolí, tak i také vylučováním alelopatických látek do půdy (Malkolmes, 2006; Pilipavicius, 2008). C. arvense se rozmnožuje jak vegetativně pomocí kořenových výběžků, tak i nažkami. V jednom květenství se vytvoří až 80 nažek, které jsou ovšem z větší části nevyzrálé nebo podléhají parazitaci, např. nosatci (Skuhrovec et al., 2008). Přesto i tento malý procentický podíl zbylých životaschopných nažek stačí k tomu, aby byla intenzivně rozšiřována nejen půdní banka semen, ale anemochorní cestou velmi snadno (nažky jsou opatřeny chmýrem) osídlována i nová, dosud nezaplevelená stanoviště (Zwerger, 1996). Orgánem vegetativního rozmnožování jsou kořenové výběžky nesoucí osní a kořenové pupeny. Většina osních pupenů leží v ornici, ale ojediněle byly zjištěny i v hloubce 80 cm (Dvořák a Smutný 2003). Rozsáhlý kořenový systém umožňuje rostlině setrvávat na stanovišti a odtud se rozšiřovat do okolí mateřské rostliny. Jedna rostlina dokáže kolonizovat plochu v průměru o velikosti několika metrů (2 – 6) během jedné nebo dvou vegetačních sezón (Hamdoun, 1972). Hodgson (1971) dokonce uvádí, že se může rozšířit na plochu o velikosti 7 m2 během jediného roku. Kořenový systém zasahuje do značné hloubky (2 – 6 m) v závislosti na typu půdy (Nadeau, 1988; Holm, 1991b). Rozrušený kořenový systém vykazuje vysokou regenerační schopnost, dokonce i z malých segmentů. Podle Holma (1991b) jsou schopny nové nadzemní výhony vyrůst z kořenových segmentů již 1,2 cm dlouhých o průměru 0,3 – 0,6 cm. Regenerace segmentů kořenových výběžků závisí na vlhkostních poměrech. Häusler et al. (2004) uvádí, že silný déšť podporuje regeneraci kořenových segmentů. Naopak, pokud se segmenty dostanou na povrch půdy a jsou vystaveny suchým podmínkám po dobu delší než 4 hodiny, odumírají (Niederstrasser a Gerowitt, 2008). V literatuře můžeme nalézt několik prací zabývajících se regenerační schopností pcháče. Např. Hamdoun (1972), Donald (1994), Dock Gustavsson (1997) uvádí, že rostliny mají minimální regenerační schopnost, když jsou primární výhony vybaveny 7 – 24
10 listy. Toto poznání může být použito pro správně zvolený termín jeho regulace (Mikulka, 1997; Soukup et al., 2000; Graglia et al., 2006).
2.3.5. Lactuca tatarica (L.) C.A. Meyer
Obr. 15: Lactuca tatarica Lactuca tatarica z čeledi Cichoriaceae je původním druhem v jihovýchodní Evropě a střední Asii. Je invazním druhem, který byl do České republiky zavlečen z bývalého SSSR po železnici spolu s obilím (Jehlik, 1998; Pysek et al., 2002). První záznam o jeho výskytu na našem území pochází z roku 1957. V místech původního výskytu je velmi nebezpečným plevelem, který zapleveluje řadu plodin, je těžko hubitelný a silně vysušuje půdu. V České republice se zatím na orné půdě nevyskytuje, osídluje lokality spojené s jeho zavlečením (železniční nádraží, obilní sklady, překladiště apod.). Je však potenciálně nebezpečným druhem, který se může ve vhodných podmínkách dále šířit (Holec et al., 2004). Je schopen se rozmnožovat vegetatitvně i pomocí nažek, avšak vegetativní rozmnožování převládá. V našich podmínkách generativní rozmnožování je spíše vzácné. Avšak jeho vegetativní způsob rozmnožování je velmi intenzivní. Kott (1961) uvádí, že kořeny L. tatarica mohou při absenci konkurence ostatními rostlinami přirůst za 24 hodin až 150 cm. Dále zjistil, že za 2 roky může 5 rostlin L. tatarica zaujmout plochu 82 m2, vytvořit 2618 přízemních růžic a 2656 m kořenů v orniční vrstvě půdy. Kořenový systém zasahuje do hloubky půdy 4 - 5 m. Z pupenů na kořenech do 1 m jsou schopny vyrůstat nové nadzemní výhony (Fisjunov, 1984; Jehlik, 1998). Tudíž běžné zpracování orné půdy není zcela účinné.
25
Rostlina vykazuje silnou regenerační schopnost, je schopna se rozmnožovat z úlomku kořene 2 cm a více. L. tatarica je ve vhodných klimatických podmínkách schopna silně konkurovat pěstovaným polním plodinám i ostatním plevelům. V České republice se dosud vyskytuje pouze lokálně. Přesto zůstává potenciálně nebezpečným plevelem, jehož výskyt se neustále sleduje.
2.3.6. Elytrigia repens (L.) Desv.
Obr. 16: Elytrigia repens
Pýr plazivý (Elytrigia repens) patří mezi nejvýznamnější vytrvalé plevelné druhy na zemědělské půdě mírného pásma (Albrecht, 2003; Hyvönen et al., 2003), je plevelem ve více než 80 zemích světa (Zimdahl, 1993; Lewis a Teasdale, 2000) spolu s Českou republikou (Mikulka a Kneifelová, 2004b). Především od roku 1990 dochází k postupnému nárůstu výskytu, zvláště na orné půdě, od nížin až do podhorských oblastí. Také na nevhodně ošetřovaných trvalých travních porostech s extenzivním způsobem obhospodařování (Pavlů et al., 2003; Gaisler et al., 2004) nebo na plochách, kde byla ukončena pastva (Pavlů et al., 2005) můžeme sledovat vyšší zaplevelenost tímto vytrvalým druhem. Rozmnožuje se pomocí obilek i pomocí oddenků, avšak vegetativní způsob převládá. Kavoliunaite a Paliulyte (2004) ve své práci zjistili, že poměr mezi kvetoucími a nekvetoucími lodyhami je v průměru 4 : 11. Kořenový systém je naproti tomu velmi dobře vyvinut. Skládá se z oddenků, které jsou uloženy převážně ve svrchní vrstvě ornice (20 – 25 cm). Oddenky vykazují vysokou regenerační schopnost, zvláště ve vlhkých a chladných
26
periodách, jsou schopny obrůstat a tvořit nové odnože z osních pupenů uložených do hloubky 20 cm v půdě. Oddenky velmi rychle přirůstají, za jeden rok se prodlouží o 0,3 – 1,0 m, což popisuje řada autorů, např. Kavoliunaite a Paliulyte (2004) uvádí, že z jednoho 15 cm oddenku se vytvoří 695,5 cm nových oddenků za stejné období. Růst oddenků a regenerace jejich osních pupenů probíhá během celé vegetace, avšak s různou intenzitou. Můžeme sledovat dvě období intenzivnějšího růstu – na začátku léta a na podzim. Staré oddenky jsou nejvíce aktivní v květnu a červnu, kdy dochází k výraznému prodlužování oddenků a tvorbě nových odnoží, zatímco mladé oddenky jsou aktivní v druhé polovině léta a na podzim (Coussans, 1970; Mahelka et al., 2007). Na tato období by měla být zaměřena jeho regulace.
2.3.7. Taraxacum. sect. Ruderalia Kirschner, H. Ollgaard et Štěpánek
Obr. 17: Taraxacum sect. Ruderalia Taraxacum sect. Ruderalia se v poslední době velmi intenzivně šíří. Tento fakt je způsoben převážně nevhodně ošetřovanými nebo neošetřovanými loukami, pastvinami a nezemědělskou půdou. Nažky jsou z těchto lokalit rozšiřovány na další, dříve nezaplevelené, lokality. Svou ochmýřenou nažkou se může velmi snadno šířit na dlouhé vzdálenosti (Crawley, 1997). Je velmi plastická, roste od nížin až po horské oblasti na různých stanovištích. Taraxacum sect. Ruderalia je na zemědělské půdě rozšířený převážně na loukách a pastvinách (Correll et al., 2003; Pavlů et al., 2003), v zahradách, vinicích a sadech. Na orné půdě se vyskytuje v porostech víceletých pícnin, u kterých významně snižuje výnos (Mikulka a Kneifelová, 2005a). Zpracování půdy potlačuje tento plevel. Se zvyšující se frekvencí kultivace, klesá počet rostlin Taraxacum sect. Ruderalia na orné půdě (Chancellor, 1964). Na
27
trvalých travních porostech, na druhou stranu, se se zvyšující se intenzitou sečení zvyšuje pokryvnost tohoto plevele na dané lokalitě (Gaisler et al., 2004; Hejcman et al., 2005). V České republice kvete od dubna do listopadu, přičemž zaznamenáváme 2 vrcholy kvetení, a to na začátku května a na konci září (Honěk a Martinková, 2002). Doba kvetení s následným dozráváním nažek probíhá prakticky po celou dobu vegetace, proto dochází v důsledku neošetřovaných ploch k neustálému náletu nových nažek na další lokality. Nažky pampelišky jsou nedormantní, po dozrání jsou ihned klíčivé (Deyl a Ušák, 1956, Baskin a Baskin, 1998). Nažky klíčí nejlépe z povrchu půdy (Deyl a Ušák, 1956; Boyd a van Acker, 2004). Tento stav souvisí s tím, že vzcházivost nažek je podporována světlem. Kott (1947) uvádí nejlepší klíčivost z hloubky 1 cm. Podle Deyla a Ušáka (1956) nažky z hloubky 4 cm a níže již nevzchází. Z úlomků kůlového kořene (vzniklé např. při zpracování půdy), snadno regeneruje. Regenerační schopnost je vysoká i u malých úlomků.
28
3. CÍL PRÁCE
Hlavním cílem práce bylo u Bolboschoenus laticarpus, Cirsium arvense, Elytrigia repens, Taraxacum sect. Ruderalia a Lactuca tatarica kvantifikovat vegetativní reprodukci, stanovit dynamiku a tvorbu vegetativních orgánů během vegetační sezóny. Současně sledovat dlouhodobé změny v druhovém zastoupení Cirsium arvense, Sonchus arvensis, Artemisia vulgaris, Stachys palustris, Bolboschoenus laticarpus, Bolboschoenus planiculmis, Elytrigia repens a Taraxacum sect. Ruderalia. na zemědělské půdě.
Dílčí cíle: - sledovat dynamiku tvorby nadzemní a podzemní biomasy plevelů u Bolboschoenus laticarpus, Cirsium arvense, Elytrigia repens, Lactuca tatarica a Taraxacum sect. Ruderalia, - stanovit reprodukční potenciál plevelů u Bolboschoenus laticarpus, Cirsium arvense, Elytrigia repens, Lactuca tatarica a Taraxacum sect. Ruderalia, - sledovat vzcházení plevelů u Taraxacum sect. Ruderalia, - sledovat účinnost herbicidů na Cirsium arvense, Bolboschoenus laticarpus, a Bolboschoenus planiculmis, - sledovat trend šíření vytrvalých plevelů Cirsium arvense, Sonchus arvensis, Artemisia vulgaris, Stachys palustris, Bolboschoenus laticarpus, Bolboschoenus planiculmis, Elytrigia repens a Taraxacum sect. Ruderalia na zemědělské půdě.
29
4. MATERIÁL A METODIKA Experimentální práce probíhala v areálu Výzkumného ústavu rostlinné výroby v Praze - Ruzyni (VÚRV). Jednalo se o nádobové pokusy, které byly umístěny na pokusné ploše oddělení Herbologie a vystaveny venkovním podmínkám. Výzkumný ústav leží 338 m.n.m. (50°05.165´ N, 14°17.901´ E) s průměrnou roční teplotou 8,2°C a průměrným úhrnem srážek 477.4 mm (meteorologická stanice Praha Ruzyně).
21
2004
20
2005
19 18
N
17
teplota (°C)
16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
měsíce
Graf 3: Průměrné teploty vzduchu v letech 2004 – 2005 ve srovnání s dlouhodobým teplotním průměrem za období 1961 – 1990 (N) (Meteorologická stanice Praha Ruzyně)
30
140
120
srážky (mm)
100
80 2004 2005
60
N
40
20
0 IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
měsíce
Graf 4: Průměrné srážky v letech 2004 – 2005 ve srovnání s dlouhodobým srážkovým úhrnem za období 1961 – 1990 (N) (Meteorologická stanice Praha Ruzyně) Pro pokusy byly vybrány následující vytrvalé druhy: kamyšník polní - Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorov (čeleď Cyperaceae), kamyšník vrcholičnatý - Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský
(čeleď Cyperaceae),
pcháč rolní - Cirsium arvense L. Scop.
(čeleď Asteraceae),
pýr plazivý - Elytrigia repens (L.) Desv.
(čeleď Poaceae),
pampeliška lékařská - Taraxacum. sect. Ruderalia Kirschner, H. Ollgaard et Štěpánek (čeleď Cichoriaceae), locika tatarská - Lactuca tatarica (L.) C.A. Meyer Uvedené
plevelné
druhy
byly
vybrány
(čeleď Cichoriaceae), vzhledem
k jejich
mimořádnému
hospodářskému významu, vzhledem k jejich příslušnosti do rozličných čeledí a odlišných nároků na prostředí a jejich stále stoupajícímu výskytu na zemědělské půdě i v krajině. Pcháč rolní, pýr plazivý a pampeliška lékařská patří mezi velkoplošně se vyskytující druhy.
31
Kamyšník polní a kamyšník vrcholičnatý rychle expanduje na ornou půdu v některých oblastech a začíná být velkým problémem. Locika tatarská je typickým zástupcem expanzivních druhů plevelů s perspektivou dalšího šíření v našich podmínkách. Vybrané plevelné rostliny pocházely z různých lokalit: - Bolboschoenus planiculmis – byl odebrán z pole v Čejči (okres Hodonín) dne 11.7. 2000, - Bolboschoenus laticarpus – byl odebrán z pole, z lokality Staré Hradiště (Pardubice) dne 25.7. 1992, - Lactuca tatarica – byla odebrána z lokality v Ostravě na skládce železné rudy dne 20.6. 1998, Tyto plevelné druhy byly převezeny z původní lokality do VÚRV. Zde byly rostliny přesazeny do vegetačních nádob, kde byly kultivovány pro experimentální práci. V době založení pokusů byly použity jako mateční rostliny. - Cirsium arvense a Elytrigia repens byly odebírány přímo z pozemků Výzkumného ústavu rostlinné výroby. Nažky a obilky byly odebrány v předchozím roce z rostlin rostoucích ve VÚRV. Cirsium arvense a Taraxacum sect. Ruderalia – nažky a obilky byly uloženy přes zimu v ledničce v papírových sáčcích při teplotě 4 °C.
4.1. Sledování produkce biomasy, růstové dynamiky a reprodukce vybraných plevelů
Obr. 18: Nádobové pokusy ve VÚRV
32
Pro pokusy byly vybrány nádoby o průměru 45 cm a výšce 50 cm. Týden před začátkem pokusu byly nádoby naplněny směsí složenou z hnědozemě (odebrané ve VÚRV z pole), písku a rašelinného substrátu v poměru 1 : 1 : 1. Tento typ substrátu je používán pro biologické pokusy na našem pracovišti již několik desítek let (Mikulka 1982, Mikulka a Kneifelová 2003, Mikulka a Kneifelová 2004a) a jeví se pro tyto pokusy velmi vhodným, zvláště z pohledu růstu rostlin a hodnocení kořenového systému. Rašelinný substrát s obchodním názvem Profesionál (firma Agro CS a.s. Česká Skalice) obsahuje bílou rašelinu, kůrový humus a jíl. Chemické vlastnosti substrátu: pH 5,5 – 6,5; N 200 – 250 mg/l; P 2 O 5 200 – 250 mg/l; K 2 O 300 – 400 mg/l. Do každé nádoby byla vysazena jedna rostlina nebo vysety nažky (obilky). Při hodnocení byla rostlina vyjmuta z nádoby, vyplavena vodou, na vzduchu osušena a poté byly hodnoceny jednotlivé parametry. Sledovala se hmotnost nadzemní a podzemní biomasy rostlin, délka kořenového systému (podle druhu plevele kořenové výběžky, oddenky, kůlový kořen – jeho délka a průměr kořenového krčku), u kamyšníků počet hlízek (dormantních, aktivních), počet nadzemních výhonů (kvetoucích, nekvetoucích), u kamyšníků a pýru počet květenství. U pýru navíc počet obilek v klásku.
4.1.1. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množených vegetativní cestou během vegetační sezóny Při založení pokusu byla do každé nádoby umístěna vždy jedna rostlina (u pcháče, lociky – ve fázi 2 – 3 pravých listů, kořenový výběžek byl zkrácen na 10 cm se dvěma pupeny; u kamyšníku – byla vložena 1 hlízka; u pýru – 10 cm dlouhý nadzemní výhon a oddenek zkrácen na 10 cm se dvěma pupeny). Pokusy se uskutečnily v letech 2004 a 2005. Pokusy byly založeny v dubnu (23.4.2004 a 29.4.2005). Hodnocení se uskutečňovalo po měsíčních intervalech do konce vegetační sezóny (říjen). Každé hodnocení probíhalo v pěti opakováních (nádobách). V roce 2004 ve dnech: 31.května, 25. června, 20. července, 23. srpna, 24. září a 7. října. V roce 2005 ve dnech: 31. května, 28. června, 29. července, 29. srpna, 27. září a 10. října.
33
4.1.2. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Bolboschoenus laticarpus množeného vegetativní cestou v druhé polovině vegetační sezóny Pokus probíhal v roce 2003. Do nádob o velikosti 20 x 20 cm a 25 cm na výšku byl vždy vložen 1 výhon s jednou hlízkou. Pokus byl založen v druhé polovině vegetace (z důvodu simulace zpracování půdy – podmítky) 8. července a v měsíčních intervalech, respektive 8. srpna, 8. září, 24. září a 8. října, byl vyhodnocován. Hodnocení probíhalo v pěti opakováních.
4.1.3. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia množené generativní cestou během vegetační sezóny Do každé nádoby bylo vyseto 20 nažek, po vzejití byly vyjednoceny na 1 rostlinu. Pokusy probíhaly během jedné vegetační sezóny, 2 roky po sobě v letech 2004 a 2005. Pokusy byly založeny 14.4.2004 a 28.4.2005 a hodnoceny po měsíčních intervalech do konce vegetační sezóny (říjen). Každé hodnocení mělo pět opakování. V roce 2004 ve dnech: 12. června, 14. července, 16. srpna, 13. září a 5. října. V roce 2005 ve dnech: 29. června, 27. července, 30. srpna, 26. září a 12. října.
4.1.4. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů u semenáčků a vegetativně množených rostlin Cirsium arvense Pokus probíhal v roce 2005. 28. dubna bylo do každé nádoby vyseto 10 semen a po jejich vzejítí byla vyjednocena na jednu rostlinu. Rostliny vegetativně množené byly vysazovány (vždy 1 rostlina do každé nádoby) 29. dubna. Pokusy byly hodnoceny 31. května, 28. června, 29. července, 29. srpna, 27. září a 10. října. Zároveň byla sledována fáze kvetení rostlin.
34
4.1.5. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množené vegetativní cestou s různou délkou vegetační doby Pro pokusy byly použity plevelné rostliny (Bolboschoenus laticarpus, Lactuca tatarica) ve stejné vývojové fázi jako u bodu 4.1.1.. Pokusy byly zakládány v průběhu vegetace po měsíčních intervalech, tzn. v dubnu (23.4. 2004, 29.4. 2005), květnu (26.5. 2004, 31.5. 2005), červnu (23.6. 2004, 29.6. 2005) a červenci (16.7. 2004, 27.7. 2005) a hodnoceny na konci vegetace (7. - 9.10. 2004 a 10. – 15.10. 2005). Hodnotilo se vždy pět nádob od každého plevelného druhu.
4.1.6. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia množené generativní cestou s různou délkou vegetační doby Do každé nádoby bylo vždy vyseto 20 nažek a ty byly po vzejití vyjednoceny na jednu rostlinu. Založení pokusů se uskutečnilo postupně během vegetační sezóny: v dubnu (14.4. 2004 a 28.4. 2004), květnu (24.5. 2004 a 31.5. 2005), červnu (18.6. 2004 a 29.6. 2005) a červenci (16.7. 2004 a 27.7. 2005). Vyhodnocení proběhlo na konci vegetace (4.10. - 5.10. 2004 a 10. - 14.10. 2005). Pokus probíhal v pěti opakováních.
4.1.7. Sledování produkce nadzemních výhonů Bolboschoenus laticarpus během vegetace Pokus probíhal během vegetační sezóny ve dvou po sobě následujících letech 2004 a 2005. Hlízky byly zasazeny do nádob 23.4. 2004 a 29.4. 2005. Produkce nadzemních výhonů byla sledována v týdenních intervalech až do konce vegetace (začátek října). Pokus měl pět opakování.
4.2. Vzcházení nažek Taraxacum sect. Ruderalia z různých hloubek Do nádoby o velikosti 9 x 9 x 9 cm bylo vyseto 25 nažek. Nažky byly vysety do různých hloubek půdy: povrch půdy; 0,5; 1,0; 2,0; 3,0; 4,0; 5,0 cm a do různých typů substrátů: 1. říční písek; 2. hnědozem + říční písek + rašelinný substrát v poměru 1 : 1 : 1; 3. hnědozem.
35
Hodnocení probíhalo denně až do doby, kdy plevele přestaly vzcházet. Každá varianta měla pět opakování.
4.3. Sledování účinnosti herbicidů na Bolboschoenus laticarpus a Bolboschoenus planiculmis Účinnost herbicidů byla sledována u plevelů Bolboschoenus laticarpus a Bolboschoenus planiculmis. Do každé nádoby byla zasazena jedna hlízka 29.4. 2005. Každá varianta měla pět opakování. Nádoby byly vystaveny venkovním podmínkám a přezimovaly v nevytápěném skleníku. Nádoby byly zalévány tak, aby substrát nevyschl. Na jaře 2006 byly nádoby přeneseny opět do venkovních prostor. Z mnoha zasazených nádob byly v den pokusu vybrány takové, ve kterých bylo 25 – 30 nadzemních výhonů. Tab. 1: Aplikace herbicidních látek dne 22.5. 2006 dle tohoto schématu: Herbicid Gallant Super Fusilade Forte Agil 100 EC Targa Super 5 EC Pantera 40 EC Dominator Dominator Roundup Rapid Milagro
účinná látka haloxyfop-methyl fluasyfop-P-butyl propaquizalop quizalofop-P-ethyl quizalofop-P-tefuryl glyphosate glyphosate glyphosate nicosulfuron
aplikovaná dávka 1,5 l/ha 2,0 l/ha 1,5 l/ha 2,5 l/ha 2,5 l/ha 3,0 l/ha 6,0 l/ha 3,0 l/ha 1,5 l/ha
Hodnocení pokusu probíhalo v termínech: 25.7. 2006, 25.8. 2006 a 14.4. 2007. Tab. 2: U B. laticarpus proběhl dne 22.5. 2006 ještě jeden pokus s použitím smáčedla Silvet: aplikovaná dávka herbicidu 1,5 l/ha 1,5 l/ha 2,5 l/ha 2,5 l/ha 2,5 l/ha 3,0 l/ha
Herbicid Gallant Super Gallant Super+Silvet Pantera 40 EC Pantera 40 EC+Silvet Dominator Dominator+Silvet
36
4.4. Sledování účinnosti herbicidů na Cirsium arvense Na plevel Cirsium arvense byly aplikovány herbicidní přípravky. Pokusy probíhaly na maloparcelkových pokusech a v polních podmínkách. Maloparcelkové pokusy: Na pokusných pozemcích VÚRV, které byly záměrně zapleveleny plevelem Cirsium arvense (v průměru 10 listových růžic na m2), byl založen pokus do jarního ječmene. Velikost jednotlivých parcelek byla 5 x 2 m. Herbicidní přípravky byly aplikovány na plevele v různých vývojových fázích: F1 (listová růžice s 2 – 3 listy) 20.3. 2003, F2 (listová růžice s 6 – 8 listy) 30.3. 2003, F3 (lodyha o velikosti 15 – 20cm) 15.4. 2003 a F4 (lodyha s tvořícími se květními úbory) 9.5. 2003. Každá varianta měla čtyři opakování. Hodnocení proběhlo před sklizní ječmene 10.7. 2003 a sledovalo se množství vytvořených nových listových růžic. Polní pokusy: Pokus byl založen v ozimé pšenici v lokalitě Doudleby nad Orlicí. Velikost parcelek byla 10 x 10 m. Hustota osídlení C. arvense byla v průměru 5 rostlin na m2. Herbicidy se aplikovaly ve 2 vývojových fázích rostlin: T1 (listová růžice s 6 – 8 listy) 4.5. 2003 a T2 (lodyha o velikosti 15 cm) 14.5. 2003. Každá varianta měla čtyři opakování. Hodnocení probíhalo v termínech: 27.5. 2003, 19.6. 2003 a 9.7. 2003. Tab. 3: V obou pokusech byly použity tyto herbicidní přípravky: herbicid
účinná látka
Lontrel 300 Esteron Aminex PUR Granstar 75 WG
clopyralid (300 g/l) 2,4 D (850 g/l) MCPA (320 g/l) tribenuron (75 %)
aplikovaná dávka 0,4 l/ha 0,8 l/ha 2,3 l/ha 25 g/ha
4.5. Sledování šíření vytrvalých plevelů na vybraných lokalitách Šíření vytrvalých plevelných druhů bylo sledováno na vytipovaných stanovištích umístěných roztroušeně po České republice. Sledování probíhalo v letech 1989 – 2008. Hodnocení výskytu bylo prováděno na ploše 10 m2, kde byly sečteny listové růžice, případně nadzemní výhony, vždy v pěti opakováních. Doba vyhodnocení byla vždy stejná, v závislosti na plodině probíhala: v ozimech (ozimé obilniny, řepka ozimá) v dubnu, v založených jarních plodinách (řepa cukrová, brambory, kukuřice) v červnu. Na 27 vybraných stanovištích byly sledovány tyto plevelné druhy: Cirsium arvense, Sonchus arvensis, Artemisia vulgaris, Stachys palustris, a Elytrigia repens. Na dalších 27 stanovištích v podhorských a horských
37
oblastech (Jizerské hory, Orlické hory a Šumava) byl sledován výskyt Taraxacum sect. Ruderalia. Na dalších šestnácti stanovištích byly vytvořeny hodnotící plochy pro sledování plevelů Bolboschoenus laticarpus a Bolboschoenus planiculmis. Plochy byly vytipovány v oblastech: Hradec Králové, Pardubice, Doudleby nad Orlicí a Rychnov nad Kněžnou.
4.6. Statistická analýza Pokusy byly vyhodnoceny metodami ANOVA v programu STATISTICA (6.0) a prostřednictvím mnohorozměrných statistických metod (RDA) v programu CANOCO (Lepš a Šmilauer 2003).
38
5. VÝSLEDKY A DISKUSE 5.1. Sledování produkce bíomasy, růstové dynamiky a reprodukce vybraných plevelů 5.1.1. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množených vegetativní cestou během vegetační sezóny U plevelů Cirsium arvense, Elytrigia repens, Lactuca tatarica a Bolboschoenus laticarpus byla kvantifikována vegetativní reprodukce spolu s tvorbou generativních orgánů a produkce biomasy. U plevele Cirsium arvense byl shledán významný statistický rozdíl (metoda ANOVA) mezi oběmi sezónami u sledovaných parametrů. Nejvyšší nárůst nadzemní biomasy byl mezi měsíci červen a červenec. Nadzemní biomasa narůstala do září (2004 – 249,0 g, 2005 – 293,0 g), v říjnu došlo k poklesu nadzemní biomasy (2004 – 180,0 g; 2005 – 226,8 g). Podobné výsledky byly pozorovány u nadzemních výhonů (září: 2004 – 41,6; 2005 – 94,6; říjen: 2004 – 37,8; 2005 – 44,0). Nárůst podzemní biomasy byl obdobný v obou sledovaných letech do července (2004 – 131,6 g; 2005 – 109,2 g), avšak směrem ke konci vegetace se více biomasy vytvořilo v roce 2005 (září: 2004 – 159,8 g; 2005 – 274,9 g). Délka kořenových výběžků se zvyšovala až do posledního hodnocení (2004 – 31,22 m; 2005 – 39,54 m). V roce 2004 délka kořenových výběžků během vegetace postupně narůstala, v roce 2005 byl největší nárůst zaznamenán mezi měsíci červenec a srpen. Výsledky spolu s diskusí jsou uvedeny v publikaci 1 (viz kapitola 8):
1.
STROBACH J., KORCAKOVA M., MIKULKA J. (2008): Biomass production of Cirsium arvense (L.) Scop. after generative and vegetative propagation in pot experiments. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 21, p. 285 – 289. U plevele Elytrigia repens byl zaznamenán významný statistický rozdíl (metoda
ANOVA) mezi oběmi sezónami. Hmotnost nadzemní biomasy narůstala během vegetační sezóny, v říjnu v průměru dosáhla v roce 2004 - 95,4 g, v roce 2005 - 116,3 g. Nejvíce nadzemní biomasy se vytvořilo mezi měsíci červen a červenec. Podzemní biomasa narůstala v obou sledovaných letech různě. V roce 2004 se více biomasy vytvářelo do července, poté došlo k poklesu biomasy. V roce 2005 podzemní biomasa během sezóny postupně narůstala,
39
k největšímu nárůstu došlo mezi měsíci červenec a srpen. Do konce sezóny se vytvořilo v průměru v roce 2004 162,9 g; v roce 2005 295,2 g. Produkce oddenků narůstala podobným způsobem do června v obou sledovaných sezónách, poté došlo k výraznému nárůstu délky oddenků v roce 2005, zvláště mezi měsíci červenec a srpen. Do října se vytvořilo v průměru 36,31 m (2004) a 87,83 m (2005). Produkce nadzemních výhonů během sezón narůstala, pouze při posledním hodnocení v roce 2005 byl zaznamenán pokles. Došlo k odumření některých výhonů v důsledku přízemních mrazíků na začátku října. Do října se vytvořilo 95,6 (2004) a 89,4 (2005) nadzemních výhonů. Produkce klasů začala v roce 2004 v červenci, v roce 2005 již v červnu. Do října se vytvořilo v roce 2004 – 13,4 a v roce 2005 - 24,0 klasů na jednu rostlinu, a v průměru 13,3 obilek (2004) a 13,0 obilek (2005) na jeden klas. Výsledky jsou uvedeny v publikaci č. 2 (viz kapitola 8):
2.
MIKULKA, J., KNEIFELOVÁ M. (2006): Study of biomass production and population dynamic of Elytrigia repens in pot experiments. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20, p. 347 – 353. U plevele Bolboschoenus laticarpus byl zjištěn významný statistický rozdíl (metoda
RDA) mezi sezónami u sledovaných parametrů. Více nadzemní a podzemní biomasy, více hlízek a nadzemních výhonů se vytvořilo v roce 2005. Na druhou stranu více květenství bylo vytvořeno v roce 2004. Nadzemní a podzemní biomasa, délka oddenků, nadzemní výhony, dormantní hlízky a celkový počet hlízek spolu vzájemně korelují. Nadzemní biomasa v roce 2004 postupně narůstala do konce vegetace, v roce 2005 se hmotnost intenzivně zvyšovala do srpna (191,2 g), poté došlo k poklesu. V říjnu dosáhla nadzemní biomasa 98,8 g (2004) a 97,0 g (2005). Nejintenzivnější nárůst podzemní biomasy byl zaznamenán v obou sezónách mezi červnem a srpnem, do října se vytvořilo 274,1 g (2004) a 467,2 g (2005). Oddenky nejvíce narůstaly mezi červnem a červencem, v říjnu dosáhly 9,1 m (2004) a 15,6 m (2005). Intenzita tvorby nadzemních výhonů během vegetační sezóny byla podobná jako produkce nadzemních výhonů. Do října se vytvořilo v roce 2004 25,0, v roce 2005 37,2 nadzemních výhonů. Množství květenství v roce 2004 postupně narůstalo do září (v průměru 5,8 na rostlinu), v roce 2005 byly zaznamenány 2 vrcholy květenství (červenec – 1,8; říjen – 2,0). Vegetativní hlízky se vytvářejí od začátku sezóny a jejich množství v průběhu sezóny narůstá, v roce 2004 do srpna, v roce 2005 do července, poté přecházejí do dormance. Počet dormantních hlízek během sezóny narůstá, zvláště
40
v druhé polovině vegetace. Celkový počet hlízek byl nejvyšší v roce 2004 v září (72,8), v roce 2005 se počet hlízek zvyšoval do října (145,8). Výsledky spolu s diskusí jsou uvedeny v publikaci č. 3 (viz kapitola 8):
3.
KNEIFELOVÁ M., MIKULKA J. (2006): Study of biomass production and growth dynamic of Bolboschenus laticarpus nom. Prov.. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20, p. 331 - 338. U plevele Lactuca tatarica byl zaznamenán statisticky významný rozdíl (metoda
ANOVA) u sledovaných parametrů (kromě nekvetoucích výhonů) mezi oběmi sezónami a v průběhu sezóny. Nadzemní hmota narůstala do září (2004): 116,3 g a do srpna (2005): 212,9 g. Poté došlo k poklesu biomasy, rostliny začaly žloutnout a usychat. Rostliny s klesající teplotou zastavily svůj růst (zvláště nadzemní hmoty) a připravovaly se na ukončení vegetace. V obou sledovaných letech se vytvořilo za vegetaci 48,0 nadzemních výhonů, avšak s různou intenzitou růstu. V roce 2004 byl nejvyšší nárůst zaznamenán mezi červencem a srpnem (v průměru z 5,0 na 35,0 výhonů), zatímco v roce 2005 mezi červnem a červencem. Významný statistický rozdíl mezi sezónami byl zaznamenán převážně u tvorby podzemní biomasy a produkce kořenových výběžků. Podzemní biomasa narůstala v obou letech prakticky identicky do července, poté daleko intenzivněji v roce 2005, kdy do října se vytvořilo 356,6 g, zatímco v roce 2004 156,2 g. Kořenové výběžky se vytvářely podobně do června, poté opět vyšší délka byla naměřena u rostlin rostoucích v roce 2005. Do října se vytvořilo 50,82 m (2004) a 97,25 m (2005). Výsledky spolu s diskusí jsou uvedeny v publikaci č. 4 (viz kapitola 8):
4.
MIKULKA J, KORCAKOVA M. (2008): Biomass production and growth dynamic of Lactuca tatarica in pot experiments. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 21, p. 265 – 269.
5.1.2. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Bolboschoenus laticarpus množeného vegetativní cestou v druhé polovině vegetační sezóny Během 3 měsíců v druhé polovině vegetace byla jedna rostlina schopna vytvořit v průměru 10,0 nových hlízek a 1,44 m dlouhý oddenek. 41
Výsledky jsou uvedeny v publikaci č. 5 (viz kapitola 8):
5.
KNEIFELOVÁ M., MIKULKA J. (2004): Vegetative reproduction and occurance of Bolboschoenus laticarpus nom Prov.. Acta Herbologica, Vol. 13, No.1, p. 137 - 178.
5.1.3. Sledování dynamiky tvorby biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia. množené generativní cestou během vegetační sezóny Při sledování tvorby biomasy byl zaznamenán statisticky významný rozdíl (metoda ANOVA) u sledovaných parametrů mezi sezónami, s výjimkou podzemní biomasy. Více nadzemní biomasy se vytvořilo v roce 2005. V roce 2005 narůstala nadzemní biomasa do září (156,36 g), poté došlo k mírnému poklesu hmotnosti (152,06 g). V roce 2004 narůstala až do posledního hodnocení (82,50 g), nejvyšší přírůstek hmotnosti byl zjištěn mezi červencem a srpnem. Podzemní biomasa narůstala v obou sledovaných letech rozdílně. V roce 2005 v průběhu hodnocení biomasa plynule narůstala, zatímco v roce 2004 došlo k výraznému nárůstu mezi měsíci září a říjen. Do konce vegetace bylo vytvořeno 144,22 g (2004) a 109,47 g (2005). Také byla sledována délka kůlového kořene. Nejdelší kůlový kořen byl zjištěn v roce 2004 v září, a to v průměru 0,252 m a v roce 2005 v říjnu, v průměru 0,222 m. Průměr kořenového krčku byl vyšší v průběhu celé sezóny v roce 2005, nejvyšší byl naměřen v obou letech v říjnu (2004 – 25,0 mm; 2005 – 36,2 mm). Rostliny kvetly v obou letech od července do října. Výsledky spolu s grafy jsou uvedeny v publikaci č. 6 (viz kapitola 8):
6.
STROBACH J., KNEIFELOVA M., MIKULKA J. (2006): Seed emergence dynamics and production of aboveground and belowground biomass of Taraxacum officinale L.. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20, p. 407 – 416.
5.1.4. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů u semenáčků a vegetativně množených rostlin Cirsium arvense Byl shledán významný statistický rozdíl ve vývoji rostlin vegetativně množených a semenáčů během sezóny (metoda RDA). Jak se dalo předpokládat, rostliny vegetativně
42
množené vytvořily za sezónu více nadzemní i podzemní biomasy. Při sledování vývoje nadzemní hmoty se vyvíjely rostliny v obou variantách téměř shodně do měsíce června, poté nastal výrazný nárůst u rostlin vegetativně množených. U semenáčků narůstala nadzemní hmota do srpna (172,53 g), u vegetativně množených rostlin do září (293,0 g). Podzemní hmota u vegetativně množených rostlin narůstala během celé sezóny intenzivněji než u semenáčků. Maximum podzemní biomasy bylo zaznamenáno v září (semenáčky – 137,1 g, vegetativně množené rostliny – 274,9 g), poté došlo k poklesu biomasy. Při sledování délky kořenových výběžků byl trend vývoje u obou variant shodný do července, poté intenzivněji narůstala délka u rostlin vegetativně množených. Do září semenáčky vytvořily 29,26 m a veg. množené rostliny 35,80 m. Při dalším hodnocení došlo u semenáčků k výraznému poklesu délky kořenových výběžků (15,56 m). U semenáčků počet nadz. výhonů během vegetace postupně narůstal až do října (24,0), u vegetativně množených rostlin bylo nejvíce vytvořeno v září (94,6). První poupata u semenáčů i rostlin vegetativně množených se začala vytvářet až v průběhu měsíce července. U obou typů rostlin byla fáze kvetení podobná. Výsledky jsou uvedeny v publikaci č. 1 (viz kapitola 8): 1. STROBACH J., KORCAKOVA M., MIKULKA J. (2008): Biomass production of Cirsium arvense (L.) Scop. after generative and vegetative propagation in pot experiments. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 21, p. 285 – 289.
5.1.5. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu plevelů množených vegetativní cestou s různou délkou vegetační doby Bylo předpokládáno, že délka vegetace má vliv na tvorbu nadzemní i podzemní biomasy, tzn., že s narůstající délkou vegetace narůstá i tvorba biomasy. Pokusy ukázaly, že nejen tento faktor je určující pro množství vytvořené biomasy, ale i faktor působení klimatických podmínek (zvláště teplota a srážky). Rozdíl mezi rostlinami Bolboschoenus laticarpus, jež rostly od dubna a května do konce vegetace nebyl statisticky významný (metoda RDA). Největší množství nadzemní a podzemní biomasy, počet nadzemních výhonů, dormantních hlízek a délky oddenků vytvořily rostliny založené v dubnu a květnu. Rostliny z dubna vytvořily nejvíce květenství (v průměru v roce 2004 - 4,0; v roce 2005 - 2,0). Rostliny založené v červnu a červenci do konce vegetace
43
nevykvetly. Nejvíce vegetativních hlízek narostlo (do října) u rostlin založených v červnu 2004 (11,0). Maximum hlízek (145,0 hlízek), nadzemních výhonů (37,0), nadzemní hmoty (96,99 g), podzemní hmoty (467,17 g), délky oddenků (15,57 m) se vytvořilo od dubna do října v roce 2005. Podrobnější výsledky jsou uvedeny v publikaci č. 3 (viz kapitola 8): 3. KNEIFELOVÁ M., MIKULKA J. (2006): Study of biomass production and growth dynamic of Bolboschenus laticarpus nom. Prov.. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20, p. 331 - 338. U Lactuca tatarica byla zaznamenána přímá úměra mezi délkou vegetační doby a množstvím vytvořené biomasy v obou sledovaných letech pouze u nadzemních výhonů. Klimatické podmínky roku 2005 byly příznivější pro růst biomasy a tvorbu kořenů L. tatarica (byl shledán statisticky významný rozdíl mezi sezónami – metoda ANOVA). Při sledování vlivu délky veg. doby na růst jednotlivých zkoumaných parametrů musíme konstatovat, že v roce 2004 neměla délka veg. doby výrazný vliv na tvorbu biomasy. Naopak u některých parametrů rostliny s kratší veg. dobou vytvořily více biomasy (nadzemní i podzemní) než rostliny rostoucí delší dobu. Naproti tomu v roce 2005 rostliny výrazně reagovaly na délku veg. doby tvorbou biomasy. Nejvíce nadz. biomasy vytvořily rostliny z května 2005 (212,4 g). V roce 2004 vytvořily rostliny při všech různých délkách veg. doby (180, 150. 120, 90 dnů) velmi podobné množství nadz. biomasy (71,5 – 91,9 g). Rostliny z dubna 2005 vytvořily nejvíce podz. biomasy (365,6 g) i délky kořenů (97,25 m). Nadzemních výhonů nejvíce narostlo od dubna do října, v roce 2004: 48,4; v roce 2005: 47,0. Za 90 dnů je schopna L. tatarica vytvořit 44,24 m kořenových výběžků. Nejvíce kvetly rostliny založené v dubnu, v roce 2004 v průměru 9,0, v roce 2005 26,2 kvetoucích výhonů. Rostliny založené v červenci, nekvetly. Podrobnější výsledky spolu s grafy jsou uvedeny v publikaci č. 4 (viz kapitola 8): 4. MIKULKA J., KORCAKOVA M. (2008): Biomass production and growth dynamic of Lactuca tatarica in pot experiments. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 21, p. 265 – 269.
44
5.1.6. Sledování produkce biomasy a reprodukčního potenciálu Taraxacum sect. Ruderalia množené generativní cestou s různou délkou vegetační doby Byl zaznamenán statisticky významný rozdíl (metoda ANOVA) u sledovaných parametrů mezi sezónami i mezi délkou vegetace pěstovaných rostlin. Můžeme sledovat, že někdy dochází k tomu, že rostliny s kratší vegetační dobou vytvářejí více biomasy než rostliny o měsíc starší. Např. rostliny vyseté v květnu 2005 vytvořily více nadzemní biomasy (226,54 g) než rostliny o měsíc starší (152,05 g). Nejvyšší množství podzemní biomasy vytvořily rostliny rostoucí od dubna 2004, a to 144,21 g. Zajímavostí je, že v roce 2004 se hmotnost podz. biomasy u rostlin rostoucích 180, 150 a 120 dnů pohybovala v rozmezí 119,30 – 109,47 g. Délka kůlového kořene se snižovala s klesající délkou vegetační doby, výjimkou je pouze květen 2004, kdy se vytvořil nejdelší kůlový kořen ze všech hodnotících vzorků, v průměru 0,25 m. Nejvyšší průměr kořenového krčku vytvořily rostliny rostoucí od května 2005, a to v průměru 42,8 mm. U rostlin vysetých v červnu 2004 došlo ke zpomalení růstu. Výsledky jsou prezentovány v publikaci č. 6 (viz kapitola 8): 6. STROBACH J., KNEIFELOVA M., MIKULKA J. (2006): Seed emergence dynamics and production of aboveground and belowground biomass of Taraxacum officinale L.. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20, p. 407 – 416.
5.1.7. Sledování produkce nadzemních výhonů Bolboschoenus laticarpus během vegetace Pokus byl založen na konci dubna, ale nové výhony se začaly objevovat až v měsíci červnu. Poté následoval plynulý nárůst. Rok 2005 byl příznivější pro množství vytvořených výhonů. Rozdíl mezi sledovanými roky byl statisticky významný (metoda ANOVA). Za vegetaci se vytvořilo v průměru 25,0 výhonů (2004), respektive 44,0 výhonů (2005). Výsledky jsou zaznamenány v publikaci č. 3 (viz kapitola 8): 3. KNEIFELOVÁ M., MIKULKA J. (2006): Study of biomass production and growth dynamic of Bolboschenus laticarpus nom. Prov.. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20, p. 331 - 338.
45
5.2. Vzcházení nažek Taraxacum sect. Ruderalia z různých hloubek Rostliny vzcházely z různých hloubek a z různých substrátů různě (byl shledán statisticky významný rozdíl mezi jednotlivými typy substrátů, hloubkou vzcházení a čase – metoda ANOVA). Vzcházivost nažek se během pozorování zvyšovala. Nejlépe vzcházely nažky z povrchu půdy a postupně s hloubkou půdy se vzcházivost snižovala. Z hloubky 4,0 cm a níže již nevzcházely. Z hloubky 3,0 cm vzcházela pouze ze substrátu č.2. V pokusech nažky nejlépe vzcházely z povrchu půdy, tyto výsledky potvrzují i další autoři (Deyl a Ušák, 1956; Boyd a Acker, 2004). Kott (1947) uvádí nejlepší klíčivost z hloubky 1 cm. V literatuře je uváděno, že nažky z hloubky 4 cm a níže již nevzchází (Deyl, Ušák, 1956), což potvrdily i naše pokusy. Výsledky jsou uvedeny v publikaci č. 6 (viz kapitola 8): 6. STROBACH J., KNEIFELOVA M., MIKULKA J. (2006): Seed emergence dynamics and production of aboveground and belowground biomass of Taraxacum officinale L.. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20, p. 407 – 416.
5.3. Sledování účinnosti herbicidů na Bolboschoenus laticarpus a Bolboschoenus planiculmis U B. laticarpus byly nejlepší výsledky zaznamenány (v druhém roce sledování 14.4. 2007) u herbicidů Agil 100 EC 1,5 l/ha (propaquizalop); Roundup Rapid 3,0 l/ha (glyphosate); Roundup Rapid 6,0 l/ha (glyphosate); Dominátor 6,0 l/ha (glyphosate); Milagro 1,5 l/ha (nicosulfuron). Počet výhonů byl snížen z původních 100,0 % na méně než 5,0 %. Při použití smáčedla Silvet došlo k zesílení účinnosti herbicidů. Rostliny Bolboschoenus planiculmis nebyly tak citlivé k použitým herbicidům jako druh B. laticarpus. Nejvyšší účinnost dosáhl přípravek Roundup Rapid 6,0 l/ha (glyphosate) (při sledování 14.4. 2007 počet výhonů snížen na 18,0 %), dále Pantera 40 EC 2,5 l/ha (quizalofop-P-tefuryl) (21,0 %) a Agil 100 EC 1,5 l/ha (propaquizalop) (21,5 %). Po aplikaci herbicidů B. planiculmis v následujícím roce silně regeneroval. Výsledky jsou uvedeny v publikaci č. 7 (viz kapitola 8):
46
7.
MIKULKA J., KORČÁKOVÁ M. (2007): Metody regulace kamyšníků na orné půdě. In.: Mikulka J., Zákravský P. (2007): Biologie, ekologie a možnosti regulace kamyšníků na zemědělské půdě. Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Praha, s. 24 - 28.
5.4.
Sledování účinnosti herbicidů na Cirsium arvense
U maloparcelkových pokusů byla zaznamenána nejvyšší regenerace u plevelů, na které byly aplikovány přípravky ve vývojové fázi F1. Nejvíce regenerovaly rostliny po použití přípravku na bázi MCPA, dále 2,4-D a tribenuron. Nejmenší regenerace rostlin byla dosažena s účinnou látkou clopyralid. Ve fázi F2 došlo k menší regeneraci rostlin. Efektivnost přípravků byla zaznamenána ve stejném pořadí jako ve fázi F1. Nejlépe byly plevele potlačeny ve fázi F3. Ve fázi F4 silně regenerovaly plevele po aplikaci tribenuronu, ostatní herbicidy měly mezi sebou srovnatelný účinnek. V polních pokusech regenerovaly plevele opět podle doby aplikace herbicidů. Ve fázi T1 silně regenerovaly plevele po aplikaci MCPA, dále 2,4-D a dále tribenuronu. Nejlépe potlačila plevele účinná látka clopyralid. Po aplikaci ve vývojové fázi T2 plevele regenerovaly daleko méně než v předešlé aplikaci. Nejlépe potlačil plevele clopyralid, dále tribenuron, 2,4-D a nejméně MCPA. Oba pokusy (maloparcelkový i polní) prokázaly srovnatelné účinnosti herbicidních látek na potlačení plevele Cirsium arvense. Výsledky jsou uvedeny v publikaci č. 8 (viz kapitola 8): 8. KNEIFELOVÁ M., MIKULKA J. (2004): Regenerative ability of Cirsium arvense (L.) Scop. after herbicide application. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 19, p. 717 - 723.
5.5. Sledování šíření vytrvalých plevelů na vybraných lokalitách V letech 1989 - 2008 byl sledováno šíření vytrvalých plevelů na 54 vytipovaných stanovištích umístěných roztroušeně po České republice. V letech 1989 – 1993 se významně zvyšoval výskyt Cirsium arvense, Elytrigia repens a Artemisia vulgaris (nárůst o více než 80,0 %). Nárůst výskytu Artemisia vulgaris nadále pokračoval až do roku 1995 (o téměř 140,0 %). Poté došlo u jmenovaných druhů ke stabilizaci.
47
Výskyt plevelů Sonchus arvensis a Stachys palustris v průběhu sledování postupně pozvolna narůstal. Výskyt Taraxacum sect. Ruderalia se zvyšoval až do roku 2002 (o 31,0 %), poté mírně klesal až do roku 2008. Od roku 1999 do roku 2008 byly založeny a sledovány kontrolní stanoviště pro plevele Bolboschoenus laticarpus a Bolboschoenus planiculmis. Jejich výskyt intenzivně narůstal po celé sledované období a v roce 2008 dosáhl 30,0 % nárůstu B. planiculmis a 52,5 % nárůstu B. laticarpus. Výsledky jsou uvedeny spolu s grafy v publikaci č. 9 (viz kapitola 8): 9. MIKULKA J., KORČÁKOVÁ M, BURESOVA V., ANDR J. (2009): Changes in Weed Species Spectrum of Perennial Weeds on Arable Land, Meadows and Pastures - Plant. Protect. Sci. 45, p. S63 – S66.
48
6. ZÁVĚR Získané výsledky v předložené doktorské práci kvantifikují reprodukční schopnost vytrvalých plevelů, ukazují růstovou dynamiku plevelů. Sledování dlouhodobých změn druhového spektra vytrvalých plevelů ukazuje trend výskytu těchto druhů v čase. Zároveň jsou zde uvedena regulační opatření u vybraných druhů vytrvalých plevelů, které přispívají ke zdokonalení metod jejich regulace. Získané výsledky jsou publikovány v původních vědeckých pracích, v odborných článcích a jsou součástí knižních publikací. Slouží jako základ pro další rozvoj vědy, pro využití v metodách regulace plevelů. Dílčí závěry:
Bolboschoenus laticarpus - vytváří z jedné hlízky zpravidla jeden nadzemní výhon, - vytváří se mnohem více hlízek než nadzemních výhonů, - hlízky dosahují velikosti 2 – 3 cm, - celkový počet hlízek v průběhu vegetace postupně narůstal, v roce 2004 do září (72,8), v roce 2005 do října (145,8), - při porovnání B. laticarpus s B. planiculmis, vytváří B. laticarpus mnohem méně hlízek a nadzemních výhonů, avšak hlízky i výhony jsou větší velikosti, - velikost nadzemních výhonů se pohybuje zpravidla v rozmezí 60 – 70 cm, - vegetující hlízky se vytvářejí na začátku a v průběhu vegetace, ke konci vegetace většina přechází do dormance, - ke konci vegetace (od července do října) je schopen vytvořit v průměru 10 nových hlízek, - pro zemědělce je významná tvorba hlízek (potenciální zaplevelení) a množství vytvořených nadzemních výhonů (akutní zaplevelení), - počet nadzemních výhonů postupně narůstal až do konce vegetace (říjen), v roce 2004 (25,0), v roce 2005 (44,0), - délka vegetační sezóny má vliv na tvorbu biomasy. Nejvíce hlízek (145,0), nadzemních výhonů (37,0), nadzemní biomasy (97,0 g), podzemní biomasy (467,2 g) a délky oddenků (15,56m) bylo vytvořeno rostlinami rostoucími od dubna do října 2005, - B. laticarpus vyhledává vlhčí lokality s vysokou hladinou spodní vody, během roku částečně zaplavované, - dostatek srážek či závlahy podporuje produkci hlízek spolu s tvorbou nadzemních výhonů,
49
- z regulačních opatření byla sledována aplikace herbicidů a jejich účinnost na B. laticarpus. Herbicidní přípravky s účinnou látkou propaquizalop, glyphosate, nicosulfuron snížily počet výhonů z původních 100 % na méně než 5 %. Ovšem aplikace způsobí zpravidla pouze poškození listů a v následném roce dochází často k regeneraci poškozených rostlin, - smáčedlo Silvet může s některými herbicidy podpořit jejich účinnost z důvodu lepší přilnavosti přípravků na listech rostlin a tím zesílení jejich translokace.
Bolboschoenus planiculmis - po aplikaci herbicidů nebyly rostliny B. planiculmis tak citlivé k použitým herbicidům jako druh B. laticarpus. - nejvyšší účinnost dosáhly účinné látky glyphosate, quizalofop-P-tefuryl, propaquizalop, které snížily počet výhonů z původních 100 % na 18,0 – 21,5 %, - po aplikaci herbicidů B. planiculmis v následujícím roce silně regeneroval. Taraxacum sect. Ruderalia - nažky nejlépe vzcházejí z povrchu půdy, - nejvyšší vzcházivost nažek byla zaznamenána u substrátu č.3 - písek (z povrchu v průměru 56,0 %), poté u substrátu č. 1 – luvisoil (z povrchu v průměru 46,4 %) a nejmenší vzcházivost byla u substrátu č. 2 (z povrchu v průměru 36,0 %), - z hloubky 4,0 cm a níže již semena nejsou schopna vzcházet, - z hloubky 3,0 cm vzcházela semena pouze u substrátu č. 2 (1/3 hnědozemi, 1/3 říčního písku a 1/3 rašelinného substrátu), - nejvyšší nadzemní biomasa byla zjištěna v roce 2005 v září (156,36 g), v roce 2004 narůstala až do posledního hodnocení (82,50 g), - nejvyšší přírůstek hmotnosti nadzemní biomasy byl zjištěn v roce 2004 mezi červencem a srpnem, v roce 2005 mezi červnem a červencem, - do konce vegetace bylo vytvořeno 144,22 g (2004) a 109,47 g (2005) podzemní biomasy, - nejdelší délka kůlového kořene byla zaznamenána v roce 2004, a to v září 0,252 m, - velmi často dochází k rozdělení kůlového kořene, - délka vegetace u rostlin s různou délkou vegetační doby neměla prokazatelný vliv na množství vytvořené biomasy. Např. rostliny vyseté v květnu 2005 vytvořily více nadzemní biomasy (226,54 g) než rostliny o měsíc starší (152,05 g); rostliny vyseté v červnu 2004 vytvořily méně nadzemní i podzemní biomasy než rostliny vyseté v červenci,
50
- nejvyšší množství podzemní biomasy vytvořily rostliny rostoucí od dubna 2004, a to 144,21 g. Zajímavostí je, že v roce 2005 se hmotnost podz. biomasy u rostlin rostoucích 180, 150 a 120 dnů pohybovala pouze v rozmezí 119,30 – 109,47 g.
Elytrigia repens - ukázal se významný vliv ročníku na tvorbu sledovaných parametrů, - E. repens vykazuje vysokou tvorbu oddenků zvláště v chladných a vlhkých periodách, - z 10,0 cm dlouhého oddenku je schopna jedna rostlina během vegetace (duben až říjen) vytvořit v průměru 36,31 m v roce 2004 a 87,83 m v roce 2005, - během sezóny se vytvoří v průměru 13,4 (2004) a 24,0 (2005) klasů, - počet obilek v klasu při hodnocení na konci sezóny se pohybuje v průměru 13,3 (2004) a 13,0 (2005).
Lactuca tatarica - délka vegetace se promítla přímou úměrou na množství vytvořených nadzemních výhonů, - nadzemní biomasu vytváří L. tatarica do srpna či září, v závislosti na ročníku, - podzemní biomasa se vytváří do září až října, - hlavní způsob rozmnožování je vegetativní, pomocí kořenových výběžků. Těch je schopna za vegetační období vytvořit dle ročníku 50,82 m (2004), 97,25 m (2005),
Cirsium arvense - vytvořil za vegetaci 31,22 m (2004) a 39,54 m (2005) kořenových výběžků, - nadzemní biomasa narůstala do září, kdy v roce 2004 byla průměrně 249,0 g a v roce 2005 293,0 g, poté žloutla a zasychala, - semenáče ukončují vegetaci dříve než veg. množené rostliny (u nadz. hmoty dochází ke stagnaci růstu od měsíce srpna do konce vegetace, zatímco veg. množené rostliny zvyšují nadzemní biomasu do září), - vyšší pokles podzemní biomasy a délky kořenů u semenáčů než u veg. množených rostlin byl zaznamenán v měsíci říjnu po příchodu chladnějšího počasí, - podobný trend nárůstu biomasy u semenáčů a veg. množ. rostlin byl sledován do měsíce června. Poté nastal výrazný nárůst tvorby biomasy u veg. množ. rostlin do konce vegetace, - obecně byl zaznamenán vyšší nárůst biomasy u veg. množených rostlin než u semenáčů,
51
- při aplikaci herbicidů byly nejvíce potlačeny plevele ve fázi rostliny s délkou lodyhy 15 cm (fáze F3, T2). Nejvyšší účinnost byla dosažena přípravkem s úč. látkou clopyralid, kdy v posledním hodnocení (9.7.2003) byla zaznamenána pouze 10 % regenerace rostlin. Sledování šíření vytrvalých plevelů v čase - v letech 1989 – 1993 se významně zvyšoval výskyt plevelů Cirsium arvense a Elytrigia repens (nárůst o více než 80,0 %). Mezi hlavní příčiny patří nedostatek finančních prostředků vedoucí k omezené ochraně proti plevelům a změny v systému hospodaření (změny v osevním sledu – vysoký podíl obilnin a ozimé řepky, změny ve zprac. půdy – příklon k minimálním technologiím zprac. půdy), - významný nárůst výskytu byl zaznamenán u Artemisia vulgaris v letech 1989 – 1995, kdy dosáhl více než 140,0 %, poté došlo ke stabilizaci, - výskyt plevelů Sonchus arvensis a Stachys palustris v průběhu sledování postupně narůstal spolu se změnami probíhajícími v zemědělství. V minulosti se tyto plevele objevovaly pouze lokálně, postupně se z nížin dostávaly do podhorských oblastí, kde se v současné době vyskytují roztroušeně, - změny ve financování zemědělství zasáhly i louky a pastviny. Negativně se podepsaly na výskytu Taraxacum sect. Ruderalia. Tento plevel se při nesprávném obhospodařování šíří do svého okolí převážně generativně nažkami, a to velmi intenzivně. Až do roku 2002 se jeho nárůst zvyšoval (o 31,0 %), poté mírně klesal až do roku 2008, - Bolboschoenus laticarpus a Bolboschoenus planiculmis intenzivně narůstal po celé sledované období (1999 – 2008). V roce 2008 dosáhl 30,0 % nárůstu B. planiculmis a 52,5 % nárůstu B. laticarpus.
52
7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ALBRECHT H. (2003) Suitability of arable weeds as indicator organisms to evaluate species conservation effects of management in agriculture ecosystems. Agriculture Ecosystems & Environment 98: 201 - 211. ANGIRAS N. N., RANA, S. S. (1998) Integrated weed management in direct-seeded, puddledsprouted rice (Oryza sativa). Indian Journal of Agronomy 43 (4): 644 - 649. BASKIN C. C., BASKIN J. M. (1998): Seeds. Academic Press. San Diego. Kalifornia: 666 pp. BEGON M., HARPER, J. L., TOWNSEND, C. R. (1997): Ekologie - jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc, 949 pp. BLÁHA L., HNILIČKA, F. (2006) Význam vlastností kořenů a semen pro odolnost rostlin vůči biotickým stresorům. In: Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2006 (Sborník příspěvků). Fakulta agrobiologie, potravinových a přírozdních zdrojů ČZU, Praha, 302 pp. BOYD N.,
VAN
ACKER R. (2004) Seed germination of common weed species as affected by
oxygen concentration, light, and osmotic potential. Weed Sci. 52 (4): 589 - 596. BROWNING J., GORDON -
RAY
K. D. (2000) Patterns of fruit morphology in Bolboschoenus
(Cyperaceae) and their global distribution. South African Journal of Botany 66 (1): 63 - 71. CATON B. P., HILL, J. E., MORTIMER, A. M., FOIN, T. C., LUBIGAN, R. T. (2002) Canopy development of direct-seeded rice and some important grass and sedge weeds in response to water management. Agricultural and Forest Meteorology 111 (1): 39 - 53. CHANCELLOR R. J. (1964) Emergence of weed seedling in the field and the effects of different frequencies of cultivation. Proceeding of British Weed Control Conference. 7 (2): 599 606. CHIBA, K., KONNAI M. (1989) Studies of the control of the paddly perennial weed Scirpus planiculmis Fr. Schm., 4: Control with herbicides. Weed Research 34 (2): 146 - 153. CLAUSEN P., NOLET B. A., FOX A. D., KLAASEN M. (2002) Long-distance endozoochorous dispersal of submerged macrophyte seeds by migratory waterbirds in northern Europe – a critical review of possibilities and limitations. Acta Oecologica – International Journal of Ecology 23 (3): 191 - 203. CLEVERING O. A., BLOM C. W. P. M., VAN VIERSSEN W. (1996) Growth and morphology of Scirpus lacustris and S. maritimus seedlings as affected by water level and light availability. Functional Ecology 10: 289 - 296.
53
CORRELL O., ISSELSTEIN J., PAVLŮ V. (2003) Studying spatial and temporal dynamics of sward structure at low stocking densities: the use of an extended rising-plate-meter method. Grass and Forage Science 58: 450 - 454. COUSSANS G. W. (1970) A study of the competition between Agropyron repens (L.) Beauv and spring sown barley, wheat and field beans. Proceedings of the 10th British Weed Control Conference, Farnham: 337 - 344. CRAWLEY M. J. (1997) Plant Ecology. Blackwell Science Ltd Oxford, 717 pp. CYR D. R., BEWLEY J. D., Dumbroff, E.B. (1990) Seasonal dynamics of carbohydrate and nitrogenous components in the roots of perennial weeds. Plant, Cell and Environment 13: 359 - 365. DEYL M., UŠÁK O. (1956) Plevele polí a zahrad. Nakladatelství české akademie věd, Praha, 386 s. DOCK GUSTAVSSON, A. M. (1997) Growth and regenerative capacity of plants of Cirsium arvense. Weed Res. 37: 229 - 236. DONALD W. W. (1994) The biology of Canada thistle (Cirsium arvense). Rev. of Weed Sci. 6: 77 - 101. DOSTÁL R. (1967) On Integration in Plants. Harvard University Press, 287 pp. DVOŘÁK J. (1967) Škodlivost, biologie a hubení Holcus mollis L. Kandidátská disertační práce. VŠZ, Brno, 283 s. DVOŘÁK J. (1988) Vliv základní agrotechniky na zaplevelení ječmene jarního. Acta univ. agric. (Brno), fac. agron., XXXVI, 2-3: 171 - 176. DVOŘÁK J., SMUTNÝ, V. (2003) Herbologie – Integrovaná ochrana proti polním plevelům. MZLU Brno: 186 s. DYKYJOVÁ D. (1986) Production ecology of Bolboschoenus maritimus (L.) Palla (Scirpus maritimus L. s. l.). Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 21: 27 - 64. EGOROVA T. V. (1976) Bolboschoenus. In: FEDOROV, A.A./ed./: Flora Evropejskoi SSSR [Flora of the European part of the USSR] 2: 93 - 96. FIGUEROLA J., GREEN A. J. (2002) How frequent is external transport of seeds and invertebrate eggs by waterbirds? A study in Donana, SW Spain. Archiv für Hydrobiologie 155 (4): 557 565. FISJUNOV A. B. (1984) Sornye rastenija. Kolos, Moskva, 320 pp. FRYER J. D., MAKEPEACE, R.J. (1977) Weed Control – Handbook. Blackwell Sci., 6 e., vol. I, II.
54
GAISLER J., HEJCMAN M., PAVLŮ V. (2004) Effect of different mulching and cutting regimes on the vegetation of upland meadows. Plant Soil Environment 50 (7): 324 - 331. GAISLER J., PAVLŮ V., HEJCMAN M. (2006) Effect of mulching and cutting on weed species in an upland meadow. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20: 831 - 836. GONZALES R., MEDRANO C., GUTIERREZ W., ESPARZA D., ANEZ, D., MONTIEL M., ORONO J. (1997) Evaluation of different control methods of enea (Tupna sp.) and junco (Scirpus californicus) in pasture of German grass (Echinochloa polystachia) in the zone of influence of Limon River. Revista Cientifica-Facultad de Ciencias Veterinarias 7 (1): 23 - 30. GRAGLIA E., MELANDER B., JENSEN R. K. (2006) Mechanical and cultural strategies to control Cirsium arvense in organic arable cropping systems. Weed Res. 46: 304 - 312. HAEFELE S. M., JOHNSON D. E., FIALKO S., WOPEREIS M. C. S., JANIN I. (2000) Improved soil fertility and weed management is profitable for irrigated rice farmers in Sahelian West Africa. Field Crops Research 66 (2): 101 - 113. HÄKANSSON S. (2003) Weeds and Weed Management on Arable Land. An Ecological Approach. Swedish University of Agricultural Science, Uppsala, Sweden, 274 pp. HAMDOUN A. M. (1972) Regenerative capacity of root fragments of Cirsium arvense (L.) Scop. Weed Res. 12: 128 - 136. HARPER J. L. (1977) Population Biology of Plants. Academic Press, London, 892 pp. HÄUSLER A., VERSCHWELE A., ZWERGER P. (2004) Bedeutung von Stoppelbearbeitung und Fruchtfolge für die Regulierung der Acker-Kratzdistel (Cirsium arvense) im ökologischen Landbau. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 19: 563 - 572. HEILMEIER H., SCHULZE E. D., WHALE D. M. (1986) Carbon and nitrogen partitioning in the biennial monocarp Arclium lomcniosuni Mill. Oecologia 70: 466 - 474. HEJCMAN M., AUF D., GAISLER, J. (2005) Year-round cattle grazing as an alternative management of hay meadows in the giant mts. (Krokonoše, Karkonosze), the Czech Republic. Ekológia (Bratislava) 24: 419 - 429. HEJNÝ S. (1960) Okologische Charakteristik der Wasser- und Sumpfpflanzen in der Slowakischen Tiefebenen. Vyd. SAV, Bratislava, 492 pp. HILBIG W. (1994) Das segetale Auftreten von Bolboschoenus maritimus (L.) Palla. Ber. Bayer. Bot. Ges. 64: 81 - 85. HODGSON J. M. (1971) Canada thistle and its control. U.S. Dept. Agric. Leaflet 523, USA. Naderu. HOLEC J., SOUKUP J., JURSIK M. (2004) Invasive weed species on arable land in the Czech Republic. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 19: 231 - 236. 55
HOLM I. G., PANCHO J.V., HERBERGER J. P., PLUCKNETT D. L. (1991a): Geographical Atlas of World Weeds. Krieger Publishing Company Malabar, Florida, USA: 391 pp. HOLM I. G., PANCHO J. V., HERBERGER J. P., PLUCKNETT D. L. (1991b) The World´s Worst Weeds. Distribution and Biology. Krieger Publishing Company Malabar, Florida, USA: 609 pp. HONĚK A., MARTINKOVÁ Z. (2002) The allometry of seed production in Taraxacum officinale. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 18: 231 - 236. HONSOVÁ D., HEJCMAN M., KLAUDISOVÁ M., PAVLŮ V., KOCOURKOVÁ D., HAKL J. (2007) Species composition of an alluvial meadow after 40 years of applying nigrogen, phosphorus and potassium fertilizer. Preslia 79: 245 - 258. HRON F. (1965) Zjišťování životnosti a regenerační schopnosti orgánů vegetativního rozmnožování víceletých plevelů metodou vegetačních zkoušek. Sborník VŠZ v Praze: 289 - 303. HRON F., VODÁK A. (1959) Polní plevele a boj proti nim. Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 380 s. HROUDOVÁ Z. (1980) Ekologická studie druhů Sagittaria sagittifolia L., Butomus umbellatus L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla and Oenanthe aquatica (L.) Poir. 256 s. [Kand. dis. pr., depon. in Botanický stav AV ČR Průhonice]. HROUDOVÁ Z., ZÁKRAVSKÝ P., MORAVCOVÁ L. (1996) Poznámky k semennému rozmnožování Bolboschoenus maritimus. Zprávy České botanické společnosti 31: 71 - 74. HROUDOVÁ Z., MORAVCOVÁ L, ZÁKRAVSKÝ P. (1997) Effect of anatomical structure on buoyancy of achenes of two subspecies of Bolboschoenus maritimus. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 32: 377 - 390. HROUDOVÁ Z., MARHOLD K., ZÁKRAVSKÝ P., DUCHÁČEK M. (2001) Rod Bolboschoenus – kamyšník v České republice. Zprávy České botanické společnosti 36: 1 - 28. HROUDOVÁ Z., ZÁKRAVSKÝ P., FLEGROVÁ M. (2007) The effect of burial depth on the tuber viability of Bolboschoenus laticarpus and B. planiculmis under terrestrial conditions. Belg. J. Bot. 140 (1): 121 - 129. HUDSON J. (1955) Propagation of plants by root cuttings. Journal of Horticultural Science 30: 242 - 251. HYVÖNEN T., KETOJA E., J., JALLI H., TIAINEN J. (2003) Weed species diversity and community composition in organic and conventional cropping of spring cereals. Agriculture Ecosystems & Environment 97: 131 - 149.
56
IWASAKI K. (1985) Physiological and ecological studies on the control of paddy field Scirpus weeds, called „Hotarui“. Weed Research 30 (2): 93 - 106. JAROLÍMOVÁ V, HROUDOVÁ Z. (1998) Chromosome numbers within the genus Bolboshoenus in central Europe. Folia Geobotanica 33: 415 - 428. JEHLIK V. (1998) Cizí expanzivní plevele České a Slovenské republiky. Academia, Praha, 506 s. KAVOLIUNAITE I., PALIULYTE E. (2004) Investigation of growth dynamics. Agriculture 87: 106 - 115. KAZDA J., MIKULKA J., PROKINOVÁ E. (2010) Encyklopedie ochrany rostlin. Profi Press s.r.o., Praha, 399 s. KIFFE K. (1998) Bolboschoenus (Asch.) Palla. In: Wisskircheb R. & Haeupler H., Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart: 100 - 101. KLINGMAN G. C., ASHTON F. M. (1982) Weed Science. Principles and Practices. John Wiley & Sons, Inc., USA, 449 pp. KOHOUT V. (1984) Regulace výskytu některých plevelných druhů na orných půdách. VŠZ v Praze, Videopress MON, Praha, 119 s. KOHOUT V. (1987) Systém regulace plevelů v zemědělských soustavách. MON VŠZ, Praha, 86 s. KOTT S. A. (1947) Biologičeskije osobennosti sornych rastěnij i borba s zasorjennosťu počvy. Moscau, 112 pp. KOTT S. A. (1961) Sornye rastenija i borba s nimi. Third edition, Gosud, Moskva, 261 pp. KUBÁT K., HROUDA L., CHRTEK J. JUN., KAPLAN Z., KIRSCHNER J., ŠTĚPÁNEK J. [eds.] (2002) Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha, 928 s. KVIST M., HÄKANSSON, S. (1985) Rhythm and periods of dormancy in the vegetative development and growth of some perennial weeds. Swedish University of Agricultural Science, Department of Plant Husbandry, Uppsala, Sweden. Report 156, 110 pp. LEPŠ J., ŠMILAUER, P. (2003): Multivariate Analysis of Ecological Data Using CANOCO. Cambridge University Press, UK, 128 pp. LEWIS H., TEASDALE J.R. (2000) Sustained growth and increased tolerance to glyphosate observed in a C3 perennial weed, quackgrass (Elytrigia repens), grown at elevated carbon dioxide. Australian Journal of Plant Physiology 27: 159 - 166. LHOTSKÁ, M., KROPÁČ Z., MSAGET J. (1984) Kapesní atlas semen, plodů a klíčních rostlin. SPN, Praha, 847 s. 57
MAHELKA V., FEHRER J., KRAHULEC F., MAHELKA V., JAROLÍMOVÁ V. (2007) Recent Natural Hybridization between Two Allopolyploid Wheatgrasses (Elytrigia, Poaceae): Ecological and Evolutionary Implications. Annals of Botany 100: 249 - 260. MALKOLMES H. P. (2006) Allelopathie mitteleuropäischer Ackerunkräuter – eine Übersicht. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20: 435 - 445. MIKULKA J. (1982) Reprodukční schopnost pcháče osetu (Cirsium arvense). Sborník UVTIZ – Ochrana rostlin 18, č. 4: 291 - 297. MIKULKA J. (1997) Possibilities of Canada thistle Control. Proc. XIV. Slovak and Czech Plant Protection Conference. Nitra: 240 - 241. MIKULKA J., CHODOVÁ D. (1998) Kamyšník přímořský osídluje ornou půdu. Úroda 7: 35. MIKULKA J. a kolektiv (1999a) Plevelné rostliny polí, luk a zahrad. Farmář – Zemědělské listy. Praha. 160 s. MIKULKA J., CHODOVÁ D., ABRAHÁMOVÁ I. (1999b) Expandující kamyšník přímořský (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) na orné půdě. Farmář 11: 27 - 28. MIKULKA J., KNEIFELOVÁ M. (2003) Biology and ecology of Bolboschoenus maritimus. XVIth Slovak and Czech Plant Protection Conference. Nitra: 258. MIKULKA J., KNEIFELOVÁ M. (2004a) Vegetative reproduction of Cirsium arvense (L.) Scop., Sonchus arvensis L., Polygonum amphibium L. and Elytrigia repens (L.). Desv. Acta Herbologica 13: 179 - 184. MIKULKA J., KNEIFELOVÁ M. (2004b) Changes in Weed Species Spectrum of Perennial Weeds on Arable Land. 12th International Conference on Weed Biology, Dijon, France: 219 - 224. MIKULKA J., KNEIFELOVÁ M. (2005a) Plevelné rostliny. Profi Press, s.r.o., Praha, 148 s. MIKULKA J., KNEIFELOVÁ M. (2005b) Generative and vegetative reproduction of Bolboschoenus laticarpus and Bolboschoenus planiculmis. In: Proc of 13th EWRS Symposium in Bari, Italy. 19/23 June, 2 p. MORAVCOVÁ L., ZÁKRAVSKÝ P., HROUDOVÁ Z. (2002) Germination response to temperature and flooding of four Central European species of Bolboschoenus. Preslia 74: 333 - 343. NADEAU L. B. (1988) Descriptive study of the root system of Canada thistle. The effects of nitrogen on root bud dormancy. PhD thesis, University of Alberta, 151 pp. NATALJIN N. B. (1973) Risovodstvo, Moskva, 159 pp. NIEDERSTRASSER J., GEROWITT B. (2008) Studies on the response of root fragment of Cirsium arvense on dryness. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 21: 369 - 372.
58
PAVLŮ V., HEJCMAN M., PAVLŮ L., GAISLER J. (2003) Effect of rotational and continuous grazing on vegetation of an upland grassland in the Jizerské hory Mts., Czech Republic. Folia Geobotanica 38: 21 - 34. PAVLŮ V., HEJCMAN M., PAVLŮ L., GAISLER J., NEŽERKOVÁ P., ANDALUZ M. G. (2005) Vegetation changes after cessation of grazing management in the Jizerské Mountains (Czech Republic). Annales Botanici Temnici 42: 343 - 349. PAVLŮ V., HEJCMAN M., PAVLŮ L., GAISLER J., NEŽERKOVÁ P. (2006) Effect of continuous grazing on forage quality, quantity and animal performance. Agric. Ecosys. Environ. 113: 349 - 355. PAVLŮ V., HEJCMAN M., PAVLŮ L., GAISLER, J. (2007) Restoration of grazing management and its effect on vegetation in an upland grassland. App. Veg. Sci. 10: 375 - 382. PILIPAVICIUS V. (2008) Allelopathic effect of grounded Cirsium arvense L. seeds on spring barley germination. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 21: 341 - 343. PODUBSKÝ V., ŠTĚDRONSKÝ E. (1954) Vodní, bažinné a pobřežní rostliny. Výskyt, život a význam, zvláště v rybářství. Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 215 s. PROCHÁZKA S., ŠEBÁNEK J. (1997) Regulátory rostlinného růstu. Akademie věd České republiky, Praha, 395 s. PYSEK P., SADLO J., MANDAK B. (2002) Catalogue of alien plants of the Czech Republic. Preslia 74: 97 - 186. RABOTNOV T. A. (1964) On the biology of monocarpic perennial plants. Bulletin of the Moscow Society of Naturalists, 71: 47 - 55. (In Russian) RAJCZYOVÁ M. (1978) Causes of Overproduction of Weeds in Cereals. Acta Botanica Acad. Sci. Slovacea, ser. A, 3: 181 - 187. SCHAUMANN F., HEINKEN T. (2002) Endozoochorous seed dispersal by martens (Martes foina, M-martes) in two woodland habitats. Flora 197 (5): 370 - 378. SCHROEDER D., MILLER-SCHÄRER H., STINSON C .S. A. (1993) European weed survey in 10 major crop system to identify targets for biological control of weeds. Weed Research 33: 449 - 459. SKUHROVEC J., KOPRDOVÁ S., MIKULKA J. (2008) How can seed feeders regulate dispersion of thistles, Cirsium arvense and C. heterophyllum? J. Plant Dis. Protect. Special Issue 21: 281 - 284. SOUKUP J. (1999) Hospodářsky významné plevele ozimých obilovin. Rostlinolékař, roč. 10, č. 6: 2 - 4.
59
SOUKUP J., KRATOCHVÍL M., TŘEŠŇÁK J. (2000) Control of Creeping thistle (Cirsium arvense (L.) Scop.) by growth regulator-herbicides and their mixtures with sulfonylureas in spring barley. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 17: 595 - 601. SPARACINO A. C., BOCCHI S., FERRO R., RIVA N., TANO F. (1996) The use of herbicides for weed control in flooded rice in North Italy. Hydrobiologia 340 (1-3): 265 - 269. STACH J. (1979) Biologie a hubení Cirsium arvense (L.) Scop. (Disertační práce). České Budějovice, VŠZ, 103 s. STACHON W .J., ZIMDAL R. L. (1980) Allelopathic activity of Cananda thistle (Cirsium arvense) in Colorado. Weed Science 28: 83 - 86. SUZUKI T., KOHNO K. (1987) Nitrogen levels and free amino acids in mulberry roots from autumn through spring. Agricultural and Biological Chemistry 51: 53 - 58. WEHSARG O. (1954): Ackenrunkräter. Berlin, 356 pp. WINKLER J., SMUTNÝ V. (2008) Regulace plevelů. In: Hůla, J. – Procházková, B. /ed./: Minimalizace zpracování půdy. Profi Press. Praha: 101 – 109. WOODS F. W., HARTUS H. C., CALDWELL R. E. (1957) Monthly variations of carbohydrates and nitrogen in roots of sandhill oaks and wiregrass. Ecology 40: 292 - 295. ZÁKRAVSKÝ P., HROUDOVÁ Z. (1994) The effect of submergence on tuber production and dormancy
in
two
subspecies
of
Bolboschoenus
maritimus.
Folia
Geobotanica
Phytotaxonomica 29: 217 - 226. ZIMDAHL R. L. (1993) Fundamentals of weed science. New York, 730 pp. ZOLLINGER R. K., KELLS J. J. (1991) Effect of soil pH, soil water, light intensity, and temperature on perennial sowthistle (Sonchus arvensis L.). Weed Sci. 39: 376 - 384. ZWERGER P. (1996) Zur Samenproduktion der Acker-Kratzdistel (Cirsium arvense (L.) Scop.). J. Plant Dis. Protect. Special Issue 15: 91 - 98.
60
8. SOUBOR PUBLIKACÍ TVOŘÍCÍ DISERTAČNÍ PRÁCI 1.
STROBACH J., KORCAKOVA M., MIKULKA, J. (2008) Biomass production of Cirsium arvense (L.) Scop. after generative and vegetative propagation in pot experiments. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 21, p. 285 - 289.
2.
MIKULKA J., KNEIFELOVA M. (2006) Study of biomass production and population dynamic of Elytrigia repens in pot experiments. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20, p. 347 - 353.
3.
KNEIFELOVA M., MIKULKA J. (2006) Study of biomass production and growth dynamic of Bolboschenus laticarpus nom. Prov.. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20, p. 331 - 338.
4.
MIKULKA J., KORCAKOVA M. (2008) Biomass production and growth dynamic of Lactuca tatarica in pot experiments. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 21, p. 265 269.
5.
KNEIFELOVA M., MIKULKA J. (2004) Vegetative reproduction and occurance of Bolboschoenus laticarpus Prov. Acta Herbologica, Vol. 13, No.1, p. 179 - 184.
6.
STROBACH J., KNEIFELOVA M., MIKULKA J. (2006) Seed emergence dynamics and production of aboveground and belowground biomass of Taraxacum officinale L.. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 20, p. 407 - 416.
7.
KORČÁKOVÁ M., MIKULKA J. (2007) Metody regulace kamyšníků na orné půdě. In: Biologie, ekologie a možnosti regulace kamyšníků na zemědělské půdě (Mikulka, J. - Zákravský, P. (eds.)). s. 24 - 28.
8.
KNEIFELOVA M., MIKULKA J. (2004) Regenerative ability of Cirsium arvense (L.) Scop. after herbicide application. J. Plant Dis. Protect. Special Issue 19, p. 717 723.
9.
MIKULKA J., KORCAKOVA M., BURESOVA V., ANDR J. (2009) Changes in Weed Species Spectrum of Perennial Weeds on Arable Land, Meadows and Pastures. Plant. Protect. Sci. 45, S63 - S66.
61
Journal of Plant Diseases and Protection Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz Sonderherft XX, 347-353 (2006), ISSN 1861-4051 © Eugen Ulmer KG, Stuttgart
Study of biomass production and population dynamic of Elytrigia repens in pot experiments J. MIKULKA*, M. KNEIFELOVÁ Division of Agroecology, Department of Weed Science, Research Institute of Crop Production, Drnovska 507, Prague Ruzyne, 161 01, Czech Republic, e-mail:
[email protected],
[email protected] * Corresponding author
Summary The perennial weed Elytrigia repens is the most important and widely spread in the Czech Republic. Increasing trend of occurrence of this weed on arable land since 1990 was caused mainly by minimal tillage, unsuitable crop rotations and by using non effective herbicides. Pot experiments were conducted in the beginning of vegetation season in April 2004 and 2005. The length of rhizomes, weight of aboveground and belowground biomass, number of shoots and spikes were measured monthly. The highest increase of biomass was observed in July and August. One plant is able to product about 100 new aboveground shoots per vegetation season. From April to October 2005 plants produced an average of 8782.6 cm rhizome lenght. Average fresh aboveground biomass per plant was 95.4 g in 2004 and 116.3 g in 2005 and fresh belowground biomass was 162.9 g in 2004 and 295.2 g in 2005. Keywords: Elytrigia repens, pot experiment, biomass production, length of rhizomes Zusammenfassung Untersuchungen zur Biomasseproduktion und Populationsdynamik von Elytrigia repens in Topfversuchen Das ausdauernde Ungras Elytrigia repens gehört zu wichtigsten und am weitesten verbreiteten Unkrautarten der Tschechischen Republik. Seit 1990 hat der Befall mit dieser Art zugenommen, wahrscheinlich infolge der reduzierten Bodenbearbeitung, eingeschränkter Fruchtfolgen und Applikation unwirksamer Herbizide. In Topfversuchen wurde die vegetative Vermehrung dieser bedeutenden Art studiert. Die Versuche wurden zu Anfang der Vegetationsperiode (April) in den Jahren 2004 und 2005 angelegt. Es wurden die Länge der Rhizome, das Gewicht der oberirdischen und der unterirdischen Biomasse und die Anzahl der Ähren in monatlichen Intervallen gemessen. Die höchste Zunahme der Biomasse wurde in den Monaten Juli und August festgestellt. Eine Pflanze war während der Vegetationsperiode imstande, etwa 100 neue Triebe zu bilden. Von April bis Mai 2005 haben die Pflanzen im Durchschnitt 8782,6 cm neue Rhizome ausgebildet. In der Vegetationsperiode nahm die frische oberirdische Biomasse um 95,4 g in 2004 zu und um 116,3 g in 2005. Die frische unterirdische Biomasse war in 2004 um 162,9 g und in 2005 um 295,2 g angewachsen. Stichwörter: Elytrigia repens, Topfversuch, Biomasseproduktion, Länge der Rhizome
Introduction Elytrigia repens belongs to the most troublesome perennial weed species on agriculture land of temperate zone of the world (ALBRECHT 2003, HYVÖNEN et al. 2003) and also in the Czech Republic (MIKULKA and KNEIFELOVÁ 2003, MIKULKA and KNEIFELOVÁ 2004). There has been a consecutive occurrence increase,
348
MIKULKA, KNEIFELOVÁ
primarily on arable land from lowlands to submountain areas (MIKULKA and KNEIFELOVÁ 2004). E. repens has been also spread in unsuccessfully improved grasslands followed by extensive management (PAVLŮ et al. 2003, GAISLER et al. 2004) or cessation (PAVLŮ et al. 2005) occurred in the last decades. There are a lot of causes. Among the main causes belongs the domination of winter wheat, winter barley and winter oil seed rape in rotation of crops, next the large area using of minimal tillage. Especially the minimal tillage technology issues the occurrence increase of E. repens (RYDBERG 1992, BOSTRÖM and FOGELFORS 1999, ALBRECHT 2003, TØRRENSEN et al. 2003). By using the minimal tillage technology in soil cultivation gets to destruction of root system only in surface layer of topsoil to the depth 10-12 cm. From the deeper layers plants already regenerate in autumn’s months. By soil cultivation the rhizomes are cut to 10-15 cm long segments and consequently placed to soil shallow. Their regeneration, mainly in wetter conditions, is high (JANTUNEN and SARRINEN 2002). On the other hand, plants of E. repens are boldly weakened by the conventional deep soil cultivation to the depth 25-28 cm (HÅKANSON et al. 1998). The aim of our experimental work was set out the growth dynamic, the potential ability of aboveground, belowground biomass production and rhizomes production of E. repens, which are the most important source of weed infestation on regularly under cultivation arable land mainly.
Materials and methods The experiments were set up in 2004 and 2005 in Research Institute of Crop Production. Plants were planted in pots and were exposed to the natural outdoor conditions. Characteristics of experimental station: 50o 05.165´ N, 14o 17.901´ E, altitude 338 a.s.l., an annual average temperature 8.2 °C, an average precipitation 477.4 mm (meteorological station in Prague Ruzyne). For the experiments were used plants growing on arable land from locality Prague Ruzyne in Research Institute of Crop Production. The plants with one aboveground shoot 10.0 cm long and 10.0 cm long rhizome with two buds were planted in vegetation pots of diameter 45.0 cm and 50.0 cm height by potting substrate consisting of 1/3 orthic luvisoil, 1/3 sand and 1/3 peat substrate. Plants were planted to the depth 5.0-6.0 cm, always one plant to one pot. Plants were exposed to the natural outdoor conditions and watering was applied to avoid a moisture deficit in the substrate. The experiments were established at the 23rd of April 2004 and at the 29th of April 2005. The evaluation proceeded from May to October. In 2004 in the terms: 31st May, 25th June, 16th July, 23rd August, 24th September, 7th October. In year 2005 in the terms: 31st May, 28th June, 29th July, 29th August, 27th September, 10th October. The plants were taken out of pots and washed by water by every evaluation. After natural drying on the air, the fresh weight of aboveground and belowground biomass, the length of rhizomes (cm), aboveground shoot number and spike number was evaluated. There were 5 plants evaluated in every evaluation. Statistical analysis Repeated measurement ANOVA in STATISTICA (6.0) program was used to analyse collected data. We tested effect of year, month development and interaction of month and year.
Results Results of biomass production are given in table 1.
Population and biomass dynamic of Elytrigia repens
349
Tab. 1: Results of repeated measurements ANOVA analyses – production of biomass during vegetation season. Significant results are marked by *. Tab. 1: Biomasseproduktion für die Vegetationsperiode (Ergebnisse der ANOVA-Analyse). Signifikante Ergebnisse sind mit einem * gekennzeichet. aboveground biomass belowground biomass length of rhizomes aboveground shoots spikes
Effect Year Month Month*Year Year Month Month*Year Year Month Month*Year Year Month Month*Year Year Month Month*Year
DF 1 5 5 1 5 5 1 5 5 1 5 5 1 5 5
F-ratio 42.6 4.9 2.1 13.4 63.5 12.6 59.1 40.6 8.9 29.2 175.6 7.4 19.4 11.7 2.87
P-value >0.001* 0.031* 0.087 0.001* >0.001* >0.001* >0.001* >0.001* >0.001* >0.001* >0.001* >0.001* >0.001* >0.001* 0.024*
Time – represents the development within the year (repetitive measurements from spring to autumn); Year – represents comparison of two seasons; Time*year –represents the interaction of both variables, result shows that the development was different during both years
140
120
weight (g)
100
80 2004 2005 60
40
20
0 may
june
july
august
september
october
observation period
Fig. 1: Production of aboveground biomass during vegetation season. Abb. 1: Produktion der oberirdischen Biomasse während der Vegetationsperiode.
350
MIKULKA, KNEIFELOVÁ
400
350
300
weight (g)
250 2004 2005
200
150
100
50
0 may
june
july
august
september
october
observation period
Fig. 2: Production of belowground biomass during vegetation season. Abb. 2: Produktion der unterirdischen Biomasse während der Vegetationsperiode.
12000
10000
length (cm)
8000
2004 2005
6000
4000
2000
0 may
june
july
august
september
observation period
Fig. 3: Production of rhizomes during vegetation season. Abb. 3: Produktion der Rhizome während der Vegetationsperiode.
october
Population and biomass dynamic of Elytrigia repens
351
140
120
number of shoots
100
80 2004 2005 60
40
20
0 may
june
july
august
september
october
observation period
Fig. 4: Number of shoots obeserved number during vegetation season. Abb. 4: Anzahl der oberirdischen Triebe während der Vegetationsperiode.
50 45 40
number of spikes
35 30 2004 2005
25 20 15 10 5 0 may
june
july
august
september
october
observation period
Fig. 5: Number of spikes observed during vegetation season. Abb. 5: Anzahl der Ähren während der Vegetationsperiode. When evaluating of the experiment we have noticed a significant difference at the observed features during vegetation season as well as during years (see figures 1-5). Wind conditions in 2005 were more
352
MIKULKA, KNEIFELOVÁ
favourable for biomass production and E. repens spikes growth than in 2004. The weight of the aboveground biomass was gradually increasing during vegetation season. In October 2004 it achieved on average 95.4 g, in 2005 116.3 g. The process of growth increase of belowground biomass during vegetation seasons was in both years different. Year 2004 was creating more suitable growth conditions in the first half of the vegetation season (April-July), however then we revealed a drop of the belowground biomass weight, while in 2005 the belowground biomass was gradually increasing. The highest weight was noticed in October 2005, on average 295.2 g. Rhizomes grew till June in a very similar way in both years. Then there was a significant increase that lasted till the end of vegetation season, when we noticed the biggest length – on average 8782.6 cm (2005), compared to October 2004 when the length of the rhizomes was 3630.6 cm. The difference between the observed years was significant. The aboveground shoots during the observed vegetation seasons gradually increased. Only during the last evaluation in 2005 we noticed a drop in number. This state was probably caused by death of some shoots because of the influence of night and day down-to-earth frosts at the beginning of October. We noticed the maximum number of shoots in September 2005 (on average 105.4). The spike production began in July 2004 in 2005 it was even in June. The spike production at the end of vegetation season was 13.4 per one plant in 2004 and 24.0 spikes in 2005.
Discussion The experiment results in both years proved the high ability of aboveground and belowground E. repens biomass production in pot experiments where the ideal conditions for this weed growth were made. BOSTRÖM and FOGELFORS (1999), HYVÖNEN et al. (2003) proved in their papers the high ability of rhizome production in the experimental conditions. Due to more suitable wind conditions – more even rainfall and more favourable initial temperature of the day – in 2005 the total plant biomass production was higher than in 2004. As far as E. repens reproduction on arable land the rhizome production is crucial. It has been proved that in favourable conditions is E. repens reproductive ability through vegetative organs extremely high. The ability to create 3630.6 cm of rhizomes from one 10.0 cm long segment during vegetative season in 2004 and in 2005 even 8782.6 cm in model pot conditions proves the strong plasticity of the weed even in field conditions. A lot of authors mention the ability of E. repens to exploit quick rhizome production especially in damp and cold periods in June and July and especially after the cereals harvest on not broken stubble fields. The quantification of reproductive organs (rhizomes) production is important for drawing up the weed regulation systems for particular crops. E. repens belongs to perennial weed species with the highest ability of producing rhizomes in temperate zone (ALBRECHT 2003, HYVÖNEN et al. 2003, MIKULKA and KNEIFELOVÁ 2004). Generative organs production (spikes) compared to rhizomes production is less important (ALBRECHT 2003, MIKULKA and KNEIFELOVÁ 2003, MIKULKA and KNEIFELOVÁ 2004). 13.4 spikes per one plant production in 2004 and 24.0 spikes in 2005 shows the importance of vegetative reproduction of E. repens in comparison with generative reproduction on arable land.
Acknowledgement This work was supported by Projects NAZV 1B53045 and MZe CR 0002700601
References ALBRECHT, H.: Suitability of arable weeds as indicator organisms to evaluate species conservation effects of management in agriculture ecosystems. Agriculture Ecosystems & Environment 98, 201-211, 2003. BOSTRÖM, U., H. FOGELFORS: Type and time autumn tillage with and without herbicides at reduces rates in southern Sweden. Soil & Tillage Research 50, 283-293, 1999. GAISLER, J., M. HEJCMAN, V. PAVLŮ: Effect of different mulching and cutting regimes on the vegetation of upland meadows. Plant Soil Environment 50, 324-331, 2004.
Population and biomass dynamic of Elytrigia repens
353
HÅKANSON, I., M. STENBERG, T. RYDBERG: Long-term experiments with different depths of mouldboard ploughing in Sweden. Soil & Tillage Research 46, 209-223, 1998. HYVÖNEN, T., E. KETOJA, J. SALONEN, H. JALLI, J. TIAINEN: Weed species diversity and community composition in organic and conventional cropping of spring cereals. Agriculture Ecosystems & Environment 97, 131-149, 2003. JANTUNEN, J., K. SAARINEN: Vegetation of uncultivated arable land under different management in Finnich and Russian Karelia. Agriculture Ecosystems & Environment 92, 225-233, 2002. MIKULKA, J., M. KNEIFELOVÁ: Vegetative reproduction of Cirsium arvense (L.) Scop., Sonchus arvensis L., Polygonum amphibium L. and Elytrigia repens (L.) Desv. Acta Herbologica 13, 179-184, 2003. MIKULKA, J., M. KNEIFELOVÁ: Changes in Weed Species Spectrum of Perennial Weed on Arable Land. In.: XIIth International Conference on Weed Biology, Dijon, France, 219-224, 2004. PAVLŮ, V., M. HEJCMAN, L. PAVLŮ, J. GAISLER: Effect of rotational and continuous grazing on vegetation of an upland grassland in the Jizerske hory Mts., Czech Republic. Folia Geobotanica 38, 21-34, 2003. PAVLŮ, V., M. HEJCMAN, L. PAVLŮ, J. GAISLER, P. NEŽERKOVÁ, M.G. ANDALUZ: Vegetation changes after cessation of grazing management in the Jizerské Mountains (Czech Republic). Annales Botanici Fennici 42, 343-349, 2005. RYDBERG, T.: Ploughlees tillage in Sweden. Results and experiments from 15 years of field trials. Soil Tillage Research 22, 253-264, 1992. TØRRENSEN, K.S., R. SKUTERUD, H.J. TANDSÆTHER, M.B. HAGEMO: Long-term experiments with reduced tillage in spring cereals. Effects on weed flora weed seed bank and grain yield. Crop Protection 22, 185-200, 2003.
Journal of Plant Diseases and Protection Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz Sonderherft XX, 331-338 (2006), ISSN 1861-4051 © Eugen Ulmer KG, Stuttgart
Study of biomass production and growth dynamic of Bolboschoenus laticarpus nom. prov. M. KNEIFELOVÁ*, J. MIKULKA Division of Agroecology, Department of Weed Science, Research Institute of Crop Production, Drnovská 507, Prague Ruzyne, 161 01, Czech Republic, e-mail:
[email protected],
[email protected] * Corresponding author
Summary The weed Bolboschoenus laticarpus nom. prov. has recently spread in some localities on arable land in the Czech Republic. This originally wetland plant of the Cyperaceae family appears in maize, wide row crops and field vegetables. With regard to unknown causes of expansion, unknown biology and undocumented B. laticarpus reproduction on arable land, we focused on quantification of above- and belowground biomass production, as well as rhizomes and tuber production in model pot experiments. The observation of biomass production began at the beginning of vegetation season (April). One tuber was put in every pot and the experiment was evaluated monthly (from May to October). Furthermore, there was observed the influence of the length of vegetation period on biomass production (outplanting was carried out monthly from April to July). Plants produced on average 97.0 g of aboveground biomass, 467.2 g of belowground biomass, 1556.8 cm of rhizomes and 145.0 tubers during vegetation season. Plants produced on average 25.0 (2004) and 43.8 (2005) new shoots during the vegetation season. Keywords: Bolboschoenus laticarpus, biomass production, tuber, shoot, pot experiment Zusammenfassung Untersuchungen zur Dynamik der vegetativen Vermehrung von Bolboschoenus laticarpus nom. prov. Zurzeit breitet sich in einigen Gebieten der Tschechischen Republik das Unkraut Bolboschoenus laticarpus nom. prov. auf dem Ackerland sehr schnell aus. Diese ursprünglich auf Moorboden wachsende Pflanze aus der Familie Cyperaceae verunkrautet vor allem breitreihige Kulturen wie Mais, Hackfrüchte und Gemüse. Aufgrund der unbekannten Ursachen für die Ausbreitung und des ungenügenden Wissens über die Biologie und Reproduktion dieser Art, wurden in den Jahren 2004-2005 Topfversuche durchgeführt, um die Biomasseproduktion der oberirdischen und unterirdischen Teile, der Ausläufer und der Knollen zu quantifizieren. In jeden Topf wurde im April eine Knolle gepflanzt und in einem Intervall von einem Monat wurde der Versuch bis Ende Oktober ausgewertet. Daneben wurde der Einfluss des Auspflanztermins der Knollen auf die Biomasseproduktion für die Zeitspanne von April bis Juli untersucht. Die Pflanzen erreichten in der Vegetationsperiode im Mittel 97,0 g oberirdische Biomasse, 467,2 g unterirdische Biomasse, eine Ausläuferlänge von 1556,8 cm und eine Knollenbildung von 145,0 Stück. In der Vegetationsperiode bildeten die Pflanze 25,0 (2004) bzw. 43,8 (2005) Triebe aus. Stichwörter: Bolboschoenus laticarpus, Biomasseproduktion, Knollenbildung, Triebanzahl, Topfversuch
332
KNEIFELOVÁ, MIKULKA
Introduction The Cyperaceae family consists of about 4.000 species. They are distributed in all parts of the world, especially in damp, wet or marshy regions of the temperate and subarctic zones (BAKER and TERRY 1991). This family includes species, which belong to the most serious weeds in the world, e.g. Cyperus rotundus L., Cyperus esculentus L. These two species do not occur in the Czech Republic, but one of them – C. esculentus – has already been known from Hungary. The first records about C. esculentus as a weed species were noticed in 1993 in Hungary (DANCZA et al. 2004). In the Czech Republic there are some species of the genus Bolboschoenus, which have relatively spread on arable land in the last 17 years (HOLEC et al. 2004, KNEIFELOVÁ and MIKULKA 2004). These two species are: Bolboschoenus laticarpus nom. prov. and Bolboschoenus planiculmis (Fr. Schmidt) Egor. The first one is the object of the current study. The perennial weed B. laticarpus grows in acid nutrient-poor soils in temporarily flooded areas, in standing water (fishponds, oxbows), in river banks and in river floodplains. On arable land and on meadows the species occurs as well as in temporarily flooded depressions (MORAVCOVÁ et al. 2002) but sometimes the species colonizes also fields with high levels of underground water, but which are not flooded. In our study, we deal with the biology of Bolboschoenus laticarpus. Some authors studied biology of Bolboschoenus sp., but mainly in shallow water or in flooded areas (e.g. CLEVERING et al. 1996, CLEVERING and HUNDSCHEID 1998, KRAHULEC et al. 1995). Usually they worked with the species Bolboschoenus maritimus (L.) Palla., but only recent research has found new information. Not only one species – Bolboschoenus maritimus – occurs in Central Europe, but also four other species [B. laticarpus nom. prov., B. planiculmis (Fr. Schmidt) Egor., B. yagara (Ohwi) Y.K. Yang et M. Zahn, B. glaucus (Lam.) S.G. Sm.]. These five species together were included to one species – Bolboschoenus maritimus in the past (MORAVCOVÁ et al. 2002). From elder publications we cannot be sure, which species of genus Bolboschoenus is meant when the authors worked with Bolboschoenus maritimus (L.) Palla (= Scirpus maritimus L.) in Central Europe. With our experiments we continued the works of other authors (HROUDOVÁ and ZÁKRAVSKÝ 1995). The aim of our work was to find biological characteristics of B. laticarpus such as growth, biomass production and vegetative reproduction in various vegetation season periods. We also wanted to find out, how much above- and belowground biomass (especially tubers) the plant is able to produce during the period of the end of vegetation season. Materials and methods For the experiments plants of Bolboschoenus laticarpus were used, which originate from the locality Stare Hradiste (Pardubice, East Bohemia) where they were taken from at the 25th of July in 1992. The plants grew on arable land and they were collected from sugar beet stands in 1992. The locality is characterized by a high level of groundwater. The plants were dug up, transferred and planted to pots which were placed in the Research Institute of Crop Production in Prague. During several years the plants spread and were replanted to other pots. In 2004 these plants were used for our pot experiments. The experiments took place in the premises of the Research Institute of Crop Production in Weed Science Department where they were exposed to natural outdoor conditions. The Research Institute is 338 a.s.l. (50°05.165´ N, 14°17.901´ E) with an average temperature of 8.2 °C and an average precipitation of 477.4 mm (meteorological station in Prague Ruzyne). Pots with a diameter of 45.0 cm and a height of 50.0 cm were filled with potting substrate consisting of 1/3 orthic luvisoil, 1/3 sand and 1/3 peat substrate and watered as needed so that the substrate would not be too dry. In each pot one tuber was planted. Experiments were designed for six harvest times, took one year and were carried out for two years in succession. At each harvest five plants were evaluated. The dynamic of biomass production during the vegetation season The experiments were started at the 23rd of April 2004 and at the 29th of April 2005. Plants were taken in regular monthly periods and evaluated. In 2004 in the terms: 31st May, 25th June, 16th July, 23rd August,
Growth of Bolboschoenus laticarpus
333
24th September, 7th October and in 2005 in the terms: 31st May, 28th June, 29th July, 29th August, 27th September, 10th October. When evaluating, plants were taken from the pots, washed with water and naturally dried in the air. Then the above- and belowground biomass was weighed, the length of rhizomes, number of aboveground shoots, flowering, dormant and vegetative tubers were measured. The biomass production related to the length of vegetation season The experiments were established during the vegetation season by varying the starting point of vegetation in monthly intervals by planting at the following dates: in 2004: 23rd April, 26th May, 23rd June, and 16th July. In 2005: 29th April, 31st May, 29th June, and 27th July. The plants were evaluated at the end of vegetation season between 7th and 9th of October in 2004 and between 10th and 15th of October in 2005. Plants were tipped out of the pots, washed and dried naturally in the air. Then the above- and belowground biomass was weighed, the length of rhizomes, number of aboveground shoots, flowering, dormant and vegetative tubers were measured. The aboveground shoots production during the vegetation season The experiments were established for one year and they were carried out two years in succession in 2004 and 2005. Tubers were planted at the 23rd of April in 2004 and at the 29th of April in 2005. The production of aboveground shoots was observed in weekly intervals. The evaluation was carried out from the production of the first shoots (the beginning of June) till the end of vegetation season (the beginning of October). Statistical analysis Redundancy analysis (RDA) applying the CANOCO program was used to evaluate the multivariate vegetation data in the first two experiments. Repeated measurement ANOVA using STATISTICA (6.0) was used to analyse collected data in the third experiment.
Results Dynamic of biomass production during vegetation season Results of biomass production during vegetation season are given in Table 1. Tab. 1: Results of the RDA analyses of B. laticarpus measurements. Time = data from different months of plant harvest in each year; 2004, 2005 = year of study; PlotID = plot identificator; % explained variability = species variability explained by all ordination axes (measure of explanatory power of the explanatory variables); F-ratio = F statistics for the test of particular analysis; P-value = corresponding probability value obtained by the Monte Carlo permutation test. A1 = Are there any differences in seasonal development between 2004 and 2005? Tab. 1: Ergebnisse der RDA-Analyse für die untersuchten Wachstumsparameter von B. laticarpus. Time = Erntezeitpunkt (Monat) in den Einzeljahren; 2004, 2005 = Untersuchungsjahr; PlotID = Gefäßnummer; % explained variability = erklärte Variabilität in % für alle Ordinationsachsen (Maßzahl für die Erklärungsgüte des durch die untersuchten Variablen getragenen Modells); F-ratio = F-Wert für Einzeluntersuchungen; P-value = dazugehöriger P- Wahrscheinlichkeitswert ermittelt durch Monte-Carlo-Permutationtest. A1 = Gibt es Unterschiede in der saisonalen Entwicklung zwischen 2004 und 2005? Analysis
Explanatory variables
Covariables
% expl. 1st (all) axis
F ratio 1st (all) axis
P 1st (all) axis
A1
Time, Time *2004, Time *2005
PlotID
77.1 (77.3)
192.3 (96.8)
0.001 (0.001)
334
KNEIFELOVÁ, MIKULKA
Fig. 1:
Ordination diagram showing the result of RDA analysis for the investigated growth parameters of B. laticarpus. Flowering-fl, belowground biomass-ug, dormant tuber-dt, aboveground shootas, aboveground biomass-ag, total tuber-tt, length of rhizome-lr, vegetative tuber-vt. Abb. 1: Ordinationsdiagramm für die Ergebnisse der RDA-Analyse für die untersuchten Wachstumsparameter von B. laticarpus. fl-Blütenanzahl, ug-unterirdische Biomasse, dt-dormante Wurzelknollen, as-Anzahl überirdischer Triebe, ag-oberirdische Biomasse, tt-Triebanzahl gesamt, lr-Länge der Rhizome, vt-Anzahl vegetativer Triebe. As you can see in Figure 1, in 2005 more above- and belowground biomass, more tubers and shoots were produced. On the other hand more plants blossomed in 2004. Above- and belowground biomass, the length of rhizomes, aboveground shoots and vegetative tubers correlate mutually with each another. The amount of biomass gradually increased during the vegetation season, the highest increase of plants biomass was in the period between June and July. In September the plants usually finish the vegetation (the plants turn yellow and the aboveground biomass gradually dies). In 2004 the amount of the aboveground biomass gradually increased up to 98.9 g on average (October). In 2005 the aboveground biomass was increasing until August (191.2 g on average), then the biomass gradually decreased until the end of the vegetation period. The belowground biomass gradually increased until August 2004 (303.4 g on average) and until September 2005 (485.1 g on average). Then there was a slight decrease of the biomass. The aboveground shoots in 2004 were gradually increasing until October (25.0 shoots). In 2005 there was an increase until July (48.2 shoots), then there was a stagnation and gradual shoot-kill. The amount of vegetative tubers was gradually increasing from April to July 2005 and from April to August 2004. Then the tubers merged to dormancy. The amount of dormant tubers during the vegetation period gradually increased. The production of all tubers gradually increased until September 2004 (72.8 tubers), in 2005 it gradually increased until the end of the vegetation period (145.8 tubers).
Growth of Bolboschoenus laticarpus
335
Plants biomass production with differently long vegetation season Results of biomass production with differently vegetation season periods are given in Table 2. Tab. 2: Results of the RDA analyses of B. laticarpus measurements. Treatment-month of establishment; % explained variability = species variability explained by all ordination axises (measure of explanatory power of the explanatory variables); F-ratio = F statistics for the test of particular analysis; P-value = corresponding probability value obtained by the Monte Carlo permutation test. A1 = Are there any differences in development among treatments? Tab. 2: Ergebnisse der RDA-Analyse für den untersuchten Zusammenhang zwischen der Dauer der Vegetationsperiode und dem Wachstum von B. laticarpus. Treatment-Monat der Auspflanzung; % explained variability = erklärte Variabilität in % für alle Ordinationsachsen (Maßzahl für die Erklärungsgüte des durch die untersuchten Variablen getragenen Modells); F-ratio = F-Wert für Einzeluntersuchungen; P-value = dazugehöriger P- Wahrscheinlichkeitswert ermittelt durch Monte-Carlo-Permutationtest. A1 = Gibt es Unterschiede in den untersuchten Wachstumsparametern zwischen den verschiedenen Pflanzterminen?
Analysis
Explanatory variables
A1
Treatment
Fig. 2:
Covariables
% expl. 1st (all) axis
F ratio 1st (all) axis
Year
38.5 (47.4)
21.94 (10.52)
P 1 (all) axis 0.042 (0.042) st
Ordination diagram showing the result of RDA analysis – finding out the dependence between the length of vegetation season and the growth of B. laticarpus. Abb. 2: Ergebnisse der RDA- Analyse für den Zusammenhang zwischen der Länge der Vegetationsperiode und dem Wachstum von B. laticarpus.
336
KNEIFELOVÁ, MIKULKA
The difference in vegetation season length has an inevitable impact on above- and belowground biomass production. The longer the vegetation season, the bigger increase of biomass production can be noticed (Fig. 2). The differences between the plants that grew from April and May to the end of vegetation season were not significant. The biggest amount of aboveground biomass, belowground biomass, the highest number of aboveground shoots, dormant tubers and the greatest length of rhizomes were produced by the plants that were established in April or May. The plants from April produced the highest number of flowers. The most vegetative tubers were produced by plants established in June. The maximum of tubers (145.0), aboveground shoots (37.0), aboveground biomass (97.0 g), belowground biomass (467.2 g) and the length of rhizomes (1556.8 cm) were noticed at plants growing from April to October in 2005. The aboveground shoots production during vegetation season Results of aboveground shoots production are given in Table 3. Tab. 3: Results of repeated measurements ANOVA analyses – production of aboveground shoots (from April to October). Tab. 3: Ergebnisse der Varianzanalyse für die Anzahl der gebildeten oberirdischen Triebe in den einzelnen Wachstumsmonaten (von April bis Oktober). Effect Year Time Time*Year
DF 1 18 18
MS 5232 1321 112
F-ratio 21.6 227.4 19.3
P-value 0.002* >0.001* >0.001*
Time – development within the year (repetitive measurements from spring to autumn); Year – comparison of two seasons; Time*year – interaction of both variables. *significant differences.
number of shoots
50 45
2004
40
2005
35 30 25 20 15 10 5 0 6. 6. 6. 6. 4. 11. 18. 25.
7. 2.
7. 7. 7. 7. 9. 16. 23. 30.
8. 8. 8. 8. 6. 13. 20. 27.
9. 0. 9. 9. 0. 9. 3. 10. 17. 24. 1.1 8.1
tim e of evaluation
Fig. 3: Production of aboveground shoots during the vegetation season. Abb. 3: Vergleich der Anzahl der gebildeten oberirdischen Triebe in den beiden Untersuchungsjahren. The experiment was established at the end of April but new shoots began to appear only in June (Fig. 3). Then a continuous increase followed. The year 2005 was more favourable for the amount of produced shoots. The difference between the two observed years was significant. During the vegetation season in 2004 on average 25.0 shoots were produced, respectively 44.0 shoots in 2005.
Growth of Bolboschoenus laticarpus
337
Discussion In the experiments it has revealed that plants of B. laticarpus react very sensitively on external conditions. The amount of produced biomass and tubers was significantly different between the two years. Generally external conditions in 2005 (damper and colder summer) were more favourable for both above- and belowground biomass production. As far as agriculture is concerned, the amount of produced tubers seems to be the most important observed characteristics – both, dormant and vegetative tubers – as well as the amount of aboveground shoots. The tubers represent the potential source of weed infestation for the next several years, while aboveground shoots infest arable land currently. Dormant tubers are able to stay in soil vital for 5 years or even more. They resist unfavourable conditions and after their damping out they start to vegetate again. For example several years (2-3 years) growing of forage plants on arable land does not enable B. laticarpus to grow. B. laticarpus usually reproduces just by the tubers, especially on arable land. But the reproduction by achenes is not advised to be underestimated. During the monitoring of B. laticarpus in the Czech Republic we have discovered seedlings on arable land. However, this was occurring only in places, where after spring snow melting water was kept for a few days or weeks. After receding of the water, the seedlings began to emerge there. Similar results were discovered in natural biotopes also by other authors for B. maritimus (CLEVERING 1995, KRAHULEC et al. 1995, HROUDOVÁ et al. 1996, ESPINAR et al.2005). During our observation we came to a few conclusions about the ecological behaviour of B. laticarpus. Growth and reproduction characteristics of B. laticarpus that are relevant for agricultural management are: -
B. laticarpus is making usually one aboveground shoot from one tuber the individuals produce much more tubers than aboveground shoots the tubers reach up to 2 cm length when comparing B. laticarpus with B. planiculmis (not included in this paper), B. laticarpus produces much fewer tubers and aboveground shoots; however, the tubers and shoots are bigger in size the length of aboveground shoots varies usually within the range of 60-70 cm vegetative tubers are produced mainly in the beginning and in the middle of vegetation season, and towards the end of vegetation season most of them come to dormancy B. laticarpus prefers damper localities with a high level of groundwater, often flooded during a year it is highly tolerant to selective and non-selective herbicides quick and high production of vegetative organs (tubers) and high tolerance to herbicides complicates weed control especially in wide row crops (sugar beet, maize, sunflower, potatoes) enough rainfall or irrigation support tuber production and aboveground shoots plants resist regular inter row cultivation stifling of the weed help growing cereals, seed rape, beans to the prejudice of wide row crops. However, there will be no complete eradication of the plants from a field.
Acknowledgement This work was supported by Projects GACR 521/04/0997 and MZe CR 0002700601.
References BAKER, F.W.G., P.J. TERRY: Tropical Grassy Weeds. Redwood Press Limited, Great Britain, Wiltshire, 1991. CLEVERING, O.: Life-history characteristics of Scirpus lacustris and Scirpus maritimus. PhD Thesis, University Nijmegen, Vageningen, 1995. CLEVERING, O.A., C.W. P.M. BLOM, W. VAN VIERSSEN: Growth and morphology of Scirpus lacustris and S. maritimus seedlings as affected by water level and light availability. Functional Ecology 10, 289-296, 1996.
338
KNEIFELOVÁ, MIKULKA
CLEVERING, O.A., M.P.J. HUNDSCHEID: Plastic and non-plastic variation in growth of newly established clones of Scirpus (Bolboschoenus) maritimus L. grown at different water depths. Aquatic Botany 62, 1-17, 1998. DANCZA, I., Z.P. HOFFMANN, C. DOMA: Cyperus esculentus (yellow nutsedge) – a new weed in Hungary. Journal of Plant Diseases and Protection Sp. Iss. 19, 223-229, 2004. ESPINAR, J.L., L.V. GARCIA, L. CLEMENTE: Seed storage conditions change the germination pattern of clonal growth plants in Mediterranean salt marshes. American Journal of Botany 92, 1094-1101, 2005. HOLEC, J., J. SOUKUP , M. JURSIK, P. HAMOUZ: Invasive weed species on arable land in the Czech Republic. Journal of Plant Diseases and Protection Sp. Iss. 19, 231-236, 2004. HROUDOVÁ, Z., P. ZÁKRAVSKÝ: Bolboschoenus maritimus (L.) Palla – tuber production and dormancy in natural habitats. Abstracta Botanica 19, 89-94, 1995. HROUDOVÁ, Z., P. ZÁKRAVSKÝ, L. MORAVCOVÁ: Poznámky k semennému rozmnožování B. maritimus. Zprávy České botanické společnosti 31, 71-74, 1996. KNEIFELOVÁ, M., J. MIKULKA: Biology and occurrence of Bolboschoenus sp. on arable land in the Czech Republic. In: Proceeding of XIIth International Conference on Weed Biology, France, Dijon, 289-295, 2004. KRAHULEC, F., T. FRANTÍK, Z. HROUDOVÁ: Morphological variation of Bolboschoenus maritimus population over a ten year period. Preslia 68, 13-21, 1996. MORAVCOVÁ, L, P. ZÁKRAVSKÝ, Z. HROUDOVÁ: Germination response and flooding of four Central European species of Bolboschoenus. Preslia 74, 333-343, 2002.
Journal of Plant Diseases and Protection Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz Sonderheft XX, 407-416 (2006), ISSN 1861-4051 © Eugen Ulmer KG, Stuttgart
Seed emergence dynamics and production of aboveground and belowground biomass of Taraxacum officinale L. J. STROBACH*, M. KNEIFELOVÁ, J. MIKULKA Division of Agroecology, Department of Weed Science, Research Institute of Crop Production, Drnovská 507, Prague Ruzyně, 161 01, Czech Republic, e-mail:
[email protected],
[email protected],
[email protected] * Corresponding author Summary The emergence of Taraxacum officinale in pot experiments was observed in different depth of soil (surface, 0.5, 1.0, 2.0, 3.0, 4.0, 5.0 cm) in different substrate types: 1. river sand, 2. 1/3 topsoil + 1/3 river sand + 1/3 peat substrate, 3. topsoil (orthic luvisoil). The experiment was evaluated every day. The best emergence was from sand. The maximum soil depth for successful seed emergence in substrate 2 was 3.0 cm. In the next two experiments, 20 seeds were filled in each pot and later thinned to 1 plant per pot. The aboveground and belowground biomass and the length of taproot were observed. The first experiment was established in the beginning of vegetation (April) and was evaluated every month until the end of vegetation (October). From April to October 152.1 g of aboveground biomass, 109.5 g of belowground biomass, 22.2 cm long taproot and 36.2 mm diameter of root collar were produced. The other experiment was set up in April, May, June and July and was analyzed in the end of vegetation (October). Plants which were grown in June and evaluated in October produced an 18.4 cm long taproot. The experiment was carried out over 2 years in 2004 and 2005. Keywords: Taraxacum officinale, seed emergence, biomass production Zusammenfassung Auflaufdynamik von Taraxacum officinale und die Produktion der oberirdischen und unterirdischen Biomasse In den Jahren 2004 und 2005 wurden Topfversuche zur Auflaufdynamik von Taraxacum officinale. aus verschiedenen Bodentiefen (Bodenoberfläche, 0,5, 1,0, 2,0, 3,0, 4,0, 5,0 cm), in verschiedenen Substraten (i. Sand, ii. 1/3 Sand, 1/3 Torfsubstrat, 1/3 Erde und iii. Erde) beobachtet. Die Erde stammte von einer Braunerde. Der Versuch wurde täglich ausgewertet. Die Pflanzen liefen am bestem im Sand auf. Die Samen liefen aus bis zu 3,0 cm Tiefe aus dem Sand/Torf-Substrat auf. Von Beginn des Wachstums an, wurden die Bildung der oberirdischen und unterirdischen Biomasse und die Pfahlwurzellänge beobachtet. Die Pflanze haben von April bis Oktober durchschnittlich 152,1 g oberirdische Biomasse, 109,5 g unterirdische Biomasse, 22,2 cm lange Pfahlwurzeln mit 36,2 mm Durchmesser des Wurzelhalses ausgebildet. Weiter wurde auch die Bildung der oberirdischen und unterirdischen Biomasse in Abhängigkeit vom Aussaattermin (April, Mai, Juni, Juli) beobachtet. Die Auswertung geschah zu Vegetationsende im Oktober. Die ausgesäten Pflanzen in Juli haben bis Oktober eine Pfahlwurzel von 18,4 cm Länge ausgebildet. Stichwörter: Taraxacum officinale, Samenkeimung und Auflaufrate Introduction Taraxacum sp. has spread in recent times rapidly. This fact is mostly caused by unsuitable management of grasslands, fallow and non-agricultural land. The achenes are spread from these areas to the others,
408
STROBACH, KNEIFELOVÁ, MIKULKA
previously non-weeded localities. Dandelion has highly specialized plumed seeds, by which they could spread by wind to long distances (CRAWLEY 1997, DVOŘÁK and SMUTNÝ 2003). Taraxacum sp. is predominantly spread on agricultural land in meadows and pastures (CORRELL et al. 2003, PAVLŮ et al. 2003). It occurs in over-year forage plants on the arable land, where it markedly decreases the crop yield (MIKULKA and KNEIFELOVÁ 2005). It is inhibited by soil cultivation. On arable land, the number of Taraxacum sp. plant decreases with an increase in cultivation frequency (CHANCELLOR 1964). In permanent grasslands, on the other hand, cover of dandelion is frequently positively correlated with increasing intensity of defoliation management (GAISLER et al. 2004, HEJCMAN et al. 2005). In the Czech Republic, Taraxacum sp. flowers from April to November, with a peak frequency in early May and late September (HONEK and MARTINKOVÁ 2002). Flowering time with the following seed afterripening takes place in fact during the whole vegetation season, therefore the new achenes can spread to the next localities continually from unmanaged areas. The achenes are nondormant, they germinate immeadiately after ripening (DEYL 1956, BASKIN and BASKIN 1998). Taraxacum sp. is very adaptive and grows from the lowlands to the sub-alpine zone in various biotopes. The aim of this paper was to investigate emergence preference of Taraxacum sp. to various substrate types and various soil depths. The next aim of this study was to investigate juvenile plant growth dynamics and production of root system during the vegetation season.
Materials and methods The experiments were performed in Research Institute of Crop Production in Prague. They were exposed to the natural outdoor conditions. Watering was applied to avoid a moisture deficit in the substrate. The Research Institute is 338 a.s.l. (50o 05,165´ N, 14o 17,901´ E) with an average precipitation of 477.4 mm and an annual average temperature of 8.2 °C (meteorological station in Prague Ruzyně). Investigation of plant biomass production There was filled a potting substrate consisting of 1/3 orthic luvisoil, 1/3 sand and 1/3 peat substrate in the pots with diameter 45 cm and the high 50 cm. This substrate type has been used and well-tried for several decades for biological experiments on Weed Science department in Research Institute in Prague. There was 20 seeds seeded to every pot, after emergence they were thin out to 1 plant. The aboveground and belowground biomass weight, the length of taproot and the diameter of root collar were observed. The experiments went during one season and ran 2 years (seasons) in succession in 2004 and 2005. Production of plant biomass during vegetation season The experiment was set up in April (14.4.2004 a 28.4.2005) and 5 plants were taken off and evaluated in regular monthly periods. The experiment ran from April to October. Production of plant biomass with various length of vegetation season The experiments were established in April (14.4.2004 and 28.4.2005), May (24.5. 2004 and 31.5.2005), June (18.6.2004 and 29.6.2005), July (16.7.2004 and 27.7.2005) and evaluated at the end of vegetation season – October. Each treatment had 5 repetitions. Plants emergence There were seeded 25 seeds into the pots with the size 9 x 9 x 9 cm. The seeds were seeded in various soil depths: soil surface; 0.5, 1.0, 2.0, 3.0, 4.0, 5.0 cm and into various substrate types: 1. river sand, 2. 1/3 orthic luvisoil + 1/3 sand + 1/3 peat substrate, 3. orthic luvisoil. The emergence plants were evaluated daily until the time, when new plants didn´t grow. Statistical analysis Repeated measurement ANOVA in STATISTICA (6.0) program was used to analyse collected data.
Seed emergence and growth of Taraxacum officinale
409
Results Production of plant biomass during vegetation season Results of production plant biomass are given in table 1. Tab. 1: Results of repeated measurements ANOVA analyses – production of biomass (from April to October). Tab. 1: Biomasseproduktion – Beobachtungen von April bis Oktober (Ergebnisse der ANOVA –Analyse). Characteristics
Effect time aboveground biomass year time*year time belowground biomass year time*year time length of taproot year time*year time diameter of root collar year time*year Significant results are marked by *
DF 4 1 4 4 1 4 4 1 4 4 1 4
F-ratio 30.69 85.01 3.03 24.81 0.59 1.71 12.86 8.15 1.36 53.5 133 1.8
P-value >0.001* >0.001* 0.028* >0.001* 0.448 0.167 >0.001* 0.007* 0.264 >0.001* >0.001* 0.141
250
weight of aboveground biomass (g)
200
150 2004 2005 100
50
0 june
july
august
september
october
time of evaluation
Fig. 1: Production of aboveground biomass during vegetation season. Abb. 1: Produktion der oberirdischen Biomasse im Verlauf der Vegetationsperiode.
410
STROBACH, KNEIFELOVÁ, MIKULKA
160
weight of belowground biomass (g)
140
120
100
2004
80
2005
60
40
20
0 june
july
august
september
october
observation time
Fig. 2: Production of belowground biomass during vegetation season. Abb. 2: Produktion der unterirdischen Biomasse im Verlauf der Vegetationsperiode.
30
25
length of taproot (cm)
20
2004
15
2005
10
5
0 june
july
august
september
time of evaluation
Fig. 3: Observation of taproot length during vegetation season. Abb. 3: Pfahlwurzellänge im Verlauf der Vegetationsperiode.
october
Seed emergence and growth of Taraxacum officinale
411
45
40
diameter of root collar
35
30
25 2004 2005 20
15
10
5
0 june
july
august
september
october
time of evaluation
Fig. 4: Observation of diameter of root collar during vegetation season. Abb. 4: Wurzelhalsdurchmesser im Verlauf der Vegetationsperiode. As you can see in figures 1-4, the plants in both years during the vegetation season gradually grew. The weight of both aboveground and belowground biomass had an increasing tendency, as well as the length of the taproot and root collar. In 2005 the weight of aboveground plant biomass was higher, the difference between the years was significant. The diameter of the root collar is connected with the growth of aboveground biomass, therefore the bigger diameter was noticed about the plants from 2005 (the difference between 2004 and 2005 was significant). When comparing the weight of belowground biomass in both years the significant difference has not been found out. Production of plant biomass with various length of vegetation season The results of plant biomass production with various length of vegetation season are given in table 2. Tab. 2: Results of repeated measurements ANOVA analyses – production of plant biomass (plants with various length of vegetation season). Significant results are marked by *. Tab. 2: Biomasseproduktion von Pflanzen mit unterschiedlich langer Vegetationsperiode (Ergebnisse der ANOVA –Analyse). Characteristics aboveground biomass
belowground biomass
length of taproot
diameter of root collar
Effect time year time*year time year time*year time year time*year time year time*year
DF 3 1 3 3 1 3 3 1 3 3 1 3
F-ratio 12.31 41.18 3.58 17.31 14.11 9.73 14.16 20.35 1.33 11.52 46.8 3.3
P-value >0.001* >0.001* 0.024* >0.001* 0.001* >0.001* >0.001* >0.001* 0.281 >0.001* >0.001* 0.033*
412
STROBACH, KNEIFELOVÁ, MIKULKA
weight of aboveground biomass (g)
250
200
150
100
50
2005
0 april 2004
may june july
experiment establishment time
Fig. 5: Production of aboveground biomass by plants with various length of time. Abb. 5: Produktion der oberirdischen Biomasse von Pflanzen mit unterschiedlich langer Vegetationsperiode.
160
weight of belowground biomass (g)
140
120
100
80
60
40
20
2005
0 april 2004
may june
experiment establishment time
july
Fig. 6: Production of belowground biomass by plants with various length of time. Abb. 6: Produktion der unterirdischen Biomasse von Pflanzen mit unterschiedlich langer Vegetationsperiode.
Seed emergence and growth of Taraxacum officinale
413
25
length of taproot (cm)
20
15
10
5
2005
0 april 2004
may june
experiment establishment time
july
Fig. 7: Observation of length of taproot by plants with various length of time. Abb. 7: Pfahlwurzellänge von Pflanzen mit unterschiedlich langer Vegetationsperiode.
45
40
diameter of root collar (mm)
35
30
25
20
15
10 5 2005
0 april 2004
may june
experiment establishment time
july
Fig. 8: Observation of diameter of root collar with various length of time. Abb. 8: Wurzelhalsdurchmesser von Pflanzen mit unterschiedlich langer Vegetationsperiode. The differences between the parameters being found out about the plants with different length of vegetation season period within both one and more years were significant. The plants in 2005 produced more aboveground biomass, especially these which had been established in May. The weight of below-
414
STROBACH, KNEIFELOVÁ, MIKULKA
ground biomass was significantly different when comparing the plants established in different vegetation season period. The length of a taproot was bigger when describing the plants from 2004, the longest roots were produced by the plants established in May 2005. The biggest diameter of a root collar was noticed when describing the plants from May 2005 (see Fig. 5-8). Plants emergence The results of plants emergence from different substrate types and different soil depth are given in table 3. Tab. 3: Results of repeated measurements ANOVA analyses – plants emergence from different soil depths. Tab. 3: Auflauf aus verschiedenen Bodentiefen (Ergebnisse der ANOVA –Analyse). Effect substrate type seed depth substrate type*seed depth time time*substrate type time*seed depth time*substrate type*seed depth Significant results are marked by *
DF 2 6 12 13 26 78 156
F-ratio 13.2 132.8 4.1 114.8 1 18 3.5
P-value >0.001* >0.001* >0.001* >0.001* 0.534 >0.001* >0.001*
The plants emerged from the different depths and different substrates differently. The emergence of seeds increased during the observation. The achenes from the soil surface emerged best and the emergence gradually decreased according to the depth of the soil. From the depth of 4.0 cm and lower they did not emerge anymore. From the depth of 3.0 cm there emerged only achenes from the substrate number 2 (see Fig. 9).
Discussion We have found out that during the observation in the vegetation season there was an increase of biomass in both years. In 2005 we have noticed more significant increase of aboveground biomass and thus also the diameter of a root collar. The differences in the weight of belowground biomass were not significant. However, the interesting fact is that the length of a taproot was bigger when describing plants from 2004. The plants with longer vegetation season period are supposed to grow more than the plants with the shorter one. In fact this rule works but probably the course of climate conditions causes the growth change, i.e. slowing down or getting quicker (the higher growth of plants biomass). For example the plants seeded in May 2005 produced more aboveground biomass than the plants one month older. This fact can be caused by low temperature in April when the vegetation in that year was delayed. The similar situation we can find also when describing belowground biomass in 2004. We have noticed the growth slowdown when describing the plants seeded in June 2004. When observing plant growth in the course of vegetation season we have noticed that a blossoming stalk gets longer especially after blossoming which is confirmed also in the literature (HARPER 1977). In the experiments the seeds emerged best from the soil surface; these results are approved also by other authors (DEYL 1956, BOYD et al. 2004). This state is connected with the fact that seeds emergence is supported by light. KOTT (1947) presents the best emergence from the depth of 1.0 cm. In the literature there is claimed that seeds from the depth of 4.0 cm and lower do not emerge (DEYL 1956), which was proved also in our experiments.
Seed emergence and growth of Taraxacum officinale
415
60 LUV surface LUV 0.5 cm 50
LUV 1.0 cm LUV 2.0 cm LUV 3.0 cm LUV 4.0 cm
40
LUV 5.0 cm
emergence (%)
MIX surface MIX 0.5 cm MIX 1.0 cm 30
MIX 2.0 cm MIX 3.0 cm MIX 4.0 cm MIX 5.0 cm
20
S surface S 0.5 cm S 1.0 cm S 2.0 cm
10
S 3.0 cm S 4.0 cm S 5.0 cm 0 4.7.
5.7.
6.7.
7.7.
8.7.
9.7. 10.7. 11.7. 12.7. 13.7. 14.7. 15.7. 16.7. 17.7. 18.7. 19.7. 20.7. 21.7. 22.7. 23.7. 24.7. dates of evaluation
Fig. 9:
Plants emergence from various soil depths and in various substrate types. LUV – luvisoil, MIX 1/3 orthic luvisoil + 1/3 sand + 1/3 peat substrate, S – sand Abb. 9: Auflaufrate aus verschiedenen Bodentiefen und verschieden Substraten. Conclusions 1) The seeds from the soil surface emerge best. 2) The highest seeds emergence has been noticed at substrate 3 – sand (from the surface on average 56.0 %) then at substrate 1 – luvisoil (from the surface on average 46.4 %) and the lowest emergence has been noticed at substrate 2 (from the surface on average 36.0 %). 3) From the depth of 4.0 cm and lower the seeds are not able to emerge anymore. 4) From the depth of 3.0 cm the seeds emerged only from the substrate 2 (1/3 orthic luvisoil, 1/3 sand and 1/3 peat substrate). 5) A dandelion created a taproot covering more than 25.0 cm in soil. 6) A taproot is separated very often. Acknowledgement This work was supported by Projects MZe CR 0002700601 and NAZV 1B53045 References BASKIN, C.C., J.M. BASKIN: Seeds. Academic Press, San Diego, California, 1998. BOYD, N., R. VAN ACKER: Seed germination of common weed species as affected by oxygen concentration, light, and osmotic potential. Weed Science 52, 589-596. 2004. CHANCELLOR, R.J.: Emergence of weed seedling in the field and the effects of different frequencies of cultivation. In: Proceeding of British Weed Control Conference 7, 599-606, 1964.
416
STROBACH, KNEIFELOVÁ, MIKULKA
CORRELL, O., J. ISSELSTEIN, V. PAVLŮ: Studying spatial and temporal dynamics of sward structure at low stocking densities: the use of an extended rising-plate-meter method. Grass and Forage Science 58, 450-454, 2003. CRAWLEY, M.J.: Plant Ecology. Blackwell Science Ltd Oxford, 1997. DEYL, M.: Plevele polí a zahrad. Nakladatelství české akademie věd, Praha, 1956. DVOŘÁK, J., V. SMUTNÝ: Herbologie – Integrovaná ochrana proti polním plevelům. MZLU, Brno, 2003. GAISLER, J., M. HEJCMAN, V. PAVLŮ: Effect of different mulching and cutting regimes on the vegetation of upland meadows. Plant Soil Environment 50, 324-331, 2005. HARPER, J.L.: Population Biology of Plants. Academic Press, London, 1977. HEJCMAN, M., D. AUF, J. GAISLER: Year-round cattle grazing as an alternative management of hay meadows in the Giant Mts. (Krokonoše, Karkonosze), the Czech Republic. Ekológia (Bratislava), 24, 419-429, 2005. HONĚK, A., Z. MARTINKOVÁ: The allometry of seed production in Taraxacum officinale. Journal of Plant Diseases and Protection, Stuttgart-Hohenheim, Germany, 231-237, 2002. KOTT, S.A.: Biologičeskije osobennosti sornych rastěnij i borba s zasorjennosťu počvy. Moscau, 1947. MIKULKA, J., M. KNEIFELOVÁ: Plevelné rostliny. Profi Press, in press. PAVLŮ, V., M. HEJCMAN, L. PAVLŮ, J. GAISLER: Effect of rotational and continuous grazing on vegetation of an upland grassland in the Jizerské hory Mts., Czech Republic. Folia Geobotanica 38, 21-34, 2003.
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ METODIKA Jan Mikulka, Petr Zákravský (eds.)
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Praha – Ruzyně Botanický ústav AV ČR, v.v.i. , Průhonice 2007
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Praha – Ruzyně Botanický ústav AV ČR, v.v.i. , Průhonice 2007
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ METODIKA Jan Mikulka, Petr Zákravský (eds.)
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i. Praha – Ruzyně Botanický ústav AV ČR, v.v.i. Průhonice 2007
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
OBSAH PŘEDMLUVA /4/
METODIKA
PROBLEMATIKA KAMYŠNÍKŮ A HISTORIE JEJICH VÝSKYTU Z. Hroudová, P. Zákravský /5/ POPIS A CHARAKTERISTIKA PLEVELNÝCH DRUHŮ KAMYŠNÍKŮ Z. Hroudová, P. Zákravský /8/ EXPANZIBILITA KAMYŠNÍKŮ - JEJICH ROZŠÍŘENÍ A VÝSKYT NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ P. Zákravský, Z. Hroudová / 13 /
EDITOŘI: Jan Mikulka, Petr Zákravský AUTOŘI: RNDr. Zdenka Hroudová, CSc. Ing. Marta Korčáková, Ing. Jan Mikulka, CSc. Ing. Petr Zákravský AUTOŘI FOTOGRAFIÍ Petr Zákravský Jan Mikulka PEROKRESBY Zdenka Hroudová LEKTOROVAL: Doc. Ing. Jiři Stach, CSc. VYDAL: Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i. 16106 Praha - Ruzyně GRAFICKÁ ÚPRAVA A ZLOM: Jaroslav Salač – polygrafická výroba
ISBN: 978-80-87011-07-2 V publikaci jsou uvedeny výsledky získané při řešení projektů AV0Z 60050516, MZe CR 0002700601 a GACR 521/04/0997.
PŘÍČINY ŠÍŘENÍ KAMYŠNÍKŮ NA ORNÉ PŮDĚ M. Korčáková, J. Mikulka / 20 / METODY REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ORNÉ PŮDĚ J. Mikulka, M. Korčáková / 24 /
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
OBSAH PŘEDMLUVA /4/
METODIKA
PROBLEMATIKA KAMYŠNÍKŮ A HISTORIE JEJICH VÝSKYTU Z. Hroudová, P. Zákravský /5/ POPIS A CHARAKTERISTIKA PLEVELNÝCH DRUHŮ KAMYŠNÍKŮ Z. Hroudová, P. Zákravský /8/ EXPANZIBILITA KAMYŠNÍKŮ - JEJICH ROZŠÍŘENÍ A VÝSKYT NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ P. Zákravský, Z. Hroudová / 13 /
EDITOŘI: Jan Mikulka, Petr Zákravský AUTOŘI: RNDr. Zdenka Hroudová, CSc. Ing. Marta Korčáková, Ing. Jan Mikulka, CSc. Ing. Petr Zákravský AUTOŘI FOTOGRAFIÍ Petr Zákravský Jan Mikulka PEROKRESBY Zdenka Hroudová LEKTOROVAL: Doc. Ing. Jiři Stach, CSc. VYDAL: Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i. 16106 Praha - Ruzyně GRAFICKÁ ÚPRAVA A ZLOM: Jaroslav Salač – polygrafická výroba
ISBN: 978-80-87011-07-2 V publikaci jsou uvedeny výsledky získané při řešení projektů AV0Z 60050516, MZe CR 0002700601 a GACR 521/04/0997.
PŘÍČINY ŠÍŘENÍ KAMYŠNÍKŮ NA ORNÉ PŮDĚ M. Korčáková, J. Mikulka / 20 / METODY REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ORNÉ PŮDĚ J. Mikulka, M. Korčáková / 24 /
4
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
PŘEDMLUVA Kamyšník. Pro některé dosud málo známá rostlina, pro jiné velmi nepříjemný a obtížně hubitelný plevel, který se v posledních letech šíří na zemědělské půdě. Přestože je výskyt kamyšníků v naší krajině historicky doložen, fenomén jejich masového šíření na ornou půdu je poměrně novodobou záležitostí. Pro mnohé zemědělské podniky jsou dnes kamyšníky limitním problémem při pěstování rostlin. V této rozšířené metodice jsou shrnuty základní poznatky o taxonomickém rozlišení kamyšníků, jejich biologii, rozmnožování, stanovištních podmínkách a současném výskytu. Jsou zde navrženy metody regulace a možnosti hubení a omezení jejich rozšiřování. Na získáni těchto poznatků se podíleli pracovníci Botanického ústavu AV ČR, v.v.i. v Průhonicích (AV0Z 60050516) a VÚRV, v.v.i. v Praze – Ruzyni (MZe CR 0002700601) za přispění Grantové Agentury ČR (grant 521/04/0997). Svými praktickými zkušenostmi a ochotou přispěly i desítky majitelů a uživatelů kamyšníky zasažených pozemků. Jim patří poděkování. EDITOŘI
Problematika kamyšníků a historie jejich výskytu
PROBLEMATIKA KAMYŠNÍKŮ A HISTORIE JEJICH VÝSKYTU Z. Hroudová, P. Zákravský
Rod kamyšník (Bolboschoenus) byl dosud spojován převážně s výskytem v mělké vodě při březích nádrží a řek a na zamokřených slaniskách. V současné době se u nás stále častěji setkáváme s hromadným rozrůstáním kamyšníku jako plevele v polních kulturách. Ohniska výskytu jsou v terénních prohlubních na jaře zaplavených (obr. 1), a často rovněž v zavlažovaných kulturách (obr. 2). Ve střední Evropě byly dosud údaje o výskytu druhů r. Bolboschoenus jako polní plevele (mimo rýžová pole) vzácné, a začaly se objevoval až od devadesátých let minulého století (viz literatura 1, 2, 3). V České republice nebyly v minulosti druhy r. Bolboschoenus považovány za nebezpečné plevele; žádný druh kamyšníku nebyl zahrnut do souhrnných prací a atlasů (viz např. 4, 5, 6) a prozatím nejsou zmíněny ani v recentních přehledech plevelových společenstev (7, 8). V posledním desetiletí byly však stále častěji nacházeny ve větším množství v polních kulturách, a to i na relativně suchých místech (9, 10, 11, 12), což bylo v protikladu s obecně vžitým pojetím kamyšníků jako mokřadních rostlin. Ukázalo se však, že to, co bylo dříve považováno za jeden druh – kamyšník přímořský (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) je ve skutečnosti komplex několika druhů, lišících se výrazně ekologicky (13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20), takže rostliny rostoucí v polích mohou patřit jinému druhu než rostliny z rybníků či slanisek. U nás se vyskytuje pět druhů, z nichž dva – kamyšník polní (Bolboschoenus planiculmis) a kamyšník širokoplodý (B. laticarpus) se vyskytují jako plevele v polích. Samotný kamyšník přímořský (B. maritimus) je slanomilná rostlina, která se jako polní plevel může vzácně vyskytnout tam, kde pole vznikla na místě rozoraných slanisek (jižní Morava, severozápadní Čechy), není ale expanzivním plevelem. Zbývající dva druhy u nás na polích nerostou: kamyšník vrcholičnatý (B. yagara) je typický pro mělké stojaté vody s kolísající vodní hladinou (rybníky, mělké
nádrže) a kamyšník jižní (B. glaucus) je rozšířen v jižní Evropě, ve Středozemí, kde roste v přirozených mokřadech i jako plevel v rýžových polích; u nás byl nalezen jen na jedné lokalitě v bývalé cihelně, kam byl pravděpodobně zavlečen (21).
Obr. 1 – Stanoviště kamyšníku širokoplodého; typický vzhled ohniska výskytu v podmáčené prohlubni na okraji pole.
Obr. 2 – Kamyšníky na poli se závlahami.
5
4
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
PŘEDMLUVA Kamyšník. Pro některé dosud málo známá rostlina, pro jiné velmi nepříjemný a obtížně hubitelný plevel, který se v posledních letech šíří na zemědělské půdě. Přestože je výskyt kamyšníků v naší krajině historicky doložen, fenomén jejich masového šíření na ornou půdu je poměrně novodobou záležitostí. Pro mnohé zemědělské podniky jsou dnes kamyšníky limitním problémem při pěstování rostlin. V této rozšířené metodice jsou shrnuty základní poznatky o taxonomickém rozlišení kamyšníků, jejich biologii, rozmnožování, stanovištních podmínkách a současném výskytu. Jsou zde navrženy metody regulace a možnosti hubení a omezení jejich rozšiřování. Na získáni těchto poznatků se podíleli pracovníci Botanického ústavu AV ČR, v.v.i. v Průhonicích (AV0Z 60050516) a VÚRV, v.v.i. v Praze – Ruzyni (MZe CR 0002700601) za přispění Grantové Agentury ČR (grant 521/04/0997). Svými praktickými zkušenostmi a ochotou přispěly i desítky majitelů a uživatelů kamyšníky zasažených pozemků. Jim patří poděkování. EDITOŘI
Problematika kamyšníků a historie jejich výskytu
PROBLEMATIKA KAMYŠNÍKŮ A HISTORIE JEJICH VÝSKYTU Z. Hroudová, P. Zákravský
Rod kamyšník (Bolboschoenus) byl dosud spojován převážně s výskytem v mělké vodě při březích nádrží a řek a na zamokřených slaniskách. V současné době se u nás stále častěji setkáváme s hromadným rozrůstáním kamyšníku jako plevele v polních kulturách. Ohniska výskytu jsou v terénních prohlubních na jaře zaplavených (obr. 1), a často rovněž v zavlažovaných kulturách (obr. 2). Ve střední Evropě byly dosud údaje o výskytu druhů r. Bolboschoenus jako polní plevele (mimo rýžová pole) vzácné, a začaly se objevoval až od devadesátých let minulého století (viz literatura 1, 2, 3). V České republice nebyly v minulosti druhy r. Bolboschoenus považovány za nebezpečné plevele; žádný druh kamyšníku nebyl zahrnut do souhrnných prací a atlasů (viz např. 4, 5, 6) a prozatím nejsou zmíněny ani v recentních přehledech plevelových společenstev (7, 8). V posledním desetiletí byly však stále častěji nacházeny ve větším množství v polních kulturách, a to i na relativně suchých místech (9, 10, 11, 12), což bylo v protikladu s obecně vžitým pojetím kamyšníků jako mokřadních rostlin. Ukázalo se však, že to, co bylo dříve považováno za jeden druh – kamyšník přímořský (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) je ve skutečnosti komplex několika druhů, lišících se výrazně ekologicky (13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20), takže rostliny rostoucí v polích mohou patřit jinému druhu než rostliny z rybníků či slanisek. U nás se vyskytuje pět druhů, z nichž dva – kamyšník polní (Bolboschoenus planiculmis) a kamyšník širokoplodý (B. laticarpus) se vyskytují jako plevele v polích. Samotný kamyšník přímořský (B. maritimus) je slanomilná rostlina, která se jako polní plevel může vzácně vyskytnout tam, kde pole vznikla na místě rozoraných slanisek (jižní Morava, severozápadní Čechy), není ale expanzivním plevelem. Zbývající dva druhy u nás na polích nerostou: kamyšník vrcholičnatý (B. yagara) je typický pro mělké stojaté vody s kolísající vodní hladinou (rybníky, mělké
nádrže) a kamyšník jižní (B. glaucus) je rozšířen v jižní Evropě, ve Středozemí, kde roste v přirozených mokřadech i jako plevel v rýžových polích; u nás byl nalezen jen na jedné lokalitě v bývalé cihelně, kam byl pravděpodobně zavlečen (21).
Obr. 1 – Stanoviště kamyšníku širokoplodého; typický vzhled ohniska výskytu v podmáčené prohlubni na okraji pole.
Obr. 2 – Kamyšníky na poli se závlahami.
5
6
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ Graf 1 – Počty známých lokalit kamyšníku polního (B. PLANICULMIS) a kamyšníku širokoplodého (B. LATICARPUS) v České republice od 19. století. Údaje získané na základě vlastních sběrů autorů i herbářových dokladů z herbářových sbírek dostupných v České republice i v sousedních zemích. Zvlášť je uveden výskyt kamyšníků na orné půdě (pole).
Oba plevelné kamyšníky nejsou cizí, recentně zavlečené druhy: Na základě herbářových údajů se jejich výskyt u nás i v dalších středoevropských zemích datuje od první poloviny 19. století (z dřívejších dob nejsou herbářové položky). První nálezy kamyšníku polního v zemědělských kulturách jsou z r. 1891 z Polska a r. 1895 z Rakouska (Hroudová & Zákravský in prep.). Četnost herbářových dokladů je do určité míry úměrná intenzitě činnosti sběratelů; přesto lze pozorovat zvýšenou frekvenci výskytu v polích v období po druhé světové válce a pokračující vzestupný trend v posledních desetiletích, a to zejména v České republice (graf 1). Od konce 70. let byl výskyt kamyšníků zaznamenáván i na orné půdě a od té doby se počet těchto nálezů stále zvyšuje. To pravděpodobně souvisí se změnou stylu hospodaření (kolektivizace, meliorace, zásobní hnojení, následně minimalizace zpracování půdy) a celkovým využíváním krajiny. V celkovém počtu lokalit a jejich podílu na Tab. 1 – Počet lokalit kamyšníků v České Republice a v sousedních státech, známých do r. 2005. Data byla získána z herbářových sbírek dostupných v České republice a v sousedních zemích, zahrnuty jsou i vlastní údaje autorů.
B. planiculmis
Druh
B. laticarpus
stát
počet lokalit
z toho na zemědělské půdě
počet lokalit
z toho na zemědělské půdě
CZ
260
82
444
104
PL
16
1
60
0
SK
37
5
33
2
A
15
1
10
0
D
5
0
94
3
zemědělské půdě v České republice a v sousedních zemích se odráží jednak celkový areál rozšíření obou druhů (okraj areálu B. planiculmis se zhruba shoduje s naší západní hranicí), jednak způsob hospodaření a jeho přeměny v jednotlivých zemích (tab. 1).
Literatura 1 Hilbig W. (1994): Das segetale Auftreten von Bolboschoenus maritimus (L.) Palla. – Ber. Bayer. Bot. Ges. 64: 81–85. 2 Schröder G. (1998): Verbreitung, Bedeutung und Bekämpfung der Gemeinen Strandsimse (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) im Land Brandenburg. – Gesunde Pflanzen 50 (2): 45–49. 3 Kläge H.-CH. (1999): Segetalarten und -gesellschaften der nordwestlichen Niederlausitz und die Naturschutzstrategie zu ihrer Erhaltung. – Diss. Bot. 304: 1–110. 4 Deyl M. & Ušák O. (1956): Plevele polí a zahrad. – Nakl. ČSAV, Praha. 5 Hron F. & Vodák A. (1959): Polní plevele a boj proti nim. – SZN Praha. 6 Kohout V. (1985): Diagnostika plevelů. – Inst. výchovy a vzdělávání MZVž ČSR, Praha. 6 Kropáč Z. (2006): Segetal vegetation in the Czech Republic: synthesis and syntaxonomical revision. – Preslia 78: 123–209. 8 Lososová Z., Chytrý M., Címalová Š., Otýpková Z., Pyšek P. & Tichý L. (2006): Classification of weed vegetation of arable land in the Czech Republic and Slovakia. – Folia Geobot. 41: 259–273. 9 Mikulka J. & Chodová D. (1998): Kamyšník přímořský osidluje ornou půdu. – Úroda 7: 35. 10 Mikulka J. & Chodová D. (2002): Hubení plevelů odolných vůči herbicidům. – Ústav zemědělských a potravinářských informací, Praha. 54 s. 11 Mikulka J., Chodová D. & Abrahámová I. (1999): Expandující kamyšník přímořský (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) na orné půdě. – Farmář 11: 27–28. 12 Uhlík J. (2000): Co víme o kamyšníku? – Agro 5/7: 8–10.
Problematika kamyšníků a historie jejich výskytu 13 Egorova T. V. (1976): Bolboschoenus. – In: Fedorov A. A. (ed.), Flora europejskoj časti Sovetskogo Sojuza 2: 93–96. – Nauka, Moskva.
18 Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun, Kaplan Z., Kirschner J. & Štěpánek J. (eds.) (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha.
14 Browning J., Gordon-Gray K. D., Smith S. G. & Staden J. van (1996): Bolboschoenus yagara (Cyperaceae) newly reported for Europe. – Ann. Bot. Fenn. 33: 129–136.
18 Ducháček M., Hroudová Z. & Marhold K. (2006): Rod Bolboschoenus v květeně České republiky I. Bolboschoenus maritimus s. str., B. planiculmis, B. glaucus. – Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, 41: 17–43.
15 Browning J. & Gordon-Gray K. D. (2000): Patterns of fruit morphology in Bolboschoenus (Cyperaceae) and their global distribution. – S. African J. Bot. 66: 63–71. 16 Hroudová Z., Zákravský P. & Frantík T. (1999): Ecological differentiation of Central European Bolboschoenus taxa and their relationship to plant communities. – Folia Geobot. 34: 77–96. 17 Hroudová Z., Marhold K., Zákravský P. & Ducháček M. (2001): Rod Bolboschoenus – kamyšník v České republice. – Zprávy Čes. Bot. Společ. 36: 1–28.
20 Ducháček M., Hroudová Z. & Marhold K. (2007): Rod Bolboschoenus v květeně České republiky II. Bolboschoenus yagara, B. laticarpus. – Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, 42: 65–88. 21 Hroudová Z., Zákravský P. & Jarolímová V. (1999): Bolboschoenus glaucus – nový druh pro Českou republiku. – Preslia 71: 27–32.
7
6
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ Graf 1 – Počty známých lokalit kamyšníku polního (B. PLANICULMIS) a kamyšníku širokoplodého (B. LATICARPUS) v České republice od 19. století. Údaje získané na základě vlastních sběrů autorů i herbářových dokladů z herbářových sbírek dostupných v České republice i v sousedních zemích. Zvlášť je uveden výskyt kamyšníků na orné půdě (pole).
Oba plevelné kamyšníky nejsou cizí, recentně zavlečené druhy: Na základě herbářových údajů se jejich výskyt u nás i v dalších středoevropských zemích datuje od první poloviny 19. století (z dřívejších dob nejsou herbářové položky). První nálezy kamyšníku polního v zemědělských kulturách jsou z r. 1891 z Polska a r. 1895 z Rakouska (Hroudová & Zákravský in prep.). Četnost herbářových dokladů je do určité míry úměrná intenzitě činnosti sběratelů; přesto lze pozorovat zvýšenou frekvenci výskytu v polích v období po druhé světové válce a pokračující vzestupný trend v posledních desetiletích, a to zejména v České republice (graf 1). Od konce 70. let byl výskyt kamyšníků zaznamenáván i na orné půdě a od té doby se počet těchto nálezů stále zvyšuje. To pravděpodobně souvisí se změnou stylu hospodaření (kolektivizace, meliorace, zásobní hnojení, následně minimalizace zpracování půdy) a celkovým využíváním krajiny. V celkovém počtu lokalit a jejich podílu na Tab. 1 – Počet lokalit kamyšníků v České Republice a v sousedních státech, známých do r. 2005. Data byla získána z herbářových sbírek dostupných v České republice a v sousedních zemích, zahrnuty jsou i vlastní údaje autorů.
B. planiculmis
Druh
B. laticarpus
stát
počet lokalit
z toho na zemědělské půdě
počet lokalit
z toho na zemědělské půdě
CZ
260
82
444
104
PL
16
1
60
0
SK
37
5
33
2
A
15
1
10
0
D
5
0
94
3
zemědělské půdě v České republice a v sousedních zemích se odráží jednak celkový areál rozšíření obou druhů (okraj areálu B. planiculmis se zhruba shoduje s naší západní hranicí), jednak způsob hospodaření a jeho přeměny v jednotlivých zemích (tab. 1).
Literatura 1 Hilbig W. (1994): Das segetale Auftreten von Bolboschoenus maritimus (L.) Palla. – Ber. Bayer. Bot. Ges. 64: 81–85. 2 Schröder G. (1998): Verbreitung, Bedeutung und Bekämpfung der Gemeinen Strandsimse (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) im Land Brandenburg. – Gesunde Pflanzen 50 (2): 45–49. 3 Kläge H.-CH. (1999): Segetalarten und -gesellschaften der nordwestlichen Niederlausitz und die Naturschutzstrategie zu ihrer Erhaltung. – Diss. Bot. 304: 1–110. 4 Deyl M. & Ušák O. (1956): Plevele polí a zahrad. – Nakl. ČSAV, Praha. 5 Hron F. & Vodák A. (1959): Polní plevele a boj proti nim. – SZN Praha. 6 Kohout V. (1985): Diagnostika plevelů. – Inst. výchovy a vzdělávání MZVž ČSR, Praha. 6 Kropáč Z. (2006): Segetal vegetation in the Czech Republic: synthesis and syntaxonomical revision. – Preslia 78: 123–209. 8 Lososová Z., Chytrý M., Címalová Š., Otýpková Z., Pyšek P. & Tichý L. (2006): Classification of weed vegetation of arable land in the Czech Republic and Slovakia. – Folia Geobot. 41: 259–273. 9 Mikulka J. & Chodová D. (1998): Kamyšník přímořský osidluje ornou půdu. – Úroda 7: 35. 10 Mikulka J. & Chodová D. (2002): Hubení plevelů odolných vůči herbicidům. – Ústav zemědělských a potravinářských informací, Praha. 54 s. 11 Mikulka J., Chodová D. & Abrahámová I. (1999): Expandující kamyšník přímořský (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) na orné půdě. – Farmář 11: 27–28. 12 Uhlík J. (2000): Co víme o kamyšníku? – Agro 5/7: 8–10.
Problematika kamyšníků a historie jejich výskytu 13 Egorova T. V. (1976): Bolboschoenus. – In: Fedorov A. A. (ed.), Flora europejskoj časti Sovetskogo Sojuza 2: 93–96. – Nauka, Moskva.
18 Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun, Kaplan Z., Kirschner J. & Štěpánek J. (eds.) (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha.
14 Browning J., Gordon-Gray K. D., Smith S. G. & Staden J. van (1996): Bolboschoenus yagara (Cyperaceae) newly reported for Europe. – Ann. Bot. Fenn. 33: 129–136.
18 Ducháček M., Hroudová Z. & Marhold K. (2006): Rod Bolboschoenus v květeně České republiky I. Bolboschoenus maritimus s. str., B. planiculmis, B. glaucus. – Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, 41: 17–43.
15 Browning J. & Gordon-Gray K. D. (2000): Patterns of fruit morphology in Bolboschoenus (Cyperaceae) and their global distribution. – S. African J. Bot. 66: 63–71. 16 Hroudová Z., Zákravský P. & Frantík T. (1999): Ecological differentiation of Central European Bolboschoenus taxa and their relationship to plant communities. – Folia Geobot. 34: 77–96. 17 Hroudová Z., Marhold K., Zákravský P. & Ducháček M. (2001): Rod Bolboschoenus – kamyšník v České republice. – Zprávy Čes. Bot. Společ. 36: 1–28.
20 Ducháček M., Hroudová Z. & Marhold K. (2007): Rod Bolboschoenus v květeně České republiky II. Bolboschoenus yagara, B. laticarpus. – Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, 42: 65–88. 21 Hroudová Z., Zákravský P. & Jarolímová V. (1999): Bolboschoenus glaucus – nový druh pro Českou republiku. – Preslia 71: 27–32.
7
8
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
POPIS A CHARAKTERISTIKA PLEVELNÝCH DRUHŮ KAMYŠNÍKŮ Z. Hroudová, P. Zákravský
KAMYŠNÍK POLNÍ Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova POPIS ROSTLINY Vytrvalá bylina s bohatě větveným podzemním oddenkovým systémem, který tvoří síť tenkých oddenků nesoucích kulovité hlízky. Hlízky jsou převážně drobné, (0,5–) 1–2 cm v průměru. Z hlízek vyrůstají přímé, trojhranné lodyhy vysoké 0,5–0,9 (–1,1) m; sterilní lodyhy jsou po celé délce olistěné, u kvetoucích rostlin horní bezlistá část pod květenstvím obvykle zaujímá ca 1/3 – 1/2 i více z celkové délky lodyhy (obr 1). Květenství představuje svazek klásků na vrcholu lodyhy (někdy i jediný klásek); květenství je často stažené, tvořené pouze přisedlými klásky, jindy je tvořeno kromě přisedlých klásků bez stopek ještě jednou až několika stopkami, na nichž vyrůstá 1–3 (–5) klásků). Délka stopek obvykle nepřesahuje dvojnásobek délky přisedlých klásků (obr 2). Květy mají pestík s 2 bliznami (vzácně v témže květenství může být několik květů se 3 bliznami). Plody jsou nažky v obrysu široce obvejčité, na vrcholu s krátkým zobánkem, 3,1–3,8 mm
Obr. 2 – Kamyšník polní – květenství.
dlouhé, 2,2–2,5 mm široké, zploštělé, na hřbetní straně promáčklé (na průřezu promáčklé z obou stran), okrově-, světle- až rezavě hnědé, na povrchu se zřetelnou síťovitou strukturou (vpadlé obrysy kolmých stěn pokožkových buněk, viditelné lupou). Okvětí je přeměněno ve štětinky opatřené po stranách zpětně zahnutými háčky, za zralosti plodů štětinky opadávají. Na příčném řezu plodem je vidět silnou vnější vrstvu oplodí (pokožku) tvořenou podlouhlými válcovitými buňkami, pod ní střední a vnitřní vrstvu tvořené pevným sklerenchymem. Buňky vnější vrstvy oplodí jsou naplněny vzduchem, takže slouží jako plovací aparát, který umožňuje šíření nažek vodou (obr 3).
BIOLOGIE Vytrvalá rostlina, rozmnožující se vegetativně podzemními hlízkami i generativně nažkami. Obr. 1 – Hustě zapojený porost kamyšníku polního (s charakteristickým staženým květenstvím) s bohatým zastoupením kvetoucích stébel; jižní Morava, pole u Velkých Němčic; léto 2006.
Popis a charakteristika plevelných druhů kamyšníků
Produkce hlízek může být značná: jedna hlízka vytvoří během vegetační sezóny okolo 24 (ale až 80) nových hlízek (Zákravský in prep.). I když produkce hlízek poněkud klesá s tím, jak se porost zahušťuje, celkový počet hlízek na jednotku plochy může dosáhnout úctyhodných 2 čísel (ca. 2500/m (1). Hlízky jsou škrobnaté (mladé jsou jedlé) a postupně tvrdnou a dřevnatějí. Oddenkové propojení hlízek je fyziologicky funkční v prvním roce; v dalších letech se vnější pletiva oddenků rozpadají a zůstává pouze pevný centrální cévní svazek. Ten drží celý podzemní systém pohromadě i několik let, i když spojení je pouze mechanické. Specifikem je schopnost hlízek přežívat dlouhodobě v dormantním stavu: V přírodě běžně dochází k tomu, že v suchých letech se nadzemní výhonky vůbec neobjeví – populace nemusí být vůbec nalezena. Jakmile však přijde mokré jaro, po kterém v prohlubních dlouhodobě stojí voda, hlízky se probudí k životu a celý porost velmi rychle regeneruje. To bývá nápadné zejména v polních depresích v rovinatých nížinných oblastech (typický příklad jaro 2006 na jižní Moravě). Podle údajů z literatury (2) mohou hlízky přežívat v dormantním stavu až 5–7 let. V půdě je největší počet hlízek uložen ve vrstvě pod povrchem (0–10 cm) a z této vrstvy z hlízek roste převážná většina nadzemních výhonků. V hlubších vrstvách (až do 30 cm) hlízky přežívají, ale zůstávají až na výjimky v klidu, nerostou z nich nadzemní výhonky (viz dále). Pokud se hlízky dostanou na povrch půdy, většinou nepřežijí (vymrzají v zimě a uschnou v létě). Rostliny kvetou od června do srpna (podle stanovištních podmínek). Jsou světlomilné a nepříliš konkurenčně silné, v hustém zápoji ostřic nebo trav slábnou a zůstávají sterilní, podobně jako v podrostu vyšších a hustých plodin (pícniny). Produkce semen stejně jako celková produkce biomasy je závislá na dostupnosti vláhy a živin, může se pohybovat v průměru okolo 35–154 semen na jedno květenství (n=100) (3). Semena klíčí na jaře nejlépe na povrchu vlhké půdy (obnažená půda po opadnutí vody). Ke klíčení potřebují chladnou vlhkou stratifikaci (přeplavení vodou přes zimu) a při klíčení přístup vzduchu a kolísající noční a denní teploty – klíčivost zjišťovaná v laboratoři byla nejvyšší při rozmezí teplot 30/10 °C, kdy dosahovala až 60 % (4). Na polích semenáčky zatím nebyly často pozorovány a je pravděpodobné, že vzhledem k rychlosti vysychání zamokřených prohlubní a agrotechnickým zásahům zde generativní rozmnožování není úspěšné.
Obr. 3 – Kamyšník polní – nažky.
EKOLOGIE A
STANOVIŠTNÍ CHARAKTERISTIKA
Tento druh je velmi dobře přizpůsoben opakovanému vysychání stanoviště: to mu dovoluje přežívat v dočasně zaplavovaných terénních proláklinách u cest, v polích, v mělkých příkopech a drenážních kanálech; kromě toho se vyskytuje při březích mělkých rybníků a přehradních nádrží, kde může tvořit pás podél pobřeží při poklesu vodní hladiny, v zaplavovaných cihelnách a pískovnách. V současné době se u nás vyskytuje pouze na druhotných stanovištích a je otázkou, zda a do jaké míry se zde vyskytoval v člověkem neovlivněné krajině. Protože v dalších částech svého současného areálu rozšíření se vyskytuje i na přirozených stanovištích (při březích mělkých jezer, slepých říčních ramen a v zaplavovaných proláklinách ve stepích), připadají v úvahu obě možnosti: buď se zde vyskytoval na příhodných stanovištích v říčních nivách (terénní prolákliny, říční ramena) a se vznikem kulturní krajiny se rozšířil na vhodná druhotná stanoviště, nebo sem byl zavlečen ze stepních oblastí východní Evropy v historické době a rozmnožil se na člověkem vytvořených druhotných stanovištích. Kamyšník polní osidluje převážně minerálně bohaté podklady, snáší i mírné zasolení půdy. Klimaticky je vázán na teplé oblasti našeho státu (jižní a střední Morava, Polabí, střední a severozápadní Čechy).
ROZŠÍŘENÍ Celkový areál rozšíření kamyšníku polního se táhne v mírném pásu Eurasie od Dálného východu přes Sibiř až do střední Evropy, kde končí v Čechách, jen ojedinělé lokality (z toho jedna recentní) byly nalezeny na západ od našich hra-
9
8
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
POPIS A CHARAKTERISTIKA PLEVELNÝCH DRUHŮ KAMYŠNÍKŮ Z. Hroudová, P. Zákravský
KAMYŠNÍK POLNÍ Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova POPIS ROSTLINY Vytrvalá bylina s bohatě větveným podzemním oddenkovým systémem, který tvoří síť tenkých oddenků nesoucích kulovité hlízky. Hlízky jsou převážně drobné, (0,5–) 1–2 cm v průměru. Z hlízek vyrůstají přímé, trojhranné lodyhy vysoké 0,5–0,9 (–1,1) m; sterilní lodyhy jsou po celé délce olistěné, u kvetoucích rostlin horní bezlistá část pod květenstvím obvykle zaujímá ca 1/3 – 1/2 i více z celkové délky lodyhy (obr 1). Květenství představuje svazek klásků na vrcholu lodyhy (někdy i jediný klásek); květenství je často stažené, tvořené pouze přisedlými klásky, jindy je tvořeno kromě přisedlých klásků bez stopek ještě jednou až několika stopkami, na nichž vyrůstá 1–3 (–5) klásků). Délka stopek obvykle nepřesahuje dvojnásobek délky přisedlých klásků (obr 2). Květy mají pestík s 2 bliznami (vzácně v témže květenství může být několik květů se 3 bliznami). Plody jsou nažky v obrysu široce obvejčité, na vrcholu s krátkým zobánkem, 3,1–3,8 mm
Obr. 2 – Kamyšník polní – květenství.
dlouhé, 2,2–2,5 mm široké, zploštělé, na hřbetní straně promáčklé (na průřezu promáčklé z obou stran), okrově-, světle- až rezavě hnědé, na povrchu se zřetelnou síťovitou strukturou (vpadlé obrysy kolmých stěn pokožkových buněk, viditelné lupou). Okvětí je přeměněno ve štětinky opatřené po stranách zpětně zahnutými háčky, za zralosti plodů štětinky opadávají. Na příčném řezu plodem je vidět silnou vnější vrstvu oplodí (pokožku) tvořenou podlouhlými válcovitými buňkami, pod ní střední a vnitřní vrstvu tvořené pevným sklerenchymem. Buňky vnější vrstvy oplodí jsou naplněny vzduchem, takže slouží jako plovací aparát, který umožňuje šíření nažek vodou (obr 3).
BIOLOGIE Vytrvalá rostlina, rozmnožující se vegetativně podzemními hlízkami i generativně nažkami. Obr. 1 – Hustě zapojený porost kamyšníku polního (s charakteristickým staženým květenstvím) s bohatým zastoupením kvetoucích stébel; jižní Morava, pole u Velkých Němčic; léto 2006.
Popis a charakteristika plevelných druhů kamyšníků
Produkce hlízek může být značná: jedna hlízka vytvoří během vegetační sezóny okolo 24 (ale až 80) nových hlízek (Zákravský in prep.). I když produkce hlízek poněkud klesá s tím, jak se porost zahušťuje, celkový počet hlízek na jednotku plochy může dosáhnout úctyhodných 2 čísel (ca. 2500/m (1). Hlízky jsou škrobnaté (mladé jsou jedlé) a postupně tvrdnou a dřevnatějí. Oddenkové propojení hlízek je fyziologicky funkční v prvním roce; v dalších letech se vnější pletiva oddenků rozpadají a zůstává pouze pevný centrální cévní svazek. Ten drží celý podzemní systém pohromadě i několik let, i když spojení je pouze mechanické. Specifikem je schopnost hlízek přežívat dlouhodobě v dormantním stavu: V přírodě běžně dochází k tomu, že v suchých letech se nadzemní výhonky vůbec neobjeví – populace nemusí být vůbec nalezena. Jakmile však přijde mokré jaro, po kterém v prohlubních dlouhodobě stojí voda, hlízky se probudí k životu a celý porost velmi rychle regeneruje. To bývá nápadné zejména v polních depresích v rovinatých nížinných oblastech (typický příklad jaro 2006 na jižní Moravě). Podle údajů z literatury (2) mohou hlízky přežívat v dormantním stavu až 5–7 let. V půdě je největší počet hlízek uložen ve vrstvě pod povrchem (0–10 cm) a z této vrstvy z hlízek roste převážná většina nadzemních výhonků. V hlubších vrstvách (až do 30 cm) hlízky přežívají, ale zůstávají až na výjimky v klidu, nerostou z nich nadzemní výhonky (viz dále). Pokud se hlízky dostanou na povrch půdy, většinou nepřežijí (vymrzají v zimě a uschnou v létě). Rostliny kvetou od června do srpna (podle stanovištních podmínek). Jsou světlomilné a nepříliš konkurenčně silné, v hustém zápoji ostřic nebo trav slábnou a zůstávají sterilní, podobně jako v podrostu vyšších a hustých plodin (pícniny). Produkce semen stejně jako celková produkce biomasy je závislá na dostupnosti vláhy a živin, může se pohybovat v průměru okolo 35–154 semen na jedno květenství (n=100) (3). Semena klíčí na jaře nejlépe na povrchu vlhké půdy (obnažená půda po opadnutí vody). Ke klíčení potřebují chladnou vlhkou stratifikaci (přeplavení vodou přes zimu) a při klíčení přístup vzduchu a kolísající noční a denní teploty – klíčivost zjišťovaná v laboratoři byla nejvyšší při rozmezí teplot 30/10 °C, kdy dosahovala až 60 % (4). Na polích semenáčky zatím nebyly často pozorovány a je pravděpodobné, že vzhledem k rychlosti vysychání zamokřených prohlubní a agrotechnickým zásahům zde generativní rozmnožování není úspěšné.
Obr. 3 – Kamyšník polní – nažky.
EKOLOGIE A
STANOVIŠTNÍ CHARAKTERISTIKA
Tento druh je velmi dobře přizpůsoben opakovanému vysychání stanoviště: to mu dovoluje přežívat v dočasně zaplavovaných terénních proláklinách u cest, v polích, v mělkých příkopech a drenážních kanálech; kromě toho se vyskytuje při březích mělkých rybníků a přehradních nádrží, kde může tvořit pás podél pobřeží při poklesu vodní hladiny, v zaplavovaných cihelnách a pískovnách. V současné době se u nás vyskytuje pouze na druhotných stanovištích a je otázkou, zda a do jaké míry se zde vyskytoval v člověkem neovlivněné krajině. Protože v dalších částech svého současného areálu rozšíření se vyskytuje i na přirozených stanovištích (při březích mělkých jezer, slepých říčních ramen a v zaplavovaných proláklinách ve stepích), připadají v úvahu obě možnosti: buď se zde vyskytoval na příhodných stanovištích v říčních nivách (terénní prolákliny, říční ramena) a se vznikem kulturní krajiny se rozšířil na vhodná druhotná stanoviště, nebo sem byl zavlečen ze stepních oblastí východní Evropy v historické době a rozmnožil se na člověkem vytvořených druhotných stanovištích. Kamyšník polní osidluje převážně minerálně bohaté podklady, snáší i mírné zasolení půdy. Klimaticky je vázán na teplé oblasti našeho státu (jižní a střední Morava, Polabí, střední a severozápadní Čechy).
ROZŠÍŘENÍ Celkový areál rozšíření kamyšníku polního se táhne v mírném pásu Eurasie od Dálného východu přes Sibiř až do střední Evropy, kde končí v Čechách, jen ojedinělé lokality (z toho jedna recentní) byly nalezeny na západ od našich hra-
9
10
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
BIOLOGIE
nic v Německu (5). U nás je výskyt soustředěn do teplých nížinných oblastí (severozápadní a střední Čechy, Polabí, Pomoraví a Podyjí) (6). Na jižní Moravě navazuje na rozšíření v Rakousku a na Záhoří na Slovensku.
KAMYŠNÍK ŠIROKOPLODÝ Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský
POPIS
ROSTLINY
Vytrvalá bylina s větveným podzemním oddenkovým systémem, který tvoří síť tenkých oddenků nesoucích kulovité nebo oválné hlízky, které mají obvykle (1,5–) 2–3 cm v průměru. Z hlízek vyrůstají přímé, trojhranné lodyhy vysoké 0,8–1,1 (–1,5) m; sterilní lodyhy jsou po celé délce olistěné, u kvetoucích rostlin horní bezlistá část pod květenstvím obvykle zaujímá ca 1/3 z celkové délky lodyhy. Květenství je rozkladité, složeno ze svazku několika (obvykle 2–7) přisedlých klásků a (1–) 2–5 (–7) stopek nesoucích svazečky 2–4 (–8) klásků, někdy i jen jediný klásek (obr. 4). Délka stopek obvykle nejméně dvojnásobná oproti délce přisedlých klásků. Květy mají pestík s 2 nebo 3 bliznami (často se v témže květenství vyskytují květy se 2 i 3 bliznami). Nažky jsou v obrysu široce obvejčité, k bázi zúžené, na vrcholu znenáhla až náhle zúžené v zobánek, 3,1–3,7 mm dlouhé a 2–2,4 mm široké, trojhranné, se zřetelnou až poněkud zaoblenou hranou na hřbetní straně, na průřezu
Popis a charakteristika plevelných druhů kamyšníků
Obr. 4 – Kamyšník širokoplodý – květenství.
tvaru tupoúhlého rovnoramenného trojúhelníka. V témže plodenství může být i menší podíl nažek téměř plochých nebo na hřbetní straně jen málo vypuklých. Plody jsou tmavě hnědé až černé, na povrchu je do různé míry zřetelná síťovitá struktura (vpadlé obrysy buněk pokožky), její zřetelnost závisí na tloušťce vnější vrstvy oplodí. Okvětí je přeměněno ve štětinky opatřené po stranách zpětně zahnutými háčky; štětinky jsou zčásti opadavé, zčásti přetrvávají i na zralých plodech. Oplodí má slabou, ale zřetelně vyvinutou vnější vrstvu (pokožku) s mírně prodlouženými buňkami vyplněnými vzduchem, silnou střední vrstvu tvořenou sklerenchymem a rovněž sklerenchymatickou slabou vnitřní vrstvu. Rostliny jsou značně variabilní jak v celkové velikosti, tak ve stavbě květenství i ve tvaru plodů. Rostliny rostoucí ve vodě jsou obvykle vyšší a plodné prýty mají delší úsek lodyhy olistěný než rostliny z vysychajících stanovišť. Nedostatek vody nebo živin působí nejen zmenšení celkové velikosti rostlin, ale i redukci počtu klásků i délky stopek v květenství (v krajním případě mohou vyrůstat rostliny s chudým staženým květenstvím bez stopkatých klásků, vzácně i s květenstvím s jediným kláskem). Přítomnost květů se 2 i 3 bliznami je patrně důsledkem předpokládaného hybridogenního původu druhu (předpokládaní rodiče jsou Bolboschoenus yagara a B. planiculmis). Podíl květů se 2 bliznami zpravidla není vyšší než 20%. Důsledkem je heterokarpie (v plodenství dozrávají nažky trojhranné i téměř ploché).
Obr. 5 – Kamyšník širokoplodý na podmáčeném okraji pole u rybníku Matka; duben 2003.
Vytrvalá rostlina, rozmnožující se vegetativně podzemními hlízkami i generativně semeny. Produkce hlízek zajišťuje vegetativní obnovu populací i přežití nepříznivých podmínek. Jedna hlízka vytvoří během vegetační sezóny prům. 24 (ale až 50) nových hlízek (Zákravský in prep.); 2 celkový počet hlízek na 1 m může dosáhnout ca. 5000, (ale až 10 000 – viz 1). Oddenkové propojení hlízek je fyziologicky funkční v prvním roce, stejně jako u B. planiculmis; v dalších letech se vnější pletiva oddenků rozpadají a zůstává pouze pevný centrální cévní svazek, který dále zajišťuje mechanické spojení celého podzemního oddenkového systému. Hlízky mají rovněž schopnost dlouhodobé dormance, což jim umožňuje přežití nepříznivých podmínek (v přírodě k tomu dochází buď při dlouhodobém zaplavení v nádržích nebo při vysychání terénních prohlubní v suchých letech) a znovuobjevení populace nebo jednotlivých rostlin po nastolení příznivých stanovištních podmínek (pokles vodní hladiny v řekách nebo rybnících anebo naopak mokré jaro, po kterém v terénních prohlubních dlouhodobě stojí voda – obr. 5). Typickým obdobím, kdy se objevovaly rozsáhlé porosty kamyšníku širokoplodého v nádržích a podél řek bylo horké léto 2003, naopak na jaře 2006 se v důsledku dlouhodobého zaplavení objevovaly porosty kamyšníku v polích i na mnoha místech, kde řadu let nebyly pozorovány. V půdě je největší počet hlízek uložen ve vrstvě 0–10 cm pod povrchem a z této vrstvy hlízky nejlépe rostou. Stejně jako u B. planiculmis, v hlubších vrstvách (až do 30 cm) hlízky přežívají, ale zůstávají až na výjimky v klidu, nerostou z nich nadzemní výhonky (1). Pokud se hlízky dostanou na povrch půdy, většinou nepřežijí (vymrzají v zimě a uschnou v létě). Hlízky slouží k vegetativnímu šíření jak rozrůstáním oddenkového systému v rámci lokality, tak při vyplavení jednotlivých hlízek vodním tokem. Rostliny kvetou od června do srpna (podle stanovištních podmínek). Produkce semen může být ca. 45–186 na 1 květenství (průměr 120,4 – 7), kolísá podle stanovištních podmínek a průběhu počasí v daném roce (při pozdním nástupu vegetace rostliny zůstávají sterilní, případně semena nestačí dozrát). Šíření semeny je omezeno jejich slabou plovatelností, přenos na větší vzdálenosti je možný ptactvem (endozoochorie). Ke klíčení semen je potřeba stratifikace ve vodě a chladnu, v přírodě neklíčí čerstvě dozrálá semena. Střídání rozdílných denních/nočních teplot (25/15 nebo 30/10 °C) podporuje
klíčení semen; v laboratorních podmínkách dosahovala klíčivost B. laticarpus 40–60 % (4). Kamyšník širokoplodý klíčil lépe ve srovnání s ostatními druhy našich kamyšníků v širších rozmezích teplot i při různém vodním režimu. V přírodě jeho semenáčky nebyly pozorovány; je však pravděpodobné, že uchycení semenáčků může být úspěšné na podmáčeném substrátu (obnažené dno, vlhké vysychající bahno), a že se semeny může šířit i na větší vzdálenosti (ptactvo – endozoochorie). V polních podmínkách zřejmě převažuje vegetativní rozmnožování.
EKOLOGIE A
STANOVIŠTNÍ CHARAKTERISTIKA
Tento druh má z našich kamyšníků nejširší ekologickou amplitudu ve vztahu k půdnímu chemismu (minerálně chudé i živinami bohaté podklady až mírně zasolená stanoviště – viz 8) i k hloubce a trofii vody. To se odráží i v širokém spektru stanovišť: vyskytuje se v litorálu rybníků, přehradních nádrží a zaplavených pískoven i řek a říčních ramen, v dočasně zaplavovaných terénních depresích, v mokrých příkopech u cest a v drenážních kanálech; v současné době stále častěji jako polní plevel. Typické je rozšíření podél toků řek, kde se vyskytuje roztroušeně nebo mozaikovitě v porostech pobřežních druhů. Je vázán převážně na stanoviště s kolísající vodní hladinou, optimum rozvoje je v mělké vodě (do 70 cm); v nádržích mohou vznikat souvislé plošné porosty při poklesu vodní hladiny, v rybnících v roce následujícím po letnění. Má širší amplitudu výskytu i pokud jde o vztah ke klimatu: výskyt je soustředěn do teplejších oblastí ČR (střední Čechy, Polabí, střední a jižní Morava), ale zasahuje i do klimaticky chladnějších oblastí pahorkatin a pánví (jižní a západní Čechy, sev. Morava) (9, 10).
Obr. 6 – Kamyšník širokoplodý – nažky.
11
10
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
BIOLOGIE
nic v Německu (5). U nás je výskyt soustředěn do teplých nížinných oblastí (severozápadní a střední Čechy, Polabí, Pomoraví a Podyjí) (6). Na jižní Moravě navazuje na rozšíření v Rakousku a na Záhoří na Slovensku.
KAMYŠNÍK ŠIROKOPLODÝ Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský
POPIS
ROSTLINY
Vytrvalá bylina s větveným podzemním oddenkovým systémem, který tvoří síť tenkých oddenků nesoucích kulovité nebo oválné hlízky, které mají obvykle (1,5–) 2–3 cm v průměru. Z hlízek vyrůstají přímé, trojhranné lodyhy vysoké 0,8–1,1 (–1,5) m; sterilní lodyhy jsou po celé délce olistěné, u kvetoucích rostlin horní bezlistá část pod květenstvím obvykle zaujímá ca 1/3 z celkové délky lodyhy. Květenství je rozkladité, složeno ze svazku několika (obvykle 2–7) přisedlých klásků a (1–) 2–5 (–7) stopek nesoucích svazečky 2–4 (–8) klásků, někdy i jen jediný klásek (obr. 4). Délka stopek obvykle nejméně dvojnásobná oproti délce přisedlých klásků. Květy mají pestík s 2 nebo 3 bliznami (často se v témže květenství vyskytují květy se 2 i 3 bliznami). Nažky jsou v obrysu široce obvejčité, k bázi zúžené, na vrcholu znenáhla až náhle zúžené v zobánek, 3,1–3,7 mm dlouhé a 2–2,4 mm široké, trojhranné, se zřetelnou až poněkud zaoblenou hranou na hřbetní straně, na průřezu
Popis a charakteristika plevelných druhů kamyšníků
Obr. 4 – Kamyšník širokoplodý – květenství.
tvaru tupoúhlého rovnoramenného trojúhelníka. V témže plodenství může být i menší podíl nažek téměř plochých nebo na hřbetní straně jen málo vypuklých. Plody jsou tmavě hnědé až černé, na povrchu je do různé míry zřetelná síťovitá struktura (vpadlé obrysy buněk pokožky), její zřetelnost závisí na tloušťce vnější vrstvy oplodí. Okvětí je přeměněno ve štětinky opatřené po stranách zpětně zahnutými háčky; štětinky jsou zčásti opadavé, zčásti přetrvávají i na zralých plodech. Oplodí má slabou, ale zřetelně vyvinutou vnější vrstvu (pokožku) s mírně prodlouženými buňkami vyplněnými vzduchem, silnou střední vrstvu tvořenou sklerenchymem a rovněž sklerenchymatickou slabou vnitřní vrstvu. Rostliny jsou značně variabilní jak v celkové velikosti, tak ve stavbě květenství i ve tvaru plodů. Rostliny rostoucí ve vodě jsou obvykle vyšší a plodné prýty mají delší úsek lodyhy olistěný než rostliny z vysychajících stanovišť. Nedostatek vody nebo živin působí nejen zmenšení celkové velikosti rostlin, ale i redukci počtu klásků i délky stopek v květenství (v krajním případě mohou vyrůstat rostliny s chudým staženým květenstvím bez stopkatých klásků, vzácně i s květenstvím s jediným kláskem). Přítomnost květů se 2 i 3 bliznami je patrně důsledkem předpokládaného hybridogenního původu druhu (předpokládaní rodiče jsou Bolboschoenus yagara a B. planiculmis). Podíl květů se 2 bliznami zpravidla není vyšší než 20%. Důsledkem je heterokarpie (v plodenství dozrávají nažky trojhranné i téměř ploché).
Obr. 5 – Kamyšník širokoplodý na podmáčeném okraji pole u rybníku Matka; duben 2003.
Vytrvalá rostlina, rozmnožující se vegetativně podzemními hlízkami i generativně semeny. Produkce hlízek zajišťuje vegetativní obnovu populací i přežití nepříznivých podmínek. Jedna hlízka vytvoří během vegetační sezóny prům. 24 (ale až 50) nových hlízek (Zákravský in prep.); 2 celkový počet hlízek na 1 m může dosáhnout ca. 5000, (ale až 10 000 – viz 1). Oddenkové propojení hlízek je fyziologicky funkční v prvním roce, stejně jako u B. planiculmis; v dalších letech se vnější pletiva oddenků rozpadají a zůstává pouze pevný centrální cévní svazek, který dále zajišťuje mechanické spojení celého podzemního oddenkového systému. Hlízky mají rovněž schopnost dlouhodobé dormance, což jim umožňuje přežití nepříznivých podmínek (v přírodě k tomu dochází buď při dlouhodobém zaplavení v nádržích nebo při vysychání terénních prohlubní v suchých letech) a znovuobjevení populace nebo jednotlivých rostlin po nastolení příznivých stanovištních podmínek (pokles vodní hladiny v řekách nebo rybnících anebo naopak mokré jaro, po kterém v terénních prohlubních dlouhodobě stojí voda – obr. 5). Typickým obdobím, kdy se objevovaly rozsáhlé porosty kamyšníku širokoplodého v nádržích a podél řek bylo horké léto 2003, naopak na jaře 2006 se v důsledku dlouhodobého zaplavení objevovaly porosty kamyšníku v polích i na mnoha místech, kde řadu let nebyly pozorovány. V půdě je největší počet hlízek uložen ve vrstvě 0–10 cm pod povrchem a z této vrstvy hlízky nejlépe rostou. Stejně jako u B. planiculmis, v hlubších vrstvách (až do 30 cm) hlízky přežívají, ale zůstávají až na výjimky v klidu, nerostou z nich nadzemní výhonky (1). Pokud se hlízky dostanou na povrch půdy, většinou nepřežijí (vymrzají v zimě a uschnou v létě). Hlízky slouží k vegetativnímu šíření jak rozrůstáním oddenkového systému v rámci lokality, tak při vyplavení jednotlivých hlízek vodním tokem. Rostliny kvetou od června do srpna (podle stanovištních podmínek). Produkce semen může být ca. 45–186 na 1 květenství (průměr 120,4 – 7), kolísá podle stanovištních podmínek a průběhu počasí v daném roce (při pozdním nástupu vegetace rostliny zůstávají sterilní, případně semena nestačí dozrát). Šíření semeny je omezeno jejich slabou plovatelností, přenos na větší vzdálenosti je možný ptactvem (endozoochorie). Ke klíčení semen je potřeba stratifikace ve vodě a chladnu, v přírodě neklíčí čerstvě dozrálá semena. Střídání rozdílných denních/nočních teplot (25/15 nebo 30/10 °C) podporuje
klíčení semen; v laboratorních podmínkách dosahovala klíčivost B. laticarpus 40–60 % (4). Kamyšník širokoplodý klíčil lépe ve srovnání s ostatními druhy našich kamyšníků v širších rozmezích teplot i při různém vodním režimu. V přírodě jeho semenáčky nebyly pozorovány; je však pravděpodobné, že uchycení semenáčků může být úspěšné na podmáčeném substrátu (obnažené dno, vlhké vysychající bahno), a že se semeny může šířit i na větší vzdálenosti (ptactvo – endozoochorie). V polních podmínkách zřejmě převažuje vegetativní rozmnožování.
EKOLOGIE A
STANOVIŠTNÍ CHARAKTERISTIKA
Tento druh má z našich kamyšníků nejširší ekologickou amplitudu ve vztahu k půdnímu chemismu (minerálně chudé i živinami bohaté podklady až mírně zasolená stanoviště – viz 8) i k hloubce a trofii vody. To se odráží i v širokém spektru stanovišť: vyskytuje se v litorálu rybníků, přehradních nádrží a zaplavených pískoven i řek a říčních ramen, v dočasně zaplavovaných terénních depresích, v mokrých příkopech u cest a v drenážních kanálech; v současné době stále častěji jako polní plevel. Typické je rozšíření podél toků řek, kde se vyskytuje roztroušeně nebo mozaikovitě v porostech pobřežních druhů. Je vázán převážně na stanoviště s kolísající vodní hladinou, optimum rozvoje je v mělké vodě (do 70 cm); v nádržích mohou vznikat souvislé plošné porosty při poklesu vodní hladiny, v rybnících v roce následujícím po letnění. Má širší amplitudu výskytu i pokud jde o vztah ke klimatu: výskyt je soustředěn do teplejších oblastí ČR (střední Čechy, Polabí, střední a jižní Morava), ale zasahuje i do klimaticky chladnějších oblastí pahorkatin a pánví (jižní a západní Čechy, sev. Morava) (9, 10).
Obr. 6 – Kamyšník širokoplodý – nažky.
11
12
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
ROZŠÍŘENÍ V ČR Areál rozšíření kamyšníku širokoplodého je omezen na Evropu, výskyt koncentrován do středu kontinentu. Chybí v jižní Evropě, nejdále k jihu dosahuje do Bulharska. Je to sladkovodní druh, charakteristický svým výskytem v nivách velkých řek; podél některých řek se dostal až k jejich ústí do moře (5). V České republice je to nejrozšířenější druh kamyšníku, s výskytem převážně v nížinách podél řek (Labe, dolní Vltava, Morava, Dyje). Poměrně často však byl nalezen i v okolních regionech, v pánvích a pahorkatinách (Blatensko, Budějovická pánev, na Třeboňsku vzácně, okolí Plzně, Křivoklátsko, Český ráj, Podorličí, střední Čechy, Českomoravská vrchovina), na Moravě na Ostravsku a v podhůří Vysočiny (10). Má tendenci se šířit jako polní plevel i na dalších druhotných stanovištích.
Literatura 1 Zákravský P. & Hroudová Z. (2007): Expanzibilita kamyšníků – jejich rozšíření a výskyt na zemědělské půdě. – In: Mikulka J. & Zákravský P. (eds.): Biologie, ekologie a možnosti regulace kamyšníků na zemědělské půdě. Metodika, p. 13–19, VÚRV, Praha. 2 Nataljin N. B. (1973): Risovodstvo. – Moskva
3 Hroudová Z. (1980): Ekologická studie druhů Sagittaria sagittifolia L., Butomus umbellatus L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla a Oenanthe aquatica (L.) Poir. – Ms., Kand. Dis. Práce. depon. in BÚ AV ČR]. 4 Moravcová L., Zákravský P. & Hroudová Z. (2002): Germination response to temperature and flooding of four Central European species of Bolboschoenus. – Preslia, Praha, 74: 333–344.
Expanzibilita kamyšníků – jejich rozšíření a výskyt na zemědělské půdě
EXPANZIBILITA KAMYŠNÍKŮ – JEJICH ROZŠÍŘENÍ A VÝSKYT NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ P. Zákravský, Z. Hroudová
5 Hroudová Z., Zákravský P., Ducháček M. & Marhold K. (2007): Taxonomy, distribution and ecology of Bolboschoenus in Europe. – Ann. Bot. Fennici 44: 81–102. 6 Ducháček M., Hroudová Z. & Marhold K. (2006): Rod Bolboschoenus v květeně České republiky I. Bolboschoenus maritimus s. str., B. planiculmis, B. glaucus. – Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, 41: 17–43. 7 Fér T. (2000): Vztah parametrů generativního šíření vodních rostlin k jejich skutečnému rozšíření podél vodního toku. – Ms., [Dipl. pr. depon. in Katedra botaniky PřF UK Praha] 8 Hroudová Z., Zákravský P. & Frantík T. (1999): Ecological differentiation of Central European Bolboschoenus taxa and their relationship to plant communities. – Folia Geobotanica, 34: 77–96. 9 Hroudová Z., Marhold K., Zákravský P. & Ducháček M. (2001): Rod Bolboschoenus – kamyšník v České republice. – Zprávy Čes. Bot. Společ. Praha, 36: 1–28. 10 Ducháček M., Hroudová Z. & Marhold K. (2007): Rod Bolboschoenus v květeně České republiky II. Bolboschoenus yagara, B. laticarpus. – Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, 42: 65–88.
ROZŠÍŘENÍ Oba druhy kamyšníků (Bolboschoenus planiculmis – kamyšník polní a B. laticarpus – kamyšník širokoplodý) se na polích střední Evropy zřídka vyskytovaly již od poloviny 19. století, ale teprve v posledních desetiletích, kdy se jejich výskyt v polích dramaticky zvyšuje, se u nás staly obtížnými plevely (1). V současné době je výskyt obou expanzivních plevelů (kamyšníku polního i širokoplodého) v polích ČR soustředěn převážně do řepařské a kukuřičné výrobní oblasti: V Čechách od Žatce a Loun přes Mělník, Prahu, Mladou Boleslav, Nymburk, Kolín, Pardubice až po Hradec Králové a Rychnov nad Kněžnou. Na Moravě se v polích nacházejí zejména na jižní Moravě – od Brna přes Hustopeče a okolí Čejče až po Břeclav a Znojmo (obr. 1). Ojediněle se vyskytují i mimo uvedené oblasti (okolí měst Karlovy Vary, Stříbro, Opava, Kroměříž). Znepokojující jsou nálezy kamyšníku širokoplodého v polích jižně od Třeboně a u Českých Budějovic, tedy ve vyšších nadmořských výškách (okolo 400 m n. m.). Pro úplnost: ostatní druhy u nás rostoucích domácích kamyšníků (B. yagara – kamyšník vrcholičnatý a B. maritimus – kamyšník přímořský) se v polích ČR vyskytují jen zřídka. Kamyšník vrcholičnatý je druh vázaný na litorál stojatých vod (rybníky a jiné nádrže), v polích byl nalezen výjimečně v jižních Čechách na honech přímo sousedících s rybníky, kam mohl být zanesen při záplavě, či na místech, kde byl deponován vyhrnutý sediment z rybničního dna. Kamyšník přímořský je fakultativní halofyt, a v polích se můObr. 1 – Mapa výskytu kamyšníků na orné půdě v České Republice; černě – kamyšník polní, bíle – kamyšník širokoplodý.
že vyskytnout tam, kde pole vznikla na místě bývalých slanisek (okolí Mostu, na Moravě zejména v okolí Terezína, Čejče, či Dobrého Pole); není však (stejně jako kamyšník vrcholičnatý) nebezpečným plevelem. Vzhledem k odlišnostem v ekologických nárocích obou plevelných druhů kamyšníků je odlišný i jejich výskyt v rámci ČR. V areálech výskytu obou druhů však dochází i k překryvům (obr. 1) a výjimkou nejsou ani lokality s výskytem obou druhů kamyšníků na jednom pozemku, a to jak v Polabí, tak na jižní Moravě.
VÝSKYT KAMYŠNÍKU POLNÍHO Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova V rámci ČR je výskyt soustředěn do kukuřičné a řepařské zemědělské výrobní oblasti, tj. rovinného až mírně zvlněného terénu, v nadmořských výškách do 350 m. Podle charakteristiky těchto oblastí osidluje mírně teplý až teplý, suchý, mírně suchý až mírně vlhký klimatický region, s výskytem na hlinitých až písčito-hlinitých půdách. Kamyšník polní je častý zejména v kukuřičné
13
12
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
ROZŠÍŘENÍ V ČR Areál rozšíření kamyšníku širokoplodého je omezen na Evropu, výskyt koncentrován do středu kontinentu. Chybí v jižní Evropě, nejdále k jihu dosahuje do Bulharska. Je to sladkovodní druh, charakteristický svým výskytem v nivách velkých řek; podél některých řek se dostal až k jejich ústí do moře (5). V České republice je to nejrozšířenější druh kamyšníku, s výskytem převážně v nížinách podél řek (Labe, dolní Vltava, Morava, Dyje). Poměrně často však byl nalezen i v okolních regionech, v pánvích a pahorkatinách (Blatensko, Budějovická pánev, na Třeboňsku vzácně, okolí Plzně, Křivoklátsko, Český ráj, Podorličí, střední Čechy, Českomoravská vrchovina), na Moravě na Ostravsku a v podhůří Vysočiny (10). Má tendenci se šířit jako polní plevel i na dalších druhotných stanovištích.
Literatura 1 Zákravský P. & Hroudová Z. (2007): Expanzibilita kamyšníků – jejich rozšíření a výskyt na zemědělské půdě. – In: Mikulka J. & Zákravský P. (eds.): Biologie, ekologie a možnosti regulace kamyšníků na zemědělské půdě. Metodika, p. 13–19, VÚRV, Praha. 2 Nataljin N. B. (1973): Risovodstvo. – Moskva
3 Hroudová Z. (1980): Ekologická studie druhů Sagittaria sagittifolia L., Butomus umbellatus L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla a Oenanthe aquatica (L.) Poir. – Ms., Kand. Dis. Práce. depon. in BÚ AV ČR]. 4 Moravcová L., Zákravský P. & Hroudová Z. (2002): Germination response to temperature and flooding of four Central European species of Bolboschoenus. – Preslia, Praha, 74: 333–344.
Expanzibilita kamyšníků – jejich rozšíření a výskyt na zemědělské půdě
EXPANZIBILITA KAMYŠNÍKŮ – JEJICH ROZŠÍŘENÍ A VÝSKYT NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ P. Zákravský, Z. Hroudová
5 Hroudová Z., Zákravský P., Ducháček M. & Marhold K. (2007): Taxonomy, distribution and ecology of Bolboschoenus in Europe. – Ann. Bot. Fennici 44: 81–102. 6 Ducháček M., Hroudová Z. & Marhold K. (2006): Rod Bolboschoenus v květeně České republiky I. Bolboschoenus maritimus s. str., B. planiculmis, B. glaucus. – Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, 41: 17–43. 7 Fér T. (2000): Vztah parametrů generativního šíření vodních rostlin k jejich skutečnému rozšíření podél vodního toku. – Ms., [Dipl. pr. depon. in Katedra botaniky PřF UK Praha] 8 Hroudová Z., Zákravský P. & Frantík T. (1999): Ecological differentiation of Central European Bolboschoenus taxa and their relationship to plant communities. – Folia Geobotanica, 34: 77–96. 9 Hroudová Z., Marhold K., Zákravský P. & Ducháček M. (2001): Rod Bolboschoenus – kamyšník v České republice. – Zprávy Čes. Bot. Společ. Praha, 36: 1–28. 10 Ducháček M., Hroudová Z. & Marhold K. (2007): Rod Bolboschoenus v květeně České republiky II. Bolboschoenus yagara, B. laticarpus. – Zprávy Čes. Bot. Společ., Praha, 42: 65–88.
ROZŠÍŘENÍ Oba druhy kamyšníků (Bolboschoenus planiculmis – kamyšník polní a B. laticarpus – kamyšník širokoplodý) se na polích střední Evropy zřídka vyskytovaly již od poloviny 19. století, ale teprve v posledních desetiletích, kdy se jejich výskyt v polích dramaticky zvyšuje, se u nás staly obtížnými plevely (1). V současné době je výskyt obou expanzivních plevelů (kamyšníku polního i širokoplodého) v polích ČR soustředěn převážně do řepařské a kukuřičné výrobní oblasti: V Čechách od Žatce a Loun přes Mělník, Prahu, Mladou Boleslav, Nymburk, Kolín, Pardubice až po Hradec Králové a Rychnov nad Kněžnou. Na Moravě se v polích nacházejí zejména na jižní Moravě – od Brna přes Hustopeče a okolí Čejče až po Břeclav a Znojmo (obr. 1). Ojediněle se vyskytují i mimo uvedené oblasti (okolí měst Karlovy Vary, Stříbro, Opava, Kroměříž). Znepokojující jsou nálezy kamyšníku širokoplodého v polích jižně od Třeboně a u Českých Budějovic, tedy ve vyšších nadmořských výškách (okolo 400 m n. m.). Pro úplnost: ostatní druhy u nás rostoucích domácích kamyšníků (B. yagara – kamyšník vrcholičnatý a B. maritimus – kamyšník přímořský) se v polích ČR vyskytují jen zřídka. Kamyšník vrcholičnatý je druh vázaný na litorál stojatých vod (rybníky a jiné nádrže), v polích byl nalezen výjimečně v jižních Čechách na honech přímo sousedících s rybníky, kam mohl být zanesen při záplavě, či na místech, kde byl deponován vyhrnutý sediment z rybničního dna. Kamyšník přímořský je fakultativní halofyt, a v polích se můObr. 1 – Mapa výskytu kamyšníků na orné půdě v České Republice; černě – kamyšník polní, bíle – kamyšník širokoplodý.
že vyskytnout tam, kde pole vznikla na místě bývalých slanisek (okolí Mostu, na Moravě zejména v okolí Terezína, Čejče, či Dobrého Pole); není však (stejně jako kamyšník vrcholičnatý) nebezpečným plevelem. Vzhledem k odlišnostem v ekologických nárocích obou plevelných druhů kamyšníků je odlišný i jejich výskyt v rámci ČR. V areálech výskytu obou druhů však dochází i k překryvům (obr. 1) a výjimkou nejsou ani lokality s výskytem obou druhů kamyšníků na jednom pozemku, a to jak v Polabí, tak na jižní Moravě.
VÝSKYT KAMYŠNÍKU POLNÍHO Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova V rámci ČR je výskyt soustředěn do kukuřičné a řepařské zemědělské výrobní oblasti, tj. rovinného až mírně zvlněného terénu, v nadmořských výškách do 350 m. Podle charakteristiky těchto oblastí osidluje mírně teplý až teplý, suchý, mírně suchý až mírně vlhký klimatický region, s výskytem na hlinitých až písčito-hlinitých půdách. Kamyšník polní je častý zejména v kukuřičné
13
14
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
Obr. 2 – Kamyšník polní na okraji pole v prořídlém porostu kukuřice; u NPR Hrabanovské černavy S od Lysé nad Labem; léto 2005.
Obr. 3 – Charakteristický typ stanoviště kamyšníků. Terénní deprese na okraji mírně svažitého honu, zjara zaplavená vodou, které brání v odtoku těleso silnice. Nad hladinu vystupují loňská, již odumřelá stébla kamyšníku širokoplodého. Jaro 2006, Dolní Počernice.
Obr. 4 – Charakteristický typ stanoviště kamyšníků. Podmáčený okraj pole, neumožňující jarní agrotechnické zásahy. Jaro 2002, Praha – Dubeč, Litožnice.
oblasti jižní Moravy, kde jeho výskyt převažuje nad kamyšníkem širokoplodým. Na polích se vyskytuje tam, kde existují prolákliny aspoň dočasně (periodicky – nemusí to být ani každý rok) zaplavené vodou: jarní zaplavení po roztání sněhu, místa, kde se zadržuje srážková voda a voda ze závlahových systémů, přeplavení vodou při záplavách, vysoká hladina spodní vody na málo propustném spodním půdním horizontu aj. V těchto proláklinách je obvykle ohnisko výskytu kamyšníku, z něhož se za přispění zemědělské techniky může šířit do okolí. Vzhledem k tomu, že rostliny vytrvávají na témže místě řadu let i při střídání plodin, nebyla zjištěna striktní vazba na určitou plodinu. Kamyšník polní byl nalezen v kulturách jarního ječmene, ozimé pšenice, kukuřice, slunečnic, brambor, není vyloučen ani výskyt v dalších plodinách. Nejčastější je výskyt v kukuřici (obr. 2), což je dáno jednak rozšířením kamyšníku polního v oblastech, kde se kukuřice pěstuje, jednak i tím, že tato širokořádková plodina ho nepotlačuje příliš konkurenčně. Zejména v počátku vegetace roste kamyšník rychleji než kukuřice, a i ve vzrostlé kukuřici je obvykle dostatek světla pro jeho plný vývoj. V obilninách jako je pšenice nebo ječmen záleží na tom, do jaké míry je místo zamokřeno: v prohlubních, kde na jaře stojí voda a obilí nevzejde nebo je slabé, převládne kamyšník; dobře rostoucí obilí na nezamokřených místech kamyšník konkurenčně potlačuje: ten sice nezmizí, ale jeho porosty jsou řídké nebo zůstávají sterilní.
VÝSKYT KAMYŠNÍKU ŠIROKOPLODÉHO Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský V ČR se vyskytuje rovněž v kukuřičné a řepařské zemědělské výrobní oblasti, v rovinném až mírně zvlněném terénu, v nadmořských výškách do 400 m. Podle charakteristiky těchto oblastí osidluje mírně teplý až teplý, suchý, mírně suchý až mírně vlhký klimatický region, s výskytem na hlinitých až písčito-hlinitých půdách. Kamyšník širokoplodý se vyskytuje zejména na polích v Polabí a středních Čechách, na jižní Moravě je vzácnější; ojediněle se též vyskytl např. na severní Moravě a v blízkosti Třeboně. Jeho ohniska výskytu jsou – obdobně jako u kamyšníku polního – v zamokřených prohlubních, kde na jaře často stojí voda (obr. 3 a 4). Má poněkud větší potřebu zamokření než kamyšník polní, takže jeho výskyt bývá více
Expanzibilita kamyšníků – jejich rozšíření a výskyt na zemědělské půdě
Druh:
kamyšník polní
kamyšník širokoplodý
slabě alkalická až neutrální
slabě kyselá až slabě alkalická
půdy (slabě) – silně – velmi silně humózní
půdy středně – silně humózní
(6,9) – 11,8 – (16)
(7,8) – 13,8 – (17,1)
Obsah Ca
vysoký
(nízký) - dobrý - vysoký
Obsah Mg
(velmi nízký – nízký) - vysoký
(nízký) – dobrý – (vysoký)
Obsah K
(nízký – vyhovující) - vysoký
vyhovující - dobrý
Obsah P
velmi nízký - nízký
velmi nízký - nízký
Zrnitostní složení
půda písčitohlinitá až hlinitý písek
půda písčitohlinitá až hlinitý písek
Nadmořská výška
(180) – 194 – (240) m
(170) – 224 – (260) m
Půdní reakce Humus C:N
koncentrován právě na zaplavované polní deprese. Rostliny jsou však obvykle mohutnější a vyšší a tudíž konkurenčně odolnější než kamyšník polní; v podmáčených prohlubních vznikají husté homogenní porosty, kde kamyšník zcela převládá nad plodinou. Kamyšník širokoplodý byl doposud nalezen v těchto plodinách: jarní ječmen, řepka, Triticale, slunečnice, řepa cukrovka, bob, ozimá pšenice, kukuřice, zelené hnojení. Stejně jako kamyšník polní přežívá řadu let na témže místě i při střídání plodin a nebyla zjištěna striktní vazba na určitou plodinu. Prospívají mu širokořádkové kultury (kukuřice, slunečnice), naproti tomu bylo pozorováno zřetelné zeslabení populace kamyšníku kulturami pícnin (vojtěška).
STANOVIŠTNÍ CHARAKTERISTIKY Na základě údajů získaných při chemických rozborech půd z lokalit s výskytem kamyšníků na orné půdě (detailně bylo prozkoumáno 10 vybraných reprezentativních lokalit kamyšníků – 5 s B. planiculmis, 5 s B. laticarpus – v Ústeckém, Středočeském, Královéhradeckém a Jihomorav-
Obr. 5 – Průměrná (n=70) zásoba životaschopných a mrtvých semen v půdním profilu na orných půdách s výskytem kamyšníků.
Tab. 1 – Stanovištní charakteristiky kamyšníků na orných půdách v České republice, získané rozborem 210 vzorků půd z 10 vybraných lokalit.
ském kraji, tj. v kukuřičném a řepařském výrobním typu), lze usuzovat, že mezi oběma druhy není zásadní rozdíl v nárocích na stanovištní podmínky (tab. 1); kamyšník širokoplodý má celkově širší ekologickou amplitudu výskytu než kamyšník polní, a to směrem k slabě kyselé reakci půdy (2). To odpovídá i vzájemnému celkovému poměru četnosti výskytu i areálu rozšíření obou druhů v rámci střední Evropy (3).
BIOLOGICKÉ VLASTNOSTI KAMYŠNÍKŮ A PODMÍNKY, KTERÉ MOHOU PODPOROVAT JEJICH EXPANZIBILITU GENERATIVNÍ
ROZMNOŽOVÁNÍ
Za normálních podmínek u nás semena obou druhů kamyšníků k podzimu běžně dozrávají. Často, zejména pokud jsou kamyšníky plevely v obilovinách, však nedozrají, protože jsou „sklizena“ spolu s hlavní plodinou, nebo je nadzemní část zničena herbicidem (tehdy sice rostliny znovu obrazí z hlízek, ale již nestačí vyprodukovat semena). V těchto případech se semena nedostanou ani do semenné půdní banky. V ostatních případech zralá semena snadno z květenství vypadávají a semennou půdní banku obohacují. U obou druhů kamyšníků byla v orné půdě zjištěna značná zásoba semen (průměr z 10 lokalit cca 40 000 na m2). Ta mezi lokalitami kolísala od 5 000 do 70 000 semen na m2. Podíl životaschopných semen činil průměrně až 50 %. Mezi lokalitami byly také velké rozdíly v podílu živých semen – od 0 do 60 % (ale i 100%). Nebyly shledány průkazné rozdíly v počtu nalezených semen mezi oběma druhy. Půdní semenná banka je u obou druhů kamyšníků uložena rovnoměrně v orniční vrstvě 0 – 20 cm. V půdním horizontu 20 – 30 cm byla zásoba semen menší (obr. 5).
15
14
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
Obr. 2 – Kamyšník polní na okraji pole v prořídlém porostu kukuřice; u NPR Hrabanovské černavy S od Lysé nad Labem; léto 2005.
Obr. 3 – Charakteristický typ stanoviště kamyšníků. Terénní deprese na okraji mírně svažitého honu, zjara zaplavená vodou, které brání v odtoku těleso silnice. Nad hladinu vystupují loňská, již odumřelá stébla kamyšníku širokoplodého. Jaro 2006, Dolní Počernice.
Obr. 4 – Charakteristický typ stanoviště kamyšníků. Podmáčený okraj pole, neumožňující jarní agrotechnické zásahy. Jaro 2002, Praha – Dubeč, Litožnice.
oblasti jižní Moravy, kde jeho výskyt převažuje nad kamyšníkem širokoplodým. Na polích se vyskytuje tam, kde existují prolákliny aspoň dočasně (periodicky – nemusí to být ani každý rok) zaplavené vodou: jarní zaplavení po roztání sněhu, místa, kde se zadržuje srážková voda a voda ze závlahových systémů, přeplavení vodou při záplavách, vysoká hladina spodní vody na málo propustném spodním půdním horizontu aj. V těchto proláklinách je obvykle ohnisko výskytu kamyšníku, z něhož se za přispění zemědělské techniky může šířit do okolí. Vzhledem k tomu, že rostliny vytrvávají na témže místě řadu let i při střídání plodin, nebyla zjištěna striktní vazba na určitou plodinu. Kamyšník polní byl nalezen v kulturách jarního ječmene, ozimé pšenice, kukuřice, slunečnic, brambor, není vyloučen ani výskyt v dalších plodinách. Nejčastější je výskyt v kukuřici (obr. 2), což je dáno jednak rozšířením kamyšníku polního v oblastech, kde se kukuřice pěstuje, jednak i tím, že tato širokořádková plodina ho nepotlačuje příliš konkurenčně. Zejména v počátku vegetace roste kamyšník rychleji než kukuřice, a i ve vzrostlé kukuřici je obvykle dostatek světla pro jeho plný vývoj. V obilninách jako je pšenice nebo ječmen záleží na tom, do jaké míry je místo zamokřeno: v prohlubních, kde na jaře stojí voda a obilí nevzejde nebo je slabé, převládne kamyšník; dobře rostoucí obilí na nezamokřených místech kamyšník konkurenčně potlačuje: ten sice nezmizí, ale jeho porosty jsou řídké nebo zůstávají sterilní.
VÝSKYT KAMYŠNÍKU ŠIROKOPLODÉHO Bolboschoenus laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákravský V ČR se vyskytuje rovněž v kukuřičné a řepařské zemědělské výrobní oblasti, v rovinném až mírně zvlněném terénu, v nadmořských výškách do 400 m. Podle charakteristiky těchto oblastí osidluje mírně teplý až teplý, suchý, mírně suchý až mírně vlhký klimatický region, s výskytem na hlinitých až písčito-hlinitých půdách. Kamyšník širokoplodý se vyskytuje zejména na polích v Polabí a středních Čechách, na jižní Moravě je vzácnější; ojediněle se též vyskytl např. na severní Moravě a v blízkosti Třeboně. Jeho ohniska výskytu jsou – obdobně jako u kamyšníku polního – v zamokřených prohlubních, kde na jaře často stojí voda (obr. 3 a 4). Má poněkud větší potřebu zamokření než kamyšník polní, takže jeho výskyt bývá více
Expanzibilita kamyšníků – jejich rozšíření a výskyt na zemědělské půdě
Druh:
kamyšník polní
kamyšník širokoplodý
slabě alkalická až neutrální
slabě kyselá až slabě alkalická
půdy (slabě) – silně – velmi silně humózní
půdy středně – silně humózní
(6,9) – 11,8 – (16)
(7,8) – 13,8 – (17,1)
Obsah Ca
vysoký
(nízký) - dobrý - vysoký
Obsah Mg
(velmi nízký – nízký) - vysoký
(nízký) – dobrý – (vysoký)
Obsah K
(nízký – vyhovující) - vysoký
vyhovující - dobrý
Obsah P
velmi nízký - nízký
velmi nízký - nízký
Zrnitostní složení
půda písčitohlinitá až hlinitý písek
půda písčitohlinitá až hlinitý písek
Nadmořská výška
(180) – 194 – (240) m
(170) – 224 – (260) m
Půdní reakce Humus C:N
koncentrován právě na zaplavované polní deprese. Rostliny jsou však obvykle mohutnější a vyšší a tudíž konkurenčně odolnější než kamyšník polní; v podmáčených prohlubních vznikají husté homogenní porosty, kde kamyšník zcela převládá nad plodinou. Kamyšník širokoplodý byl doposud nalezen v těchto plodinách: jarní ječmen, řepka, Triticale, slunečnice, řepa cukrovka, bob, ozimá pšenice, kukuřice, zelené hnojení. Stejně jako kamyšník polní přežívá řadu let na témže místě i při střídání plodin a nebyla zjištěna striktní vazba na určitou plodinu. Prospívají mu širokořádkové kultury (kukuřice, slunečnice), naproti tomu bylo pozorováno zřetelné zeslabení populace kamyšníku kulturami pícnin (vojtěška).
STANOVIŠTNÍ CHARAKTERISTIKY Na základě údajů získaných při chemických rozborech půd z lokalit s výskytem kamyšníků na orné půdě (detailně bylo prozkoumáno 10 vybraných reprezentativních lokalit kamyšníků – 5 s B. planiculmis, 5 s B. laticarpus – v Ústeckém, Středočeském, Královéhradeckém a Jihomorav-
Obr. 5 – Průměrná (n=70) zásoba životaschopných a mrtvých semen v půdním profilu na orných půdách s výskytem kamyšníků.
Tab. 1 – Stanovištní charakteristiky kamyšníků na orných půdách v České republice, získané rozborem 210 vzorků půd z 10 vybraných lokalit.
ském kraji, tj. v kukuřičném a řepařském výrobním typu), lze usuzovat, že mezi oběma druhy není zásadní rozdíl v nárocích na stanovištní podmínky (tab. 1); kamyšník širokoplodý má celkově širší ekologickou amplitudu výskytu než kamyšník polní, a to směrem k slabě kyselé reakci půdy (2). To odpovídá i vzájemnému celkovému poměru četnosti výskytu i areálu rozšíření obou druhů v rámci střední Evropy (3).
BIOLOGICKÉ VLASTNOSTI KAMYŠNÍKŮ A PODMÍNKY, KTERÉ MOHOU PODPOROVAT JEJICH EXPANZIBILITU GENERATIVNÍ
ROZMNOŽOVÁNÍ
Za normálních podmínek u nás semena obou druhů kamyšníků k podzimu běžně dozrávají. Často, zejména pokud jsou kamyšníky plevely v obilovinách, však nedozrají, protože jsou „sklizena“ spolu s hlavní plodinou, nebo je nadzemní část zničena herbicidem (tehdy sice rostliny znovu obrazí z hlízek, ale již nestačí vyprodukovat semena). V těchto případech se semena nedostanou ani do semenné půdní banky. V ostatních případech zralá semena snadno z květenství vypadávají a semennou půdní banku obohacují. U obou druhů kamyšníků byla v orné půdě zjištěna značná zásoba semen (průměr z 10 lokalit cca 40 000 na m2). Ta mezi lokalitami kolísala od 5 000 do 70 000 semen na m2. Podíl životaschopných semen činil průměrně až 50 %. Mezi lokalitami byly také velké rozdíly v podílu živých semen – od 0 do 60 % (ale i 100%). Nebyly shledány průkazné rozdíly v počtu nalezených semen mezi oběma druhy. Půdní semenná banka je u obou druhů kamyšníků uložena rovnoměrně v orniční vrstvě 0 – 20 cm. V půdním horizontu 20 – 30 cm byla zásoba semen menší (obr. 5).
15
16
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
Přestože v polních kulturách byly semenáčky (vzniklé generativní cestou) pozorovány, nepředstavují za běžných klimatických podmínek a agrotechniky vážnější nebezpečí zaplevelení. Podle dosavadních výsledků představuje vývojové stadium semenáčků rizikové období v ontogenezi rostlin: k dokončení vývoje do stadia dospělých rostlin schopných dalšího rozmnožování (ať už vegetativně nebo generativně) potřebují stálou dostatečnou vlhkost substrátu a dostatek světla a tepla (nezastínění kulturou či jinými rostlinami) nejméně po celou jednu vegetační sezonu. Obvykle dochází během léta buď k vyschnutí stanoviště nebo – v případě celoročního zamokření – k zarůstání hustým porostem dalších mokřadních či plevelných druhů. Kromě toho je vývoj semenáčků přerušován sklizní plodin a obděláváním půdy, což výrazně snižuje úspěšnost generativního rozmnožování kamyšníků v polích.
VEGETATIVNÍ
NADZEMNÍ
BIOMASA
Expanzibilita kamyšníků – jejich rozšíření a výskyt na zemědělské půdě
kamyšník polní
Druh:
Počty nadzemních výhonků se u obou druhů 2 kamyšníků pohybovaly od 400 do 600 na m , hustší porosty tvořil kamyšník širokoplodý. Podíl plodných stébel byl však větší u kamyšníku polního a dosahoval okolo 1/3, zatímco u kamyšníku širokoplodého byl podíl plodných stébel menší než 10% (obr. 7). Celkové počty výhonů i podíl kvetoucích či plodných se ovšem lišily na jednotlivých lokalitách.
Horizont:
kamyšník širokoplodý
A
B
C
A
B
C
0 – 10
10 – 20
20 – 30
0 – 10
10 – 20
20 – 30
1800
700
600
3500
1000
400
80
70
70
60
60
60
tj. vzniklých v roce odběru (n/m2)
820
10
0
870
15
0
podíl hlízek letošních (%)*
44
2
0
25
1
0
Hloubka (cm): 2
Celkový počet hlízek (n/m ) Podíl životaschopných hlízek (%)* Počet hlízek letošních
* procentický podíl z celkového počtu hlízek v horizontu Obr. 7 – Prstencový graf znázorňující podíly fertilních, sterilních a zasychajících nadzemních výhonů kamyšníků rostoucích v polních kulturách. Vnější kruh – kamyšník širokoplodý, vnitřní kruh – kamyšník polní.
orgánů se soustřeďuje v polích ve svrchním půdním horizontu (0 – 10 cm; obr. 9) i přes to, že oba druhy jsou schopné vytvářet hlízky i v hlubších horizontech. Nově vznikající (nej-
Obr. 6 – Řez hlízkami kamyšníků. Na vrcholcích hlízek jsou patrné červeně zbarvené růstové pupeny. Červená barva (barveno 5 hodin v 0,5 % roztoku TTC) pupenů indikuje živou (metabolizující) tkáň. Tyto hlízky jsou v dormantním stavu a životaschopné.
Významnou vlastností obou druhů kamyšníků, danou jejich klonálním charakterem, je postupné přirůstání nadzemní i podzemní biomasy v průběhu celé vegetační sezony (tj. od května až do září). To velmi znesnadňuje jejich případnou regulaci herbicidy (4). Na celkovou produkci biomasy kamyšníků (a tím i odčerpávání dostupných živin hlavní pěstované plodině) má zásadní vliv stupeň zamokření pozemku nejen v roce růstu, ale i v předešlé zimě. Stupeň zamokření substrátu v zimním období má výrazný vliv na produkci biomasy v následném vegetačním období. Z podzemních vegetativních orgánů kamyšníků (hlízek) deponovaných přes zimu v suchém substrátu bylo v následném vegetačním období vyprodukováno méně biomasy, než z hlízek uložených ve vlhkém či zcela mokrém substrátu. Produkce biomasy obou druhů kamyšníků byla menší v suchém substrátu, bez ohledu na podmínky přezimování. Obecně je možné konstatovat, že ve srážkově bohatších letech, ale často i po záplavách dochází k mohutnému rozvoji populací kamyšníků (obr. 8). Naopak sucho v zimních měsících i v průběhu vegetační sezóny rozvoj kamyšníků výrazně potlačuje.
PODZEMNÍ
HLÍZKY
Na základě dat získaných v provozních podmínkách je možné doložit výraznou vertikální vrstevnatost v rozložení podzemních hlízek kamyšníků. Značná část těchto rozmnožovacích
mladší) hlízky se nacházejí pouze ve svrchním horizontu (tab. 2). V běžných provozních podmínkách se hlízky do hlubších vrstev dostávají převážně agrotechnickými zásahy (orba). S větší hloubkou klesá absolutní počet hlízek, nicméně podíl životaschopných (tj. živých rostoucích a živých dormantních) hlízek byl ve všech hloubkových horizontech vysoký (6080%). V produkci letošních hlízek, tj. hlízek vzniklých v roce odběru, nebyly mezi oběma druhy kamyšníků zjištěny rozdíly (obr. 10 a 11).
ROZMNOŽOVÁNÍ
Vegetativní rozmnožování je u kamyšníků hlavním způsobem šíření i zachování a obnovy populací. Struktura populací byla studována v terénu na odběrových plochách, které byly v rámci honu voleny tak, aby zachytily ohniska výskytu kamyšníku a tím i nejvíce vyhovující podmínky pro jeho rozvoj. V rámci populace bylo stanoveno: a) hustota nadzemních výhonků (vzhledem ke klonálnímu charakteru růstu obou druhů nelze v porostu zjistit, co je genetický jedinec; proto byla hustota vyjádřena jako počet nadzemních výhonků na jednotku plochy bez ohledu na to, jaké je jejich podzemní propojení); b) podíl plodných stébel; 2 c) hustota podzemních hlízek (počet/m ) a jejich rozložení do třech hloubkových horizontů (A, B, C po 10 cm) v celkové hloubce 30 cm; d) podíl živých a mrtvých hlízek; e) u živých hlízek pak podíl aktivních (produkujících oddenky nebo nadzemní výhonky) a neaktivních (dormantních – obr. 6).
Tab. 2 – Počty podzemních hlízek obou plevelných druhů kamyšníků zjištěných v polních kulturách v jednotlivých půdních horizontech.
Obr. 8 – Pole podmáčené po jarní záplavě (Lanžhot, jižní Morava, červen 2006) neumožňuje jarní přípravu půdy a stává se vhodným stanovištěm pro rozvoj kamyšníků.
Obr. 10 – Počet hlízek (mrtvých, živých dormantních a živých letošních) kamyšníku polního v jednotlivých půdních horizontech.
Obr. 9 – Produkce podzemních hlízek a oddenků kamyšníku širokoplodého odebraná se svrchního půdního horizontu (0 – 10 cm) na ploše 25 x 25 cm těsně před sklizní jarního ječmene. V horní části snímku jsou hlízky vzniklé v roce odběru (světlejší), v dolní části snímku jsou hlízky vyprodukované v předešlých letech (tmavší).
Obr. 11 – Počet hlízek (mrtvých, živých dormantních a živých letošních) kamyšníku širokoplodého v jednotlivých půdních horizontech.
17
16
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
Přestože v polních kulturách byly semenáčky (vzniklé generativní cestou) pozorovány, nepředstavují za běžných klimatických podmínek a agrotechniky vážnější nebezpečí zaplevelení. Podle dosavadních výsledků představuje vývojové stadium semenáčků rizikové období v ontogenezi rostlin: k dokončení vývoje do stadia dospělých rostlin schopných dalšího rozmnožování (ať už vegetativně nebo generativně) potřebují stálou dostatečnou vlhkost substrátu a dostatek světla a tepla (nezastínění kulturou či jinými rostlinami) nejméně po celou jednu vegetační sezonu. Obvykle dochází během léta buď k vyschnutí stanoviště nebo – v případě celoročního zamokření – k zarůstání hustým porostem dalších mokřadních či plevelných druhů. Kromě toho je vývoj semenáčků přerušován sklizní plodin a obděláváním půdy, což výrazně snižuje úspěšnost generativního rozmnožování kamyšníků v polích.
VEGETATIVNÍ
NADZEMNÍ
BIOMASA
Expanzibilita kamyšníků – jejich rozšíření a výskyt na zemědělské půdě
kamyšník polní
Druh:
Počty nadzemních výhonků se u obou druhů 2 kamyšníků pohybovaly od 400 do 600 na m , hustší porosty tvořil kamyšník širokoplodý. Podíl plodných stébel byl však větší u kamyšníku polního a dosahoval okolo 1/3, zatímco u kamyšníku širokoplodého byl podíl plodných stébel menší než 10% (obr. 7). Celkové počty výhonů i podíl kvetoucích či plodných se ovšem lišily na jednotlivých lokalitách.
Horizont:
kamyšník širokoplodý
A
B
C
A
B
C
0 – 10
10 – 20
20 – 30
0 – 10
10 – 20
20 – 30
1800
700
600
3500
1000
400
80
70
70
60
60
60
tj. vzniklých v roce odběru (n/m2)
820
10
0
870
15
0
podíl hlízek letošních (%)*
44
2
0
25
1
0
Hloubka (cm): 2
Celkový počet hlízek (n/m ) Podíl životaschopných hlízek (%)* Počet hlízek letošních
* procentický podíl z celkového počtu hlízek v horizontu Obr. 7 – Prstencový graf znázorňující podíly fertilních, sterilních a zasychajících nadzemních výhonů kamyšníků rostoucích v polních kulturách. Vnější kruh – kamyšník širokoplodý, vnitřní kruh – kamyšník polní.
orgánů se soustřeďuje v polích ve svrchním půdním horizontu (0 – 10 cm; obr. 9) i přes to, že oba druhy jsou schopné vytvářet hlízky i v hlubších horizontech. Nově vznikající (nej-
Obr. 6 – Řez hlízkami kamyšníků. Na vrcholcích hlízek jsou patrné červeně zbarvené růstové pupeny. Červená barva (barveno 5 hodin v 0,5 % roztoku TTC) pupenů indikuje živou (metabolizující) tkáň. Tyto hlízky jsou v dormantním stavu a životaschopné.
Významnou vlastností obou druhů kamyšníků, danou jejich klonálním charakterem, je postupné přirůstání nadzemní i podzemní biomasy v průběhu celé vegetační sezony (tj. od května až do září). To velmi znesnadňuje jejich případnou regulaci herbicidy (4). Na celkovou produkci biomasy kamyšníků (a tím i odčerpávání dostupných živin hlavní pěstované plodině) má zásadní vliv stupeň zamokření pozemku nejen v roce růstu, ale i v předešlé zimě. Stupeň zamokření substrátu v zimním období má výrazný vliv na produkci biomasy v následném vegetačním období. Z podzemních vegetativních orgánů kamyšníků (hlízek) deponovaných přes zimu v suchém substrátu bylo v následném vegetačním období vyprodukováno méně biomasy, než z hlízek uložených ve vlhkém či zcela mokrém substrátu. Produkce biomasy obou druhů kamyšníků byla menší v suchém substrátu, bez ohledu na podmínky přezimování. Obecně je možné konstatovat, že ve srážkově bohatších letech, ale často i po záplavách dochází k mohutnému rozvoji populací kamyšníků (obr. 8). Naopak sucho v zimních měsících i v průběhu vegetační sezóny rozvoj kamyšníků výrazně potlačuje.
PODZEMNÍ
HLÍZKY
Na základě dat získaných v provozních podmínkách je možné doložit výraznou vertikální vrstevnatost v rozložení podzemních hlízek kamyšníků. Značná část těchto rozmnožovacích
mladší) hlízky se nacházejí pouze ve svrchním horizontu (tab. 2). V běžných provozních podmínkách se hlízky do hlubších vrstev dostávají převážně agrotechnickými zásahy (orba). S větší hloubkou klesá absolutní počet hlízek, nicméně podíl životaschopných (tj. živých rostoucích a živých dormantních) hlízek byl ve všech hloubkových horizontech vysoký (6080%). V produkci letošních hlízek, tj. hlízek vzniklých v roce odběru, nebyly mezi oběma druhy kamyšníků zjištěny rozdíly (obr. 10 a 11).
ROZMNOŽOVÁNÍ
Vegetativní rozmnožování je u kamyšníků hlavním způsobem šíření i zachování a obnovy populací. Struktura populací byla studována v terénu na odběrových plochách, které byly v rámci honu voleny tak, aby zachytily ohniska výskytu kamyšníku a tím i nejvíce vyhovující podmínky pro jeho rozvoj. V rámci populace bylo stanoveno: a) hustota nadzemních výhonků (vzhledem ke klonálnímu charakteru růstu obou druhů nelze v porostu zjistit, co je genetický jedinec; proto byla hustota vyjádřena jako počet nadzemních výhonků na jednotku plochy bez ohledu na to, jaké je jejich podzemní propojení); b) podíl plodných stébel; 2 c) hustota podzemních hlízek (počet/m ) a jejich rozložení do třech hloubkových horizontů (A, B, C po 10 cm) v celkové hloubce 30 cm; d) podíl živých a mrtvých hlízek; e) u živých hlízek pak podíl aktivních (produkujících oddenky nebo nadzemní výhonky) a neaktivních (dormantních – obr. 6).
Tab. 2 – Počty podzemních hlízek obou plevelných druhů kamyšníků zjištěných v polních kulturách v jednotlivých půdních horizontech.
Obr. 8 – Pole podmáčené po jarní záplavě (Lanžhot, jižní Morava, červen 2006) neumožňuje jarní přípravu půdy a stává se vhodným stanovištěm pro rozvoj kamyšníků.
Obr. 10 – Počet hlízek (mrtvých, živých dormantních a živých letošních) kamyšníku polního v jednotlivých půdních horizontech.
Obr. 9 – Produkce podzemních hlízek a oddenků kamyšníku širokoplodého odebraná se svrchního půdního horizontu (0 – 10 cm) na ploše 25 x 25 cm těsně před sklizní jarního ječmene. V horní části snímku jsou hlízky vzniklé v roce odběru (světlejší), v dolní části snímku jsou hlízky vyprodukované v předešlých letech (tmavší).
Obr. 11 – Počet hlízek (mrtvých, živých dormantních a živých letošních) kamyšníku širokoplodého v jednotlivých půdních horizontech.
17
18
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
Na stanovištích s kamyšníkem širokoplodým však byla zjištěna v obou svrchních horizontech (A a B) větší zásoba starých (mrtvých) a živých dormantních hlízek. Vzhledem k tomu, že v „roční“ produkci hlízek se oba druhy kamyšníků neliší, může být větší počet hlízek ve svrchních půdních horizontech u stanovišť s kamyšníkem širokoplodým vysvětlen buď větším stářím lokalit a tedy delší dobou ukládání hlízek, anebo morfologicky a fyziologicky. Kamyšník polní tvoří oproti kamyšníku širokoplodému rozměrově poněkud menší hlízky. Tyto pak mohou snáze podléhat rozkladu a v půdním profilu nepřežijí tak dlouho, jako větší hlízky kamyšníku širokoplodého. Kamyšník širokoplodý vytváří (oproti kamyšníku polnímu) díky své širší ekologické amplitudě větší počet hlízek i za méně příznivých podmínek. I zde pro oba druhy platí výrazná afinita k půdní vlhkosti. Na vlhkých a mokrých substrátech tvoří oba druhy kamyšníků větší počet hlízek. Zcela specifickou vlastností kamyšníků je schopnost dormance podzemních hlízek. Ta jim umožňuje přečkávat (i po mnoho let) období nepříznivá pro růst. Jejich vysoká odolnost je však i jednou z hlavních překážek v boji proti těmto plevelům. Ukázalo se, že podzemní hlízky kamyšníků jsou v půdním profilu rozloženy ve všech sledovaných horizontech (minimálně do hlouby 30 cm), avšak jejich růstová aktivita závisí na hloubce, v níž jsou uloženy: produkce nadzemních výhonků i nových hlízek je soustředěna do povrchové vrstvy, zatímco hlízky ve větších hloubkách zůstávají živé, ale převážně dormantní, neaktivní. Také hlízky ležící přes zimu na povrchu půdy, nejsou v následující vegetační sezóně aktivní. Většina z nich bývá nevratně poškozena mrazem a následujícím vyschnutím na jaře. To je stejné u obou druhů kamyšníků. Hlubší vrstva půdy (pod 10 cm) tedy brání hlízkám v růstu, umožňuje však jejich uchování v dormantním stavu (5). Naopak hlízky, které se na podzim dostanou na povrch půdy působením nízkých teplot během zimy odumírají. Experimentální výsledky provedené na těžších sprašových půdách (a v klimaticky velmi suchém roce) bohužel nebyly zcela potvrzeny v provozní praxi. Bylo zjištěno, že po zavezení terénních depresí až 30 cm mohutnou vrstvou lehčí zeminy regeneroval kamyšník polní ve srážkově bohatém roce ve značném rozsahu již v druhém roce po aplikaci navážky. Původně zamýšlené opatření k potlačení rozvoje kamyšníku: hlubokou orbou či navážkou deponovat zásobu hlízek do větších hloubek, kde
zůstanou v dormantním stavu, se tak na lehčích půdách minulo účinkem. Na těžších půdách by však toto opatření mohlo kamyšníky omezit.
PODZEMNÍ
ODDENKOVÝ SYSTÉM
Obdobné horizontální členění jako u hlízek bylo zjištěno i u oddenkového systému. Oddenky, spojující jednotlivé podzemní hlízky, jsou fyziologicky funkční pouze v prvním roce (tj. v roce vzniku oddenku a hlízky). V následujících několika letech pak přetrvává pouze mechanické spojení. To však představuje jednu z největších hrozeb pro možné šíření kamyšníků nejen v rámci honu, ale i mezi pozemky, kdy se části oddenkového systému zachytí na pracovních částech kultivačních strojů a pojezdy se pak zavlečou a rozšíří na nová stanoviště. Nejvíce oddenků je soustředěno ve svrchním horizontu (0 – 10 cm), 2 kde dosahují celkové délky až 60 m na m . Se vzrůstající hloubkou obsah oddenků klesá (obr. 12). V celkové délce i v horizontálním rozložení oddenků nebyly mezi oběma druhy kamyšníků shledány významnější rozdíly. Nejčas-
Obr. 12 – Průměrná (n=70) délka oddenků v jednotlivých půdních horizontech na lokalitách s výskytem kamyšníků.
těji se délka oddenkového spojení mezi hlízkami pohybovala od 1 do 5 cm, ale u obou druhů kamyšníků byly zjištěny i 20 – 30 cm dlouhé oddenky.
PROGNÓZA VÝSKYTU KAMYŠNÍKŮ NA ORNÉ PŮDĚ Kamyšníky jsou díky svým biologickým vlastnostem schopny dobře se přizpůsobovat měnícím se stanovištním podmínkám. Přežívají období sucha i dlouhodobé zaplavení. V půdě vytvářejí odolné, tvrdé hlízky, které jsou schopny přečkat nepříznivé podmínky i několik let a jsou i resistentní vůči herbicidům. Kamyšníky
Expanzibilita kamyšníků – jejich rozšíření a výskyt na zemědělské půdě
se pomocí hlízek velmi rychle šíří převážně do svého bezprostředního okolí, semeny se mohou (vodou i zvířaty) šířit i na větší vzdálenosti. Kamyšníkům vyhovují zamokřená a podmáčená místa. K rozvoji a šíření kamyšníků tak přispívají v posledních letech výraznou měrou i časté lokální záplavy a v neposlední řadě s tím související mnohdy havarijní stav a nefunkčnost melioračních a drenážních systémů. Vzhledem k tomu, že od začátku devadesátých let počet ploch zaplevelených kamyšníky neustále stoupá, lze předpokládat jejich další šíření. Již dnes existuje mnoho zemědělských podniků (Polabí, jižní Morava aj.), pro které jsou právě kamyšníky limitním (neřešitelným) problémem při pěstování mnoha plodin. Z toho vyplývá význam prevence výskytu těchto rostlin s použitím vhodných technologií obdělávání půdy a volbou vhodné skladby plodin (6). Hlavním preventivním opatřením je zabránit zavlečení vegetativních orgánů kamyšníků na pole. Na již zasažených pozemcích pak vhodnou kombinací agrotechnických a melioračních zásahů oslabovat a dále nerozšiřovat stávající populace kamyšníků.
Literatura 1 Hroudová Z. & Zákravský P. (2007): Popis a charakteristika plevelných druhů kamyšníku. – In: Mikulka J. & Zákravský P. (eds.): Biologie, ekologie a možnosti regulace kamyšníků na zemědělské půdě. Metodika, p. 8–12, VÚRV, Praha. 2 Hroudová Z., Zákravský P. & Frantík T. (1999): Ecological differentiation of Central European Bolboschoenus taxa and their relationship to plant communities. – Folia Geobotanica, 34: 77–96. 3 Hroudová Z., Zákravský P., Ducháček M. & Marhold K. (2007): Taxonomy, distribution and ecology of Bolboschoenus in Europe. – Ann. Bot. Fennici 44: 81–102. 4 Mikulka J. & Korčáková M. (2007): Metody regulace kamyšníků na orné půdě. – In: Mikulka J. & Zákravský P. (eds.): Biologie, ekologie a možnosti regulace kamyšníků na zemědělské půdě. Metodika, p. 24–28, VÚRV, Praha. 5 Hroudová Z., Zákravský P. & Flegrová M. (2007): The effect of burial depth on the tuber viability of Bolboschoenus laticarpus and B. planiculmis under terrestrial conditions. – Belg. J. Bot. 140 (1): 121–129. 6 Korčáková M. & Mikulka J. (2007): Příčiny šíření kamyšníků na orné půdě. – In: Mikulka J. & Zákravský P. (eds.): Biologie, ekologie a možnosti regulace kamyšníků na zemědělské půdě. Metodika, p. 20–23, VÚRV, Praha.
19
18
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
Na stanovištích s kamyšníkem širokoplodým však byla zjištěna v obou svrchních horizontech (A a B) větší zásoba starých (mrtvých) a živých dormantních hlízek. Vzhledem k tomu, že v „roční“ produkci hlízek se oba druhy kamyšníků neliší, může být větší počet hlízek ve svrchních půdních horizontech u stanovišť s kamyšníkem širokoplodým vysvětlen buď větším stářím lokalit a tedy delší dobou ukládání hlízek, anebo morfologicky a fyziologicky. Kamyšník polní tvoří oproti kamyšníku širokoplodému rozměrově poněkud menší hlízky. Tyto pak mohou snáze podléhat rozkladu a v půdním profilu nepřežijí tak dlouho, jako větší hlízky kamyšníku širokoplodého. Kamyšník širokoplodý vytváří (oproti kamyšníku polnímu) díky své širší ekologické amplitudě větší počet hlízek i za méně příznivých podmínek. I zde pro oba druhy platí výrazná afinita k půdní vlhkosti. Na vlhkých a mokrých substrátech tvoří oba druhy kamyšníků větší počet hlízek. Zcela specifickou vlastností kamyšníků je schopnost dormance podzemních hlízek. Ta jim umožňuje přečkávat (i po mnoho let) období nepříznivá pro růst. Jejich vysoká odolnost je však i jednou z hlavních překážek v boji proti těmto plevelům. Ukázalo se, že podzemní hlízky kamyšníků jsou v půdním profilu rozloženy ve všech sledovaných horizontech (minimálně do hlouby 30 cm), avšak jejich růstová aktivita závisí na hloubce, v níž jsou uloženy: produkce nadzemních výhonků i nových hlízek je soustředěna do povrchové vrstvy, zatímco hlízky ve větších hloubkách zůstávají živé, ale převážně dormantní, neaktivní. Také hlízky ležící přes zimu na povrchu půdy, nejsou v následující vegetační sezóně aktivní. Většina z nich bývá nevratně poškozena mrazem a následujícím vyschnutím na jaře. To je stejné u obou druhů kamyšníků. Hlubší vrstva půdy (pod 10 cm) tedy brání hlízkám v růstu, umožňuje však jejich uchování v dormantním stavu (5). Naopak hlízky, které se na podzim dostanou na povrch půdy působením nízkých teplot během zimy odumírají. Experimentální výsledky provedené na těžších sprašových půdách (a v klimaticky velmi suchém roce) bohužel nebyly zcela potvrzeny v provozní praxi. Bylo zjištěno, že po zavezení terénních depresí až 30 cm mohutnou vrstvou lehčí zeminy regeneroval kamyšník polní ve srážkově bohatém roce ve značném rozsahu již v druhém roce po aplikaci navážky. Původně zamýšlené opatření k potlačení rozvoje kamyšníku: hlubokou orbou či navážkou deponovat zásobu hlízek do větších hloubek, kde
zůstanou v dormantním stavu, se tak na lehčích půdách minulo účinkem. Na těžších půdách by však toto opatření mohlo kamyšníky omezit.
PODZEMNÍ
ODDENKOVÝ SYSTÉM
Obdobné horizontální členění jako u hlízek bylo zjištěno i u oddenkového systému. Oddenky, spojující jednotlivé podzemní hlízky, jsou fyziologicky funkční pouze v prvním roce (tj. v roce vzniku oddenku a hlízky). V následujících několika letech pak přetrvává pouze mechanické spojení. To však představuje jednu z největších hrozeb pro možné šíření kamyšníků nejen v rámci honu, ale i mezi pozemky, kdy se části oddenkového systému zachytí na pracovních částech kultivačních strojů a pojezdy se pak zavlečou a rozšíří na nová stanoviště. Nejvíce oddenků je soustředěno ve svrchním horizontu (0 – 10 cm), 2 kde dosahují celkové délky až 60 m na m . Se vzrůstající hloubkou obsah oddenků klesá (obr. 12). V celkové délce i v horizontálním rozložení oddenků nebyly mezi oběma druhy kamyšníků shledány významnější rozdíly. Nejčas-
Obr. 12 – Průměrná (n=70) délka oddenků v jednotlivých půdních horizontech na lokalitách s výskytem kamyšníků.
těji se délka oddenkového spojení mezi hlízkami pohybovala od 1 do 5 cm, ale u obou druhů kamyšníků byly zjištěny i 20 – 30 cm dlouhé oddenky.
PROGNÓZA VÝSKYTU KAMYŠNÍKŮ NA ORNÉ PŮDĚ Kamyšníky jsou díky svým biologickým vlastnostem schopny dobře se přizpůsobovat měnícím se stanovištním podmínkám. Přežívají období sucha i dlouhodobé zaplavení. V půdě vytvářejí odolné, tvrdé hlízky, které jsou schopny přečkat nepříznivé podmínky i několik let a jsou i resistentní vůči herbicidům. Kamyšníky
Expanzibilita kamyšníků – jejich rozšíření a výskyt na zemědělské půdě
se pomocí hlízek velmi rychle šíří převážně do svého bezprostředního okolí, semeny se mohou (vodou i zvířaty) šířit i na větší vzdálenosti. Kamyšníkům vyhovují zamokřená a podmáčená místa. K rozvoji a šíření kamyšníků tak přispívají v posledních letech výraznou měrou i časté lokální záplavy a v neposlední řadě s tím související mnohdy havarijní stav a nefunkčnost melioračních a drenážních systémů. Vzhledem k tomu, že od začátku devadesátých let počet ploch zaplevelených kamyšníky neustále stoupá, lze předpokládat jejich další šíření. Již dnes existuje mnoho zemědělských podniků (Polabí, jižní Morava aj.), pro které jsou právě kamyšníky limitním (neřešitelným) problémem při pěstování mnoha plodin. Z toho vyplývá význam prevence výskytu těchto rostlin s použitím vhodných technologií obdělávání půdy a volbou vhodné skladby plodin (6). Hlavním preventivním opatřením je zabránit zavlečení vegetativních orgánů kamyšníků na pole. Na již zasažených pozemcích pak vhodnou kombinací agrotechnických a melioračních zásahů oslabovat a dále nerozšiřovat stávající populace kamyšníků.
Literatura 1 Hroudová Z. & Zákravský P. (2007): Popis a charakteristika plevelných druhů kamyšníku. – In: Mikulka J. & Zákravský P. (eds.): Biologie, ekologie a možnosti regulace kamyšníků na zemědělské půdě. Metodika, p. 8–12, VÚRV, Praha. 2 Hroudová Z., Zákravský P. & Frantík T. (1999): Ecological differentiation of Central European Bolboschoenus taxa and their relationship to plant communities. – Folia Geobotanica, 34: 77–96. 3 Hroudová Z., Zákravský P., Ducháček M. & Marhold K. (2007): Taxonomy, distribution and ecology of Bolboschoenus in Europe. – Ann. Bot. Fennici 44: 81–102. 4 Mikulka J. & Korčáková M. (2007): Metody regulace kamyšníků na orné půdě. – In: Mikulka J. & Zákravský P. (eds.): Biologie, ekologie a možnosti regulace kamyšníků na zemědělské půdě. Metodika, p. 24–28, VÚRV, Praha. 5 Hroudová Z., Zákravský P. & Flegrová M. (2007): The effect of burial depth on the tuber viability of Bolboschoenus laticarpus and B. planiculmis under terrestrial conditions. – Belg. J. Bot. 140 (1): 121–129. 6 Korčáková M. & Mikulka J. (2007): Příčiny šíření kamyšníků na orné půdě. – In: Mikulka J. & Zákravský P. (eds.): Biologie, ekologie a možnosti regulace kamyšníků na zemědělské půdě. Metodika, p. 20–23, VÚRV, Praha.
19
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
PŘÍČINY ŠÍŘENÍ KAMYŠNÍKŮ NA ORNÉ PŮDĚ M. Korčáková, J. Mikulka
Postupný nárůst výskytu vytrvalých plevelů na orné půdě je možné pozorovat již od začátku devadesátých let. Příčin je mnoho, ale mezi nejvýznamnější patří především nedostatky ve zpracování půdy a agrotechnice, nedodržování pravidel střídání plodin a pokles používání herbicidů. Kromě všeobecně známého plevele pcháče rolního byl zaznamenám nárůst výskytu i u některých dalších plevelů. Jde zejména o pelyněk černobýl, čistec bahenní, mléč rolní, přesličku rolní, pýr plazivý a rdesno obojživelné, které se významně šíří na orné půdě. Na orné půdě se šíří i dříve neznámé
plevele jako jsou kamyšník polní a kamyšník širokoplodý (1). Významné je též šíření plevelů z neudržovaných pozemků na ornou půdu, odkud jsou přenášeny diaspory na pole, kde se následně rozšiřují. Šíření vytrvalých plevelů podporují i technologie minimálního zpracování půdy (2). Méně intenzivní způsoby hospodaření obecně umožňují snadnější reprodukci plevelů na rozdíl od intenzivních způsobů pěstování plodin. Při extenzívním pěstování bývá zpravidla druhové spektrum širší. Intenzivní pěstování plodin nese riziko přemnožení některých plevelných druhů, kterým právě tyto podmínky vyhovují. Při malém počtu plevelných druhů na poli se může regulace plevelů zkomplikovat
21
Příčiny šíření kamyšníků na orné půdě
přítomností jednoho obtížného plevelného druhu, který uniká aplikovaným metodám regulace v daném systému hospodaření. Kamyšníky byly na orné půdě pozorovány postupně od roku 1990 (3). Dříve byly u nás považovány pouze za mokřadní a vlhkomilné, případně slanomilné rostliny, ovšem se schopností přizpůsobit se celé řadě stanovišť a tam se převážně vegetativním způsobem reprodukovat. Zpočátku se jednalo pouze o ojedinělé výskyty, později četnost jejich nálezů stoupala a v dnešní době se stávají v ně- Obr. 4: Nádoby pro studium tvorby kořenového systému v modelových pokusech. kterých oblastech do- Obr. 5: Semenáčky kamyšníku polního vytvářejí nové hlízky již jeden měsíc po vzejití. minantními plevelnými druhy. Přitom kamyšníky byly vždy přirozenou dostatky ve zpracování významně přispěly k mosoučástí mokřadů a lemových společenstev hutné expanzi vytrvalých plevelů. Nedodržopodél vodních toků, příkopů, rybníků a zavlažo- vání agrotechnických lhůt umožňuje vytrvalým vacích či odvodňovacích kanálů. Co vlastně plevelům využít jejich schopnosti vegetativzpůsobilo expanzi těchto druhů a proč již dříve ního rozmnožování. Dále se projevila i negatineexpandovaly na ornou půdu? Příčin je mno- va technologií minimálního zpracování půdy ho. Expanzi kamyšníků na ornou půdu význam- (graf 1). Kamyšníky reagují vysokou regenerační ně ovlivnily změny ve střídání plodin, kdy schopností právě při mělkém zpracování půdy. širokořádkové plodiny, jako například kukuřice, Problém je též i v utužení podorničí. Na těchto polní zelenina a řepa cukrová jsou pěstovány pozemcích dochází velmi často k lokálnímu častěji po sobě a to vytvořilo vhodné podmínky podmáčení, které má za následek odumření jak pro kamyšníky, kterým především vyhovují širo- pěstované plodiny tak i plevelů. Tyto lokality kořádkové plodiny. Dále nastaly změny ve zpra- naproti tomu vyhovují kamyšníkům, které se cování půdy. Obecně lze konstatovat, že ne- v těchto místech velmi rychle rozmnoží a odtud Graf 1 – Přírůstek výhonů kamyšníku širokoplodého v nádobových pokusech
25
20
15
10
Obr. 1 – Kamyšník širokoplodý vytváří hlízky až do hloubky 40 cm. (nádobové pokusy). Obr. 2 – Detail hlízek kamyšníku širokoplodého tvořících se na oddencích. Obr. 3 – Kamyšník polní vytváří drobnější hlízky.
2005 2006
POČET VÝHONŮ
20
5
0 24. května
5. června
2. července 15. července Termíny hodnocení
15. srpna
15. září
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
PŘÍČINY ŠÍŘENÍ KAMYŠNÍKŮ NA ORNÉ PŮDĚ M. Korčáková, J. Mikulka
Postupný nárůst výskytu vytrvalých plevelů na orné půdě je možné pozorovat již od začátku devadesátých let. Příčin je mnoho, ale mezi nejvýznamnější patří především nedostatky ve zpracování půdy a agrotechnice, nedodržování pravidel střídání plodin a pokles používání herbicidů. Kromě všeobecně známého plevele pcháče rolního byl zaznamenám nárůst výskytu i u některých dalších plevelů. Jde zejména o pelyněk černobýl, čistec bahenní, mléč rolní, přesličku rolní, pýr plazivý a rdesno obojživelné, které se významně šíří na orné půdě. Na orné půdě se šíří i dříve neznámé
plevele jako jsou kamyšník polní a kamyšník širokoplodý (1). Významné je též šíření plevelů z neudržovaných pozemků na ornou půdu, odkud jsou přenášeny diaspory na pole, kde se následně rozšiřují. Šíření vytrvalých plevelů podporují i technologie minimálního zpracování půdy (2). Méně intenzivní způsoby hospodaření obecně umožňují snadnější reprodukci plevelů na rozdíl od intenzivních způsobů pěstování plodin. Při extenzívním pěstování bývá zpravidla druhové spektrum širší. Intenzivní pěstování plodin nese riziko přemnožení některých plevelných druhů, kterým právě tyto podmínky vyhovují. Při malém počtu plevelných druhů na poli se může regulace plevelů zkomplikovat
21
Příčiny šíření kamyšníků na orné půdě
přítomností jednoho obtížného plevelného druhu, který uniká aplikovaným metodám regulace v daném systému hospodaření. Kamyšníky byly na orné půdě pozorovány postupně od roku 1990 (3). Dříve byly u nás považovány pouze za mokřadní a vlhkomilné, případně slanomilné rostliny, ovšem se schopností přizpůsobit se celé řadě stanovišť a tam se převážně vegetativním způsobem reprodukovat. Zpočátku se jednalo pouze o ojedinělé výskyty, později četnost jejich nálezů stoupala a v dnešní době se stávají v ně- Obr. 4: Nádoby pro studium tvorby kořenového systému v modelových pokusech. kterých oblastech do- Obr. 5: Semenáčky kamyšníku polního vytvářejí nové hlízky již jeden měsíc po vzejití. minantními plevelnými druhy. Přitom kamyšníky byly vždy přirozenou dostatky ve zpracování významně přispěly k mosoučástí mokřadů a lemových společenstev hutné expanzi vytrvalých plevelů. Nedodržopodél vodních toků, příkopů, rybníků a zavlažo- vání agrotechnických lhůt umožňuje vytrvalým vacích či odvodňovacích kanálů. Co vlastně plevelům využít jejich schopnosti vegetativzpůsobilo expanzi těchto druhů a proč již dříve ního rozmnožování. Dále se projevila i negatineexpandovaly na ornou půdu? Příčin je mno- va technologií minimálního zpracování půdy ho. Expanzi kamyšníků na ornou půdu význam- (graf 1). Kamyšníky reagují vysokou regenerační ně ovlivnily změny ve střídání plodin, kdy schopností právě při mělkém zpracování půdy. širokořádkové plodiny, jako například kukuřice, Problém je též i v utužení podorničí. Na těchto polní zelenina a řepa cukrová jsou pěstovány pozemcích dochází velmi často k lokálnímu častěji po sobě a to vytvořilo vhodné podmínky podmáčení, které má za následek odumření jak pro kamyšníky, kterým především vyhovují širo- pěstované plodiny tak i plevelů. Tyto lokality kořádkové plodiny. Dále nastaly změny ve zpra- naproti tomu vyhovují kamyšníkům, které se cování půdy. Obecně lze konstatovat, že ne- v těchto místech velmi rychle rozmnoží a odtud Graf 1 – Přírůstek výhonů kamyšníku širokoplodého v nádobových pokusech
25
20
15
10
Obr. 1 – Kamyšník širokoplodý vytváří hlízky až do hloubky 40 cm. (nádobové pokusy). Obr. 2 – Detail hlízek kamyšníku širokoplodého tvořících se na oddencích. Obr. 3 – Kamyšník polní vytváří drobnější hlízky.
2005 2006
POČET VÝHONŮ
20
5
0 24. května
5. června
2. července 15. července Termíny hodnocení
15. srpna
15. září
22
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
80 70 60 50 40 30
KLÍČIVOST (V %)
20 10 0 10 °C
15 °C 20 °C Termíny hodnocení
25 °C
Graf 2 – Klíčivost nažek u kamyšníku polního v různých teplotách Graf 3 – Přírůstky délky oddenků v závislosti na vláze u kamyšníku širokoplodého
Příčiny šíření kamyšníků na orné půdě
se dále šíří do okolí (4). Podmáčené a často zatopené lokality vytvářejí optimální podmínky pro klíčení semen (graf 2). Semenáče jsou v počátečních fázích růstu velmi drobné a unikají pozornosti. Ovšem již měsíc po vyklíčení vytvářejí nové výhony a hlízky vzhledem k tomu, že nejsou vystaveny konkurenci rostlin. Problémem je i postupné ucpávání drenáží, které má stejné důsledky jako utužené podorničí. Kamyšníky se vyznačují obrovskou regenerační schopností a jsou schopny využívat dostatek srážek v průběhu vegetace (5). V poslední době velmi časté vytrvalé deště v letních měsících také podporují šíření tohoto plevele (graf 3). Na výskytu kamyšníků se samozřejmě projevilo i dlouhodobé používání herbicidů. Pravidelné aplikování herbicidů má za následek významné změny v druhovém spektru plevelů.
20 18 16 14 12 10 8
DÉLKA ODDENKŮ (M)
6 4 2 0
Vlhko Sucho
počátek pokusu
Graf 4 – Dynamika růstu kamyšníku širokoplodého po sklizni obilnin
1. měsíc
2. měsíc
3. měsíc
4. měsíc
160
14
140
12
120 10 100 8 80 6 60
2
20
0
0 ČASOVÉ OBDOBÍ
1. měsíc
2. měsíc
3. měsíc
4. měsíc
HMOTNOST (V g)
délka odenků (cm) hmotnost odenků (g) hmotnost nadzemní hmoty (cm)
DÉLKA KOŘENU (V cm)
4 40
Propracované systémy regulace plevelů v řepě cukrové, kukuřici i polní zelenině umožňovaly udržet porost těchto plodin bez plevelů po celou dobu vegetace (graf 4). Vysoká tolerance kamyšníků k současně používaným herbicidům umožnila tomuto druhu rychlé rozmožení a obsazení uvolněného prostoru (6). Častější aplikace herbicidů i případné zvyšování dávek herbicidů šíření kamyšníků jenom urychlilo. Zemědělci tedy systémem hospodaření vytvořili optimální podmínky pro šíření těchto plevelných druhů, které by se jinak při dodržení pravidel střídání plodin a zpracování půdy neměly šanci na orné půdě prosadit. Dnes se však stávají limitujícími plevelnými druhy pro některé oblasti a plodiny.
Literatura 1 Kneifelová M. & Mikulka J. (2005) Seriál: Kamyšníky. Úroda 2 :76–77. 2 Kneifelová M. & Mikulka, J. (2006) Study of biomass production and growth dynamic of Bolboschenus laticarpus nom. Prov.. Journal of Plant Diseases and Protection XX: 331–338. 3 Mikulka J. & Chodová D. (1998): Kamyšník přímořský osidluje ornou půdu. – Úroda 7: 35. 4 Mikulka J., Chodová D. & Abrahámová I. (1999): Expandující kamyšník přímořský (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) na orné půdě. – Farmář 11: 27–28. 5 Mikulka J. & Kneifelová M.(2005) Generative and vegetative reproduction of Bolboschoenus laticarpus and Bolboschoenus planiculmis. In: Proc of 13th EWRS Symposium in Bari, Italy. 19/23 June: 2 p. 6 Uhlík J. (2000): Co víme o kamyšníku ? – Agro 5/7: 8–10.
23
22
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
80 70 60 50 40 30
KLÍČIVOST (V %)
20 10 0 10 °C
15 °C 20 °C Termíny hodnocení
25 °C
Graf 2 – Klíčivost nažek u kamyšníku polního v různých teplotách Graf 3 – Přírůstky délky oddenků v závislosti na vláze u kamyšníku širokoplodého
Příčiny šíření kamyšníků na orné půdě
se dále šíří do okolí (4). Podmáčené a často zatopené lokality vytvářejí optimální podmínky pro klíčení semen (graf 2). Semenáče jsou v počátečních fázích růstu velmi drobné a unikají pozornosti. Ovšem již měsíc po vyklíčení vytvářejí nové výhony a hlízky vzhledem k tomu, že nejsou vystaveny konkurenci rostlin. Problémem je i postupné ucpávání drenáží, které má stejné důsledky jako utužené podorničí. Kamyšníky se vyznačují obrovskou regenerační schopností a jsou schopny využívat dostatek srážek v průběhu vegetace (5). V poslední době velmi časté vytrvalé deště v letních měsících také podporují šíření tohoto plevele (graf 3). Na výskytu kamyšníků se samozřejmě projevilo i dlouhodobé používání herbicidů. Pravidelné aplikování herbicidů má za následek významné změny v druhovém spektru plevelů.
20 18 16 14 12 10 8
DÉLKA ODDENKŮ (M)
6 4 2 0
Vlhko Sucho
počátek pokusu
Graf 4 – Dynamika růstu kamyšníku širokoplodého po sklizni obilnin
1. měsíc
2. měsíc
3. měsíc
4. měsíc
160
14
140
12
120 10 100 8 80 6 60
2
20
0
0 ČASOVÉ OBDOBÍ
1. měsíc
2. měsíc
3. měsíc
4. měsíc
HMOTNOST (V g)
délka odenků (cm) hmotnost odenků (g) hmotnost nadzemní hmoty (cm)
DÉLKA KOŘENU (V cm)
4 40
Propracované systémy regulace plevelů v řepě cukrové, kukuřici i polní zelenině umožňovaly udržet porost těchto plodin bez plevelů po celou dobu vegetace (graf 4). Vysoká tolerance kamyšníků k současně používaným herbicidům umožnila tomuto druhu rychlé rozmožení a obsazení uvolněného prostoru (6). Častější aplikace herbicidů i případné zvyšování dávek herbicidů šíření kamyšníků jenom urychlilo. Zemědělci tedy systémem hospodaření vytvořili optimální podmínky pro šíření těchto plevelných druhů, které by se jinak při dodržení pravidel střídání plodin a zpracování půdy neměly šanci na orné půdě prosadit. Dnes se však stávají limitujícími plevelnými druhy pro některé oblasti a plodiny.
Literatura 1 Kneifelová M. & Mikulka J. (2005) Seriál: Kamyšníky. Úroda 2 :76–77. 2 Kneifelová M. & Mikulka, J. (2006) Study of biomass production and growth dynamic of Bolboschenus laticarpus nom. Prov.. Journal of Plant Diseases and Protection XX: 331–338. 3 Mikulka J. & Chodová D. (1998): Kamyšník přímořský osidluje ornou půdu. – Úroda 7: 35. 4 Mikulka J., Chodová D. & Abrahámová I. (1999): Expandující kamyšník přímořský (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) na orné půdě. – Farmář 11: 27–28. 5 Mikulka J. & Kneifelová M.(2005) Generative and vegetative reproduction of Bolboschoenus laticarpus and Bolboschoenus planiculmis. In: Proc of 13th EWRS Symposium in Bari, Italy. 19/23 June: 2 p. 6 Uhlík J. (2000): Co víme o kamyšníku ? – Agro 5/7: 8–10.
23
24
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
Metody regulace kamyšníků na orné půdě
METODY REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ORNÉ PŮDĚ J. Mikulka, M. Korčáková
OBECNÉ ZÁSADY REGULACE VYTRVALÝCH PLEVELŮ Vytrvalé plevelné druhy patří mezi obtížněji hubitelé druhy plevelů ve srovnání s plevely jednoletými a dvouletými. Vzhledem k tomu, že vytvářejí mohutný kořenový systém s oddenky nebo kořenovými výběžky jsou odolnější vůči agrotechnickým zásahům i vůči používaným herbicidům. Jejich regenerační schopnost je poměrně vysoká a velmi často po uvedených zásazích mohutně regenerují. Výskyt a šíření vytrvalých plevelů na orné půdě je ovlivňován především jak střídáním plodin, skladbou plodin, zpracováním půdy, používanými herbicidy, tak i způsoby sklizně jednotlivých plodin.
VLIV
ZÁKLADNÍHO ZPRACOVÁNÍ PŮDY
Z pohledu vytrvalých plevelů stojí za pozornost porovnání klasického zpracování půdy a technologií minimálního zpracování půdy. Klasická orba více rozrušuje kořenový systém a výrazně potlačuje vytrvalé plevele jejichž kořenové systémy jsou poměrně citlivé na poškození a jsou hlubokou orbou zaklopeny a silně poškozeny. Technologie minimálního zpracování by měly být prováděny pouze na pozemcích s minimálním výskytem vytrvalých plevelů. Mělké zpracování půdy poškozuje pouze svrchní část kořenového systému. Toto poškození vyvolává velmi silnou regeneraci, což vede k poměrně rychlému rozšíření vytrvalých plevelů.
VLIV
KULTIVACE ZA VEGETACE
–
PLEČKOVÁNÍ
Mechanické způsoby regulace, především plečkování mají význam především v širokořádkových plodinách jako jsou například polní zeleniny, brambory, kukuřice a v některých případech i v řepě cukrové. Pravidelné plečkování poškozuje vytrvalé plevele. Vzhledem k mohutnému kořenovému systému však rostliny poměrně rychle regenerují a to i za sucha. Proto je nutné zásahy opakovat zpravidla po celou vegetační dobu pěstovaných plodin.
POUŽITÍ
HERBICIDŮ
Použití herbicidů proti vytrvalým plevelům závisí především na pěstovaných plodinách, kde je možné herbicidy použít. Herbicidy je nutné aplikovat pouze ve vhodné růstové fázi a v horní hranici povolené dávky na vytrvalé plevele. Aplikace herbicidů v ranějších růstových fázích nebo aplikace nižších dávek výrazně ovlivní regeneraci, což se projeví masivním rašením nových výhonů a v mnoha případech se dostaví kritické zaplevelení. Vosková vrstva na povrchu listů významně snižuje účinek herbicidů, proto se doporučuje použít smáčedel pro zvýšení účinku herbicidů. Problémem je regulace kamyšníků. Kamyšníky vykazují poměrně vysokou toleranci vůči herbicidům a silně regenerují po aplikaci herbicidních přípravků. Dalším problémem je, že po aplikaci herbicidů je odstraněna konkurence ostatních vytrvalých plevelů a to napomáhá rychlému šíření kamyšníků.
METODY REGULACE KAMYŠNÍKŮ Vzhledem k toleranci kamyšníků vůči všem používaným herbicidům je jejich použití velmi složité. Proti kamyšníkům lze použít postemergentní graminicidy, sulfonylmočoviny a herbicidy typu glyphosate pouze s omezeným účinkem. Ani ve zvýšených dávkách nejsou rostliny kamyšníků vážně poškozeny. V řadě případů dochází pouze k popálení listové plochy, což má za následek zpravidla rychlou regeneraci z podzemního oddenkového systému s hlízkami (1). Problémem je i to, že se nové výhony kamyšníků vytvářejí v průběhu celé vegetace a proto se míjí účinkem i meziřádkové plečkování. Proto je důležité se zaměřit především na prevenci. Především zabránit zavlečení vegetativních orgánů na pole. Svoji úlohu hraje i správné střídání plodin, které zabrání přemnožení kamyšníků. Časté zařazování širokořádkových plodin zvyšuje riziko nárůstu zaplevelení kamyšníky.
Obr. 1 – Kamyšník širokoplodý v porostu mrkve. Obr. 2 – Zavlažované porosty polní zeleniny vytvářejí optimální podmínky pro růst kamyšníků. Obr. 3 – Při silném výskytu se kamyšníky objevují i v porostech jarních obilnin.
Z tohoto pohledu jsou rizikové především polní zeleniny a rané brambory. Z počátečního lokálního problému se stal problém velkoplošný. Dnes existuje mnoho zemědělských podniků (Polabí, jižní Morava aj.), pro které jsou právě kamyšníky limitním (neřešitelným) problémem při pěstování mnoha druhů plodin.
REGULACE
KAMYŠNÍKŮ V OBILNINÁCH
Obilniny jako hustě seté plodiny by neměly umožnit růst kamyšníků, a to z toho důvodu, že kamyšníky mají vysoký nárok na světlo a nesnášejí konkurenci ostatních rostlin. Přesto býváme svědky toho, že se kamyšníky na jaře velmi často objevují především v jarních obilninách i ozimých obilninách. Důvodem jsou zejména nedostatky v agrotechnice, kvalitě setí, ochraně proti chorobám i nedostatečné hnojení. Soubor těchto faktorů má za následek, že porosty obilnin jsou nevyrovnané, mezerovité a podvyživené. Tyto porosty již od dubna a května propouštějí dostatek světla, což vytváří kamyšníkům optimální podmínky pro jejich růst.
REGULACE
KAMYŠNÍKŮ V KUKUŘICI
Aplikace neselektivních herbicidů před setím: Vzhledem k časné přípravě půdy na jaře, zabránění ztrátám na vlhkosti půdy a k poměrně pozdnímu setí kukuřice hrozí riziko poměrně silného výskytu
plevelů již před zasetím kukuřice. Tomu můžeme do značné míry účinně zabránit aplikacemi neselektivních systémově působících herbicidů na bázi glyphosatu. Aplikace těchto herbicidů jsou vysoce účinné na jednoleté plevele, kdy je možné dosáhnout až 100 % účinku, ale i na plevele vytrvalé. Aplikace výše uvedených herbicidů je účinná na vytrvalé plevele pouze v případě vytvoření dostatečně velké listové plochy. Účinná látka je translokována z nadzemních částí do kořenového systému, proto je důležité, aby na listech ulpělo dostatečné množství účinné látky. Rychlost translokace je též ovlivňována teplotou vzduchu a dostatkem vláhy. V suchých a studených periodách je příjem těchto látek i jejich translokace negativně ovlivněna. Příliš časně provedené aplikace snižují jejich výsledný efekt především z důvodu nedostatečného vyrašení vytrvalých plevelů z podzemních orgánů na povrch ornice. Příprava půdy při předseťové přípravě po aplikaci herbicidů glyphosate a sulphosate může proběhnout při výskytu kamyšníků až po zežloutnutí listů, což může trvat v závislosti na teplotách 10 – 14 dnů. Přesto ale účinek těchto aplikací má za následek pouze poškození kamyšníků a oddálení období jejich rychlého růstu. Aplikace herbicidů po vzejití – postemergentní aplikace: Příjem herbicidů při postemergentních aplikacích je ovlivňován především růstovou fází plevelných
25
24
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
Metody regulace kamyšníků na orné půdě
METODY REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ORNÉ PŮDĚ J. Mikulka, M. Korčáková
OBECNÉ ZÁSADY REGULACE VYTRVALÝCH PLEVELŮ Vytrvalé plevelné druhy patří mezi obtížněji hubitelé druhy plevelů ve srovnání s plevely jednoletými a dvouletými. Vzhledem k tomu, že vytvářejí mohutný kořenový systém s oddenky nebo kořenovými výběžky jsou odolnější vůči agrotechnickým zásahům i vůči používaným herbicidům. Jejich regenerační schopnost je poměrně vysoká a velmi často po uvedených zásazích mohutně regenerují. Výskyt a šíření vytrvalých plevelů na orné půdě je ovlivňován především jak střídáním plodin, skladbou plodin, zpracováním půdy, používanými herbicidy, tak i způsoby sklizně jednotlivých plodin.
VLIV
ZÁKLADNÍHO ZPRACOVÁNÍ PŮDY
Z pohledu vytrvalých plevelů stojí za pozornost porovnání klasického zpracování půdy a technologií minimálního zpracování půdy. Klasická orba více rozrušuje kořenový systém a výrazně potlačuje vytrvalé plevele jejichž kořenové systémy jsou poměrně citlivé na poškození a jsou hlubokou orbou zaklopeny a silně poškozeny. Technologie minimálního zpracování by měly být prováděny pouze na pozemcích s minimálním výskytem vytrvalých plevelů. Mělké zpracování půdy poškozuje pouze svrchní část kořenového systému. Toto poškození vyvolává velmi silnou regeneraci, což vede k poměrně rychlému rozšíření vytrvalých plevelů.
VLIV
KULTIVACE ZA VEGETACE
–
PLEČKOVÁNÍ
Mechanické způsoby regulace, především plečkování mají význam především v širokořádkových plodinách jako jsou například polní zeleniny, brambory, kukuřice a v některých případech i v řepě cukrové. Pravidelné plečkování poškozuje vytrvalé plevele. Vzhledem k mohutnému kořenovému systému však rostliny poměrně rychle regenerují a to i za sucha. Proto je nutné zásahy opakovat zpravidla po celou vegetační dobu pěstovaných plodin.
POUŽITÍ
HERBICIDŮ
Použití herbicidů proti vytrvalým plevelům závisí především na pěstovaných plodinách, kde je možné herbicidy použít. Herbicidy je nutné aplikovat pouze ve vhodné růstové fázi a v horní hranici povolené dávky na vytrvalé plevele. Aplikace herbicidů v ranějších růstových fázích nebo aplikace nižších dávek výrazně ovlivní regeneraci, což se projeví masivním rašením nových výhonů a v mnoha případech se dostaví kritické zaplevelení. Vosková vrstva na povrchu listů významně snižuje účinek herbicidů, proto se doporučuje použít smáčedel pro zvýšení účinku herbicidů. Problémem je regulace kamyšníků. Kamyšníky vykazují poměrně vysokou toleranci vůči herbicidům a silně regenerují po aplikaci herbicidních přípravků. Dalším problémem je, že po aplikaci herbicidů je odstraněna konkurence ostatních vytrvalých plevelů a to napomáhá rychlému šíření kamyšníků.
METODY REGULACE KAMYŠNÍKŮ Vzhledem k toleranci kamyšníků vůči všem používaným herbicidům je jejich použití velmi složité. Proti kamyšníkům lze použít postemergentní graminicidy, sulfonylmočoviny a herbicidy typu glyphosate pouze s omezeným účinkem. Ani ve zvýšených dávkách nejsou rostliny kamyšníků vážně poškozeny. V řadě případů dochází pouze k popálení listové plochy, což má za následek zpravidla rychlou regeneraci z podzemního oddenkového systému s hlízkami (1). Problémem je i to, že se nové výhony kamyšníků vytvářejí v průběhu celé vegetace a proto se míjí účinkem i meziřádkové plečkování. Proto je důležité se zaměřit především na prevenci. Především zabránit zavlečení vegetativních orgánů na pole. Svoji úlohu hraje i správné střídání plodin, které zabrání přemnožení kamyšníků. Časté zařazování širokořádkových plodin zvyšuje riziko nárůstu zaplevelení kamyšníky.
Obr. 1 – Kamyšník širokoplodý v porostu mrkve. Obr. 2 – Zavlažované porosty polní zeleniny vytvářejí optimální podmínky pro růst kamyšníků. Obr. 3 – Při silném výskytu se kamyšníky objevují i v porostech jarních obilnin.
Z tohoto pohledu jsou rizikové především polní zeleniny a rané brambory. Z počátečního lokálního problému se stal problém velkoplošný. Dnes existuje mnoho zemědělských podniků (Polabí, jižní Morava aj.), pro které jsou právě kamyšníky limitním (neřešitelným) problémem při pěstování mnoha druhů plodin.
REGULACE
KAMYŠNÍKŮ V OBILNINÁCH
Obilniny jako hustě seté plodiny by neměly umožnit růst kamyšníků, a to z toho důvodu, že kamyšníky mají vysoký nárok na světlo a nesnášejí konkurenci ostatních rostlin. Přesto býváme svědky toho, že se kamyšníky na jaře velmi často objevují především v jarních obilninách i ozimých obilninách. Důvodem jsou zejména nedostatky v agrotechnice, kvalitě setí, ochraně proti chorobám i nedostatečné hnojení. Soubor těchto faktorů má za následek, že porosty obilnin jsou nevyrovnané, mezerovité a podvyživené. Tyto porosty již od dubna a května propouštějí dostatek světla, což vytváří kamyšníkům optimální podmínky pro jejich růst.
REGULACE
KAMYŠNÍKŮ V KUKUŘICI
Aplikace neselektivních herbicidů před setím: Vzhledem k časné přípravě půdy na jaře, zabránění ztrátám na vlhkosti půdy a k poměrně pozdnímu setí kukuřice hrozí riziko poměrně silného výskytu
plevelů již před zasetím kukuřice. Tomu můžeme do značné míry účinně zabránit aplikacemi neselektivních systémově působících herbicidů na bázi glyphosatu. Aplikace těchto herbicidů jsou vysoce účinné na jednoleté plevele, kdy je možné dosáhnout až 100 % účinku, ale i na plevele vytrvalé. Aplikace výše uvedených herbicidů je účinná na vytrvalé plevele pouze v případě vytvoření dostatečně velké listové plochy. Účinná látka je translokována z nadzemních částí do kořenového systému, proto je důležité, aby na listech ulpělo dostatečné množství účinné látky. Rychlost translokace je též ovlivňována teplotou vzduchu a dostatkem vláhy. V suchých a studených periodách je příjem těchto látek i jejich translokace negativně ovlivněna. Příliš časně provedené aplikace snižují jejich výsledný efekt především z důvodu nedostatečného vyrašení vytrvalých plevelů z podzemních orgánů na povrch ornice. Příprava půdy při předseťové přípravě po aplikaci herbicidů glyphosate a sulphosate může proběhnout při výskytu kamyšníků až po zežloutnutí listů, což může trvat v závislosti na teplotách 10 – 14 dnů. Přesto ale účinek těchto aplikací má za následek pouze poškození kamyšníků a oddálení období jejich rychlého růstu. Aplikace herbicidů po vzejití – postemergentní aplikace: Příjem herbicidů při postemergentních aplikacích je ovlivňován především růstovou fází plevelných
25
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
27
POZNÁMKY KE KOREKTUŘE Obr. 6 – Kamyšníky jsou nebezpečné zejména pro širokořádkové plodiny (slunečnice)
EC). Ovšem i aplikace těchto graminicidů má za následek zpravidla pouze poškození listů. Zesílit účinek je možné přidáním smáčedla Silvet, který zlepší přilnavost přípravků na listech rostlin a zesílí translokaci těchto graminicidů (graf 3).
REGULACE
KAMYŠNÍKŮ NA STRNIŠTI PO SKLIZNI
OBILNIN
Po sklizni obilnin v případě, že nenásleduje podmítka dochází k velmi rychlému nárůstu zaplevelení a to jak jednoletými plevely tak i plevely vytrvalými. V tuto dobu je možné použít systémově působící herbicidy na bázi glyphosate ve vyšších dávkách, které vykazují alespoň částečný účinek na kamyšníky. Herbicidní účinek je možné zesílit kombinací těchto herbicidů se smáčedlem Silvet, který zpravidla podpoří účinek. Graf 2 – Vliv aplikace herbicidů na počet výhonů u kamyšníku polního.
160,00
Obr. 4 – Květenství kamyšníku širokoplodého
Obr. 5 – Květenství kamyšníku polního 140,00
REGULACE
KAMYŠNÍKŮ V ŘEPĚ CUKROVÉ
Regulace kamyšníků v řepě cukrové je stejně problematická jako v kukuřici. Řepa cukrová má velmi Graf 1 – Vliv aplikace herbicidů na počet výhonů u kamyšníku širokoplodého.
pomalý růst. Navíc metody regulace plevelů v řepě cukrové jsou velmi detailně propracovány. Používané tzv. Betanal systémy využívají kombinací herbicidů s různým mechanizmem účinku tak, že umožňují regulaci prakticky celého spektra plevelů. Při použití 2 – 3 opakovaných aplikací kombinovaných přípravků je možné udržet porost čistý až do měsíce srpna a září. Problémem však zůstávají kamyšníky, které nejsou tímto systémem řešeny nebo jsou řešeny jen částečně. Podle našich pokusů jsme však zjistili, že kamyšník polní je odolnější vůči používaným herbicidům než kamyšník širokoplodý (grafy 1 a 2). V řepě cukrové je možné proti kamyšníkům použít tzv. postemergentní graminicidy (Fusilade Super, Gallant Super, Agil 100 EC, Targa Super 5 EC a Pantera 40
120,00
100,00
80,00
60,00
40,00 POČET VÝHONŮ V %
druhů. Celkový účinek je ovlivněn i povětrnostními podmínkami (vítr, déšť, teplota). Systémově působící postemergentní herbicidy jsou přijímány vytrvalými plevely (kamyšníky) přes listy a následně jsou translokovány z listů do kořenového systému. Postemergentně je možné použít Milagro (nicosulfuron) a Titus 25 WG (rimsulfuron). Přes částečný efekt těchto herbicidů je použití herbicidů v kukuřici téměř neřešitelným problémem. Tyto plevelné druhy vykazují vysokou toleranci vůči všem používaným herbicidním látkám.
0,00 22. 5. 2006 TERMÍNY HODNOCENÍ
25. 7. 2006
25. 8. 2006
14. 4. 2007
80,00
80,00
Gallant Super 1,5 l/ha Fusilade Forte 2/ha Agil 100 EC 1,5 l/ha Targa Super 5 EC 2,5 l/ha Pantera 40 EC 2,5 l/ha Dominátor 3 l/ha Dominátor 6 l/ha Roundup Rapid 3 l/ha Roundup Rapid 6 l/ha Milagro 1,5 l/ha
Graf 3 – Vliv aplikace herbicidů a smáčedla na počet výhonů u kamyšníku širokoplodého.
100,00
100,00
60,00
60,00
40,00
40,00 POČET VÝHONŮ V %
Gallant Super 1,5 l/ha Fusilade Forte 2/ha Agil 100 EC 1,5 l/ha Targa Super 5 EC 2,5 l/ha Pantera 40 EC 2,5 l/ha Dominátor 3 l/ha Dominátor 6 l/ha Roundup Rapid 3 l/ha Roundup Rapid 6 l/ha Milagro 1,5 l/ha
20,00
120,00
120,00
POČET VÝHONŮ V %
26
20,00
0,00 22. 5. 2006 TERMÍNY HODNOCENÍ
25. 7. 2006
25. 8. 2006
14. 4. 2007
20,00
0,00 22. 5. 2006 TERMÍNY HODNOCENÍ
25. 7. 2006
14. 4. 2007
Gallant Super 1,5 l/ha Gallant Super 1,5 l/ha + Silvet Pantera 40 EC 2,5 l/ha Pantera 40 EC 2,5 l/ha + Silvet Dominátor 6 l/ha Dominátor 6 l/ha + Silvet
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
27
POZNÁMKY KE KOREKTUŘE Obr. 6 – Kamyšníky jsou nebezpečné zejména pro širokořádkové plodiny (slunečnice)
EC). Ovšem i aplikace těchto graminicidů má za následek zpravidla pouze poškození listů. Zesílit účinek je možné přidáním smáčedla Silvet, který zlepší přilnavost přípravků na listech rostlin a zesílí translokaci těchto graminicidů (graf 3).
REGULACE
KAMYŠNÍKŮ NA STRNIŠTI PO SKLIZNI
OBILNIN
Po sklizni obilnin v případě, že nenásleduje podmítka dochází k velmi rychlému nárůstu zaplevelení a to jak jednoletými plevely tak i plevely vytrvalými. V tuto dobu je možné použít systémově působící herbicidy na bázi glyphosate ve vyšších dávkách, které vykazují alespoň částečný účinek na kamyšníky. Herbicidní účinek je možné zesílit kombinací těchto herbicidů se smáčedlem Silvet, který zpravidla podpoří účinek. Graf 2 – Vliv aplikace herbicidů na počet výhonů u kamyšníku polního.
160,00
Obr. 4 – Květenství kamyšníku širokoplodého
Obr. 5 – Květenství kamyšníku polního 140,00
REGULACE
KAMYŠNÍKŮ V ŘEPĚ CUKROVÉ
Regulace kamyšníků v řepě cukrové je stejně problematická jako v kukuřici. Řepa cukrová má velmi Graf 1 – Vliv aplikace herbicidů na počet výhonů u kamyšníku širokoplodého.
pomalý růst. Navíc metody regulace plevelů v řepě cukrové jsou velmi detailně propracovány. Používané tzv. Betanal systémy využívají kombinací herbicidů s různým mechanizmem účinku tak, že umožňují regulaci prakticky celého spektra plevelů. Při použití 2 – 3 opakovaných aplikací kombinovaných přípravků je možné udržet porost čistý až do měsíce srpna a září. Problémem však zůstávají kamyšníky, které nejsou tímto systémem řešeny nebo jsou řešeny jen částečně. Podle našich pokusů jsme však zjistili, že kamyšník polní je odolnější vůči používaným herbicidům než kamyšník širokoplodý (grafy 1 a 2). V řepě cukrové je možné proti kamyšníkům použít tzv. postemergentní graminicidy (Fusilade Super, Gallant Super, Agil 100 EC, Targa Super 5 EC a Pantera 40
120,00
100,00
80,00
60,00
40,00 POČET VÝHONŮ V %
druhů. Celkový účinek je ovlivněn i povětrnostními podmínkami (vítr, déšť, teplota). Systémově působící postemergentní herbicidy jsou přijímány vytrvalými plevely (kamyšníky) přes listy a následně jsou translokovány z listů do kořenového systému. Postemergentně je možné použít Milagro (nicosulfuron) a Titus 25 WG (rimsulfuron). Přes částečný efekt těchto herbicidů je použití herbicidů v kukuřici téměř neřešitelným problémem. Tyto plevelné druhy vykazují vysokou toleranci vůči všem používaným herbicidním látkám.
0,00 22. 5. 2006 TERMÍNY HODNOCENÍ
25. 7. 2006
25. 8. 2006
14. 4. 2007
80,00
80,00
Gallant Super 1,5 l/ha Fusilade Forte 2/ha Agil 100 EC 1,5 l/ha Targa Super 5 EC 2,5 l/ha Pantera 40 EC 2,5 l/ha Dominátor 3 l/ha Dominátor 6 l/ha Roundup Rapid 3 l/ha Roundup Rapid 6 l/ha Milagro 1,5 l/ha
Graf 3 – Vliv aplikace herbicidů a smáčedla na počet výhonů u kamyšníku širokoplodého.
100,00
100,00
60,00
60,00
40,00
40,00 POČET VÝHONŮ V %
Gallant Super 1,5 l/ha Fusilade Forte 2/ha Agil 100 EC 1,5 l/ha Targa Super 5 EC 2,5 l/ha Pantera 40 EC 2,5 l/ha Dominátor 3 l/ha Dominátor 6 l/ha Roundup Rapid 3 l/ha Roundup Rapid 6 l/ha Milagro 1,5 l/ha
20,00
120,00
120,00
POČET VÝHONŮ V %
26
20,00
0,00 22. 5. 2006 TERMÍNY HODNOCENÍ
25. 7. 2006
25. 8. 2006
14. 4. 2007
20,00
0,00 22. 5. 2006 TERMÍNY HODNOCENÍ
25. 7. 2006
14. 4. 2007
Gallant Super 1,5 l/ha Gallant Super 1,5 l/ha + Silvet Pantera 40 EC 2,5 l/ha Pantera 40 EC 2,5 l/ha + Silvet Dominátor 6 l/ha Dominátor 6 l/ha + Silvet
28
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ
Jedná se však pouze o potlačovací funkci těchto aplikací, efekt těchto postřiků je pouze částečný. Značná část rostlin na jaře opět regeneruje.
o půdu (3). Velmi důležité je zabránění tvorby generativních a vegetativních diaspor na přilehlých plochách a jejich šíření na pole.
ZÁVĚR
Literatura
Dokonalý eradikační efekt na kamyšníky se projeví pouze při využívání všech způsobů a metod regulace více let po sobě tak, aby jednotlivá opatření na sebe navazovala. Důležité je, aby se podzemní oddenkový systém kamyšníků postupně oslabil a odumřel a zásoba hlízek a semen v půdě se minimalizovala (2). Před zaplevelením kamyšníky na orné půdě se ubráníme pouze při dodržování všech zásad regulace plevelů na orné půdě a každoroční péčí
1 Mikulka J. & Chodová D. (2002): Hubení plevelů odolných vůči herbicidům. – Ústav zemědělských a potravinářských informací, Praha. 54 s. 2 Mikulka J., Chodová D. & Abrahámová I. (1999): Expandující kamyšník přímořský (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) na orné půdě. – Farmář 11: 27–28. 3 Mikulka J. & Korčáková M. (2007) Výskyt kamyšníků (Bolboschoenus sp.) na orné půdě a problematika jejich regulace. Rostlinolékař 1 : 20–24.
BIOLOGIE, EKOLOGIE A MOŽNOSTI REGULACE KAMYŠNÍKŮ NA ZEMĚDĚLSKÉ PŮDĚ METODIKA Jan Mikulka, Petr Zákravský (eds.)
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Praha – Ruzyně Botanický ústav AV ČR, v.v.i. , Průhonice 2007
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Praha – Ruzyně Botanický ústav AV ČR, v.v.i. , Průhonice 2007
Plant Protect. Sci.
Vol. 45, 2009, Special Issue: S63–S66
Changes in Weed Species Spectrum of Perennial Weeds on Arable Land, Meadows and Pastures Jan Mikulka1, Marta Korčáková1, Věra Burešová2 and Jiří Andr3 1
Crop Research Institute, Prague-Ruzyně, Czech Republic; 2Faculty od Agriculture, University of South Bohemia in České Budějovice, České Budějovice, Czech Republic; 3Czech University of Life Science in Prague, Prague, Czech Republic
Abstract: Occurrence of selected perennial weeds has been monitored at control sites across the Czech Republic since 1989, and trends of their occurrence have been evaluated. The monitoring has been aimed mainly at Cirsium arvense (L.) SCOP, Sonchus arvensis L., Artemisia vulgaris L., Stachys palustris L., Bolboschoenus planiculmis, Bolboschoenus laticarpus, and Elytrigia repens (L.) NEV. on arable land and Taraxacum officinale L.A. on pastures and meadows. High increase in the frequency of occurrence of C. arvense and E. repens was found out in the mid-nineties while the infestation frequency with these two weeds decreased later on. The occurrence of infestation with the other perennial weeds Cirsium arvense, Elytrigia repens, Sonchus arvensis, Bolboschoenus planiculmis, Bolboschoenus laticarpus, Stachys palustris, Artemisia vulgaris and Taraxacum officinale L. A slightly but continually increased. Keywords: expansion; perennial weeds
Since the early nineties a considerable increase in weed infestation of arable land with perennial weeds has been observed. This trend was caused by agricultural transformation (transformation of state farms to private farms), failure of the farmers to carry cultural practices and insufficient weed control during this process (Mikulka & Chodová 2000). Weed density increase started slowing down in the mid-nineties, but an increase in the occurrence of some weed species has continued until now. Changes in weed communities are also caused by natural influences – for example floods (Winkler 2000). The objective of our research was to evaluate trends of occurrence of selected weed species in the Czech Republic. Soil tillage has a significant influence on weed occurrence on arable land (Bauman et al. 2002). It is mainly the quality and accuracy of soil tillage that determines weed occurrence. There are also
differences in the regulatory effects of conventional ploughing and minimum tillage. Both methods have their advantages and drawbacks (Kneifelová & Mikulka 2004a, b). The controlling effect of conventional ploughing on weed plants is considerably higher than that of minimum tillage technologies (Torresen & Skuterud 2002). Differences in the effect are visible mainly in perennial weeds (Dau & Gerowitt 2004). Deficiencies of accuracy in the quality of soil tillage contribute to an increase in weed infestation (Uremis & Nezihi-Uyhur 2002). Reduced soil tillage must be compensated by herbicide use (Sarpe et al. 2002). Materials and methods Weed monitoring was carried out at selected control sites in various districts of the Czech Re-
Supported by the Ministry of Agriculture of the Czech Republic, Project No. MZE 0002700604.
Climate change and plant pathogens, pests and weeds
S63
Vol. 45, 2009, Special Issue: S63–S66 public from 1989 to 2008. Weed counts were always made in the same location, at the same place in five replications. Weed plants (leaf rosettes or shoots) counts were made on control plots (10 m2). The dates of counts were regular, in the month of April in winter crops (winter oilseed rape, winter grain crops) and in the month of June in spring established crops (sugar beet, potatoes, maize). At selected check up sites on arable land scattered in the area of the Czech Republic (in total 27 control plots) there has been observed the occurrence of selected perennial weed species; Cirsium arvense (L.) SCOP, Sonchus arvensis L., Artemisia vulgaris L., Stachys palustris L., and Elytrigia repens (L.) NEV. Check up points have been identified and measured in chosen locations with the occurrence of the mentioned weeds. In sub-mountainous and mountainous areas (Jizerske hory, Orlické hory and Šumava) there has been observed the occurrence of Taraxacum officinale L.A at 27 control plots according to the same methodology. Due to an arising expansion of weeds Bolboschoenus planiculmis and Bolboschoenus laticarpus on arable land there have been established control plots in the area of Hradec Kralové, Pardubice,
Plant Protect. Sci. Doudleby nad Orlicí and Rychnov nad Kněžnou. There have been established 16 plots. Assessments were done always in June. For the area of 10 m 2 there was counted the amount of aboveground shoots. The results of the assessment were expressed in percent decrease of the occurrence of particular weed species. The data were summarised and trends of occurrence of the particular species (Cirsium arvense (L.) SCOP, Sonchus arvensis L., Artemisia vulgaris L., Bolboschoenus planiculmis, Bolboschoenus laticarpus, Stachys palustris L., and Elytrigia repens (L.) NEV on arable land, pastures and meadows (Taraxacum officinale L.A) were evaluated. Results and Discussion Increase of the weeds Cirsium arvense, Elytrigia repens and Artemisia vulgaris occurrence from 1989 to 1993 was very high (Figure 1). It was a period of agriculture transformation, state farms and cooperatives used to be closed down, privatization began. It had a significant impact on breaking agrotechnical standards and on lack of financial resources in agriculture mainly in the systems of
260
Occurrenceȱ(%)
240
Cirsiumȱarvense
220
Sonchusȱarvensis
200
Stachysȱpalustris
180
Elytrigiaȱrepens
Arthemisiaȱvulgaris Taraxacumȱofficinale
160 140 120
19 89 19 90 19 91 19 92 19 93 19 94 19 95 19 96 19 97 19 98 19 99 20 00 20 01 20 02 20 03 20 04 20 05 20 06 20 07 20 08
100
Years
Figure 1. Trends of occurrence of perennial weeds on agriculture land S64
Climate change and plant pathogens, pests and weeds
Plant Protect. Sci.
Vol. 45, 2009, Special Issue: S63–S66 Figure 2. Trends of occurrence of B. laticarpus and B. planiculmis on arable land
160 Bolboschoenusȱlaticarpus
Occurrenceȱ(%)
150
Bolbochloenusȱplaniculmis
140 130 120 110 100 1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
Years
plant protection. Faults in using of herbicides as well as other aspects resulted in weed infestation increase on arable land as well as on grassland. Since 1994 there has been observed certain stabilisation in occurrence of weeds Cirsium arvense and Elytrigia repens even though the occurrence of these weeds has been still high compared to 1989 (Kneifelová & Mikulka 2004a, b). The rapid increase of the occurrence of the weed Artemisia vulgaris continued up to 1995. Since that year the increase has significantly slowed down. The expansion of this species can be explained by changes in crop rotation, high share of cereals and oilseed rape and mainly by preferred usage of reduced tillage. These technologies facilitate vegetative reproduction of perennial weeds. Artemisia vulgaris, due to the fact that it does not produce either rhizomes or rootstocks, can be quickly reproduced by eroded clusters just when using minimum tillage. Perennial weeds Sonchus arvensis and Stachys palustris responded to the change in agriculture by gradual increase of their occurrence (Figure 1). In the course of observation since 1989 there has been reported a 40% increase. These weed species occurred only locally in the past. Nowadays it can be claimed that they are scattered in our area from lowlands to sub-mountainous areas. Pastures and meadows have a significant share in agricultural land. The change of economic conditions hit also these areas. Taraxacum officinale L.A belongs to significant weeds. It provides high quality fodder however it significantly disqualifies grasslands. It spreads quickly in generative way to its surrounding. From 1989 to 2002 there was reported a stable Climate change and plant pathogens, pests and weeds
occurrence increase, since 2003 there have been reported a slight decline at the control plots. From the beginning there was reported a relatively quick increase of the occurrence of the Bolboschoenus sp. weeds in the areas of our country. Therefore there were established control plots focused on the observation of the occurrence of perennial weeds Bolboschoenus planiculmis and Bolboschoenus laticarpus (Kneifelová & Mikulka 2006). The observation began in 1999. The results are obvious from the Figure 2. Bolboschoenus laticarpus weed plants are bigger, higher and they produce bigger tubers. They produce more aboveground and belowground biomass. It determines a proportionate pace of expansion. At Bolboschoenus laticarpus weed there has been reported nearly doubled increase of the occurrence compared to Bolboschoenus planiculmis weed (Kneifelová & Mikulka 2004a, b). The results reached at the assessment of the occurrence of the selected perennial weeds on the agricultural land are relevant to general state of weed infestation in the Czech Republic. The higher weed infestation is relevant to current spectrum of grown crops (grains, winter oilseed rape). Root crops share (sugar beet, potatoes) has significantly decreased. Both perennial forage crops and annual forage crops in connection with a dramatic drop of cattle breeding are nearly not grown. It leads to a lack of natural fertilisers. Plant nutrition focuses mainly on nitrogen fertilising. Other nutrients are rarely used for fertilising. It results in insufficiently developed crop stands. When referring to soil tillage minimum tillage technologies prevail. S65
Vol. 45, 2009, Special Issue: S63–S66 Due to a high price of efficient herbicides they are not used sufficiently. This group of aspects leads to the weed infestation increase when mainly perennial weeds have better predispositions for their expansion due to their capacity of generative and vegetative reproduction. References: Bauman D.T., Bastians L., Kropf M.J. (2002): Optimization of weed suppression, yield and quality in an intercropping system. In: 12th EWRS Symposium 2002, Wageningen, No. 12: 12–13. Dau A., Gerowitt B. (2004): Cultural control of Cirsium arvense in a cereal-based crop rotation. Journal of Plant Diseases and Protection (Special Issue), XIX, 475–482. Kneifelová M., Mikulka J. (2004a): Regenerative ability of Cirsium arvense after herbicide application. Journal of Plant Diseases and Protection (Special Issue), XIX, 717–723. Kneifelová M., Mikulka J. (2004b): Biology and occurrence of Bolboschoenus sp. on arable land in the Czech Republic. In: XIIth International Conference on Weed Biology, September 2004, Dijon: 289–295. Kneifelová M., Mikulka J. (2006): Study of biomass production and growth dynamic of Bolboschenus laticarpus nom. Prov. Journal of Plant Diseases and Protection, XX: 331–338.
Plant Protect. Sci. Mikulka J., Chodová D. (2000): Changes in weed societies in the Czech Republic. In: XVth Czech and Slovak Plant Protection Conference, Brno, September 12–14, 2000, No. 15: 287–288. Mikulka J., Kneifelová M. (2004): Vegetative reproduction of Cirsium arvense (L.) Scop., Sonchus arvensis L., Polygonum amphibium L. and Elytrigia repens (L.) Desv. Acta Herbologica, 13: 179–184. NENI CITOVANO Sarpe N. et al. (2002): The results of no-tillage winter wheat culture in Romania conditions. In: 12th EWRS Symposium 2002, Wageningen, No. 12: 40–41. Sprenger B. et al. (2002): Population dynamics of weeds in different tillage systems. In: 21th German Conference on Weed Biology and Weed Control, StuttgartHohenheim, March 5–7, 2002: 120–126. Torresen K., Skuterud R. (2002): Effect of tillage on emergence on top and sides of carrot ridges. In: 12 th EWRS Symposium 2002, Wageningen, No. 12: 16–17. Winkler J. (2000): The changes of species structure of weed communities influence by flood. In: XVth Czech and Slovak Plant Protection Conference in Brno, September 12–14, 2000, No. 15: 315–316. Uremis I., Nezihi-Uyhur F. (2002): Effects of crop rotation systems on the relationship between seed bank and weed flora. In: 12th EWRS Symposium 2002, Wageningen, No. 12: 44–45.
Corresponding author: Ing. Jan Mikulka, CSc., Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., Drnovská 507, 161 06 Praha 6-Ruzyně, Česká republika tel.: + 420 233 022 231, e-mail:
[email protected]
S66
Climate change and plant pathogens, pests and weeds
