ZÁKLADNÍ METABOLICKÉ TYPY
+ “VELKÉ CYKLY PRVKŮ” (doplňky, poznámky, zajímavosti a komentáře)
Metabolické typy FOTOLITHOTROFY (autotrofní) FOTOORGANOTROFY (heterotrofní)
Zdroj Hlavní způsob C výr. NADPH CO2
organ. látky
CHEMOLITHOCO2 TROFY (fixace (autotrofní) v Calvin. cyklu) CHEMOORGANOTROFY (heterotrofní)
oxygenní fotosynthesa anoxygenní fotosynthesa anoxygenní fotosynthesa redukce NADP+ za užití ATP redukce NADP+ za užití ATP redukce NADP+ na úkor protonmotivní síly
pentosový cyklus + “pomocné" reakce: isocitrátdehydrog. organ. malátdehydrog. látky glutamátdehydr. + redukce NADP+ pomocí NADH na úkor PMF
Zdroj H (e )
Konečný akc. H (e-)
H2O
Hlavní způsob výroby ATP
Příklady organismů
vyšší zelené rost., sinice, promembránová chlorobakt. fosforylace ve světlé sirné purpur. fázi a zelené bakt. fotosynthesy bezsirné purpurové bakterie
H2S, H2, S
CO2
H2 organické látky (mastné kys., sukcinát)
různé organické látky
Fe2+, NH4+, NO2-, S2-, S, H2,, CH4
O2 (aerobní)
H2
CO2, S, Fe3+ (anaerob.)
membránová fosforylace
Halobact. halobium železité, nitrifikační a sirné bakterie methanogen. b., desulfurisač. b.
O2
aerobní membránová fosforylace
živočichové, plísně, bakterie
jiné extracelulár. (NO3-, SO42-, CO2, fumarát…) meziprod. metabol. (pyruvát, acetaldeh.)
anaerobní membránová fosforylace (anaorobní respirující) substrátová fosforylace (pouze) (fermentující)
denitrifikační, desulfurizační, acetogenní a sukcinogení bakterie laktobacily, kvasinky, škrkavky, klostridia
organické látky (“živiny”)
membr. fosforylace (bakteriorhodopsin)
FOTOLITHOTROFY světlá fáze h PMF ATP-synthasa ADP + Pi ATP + H2O h PS I ? PS II NAD(P)+ + H2D NAD(P)H + H+ + D D = kyslík: oxygenní (PS I + PS II; šlo by to s jedním PS?) = jiný donor elektronů (H2S, H2 ..): anoxygenní (jeden PS) temná fáze sumárně: CO2 + 2(NAD(P)H + H+) + nATP (HCOH) + 2 NAD(P)+ + nADP + nPi 3 fáze: fixace: C5 + CO2 2 C3 ribulosa-1,5-bisfosfát 3-fosfoglycerát synteza C6 (analogie glukogenese): regenerace akceptoru:
2 C3 + 2(NAD(P)H + H+) C6
10 C3 6 C5
Fotosynteza celkově
Fotosynteza – temná fáze
C4 - rostliny
CAM rostliny: crasulacean acid metabolism (tučnolisté) oddělení fixace CO2 a Calvinova cyklu v čase (ochrana proti vysychání): v noci: škrob fosfoenolpyruvát malát (fixace CO2) ve dne: světlá fáze, dekarboxylace malátu Calvinův cyklus
Fototrofní mikroorganismy Bakteriální fotosynteza (odchylnosti od vyšších rostlin) bakteriochlorofyl (absorpce v rozmezí 450 - 550 nm a v blízké IČ - 870 nm) světlá fáze v cytoplasmové membráně, temná v cytosolu sirné bakterie (jeden fotosystém, anoxygenní fotosynteza): při dostatku H2S: h CO2 + 2 H2S
+ 2S + H2O při nedostatku H2S: h CO2 + ½ H2S + H2O + ½ H2SO4 nebo ze zásob S: h 3 CO2 + 2 S + 5 H2O 3 + 2H2SO4 u některých bakterií: redukce NADP+ "zpětným tokem" e- ETC (dále)
Fotoorganotrofní mikroorganismy: synteza ATP ve světlé fázi, plankton "bezchlorofylová fotosynteza": bakteriorhodopsin u extremních halofilů (vysoké pH a [Na+]): "sodnomotivní síla"
vsuvka:
Sekundární metabolismus
Primární metabolismus: děje nezbytné pro zajištění energie a syntezu základních složek; u všech organismů více-méně stejný. Sekundární metabolismus: synteza produktů, které nemají základní význam v ekonomice organismu; významný zejména u rostlin a MO Alkaloidy (dusíkaté látky rostlin), zásobárna dusíku pro nepříznivá období??, ochrana rostlin (silné a specifické účinky na živočišné organismy - využití v medicině, jedy, návykové látky) Barviva: anthokyaniny, karotenoidy, pyrrolová barviva, hem? Chinoidní látky: ubichinon, plastochinon, vitamin K Lignin: polymer (methoxyfenylpropanové jednotky), v jehličnanech až 50 % hmotnosti dřeva Kaučuk, antibiotika a tisíce dalších
CHEMOLITHOTROFY Aerobní
Bakterie oxidující H2 bezbarvé sírné
Donor e-
Produkt
železité
H2 H2S S, S2O32NH4+ NO2Fe2+
H2O (S zásoba) H2SO4 NO2NO3Fe3+
methanotrofní
CH4
CO2
nitrifikační
Go'
Poznámka
(kJ/mol) -237 -795 -271 -77 -44
biometalurgie, koroze trubek koloběh N v přírodě ucpávání trubek, vznik železirých hornin oxidují pouze jednouhlíkaté látky
Anaerobní donorem e- je vždy plynný H2 => žijí v konsorciích s bakteriemi produkujícími H2 Bakterie methanogenní
Akceptor eCO2
Produkt CH4
bezbarvé sirné železité
SO42Fe3+
H2S, S Fe2+
Poznámky zisk 1 ATP / mol CH4 ETC se specifickými kofaktory, mohou též redukovat CH3COO- a HCOOanaerobní čištění odpad. vod
Synteza NADPH opačným tokem elektronů elektron-transportním řetězcem hnaným ATP
CHEMOORGANOTROFY Aerobní prototyp: savčí buňky, také aerobní kvasinky, plísně apod. v nadbytku substrátu: někdy nedospějí až k CO2 a H2O („nepravé fermentace) např.: výroba kyselin citronové, fumarové a glukonové octové kvašení: CH3CH2OH + O2 CH3COOH + H2O Anaerobní respirující jiný extracelulární akceptor H (e-) než O2: NO3- NO2-, N2O, N2 denitrifikační bakterie* SO42- S, H2S desulfurisační bakterie CO2 (HCO3-) CH3COO- acetogenní bakterie fumarát sukcinát sukcinogenní bakterie ____________________________________________________ * disimilační nitráreduktasa vs asimilační nitrátreduktasa
Fermentující (v biochemickém pojetí): - anaerobní heterotrofní metabolismus - nepřijímají oxidační (ani redukční) činidla z vnějšího prostředí (oxidačně-redukční reakce meziproduktů metabolismu) - neprovozují membránovou fosforylaci (nemají ETC) ATP pouze substr. Fosforylací Problém: jak reoxidovat NADH vzniklý v glykolyse:
O
O
O
O CH
C
HC OH H2C
O
+ NAD+ + Pi
O P O
O
O
O
HC OH H2C
P
O
+ NADH + H+
O P
O
O
možnosti (zajímavé příklady): mléčná (laktátová) fementace: CH3-CO-COO- + NADH + H+ CH3-CHOH-COO- + NAD+ (LDH) mléčné bakterie (laktobacily) - specialisté b. aerobních chemoorganotrofů: - při nedostatku O2 (Coriho cyklus) - bez mitochondrie (červené krvinky) ethanolová fermentace (alkoholové kvašení): CH3-CO-COO- + H+ CH3-CHO + CO2 (pyruvátdekarboxylasa) CH3-CHO + NADH + H+ CH3-CH2OH + NAD+ (ADH) nejstarší a nejvýznamnější biotechnologie (75 % zisku) Saccharomyces cerevisiae: za aerobních podmínek úplná oxidace
glycerolová fermentace: HO
HO
CH2 C O H2C
O
CH2
+ NADH + H+
O P
HC OH H2C
O
O HO HC OH H2C
O
P
O
O
HO CH2
O
+ NAD+
O
CH2
+ H2 O
O P
O
HC OH
+ Pi
H2C OH
O
Neubergův typ nefysiologické fermentace: S. cerevisiae, v prostředí disiřičitan sodný (Na2S2O5), reaguje s acetaldehydem, zabrání jeho dehydrogenaci klasická metoda výroby glycerolu (dnes synthesou a jako odpad při zpracování triacylglycerolů)
fermentace vycházející z acetyl-CoA: CH3-CO-COO- + HSCoA CH3-CO-SCoA + HCOO- + H2 uvolňování vodíku - viz anaerobní chemolithotrofy, většina střevních bakterií dále 2 možnosti: A: CH3-CO-SCoA + NADH + H+ + H2O CH3-CHO + HSCoA + NAD+ CH3-CHO + NADH + H+ CH3-CH2OH + NAD+ na 1 AcSCoA 2 molekuly NADH 1 AcSCoA lze použít na substr. fosforylaci (acetylCoA-ligasa): AcSCoA + ADP + Pi CH3-COO- + HSCoA + ATP B: kondensace 2 Ac-SCoA acetoacetyl-SCoA poté redukce za vzniku: kys. máselné, 1-butanolu, acetonu, 2-propanolu apod. výroba organických rozpouštědel v 1. pol. 20.století
KOLOBĚH BIOGENNÍCH PRVKŮ V BIOSFÉŘE
kyslík aerobní chemoorganotrofy a chemolithotrofy NADH + H+ + ½ O2 → NAD + + H2O SH2 + ½ O2 → S + H2O
O2
H2O
oxygenní fotosynthesa
h NAD(P)+ + H2O → NAD(P)H + H+ + ½ O2
uhlík heterotrofové všeho druhu (katabolismus)
organická hmota
CO2
autotrofové všeho druhu (autotrofní anabolismus)
horniny (vápence, dolomity..)
dusík
síra
