IV. Abiotické faktory a biogeochemické cykly Abiotické faktory Fyzikální Záření o Teplo o Světlo o Další typy záření Zvuk Elektrické pole Proudění a tlak Chemické Voda Kyslík Oxid uhličitý Salinita Kyselost Biogenní prvky
I. Záření Záření = forma existence hmoty, projevující se elektromagnetickým vlněním nebo pohybem částic Parametry Vlnová délka l (nm) Frekvence f (počet vln/sec) l = c/f
99,98% - mimozemské záření 0,02% - vlastní záření Země Sluneční záření – solární konstanta = 1390 W/m2/min Kolísá podle sluneční aktivity, zeměpisné šířky, geomorfologických a klimatických podmínek
Radiační bilance Lze vyjádřit rovnicí: Rn = P + J + G + H + L.E Kde Rn je čistá radiace, P je fotosyntéza, J je teplo spotřebované na ohřev povrchu, G je tepelný tok do půdy, H je pocitové teplo a L.E je latentní teplo Obrázek zobrazuje rozdělení sluneční energie na povrchu. Symbol Rs představuje celkovou výparu dopadlou energii (globální záření) a α je odraz.
Zákon zachování energie → sluneční energie, dopadající na planetu Zemi se přeměňuje beze zbytku v jiné formy Projevy sluneční energie na Zemi Energie fosilních paliv → vznik v dávné minulosti z biomasy uhlí ropa zemní plyn Energie větru → lišící se intenzita ohřevu jednotlivých částí planety vyvolává větrné proudění Energie biomasy → vznik přeměnou sluneční energie na energii chemických vazeb v organických sloučeninách fotosyntézou → potravní využití živočichy (konzumenty. Vodní energie → sluneční energie je hybnou sílu pro koloběh vody Teplo → je většinou projevem ztrát při energetických přeměnách Nepřeměněné elektromagnetické záření Slunce Sluneční vítr → proud elementárních částic a jader helia ze Slunce Projevy sluneční energie na Zemi nejsou Geotermální energie a její projevy (tato energie pochází z období vzniku Země a sluneční soustavy - vzniká jaderným rozpadem a působením slapových sil) Termální prameny Projevy posunu litosférických desek → zemětřesení, sopečná činnost, vlny tsunami Teplotní ohřev hlouběji položených míst (v praxi je využíván tepelnými čerpadly) Energie gravitačních sil, především kinetická energie soustavy Měsíc - Země Slunce → příliv Energie atomových jader → vznik při radioaktivním rozpadu prvků těžších než železo nebo naopak slučování prvků lehčích Energie kosmického záření → zdroje mimo sluneční soustavu Jak záření působí na organismy? Nezbytný zdroj energie X přímé vystavení protoplasmy záření znamená smrt vývoj biosféry znamená snahu zvládnout dopadající sluneční záření tak, aby byly využity užitečné složky a odraženy složky nebezpečné Ekologicky významné vlastnosti záření: vlnová délka, intenzita a trvání expozice
a) Teplota
Často mezním činitelem Ve vesmíru rozmezí 1000°C, život toleruje –200°C až 100°C Velmi nízké teploty - klidová stadia Velmi vysoké teploty - bakterie v horkých pramenech Horní teplotní rozmezí kritičtější než dolní Ve vodě menší kolísání teplot vodní organismy užší rozmezí tolerance Teplotní rytmy spolu s rytmy světla, vláhy a přílivu nejčastěji řídí sezónní i denní činnost organismů
Na čem teplota závisí? Zeměpisná šířka ale teplotní maxima nejsou úplně na rovníku Kontinentalita blízkost moře snižuje variabilitu teplot Nadmořská výška Výšková zonace (100 m = - 1/0,6°C) Topografie na svahu (a v temperátu) se mění s orientací (v nížině nejteplejší JZ, v horách JV – platí pro severní polokouli) Reliéf makroklima a mikroklima - stékání studeného vzduchu do údolí Hloubka (ve vodě a v půdě) kolísání teplot je tlumeno hloubkou Sněhová pokrývka Ovlivňuje minima teplot na povrchu půdy (časté v horách) – rozdílné na závětrných a návětrných stranách Teplota a geografické rozšíření druhů
Rozšířením řady druhů často závisí na globální teplotě Častěji než průměrnou teplotou je distribuce mnoha druhů ovlivněna výskytem extrémních teplot. Např. zmrznutí je nejdůležitější faktor limitující distribuci rostlin (př. broskvoň). Důležité není jen rozmezí teplot a jejich průměr, ale i kolísání Vývoj některých organismů je rychlejší za kolísající teploty než za stálé (obaleč jablečný). Pro mnohé organismy může být změna teploty podnětem k růstu či rozmnožování (promrznutí semen bývá podmínkou jejich klíčení) Roli hraje i mikroklima (mořena Rubia peregrina, saranče Gomphocerripus rufus) Rozšíření bývá ale limitováno více faktory, které často umocňují vliv teploty. Jsou to zejména: Zdroje (př. Můra a sítina) Kompetice (př. Dva druhy sivenů) Nemoci - se zvyšující se teplotou mají patogenní činitelé (původci nemocí) mnohem „rychlejší obrat“ Fyzikální vlivy - Vliv teploty na koncentraci rozpuštěných plynů ve vodě (kyslík) Relativní vlhkost a teplota - jdou ruku v ruce, protože se zvyšující se teplotou roste evaporace. Relativní vlhkost akceptovatelná při nízké teplotě může být fatální při vysoké
Extrémní teploty Nízké teploty Cca 80% naší planety je chladná (hlubší partie oceánu, polární oblasti) Poškození chladem Změny v propustnosti biologických membrán únik důležitých iontů
Organismy odolné vůči chladu Poškození mrazem Zmrznutí tělních tekutin – čisté vody zvýšení koncentrace rozpuštěných látek ve zbývající tekutině Led ve tkáních se tvoří nejprve v extracelulárních prostorech, uvnitř buněk až nakonec smrt organismu Vymrzání extracelulární vody zabraňuje mrznutí buněk
Při pomalém ochlazení fungují dva mechanismy mechanismy pomáhající tvorbě extracelulárního ledu Některé bakterie syntetizují látky katalyzující tvorbu extrac. ledu Mlži produkují látky sloužící jako kondenzační jádra indukující tvorbu extrac. ledu látky působící jako nemrznoucí směsi Vyšší koncentrace NaCl, specifické peptidy a glykopeptidy Nejnebezpečnější je náhlé ochlazení
Vysoké teploty
Nebezpečí – již několik stupňů za metabolickým optimem je teplota příliš vysoká (dáno dynamikou metabolické aktivity enzymů, pár - stupňů za maximem již neaktivní nebo denaturované) Vypařování často jediná obrana proti přehřátí hrozí navíc dehydratace Mnoho organismů přežívá extrémně vysoké teploty v určitých stádiích vývoje (přirozeně dehydratovaná rezistentní stadia) Spory hub, cysty Nematod, semena rostlin Kaktusy nedostatek vody na dostatečně intenzivní chlazení snižují riziko přehřátí jinak stínění (ostny, chloupky) nebo vosk odrážející záření. Přežijí ale i zahřátí na více než 60°C! Některé druhy rostlin potřebují k regeneraci či vyklíčení semen oheň (eukalypty)
Extrémně teplá stanoviště
Lidského původu o Komposty, siláže
houby fungující při 65 °C bakterie a actynomycety až do 100 °C (Sulfobolus, Thermus thermophilus)
Přírodní o Pouště o Termální prameny a gejzíry Bakterie, sinice, actynomycety – často kosmopolitní výskyt Stálé prostředí (konstantní teplota i salinita) o Vývěry vroucí vody z hlubokomořských tektonických švů objeveny nedávno (1979) v hloubce 2000 - 4000 m, kde se díky vysokému tlaku vaří voda až při 370 – 400 °C. z vysrážených minerálů se vytváří „komíny“ → při vývěru z „komínu“ se voda prudce ochlazuje, protože okolí má 2 °C → vzniká tak obrovský gradient přechodných teplot Bakterie odtud odebrané rostou při 110 °C, avšak jsou nepřímé důkazy, že přímo v komínech žijí ještě daleko odolnější bakterie. V okolí komínů žije v teple mnoho dalších organismů (55 taxonů), jejichž společenstvo je založeno na přísunu energie od lithotrofních H2S využívajících bakterií, přičemž některé jsou i endosymbionti (např. v žábrách zdejších červů, gastropodů a škeblí).
Jak se organismy vyrovnávají se se změnami teploty prostředí? Teplota vs. jedinec Ektotermní a endotermní organismy
b) Světlo
Viditelné záření (elektromagnetické vlnění s vlnovou délkou 400 – 800 nm) Orientace v prostoru a čase (poměr světlé a tmavé části dne – fotofáze vs. skotofáze) 400 – 720 nm PHAR (photosyntetic active radiation) fotosyntéza Zdroj energie pro autotrofní organismy heterotrofní organismy X chemotrofní organismy
c) Další druhy záření
Ionizující záření takové záření, jehož kvanta mají natolik vysokou energii, že jsou schopna vyrážet elektrony z atomového obalu a tím látku ionizovat. Tvoří tzv. přirozené radioaktivní pozadí Zdroje Radioaktivní prvky v litosféře (uran, radium, izotopy uhlíku, draslíku aj.) Kosmické záření Umělé ionizující záření Zdrojem činnost člověka Účinek na organismy – destruktivní, ničení atomů a molekul, změny chemických a fyzikálních vlastností hmoty
Ultrafialové záření Složka slunečního spektra Tři pásma UV A – blízké, = 400 - 320 nm UV B – střední, = 320 - 280 nm UV C – vzdálené, < 280 nm Působení na nukleové kyseliny, přímý destrukční účinek při = 260 - 280 nm Přiměřená míra záření o < 300 nm má i pozitivní účinky tvorba vitamínu D Ochrana – ozónová vrstva Země
Neionizující elektromagnetické vlny (radiové vlny) Antropogenního původu Působení na organismy - nevyvolává ionizaci, ale může mít biologické účinky
II. Zvuk
Různé frekvence jsou slyšitelné pro různé organismy Člověk – 16 – 20 000 Hz Ultrazvuk (netopýři) a infrazvuk (kytovci) Signalizace a komunikace I neslyšitelné frekvence mají biologický účinek
III. Elektrické pole
Země se chová jako záporně nabité těleso, ovzduší má kladný elektrický potenciál elektrické silové pole kolem Země Vnímáno mnoha druhy organismů (orientace ptáků. „magnetické krávy“, )
IV. Proudění
Vzduchu Mechanické působení – přenos spor a semen rostlin, transfer genetické informace (opylování), šíření létavých druhů, větrná eroze, zvýšené odpařování vody Vítr mění klimatické podmínky hlavně na horách Mění teplotu, vysušuje, ovlivňuje výšku sněhu, srážkové stíny… Teorie anemo-orografických systémů Převívání sněhu podle tvaru reliéfu → různé ukládání → hromadění v závětří → kary → laviny → modelace reliéfu a udržení bezlesí → pravidelné disturbance → různě sukcesně staré porosty v karech → hodně heterogenní prostředí, navíc navátí semen → navíc glaciální relikty → vysoká diverzita
Český geobotanik Jan Jeník
Vody Vliv na rozmístění organismů a jejich morfologii Reofilní (proudomilné) a limnofilní (klidnomilné) organismy
Spirální koloběh živin
V. Tlak Atmosférický síla, kterou působí atmosféra na jednotkovou plochu v daném místě Průměr 1013 Hpa
nejvyšší hodnoty při hladině moře, s rostoucí výškou klesá (pokles podílu kyslíku, zóna smrti) Hydrostatický Ovlivňuje rozpustnost CO a jiných plynů 2
S hloubkou roste – na 10 m o 1 kPa Kesonova nemoc Hlubinné organismy
Faktory chemické
Voda Kyslík Oxid uhličitý Soli Kyselost Biogenní prvky Makroelementy (C, H, O, N, S, P) Mikroelementy (Fe, Na, K, Ca, Cl) Stopové prvky (J, Se)
I) Voda
Nezbytná podmínka života Tvoří největší podíl biomasy organismů Hydrosféra je nejrozšířenějším prostředím planety 98,4% - mořská voda 1,5% - led 0,1% - voda v kapalném skupenství 0,001% - vodní pára
Voda má jedinečné fyzikálně-chemické vlastnosti Výborné rozpouštědlo Vysoká specifická skupenská tepla (teplota varu a teplota tání) Velká měrná tepelná kapacita velký klimatický vliv Při své molekulové hmotnosti (18) by měla být při pokojové teplotě a tlaku 1 atm plynem V pevném skupenství zvětšuje objem největší hustotu nemá led, ale tekutá voda při 3,95°C Led se tvoří na povrchu vodních ploch a nezamrzlou vodu izoluje, na dně se hromadí voda o teplotě 4°C přežívání vodních živočichů Mrazové zvětrávání Nebezpečí při zmrznutí tělních tekutin
Zvláštní stavba molekuly vody vodíkové můstky Zvýšení teploty varu (bez vodíkových můstků by voda vřela při –75°C!) Klastry (shluky dynamicky se měnících molekul) Led krystalová mřížka menší hustota Vodíkové vazby jsou i v jiných molekulách, např. stabilizují obrovské organické molekuly (proteiny, nukleové kyseliny) Voda v organismech 70% z celkového množství látek v těle V buňkách (intracelulární voda) Mimo buňky (extracelulární tekutiny) médium, ve kterém probíhají všechny biochemické děje, umožňuje látkovou a energetickou výměnu a sama také do reakcí vstupuje Funkce Rozpouštědla Reaktantu Tvoří prostředí pro chemické a fyzikální děje Umožňuje transport látek Termoregulaci Je produktem metabolismu Voda v suchozemském prostředí
Srážky Množství – srážkové stíny Rozložení během roku (období sucha – sezónní rytmy v tropech) Vlhkost Množství vodních par ve vzduchu Relativní vlhkost vzduchu = procento vodních par ve vzduchu vztaženo k množství při nasycení za dané teploty a tlaku Vykazuje denní rytmus Pozměňuje účinky teploty Dostupná zásoba povrchové vody Závisí na srážkách, ale i typu půdy
Hydrologický cyklus (koloběh vody)
Malý a velký cyklus Člověk v krajině → Narušení vodního cyklu a snižování retenční schopnosti krajiny → vliv na rychlost a množství vody opouštějící krajinu Zavlažování Meliorace a vysoušení mokřadů Odlesňování Zastavování velkých ploch Zintenzivní zemědělství Vodní nádrže Přehřívání krajiny
Kondenzace vodních par nad přehřátou krajinou zvýšené riziko přívalových dešťů při malé retenční schopnosti krajiny riziko povodní (Případová studie tří malých povodí na pravém břehu Lipna)
II) Kyslík
Jeden z nejhojnějších prvků na Zemi, vyskytuje se hojně ve všech geosférách Atmosféra – 21% objemu O3 – ozón O2 – volný kyslík je velmi reaktivní – nahromaděn a udržován v důsledku fotosyntézy Nezbytný pro dýchání Zavodnění půdy úhyn mnoha vyšších rostlin hyne přímý následek nedostatku kyslíku nepřímo důsledek akumulace plynů z anaerobního bakteriálního rozkladu (metan, sirovodík, ethylen) - ty mohou negativně ovlivnit příjem živin
Nezbytný zdroj pro rostliny i živočichy (výjimka – některá Prokaryota) Nízký koeficient difúze a rozpustnosti limitní faktor zejména ve vodě
o BSK = biologická spotřeba kyslíku – kyslík spotřebovaný mikrobiální respirací při rozkladných procesech ve vodním prostředí (vysoká zejména ve stojaté vodě s velkým množstvím organické hmoty – napadané listí apod., vliv i teploty) o Vyčerpání kyslíku při rozkladu organické hmoty bakteriemi anoxie, může mít letální následky pro přítomné živočichy
III) Oxid uhličitý
Zdroj C pro fotosyntézu, uvolňován dýcháním
CO2 jako limitující faktor když je ho víc než dřív a dostane se všude, může být někde zdrojem limitujícím? Ani ne, snad jen: Tam, kde je rychle a masivně spotřebováván = kde probíhá intenzivní fotosyntéza a zároveň Tam, kde se relativně špatně (= pomalu) doplňuje. A to je Ve vodě o Ve vysoce eutrofních, dobře prosluněných vodách. Tj. mělké břehy zahnojených rybníků, kde je hodně submerzních makrofyt v pozdním letním odpoledni.
IV) Salinita
koncentrace solí
v půdě vliv na osmoregulaci buněk (rostlinných pletiv) způsobuje zvýšené ztráty vody působí podobně jako extrémní teploty, podobné jsou i mechanismy obrany/ochrany
ve vodě konduktivita většina mořských živočichů je vůči mořské vodě isotonická naopak sladkovodní ryby mají problém opačný - jsou vůči prostředí hypertonické, a snaží se nadbytečné vody zbavit
Mořští ptáci mají solné žlázy mohou pít slanou vodu Vylučují silně koncentrovanou tekutinu Člověk by ztrácel mnoho vody, aby se zbavil přebytečné soli
V) Kyselost
Mechanismus toxického působení pH Přímý vliv
+
-
Od určité koncentrace v půdě mají H (pH < 3) a OH ionty (pH > 9) přímý toxický efekt - destrukce protoplasmy buněk cévnatých rostlin rozhození osmoregulace, ovlivnění aktivity enzymů, nebo výměny plynů přes membrány Nepřímé působení pH ovlivňuje dostupnost-přítomnost dalších iontů v půdě (vodě) 3+
2+
Alkalické půdy nedostatek některých látek (Mn a Fe ) jsou pevně fixované v relativně nerozpustných sloučeninách. Různá tolerance k pH, ale jen málo rostlin roste v pH pod 4,5 (podobně i sladkovodní organismy) Všeobecně odchylky pH směrem k alkalitě jsou pro organismy snesitelnější než odchylky k aciditě (rostliny z vápenců)
VI) Biogenní prvky
Makroelementy - 11 prvků → 99.9% hmotnosti živých těl Makrobiogenní – uhlík C (19,4%), kyslík O (62,8%), vodík H (9,3%), dusík N (5,1%) → 95% živé hmoty Ostatní makroelementy – síra S, fosfor P, hořčík Mg, vápník Ca, sodík Na, draslík K, chlor Cl → 4.9% živé hmoty Mikroelementy neboli prvky stopové mají katalytickou úlohu, slouží jako biokatalyzátory Železo Fe, měď Cu, kobalt Co, mangan Mn, vanad V, zinek Zn, jod I Ke katalytickým prvkům dále řadíme bór B, fluor F, křemík Si, hliník Al, titan Ti, niob Ni a molybden Mo Většina se vyskytuje jen v některých buňkách a jen u některých organismů. Mnohé z nich mohou být jedovaté, dostanou-li se do těl jiných organismů s potravou. Prvky akcidentální (přídatné) neškodné, snad nevýznamné, dostávají se do těla tehdy, je-li jich v okolí organismu větší množství. Např. zlato (Au) v paroží zvěře.
Asymetrie obsahu biogenních prvků v živé a neživé přírodě svědčí o schopnosti organismů některé prvky koncentrovat a jiné naopak přijímat jen v omezeném množství. Proto je procentuální obsah prvků v živých organismech zcela odlišný od jejich obsahu v okolní neživé přírodě.
Ostatní makroelementy Síra - S některé aminokyseliny (cystein, cystin a methionin) → součást mnoha druhů bílkovin některých látek s katalytickými účinky (vitamín B1, biotin, kyselina lipoová) anorganické soli Fosfor – P především jako součást kyseliny ortofosforečné (H3PO4) a jejích minerálních solí Zbytek kyseliny ortofosforečné → funkční skupina v molekulách důležitých organických sloučenin (nukleových kyselin, fosfolipidů, fosfoproteinů aj.) oporné soustavy Hořčík – Mg jednoduché nebo komplexně vázané ionty podobně jako vápník tvoří anorganické matrice zvířecích koster aktivátor některých enzymů Vápník – Ca hojný v nerozpustných solích tvořících oporné soustavy jednoduché nebo komplexně vázaných iontů Sodík - Na nejčastěji v podobě iontů Draslík - K hlavně v podobě iontů Chlór – Cl v podobě iontů Mikroelementy neboli prvky stopové Železo - Fe součást krevních barviv (hemoglobinu, hemerytrinu, chlorokruorinu a některých buněčných barviv, tzv. cytochromů) Měď - Cu součást krevního barviva hemocyaninu některých bezobratlých (např. mlžů a korýšů). U obratlovců působí jako katalytický prvek při syntéze hemoglobinu. Kobalt - Co součást vitamínu B12. Mangan - Mn obsažen hlavně v játrech a ledvinách obratlovců. Vanad - V součást krevního barviva u sumek. Zinek - Zn zvyšuje účinek pohlavních hormonů u savců. Jód - I obsažen v hormonu štítné žlázy thyroxinu. Mořské chaluhy.
Toky energie a látek v přírodě – biogeochemické cykly
Koloběh energie a látek v přírodě Energie Termodynamické zákony Základní zdroj energie – Slunce Látky Koloběh látek v přírodě – cyklický pohyb hmoty mezi atmosférou, hydrosférou, litosférou a biosféro biogeochemické (biosférické) cykly Vliv člověka Narušování cyklů, jejich otevírání, zpřetrhávání vazeb, které udržovaly dynamickou rovnováhu, prodlužování transportních vzdáleností Globální látkový metabolismus (planetární cyklus) Základní dělení Geologický, hydrologický a biochemický Podle hlavního zásobníku Plynné Hlavní rezervoár atmosféra Velká stabilita v distribuci a množství prvků Koloběh kyslíku, uhlíku a dusíku Sedimentární Hlavní rezervoár litosféra Méně stabilní Fosfor, síra Podle procesů a fází Biochemické - nejrychlejší Biogeochemické – pomalejší, sedimentace Geochemické – nejpomalejší, tektonická fáze geologického cyklu
Cyklus uhlíku Zásobárny
Litosféra – sedimenty CaCO3 → vápenec (schránky a kostry živočichů), ložiska fosilních paliv (uhlí, nafta, rašelina) Hydrosféra – CO2, HCO2- (oceány 50x více C než atmosféra) → Atmosféra – CO2, CH4, CO Biosféra – organická hmota (fotosyntéza a respirace)
Vliv člověka na cyklus uhlíku Spalován fosilních paliv Odlesňování a obdělávání půdy Methan – chov dobytka, skládky → Zvýšení koncentrace CO2 v atmosféře → Ohrožení rovnováhy klimatického systému Tání ledovců zvýšení hladiny oceánů Nestabilita počasí Prodlužování vegetačního období Šíření nemocí Desertifikace Narušení oceánského proudění
Cyklus dusíku Výskyt a cyklus o Hydrosféra a litosféra málo o Atmosféra – troposféra (78%, převážně v inertní formě N2) fixace do dusičnanů fyzikální (elektrické výboje kyselina dusičná) nebo biologické (nitrifikační bakterie, enzym nitrogenáza) o Biosféra – součást organických látek (bílkoviny, nukleové kyseliny). Schopnost přijmout ve formě amoniaku, dusitanů, dusičnanů, močoviny, proteinů, nukleových kyselin. Vylučování ve formě amoniaku, kyseliny močové nebo močoviny. Vazači dusíku o Symbiotičtí Bakterie vázané na Fabaceae (Rhizobium) Aktinomycety vázané na kořeny olší a jiných dřevin o Volně žijící – aerobní i anaerobní bakterie a sinice (energie z fotosyntézy) aerobní (Azotobacter) i anaerobní (Clostridium) půdní bakterie Sinice ve sladkých i slaných vodách a v půdě
Vliv
člověka na cyklus dusíku Nadužívání dusíkatých hnojiv eutrofizace Spalovací procesy skleníkový efekt, kyselé deště
Cyklus síry
Zdroje a výskyt o Litosféra – v hlubších vrstvách ve formě sulfidů, v kůře sírany o Hydrosféra, atmosféra – sírany, SO2 o Biosféra – více v tělech živočichů Cyklus o Uvolňování z organické hmoty sedimentů ve formě H2S do atmosféry (anaerobní respirací mikroorganismů redukujících sírany) oxidace na síranové ionty se srážkami do vod, organismů a sedimentů
Vliv člověka na cyklus síry o Spalován fosilních paliv uvolňování velkého množství SO2 oxidace vznik H2SO4 kyselé deště
Cyklus fosforu
Zásoby o o o o
Hydrosféra – nízký obsah (sloučeniny špatně rozpustné - fosforečnany) Litosféra Atmosféra – stopově jako aerosoly Biosféra – v každé buňce (fosfolipidy, nukleové kyseliny, ATP, fosforečnany v kostech, zubech, krunýřích) Nenahraditelný biogenní prvek (energetika – ATP, genetika – DNA, struktura – fosfolipidy). K dispozici pouze z neobnovitelných zdrojů, pomalé uvolňování zvětráváním hornin Pro příjem rostlinami hraje klíčovou roli mykkorhiza Imobilizace v půdě a zejména ve fosfátové pasti na dně oceánu Guano
Vliv
člověka na cyklus fosforu Hnojiva, odpadní vody (čistící prostředky) eutrofizace
Literatura Rajchard a kol.: Ekologie I. Nakl. KOPP, České Budějovice 2002. Str. 59 – 116. Begon M., Harper J. L. a Townsend C. R.: Ekologie. Jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc 1997. Str. 47 – 120; . Losos B. a kol.: Ekologie živočichů. SPN, Praha 1985. Str. 38 – 130. Odum E. P.: Základy obecné ekologie. Akademia Praha 1977. Str. 167 – 194.
Biogeochemické cykly Rajchard a kol.: Ekologie I. Nakl. KOPP, České Budějovice 2002. Str. 43 – 66. Odum E. P.: Základy obecné ekologie. Akademia Praha 1977. Str. 126 – 149. Pro zajímavost: Leggett J. (ed.): Nebezpečí oteplování Země. Academia, Praha 1992. 358 s. Burroughs W. J.: Climate change. A multidisciplinary approach. Cambridge University Press 2001. 298 pp. Nátr L.: Země jako skleník. Proč se bát CO2? Academia, Praha 2006. 142 s.
