Cykly živin v terestrických ekosystémech (EKO/CZ) M J Mlád k Ph D (2012/2013) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2012/2013)
5 bl k 5. blok 12/11/2012
Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/28.0149
Koncept stoichiometrie živin ... Sterner and Elser (2002)
homeostáze: schopnost udržovat stab. vnitř. prostředí homeostáze: schopnost udržovat stab vnitř prostředí typická pro živočichy
absence homeostáze: poměr živin v těle organismu odpovídá poměru živin potravy (substrátu) ‐záleží na škále studovaného gradientu typická pro rostliny
Proč? rozdílné složení rostlinných a živočišných buněk
Základní rozdíly mezi rostlinnou a živočišnou buňkou ... Sterner and Elser (2002)
u rostlinné buňky přítomnost: ‐vakuol k l ‐buněčné stěny (vyšší poměr C : N u rostlin) ‐chloroplastů
Poměr živin v biomase u rostlin odpovídá substrátu (Ryser and Lambers 1995) ‐ nádobový experiment se srhou říznačkou (acquisitive) a válečkou prápořitou ý p ( q ) p p ((conservative)) Dactylis glomerata
Brachypodium pinnatum
‐pomalu rostoucí druhy mají horší schopnost získávání fosforu y y y ‐tedy vždy vyšší N : P než rychleji rostoucí druhy
Vakuoly v rostlinných buňkách jako rezervoár živin ... Sterner and Elser (2002) Rychlost růstu (RGR) závisí na koncentraci Rychlost růstu (RGR) závisí na koncentraci živin v biomase rostliny. Rychlost růstu často neklesá kontinuálně s R hl t ů t č t kl á k ti ál ě poklesem živin, ale náhle skokově. Proč?
‐ pro rychlost metabolismu je rozhodující pro rychlost metabolismu je rozhodující koncentrace živin v cytoplazmě ‐ vakuoly slouží jako rezervoár živin při vakuoly slouží jako rezervoár živin při luxusním (nadbytečném) příjmu ‐ limitace (omezení růstu) nedostatkem l ( í ů ) d k daného prvku se projeví později než je vyčerpán z prostředí (čerpán z vakuol) ‐ zejména u minerálů (např. draslíku)
Rostliny – retranslokace živin do míst aktivního růstu ... Sterner and Elser (2002)
‐význam význam polysacharidů (např. polysacharidů (např. celulózy) jako strukturní komponenty rostl. pletiv tkví v úspoře často limitujících v úspoře často limitujících živin: ‐dusíku d ík ‐fosforu
Elementární složení stavebních komponent organismů ... Sterner and Elser (2002) ‐p proteinyy obsahují průměrně 17% dusíku a 0% fosforu j p
fotosyntéza závislá na příjmu DUSÍKU
Redfield ratio (C106 : N16 : P1) ... Sterner and Elser (2002) ‐ voda oceánů i plankton obsahují uhlík, dusík a fosfor v molárním (atom.) poměru 106 : 16 : 1
‐ obrázek (C): v pobřežních vodách je dříve vyčerpán dusík (intercept záporný), na volném oceánu dříve fosfor
Alfred C. Redfield 1890‐1983)
Limitace růstu rostlin živinami ‐ „Sprengel ‐ Liebigův zákon minima“ Justus von Liebig (1803 –1873)
Liebig’ss barrell Liebig barrell
Carl Sprengel (1787 –1859) TEORIE MINIMA (ZÁKON MINIMA) ‐princip formuloval prvně C. Sprengel (1828) – později jej popularizoval J. von Liebig (paradoxně často pouze: Liebigův zákon minima) populace p jjedinců stejného j druhu)) jje ‐růst jjedince ((nebo p omezen celkovým množství zdrojů, nejvíce je však limitován tím prvkem, jehož je relativně (vzhledem k potřebě) nejméně ‐společenstva přizpůsobují svoje poměry živin v biomase prostředí (díky změně poměru druhů) ‐společenstvo l č neníí limitováno li i á jedním prvkem ale spíše více prvky (co‐limitation)
Limitace růstu rostlin živinami – METODY STUDIA (Vitousek 2004) Limitace živinami tace a je je definována jako omezení růstu – de o á a ja o o e e ůs u lze otestovat tak, že přidáním živiny se e o es o a a , e p dá y se zvýší růst jedince
Bývá vyvozována z následujících kritérií: ( ) (a) měřením dostupnosti živin v půdě: p p kritické hodnotyy – tabulky hodnocení zemědělských y ý půd (Sáňka a Materna 2004)
(b) z koncentrací živin v listech: nutriční indexy (Duru and Ducrocq 1997, Magda et al. 2003)
(c) z poměru živin v biomase: poměry N : P, N : K, K : P (Verhoeven et al. 1996, Koerselman and Meuleman 1996, Olde Venterink et al. 2003) nicméně všechny tyto nepřímé techniky dávají výsledky prediktivního charakteru – validita j tř b t t t je třeba testovat empiricky ... KRÁTKODOBÉ POKUSY S HNOJENÍM (ty nemění druhové ii k KRÁTKODOBÉ POKUSY S HNOJENÍM (t ě íd h é složení) ‐fakt, že růst je limitován nedostatkem nějaké živiny (nejčastěji N, P, K) ještě neznamená, že ho nemohou limitovat i jiné faktory ... např. voda, světlo, CO2
(a) LIMITACE ŽIVINAMI – dle výsledků chemických rozborů zemědělských půd Sáňka M, Materna J (2004) Indikátory kvality zemědělských a lesních půd ČR, edice PLANETA MŽP ČR P h PLANETA, MŽP ČR, Praha.
Stanovení P, K, Mg, Ca metodou Mehlich 3
(a) LIMITACE – dle výsledků rozborů zemědělských půd (Hejduk a Mládek 2008) Brumov – širokolistý suchý trávník sv. Bromion erecti s dominancí Brachypodium pinnatum ý ý yp p Lopeník – poháňková pastvina sv. Cynosurion cristati s Festuca rubra a Leontodon hispidus Suchov – podhorský smilkový trávník sv. Violion caninae s Festuca rubra a Nardus stricta Půdní sonda
Brumov (těžká půda)
Suchov (středně těžká půda)
T .... sorpční kapacita půdy (angl. CEC ... cation exchange capacity ) y p p ( g ) V ... nasycenost sorpčního komplexu bázemi (angl. BS... base saturation) Q ... částice menší než 0.01 mm ‐ jíl (clay)
(a) LIMITACE – dle výsledků chemických rozborů zeměd. půd (Sáňka a Materna 2004) ‐ pH v H2O (aktivní) zhruba o 1 stupeň výše než pH (výměnné) v neutrálních solích t ál í h lí h (KCl, CaCl2)
‐součty ve sloupcích dávají 100% dávají 100% ‐modré šipky ukazují na přesun výměry orné půdy do nižších kategorií zásobenosti živinami
(b) LIMITACE ŽIVINAMI – dle nutričních indexů založených na koncentracích živin a produkci ‐pro zemědělské plodiny spočítány růstové křivky závislosti produkce nadzemní biomasy na koncentracích živin (Lemaire and Gastal 1997) – na základě nich vytvořeny nutriční indexy saturace plodin živinami (pro potřeby přesného hnojení, např. Ziadi et al. 2007, 2008) ‐indexy i d počítají čí jí s ředícím ř dí í efektem f k – tj.j poklesem kl k koncentrace ži i v biomase živin bi běh během vegetační č í sezóny (s nárůstem hmoty) ‐ředící ř dí í efekt f kt (dilution (dil ti effect) ff t) se uplatňuje l tň j podobně d b ě pouze u stejné t j é funkční f kč í skupiny k i (např. ( ř trav) t )
(b) LIMITACE ŽIVINAMI – dle nutričních indexů založených na koncentracích živin a produkci ‐nutriční indexy využívány nyní i pro hodnocení nutričního statusu travních porostů (Duru and Ducrocq 1997, Duru and Thelier 1997, Magda et al. 2003) p využít y na hodnocení nutričního statusu p porostů s vyšším y podílem p ‐indexyy lze s opatrností dvouděložných rostlin (zejména jetelovin, Jouany et al. 2004, Bünemann et al. 2011)
Nutriční index pro dusík 4.8 % je optimální koncentrace dusíku při produkci 1.0 t sušiny/ha) ‐0.32 je koeficient ředění (odvozený z křivky na předchozím snímku)
N triční inde pro fosfor Nutriční index pro fosfor Nutriční index pro draslík
Ni, Pi, Ki ... v % (obvykle v rozmezí 30‐100,hodnoty < 80 značí významnou limitaci), všechny indexy jsou vždy poměr naměřené koncentrace živiny v biomase vzhledem k optimální koncentraci při dané produkci HM ... herbage mass (produkce nadzemní biomasy v t/ha) optimální koncentrace fosforu a draslíku je závislá na koncentraci dusíku
(b) LIMITACE ŽIVINAMI – vývoj nutričních indexů (Duru and Ducrocq 1997)
DM (t//ha)
‐závislost produkce biomasy na průběhu á il t d k bi ůběh vegetační sezóny (Julian days) ‐výrazně vyšší produkce v případě hnojení dusíkem i fosforem (N1P1 )
Závislost konc. fosforu na konc. dusíku (reflektuje to Pi index)
P (%)
N (%))
Pokles koncentrace dusíku s produkcí biomasy (efekt ředění)
DM (t/ha)
DM (t/ha)
N (%)
N (%)
(c) LIMITACE ŽIVINAMI – dle poměrů N : P, N : K, K : P v nadzemní biomase
P (m mg g‐1)
N (m mg g‐1)
Samotné koncentrace živin neříkají samy o sobě nic o povaze limitace (Koerselman and Meuleman Samotné koncentrace živin neříkají samy o sobě nic o povaze limitace (Koerselman and Meuleman 1996)
‐vztah konc. N a konc. P v biomase vegetace ‐typ limitace stanoven empiricky na základě pokusů s hnojením ‐N:P poměr dobře rozděluje skupiny limitované N nebo P, nikoli však skupiny ko‐ limitované (např. N a K)
(c) LIMITACE ŽIVINAMI – dle poměrů N : P, N : K, K : P (Olde Venterink et al. 2003) ‐tým H. Olde Venterinka ukázal, že pomocí všech tří poměrů lze dobře rozlišit následující tři skupiny mokřadní vegetace: (1) vegetaci limitovanou dusíkem ... N:P<14.5 a současně N:K<2.1 ((2)) vegetaci limitovanou fosforem nebo fosforem+dusíkem g ... N:P>14.5 a současně K:P>3.4 (3) vegetaci limitovanou draslíkem nebo draslíkem a dusíkem ... N:K>2.1 a současně K:P<3.4 přímky ‐ limitace K:P (3.4)
dusík
fosfor
N = 30%; 10P = 30%; K = 40% (suma 100%) z celkového součtu koncentrací: N + 10P + K N:K (2.1)
N:P (14.5)
draslík
... tedy vegetace na této ploše (kde 1P=3%) má poměry: N:P = 10; N:K = 0.75; K:P = 13.3
(c) LIMITACE ŽIVINAMI – dle poměrů N : P, N : K, K : P v nadzemní biomase ‐poměry N:P vegetace a vybraných druhů se dost často liší ‐na základě poměru N:P vegetace můžeme odvodit který prvek odvodit, limituje růst společenst. primárně ‐růst konkrétních druhů ve společenstvu může l limitovat více í jinýý prvekk – sekundární
‐ trávy jsou obvykle schopny růst ve vyšším poměru N:P nežž byliny b l
Vliv N:P substrátu na růst rostlin a na N:P biomasy různých druhů (Güsewell and Bollens 2003)
‐nádobový nádobový pokus s vysazením Lycopus europaeus a Carex flava (spolu s dalšími 2 druhy) ‐po 1 ex. od každého druhu do společné nádoby ‐největší produkce u třech druhů (i L. europaeus) při N:P=15, ale C. flava při N:P=135 C flava (ta kořenové exudáty pro zisk fosforu) ‐LL. europaeus vykazoval vyšší N:P v biomase než C. Závěr: na stanovištích limitovaných fosforem (substrát N:P=135) zvýhodněny druhy, které si díky kořenovým exudátům udržují nižší N : P v biomase (tj. C. flava)
N:P v biomase reflektuje růstové strategie rostlin dle Grime i výskyt společenstev na gradientu dostupnosti živin (Güsewell 2004, Schaffers and Sýkora 2002)
stress‐tolerantní
půda
stress‐tolerantní
biomasa
ruderální
ruderální
vřesoviště
vřesoviště
Vliv hnojení na změnu N:P biomasy a změnu dominance druhů (Klaudisová et al. 2009) ‐pás s dominancí metličky křivolaké (Avenella fleuxosa) uprostřed porostu smilky tuhé (Nardus stricta)
‐stres‐tolerantní druhy (jako N. stricta) jsou t i ké šší typické vyšším poměrem N:P než druhy ě NP žd h rychle rostoucí ‐vysoké dávky fosforu před 37 lety vedly k vysoké dávky fosforu před 37 lety vedly k posunu N:P vegetace pod 10, a tak umožnily převládnutí kompetitivní A. fleuxosa
67 let hnojení a limitace vegetace živinami v RGE – Bonn. Německo (Hejcman et al. 2010) Rengen Grassland Experiment Rengen Grassland Experiment
DUSÍK ... N:P<14.5 a N:K<2.1 FOSFOR ... N:P>14.5 a K:P>3.4 DRASLÍK ... N:K>2.1 a K:P<3.4 (Olde Venterink et al. 2003)
Roční aplikace hnojiv
Biomasa
‐ nutriční indexy NNI a PNI (Duru and Ducrocq 1997) d 1997) odpovídají typům íd jí t ů limitace dle poměrů a ve všech případech (kromě varianty D) ukazují na ko‐ y j limitaci produkce dusíkem i fosforem
Vliv sečení a odvodnění mokřadů na dynamiku živin ... Olde Venterink et al. (2009) ‐studie studie mokřadů na SV Polska v národním parku Biebrza mokřadů na SV Polska v národním parku Biebrza Otázky ‐zvyšuje odvodnění mokřadů mineralizaci živin v půdě, rostou následně š j d d ě í kř dů i li i ži i ůdě t ál d ě jejich koncentrace v biomase? ‐vede dlouhodobé sečení a odstraňování biomasy k rychlému odčerpání některých živin a tedy změnám limitace produkce?
Vliv sečení a odvodnění mokřadů na dynamiku živin ... Olde Venterink et al. 2009 ‐ koncentrace živin (mg g koncentrace živin (mg g‐1) vs ) vs celkový obsah živin v biomase (stock, total amount celkový obsah živin v biomase (stock total amount ... kg ha kg ha‐1)
Vliv sečení a odvodnění mokřadů na dynamiku živin ... Olde Venterink et al. 2009 ‐sečení nemělo vliv na koncentraci dusíku v biomase, zvýšilo koncentraci fosforu, snížilo koncentraci draslíku – zvýšilo poměr N:K, snížilo K:P ... tj. vedlo k limitaci DRASLÍKEM Í p y j p y( p ) ‐živinové poměry v biomase dobře reflektují půd. charakteristiky (mineralizaci, dostupnost)
Národní park Biebrza Národní park Biebrza
