Cykly živin v terestrických ekosystémech (EKO/CZ) M J Mlád k Ph D (2012/2013) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2012/2013)
2 bl k 2. blok 1/10/2012
Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/28.0149
CYKLUS DUSÍKU – důležitá plynná fáze – globální c. (jednotky: megatuny ...106 tun)
(Molles 2009)
CYKLUS DUSÍKU – přechod mezi jednotlivými fázemi – zejména BAKTERIE
CYKLUS DUSÍKU – organické látky (aminokyseliny R‐NH2) – AMONIFIKACE
VOLATILIZACE A VYPLAVENÍ DUSÍKU PŘI HNOJENÍ A PASTVĚ ... Whitehead 2000
Nitrogen Cycling in soils: Biologically controlled At Atmospheric h i D Deposition iti N2 fixation
N2, N2O Plant N
Litterfall Root turnover
Organic N
Uptake
Mineralization Mi li ti NH4+ Immobilization*
Clay-fixed NH4+
Immobilization*
Uptake
Nit ifi ti Nitrification
Denitrification
NO3L Leaching hi
*Includes mostly microbial (biotic) but also some abiotic immobilization
CYKLUS DUSÍKU – aerobní (oxidace) a anaerobní (redukce) procesy přeměn dusíku -90% dusíku v půdě je v nedostupné formě (půdní organická hmota) -asimilace NH4+ vyžaduje 2-5% rostl. energie, zatímco NO3- vyžaduje 15% energie
CYKLUS DUSÍKU – biochemické přeměny dusíku – OXIDACE a REDUKCE
CYKLUS DUSÍKU
(Marschner and Rengel 2007)
CYKLUS DUSÍKU NA PASTVINĚ ... Whitehead 2000 ‐ cca 70% dusíku uvolněného z píce 70% d ík l ě éh í herbivory odchází v moči (močovina)
CYKLUS DUSÍKU NA PASTVINĚ ... Whitehead 2000
Koncentrace dusíku v půdě – vliv textury substrátu
(Whitehead 2000)
CYKLUS FOSFORU – bez plynné fáze – lokální cyklus – dlouhodobě glob. sedimentární (jednotky: megatuny ...106 tun)
(Molles 2009)
CYKLUS FOSFORU – dostupnost pro rostliny nízká – HOUBY ... mykorrhiza
ZMĚNY FRAKCÍ FOSFORU BĚHEM PEDOGENEZE
LIMITACE FOSFOREM – v pozdních stádiích vývoje ekosystémů
SCHOPNOST MOBILIZOVAT FOSFOR ... invazní druhy (Bünemann et al. 2009)
Bromus tectorum – sveřep střešní ... produkce kořenových exudátů k k ř ý h áů
CYKLUS FOSFORU NA PASTVINĚ ... Whitehead 2000
CYKLUS FOSFORU NA PASTVINĚ ... Whitehead 2000
CYKLUS FOSFORU
(Marschner and Rengel 2007)
ODBĚR ŽIVIN SKLIZNÍ PÍCE ... Whitehead 2000
DODÁNÍ ŽIVIN HNOJIVY ... Whitehead 2000
TYPY FOSFOREČNANOVÝCH HNOJIV A APLIKACE V TRAVNÍCH POROSTECH
(Whitehead 2000)
Koncentrace živin v hnoji (exkrementy) a kejdě (exkrementy + moč) ... rozdíly
(Whitehead 2000)
CYKLUS DRASLÍKU
TOKY MINERÁLŮ NA PASTVINĚ ... Whitehead 2000
TOKY MINERÁLŮ NA PASTVINĚ ... Whitehead 2000
Biologická fixace dusíku • vyžaduje hodně energie (12 g asimilovaného uhlíku za 1 g fixovaného dusíku) • energie ve formě ATP ... potřeba fosforu • anaerobní podmínky ‐ enzym NITROGENÁZA – vyžaduje Mo, Fe, S fixovaný dusík – do 5 kg/ha/rok (heterotrofní bakterie Azotobacter, Bacillus) do 5 kg/ha/rok (heterotrofní bakterie Azotobacter Bacillus) • nesymbioticky fixovaný dusík • množství symbioticky fixovaného dusíku: 1 2 kg/ha/rok lišejníky v lese 1‐2 kg/ha/rok ... lišejníky v lese 300 kg/ha/rok ... olše 400 kg/ha/rok ... vojtěška (Whitehead 2000)
‐noduly noduly (hlízky na kořenech) ‐řez hlízkou řez hlízkou
Olše s hlízkami aktinomycety Frankia
Přehled symbiotických fixátorů dusíku (prokaryota) a jejich hostitelů
gram‐positivní
rýžové pole s azolou gram‐negativní
(Marschner and Rengel 2007)
Vliv dostupnosti minerálního dusíku na fixaci ‐ amonná forma dusíkatého hnojiva nesnižuje počet hlízek resp. aktivitu bakterií (vlevo) j j g ( p ) ‐ dusičnanová forma hnojiva zásadně redukuje biologickou fixaci (vpravo)
(Sprent et al. 1999)
(Marschner and Rengel 2007)
Kde najdeme převážně rostliny fixující dusík – první stádia sukcese, po požárech
lišejníky
Alnus viridis
Ceanothus fendleri – latnatec Rhamnaceae – řešetlákovité ‐ sukcese pro požáru sukcese pro požáru ‐ Oregon, USA
DEKOMPOZICE ORGANICKÉ HMOTY MINERALIZACE DUSÍKU závislá na poměru C:N (při hodnotách < 20‐30, nad tyto hodnoty imobilizace) ‐pouze 1‐5% dusíku v půdě v minerální formě amonné ionty adsorbují na jílové minerály (pouze vzácně volatilizace ionty adsorbují na jílové minerály (pouze vzácně volatilizace – při vysokém při vysokém ‐amonné pH, např. hnojení močovinou) ‐nitrifikace amonných iontů na dusičnany je předpokladem vyplavování (při hnojení nitrifikace amonných iontů na dusičnany je předpokladem vyplavování (při hnojení močovinou použití látek zabraňujících nitrifikaci)
MINERALIZACE FOSFORU závislá na poměru C:P (při hodnotách <200, nad 300 imobilizace) ‐ fosfor se nevyplavuje (při nadměrném hnojení budování zásoby na desítky let)
Koncentrace živin v opadu dřevin: jehličnaté a listnaté
olše šedá
Koncentrace živin v opadu dřevin: % živin v opadu z původního množství v sezóně
borovice lesní
buk lesní
Recyklace dusíku dekompozicí organických residuí
(Whitehead 2000)
C : N poměr rozhodující pro rychlost dekompozice organického materiálu Odumřelá organická hmota (litter Odumřelá Odumřelá organická hmota (l organická hmota (litter (litter types ypes)) vojtěška (alfa vojtěška (alfa‐‐alfa lfa)) jetel (c jetel (clover lover)) sláma (straw sláma (s lá ( traw) t ) opad listnatých dřevin ( opad listnatých dřevin (dec deciduous iduous)) opad listnatých dřevin (c opad listnatých dřevin (coniferous oniferous)) dřevo Půdní organická hmota •
13:1 20:1 80:1 80 1 40:1 to 80:1 60:1 to 130:1 250:1 to 600:1 12:1 to 50:1
mikroflóra potřebuje nejdříve inkorporovat dusík z půdy do většiny druhů opadu, aby mohla být nastartovaná dekompozice (C:N < 20 20‐‐30 30))
•
opad s vysokým C:N může způsobovat deficienc eficiencii dusíku v půdním roztoku
•
během dekompozice dochází k uvolňování uhlíku ve formě CO2 , C:N tak postupně klesá
•
lignin::N poměr také dobrý prediktor de lignin dekompozice kompozice (více ligninu – pomalejší rozklad) ...lignin ... lignin imobiliz imobilizuje uje dusík chemicky (podobně vliv taninů)
C : N poměr rozhodující pro dekompozici a mineralizaci dusíku ... Badía et al. 2008 vyšší pastevní tlak
minerální dusík ‐dostupný pro rostliny ‐nekoresponduje s celkovým obsahem dusíku v půdě (Total N)
nižší p půdní C:N
vyšší pas v stevní tla ak
‐kyselé, nízká dostupnost živin
smilkové hole
jílk é pastviny jílkové t i ‐méně kyselé, vysoká dostupnost živin
Kalkulace C : N poměru ... průběh dekompozice organického materiálu Příklad Příkl d 1 • • • •
C:N C:N poměr organického materiálu (opadu) poměr organického materiálu (opadu) = 48 = 48:1 :1 C:N mikroflóry mikroflóry = 6 = 6:1 :1 účinnost využití uhlíku mikroflórou ( účinnost využití uhlíku mikroflórou (C use efficiency C use efficiency)) = 50% jjednotek spotřebovaného uhlíku: p : ze ze 48 48 jednotek spotřebovaného uhlíku ‐ 24 jednotek unikne jako 24 jednotek unikne jako CO2 ‐ 24 jednotek je inkorporováno do mikrobiální biomasy
•
pro inkorporaci 24 jednotek uhlíku, mi pro inkorporaci 24 jednotek uhlíku, mikroflóra kroflóra potřebuje 24/6 = 4 jednotky dusíku 24/6 = 4 jednotky dusíku
•
nicméně pouze 1 jednotka dusíku pochází z dekompozice dusíku pochází z dekompozice 48 48 jednotek uhlíku jednotek uhlíku
•
3 jednotky dusíku jsou imobiliz 3 jednotky dusíku jsou d k d ík imobilizované b l ované é v mikrobiální biomase na rozklad 48 k b ál í b kl d jednotek uhlíku
Kalkulace C : N poměru ... průběh dekompozice organického materiálu Příklad Příkl d 2 • • • •
C:N C:N poměr organického materiálu (opadu) poměr organického materiálu (opadu) = = 12:1 12:1 C:N mikroflóry mikroflóry = 6 = 6:1 :1 účinnost využití uhlíku mikroflórou ( účinnost využití uhlíku mikroflórou (C use efficiency C use efficiency)) = 50% z 12 jednotek spotřebovaného uhlíku: j p : z 12 jednotek spotřebovaného uhlíku ‐ 6 jednotek unikne jako CO2 ‐ 6 jednotek je inkorporováno do mikrobiální biomasy
•
pro inkorporaci 6 jednotek uhlíku pro inkorporaci 6 jednotek uhlíku, mi , mikroflóra kroflóra potřebuje 6/6 = 1 /6 = 1 jednotku dusíku
•
1 jednotka dusíku pochází z dekompozice 12 jednotek uhlíku
•
systém je v rovnováze – systém je v rovnováze é j á – žádná imobilizace ani mineralizace dusíku žád á i bili i i li d ík
Kalkulace C : N poměru ... průběh dekompozice organického materiálu Příklad Příkl d 3 • • • •
C:N C:N poměr organického materiálu (opadu) poměr organického materiálu (opadu) = = 12:1 12:1 C:N mikroflóry mikroflóry = 6 = 6:1 :1 účinnost využití uhlíku mikroflórou ( účinnost využití uhlíku mikroflórou (C use efficiency C use efficiency)) = = 2 25% z 12 jednotek spotřebovaného uhlíku: j p : z 12 jednotek spotřebovaného uhlíku ‐ 9 jednotek unikne jako CO2 ‐ 3 jednotky jsou inkorporovány do mikrobiální biomasy
•
pro inkorporaci 3 jednotek uhlíku pro inkorporaci 3 jednotek uhlíku, mi , mikroflóra kroflóra potřebuje 3/6 = 0.5 /6 = 0.5 jednotky dusíku
•
1 jednotka dusíku pochází z dekompozice 12 jednotek uhlíku
•
0.5 jednotky dusíku je uvolněno do půdního roztoku (čistá mineralizace) z rozkladu d k d ík l ě d ůd íh k (č á l ) kl d 12 jednotek uhlíku
Residence time of litter ... doba, po kterou zůstává opad nerozložen ‐může být spočítáno jako podíl celkového množství opadu na zemi a každoročního nového ůž být čítá j k díl lk éh žt í d i k žd č íh éh vstupu ‐boreální les: živiny zůstávají imobilizovány v opadu přirozeně několik set let ... požáry uvolňují
Atmosférické depozice živin ve Velké Británii ... Whitehead 2000
Vliv atmosférické depozice dusíku na travní porosty ... Stevens 2009
‐na celkové depozici dusíku se nejvíce ík í podílejí NH3 a NH4+
Vliv atmosférické depozice dusíku na travní porosty ... Stevens 2009 ‐ depozice dusíku snižují pH půdy, ale nemají vliv na dostupnost fosforu depozice dusíku snižují pH půdy ale nemají vliv na dostupnost fosforu
‐depozice nitrátů nemají vliv na dostupnost nitrátového dusíku (vyplavení), kdežto depozice amonného dusíku silně pozitivně korelují s jeho dostupností v půdě (vazba na jílové minerály)
Vliv atmosférické depozice dusíku na travní porosty ... Stevens 2009
vřes – Calluna vulgaris, Anglie smilka – Nardus stricta, Skotsko
Vliv atmosférické depozice dusíku na travní porosty ... Stevens 2009
hliník: silně toxický pro většinu rostlin
Vliv atmosférické depozice na složení opadu ... Berg and McClaugherty 2008 kl jí í k klesající koncentrace síry, železa, zinku, mědi a olova na gradientu znečištění t í ž l i k ědi l di t čiště í nepříznivý vliv depozic těžkých kovů na koncentraci živin (N, P) v pletivech, ale také na koncentraci Mn, který je nezbytný pro rychlou dekompozici opadu
