Voortplantingsfysiologie: theorie

Voortplantingsfysiologie: theorie

Hoofdstuk 1: Anatomie van het voortplantingsstelsel Het vrouwelijk geslachtsapparaat Geboortekanaal Geboortekanaal of bekkenkanaal is beenderig en lijkt op een afgeknotte kegel met grootste doorsnede naar de buikholte (craniaal) en kleinste naar de staart (caudaal) Craniale opening: stugge, gesloten en beenderige ring Caudale ring wordt gevormd door zitbeenboog, brede bekkenbanden en een min of meer beweeglijk kruisbeen Deze is beslissend voor het uitdrijven vd vrucht De verticale doorsnede > horizontale doorsnede die op haar beurt dorsaal > ventraal Dit is bevorderlijk voor het opschuiven vd grootste doorsneden vd vrucht (heup, schouders,…) Deze is enigszins vervormbaar door de brede bekkenbanden, het licht beweeglijke kruisbeen en soms ook de goed beweegbare eerste staartwervels (geiten, schapen kalven gemakkelijk)

Geslachtsorganen Opbouw Ovaria: productie van eicellen → 2 eierstokken Gangensysteem: ontvangt de door het ovarium geovuleerde eicellen voor de bevruchting en verzorgt transport ervan naar de implantatieplaats → 2 eileiders + 1 baarmoeder + 1 baarmoederhals + 1 schede + 1 schaamspleet Het geslachtsapparaat is opgehangen aan een scheil (buikvlies, peritoneum) De geslachtsscheil is craniaal dubbel gevormd uit een peritoneumplooi → ontspringt juist achter de nieren en caudaalwaarts vervloeien deze 2 platen boven het baarmoederlichaam tot een scheil rijk aan gladde spiercellen Eierstok (ovarium) Functie: gametogenese en hormoonproductie Ligging: Bij het rund: in het bekken Bij zeug en merrie: naar voren onder de lendenen Opbouw: kleine orgaantjes die bestaan uit bindweefselcellen met daartussen eicellen Vorm: sterk verschillend per diersoort Groei: tot geslachtsrijpheid , afname vanaf de menopauze Eileider (oviduct) → de verbindingen van de ovaria met de uterus Fimbriae Omschrijving: gepaard voorkomende dunne, gekronkelde buizen De eileider loopt uit op een trechtervormige verwijdering met franjes die het ovarium ten dele omsluiten Tijdens de ovulatie vertonen de fimbriae een grote beweeglijkheid → helpt bij het verplaatsen en transport van de eicel Opbouw Lumen is bekleed met een muceuse membraan, die veel plooien heeft. Epitheel bevat trilharen die richting de uterus bewegen (→ dient als hulp bij transport eicellen) Gladde spierlaag → binnenste laag is circulair , buitenste laag is longitudinaal De bevruchting vind plaats boven de eileider, dus zeer snel na de ovulatie 15min – 2u , dit is afhankelijk van de diersoort Baarmoeder en baarmoederhoornen Opbouw: normaal bij landbouwhuisdieren → 1 lichaam met 2 hoornen Uteruswand is rijk aan klieren en is sterk gespierd → bestaat uit volgende lagen 1 sereuze membraan → buitenste laag Myometrium: bestaat uit 3 lagen Functie? ♦ Binnenste: circulaire spierlaag Voorziet de uterus van bloed (toevoer en afvoer) ♦ Middenste: vaatrijke of tussenlaag De spierlaag neemt toe bij bronst en bij ♦ Buitenste laag: longitudinale spierlaag geboorte en wordt gestuurd door hormonale Endometrium: bestaat uit en neurale prikkels ♦ Epitheel-bekledingslaag De klieren vh endometrium vormen buisvormige ♦ Een klierrijke laag instulpingen in het epithelium en zijn net zoals het ♦ Een bindweefsellaag lumen, bekleed met cylinder-epithelium Ligging: in buik- of bekken holte Vorm: afhankelijk vd diersoort Merrie: goed ontwikkeld uteruslichaam, 2 relatief kleine hoornen Rund: 2 uterushoornen in de lengte-as vh lichaam, klein uteruslichaam Zeug: zeer lange kronkelende uterushoornen volgens de lengte-as vh lichaam

Stijn Vandelanotte

-1-

Voortplantingsfysiologie: theorie Baarmoederring (-mond of –hals, cervix) Omschrijving: een sterk geplooide spier die de baarmoeder naar buiten (vagina) afsluit (5-8cm lang) Door de sterke plooien ontstaat een groot secretorisch oppervlak Het hoeveelheid en de viscositeit vh secreet is afhankelijk vh stadium vd cyclus Tijdens bronst → aan de vloeibare kant Tijdens de dracht → secreet wordt vaster en vormt een prop ♦ Juist voor de partus vervloeit de prop door hormonale invloeden ♦ De prop weghalen tijdens de dracht leidt meestal tot abortus door bv een bacteriële uterus infectie Oorzaak hiervan kan bv accidenteel bevruchten zijn , door denken dat ze niet drachtig is Functie Uterus beschermen tegen indringers Tijdens de brons passage van sperma mogelijk maken Cervix bij merri Bij dracht is de protio vaginalis met een kleverige slijmprop bedenkt Bij brons is de cervix zeer ontspannen!! Cervix bij rund Weefselverdikkingen → weefselringen → deze zijn onregelmatig ⇒ het kanaal volgt geen rechte lijn Leeftijd ↑ → cervix ↑ Schapen en geiten is gelijkaardig → de weefselverdikkingen leiden tot een kurketrekkervormig kanaal Cervix bij vleeseters →Cervix is effen Cervix bij zeug → De cervix is hier veel langer. De vagina vd zeug gaat geleidelijk over in de cervix De schede (vagina) Opbouw Eigenlijke vagina of gewelf van cervix tot aan het hymen = scheiding tussen genitaalweg (vagina) en urogenitaalweg (voorhof) Voorhof of vestibulum: van hymen tot vulva hymen sluit vagina gedeeltelijk af bij maagdelijk vrouw (maagdenvlies); bij sommige dieren wordt dit nooit ontwikkeld De pisbuis of urethra mondt uit in voorhof: ventraal aan de ingang vd urethra is er een slijmhuidplooi die een blindzak vormt; zijdelings caudaal van de urinaire opening liggen de uitgangen vd vulva-vaginaalklieren. Bij ophoping van secreet ontstaan de zgn bartholincyten Bij inseminatie: pipet dorsaal inbrengen zodat je niet in de blinde zak of blaas terecht komt. Schaamspleet (vulva) Opbouw: 2 labiae Buitenzijde → vettig, onbehaard, niet gepigmenteerd bij rund , wel gepigmenteerd bij merrie Darmnaad Dit is de streek tussen de aarsopening en de vulva

Het genitaal apparaat bij het mannelijk dier Opbouw 2 teelballen 2 bijballen 2 zaadleiders 2 ampullen 2 zaadblaasjes 1 prostaat 2 Cowperklieren 1 pisbuis en penis

Epididymis of bijbal Omschrijving: plaats waar de ductuli efferentes uit de rete testes komen draaien deze rond elkaar heen en langzaam gaan ze over één buis … de epididymis. Uiteindelijk gaat deze over in de vas deferns, waarvan het lumen ruimer en de wand dikker is. Ligging: de epididymis ligt op (bij hengst) of achter (bij stier, ram, beer) de testes in het scrotum Functie: rijping van de zaadcellen

Stijn Vandelanotte

-2-


Teelballen Ligging: horizontaal (bij de genst) of verticaal (bij de stier, ram, beer) in het scrotum De grootte en consistentie vd testikels zijn belangrijk Te groot → ontsteking? Te klein → atrophie? Opbouw Bekleed met serosa, een voortzetting vh peritoneum Onder de serosa ligt een sterke bindweefsel kapsel Dit sterke bindweefsel bestaat uit schotten → testikel wordt in afdelingen verdeeld Tussen het bindweefsel → parenchym → zaadvormende weefsel Het zaadvormende weefsel bestaat uit fijne buisjes tubuli seminiferie of zaadbuisjes die gedeeltelijk sterk gebogen, gedeeltelijk recht zijn Tubili seminiferie of zaadbuisjes Tubili contorti → Huisvesting voor de spermatogene cellen De cellen van Sertoli → deze ondersteunen en voeden de geslachtscellen en produceren oestrogenen De zaadbuisjes liggen ingebed in interstitieel bindweefsel dat uit cellen van Leydig bestaat ♦ Deze cellen produceren androgenen (=testosteron) Tubili recti → Hieruit ontstaan de afvoerbuisjes, ductuli efferentis, die het zaad naar de bijbal voeren Ontwikkeling start bij het intreden vd puberteit. Voordien is er alleen wat bindweefsel Met de puberteit beginnen de zaadbuisjes te groeien Hengst → vanaf 9 maanden Stier → 7 – 8 maanden Bok, Beer, ram → 5 maanden Haan: 13 – 20 weken

Scrotum of balzak Opbouw vd balzak Bekleed met een dunne en zeer klierrijk huid. Meestal is de huid dun behaard, bij ram evenwel soms sterk met wol bezet → te warm voor spermiogenese → scheren in dekseizoen In het scrotum zit een spier, de tunica dartos, die het scrotum meer of minder kan optrekken Deze verzorgt de temperatuursregulatie Dit is onmisbaar voor een goede spermiogenese, welke een T vereist die veel lager is dan de lichaams T Mens: -2,5° Stier, ram: -4° Bok: -7° Ontwikkeling testes De testes ontstaan tijdens de het embryonale stadium in de buikholte en zakken kort voor de partus, door het lieskanaal naar buiten → deze afdaling is soms onvoldoende ⇒ 1 of beide testikels blijven in buikholte of in het lieskanaal ⇒ binnenbeer, klophengst ⇒ hogere T ⇒vruchtbaarheid ↓ (eenzijdig) of valt volledig weg (tweezijdig) de hormoonproductie en libido blijven wel intact door het opbinden vd testes bij de ram, kan deze dus steriel gemaakt worden en gebruikt worden als zoekram

Zaadleider (ductus deferens) functie: afvoergang van testis en bijbal opbouw: zaadstreng wordt gevormd met bloedvaten, lymfebanen en zenuwbanen zaadstreng wordt bekleed met de voortzetting van het peritoneum (deze bekleed ook de testis en epididymis) het lumen vd zaadleider is ruimer dan dat vd epididymis en de wand is dikker in de wand zijn 2 longitudinale spierlagen aanwezig met daar tussenin 1 circulaire spierlaag deze spierlagen zorgen voor het transport vd sperma door deze buis tijdens de ejaculatie

Ampullen -

zaadstreng passeert het lieskanaal en de ductus deferentes en gaan naar de blaashals samen met de urethra kort daarvoor verwijdt de wand zich tot de ampullae o dit ontbreekt bij de beer

Stijn Vandelanotte

-3-


Zaadblaasjes (vesiculae seminales) omschrijving: klieren die op de plaats waar de zaadleider en urethra samenvloeien functie: ze vormen secreet (voedingsstoffen + transport) dat bij het zaad gevoegd wordt indien etter wordt aangetroffen in het ejaculaat → zaadblaasontsteking (bv door een brucella infectie)

Prostaat (voorstanderklier) Opbouw: Corpus prostatae: een verdikking vlak achter de uitmonding vd zaadblaasjes Pars disseminata prostatae: vele afvoerkanaaltjes in de wand vd urethra Functie: vorming v/e deel vh sperma-plasma, hiervan vloeit een groot deel af gedurende voorbereiding vd paring OPM: bij oudere inviduen kan de prostaat uitzetten → urineren wordt moeilijk of zelfs niet meer mogelijk sterk ontwikkeld bij een hond

Glandula bulbo-urethralis (Cowperklieren) Functie: vorming v/e groot deel vh sperma-plasma De bijgeslachtspieren: de zaadblaasjes, de prostaat en de Cowperklieren Deze bijgeslachtspieren zijn niet bij elk individu even sterk ontwikkeld (bv beer!!) Functie vd bijgeslachtspieren: het toevoegen vh spermaplasma aan de spermatozoa Aandeel in het spermaplasma vd diverse kliersoorten verschilt van diersoort Beer: 2- 5 % testis en epididymis, 15 – 20% zaadblaasjes , 10- 15 % Cowper en de rest door andere urethrale klieren (bv prostaat) Spermaplasma wordt tijdens de ejaculatie bij het spermatozoa gevoegd ⇒ dus niet bij KI Werking Door de aanwezigheid van CO-2- in de epididymis → onbeweeglijk epididymiaal sperma Spermatozoa komen met het plasma in aanraking → beweeglijkheid komt opgang Door de rijkdom aan voedingsstoffen dient het sperma-plasma verder als metaboliseerbaar substraat Urine en geslachtsklieren hebben in de urethra hun gemeenschappelijke uitvoergang Vanaf het bekken is de urethra geheel omgeven door het erectiel weefsel: de zwellichamen → 3 types zwellichaamen Rondom de urethra: het corpus cavernosum urethrae Dorsaal daarvan: het corpus cavernosum penis Aan het praeputiale uiteinde: de glans-penis

Penis (copulatie-orgaan) Opbouw Bij landbouwhuisdieren bevat de penis 2 cilindrische carverneuse holten, die bij erectie gevuld worden met bloed Bij een stier en beer is er een S vormige bocht in de penis Deze wordt in stand gehouden door een spier die naar de achterkant vh bekken loopt Tijdens de paring moet de penis uitschacten en de boch verstrijken Stel dit is onvoldoende het geval → penis kan onvoldoende uitschachten → niet dekken Dit komt nogal vaak voor bij zwarte bonte stieren en bij Pietrai beren De penis eindigt in het praeputium Dit is een huidplooi met een opening → het orificum Dankzij deze ruime plooien kan bij de erectie de penis groter worden Gewoonlijk bevind in het praeputium wat urine, dode spermacellen, bacteriën ⇒ typische geur! De inhoud van praeputium vormt samen met de feromonen in het speeksel voor een typische mannelijke geur (beregeur, bokkegeur) → speelt een rol bij het opwekken van de geslachtsdrift vd zeug Bij KI worden de eerste stralen vh ejaculaat niet opgevangen om geen vermenging te hebben met dit praeputium vocht

Stijn Vandelanotte

-4-


Hoofdstuk 2: De gametogenese De oögenese De oerkiemcellen, (of primordiale cellen of oergeslachtscellen) Kort na de geboorte maken deze een enkele delingen ⇒ vorming oöcyten Het kalf en ook de andere zoogdieren bezitten vanaf de geboorte zeer groot aantal oöcyten In de rest vh leven worden er geen extra oöcyten meer bijgevoegd Deze oöcyten bevinden zich aan de buitenzijde vh ovarium Deze oöcyten ondergaan geen verdere evolutie tot aan de puberteit Gedurende die rijping, rond ovulatie, heeft ook de reductiedeling in de eicel plaats In de eierstok → enkele degenererende tertiaire follikels. Deze degeneratie begint bij het ovum Soms kunnen de landbouwhuisdieren ook primaire en secundaire follikels degenereren Afwijkingen aan de follikels ⇒ normale vruchtbaarheid wordt verstoord Bv cysteuze follikels: dit zijn tertiaire follikels die niet geovuleerd hebben, maar door extra follikelvloeistof extreem groot geworden zijn LH → finale afrijping vd eicel → uiteindelijk barst de follikel open en het eitje wordt uitgestoten (ovulatie) Het eitje bereikt de uterus via de eileider Na de ovulatie → folliculaire ruimte wordt gevuld met bloed en lymfe → duidelijke rood-bruine kleur Oiv LH wordt bloedstolsel geresorbeerd en vervangen door een massa cellen , met geel pigment (luteale cellen), afkomstig van de granulosa cellen en theca interna → follikel wordt zo corpus luteum of geel lichaam genoemd In het Corpus luteum (CL) kan men de granulosa en theca cellen niet meer onderscheiden Deze cellen produceren nu progesteron Dracht: Het CL groeit uit bij dracht en blijft lang bestaan Geen dracht: CL ondergaat een geleidelijke desintegratie waarbij steeds meer bindweefselcellen, vetcellen en glasachtige structuren komen tussen de luteale cellen CL verkleint + verandert van kleur tot wit of geel-bruin Afwijkingen aan het CL ⇒ normale vruchtbaarheid wordt verstoord Bv Corpus luteum persistens: dit is een CL dat niet degenereert en daardoor verdere follikel rijping verhindert ondanks het uitblijven van graviditeit De grens tussen CLP en cysteuze follikels is niet altijd even scherp!

Spermatogenese Functie testes: productie van mannelijke geslachtshormonen en vorming van spermatozoa De activiteit vd testes: hormonaal geregeld FSH stimuleert de groei en de productie vd zaadbuisjes De afgifte wordt door negatieve feedback geregeld door oestrogenen geproduceerd in de Sertoli cellen LH stimuleert de groei en de activiteit vh interstitieel weefsel (de cellen van Leydig) dat testoreron produceert De afgifte wordt door negatieve feedback geregeld van testosteron op de hypothalamus Opbouw testes: 90% zaadvormende buisjes (tubili seminiferi), cellen van Sertoli en kiemepitheel Vanaf de puberteit → Mitose → spermatogonien, gelegen aan de periferie vd zaadbuisjes, delen zich 1 dochtercel = nieuwe spermatogonie → primaire spermatocyt Meiose → 2 haploide secundaire spermatocyten Mitotise → 2 haploide secundaire spermatocyten delen zich nogmaals → 4 spermatiden! Spermiogenese is dus een reeks morfologische en fysiologische veranderingen van spermatiden met als eindresultaat 4 spermatozoa cellen met kop, middenstuk en staart Varia Een geslachtsrijpe zaadbal bevat bij de mens ≈ 1 miljard spermatogonien Een geslachtsrijpe zaadbal bij de mens produceert 200milj spermatozoa per dag De Sertori cellen produceren oestrogenen → functie bij de rijping van de spermacellen Voor de volledige rijping vd spermacellen is een zekere verblijfsduur in de epididymis noodzakelijk Bij te snel op elkaar volgende ejaculaties zijn de zaadcellen meestal nog onvruchtbaar De volledige spermatogenese duurt Bij de ram: 49 dagen Bij de beer: 56 dagen Bij de mens: 73 dagen Bij diersoorten met een specifiek bronstseizoen zijn de testes zeer actief tijdens het bronstseizoen, maar daarbuiten zijn ze volledig inactief.

Stijn Vandelanotte

-5-


Hoofdstuk 3: Voortplantingsorganen en eiproductie bij vogels Algemeen Het kippenei is een zeer complex voortplantingscel → Het vormt een ideale omgeving voor het embryo en bevat alle nutriënten die nodig zijn voor de ontwikkeling vh embryo De schaal Poreus, maar niet te poreus: vocht en gasuitwisseling moet kunnen, maar mag niet te groot zijn. Bovendien moet het ei voldoende dicht zijn zodat geen schadelijke organismen kunnen binnendringen tijdens de bewaring of tijdens het uitbroeden Stevig, maar niet te stevig: het moet het gewicht vd zittende hen kunnen dragen, maar mag niet al te hard zijn zodat het kuikentje de schaal nog kan door prikken De stevigheid wordt vooral verkregen door de speciale ellipsvorm

Structuur en samenstelling vh kippenei Het ei bestaat globaal gezien uit 3 delen De dooier → 30% Eiwit → 60% Schaal → 10% Bij vroegrijpe vogels: D≈32-35%, E≈52-55% en S: 11-14% Bij laatrijpe vogels: D≈17-18%, E≈72-74% en S: 8-10%er) Chemische samenstelling vh ei en zijn componenten

De dooier! Samenstelling: vooral water, eiwit, vet Kleur: vooral beïnvloed door kleurstoffen (carotenoiden) in de voeding Door de goeie en hoge dosering van carotenoiden in het rantsoen van batterij-kippen wordt geen kleurverschil in de dooierlagen waargenomen, wat wel mogelijk is bij loslopende kippen Oorzaak1? Niet steeds hetzelfde voedingspatroon Oorzaak2? Dag en nacht: verschil in voederopname/dooier groeit op continue wijze De dooier heeft de grootste voedingswaarde en staat sterk in relatie met de ontwikkelingsgraad vh kuiken bij het uitkippen → dieren met kleine eieren (dooier) → kuikens zijn sterk afhankelijk van ouders bij het uitkippen (bv duiven) Het EI-wit Functie Voeding Isolerend Bactericide werking door de aanwezigheid van avidine, dat biotine in de mo’s vernietigd → mo sterft Schok adsorptie → beschermt dooier en kiemschijf tegen stoten Opbouw: 4 lagen Chalazalaag of hagelsnoeren: bestaat uit gedraaide eiwitstrengen die de dooier op zijn plaats houden, wat altijd zo evident is gezien eieren ook soms gekeerd worden tijdens het broeden Ze zijn aan de stompe kant aan het ei verbonden met het eivlies Ze zijn aan de spitse kant verankerd in het dik-wit de hagelsnoeren lopen verder uit over de dooier en vormen daarrond een vezelachtig omhulsel, doordrongen v/e dunne laag dik-wit Totale chalazelaag vertegen woordigt 2,7% vh witvolume De dooier en chalazelaag drijven in de binnenste vloeistoflaag, het dunwit. Deze laag bevat zeer weinig mucine vezels en zorgt voor 16,8% vh totale witvolume De middelste laag: meest vaste laag of dikwit genoemd en bevat 57,3% vh witvolume. Functie: bescherming aan steun aan het ontwikkelende embryo en verankering voor de hagelsnoeren Het dikwit is vastgehecht aan het binnenste schaalmembraan (enkel aan de uiteinden) ♦ De hechting gebeurt via ligamenten, gevormd door penetratie van meerdere mucine vezels vh wit in het membraan Buitenste vloeistoflaag: zelfde structuur als binnenste laag en omvat het dikwit, behalve ter hoogte vd ligamenten

Stijn Vandelanotte

-6-

Voortplantingsfysiologie: theorie De schaalmembraan Dit zijn de 2 perkamentachtige lagen rond de ei-inhoud Buitenste laag = schaalvlies → omhult het wit en is in contact met de buitenste vloeistoflaag Binnenste laag = eivlies → gecementeerd aan de binnenkant vh schaalvlies Luchtkamer: Op 1 plaats zijn de beide membranen niet aan elkaar vergroeid. Op deze plaatst ontstaat de luchtkamer na het leggen vh ei Oorzaak? Temperatuur ↓ → omgevingstemperatuur → ei-inhoud krimpt → ruimte tussen ei- en schaalvlies ↑ → druk buiten schaal > druk binnen schaal→ lucht wordt aangezogen Meestal is de luchtkamer aan de stompe kant vh ei, waar ook het meeste porien aanwezig zijn De grootte vd luchtkamer is afhankelijk vd: Eigrootte Aantal porien in de schaal Ouderdom vh ei → kwaliteitsbepaling Opbouw: Ze zijn eerder taai zodat ze de broosheid vd schaal kunnen compenseren Vooral opgebouwd uit proteine vezels (keratine en mucine), versterkt met albuminemateriaal tussen de vezels en de membranen De eischaal Functie: verzorgt het inpakken vd rijke ei-inhoud Eigenschappen Eischaal en eivlies zijn moeilijk te scheiden Schaal is hard, glad, kalkrijk Samenstelling: 94% CaCO-3- ; 1,4% MgCO-3- ; 1,1% Ca-3-(PO-4-)-2- en 3,5% organische stof Eisen voor de schaal Gewicht vd hen kunnen dragen Voldoende poreus zijn om de ademhaling vh embryo toe te laten, maar geen te groot vochtverlies toe laten en ook vermijden dat mo’s binnen kunnen Opbouw: 2 totaal verschillende componenten Een organische geraamte van in elkaar geweven vezels Een interstitiele substantie v/e mengsel van anorganische zuren Eihuidje of cuticula Wat? vlies dat afgezet wordt rond het ei Functie: bedekken van de schaal, de porien inbegrepen Geen zichtbare openingen, maar wel doorlaatbaar voor gassen en indien intact laat het geen mo’s door Een pasgelegd ei ziet er glanzend uit dankzij de natte cuticula → na drogen eerder doffe glans Dikte vd cuticula is zeer verschillend: 0.010 – 0.005mm

Vorming van het ei Dooiervorming Bij kippen is enkel de linker eierstok ontwikkeld en de grootte ervan is afhankelijk vd functionele toestand Het ovarium bestaat uit een buitenste schorslaag bestaande uit follikes, die eitjes bevatten, en een meer naar binnen gelegen schorslaag Voor de puberteit bestaat het ovarium al uit een massa kleine eitjes Bij seksuele volwassenheid → de follikels groeien en bereiken juist voor de ovulatie een diameter van ongeveer 40mm De meeste follikels zijn sterk doorbloed De oöcyten komen voor onder verschillende afmetingen en groeien vooral snel vanaf dag 7 voor de leg vh ei Follikels bevinden zich in een dooierzakje, dat met een steeltje aan de eierstok verbonden is. In de wand vh dooierzakje bevindt zich een dicht netwerk van bloedvaten, behalve op 1 plaats → het stigma Wanneer de dooier volgroeid is barst het zakje op deze plaats OPM: als het zakje openscheurt op een plaats waar wel bloedvaten aanwezig zijn ontstaat er een plaatselijke bloeding → bloedstippen Groei wordt geregeld via FSH en LH

Ovulatie Bij ovatie scheurt het stigma en komt het rijpe eitje vrij De ovulatie start 6-8u nadat het LH-gehalte in het bloed verhoogde De tijd tussen het leggen v/e ei en de volgende ovulatie is zeer kort (15-75min) Het ovulatietijdstip kan beïnvloed worden door licht (lichtschema’s)

Stijn Vandelanotte

-7-


Vorming vh eiwit, de membranen en de schaal Het oviduct bestaat uit 5 delen; terwijl de dooier er passeert wordt de rest vh ei gevormd 1) Infundibulum Omschrijving: trechtervormig, lengte 9cm Functie: vangt het eitje op na de ovulatie hier gebeurt de bevruchting, dus binnen de 15’ na de eisprong Verblijfsduur: 15min Inseminatie: het zaad wordt in de vagina gebracht via natuurlijke of kunstmatige bevruchting → na 6u vinden overal in oviduct spermacellen → de spermacellen worden opgeslagen in de muceuse binnenwand vh infundibilum in de zgn spermanestjes, waar 50-80 zaadcellen blijven bij elkaar zitten). Deze opslag kan maximaal 2 – 3 weken duren, doch na 1 week daalt de vruchtbaarheid reeds sterk 2) Magnum Omschrijving: het grootste deel vh oviduct, 33cm lang Verblijfsduur: 175min Voortbeweging: peristaltisch en spiraalsgewijs → mucinevezels draaien in elkaar → chalazestrengen Magnum: heeft zeer klierrijk weefsel → 2 soorten klieren Tubuleuze klieren: deze kliercellen zijn van trilharen voorzien en vormen het eiwit ovalbumine, conalbumine en ovaglobuline Eencellige kliertjes: behoren tot de slijmcellen en zijn verantwoordelijk voor de productie van kleine hoeveelheden ovumucoid proteine in het ei-eiwit Voordat ei magnum verlaat, wordt het gelachtig wit dicht tegen de dooier meer vloeibaar, zodat een onderscheid ontstaat tussen dunwit en dikwit 3) Isthmus Omschrijving: lengte 10cm met minder klieren Functie: binnenste en buitenste schaalvliezen worden gevormd en zijn sterk gerimpeld Verblijfsduur: 75min Waterafzetting → eiwit neemt in volume toe 4) Uterus Omschrijving: 10-12cm Verblijfsduur: 18-20u Wand is dik en sterk gespierd en bevat veel tubuleus en ééncellig klierweefsel) Tubuleus: schaalklier, eiwitachtige matrix Ééncellig: pigment afzetting In het eerste deel vd uterus wordt nog water en zouten aan het eiwit toegevoegd. Dit doorheen de schaalvliezen, die hierdoor nu opgespannen worden Op dit opgespannen vlies wordt de schaal gevormd Schaalvorming A) in het begin gebeurt de afzetting van calciumzouten, de belangrijkste comp. Vd schaal, eerder traag Uiterst kleine korreltjes verschijnen op het schaalvlies Door aaneenkitten vd calciumzouten vergroten de korrels B) ter hoogte vh centrum van deze verhardingen zijn de zouten gemengd met een kleine hoeveelheid eiwitmatrix → vorming van knobbelachtig punt: de mammilae die samen de mammilaire laag vormen C) op deze mammilaire laag wordt door het voorste deel vd uterus een collageenachtig eiwit afgescheiden ovv vezels. Tussen deze vezels wordt tegelijkertijd kristallen van calciumzouten afgezet die veel homogener zijn dan de eerst Deze opgevulde vezels vormen samen de buitenste laag vd schaal, de sponsachtige laag die ongeveer 60% vd schaaldikte inneemt D) pigment: wordt gedurende de laatste 5u voor het leggen door de uterus aan de schaal toegevoegd De eischaal bevat 94% CaCO-3- ⇒ per ei 2 gr Ca Een gemiddelde kip weegt 2 kg en het skelet bevat gemiddeld ongeveer 20gr Ca ⇒ elk ei bevat dus 10% vd totale calciumhoeveelheid uit het lichaam In bloed: ongeveer 20-35mgr Ca/dl, voor 60N% gebonden aan eiwitten → door uterusklieren wordt dit gebonden Ca omgezet naar vrij Ca2+. De uterusklieren zorgen via het enzym carbohydrase ook voor de CO-3-2- -ionen Besluit: het Ca transport naar de uterus is zeer belangrijk! Deze wordt vooral uit het voeder gehaald Indien het Ca-gehalte vd voeding te laat ligt wordt de calcium reserve vd holle beenderen aangesproken

Stijn Vandelanotte

-8-


Hoofdstuk 4: Geslachtsdifferentiatie en castratie De geslachtsdifferentiatie De genetische basis vh geslacht Genetische basis De testes en ovaria zijn de primaire geslachtsorganen! → functie: zorgen voor gameten en voor de productie van geslachtshormonen Deze hormonen stimuleren de groei en functie vd zgn accessoire geslachtsorganen Accessoire geslachtsorganen: uterus, eilieders, vagina, zaadblaasjes, prostaat, penis, prostaat De ontwikkeling vd secundaire geslachtskarakteristieken beginnen vanaf de puberteit Bv: verzwaren mannelijke stem, groei vd kam (haan) , groei vh gewei (hert), ontstaan libido Het genetisch geslacht wordt bepaald wanneer de zaadcel en de eicel zich verenigen Bij rund: 30 paar chromosomen (totaal 60) → mannelijke gameten bepalen het geslacht vd nakomelingen Bij de mannelijke gameten → 29 + X / 29 + Y Bij de vrouwelijke gameten → 29 + X Bij vogels: XY is vrouwelijk en XX mannelijk → vrouwelijke gameten bepalen geslacht vd nakomelingen De geslachtsverhouding Kans op X- of Y- chromosoom in gameet = 50% De primaire geslachtsverhouding = verhouding op moment vd bevruchting Is niet te bepalen De bepaling kan enkel gebeuren vanaf een later stadium tijdens de embryonale ontwikkeling adhvh sekschromatine (=korrelstructuur die bij embryo’s op jonge leeftijd verschijnt, doch alleen bij vrouwelijke) Normaal treft men meer mannelijke embryo’s aan dan vrouwelijke Varken: 160 ↔ 100 } Rund : 130 ↔ 100 }→ de oorzaak hiervan is onbekend Secundaire geslachtsverhouding = verhouding op het moment vd geboorte De secundaire geslachtsverhouding bij onze (landbouw)huisdieren Hond: 110-124 ↔ 100 Rund en varken >100 ↔ 100 Paard en schaap <100 ↔ 100 De secundaire geslachtsverhouding wordt beïnvloed door de diersoort, het jaargetijde, erfelijke factoren, pariteit van moeder, voeding? Door hogere sterfte vd mannelijke embryo’s komt de secondaire verhouding terug dichter van 1 Ook peri- en postnatale sterfte is hoger voor mannelijke kalveren → verhouding rond de puberteit komt heel dicht in de buurt van de 1

Hormonale factoren tijdens ontwikkeling vh geslachtsstelsel Geslachtsontwikkeling in de embryonale fase Algemeen Embryo met XX , zal normaal een ovaria tot stand brengen Embryo met XY, zal normaal een testes tot stand brengen Deze differentiatie gebeurt oiv foetale gonade hormonen Verkeerde geslachtsdifferentiatie kan ontstaan van intersexen veroorzaken → deze storingen kunnen genetisch of door milieuomstandigheden veroorzaakt worden Genetisch: door gestoorde reductiedeling kunnen intersexen 1 of meer geslachtschromozomen te veel bezitten of één te weinig Meestal zijn dit individuele voorvallen Deze zijn meestal vrij exact aan te tonen Milieu: de dieren hebben nog steeds een normaal chromosomen patroon Bij runderen met tweelingdracht (met verschillend geslacht) → vrouwelijke foetus ontwikkeld zich niet tot normaal vaarskalf doch tot een interseks of kween. Een kween is een steriel dier met kleine uterus, grote klitoris en een gonade die deels ovarium is. Deze ontwikkeling wordt freemartinisme genoemd. Door het mogelijks optreden van vaatanastomosen in beide placenta bij runderen is dit mogelijk

Stijn Vandelanotte

-9-

Voortplantingsfysiologie: theorie Keuze vh geslacht (ppt’s) Scheiden van spermatozoa met X en Y-chromosoom Techniek steunt op verschil in DNA inhoud tussen beiden. Dit verschil kan 1,5 – 5% bijdragen. X bevat meeste DNA Flow cytometrie: DNA wordt gekleurd en de fluorescentie die door iedere chromosoom uitgestraald wordt is evenredig met de chromosomale afmeting → X geeft grootste signaal Nadeel: te traag en beschadigingen vd cellen Gewichtsverschil Immunologische scheiding Scheiden van embryo’s → logisch dat enkel kan toegepast worden bij embryotransplantatie Voorwaarden waaraan de methoden moeten voldoen Zo weinig mogelijk schade aan het embryo Compatibel zijn met dat ontwikkelingsstadium waarbij de embryo’s ingevroren en getransplanteerd worden Volledig betrouwbaar en reproduceerbaar Eenvoudig, snel en efficiënt uitvoerbaar op een groot aantal embryo’s Methodes Cytogenetische analyse: karyotypering obvh dimorfisme tussen de geslachtschromosomen, 100% Betr H-Yantigen: bij deze methode wordt getracht antilichamen te produceren tegen het H-Y- antigen (door vrouwelijke dieren te immuniseren met mannelijke cellen afkomstig uit verschillende weefsels) In situ hybridisatie: hierbij worden gelabelde probes rechtstreeks op gefixeerde cellen gehybridiseerd. De aanwezigheid vd probe wordt aangetoond door een immunocytotechnische reactie Polymerase chain reaction (PCR) → DNA sequentie → wordt commercieel toegepast bij het sexen van runderembryo’s Enzymdosering → Sommige enzymen worden gecodeerd door genen op het X chromosoom (bv galactosidase) → tijdens de ontwikkeling is de expressiegraag van deze enzymen dubbel zo groot bij XX dan bij XY → bepaling vd enzymactiviteit Ontstaan vd primaire geslachtskenmerken Primordiale kiemcellen ontstaan in endoderm en migreren als amoeben naar de genitaal groeve Genitaal groeve = plaats waar gonaden ontstaan (uit meso en endoderm) Aanwezigheid van XY primordiale kiemcellen → merg van oergonade zal tot testes ontwikkelen Afwezigheid van XY primordiale kiemcellen → schors ontwikkeld zich tot ovarium Mogelijk kunnen er echter ook oiv mannelijke hormonen testis tot ontwikkeling komen Het mannelijke geslacht kan dus vroeger worden vastgesteld Bij freemartinisme kunnen primordiale kiemcellen (en hormonen) overgaan van de ene embryo naar de andere door de vaatanastomosen. Bij mannelijk individu heeft dit geen effect vermits de schors zich enkel tot ovarium ontwikkeld in afwezigheid van XY-kiemcellen. Bij het vrouwelijke individu zal het merg vd oergonade zich nu ook (naast de reeds ontwikkeld schors tot ovarium) ontwikkelen tot testes ⇒ ovotestes (=freemartiniseffect) Dit alles gebeurt voor de implantatie

Geslachtskenmerken Primaire geslachtskenmerken → deze bepalen het geslacht ⇒ dus ook de geslachtsorganen Secundaire geslachtskenmerken → deze zijn die die elders in het soma gelegen zijn en evenals de geslachtsinstincten voor hun ontwikkeling oivd werking vd gonaden

Morfologische veranderingen Wat? de veranderingen welke het lichaam in de puberteit ondergaat die aanleiding geven tot de secundaire geslachtskenmerken Mannelijk: Geraamte omvangrijker (hoger% beenderen) Bespiering groter (hoger vlees%) De huid is dikker (vijfde kwartier stijgt) Borstkas wordt groter (hogere ademcapaciteit) Vrouwelijk Bekken wordt wijder Vetafzet onder de huid Borstklieren beginnen te ontwikkelen

Stijn Vandelanotte

-10-


Fysiologische verandering Bij de mensen: stemverandering en wijzingen in adempatroon Bij dieren: ontwikkeling van geslachtsgeur (beregeur, bokkegeur) Beregeur: androsteron → vetweefsel, speekselklier (sexferomoon) Skatol: mo afbraak van tryptofaam in dikke darm → Dit wordt geabsorbeerd en komt ook in vetweefsel terecht → bij verhitten: urine (androstenon)/mestgeur (skatol) sommigen noemen dit ook een visachtige geur

Psychische verandering Wat? De grote psychische verschillen tussen beide geslachten Deze zeer belangrijke secundaire psychologische geslachtskenmerken bestaan al voor de puberteit, maar daarna worden ze sterker

Castratie Wijze waarop gecastreerd wordt Wat? steriliseren van dieren Metodes? A) Door de geslachtsklieren zelf te verwijderen (ovaria, testes). Dit is een zgn bloedige methode Gebruik: vooral bij hengsten (→ruin) , beren (→barg) en haan (→kapoen) OPM:Bij vrouwelijke dieren (zelden) gebeurt dit ook door de eierstok te verwijderen B) Afsnoeren vd geslachtsklieren Hoe? Door een ligatuur om de hals vh scrotum te leggen Gebruik: soms bij rammen (→hamel) en bij stieren (→os, steer) C) Kneuzen vd zaadstreng waardoor de bloedvoorziening en –afvoer wordt geblokkeerd en de testikel in ontwikkeling teruggaat en atrofieert D) Castratie dmv het toedienen van hormonen is wel toegepast bij mannelijke en vrouwelijke dieren. Omdat deze hormonen bij zeer hoge dosissen schadelijk zouden zijn voor degenen die het vlees consumeren is dit niet meer toegelaten. E) Immulogische castratie

Het doel van castratie Vroeger Rustiger maken van mannelijke dieren Selectie van dieren om veestapel te verbeteren Bij mens: eunuch → harembewaker, zangkoor, priesters, mishandeling Nu Geschikt voor vleesproductie: stieren groeien sneller dan ossen en worden minder vet, maar ossen zijn rustiger en kunnen in de weide afgemest worden. Dit noemt men dan extensieve vetmesting. Bij stieren is dit moeilijker doordat deze zouden uitbreken, gevaarlijker zijn dan ossen, vechten Bij varkens Vermijden van beregeur!!!! Dit wordt veroorzaakt door androsteron dat ontstaat uit testosteron en/of skatol dat in het maagdarmkanaal gevormd wordt en in het vetweefsel wordt opgeslagen. Echter bij een slachting op een gewicht van 100kg levend zou dit bij snelgroeiende varkens geen probleem meer mogen zijn ⇒ het afmesten van beren kan dus zeer grote voordelen bieden: ♦ Minder werk, geen tijdelijke groeivertraging, dier vriendelijker, … ♦ Totale kostprijs (verlies) door castratie wordt in Nederland wordt geschat op 150milj euro Nadelen vh afmesten van beren ♦ Voorkomen van een dier met beregeur → moet herkend worden tijdens de slachtlijn → niet geschikt voor vers vleesconsumptie (wel voor vleeswaren) Kenmerken na castratie van jonge dieren Haan: groter % lichaamsvet, geen ontwikkeling van kam, sporen, lellen of geslachtsinstinct Stier: versterkte vetaanzet, groter skelet uitbouw en verhindert de ontwikkeling vd accessoire geslachtsorganen Hert: uitbouw gewei ↓ Mens: de verbening vd epifysen vd lange beenderen gebeurt later, groter gestalte, stem blijft hoog, geen baardgroei, geen ontwikkeling van accessoire geslachtsorganen noch libido Wanneer castreren Varkens: verplicht onder de 14 dagen anders meestal rond de 2-5 weken Rammen: 2 -3 maanden Stieren: 4- 10 maanden Paard: jaarling

Stijn Vandelanotte

-11-


Hoofdstuk 5: De ovariële cyclus De ovariële cyclus – Algemeen De ovariële cyclus vat aan met de eerste follikelrijping en ovulatie. Het tijdstip waarop dit gebeurt is sterk afhankelijk van: Diersoort Ras Factoren die dit beïnvloeden zijn: Endogene factoren (hormonen) Exogene factoren: voeding (belangrijk bij rundvee!!!!, minder bij kippen en varkens), klimaat , hygiëne Deze factoren brengen het geslachtscentrum op de bodem vd derde hersenventrikel in werking: Geslachtscentrum →vrijzetting van FSH-RH → werkt in op hypothalamus → stimulatie vd hypofyse → FSH-vrijstelling → ontwikkeling ovarium → één follikel groeit verder en scheidt het follikelhormoon af → dit oestrogeen verwekt hypoplasie vd geslachtsweefsel (bv uterus) en de uitwendige bronsttekens (sta-reflex) ♦ De hoge oestrogeenconcentratie verminderd de FSH secretie door negatieve feedback Vanaf nu scheidt de hypofyse LH af → bevordering vh rijpen en ovuleren vd follikel en bevordering vh CL → CL scheit progesteron af en brengt het uterusslijm in de secretie of innestelingsfase ♦ Het CL behoud zijn volle functie tot de 14e à 16e dag Bij niet bevruchting veroorzaakt prostagladine-afgifte een degeneratie vh CL zodat van dan af de secretie van progesteron verminderd → remming op de productie van FSH valt weg →nieuwe ovariumcyclus kan beginnen Bij bevruchting tijdens de bronst blijft het CL groeien, het houdt de zwangerschap in stand en legt de oestrogene cyclus stil Naargelang de omstandigheden zijn er verschillende soorten CL (corpus luteum = geel lichaam) 1) Corpus luteum graviditatis = zwangerschaps geel lichaam Dit houdt bij bevruchting de dracht in stand door progesteron afscheiding Bij paard en mens verdwijnt het halverwege de zwangerschap. Progesteron wordt daarna door placenta afgescheiden 2) Corpus luteum periodicum = CL bij niet drachtig zijn Hier valt de functie ervan stil en het atrofieert door de werking van prostagladine Hypofyse en FSH geven aanleiding tot een nieuwe ovariële cyclus 3) Corpus luteum persistens = blijvend geel lichaam Hier atrofieert het CL periodicum niet of indien het CL graviditatis atrofieert het niet na de geboorte Gevolg: de geslachtscyclus is gestoord, nieuwe bronst 4) Corpus luteum pseudo-graviditatis = schijndracht Komt vooral voor bij honden Met het sterven vd eicel kan A) de follikel atrofieren met resorptie vh follikelvocht en de cyclus herbegint B) de follikel ontaarden met vorming v/e ovariumcyste welke oestrogenen afscheidt en dus de bronst in stand houd In de oestrale cyclus onderscheidt men 4 fasen en daarbuiten een fase van oestrale rust of anoestrus 1) Anoestrus Geen follikel groei Het geslachtssecreet (slijm) is gering en dikkleverig Uterus is betrekkelijk anemisch De gonaden zijn inactief Vrouwelijk dier laat geen toenadering vh mannelijk dier toe 2) Oestrus A) de pseudodracht (dag 2- 14à16) Sterke proliferatie en secretie vd uteriene klieren Hyperemie van uterus Verdikking vd mucosa Slijmvlies komt in secretiefase, bedoeld om bevruchte eitjes goed te ontvangen en innesteling toe te laten Melkklieren groeien aan Tijdens pseudodracht domineren het CL en het progesteron ♦ In deze periode kan de dracht of niet dracht herkend worden

Stijn Vandelanotte

-12-

Voortplantingsfysiologie: theorie B) di-oestrus (dag 14 à 16 – 18) Periode tussen twee oestri die ofwel uitloopt op dracht ofwel niet en gepaard gaat met regressie van CL Voorbereidselen vd genitale tractus worden teniet gedaan (mestruatie bij de vrouw) Follikel activiteit is niet geheel onderdruk Aan het oestrogeenniveau (in het bloed en urine) kan gezien worden dat er ook follikel groei plaatsvind in de luteale fase ♦ Deze midcycle oestrogene pieken gaan gepaard met LH pieken C) De pro-oestrus (dag 18-21) Zwelling en congestie vd uitwendige genitalia Groei en hyperemie vd uterus Verhoogde secretie vd vaginale klieren Lichte vergroting vd melkklieren Gaafs follikel groeit en rijpt Cerviaal slijm wordt meer vloeibaar en cervixkanaal relaxeert enigszins D) oestrus of bronst (dag 0-1) Ovulatiemoment Vrouwelijke dier laat paring toe Tijdens pro-oestrus domineert het folliculine Meestal slijmvloeiing en gezwollen vulva Dier is onrustig en zenuwachtig Bloedverlies bij vaars en hond Cervix is volledig ontsloten

De ovariële cyclus bij de verschillende dieren Inleiding Wilde dieren → meestal seizoensgebonden → meestal 1 ovariële cyclus per jaar → zo gelegen dat haar vrucht geboren wordt op een ogenblik dat voor haar ontwikkeling het gunstigst is Deze eenmalige geslachtscyclus noemt men MONOESTRUS, dus deze dieren zijn monoestraal Bv hond is monoestraal met 2 kweekseizoenen Onder invloed van domesticatie herhaalt deze ovariële cyclus zich meerdere malen Gedurende het gehele jaar: rund, varken → polyoestrale dieren Meerdere malen tijdens 1 of 2 seizoenen → polyoestraal voor betreffende seizoenen bv schaap en geit in herfst Algemene regel: dieren met duidelijk uitgesproken bronst hebben een stille, onmerkbare menstruatie en omgekeerd

De merrie Algemeen Van alle huisdieren vertoont een merrie de meeste onregelmatigheden in de oestrale cyclus Puberteit vanaf 1,5 jaar en het geslachtleven blijft in functie tot 20 à 25 jaar Bronst treed alleen op in kweekseizoen → maart- juli, soms ook in september Na het veulenen komt de 1e bronst met goede ovuletie en kans op bevruchting op 8 tot 14 dagen na de partus voor (=zeer goede veulenbronst) Bij niet dekken → maandenlange anoestrusperiode, dikwijls tot aan spenen vh veulen Oestrale cyclus → 3 weken, bronst duurt zeer lang, nl 2-7dagen Kenmerken bronst Merrie is onrustig, leunt graag aan, verdraagt goed palpatie in de flanken, werpt dikwijls slijmstrengen af uit vulva Merrie laat hengst goed naderen, spreidt achterpoten open, werpt herhaaldelijk slijm af onder krachtig openslaan van vulva Bronsttekenen zijn minder uitgesproken bij werkpaarden dan bij halfbloeden en volbloeden Ovulatie Heeft plaats 24-48u voor het verdwijnen van de uitwendige bronstsymptomen Op ogenblik van ovulatie is uitwendige bronst het hevigst Rijpende gaafse follikel is zeer groot en kan door rectale palpatie zeer goed gevoeld worden als een zacht blaasje CL verdwijnt in 2e helft vd dracht

KOE

Stijn Vandelanotte

-13-


Het rund Algemeen Puberteit vanaf 8 – 12 maanden, menopauze zelden voor 20jaar Geen seizoenscyclus, wel een doorlopende ovariële cyclus Na partus, treedt de eerste bronst meestal binnen de 2 maanden Oestrale cyclus duurt 21 dagen Bronstduur: gemiddeld 18 u (6-36u): koeien langer dan vaarzen Bronstkenmerken Onrustig, Loeien, springen op elkaar en laten zich bespringen Daling vd melkafgifte en kwaliteit vd melk Bronstsymptomen zijn minder uitgesproken in de stal dan in de wei Ovulatie Meestal 10-13u na de bronst Geen bevruchting → atrofieert CL periodicum vanaf de 16à17dag Wel bevruchting → CL graviditatis die pas na de partus atrofieert

De zeug Algemeen Puberteit vanaf 6maanden Geen seizoenscyclus, wel een doorlopende ovariële cyclus Na de partus treedt de eerste bronst pas enkele dagen na het spenen vd biggen op Oestrale cyclus duur ≈ 21 dagen Bronstduur: gemiddeld 60u Bronstkenmerken → Onrustig, eet weinig, rood opgezwollen vulva en de zeug ‘staat’ Ovulaties Meestal 30-40u na het begin vd bronst en bestrijken 3-4uren De graafse follikels groeien ongeveer in gelijk aantal beide ovaria. Na de ovulaties ontwikkelen zich de verschillende CL

Kleine herkauwers: geit en schaap Algemeen Puberteid van 6-8maand, menopauze vanaf 8jaar Enkel in de zomer en herfst vertonen ze oestrale cyclussen → wel seizoenscyclus in de periode dat de lichtdagen korter worden (bij vogels begint deze periode wanneer de lichtdagen weer langer worden) Oestrale cyclusduur ≈ 16-17 dagen Bronstduur ≈ 30u Bronstkenmerken → Onrustig, eet weinig, rood opgezwollen vulva Deze tekens zijn duidelijker bij de geit dan bij het schaap Ovulaties Meestal 18-26u na het begin vd bronst bij schapen en 9-19u bij geiten Bij jonge dieren ovuleert vaak maar 1 follikel, bij oudere dieren meestal twee of meer follikels

Het konijn Algemeen Seizoenscyclus vanaf februari tot september Puberteit vanaf 4-6 maand met praktisch steeds rijpe follikels op het ovarium, die enkel ovuleren 10-12u na de copulatie. Ook bij bereiden door een ander vrouwelijk dier ontstaan meestal ovulaties ⇒ kans op schijndracht!! Ook bij dracht laten veel konijnen zich nog dekken. Na de partus treedt er onmiddellijk bronst op met normale kans op bevruchting bij copulatie

Vogels Algemeen Seizoenscyclus tijdens de lente Daglengte ↑ → hypofyse afgifte van FSH ↑ en follikels groeien, rijpen en ovuleren Er volgt geen CL vorming, zodat de follikelrijpingen en ovulaties elkaar onmiddellijk opvolgen Toch is er een bepaald legrythme: bv 4, 5, 6 of meer eieren worden gelegd en dan volgt er een rustpauze van bepaalde duur waarna opnieuw een bepaald, meestal vast aantal eieren kan worden gelegd

Stijn Vandelanotte

-14-


Hoofdstuk 6: Voortplanting en hormonen Ovariële hormonen Oestrogenen Ontstaan? Vorming in de cellen vd theca interna en granulosa, maar ook in de placenta, testes en cortex vd bijnier Voorkomen? In bloed en urine van vrouwelijke dieren, in urine van mannelijke dieren en in zeer grote hoeveelheden in urine van zwangere vrouwen en drachtige merries Soorten 3 natuurlijke: Oestradiol → meest actief en gevormd door ovarium. Door verestering met benzoëzuur krijgt men oestradiolbenzoaat dat langdurig actief kan zijn Oestrone → vooral in de urine, placenta en bijnieren van koeien en gal van drachtige koeien Oestrodiol → karakteristiek voor de mens in de urine en placenta, maar weinig actief Synthetische: DES, hexoestrol, dienestrol Andere Opbouw uit cholesterol Afbraak in de lever ⇒ bij leverbeschadiging hebben ze een groot effect Uitscheiding via urine Werking Ze veroorzaken verbening vd epifysaire schijf Ze zijn verantwoordelijk voor de uiterst sterke groei vd uterus tijdens de dracht Ze dragen bij tot de ontwikkeling vh gangensysteem vd melkklier Ze verhogen de contractibiliteit vd uterus en maken hem veel meer gevoelig voor de werking van oxytocine Ze kunnen de innesteling vh bevruchte ei voorkomen en abortus verwekking in het begin vd dracht Ze hebben ook een invloed op de mineraalstofwisseling, vooral op de Ca-stofwisseling vd kip Ze verwekken hypercalcemie en ook lipemie bij het begin vd leg ze bereiden de baarmoeder voor om de werking van progesteron te ondnergaan

Progesteron ontstaan? Vorming door CL en na 1/3 vd dracht ook door placenta, CL is dan minder belangrijk functie: belangrijk voor het behoud vd dracht bij mens en paard worden de zwangere dieren geïnjecteerd met progesteron om abortus te voorkomen uitscheiding? Lever → vorming pregnandiol → urine → uitscheiding Bij koe via steroiden → uitscheiden in de darm (18,5µg/ml bij dracht en 4µg/ml bij niet dracht) Daar zijn ze niet te onderscheiden van androgenen. Voor kwantitatief progesteron onderzoek moet men dus bloedonderzoek uitvoeren en dit is moeilijk vanwege de lagere gehaltes Werking Maakt baarmoeder klaar voor de innesteling vh bevruchte ei, progesteron zorgt voor de verdere ontwikkeling vh endometrium en voor een sterke klieruitbouw Zorgt voor secretie van kliersappen in de uterus en maakt aldus de implantatie en de overleving van de blastocyten mogelijk. Dit is mogelijk mede dankzij het feit dat progesteron de rythmische concentraties vd uterus remt en de uterus ongevoelig maakt voor oxytocines. Oop het einde vd dracht daalt de progesteronspiegel vh bloed en de uterusmusculatuur wordt terug gevoelig voor de werking van oxytocines Draagt bij tot de ontwikkeling vh alveolaire systeem vd melkklier, dit in samenwerking met de placentaire oestrogenen. Hoge progesteron en oestrogenen concentraties tijdens de dracht remmen de prolactinewerking. Bij partus dalen de progesteron en oestrogeen concentraties abrupt zodat meer prolactine afgescheiden wordt, wat nodig is voor het opgang komen vd lactatie Progesteron vermindert het cervixslijm en maakt het visceuzer Progesteron werkt in het algemeen vooral op weefsels die vooraf bewerkt werden door oestrogenen

Relaxine Tijdens de partus treedt er relaxatie op vd ligamenten in de bekken streek (oa vd symphysis pelvis en de brede bekkenbanden) Dit wordt grotendeels verwekt door relaxine Voorkomen: in bloed vd vrouw, merrie, zeug, hond en kat vooral op het einde vd dracht Werking: Verwekt cervixdilatatie Verhoogt het watergehalte in de uterus en geboortewegen Ontstaan: vooral in het ovarium Op het einde van de dracht worden de relaxinegranules door de luteinecellen uitgestoten

Stijn Vandelanotte

-15-


Testes hormonen (zie ppt’s) → androgenen Stimuleren groei van accessoire geslachtsorganen en de secundaire geslachtskenmerken Voorkomen van castratie-atrofie vd secundaire geslachtsklieren en herstellen hun secretie Verhogen de fructose productie in de zaadblaasjes Anabolische werking: verhogen N-retentie en verhoogde spieruitbouw Synthetische androgenen die enkel N-retentie verhogen doch geen androgenen werking hebben → vlees ↑) Beïnvloeden CZS en verwekken libido bij mannelijke dieren Verhogen secretie van talgkliern Bepalen de sociale rangorde bij pluimvee, vissen, runderen Versnellen de verbening vd epifysaire schijf

Hypophysaire hormonen: de gonadotrope hormonen of gonadotropinen: LH en FSH Follikelstimulerend hormoon Belangrijkste functies Doet de follikels groeien en ontwikkelen bij vrouwelijke dieren Stimuleert de oestrogeenproducte, welke op zijn beurt de FSH productie inhibeert Bij mannelijke dieren stimuleert het de spermatogenese en de sertoli cellen die instaan voor oestrogeenproductie

Luteiniserend hormoon Bij vrouwelijke dieren: LH ↑ ↔ FSH ↓. LH ↑ ⇒ de finale rijping van de graafse follikel voltrekt en leidt de ovulatie in, Vorming van luteale cellen, CL De CL produceert progesteron dat LH en FSH inhibeert Dieren met een geïnduceerde ovulatie wordt de LH piek opgewekt door neuro-endocrienen reflex die ontstaat bij coitus Bij mannelijke dieren stimuleert LH de interstitiële cellen (cellen van Leydig) in de testes en dus ook de testosteronproductie

De placenta hormonen Werking: vorming van oestrogenen → hun bloed en urinespiegel stijgt geleidelijk tijdens de dracht Ze worden wss gevormd in het syncitiale trofoblast, hierdoor is de oestrogeen-eliminatie via de urine hoog tijdens de dracht Bij partus daalt de oestrogeeneliminatie plots tgv het uitdrijven vd placenta Bij de merrie stijgt de oestrogeenconcentratie tussen dag 60 en 200 vd nacht en daarna daalt ze geleidelijk Andere hormonen door de placenta gevormd progesteron HCG = human chorionic gonadotrophin De eliminatie hiervan via de urine bereikt een top een paar maand na het begin vd zwangerschap en daalt daarna geleidelijk HCG injectie aan infantiele ratten verwekt follikelrijping, oestrus en vorming van CL HCG heeft ook een LH en FSH effect ⇒ LH + FSH effect brengen het ovarium van de infantiele rat tot uitbouw HCG stimuleert ook de Leydig-cellen vd testis ⇒ androgeensecretie ⇒ groei mannelijke geslachtsorganen HCG helpt bij de vrouw het CL tijdens de zwangerschap in stand te houden PMS = pregnant mare serum Wat? een gonadotrofine in serum van drachtige merries, maximum concentratie op dag 80 vd dracht en niet meer aanwezig vanaf dag 175 PMS heeft vooral een FSH effect en minder LH Hoge dosissen kunnen ovulatie, bronst of superovulatie verwekken PMS stimuleert de cellen van Leydig en spermatogenese in de testis

De bijnierschorshormonen – Corticosteroïden Deze wordt steeds meer in relatie gebracht met voortplantingsmechanismen Bij de schaap neemt het corticosteroïden-gehalte sterk toe vlak voor de partus en speelt het wss een rol bij het opgang brengen vh geboorteproces De foetale bijnier levert tijdens de graviditeit ook de precursors voor de oestrogeensynthese in de placenta Storingen in de steroïde synthese vd bijnierschors ⇒ normale vruchtbaarheid wordt verhinderd Normaal: vorming van kleine hoeveelheden androgenen en oestrogenen Stel: 1 van de schakels vd corticosteroïd synthese geblokkeerd (bv door het wegvallen v/e enzym systeem) ⇒geen of weinig corticosteroïden nog gevormd ⇒ geen negatieve feedback regulatie op de hypofysaire ACTH ⇒vorming v. grote hoeveelheden androgenen en/of oestrogenen ⇒virilisatie en feminisatie ⇒ vruchtbaarheid ↓ Bij nymfomanie (cysteuze follikels) is dikwijls sprake v/e afnemende bijnierfunctie

Stijn Vandelanotte

-16-


Uterus-hormonen: prostagladinen Algemeen Structuur: prostagladine = onverzadigde C20-VZ met een cyclopentaanring van C8-C12 In Zwak zuur of alkalisch milieu → dehydratatie vd ring → vorming van PGA of PGB PGE en PFG = prostaglandines die verschillen in ofwel de ketongroep (E) ofwel de hydroxylgroep (F) PFG2α (→ 2 wijst op dubbele bindingen ⇒ onverzadigd) Deze wordt beschouwd als de uterine luteolytische factor die, door het endometrium geproduceerd wordt, en aanleiding geeft tot regressie van het actief CL zowel op het einde vd luteale fase in de bronstcyclus als op einde vd dracht Nevenfunctie: ook een rol bij de ovipositie van vogels De hele serie prostagladines spelen een rol bij diverse fysiologische processen en worden op diverse plaatsen gesynthetiseerd → prostagladines hebben een rol in: Vaat verwijding en vaatvernauwing Exogeen PG: zeer grote hoeveelheden omwille vd snelle inactivatie: synthetische analogen zijn soms stabieler Gebruik van synthetische analogen Om luteolyse te veroorzaken bij persisterende CL (bv bij merries) Bronstsynchronisatie Geboorte-inductie Baarmoederontsteking Bijwerkingen hebben betrekking op bloeddruk en maagdarmstoornissen

De invloed van licht op de voortplanting Algemeen → een zekere hoeveelheid licht is noodzakelijk Permanente duisternis remt de gonadotrofineproductie en leidt tot atrofie vd gonaden Bij vogels en vele zoogdieren stimuleert toenemende daglengte de ovaria De epifyse Gebrek aan licht → epifyse heeft een antigonadotrope werking Overmaat aan licht → epifyse atrofieert De epifyse vormt hormonen met een anti-gonadtrope werking die in de bloedstroom vrijgesteld worden oa indolen, melatonine, serotine, eiwitten en peptiden Bij de merrie: daglengte ↑ → stimulatie vd ovaria Bij kippen: daglengte ↑ → eierleg ↑ Korte dag kwekers (bv schaap): bij vermindering van hoeveelheid licht treedt het kweekseizoen in. Anoestrusperiode (zomer) is er veel LH-RF in de hypothalamus aanwezig, doch dit hormoon wordt niet vrijgesteld. Wellicht is er een juist prikkel nodig om de vrijstelling van LH-RF te beëindigen, zodra de belichtingsprikkel optimaal is begint de follikel te groeien en produceert daarbij oestrogenen → helpen LH piek te stimuleren → ovulatie Koe en varken: wegens domesticatie is licht minder belangrijk doch heeft het nog steeds belang!

De vorming en behoud van CL Het CL bij zoogdieren Vorming v/e CL uit de gebarsten follikel gebeurt oiv LH → zonder CL geen innesteling mogelijk Het CL moet daarbij progesteron produceren De levensduur en activiteit vh CL worden bij de mens, varken, koe gestimuleerd door LH en bij rat, muis, schaap door prolactine. Tijdens de normale cyclus gaat het CL ten gronde door het uitblijven van trofische stimulatie door de hypfyse en door de repressieve werking van luteolytische stoffen die door de niet-drachtige uterus op een bepaald tijdstip geproduceerd worden. Als de uterus bevrucht is gaat het luteolytisch vermogen verloren waardoor het CL blijft bestaan

Schaap, koe, varken en paard Schaap, koe en paard Na ovulatie telkens een actief CL dat gedurende 14-&6 dagen blijft bestaan Ingeval van paring en bevruchting → geen probleem voor innesteling Bij dracht blijft het CL bestaan Merrie Oorspronkelijk CL blijft 4 maand, daarna nieuwe CL oiv PMS. Dit PMS veroorzaakt follikelgroei en zelfs ovulatie met CL vorming Deze accessoire CL blijven tot dag 180 bestaan en verdwijnen dan eveneens

Stijn Vandelanotte

-17-


Hoofdstuk 7: Paring en bevruchting De bevruchting De eigenlijke bevruchting = samensmelten van spermatozoide met eicel: amphymixis (= geslachtelijke vermenigvuldiging) Waar? In de eileider, meestal zelfs nog in de ampulla Transport Eicel Na ovulatie → eicel wordt door actieve trilhaarbewegingen en door contracties vd eileider in de richting van uterus geduwd Eileiders is vol met secreet zodat er een soort stroming plaatsheeft Sperma Ook het spermatransport wordt verzekerd door contracties vh vrouwelijk geslachtstratus. Dit transport gebeurt vrij snel (enkele min tot 2U naargelang de diersoort) Voor dit transport zijn gladde spiercellen in het oviduct verantwoordelijk Tijdens bronst staan deze spiercellen oiv oestrogeen en zijn ze dus gevoelig voor oxytocine, dit itt de luteale fase waar het myometrium ongevoelig is voor oxytocine ♦ Coitus → opwekken vd oxytocine reflex ♦ Prostagladines in sperma → stimulatie vd afgifte van oxytocine en rechtstreekse stimulatie van contracties → uteruscontractibiliteit In VS worden zeugen ingespoten met oxytocine 5min voor inseminatie Bevruchtend vermogen van sperma is beperkt in de tijd: bevruchting binnen 6-8u voor leefbaar embryo ⇒sperma moet dus op bevruchtingsplaats zijn voordat eicel aankomt ⇒in de praktijk moet dus voor de ovulatie geïnsemineerd worden Bij rund hulp vd natuur: ovulatie pas 10-13u na einde bronst Leeftijd Sperma: te oud sperma → geen bevruchting Oocyt: te oud oocyt → wel nog bevruchting maar geen levensvatbaar embryo Vooraleer sperma een eicel kan binnendringen moet het gecapaciteerd worden De decapaciteitsfactor uit het zaadplasma, gunstig voor langer bewaren vd bevruchtingingskracht, wordt geneutraliseerd door de capaciteitsfactor in de secreten vd vrouwelijk tractus De capacitatie is een reversibel proces en duurt ongeveer 4-6u Dit wordt beïnvloed door seks-steroiden en door follikelvocht De overlevingsduur van sperma in de vrouwelijke tractus bedraagt gemiddeld 1 dag Het zoogdier-ei bestaat uit een dooier (vittelus), omgeven door een dik doorschijnend vlies. (zona pellucida) De eierstok is het rijpe ei omgeven door een groot aantal follikelcellen, waarbij 2 lagen kunnen worden onderscheiden: inwendige laag: dicht opeen gelegen, straalsgewijs gerangschikte cellen (corona radiata) uitwendige laag: spaarzaam verspreide cellen (cumulus oörphorus) nog enige tijd na de ovulatie blijft het ei omgeven door een uiteenlopend deel der folikkelcelmassa bij knaagdieren is dit groot bij teef, kat is dit matig bij koe, merrie, ooi is dit klein Acrosoomreactie → om het eitje te kunnen doordringen, moet de zaadcel de cumulus, de corona, de zona en het buitenste gedeelte vd vitellus doorboren, wat pas mogelijk is na acrosoomreactie In hoeverre de acrosoomreactie behoort tot of volgt op de capacitatie is nog een open vraag (niet belangrijk De acrosoomreactie bestaat uit de fusie vd plasmamembraan en de buitenmembraan vh acrosoom en maakt het vrijkomen van enzymen mogelijk. Deze enzymen zijn nodig om de verschillende lagen te kunnen penetreren die de oöcyt omgeven Acrosoomreactie ⇒ soms ook vesiculatie genoemd doordat er blaasjes ontstaan daar waar de buitenmembraan vh acrosoom en het plasmamembraan fusioneren en afbreken Bij kippen en kalkoenen is deze capacitatie niet nodig Het binnendringen van meer dan één zaadcel in de dooier geeft normaal aanleiding tot het vroegtijdig degenereren vh ei, dit is echter zeer zeldzaam bij zoogdieren Dit kan door 2 mechanismen worden voorkomen: zona-block en de vitelline-block In de periferie vh cytoplasma komen zgn corticale granula voor waarvan de inhoud vrijkomt na de penetratie vd 1e zaadcel in het cytoplasma ⇒ zona en vitelline membraan veranderen zodat verdere penetratie wordt geblokkeerd

Stijn Vandelanotte

-18-


De paring Natuurlijke paring Gebeurt in de vrije natuur Of onder leiding en controle van de mens zoals bij de meeste grote huisdieren De hengst Is een uterusbezaaier De hengst wordt best geholpen bij paring: de penis wordt daarbij in de vulva vd merrie gebracht, anders komt deze soms in het rectum terecht en kan door verwondingen veroorzaken Paring duurt enkele minuten, hierbij sluit de glans vd penis sluit zich aan tegen de slappe open cervix →grotendeels wordt sperma in uterus gespoten Ejaculatie heeft plaats in 2e helft vd copulatie ejaculatieduur van 20-40 seconden zichtbaar aan korte knikbewegingen van staart en aan golvende samentrekkingen vd urethtra Fracties 1) secreet vd cowperklieren 2) spermarijke fase waarin het prostaat contraheert 3) minder spermarijke fase hoofdzakelijk samen gesteld uit vocht van zaadblaasjes De stier Cervixbezaaier Stieren dekken vaak vrij in weide, anders worden ze ook soms aan de hand geleid, hierbij is weinig hulp nodig Na het opstijgen voert de stier enkele zoekbewegingen uit tot hij de vulva bereikt Dan volgt de ejaculatie die gepaard gaat met 1 flinke nastoot (het schieten) waarbij de penis diep in de cervix doordringt en het sperma in de cervixplooien afzet Paring duurt slechts enkele seconden De ram en bok Gelijkaardig aan stier, verschil is dat de ram en bok bij de ejaculatie 2-3 kleine copulatiebewegingen vertonen, maar niet echt een echte nastoot De beer Uterusbezaaier Bij begin van de paring voert de beer stotende bewegingen uit in de vagina, daarna volgen verschillende ejaculatiegolven De penis gaat schroefvormig bewegend doorheen de cervix tot in de baarmoeder Paring duurt vrij lang: 5-15min, de ejaculatie zelf duurt al 5minuten) Eens de paring aan de gang is , zit de beer zeer rustig op de zeug en voert hij geen copulatiebewegingen meer uit De ejaculatiegolven zijn wel zichtbaar door contracties van de urethra en anus, ook aan het knipperen van de oogleden Beer geeft gefractioneerd ejaculaat (andersom als bij hengst) 1e fractie: voorfase en bestaat uit secreet van prostaat en zaadblaasjes 2e fractie: spermarijke fractie, gemengd met secreet uit zaadblaasjes en prostaat 3e fractie: secreet vd cowperklieren De haan De paring sluit een klein erectiel orgaan vd cloaca van de mannelijke vogel zich aan tegen de cloaca-mucosa van de vrouwelijke vogel sperma wordt ook daar afgezet

Stijn Vandelanotte

-19-


Kunstmatige inseminatie (KI) Diersoorten waarbij KI van praktische betekenis is Rundvee Doel Veelvuldig gebruik maken van goede stieren Bestrijding dekinfecties (vibriosis, trichomoniasis) Tijdsbesparing omdat men niet meer met het tochtig rund moet reizen Men moet geen laag productieve en soms gevaarlijke stier meer aanhouden Toepassing Melkvee: >80%, bij eerste inseminatie bijna 100% Vleesvee ≈ 50% Varkens Sinds 1962 in België veelvuldig toegepast. Het wordt nog altijd veel minder gebruikt dan bij rund vee en is tot nog toe nog maar in enkele landen van praktische betekenis 3 types Ki bij varkens: Inseminator KI, Bedrijfs KI, Doe-het-zelf KI Doel: Ziektebestrijding: mond en klauwzeer, pest, Aujezsky, geen contact met andere bedrijven waar de beer al is geweest indien de beer van een ander bedrijf gebruikt wordt Goede fokdieren Werkbesparing → nog belangrijker dan bij rundvee Schapen Soms in rusland en uruguay Soms in selectieprogramma’s, anders zelden Paarden Experimenteel in Nederland, in praktijk op zeer kleine schaal Wordt iets meer toegepast in Oost-Europa Doel: Ter uitroeiing van dourine (= boosaardige dekziekte verwekt door een trypanosomen infectie) Pluimvee Vooral op batterij gehuisveste moederdieren (kippen en kalkoenen) Voor kalkoenen komt het in ons land zeer veel voor voor kalkoenen is het de enige manier om de kalkoenkippen die op batterijen gehouden worden, voor de fokkerij te gebruiken. Doel: om een licht slachtkuiken moederdier een haan van een veel zwaarder ras te gebruiken Bij de parelhoen (= monogame dieren) biedt KI de mogelijkheid het aantal mannelijke fokdieren te reduceren Voornaamste voordelen van KI Snellere en efficientere selectie: Bij natuurlijke dekking kan 1 stier bv 100 koeien dekken, bij KI kan dezelfde stier 1000-100000 koeien nemen Testen van jonge dieren Op een leeftijd van 1,5ja kunnen jonge veelbelovende stieren gebruikt worden bij enkele honderden koeien →nakomelingen onderzoek → daarna beslissen of hij gebruikt wordt of niet, anders duurt het 5jaar voor er voldoende info is over bv zijn melkproductiecapaciteit Langer gebruik maken van waardevolle fokstieren en snellere verbetering vd veestapel Geen moeilijkheden meer met het gebruik van oude, te zware stieren op jonge vaarzen Kleinere veehouders kunnen, tegen redelijke prijs, gebruik maken van waardevolle stieren Gemak van allerlei kruisingen Betere studie van vruchtbaarheid en onvruchtbaarheid, zowel bij mannelijke als vrouwelijke dieren Hulp bij het bestrijden en voorkomen van ziekten Arbeids- en tijdsbesparing Industriële kweek van monogame dieren wordt mogelijk

Stijn Vandelanotte

-20-

Voortplantingsfysiologie: theorie Opvangen van sperma Essentieel voor een goede opvang methode is er mogen geen letsels worden veroorzaakt bij de mannelijke dieren er mag geen beschadiging aan sperma zijn Types Kunstvagina Elektrostimulatie (elektrode in rectum + 1 op huid in de lenden) Massage van ampullen Sponsje (aanbrengen in de schede vd koe) Masturbatie bij haan en kalkoen Problemen Sperma is gevoelig voor hoge temperaturen (+47°C) Sperma is gevoelig voor de meeste ontsmettingsstoffen Wordt snel beschadigd door rechtstreekse aanraking met metalen Wordt snel beschadigd door rechtstreeks zonlicht Beschadiging door plotse temperatuursdalingen Vooral in winter zeer actueel door het koud zijn vh opvangglas → zgn temperatuursschok Hengst Vroeger: na de copulatie uit de vagina het sperma halen en dan dieper in de baarmoeder brengen of een andere merrie ermee bezaaien Nu wordt sperma best verkregen met de kunstmatige vagina (=KV) Opbouw + werking KV: Harde buitenbuis, zachte binnenbuis met daartussen een rubberen bekleding De tussenruimte wordt met warm water gevuld tot een zekere druk verkregen is Aan het ene uiteinde is een trechter met een opvangglas voor het sperma Aan het andere uiteinde is het binnenbuis tot in de diepte glad gemaakt met vaseline of parafine-olie De hengst dekt op een kunst-merie of op bronstige merrie hier wordt de penis vd hengst in het KV geleid Na filtreren, microscopisch onderzoek en verdunning wordt het sperma bewaard in proefbuizen die continu in beweging zijn en op constante frigotemperatuur gehouden worden Stier, Ram en bok Vd vele verschillende opvangmethoden worden er slechts 2 toegepast in de praktijk: KV en massage methode KV = ongeveer zelfde als bij hengst = beste methode Bijna alle stieren ejaculeren in de KV Bij gebruik v/e koe moet deze niet bronstig zijn, alhoewel dit wel wenselijk is Bij gebruik v. fantoom: sommige stieren zijn daar onverschillig voor, anderen hebben geen problemen ♦ Sommige stieren willen na een aantal sperma-afnamen niet meer op een fantoom, een bewegende fantoom of koe kan hier een oplossing bieden ♦ De stier eerst een tweetal pogingen laten doen zonder ejaculatie (=bespringen + direct terug afbrengen) is zeer bevorderlijk voor de spermakwaliteit en kwantiteit ♦ Bij het ontbreken van deklust kan gebruik gemaakt worden van de electro-ejaculatiemethode Massage methode Masseren van zaadampullen. Hierdoor worden peristaltische contracties opgewekt in het ejaculatieapparaat, na enkele minuten masseren vh rectum Beer Het opvangen vh sperma met een KV geeft de beste resultaten Hier is echter een moeilijkheid door de zeer langdurige ejaculatie en de noodzakelijk herhaalde prikkels tijdens de ejaculatie: de druk in de KV moet hier door regelmatig stootsgewijs veranderd worden Beren ejaculeren zeer goed in een KV op een fantoom, na korte gewenning wordt de deklust v/e beer gemakkelijk opgewekt door een eenvoudige fantoom Voor het ejaculeren zelf is de uitgeoefende druk op de penis zeer belangrijk. Hiervoor bestaan er meerdere methoden om de natuurlijke druk uitgeoefend op de cervix na te bootsen De handdruk methode Met de hand (liefst met steriele gummihandschoenen) wordt een pulserende druk uitgeoefend op het eerste deel vd kurkentrekkerachtige deel vh penisuiteinde Het eerste deel vh ejaculaat, dat witachtig is, weinig sperma bevat en relatief veel bacteriën bevat, wordt niet opgevangen De 2e fractie die wit is en rijk aan sperma wordt opgevangen in een fles met watermantel (≈35°C) om het ejaculaat niet te snel laten afkoelen tijdens de relatief langdurende ejaculatie. De watermantel rond de fles beschermt ook tegen directe invloed van zonlicht Derde fractie wordt meestal ook niet opgevangen, deze moet anders nog gefilterd worden Met kunstschede + handdrukmethode Met kunstschede voorzien van een insulfatie apparaat

Stijn Vandelanotte

-21-

Voortplantingsfysiologie: theorie Het onderzoek van sperma Macroscopisch onderzoek Vooral controle op: volume, kleur, homogeniteit, viscositeit (→ schatting vd conc. Aan spermatoiden) Hengst Volume: 50-200cc met 70000/µl Meestal bovenstaand deel dat vloeibaar en lichtjes melkachtig (= het spermaserum) is en een onderste deel dat visceus is en minder homogeen Het spermaserum bevat de spermatozoiden Bij ejaculatie komt het spermaserum altijd eerst Sommige hengsten geven enkel spermaserum en weinig of geen gelatineus secreet, daarom zijn ze niet minder vruchtbaar De stier Volume: 2-20 cc met 1.000.000.000/cc. Hierin zijn er individuele sterke verschillen tussen de ejaculaten Een goed ejaculaat is homogeen, dik , roomwit tot geelachtig Bij sommige stieren heeft het ejaculaat steeds een lichte groenachtige kleur In een goed ejaculaat zien we duidelijke massabewegingen, te onderkennen aan wolken vorming (lagen van grotere dichtheid die bewegen Beer Geeft grootte volume spermavocht per ejaculaat: 100-500cc Concentratie: 0,15miljard/ml → 30 – 80 miljard per ejaculaat Spermafractie afkomstig uit testis + epididymis vertegenwoordigt maar 2% , het secreet vd accessoire geslachtsklieren 98% vd totale massa vh ejaculaat Vogels Volume is veranderlijk van 0,2 – 2 cc Concentratie: 6-7miljard per ml Microscopisch onderzoek De motiliteit Wat? dit is de beweeglijkheid vh sperma Dit onderzoek gebeurt zo snel mogelijk na het opvangen onderzocht in een vers natuurpreparaat en zoveel mogelijk op lichaamstemperatuur (microscoop met verwarmde tafel) Er moeten minstens 70% goed bewegende zaadcellen aanwezig zijn Bij kleine vergroting moet de wolkvormige beweging waarneembaar zijn Bij sterke vergroting moet de individuele beweeglijkheid gecontroleerd worden De concentratie Een ejaculaat met een te lage concentratie heeft meestal ook nog andere afwijkingen en heeft slechte bevruchtingsresultaten Morfologie De vorm van de spermatozoiden verschilt van diersoort. Binnen eenzelfde diersoort is de vorm zeer constant en kan enigszins beoordeeld worden in een natuurpreparaat, maar eigenlijk is het wel veel beter in een goed uitgestreken en gekleurd preparaat Best is het sperma bestudeerd met een elektronenmicroscoop De spermatozoiden kunnen zee sterk afwijken in vorm en grootte van kop en staart; 5 -10% afwijkingen is normaal, 20% is de boven grens Afwijkingen van de kop ♦ Grootte → reuze en dwergkoppen ♦ Vorm: normaal ongeveer eiervormig ↔ de afwijkingen een rechthoekige, driehoekig, loszittend of scheef zittend kopkap sperma met een dubbele kop afwijkingen van de staart ♦ geen staart aanwezig ♦ te korte of te lange staart ♦ verdikte of verdunde staart of staart met verdikkingen ♦ excentrische staartinplanting Levende zaadcellen nemen basische kleurstoffen op. Dode zaadcellen vooral zure kleurstoffen

Stijn Vandelanotte

-22-


Biochemisch onderzoek vh sperma Zuurtegraad = pH pH v/e normaal, verse ejaculaat (initiaal pH) = 6.5 – 6.8 hoe meer secreet bij het sperma hoe hoger de pH vers ejaculaat met pH>7 is abnormaal en dikwijls kenmerkend voor steriele mannelijke dieren Ademhaling In het mannelijk en vrouwelijk geslachtsapparaat beschikt het sperma over kleine hoeveelheiden zuurstof 1) In vitro en anaeroob heeft het sperma een goed anaerobe respiratie wanner bruikbare suikers voorhanden zijn. 2) In Aeroob milieu heeft sperma een intense aerobe respiratie ⇒Dus beide soorten kunnen gameten worden en zijn evenredig aan de levensactiviteit vh sperma Weerstand van sperma Bewaard sperma sterft geleidelijk af, zelfs in de beste omstandigheden De duur vh behoud vd levenskracht (livabiliteit) wordt meestal beoordeeld met de motiliteit Dit wordt aanzien als een goede norm voor het schatten vd kwaliteit vd sperma Bewaren en verdunnen van sperma Waarom gaan deze 2 zo samen? KI mogelijk maken ? ⇔ sperma verdunnen tot groter volume!, vooral bij dieren die een klein volume zeer geconcentreerd sperma geven. De verdunning is ook nodig voor het bewaren, omdat het vocht v/e normaal ejaculaat geen beste midden is voor dagenlang vruchtbaar bewaren van spermatozoiden Zaadverdunning Doel: Meerdere dieren te insemeneren met 1 ejaculaat Het zaad beter houdbaar houden (⇒ langere bewaarduur) Verdunningsvloeistof Moet een bufferend vermogen bezitten, hiervoor worden verschillende zouten gebruikt Vroeger werd eierdooier toegevoegd om de zaadcellen tegen de koudeschok te beschermen of in plaats van buffers gebruikte men vroeger ondermelk of opgeloste melkpoeder Nu gebruikt men commerciele buffers: Merck, Beltsville, Hulsenberg Aan het verdunde zaad wordt ook AB toegevoegd (beren). Dit gaat de verzuring tegen bij niet gekoeld sperma. De bacterieontwikkeling kan namelijk naast eigen metabolisme van zaad een pH daling veroorzaken Bewaren van het zaad Bewaren bij koude temperaturen! Hierin kunnen we verschillende gradaties onderscheiden A) bij ijskasttemperatuur (+5°C) → vers of vloeibaar sperma B) bij -79°C (vast CO-2-) tot -196 (vloeibare stikstof): diepvriessperma ♦ Door deze laatste methode kan het zaad jaren lang zijn bevruchtend vermogen behouden Wanneer men normaal verdund sperma zo zou invriezen dan zouden de zaadcellen volledig gedeshydrateerd worden → osmotische druk in de verdunningsvloeistof ↑ → Om dit te vermijden → 5% glycerol toevoegen aan verdunner → glycerol dring int de zaadcel en bind zich daar aan water . Ook de wijze van invriezen en ontdooien is belangrijk. Best gebeurt dit langzaam Bewaren op kamer temperatuur Deze methode wordt veel gebruikt voor diersoorten waarvan het moeilijk is om het sperma in te vriezen, bv beer en hengst ofwel voor streken waar diepvries om technische redenen uitgesloten is Verzadiging van de verdunner met CO-2 Vooral bij varkensinseminatie Meestal is het de IVT verdunner die dan verzadigd wordt met CO-2- → CO-2- zorgt voor bepaald narcotisch effect op de spermatozoiden, onderdruk hun metabolisme en verlengt aldus hun levensduur Ideale bewaringstemperatuur = 15-25°C Bewaarduur: 4-5 dagen met normale bevruchtingsresultaten Andere verdunners op kamertemperatuur Bepaalde stoffen hebben eveneens de eigenschap het metabolisme van zaadcellen bij omgevingstemperatuur te onderdrukken zonder hun bevruchtend vermogen nadelig te beïnvloeden Verdunners zoals Merck, Beltsville, Hulsenberg bevatten voedingsstoffen ( glu, lac), buffers (fosfaten, citraten), colloidale stoffen, antibiotica en eventueel ook CO-2- (→ narcotisch effect)

Stijn Vandelanotte

-23-

Voortplantingsfysiologie: theorie De eigenlijke inseminatie Het rund 1cc verdund sperma wordt in een plastieken pipet (rietje) diep cerviaal of in intra-uterien gebracht Optimale bevruchtingsresultaten 10.000.000 levende spermatozoiden per dosis, als garantie voor eventuele slecht of dode zaadcellen gebruikt men in de praktijk 30-40milj zaadcellen per inseminatie Meestal diepvriessperma Voordelen diepvriessperma bij runderen Minder sperma verlies (stockage mogelijkheden) Betere spermakeuze Aanleggen stock op bedrijf Spermabanken van jonge stieren Varken Diepvriezen was lange tijd niet mogelijk vh sperma, maar nu wel mar nog niet veel gebruikt in de praktijk Vers sperma wordt 10x verdund 100cc van dit verdund sperma wordt via een plastieken katheter langs vaginale weg tot diep in de cervix of uterus gebracht Katheter wordt dorsaal ingebracht om urethra-opening te vermijden Er zijn verschillende soorten catheters op de markt die verschillen van vorm, al dan niet wegwerp, … Bevruchtingsresultatien: ≈ 80% Schaap Enkel gebruik van vers sperma Men bekomt zeer goede bevruchtingsresultaten 1cc verdund sperma wordt onder vaginale speculumcontrole diep cerviaal ingebracht Diepvriezen ramsperma beloofd beter resultaten te geven nu men de concentratie glycerol heeft verlaag tot 3% Vogels Vooral bij kippen en kalkoenen Doel: niet in te zetten van goed fokmateriaal doch voor kruisingsproeven tussen zwaardere en lichtere rassen. Ook zijn er bepaalde breedborst kalkoenen ontwikkeld waarbij natuurlijke paring onmogelijk is door de speciale anatomische verhoudingen Vogels geven meestal een zeer klein ejaculaat, met hoge concentratie Het sperma wordt meestal onverdund of lichtjes verdund gebruikt binnen het uur na opvangen Verdund in melk-eigeel verdunners blijft het 24u fertiel op ijskasttemperatuur

Stijn Vandelanotte

-24-


Hoofdstuk 8: Dracht en partus De ontwikkeling vh embryo tijdens de vroege dracht Voorbeeld bij het varken wordt in de cursus besproken Bevruchte eicellen komen bij het varken tussen 60-72 uur na de aanvang vd oestrus in het 4-cellige stadium in de uterus Verdere ontwikkeling 4 → 8→16: onbekende uterusfactoren zijn hierbij essentieel Dag 5: blastocytstatium Dag 6-7: bij het vrijkomen uit de zona pellucida (hatching) → blastocyten hebben een sferische vorm (d=0.5-1 mm) Dag 10: nog sferisch embryo’s (d=2-6mm) Dag 11: blastocyt bereikt grootte van 10mm diameter → lengtetoename vd blastocyt Lengte groei tijdens elongatie: 30-45mm/u Diameter tijdens elongatie: 0.25mm/u tot een diameter van 9mm Vanaf dag 11 → oestrogeengehalte in uterus ↑ → aantal eiwitvormende klieren in het uterusepitheel ↑ → eiwitten Deze secretoire eiwitten zijn afkomstig van de secretoire blaasjes vd uteriene epitheelcellen Het aantal van deze blaasjes neemt toe tot dag 11 of 12 vd dracht Tussen dag 9 en 11: redistributie van embryo’s over de beide uterushoornen Dag 13: innesteling Dag 14-30: snelle expansie en ontwikkeling vd embryo’s Rond dag 25 – 30: embryogenese is volledig Na embryogenese is ook de implantatie volledig, vanaf nu spreken we van de foetale fase Dag 60: placenta is volledig ontwikkeld De ontwikkeling vd placenta wordt beïnvloed door het uteriene secreet Er is aangetoond dat een uterus-specifiek eiwit het zgn uterofemine, placentagewicht en –oppervlak stimuleert De placenta of moederkoek combineert een groot aantal functies die de groei vh embryo mogelijk maken We onderscheiden in het placenta: Barriere voor lichaamscellen en dus immunologische barriere Foetale long Transport van AZ naar foetus maar gelimiteerd transport van andere grote moleculen Voorziening van substraat voor foetale stofwisseling en afvoer van metabolieten Endocrien orgaan

Ontwikkeling van vruchtvliezen, placenta en vruchtwater De placenta en de vruchtvliezen Algemeen Placenta ontstaat ui de zygote, maar niet uit de embryo zelf, dus extra foetaal Vruchtwaters en placenta beschermen de foetus, voeden hem, produceren hormonen en spelen een rol bij de partus Amnionplooi: ontstaat aan de rand vd kiemschijf uit vaatarm mesoderm en exoderm → de plooi reikt over de kiemschijf en omsluit ze volledig. Het binnenblad vd plooi is het amnionvlies het buitenblad is het vals amnionvlies of primitief chorion Uit het endoderm vd kiemschijf ontstaat een uitstulping die met kleine hoeveelheid mesoderm bedekt is en tussen de twee bladen van amnionplooi doordring → dat is het allantois Het buitenste blad vd allantois ligt tegen het primitieve chorion aan en met zijn vaatrijk mesoderm vormt het hieruit het definitieve chorion of buitenste vruchtvlies of de foetale placenta = trophoblast Bij merries en vleeseters ligt het ganse primitieve chorion in verbinding met het buitenste allantoisvlies Bij andere diersoorten groei het allantois niet zoverdoor en amnion en allantois liggen elk voor een deel tegen het primitieve chorion aan De foetale placenta moet verbonden worden zijn met de maternale placenta. Voor een goede uitwisseling mogelijk te maken zijn beide placenta’s voorzien van villi en micro-villi De aard van dat contact tussen beiden zijn zeer verschillend van diersoort tot diersoort, maar wordt steeds gevormd door de chorionvlokken vd foetal- en de crypten van de maternale placenta Groeit het chorion door tot aan de uteriene bloedvaten → placenta vera of haemochorialis Bv bij vrouw, muis, rat, kat, hond Bij minder innige vergroeiing blijft het epitheel van maternale placenta bewaard → placenta epithelio chorialis Bv bij merrie, varken en herkauwers De anatomische vormen van de chorio-allantois Diffuus: vili zijn verspreid over de gehele opp vh chorion → bv merrie, varken, kameel, walvis Cotyledonair: concentraties van villi in cotyledonen die passen in maternale karunkels Schaap: 60 – 100 ; Geit: 160 – 180 ; koe: 80 – 100 → waarvan de meeste in de gravide hoorn Zonair: de villi vormen een band op het chorion → bv hond, kat Schijfvormig of discoid: de villi zijn op 1 bepaalde plaats in de uterus te vinden → bij primaten en knaagdieren

Stijn Vandelanotte

-25-

Voortplantingsfysiologie: theorie Bij de merrie Contact tot ongeveer 1 maand is zeer los Tot 2 maanden is de ontwikkeling vooral ampullair tegen de corpus uteri aan Vastnestelling is volledig vanaf 3e maand en de circulatie in placenta vanaf maand 4 Tussen dag 50 -100 vindt men op het endometrium rondom de vasthechting vd de typische cups Bij tweelingen dracht krijgt men vaak invaginatie en zelfs vergroeiing tssen de twee choriale zakken, waarbij 1 zak teruggedrongen wordt en de vrucht minder kan groeien. Bij deze vergroeiing kunnen ook vaatanastomosen ontstaan, zonder dat hierbij afwijkingen vh geslachtsapparaat ontstaan ↔ runderen Bij runderen Ook snelle ontwikkeling van chorion Bij tweelingen dracht ontwikkelen zich vaak en zer vroeg vergroeiingen en bloedvatanastomosen. Dus bij runderen ontstaan dus misvormingen aan het geslachtsapparaat vd vrouwelijke tweelingpartner ⇒ kween of freemartin’s De choriale vlokken groeien enkel uit tegenover de 90-120 karunkelaanleggen vd uterus De choriale vlokken van de cotyledonen dringen in de crypten vd karunkels en vormen samen het placentacontact. ⇒ Karunkel en cotyledone vormen samen het placentoom Tussen de verschillende placentomen ligt het chorion los en op die plaats vormt het endometrium de uteriene melk De placentomen worden het grootst in de drachtige hoorn en zijn gesteeld vanaf 4 maanden Vanaf 3e maand: zeer innig contact tussen choriale vlokken en de maternale placenta Vanaf 4e maand: verschijnen op de binnenkant vh amnionvlies witte kalkachtige plaatsjes van 1-3mm. Die vanaf de 5e maand weer verwijderen. Hun functie is onbekend Bij schaap en geit Het chorion is gevormd zoals bij het rund, hier is de karunkel top wel hol ↔ volle karunkel top bij rund Tweelingendracht komt zelden voor Vanaf 1e maand dracht: er komt een zwart pigment voor op de bodem vd karunkelholte Deze is afkomstig van een bloeding in de propria mucosa tijdens de brons Vanaf 2e maand dracht: verschijnen van amnionplaatjes Bij de zeug Bij de dracht ligt iedere foetus in een ampullaire uitzetting van één der baarmoederhoornen Volledige innesteling gebeurt tussen week 3 en 4 Later in de dracht kunnen choriale zakken vergroeiien, doch ontstaan er zelden vaatanastomosen De innesteling is diffuus, maar op het chorion zijn gegroepeerde villi merkbaar Elongatie van de choriale zak is sterk gedreven, na 2 weken reeds bezit ze een lengte van 60-100cm Bij de vleeseters Ook een ampullaire ontwikkeling Choriale zak draagt in het midden een ringvormige band van choriale vlokken die in een ringvormige maternale placenta aansluiten Daarrond ligt een gekleurd boord of randhaematoom afkomstig v/e maternale bloeding tussen de 2 placenta’s rond de 3e week vd dracht

De vruchtwaters Algemeen De amnionholte (slijmblaas of pootjesblaas) en allantoisholte (waterblaas) zijn gevuld met vocht Bij rund en merrie: vanaf de 3e maand treft men losliggende of vasthangende bruingrijze amorf uitziekende brokken v/e handpalmgroot, zgn hippo-manen of bo-manen. Deze ontstaan uit een allantoiskern waaromheen zich concentrische lagen van amorfe eosinophiele neerslag van gedenatureerde mucoproteinen met een gering aantal cellen gaan neerzetten Gebeurt dit rond de weefseldraden → brokken hangen vast aan allantoismembraan Bij merrie is amnionvocht meer vloeibaar dan bij het rund In de 2e helft van de dracht neemt de hoeveelheid amnionvocht af Allantoivocht bestaat vooral uit licht geel piswater vd vruchtwater en neemt dus toe naarmate de dracht vordert, behalve bij het varken waar het praktisch volledig verdwijnt Hoeveelheden Rund: → Tot maand 3 is er meer amnionvocht dan allantoisvocht. Bij het einde vd dracht is er 3x meer allantoisvocht dan amnionvocht 3 maand dracht: 1 – 2 L 5 maand dracht: 4 – 7 L 9 maand dracht: 10 – 20 L

Stijn Vandelanotte

-26-


Rol van de vruchtwaters Bescherming van de vrucht tegen Schokken en stoten Temperatuurschommelingen Amnionvocht wordt door de foetus opgenomen en heeft een voedingsrol Verteerde amnionvocht wordt afgedreven als meconium in de amnionblaas. De vrucht kan hiermee besmeurd zijn → vooral als de vrucht onder stress heeft gestaan Bij gevorderde dracht bestaan er ademhalingsbewegingen waardoor 20-200ml amnionvocht in en uit de longen gaat → amnionvocht is gedurende 8 en 9 maand rijk aan surfactant factor dat in longalveolen voorkomt Amnionvocht heeft een oxytocine-achtige werking op de uterusspieren en maakt de bewegingen vd foetus mogelijk Bij partus hebben vruchtwaters een smerende functie

Navelring en navelstreng De vrucht ligt aan de foetale placenta vast met de navelstreng, die lang na de navelopening of navelring uit de buikwand van de foetus komt Samenstelling van de navelstreng 2 navelarteries Één navelvene bij paard en varken, bij herkauwers en vleeseters zijn er 2 navelvene (deze smelten samen tot 1) De urachusbuis = afvoergang vd blaas Bindweefsel Dit alles is omgeven door het stevige amnionvlies en geleiachtig bindweefsel

Drachtigheid en organogense De evolutie vh geslachtsapparaat Groeiende vrucht heeft een aangepaste ontwikkeling van het moederdier. Volgende vereisten zijn er! 1) Voldoende ruimte in de baarmoeder voor de toenemende massa van de foetus en vruchtblazen Dit is dus een evolutie of drachtigheidshypertrophie van de voedende bloedvaten vh geslachtsapparaat. Dat zijn dus de arteries … deze worden langer en dikker Verder de dracht lopgen ze gekronkeld 2) Toenemende hoeveelheid voedingsstoffen Het eerste dat we kunnen zien is de groei en de uitrekking van de baarmoeder Bij eenhoornige dracht → drachtige hoorn wordt veel groter Bij tweehoornige dracht → beide hoornen evolueren gelijkmatig De oppervlakte groei gaat sneller → uitrekking vd uteruswand ⇒ uteruswanddikte ↓ Deze oppervlakte groei heeft vooral in het 2e deel vd dracht plaats Om een idee te hebben vd grootte-orde vd evolutie of weefsel toename kunnen we volgende cijfers voorleggen Merrie → geen dracht: 1 kg uterus einde dracht: 7-9kg Koe 0,5 kg 8-10kg Zeug 1kg 5kg De groei vd uterus en de inhoud ervan brengt ook een verplaatsing vh geslachtsapparaat met zich mee →de drachtige baarmoederhoorn wijkt craniaalwaarts uit tegen het diafragma of de voormagen bij herkauwers Tgvh hoger soortelijkgewicht zakt de uterus onder de darmen op de buikwand In later drachtstadium wordt uterus en inhoud weerhouden tegen de ventrale buikwand en het diafragma Daarna is enkel verplaatsing naar bekken toe mogelijk Juist voor de partus is vrucht voelbaar bij de bekkeningang

De intra-uterine ontwikkeling vd vrucht Het eerste stadium van de jonge vrucht = het embryo Zodra alle organen gevormd zijn = de foetus De groei (en gewichtstoename) verloopt exponentieel. Bij rund is de vrucht op 1 maand slechts de grootte v/e boon, over de eerste 5 eerste maanden neemt het gewicht met 15g/dag toe, over de 6e en 7e maand neemt het gewicht 150g/dag toe in de 9e maand komt het gewicht met 400g/dag toe deze groei vereist natuurlijk veel nutriënten en krijgt voorrang op andere nutriënt-vereisende processen zoals melkproductie → melkproductie ↓ ~ drachtduur ↑ + hormonen en fysische factoren Bij grote huisdieren liggen 95% vd vruchten met de kop naar het bekken. Bij zeugen en vleeseters liggen evenveel vruchten met hun achterste naar het bekken Bij koeien kan dit zeer gevaarlijk zijn en gebeurt het kalven veel moeilijker

Stijn Vandelanotte

-27-


Duur vd dracht Drachtigheidsduur = tijd tussen bevruchting en partus Deze verschilt in grootte mate van diersoort tot diersoort Niet alle vruchten zijn volgroeid bij de geboorte Te vroeg en niet levensvatbaar ⇒ abortus of verwerpen genoemd Te vroeg en levensvatbaar ⇒ vroeggeboorte Dit is te herkennen bij een kalf en veulen aan het haarkleed, dat, alhoewel overal aanwezig, nog vaal en kleurloos is en zeer kort en donsachtig. Het is ook te herkennen aan de snijtanden die nog volledig met tandvlees bedekt zijn en aan de klauwen die nog zeer veel kraakbeen dragen Te laat ⇒ overgroeid of overrijp Dit is te herkennen aan fel ontwikkeld kroezelig haar, met soms opvallende lange haren bij de navel en op de kroonrand vd hoeven Normale drachtduur Merrie: 11 maand Rund: 9 maand Schaap en geit: 5 maand Zeug: 3 m, 3 w, 3 d → 114 à 115 dagen Hond 9 weken Kat 8 weken Konijn 31 dagen Kip: 21 dagen broedduur Kalkoen: 27-30 dagen broeddduur

Drachtigheidsdiagnose Belang Het vaststellen van de dracht in een vroeg stadium is economisch belangrijk ivm het vervangingsmanagement van de dieren, het huisvesten en het herhalen van bronstwaarnemingen Bij het rund: CL persistent of dracht? Verkoop dieren: drachtig of niet? Uterusspoeling? Bronstinductie? TKT, WI? Uitwendige tekenen → sterk diersoortafhankelijk Bij merries en vooral runderen: omvang buik ↑ → dit is vooral zichtbaar vanaf de 2e helft vd dracht en moeilijk te onderscheiden van een hangbuik of waterbuik Spontane bewegingen van de vrucht in de 2e helft vd dracht Uitwendige palpatatie in de 2e helft vd dracht kan resultaat opleveren → methode nog in onderzoek! Men onderzoekt ongeveer op halve hoogte vd rechterflank. Hier kan men ‘het spelen’ – kleine bewegingen vd vrucht – goed voelen met de hand. Men kan ook actiever ingrijpen en een met de duim eens in de flank stoten Bij een drachtige merrie voelt men beter vlak voor de uier. Het spelen vd vrucht kan aangemoedigd worden door: moederdier koud water te laten drinken of door verwekken van enige ademnood (bv door neusgaten dicht te houden) Dit wordt vooral toegepast bij runderen en paarden Bij kleine herkauwers is dit moeilijk en niet zo betrouwbaar Bij zeugen is het moeilijk om uitwendig drachtigheid waar te nemen. Palperen is bijna onmogelijk. Enkel toename vd buikomvang is een identificatie voor de dracht Andere vaststellingen Het rendement van de drachtigheidstester is mede afhankelijk van De betrouwbaarheid van het testen en de uitslag Het aantal dieren dat drachtig blijft De verdeling van de terugkomers Algemeen Het percentage juiste diagnose bij niet drachtige dieren varieert van 50-95% Het financiele voordeel v/e tester is slechts beperkt bij zeer hoge afbigpercentage Naast de financiele voordelen zijn er ook niet kwantificeerbare voordelen Bv tijdelijke problemen met vruchtbaarheid worden sneller opspoorbaar en het gebruik v/e tester geeft een bepaald zekerheid over drachtigheidsresultaten ⇒ veehouder wordt minder psychisch minder belast

Stijn Vandelanotte

-28-

Voortplantingsfysiologie: theorie Drachtigheidsdiagnose bij herkauwers via aantonen van PAG (=pregnancy associatend proteins) Drachtdiagnose bij herkauwers kan gesteld worden door de bepaling vd PAG concentratie in het serum DGZ conditioneert de bloedstalen en stuurt deze door naar de Faculteit Dierengeneeskunde in luik De resultaten zijn diagnotisch vanaf volgende drachtsstadia Runderen en herten: na 30 dagen Schapen en geiten: 25 dagen Hou er wel rekening mee dat PAG tot 70 dagen postpartum aantoonbaar moet blijven en dat dit bij vroeg geinsemineerde dieren kan aanleiding geven tot valse positieve resultaten Volgende toestellen worden in de varkenshouderij reeds veelvuldig gebruikt Ultrasone apparatuur (ultrasone trillingen) → Controle op de aanwezigheid van vruchtwater al dan niet Optimale periode: week 4-7 bij varkens Signaal: geluid of brandend lampje Apparatuur gebaseerd op het dobbler principe Dit is gebaseerd op de registratie vd baarmoederslagader en/of navelstrengen en/of foetale hartslagaders Optimale periode: week 4 tot einde dracht, daarvoor zijn er nog te veel foute diagnoses Signaal: geluid Scanner (echografie) Diagnose kan gesteld worden vanaf dag 23 Na dag 29 kunnen embryo’s en hartbewegingen zichtbaar zijn Oestrosulfaat-bepaling in het bloedplasma of urine Diagnose kan gesteld worden tussen dag 24-29

Baring Startsein vd partus komt wss vanuit de vrucht en niet vanuit het moederdier De foetale hypothalamus zet de actie in door vrijgave van grote hoeveelheden ACTH-RH in de bloedstroom naar de hypofyse Deze vrijzetting gebeurt oiv fysiologische stress: honger, vergiftiging, ruimtegebrek, … Werking Hypofyse → ACTH afzetting in bloedstroom →hogere productie corticosteroïden in bijnierschors →placenta scheiden meer oestrogenen en prostagladines af →hogere cortisol en PGF2α oestrogeenproductie ↓ → remming op contractibiliteit van het gladspierweefsel vd uterus wand valt weg →door de hoge concentraties van oestrogenen wordt de baarmoeder wand weer contractiel en is ze gevoelig voor de stimulerende werking van prostaglandine en oxytocine → baarmoederweeën

Waarneembare kenmerken van de naderende geboorte Cervix Cervix gehele dracht gesloten en opent zich bij de partus Het hormoon relaxine zou daar een rol kunnen spelen. Men neemt echter aan dat oestrogeen en prostagladines waarschijnlijk veel belangrijker zijn, maar deze kunnen enkel hun werking uitoefenen in afwezigheid van progesteron Ocxytocine speelt ook een rol bij de volledige ontsluiting vd cervix en wekt ook de weeën op De cervix is enkel waar te nemen aan de hand van hulpmiddelen bv een speculum Bekkenbanden Om het geboorte kanaal groot genoeg te kunnen laten worden is het noodzakelijk dat de bekkenbanden deze uitzetting mogelijk maken Is voor de geboorte zullen deze dan ook wat verslappen, dit kan gebeuren oiv de verhouding oestrogeen/progesteron in het bloed Bandeloze koeien ⇒ permanent verslapte bekkenbanden tgv/e constantie hoge oestrogeenproductie door actieve cysteuze folliekels in afwezigheid van progesteron Het verslappen vd bekkenbanden kan men gemakkelijk voelen → een techniek die gebruikt wordt om het geboortemoment te voorspellen Door dit verslappen vd bekkenbanden zullen de dieren tijdens het stappen een wankele gang vertonen Uierzwelling Enkele dagen voor de geboorte komt de melkvorming op gang Lichaamstemperatuur Juist voor de geboorte stijgt de lichaamstemperatuur van 39 – 40 – 41°C, gevolgd door een terugval van 1° juist voor de partus In 75% vd gevallen volgt de kalving 12-24u na deze temperatuursterugval Bij een normaal verlopend geboorteproces treed eerst de ontsluiting van de cervix op (weeën), gepaard gaan de met de contracties vd baarmoeder, later ondersteund door contracties vd buikspieren (persweeën)

Stijn Vandelanotte

-29-


Controle van de partus Controle of inductie van de partus kan in bepaalde gevallen nuttig zijn, vooral op gebied van arbeidsorganisatie Gevaar: men moet zeer goed op de hoogte zijn van de drachttijd Individuele verschillen Indien drachttijd niet volledig is → hogere sterfte door te zwakke nakomelingen, lagere productieresultaten door lichtere nakomelingen) Bij partus inductie is bijgevolg een goed management erg noodzakelijk Bij koeien De partus kan geïnduceerd worden door synthetische corticosteroïden in te spuiten (flumethasone) en eventueel in combinatie met oestrogenen of cloprostenol (= synthetisch prostaglandine) Normaal kalven koeien binnen de 48u. Voor routinematige gebruik is het niet aangewezen omdat de kalversterfte toeneemt met 7 – 45% afhankelijk vh tijdstip vd toediening, ook het aantal koeien waarvan de nageboort niet tijdig afkomt neemt toe met 9 – 22% Bij schapen Gegroepeerde partusinductie kan bijdragen tot een gereduceerde lammersterfte Dit door de betere controle over partus en verleggen van lammeren Inductie is hier zeer goed mogelijk, vooral indien vooraf bronstinductie werd toegepast Ooien worden 4-5 dagen voor de normale lammertijd ingespoten met dexamethasone (12-16mg) → meeste ooien lammeren binnen de 2 dagen Men kan ook oestradiolbenzoaat inspuiten, maar hier zijn de resultaten minder Bij varkens Potentiele voordelen bij de inductie vd partus van te voren te bepalen tijdstip Efficienter gebruik vd kraamafdeling en arbied Vermijden van geboorten in de weekenden, vakanties of gedurende de nacht Meer mogelijkheden voor het omleggen van biggen (cross-fostering) Een verkorting vd drachttijd en de daarmee verhoging vd worpindex = voordeel? Niet echt Er zijn 4 mogelijkheden om de partus bij varkens te induceren Intra-foetale ACTH injectie ACTH of een synthetisch analoog induceert de partus enkel als et intra-foetaal toegediend word Commercieel niet bruikbaar Ocytocine Plasmagrogesterongehalte moet reeds zeer laag zijn en zeug moet melk reeds laten schieten ♦ Voordat het plasmaprogesterongehalte tot een zeer laag niveau is gedaalt, is er een tekort aan oxytocinereceptoren in het myometrium ⇒ oxytocine nog niet effectief als het progesterongehalte nog niet gedaalt is Wordt meer gebruikt om partus sneller te laten verlopen Dexamethason Via maternale injecties moet 3-4 dagen 75-100mg dexamethason toegediend worden Methode is duur en vraagt veel arbeid, maar behaalt wel zeer goed resultaten PFG2αα Dit is de meest efficiente wijze. Zeugen na 110 met 1 PGF injectie of een analoog ⇒87%-93%-100% biggen binnen de 48u Indien PGF2α of analoog gebruikt wordt na dag 110 van de dracht, dan blijkt er tegenover de zeugen waar geen inductie toegepast werd en er geen verschil te zijn in ♦ Duur van de partus ♦ % doodgeboren biggen ♦ Geboortegewicht (controle biggen zijn toch iets zwaarder) ♦ Overlevingskans vd biggen tijdens de zoogperiode ♦ Speengewicht vd biggen ♦ Vruchtbaarheid vd zeugen achter Combinatie van methodes Probleem: vanuit een oogpunt van efficiëntie is de toepassing van cloprostenol waarbij ongeveer 70% vd zeugen afbiggen in een periode van 12u nog exacter te bepalen → 2 methodes 1) combinatie van PGF-2a in combinatie met oxytocine Oxytocine toediening op de dag waarop de grootste kans bestaat dat een zeug na PGF2a-inductie zal werpen, dan wordt de variatie in partustijd sterk gereduceerd. De combinatie leidt tot een totale parti binnen een halve dag 2) combinatie van 3 daagse behandeling met progesteron met een éénmalige PGF2a injectie Dag 112-114 krijgen ze 100mg progesteron en op dag 115 µg cloprosterol Hierdoor werpen de zeugen af op de 116e dag waarbij 80% vd zeugen gebeurt tussen 8 en 17u

Stijn Vandelanotte

-30-


Hoofdstuk 9: Embryotransplantatie Probleemstelling → productie spermatozoiden gebeurt continu, een koe wordt echter geboren met een vast aantal gameten. Dit is een aanzienlijke voorraad, maar vandaag kalft de gemiddelde koe maar 4keer. Dit is een enorm verlies aan genetisch materiaal, zeker bij de elitekoe. Oplossing → embryotransplantatie laat toe om het genetisch potentieel van koeien optimaal te benutten zoals de KI dit heeft toegelaten met het sperma van fokstieren Toekomst? ET zal in de toekomst de rundveeteelt grondig gaan wijzigen, zeker als het gecombineerd word met genetische manipulatie Definitie ET? ET is een techniek van kunstmatige voortplanting met als doel het nageslacht van elitekoeien te vermeerderen Korte werking? Embryo’s van de elitekoeien opvangen → overplanten in slechtere koeien → verdere ontwikkeling tot de geboorte plaatsheeft Doel? Doeltreffendheid van genetische selectieprogramma’s verhogen

Voordelen van de embryotransplantatie ET maakt een strengere uitlezing vd KI-stiermoeders mogelijk en zelfs vooraf de nakomeling op erfelijke gebreken te laten onderzoeken ET laat toe sneller en met grotere zekerheid stierkalveren uit de beste koeien te fokken De veehouder kan binnen zijn bedrijf zijn beste fokkoeien als donorkoeien gebruiken. 10% vd veestapel volstaat als donorkoeien. DE overige koeien kunnen dan gebruikt worden als ontvangstkoeien Het wordt mogelijk om nakomelingen te bekomen van de beste fokdieren die wel nog vruchtbaar zijn, maar om een of andere reden niet meer in staat zijn een dracht geheel ten einde te brengen Door superovulatie toe te passen bij veelbelovende vaarzen die wel geslachtsrijp zijn, maar nog te jong om reeds een vrucht te dragen, het kan het generatie-interval worden verkleind Het is mogelijk tweelingendrachten tot stand te brengen door Een embryo bij een reeds drachtig dier te plaatsen 2 embryo’s bij een nog niet drachtig dier te plaatsen Dit is echter niet gewenst bij melkrassen Het verplaatsen van fokdieren over grote afstanden kan veel gemakkelijker en goedkoper gebeuren in de vorm van diepgevroren embryo’s dan van levende dieren. ET laat toe een embryobank op te richten. Dit kan van belang zijn om gerichte fokprogramma’s uit te voeren ET maakt allerleid wetenschappelijk onderzoek mogelijk Door in vitro maturatie en fertilisatie worden vele embryo’s verkregen voor fundamenteel onderzoek op het terrein van embryogenese, het intra-uterine milieu en de herkenning van de graviditeit. Dit kan een bijdrage leveren tot het onderzoek van de vroege embryonale sterfte. OPM: ET kan in haar huidige vorm de jaarlijkse, genetische vooruitgang in melkproductie in KI-verband met 35% verhogen

De bezwaren verbonden aan embryotransplantatie De kostprijs van ET is hoog in vergeleken met KI. Dus niet echt rendabel voor gewone melkveehouder, zelfs voor een KI station is het al duur ET zal de genetische basis van het ras vernauwen Bij chirurgische toepassing van ET kunnen de beste fokkoeien schade ondervinden. Nu worden ze doorgaans niet – operatief toegepast Minder vruchtbare koeien kunnen als donorkoeien gebruikt worden, dit kan dan uiteraard negatieve gevolgen hebben in een later stadium Bij niet volledig uitspoelen van alle embryo’s kan de donorkoe een meerlingdracht krijgen en verwerpen De melkproductie vd donorkoe wordt gemiddeld tijdelijk iets verlaagd. Dit is echter klein bij hoogproductieve koeien De TKT is na superovulatie iets langer. In het bloed vd donorkoe blijft progesteron achter. Het interval tussen de opgewekte tochtigheid en de eerste, daaropvolgende tochtigheid kan hierdoor aanzienlijk varieren

Stijn Vandelanotte

-31-


De E.T.-techniek De opeenvolgende verrichtingen Plaats: in speciale klinieken of op de bedrijven plaatselijk De donor koeien worden voorzichtig uitgekozen: zeer vruchtbaar zijn, minstens 6-10 weken gekalfd hebben en in een goed voedingstoestand verkeren. Ze moeten een normale bronstcyclus hebben. Opwekken van superovulatie bij de donorkoe ⇒ meerdere eicellen worden rijp. Een tweetal dagen later worden ze hormonaal behandeld waardoor ze tochtig worden nog eens 2 dagen later De donorkoe wordt binnen de 8-12u na aanvang van de tochtigheid geinsemineerd De embryo’s worden 6 – 8 – 12 dagen na de inseminatie uit de donorkoe verwijderd. Dit gebeurt nu meestal nietoperatief uit de tuba of de baarmoeder gespoeld De verzamelde vloeistof wordt onderzocht met een stereo-microscoop. De embryo’s worden afgezonderd en op kwaliteit en vorm beoordeeld → Per 10 embryo’s zijn er gemiddeld maar 7 die worden overgeplant Bij de ontvangsterkoeien wordt de tochtigheid opgewekt. Bij direct overbrenging vd embryo’s moet deze hormonale behandeling gelijktijdig plaatshebben met die vd donorkoe Een tijdsverschil van 24u is aanvaardbaar Meer dan 24u is er veel lagere drachtigheidsresultaten. De uterus vd ontvangsterkoeien moet namelijk in dezelfde ontwikkelingsstadium verkeren als dat van de embryo’s Bij diepvriezen vd embryo’s zijn gelijktijdig meerdere ontvangstdieren niet meer nodig De goede embryo’s worden nu overgeplaatst naar de geschikte ontvangsterdieren Dit heeft nu niet-operatief plaats De donorkoe kan de dag van de spoeling, beter 2 of 3 dagen erna, opnieuw hormonaal behandeld worden om een nieuwe bronst op te wekken, daarna wordt ze geinsemineerd. Bij de ontvangsterdieren wordt daarmede gewacht tot dat een drachtigheidsdiagnose werd uitgevoerd

De superovulatie Een vruchtbare, niet drachtige koe, wordt normaal elke 3 weken bronstig Door ze telkens te bevruchten en daarna de embryo uit te spoelen zouden er 16 embryo’s kunnen gewonnnen worden. Daarna zou haar melkproductie op termijn in gedrang komen Eenvoudiger is een superovulatie-inductie toe te passen ⇒ meerdere embryo’s worden verkregen in 1 keer Superovulatie? Het kunstmatig vrijkomen van meerdere eicellen ineens Hoe? Een hormonale behandeling vd ovaria → meerdere follikels rijpen en worden tot ovulatie gebracht Wanneer? 8-14 dagen na de laatste gewone ovulatie Resultaten? Erg wisselvallig wat het aantal en de kwaliteit vd embryo’s betreft Gemiddeld komen er 5 embryo’s , waaruit dan 3 drachten volgen. Oorzaken? Niet alle koeien zijn hiervoor geschikt. En bij het zelfde dier kunnen ook grote variaties optreden De beste resultaten worden bekomen bij zeer vruchtbare, melkrijke koeien van 3-10jaar die in het begin van hun lactatie verkeren

Het uitspoelen en overzetten van embryo’s Het winnen van de embryo’s gebeurt nu bijna altijd door het overzetten vd embryo’s voor een groot deel nietoperatief Niet operatieve methode → embryo’s uit de uterus uitspoelen Rubberen tweeweg catheter door de cervix in de uterus van donordier brengen Bij het transplanteren wordt het embryo mbv/e aangepaste inseminatiepipet door de cervix in de uterus vh ontvangstdier gebracht Operatieve methode → ingewikkelded, beschadigd de geslachtsorganen, niet vaak toepasbaar bij 1 dier Voordeel is wel dat het constantere resultaten geeft

Het diepvriezen van embryo’s Methode: embryo’s met glycerine verpakken in een inseminatierietje van 0,25ml en ze dan invriezen Nu wordt de ontwikkeling vd embryo gedurende onbepaalde tijd stopgezet In dergelijk rietje is het embryo verpakt in glycerine, van een opdooistof gescheiden door een luchtruimte Na het opdooien worden de twee oplossingen gemengd ⇒ embryo komt in sucrose-oplossing terecht Na 10min kan het zoals bij inseminatie ingebracht worden Resultaten: de drachtigheidsresultaten bedragen bij diepgevroren embryo’s 50-60% → methode moet verbetern! Voordelen van diepvriezen van embryo’s Er kunnen embryo’s verzameld worden, onafhankelijk vh wel of niet beschikbaar zijn van ontvangsterdieren Het synchroniseren van de cycli van vele ontvangstdieren wordt hierdoor dus overbodig Embryo’s van allerlei aard kunnen langdurig in een embryobank worden bewaard om ze op een passend tijdstip en op eender welke plaats aan te wenden Het vervoer van diepgevroren embryo’s wordt zonder problemen over grote afstanden mogelijk

Stijn Vandelanotte

-32-


De verdere ontwikkeling van embryotransplantatie Het diepvriezen van embryo’s (zie hierboven) Het bepalen vh geslacht van embryo’s Vroeger: aantal cellen van embryo’s nemen → embryo beschadiging Betrouwbaarheid na 12-14 dagen → 95% Betrouwbaarheid na 7 dagen → 60-70% Nu: immunofluorentietest Hiervoor moet men beschikken over een specifiek anti-serum tegen het mannelijke geslachtshormoon. Betrouwbaarheid: 85% Het seksen vd spermacellen zou een veel eenvoudigere methode zijn, maar de resultaten zijn teleurstellend Het splitsen van embryo’s Principe: Het zou chirurgisch mogelijk zijn om weinig gedifferentieerde embryo’s te delen in groepjes cellen die dan weer uitgroeien tot een normaal embryo Embryo’s met een grote van 120-150µm worden in 2 gelijke delen gesneden De splitsing kan in het 4 of 8-cellig stadium gebeuren, waarbij dan halve embryo’s met 2 of 4 cellen bekomen worden. Ook deze kunnen dan nog eens gesplitst worden, maar minder goede resultaten door deze deling worden 2 of 4 eeneiige meerlingen verkregen die dezelfde erfformule hebben van 4 mannelijke, identieke embryo’s kan er één desnoods twee, onmiddellijk worden aangewend, terwijl de ander worden ingevroren. Zodra de test uitslagen vd ene, ondertussen geslachte stier, gekend zijn, kunnen de overblijvende embryo’s gebruikt worden ⇒ deze stieren moeten dan niet meer getest worden vermits ze identiek zijn 4 vrouwelijke identieke embryo’s laten toe de moeder aan een nakomelingentest te onderwerpen Met een drachtigheidspercentage van 50% kunnen zo 100% kalveren geboren worden en bij 4deling zelfs 200%

De drachtigheidsresultaten na embryotransplantatie Volgende factoren bepalen de drachtigheidsresultaten na een embryotransplantatie Leeftijd vd koe →Superovulatie is mogelijk bij oudere koeien, maar de resultaten zijn minder goed De rangorde vd superovulatie bij dezelfde koe →De resultaten nemen bij herhaling geleidelijk iets af De mate van uitlezing vd embryo’s → strenge beoordeling is aangewezen De behandeling vd embryo’s → na diepvriezen zijn de resultaten iets minder goed Gebruikte ET tecniek → De operatieve transplantatie geeft meer constante resultaten

Vooruitzichten op lange termijn Controle op de follikel Methode bestaat nog niet Er wordt onderzoek verricht op de identificatie vd hormonale en intra-ovariële factoren die tegelijkertijd het aantal en de kwaliteit vd eitjes controleren, bekomen na toediening van gonadofines

In vitro bevruchting Probleemstelling: de mechanismen die de follikelgroei en rijping bepalen zijn uiterst ingewikkeld en de studie hiervan zal heel wat tijd vergen. Oplossing → om de embryoproductie te verhogen is de in vitro bevruchting Als toepassingen vd in vitro bevruchting kunnen we o.m. vermelden De mogelijkheid embryo’s v/e vrouwelijke donor te produceren waarvan de eitjes bij het collecteren bevrucht werden met het zaad van 2 of meerdere stieren. Men ziet hier meteen het belang in voor de progeny test. Men zou tegelijkertijd meerdere kalveren kunnen testen van verschillende vaders, die dus halfbroers en halfzusters zouden zijn De behandeling van bepaalde vormen van onvruchtbaarheid bij waardevolle koeien Vermindering van embryonale sterfte die eigen is aan superovulatie Herwinning van nog beschikbare follikels bij het afslachten van elitekoeien

Praktische gevolgen Aantal embryotransplantaties zal verhogen de komende jaren Het zal enorm bijdragen tot een snellere verbetering vh genetisch potentieel vd runderpopulaties Bepaalde stallen zullen dan 10000 L per koe per jaar gemiddeld kunnen leveren In de vleessector zal men een grote inspanning moeten leveren om de gem. dagelijkse groei op te drijven Op het vlak vh onderzoek ivm de voeding, zou de productie van echte tweelingen de samenstelling van identieke loten mogelijk maken en een vergelijking vd rantsoenen onderling vergemakkelijken Verschillende studies gaan reeds in die richting

Stijn Vandelanotte

-33-


Hoofdstuk 10: Lactatiefysiologie Inleiding Functie vd lactatie: essentieel, want langs deze weg worden de nodige voedingselementen in bijna ideale verhoudingen aan het jonge dier verstrekt tot het zich aan nieuw leefmilieu heeft aangepast en in staat is om zichzelf te voorzien vd nodige nutriënten

Bouw van de uier Ophangstructuren De huid Verbonden met onderliggende structuren door areolair bindweefsel Kenmerken bij goede koe: dun, zacht, soepel, fijn behaard Samenstelling: epidermis, dermis en hypodermis De spenen bevatten geen hypodermis en ook geen kliertjes en zijn onbehaard ⇒ verhoornde huid vd speen kan te droog worden tijdens melken en kloven veroorzaken ⇒ dipmiddel met vasiline Ruw areolair koordachtig weefsel Dit vormt een losse band tussen de dorsale oppervlakten vd voorkwartieren vd uier en de abdominale wand Laterale ophangbanden Deze komen voort uit de pezen onder het bekken die aan de onderzijde vh bekkenbeen langs de symphis en de beenkam van ischium en pubis zijn vastgehecht Samenstelling: bevatten veel collageen vezels ⇒ weinig elastisch Mediane ophangbanden Samenstelling: veel elastisch bindweefsel Tussen de linker en rechterhelft spreiden deze ligamenten zich waaiervormig uit zodat zij het geheel vd mediane oppervlakten vd 2 uierhelften bedekken

Algemene structuur Macroscopische structuur vd melkklier 2 typen van weefsels Klierweefsel of parenchym → alveolen, het kanaalsysteem en gladde spiervezels Bindweefsel → fibreus weefsel en vetweefsel Functie: beschermen en ondersteunen vh klierweefsel Tepel Opbouw: tepelkanaal gevormd door een ringspiertje bestaande uit gladde spier en elastische vezels tepelholte (tepelcysterne): naar boven toe wordt het kanaaltje breder ⇒ vorming tepelholte kliercysterne: nog meer boven opent de tepelcysterne zich langs een circulaire opening in de kliercysterne De wijdte vh slotgaat en de spanning vd kringspier zijn zeer belangrijk ivm de melksnelheid en de bescherming tegen infecties van buitenuit Bloedvoorziening Aanvoer Arterieel bloed bereikt de uier vooral langs de arteria pudicae externa die door het lieskanaal aan elke zijde gaan om zo de uierbasis te bereiken Arteriele connecties tussen linkerhelft en rechterhelft zijn mogelijk Arterieel bloed kan in secundaire orde de uier bereiken door de arteriae perineales Afvoer Weg 1) → voornaamste weg Venus bloed gaat via vena pudica externa die naast de arteria pudica externa door het lieskanaal loopt Weg 2) Veneus bloed gaat via de vena subcutanea abdominalis of melkader De functie van de vene perineale is niet geheel duidelijk, volgens sommigen zou ze geen bloed vd uier wegvoeren, wel aanvoeren naar de uier gezien de stand vd kleppen Lymfeknoppen Deze komen voor bovenaan de basis van de uier Ze kunnen tot 4 à 10 cm lang zijn Juist voor de kalving gebeurt het vaak dat het lymfevatensysteem onvoldoende werkt ⇒ opstapeling van vocht in het areolair bindweefsel ⇒ oedeem

Stijn Vandelanotte

-34-

Voortplantingsfysiologie: theorie Microscopische structuur Vernauwingsproces: op de punten vd vertakkingen → kanalen met een vernauwing → zetten zich verder vd vertakking weer uit → vertakken zelf weer → vernauwingen → uiteindelijk eindigen de fijnste kanaaltjes in een peervormige uitzetting ⇒ de alveolen Alveool ⇒ bevat ± 700 melkvormende cellen Lobulen, kwabje ⇒ bevat ± 200 alveolen Grotere lobben ⇒ bevat verschillende lobulen afvoergangen Rondom de alveolen en afvoergangen komen veel gladde spiercellen ⇒ zorgen voor het schieten vd melk Elk uier orgaan bevat interstitieel bindweefsel Een goede uier moet in verhouding veel parenchym en weinig bindweefsel bevatten Goede uier: na het melken klein en voelt niet geheel glad aan Slechte uier: na het melken niet verkleind en voelt glad aan ⇒ te veel bindweefsel ⇒ vleesuier genaamd Actieve melkklier Bij lege alveolen ⇒ Epithelium vd alveolen dik en lumen klein Alveolen vullen ⇒ epithelium vd alveolen verdund en lumen wordt groter De vorm vd epitheliale cellen varieert van plat tot laag kolomvormig Secretieprocessen Wat de vorming en de afscheiding vd producten betreft, onderscheidt men verschillende secretieprocessen Eiwit → de proteinecomponenten van de melk Waar? Gevormd in de ribosomen verbonden aan het RER Transport? Van ribosomen vh RER → Golgi-complex: verpakken als korrels in membranige blaasjes →naar het celoppervlak → blaasjes versmelten met plasmalemma → de korrels afgeven in het lumen vd acinus Vet Waar? Als vetdruppeltjes in de sferosomen vh SER Transport? Eerst groeien → daarna bewegen naar de apicale streek → uitstulpen naar het lumen toe →uiteindelijk worden ze afgestoten omgeven door een deel vd celmembraan en een dunne rand vh onderliggend cytoplasma Holocriene secreties Deze zijn afkomstig vd afstoting van verouderde gehele cellen Regressie of involutie vd melkklier Regressie treedt op indien de melk niet meer verwijderd wordt. Dit ophouden vd melkproductie is te wijten aan: De onderbreking vh neuro-hormonaal reflex-mechanisme voor het behoud vd prolactine-secretie De zwelling vd melkklieren drukt ook de bloedvaten samen ⇒ verminderde toegang van oxytocine tot de myo-epitheliale cellen en verminderde aanvoer van bouwstoffen voor de melksynthese De nog aanwezige melk wordt later terug geabsorbeerd Zenuwvoorziening De functionele bezenuwing vd melkklieren → gelijkt op deze van de huid Somatische sensorische zenuwvezels: tepels Sympatisch motorische zenuwvezels: spieren, bindweefsel Geen directe zenuwcontrole op de secretie-activiteit De myo-epitheliale spiercellen die de alveolen omgeven staan niet onder neurale controle, deze worden langs hormonale weg gecontroleerd OPM: de secretie kan wel indirect beïnvloed worden door wijzigingen in het bloedsomloopritme doorheen het klierweefsel. Bijzonderheden bij verschillende species Melkklier bij de vrouw → 2 tepels en 1 tepelkanaal Opbouw melkklier bij de vrouw Elke melk klier bestaat uit 15-25 onregelmatige kwabben, welke radiaal uitgegroeid zijn vanuit de mammaire papillae of tepels → deze kwabben worden gescheiden door lagen van dicht bindweefsel en omgeven door vetweefsel Elke kwab bezit een ductus lactiferus en een wand van gestratifieerd plat epithelium Vermits elke kwab een onafhankelijke samengestelde alveolaire klier is, is de melkklier bij de vrouw een conglomeraat v/e variabel aantal van dergelijke onafhankelijke klieren Melkklier bij de zeug → 4-9 paar tepels met elk 2 (soms 3) tepelkanaaltjes en 2 tepelcysternen Melkklier bij schapen en geiten → 2 tepels met elk een volledige melkklier: 1 tepelkanaaltje en 1 tepelcysterne Melkklier bij de merrie → 2 tepels met elk 2 (soms 3of4) tepelkanaaltjes en 2 tepelcysternen

Stijn Vandelanotte

-35-

Voortplantingsfysiologie: theorie Kenmerken v/e ideale uier voor melkvee Volume van de uier Hoge melkproductie → uier moet daarvoor de nodige hoeveelheid alveolairweefsel bevatten Dit neemt een zekere ruimte in ⇒ het volume vd uier moet dan ook behoorlijk groot zijn! Er bestaat een positieve correlatie tussen het volume vd uier en de melkproductie Het volume en uitzetbaarheid vd uier is belangrijker dan het gewicht van de uier! De lengte en de breedte vh bekken, dus de ophangbanden, bepalen grotendeels de vorm en grootte vd uier De melkproductie is ook sterk gecorreleerd met de lengte vd uier Een te grote uier ? ! ⇒ nadelen zwaar → lichaamsgestel vd koe wordt extra belast hindering vd bewegingen vd koe , zeker over grote afstanden! aanleiding tot allerlei kwetsuren en betrappingen hangt dichter bij de grond → gemakkelijker verontreinigd → uierontstekingen, hygiëne ↓ moeilijker melken, luchtzuigingen, restmelk Mediane ophangband → belangrijkste vereisten zijn stevigheid en elasticiteit De halvering vd uier moet duidelijk zichtbaar zijn, maar mag ook weer niet te diep zijn De uier wordt best boven de punt vd hak gedragen Mediane ophanging te slap ⇒ spenen kijken naar buiten of naar voren ⇒ moeilijker melken Oorzaak? De laterale ophangbanden zijn minder elastisch en zo worden de tepels als het ware naar ophoog getrokken bij het vullen van de uier Mediane ophanging te slap ⇒ doorzakken vd achter en/of vooruier Oorzaak? Meestal geleidelijk door veroudering Ongemakken bij het melken van doorgezakte uiers Het aanbrengen van het melkapparaat is lastig voor de veehouder De melkklauw kan bij te diepe uiers de bodemraken waardoor het melken niet alleen ondoelmatig gebeurt, maar ook stof en besmet vuil van de bodem met de melk kan meezuigen Dergelijke uiers zijn meer onderhevig aan speenbetrappingen, zekers als het lange spenen zijn Daarenboven houden koeien met een te diepe uier veelal meer na melk en restmelk op ♦ Dit is zeer nadelig voor de gezondheid van de uier Besluit: stevige ophangband is belangrijk voor de vorm van de uier, voor de duurzaamheid en dus ook voor de langleefbaarheid van de koe Het evenwicht tussen de voor- en achterkwartieren Goed uier: 4 gelijkmatige kwartieren, met een horizontale basis De kwaliteit van de uier Goed uier: zachte, dunne, soepele, fijn behaarde en zeer goed beaderde uier geen harde plaatsen uier laat zich goed, snel en volledig uitmelken en krimpt gedurende de melkbeurt sterk De vooruieraanhechting Goede uier: is stevig en over een grote oppervlakte aan de buikwand van de koe aangehecht voldoende lang → melkproductie↑ ~ lengte vd uier ↑ even breed van voren als van achter en niet te diep geleidelijke overgang van de buikwand: ideaal = 45° slechte uier korte vooruiers, die los aangehecht zijn en daardoor te diep doorzakken weinig ontwikkelde vooruiers ⇒ sneller uitgemolken dan de achterkwartieren spenen die naar buiten gericht zijn ⇒ zeer slecht bij het machinale melken en komt vaak voor bij versgekalfde koeien

Stijn Vandelanotte

-36-

Voortplantingsfysiologie: theorie Achteruier Goede achteruier: Hoog tussen de dijen en schenkels vd koe oplopen en daar breed en sterk aangehecht zijn Moet (van achteren gezien) even breed zijn bovenaan als onderaan Essentieel hiervoor is een vlak kruis, breed bekken en minder gespierde dijen. Zoniet wordt de uier hierdoor naar voren gedrukt en ontstaan er zgn geiten uiers In zijaanzicht moet hij bolvormig achter de schenkels uitsteken Slechte uier Smal opgehangen, te diepe achteruiers ⇒ ongemakkelijk bij machinale melken Hoe dieper de uier ⇒ hoe meer handenarbeid en inspanningen om ze goed uit te melken Foute veronderstelling : melkproductie ↑ ~ uierdiepte ↑ ⇒ dit geldt niet !!! Plaatsing, stand, grootte en lengte van de tepels de tepels moeten goed bereikbaar zijn voor het aanbrengen vd tepelhouders. Hiervoor moeten ze ver genoeg uit elkaar staan, maar niet te ver goede uier: bij volle uier moeten de spenen loodrecht naar beneden hangen bij lege uier moeten de spenen iets naar binnen gericht zijn korte en kleine tepels slechte uier tepels staan te dicht of te ver van elkaar tepels zijn te veel naar binnen of naar buiten gericht ⇒ hygiëne ↓, aanleggen vd tepelhouders gaat moeilijker bijtepels zijn ook ongewenst te lang, te dik, te dun, te kort

Groei en ontwikkeling van de melkklier en hormonale vereisten Prenatale ontwikkeling zeer vroeg in de embryonale ontwikkeling kan men de primaire aanleg vd uier reeds onderscheiden vanaf dat de runderfoetus een lengte heeft van 1,4-1,7 cm ⇒ verschijnen van twee evenwijdige melkstrepen aan de overgang vh embryonale lichaam met de dooierzak de melkstrepen ontstaan door verdikking en vermeerdering vd ectodermale cellen in verhouding met het embryo groeien deze melkstrepen zeer snel door deze snelle celvermenigvuldiging komen die melkstrepen daarna duidelijk als een verheven streep boven op de huidoppervlakte ⇒ men spreekt van melklijsten naargelang de diersoort ziet men nu op verschillende plaatsen vd melklijsten melkklierkiemen ontstaan als epidermale verdikkingen ♦ bij hond en varken: over ganse lengte vd melklijsten ♦ bij paard, runderen: alleen uit het achterste gedeelte vd melklijsten hier verdwijnt het voorste deel en wordt het vervangen door gewoon huidweefsel de melkklierkiemen dienen als uitgangspunt voor de differentiatie vh ectoderma en het onderliggende mesenchym de kiemen bezinken in het mesenchym ⇒ condensatie van mesenchymrond de kiem ⇒ ontstaan van tepeltje en tepelholte. Hieruit ontstaat dan later de kliercysterne, de kanaaltjes, alveolaire blaasje in later stadium differentieert het mesenchym tot bindweefsel dat later de volkomen ontwikkelde melkklier zal ondersteunen vetweefsel dat de klierelementen omgeeft en de grote massa vd uier bij de geboorte omvat de melkklier is gevoelig voor hormonen gedurende de foetale periode foetale testosteron ⇒ vorming v/e mannelijk melkklier

Stijn Vandelanotte

-37-


Postnatale ontwikkeling Ontwikkeling van bij de geboorte tot aan de puberteit Bij de geboorte is de volledige potentiele aanleg vd runderuier aanwezig de melkklier bestaat uit een tepel- en uiercysterne en een zeer rudimentair kanaalsysteem de tepels zijn reeds goed gevormd, behalve het ringspiertje en de gladde spieren die de tepelcysterne omgeven tot 2 maanden voor de geslachtsrijpheid zal er weinig verandering meer ondergaan hij groeit mee met het lichaam, ondertussen worden het ringspiertje en de gladde spiercellen gevormd enkele weken voor de eerste oestrus versnelt de groeisnelheid vh kanaalsysteem en wordt ze zelfs groter dan de groeisnelheid vh dier in zijn geheel Ontwikkeling vanaf de puberteit (zonder bevruchting) Tijdens elke oestruscyclus worden meer kanaaltjes gevormd dan er afgebroken worden periode van hoog oestrogeen gehalte ⇒ snelle verlenging vd fijne kanaaltjes tussen periodes ⇒ langzaam terug afbreken dit fenomeen doet zich vooral in de eerste oestrale cycli voor ⇒ zeer vertakt kanaalsysteem ⇒ max. bij 2-2,5jaar Ondertussen gaat de ontwikkeling vh bindweefsel, vetweefsel, myo-epitheliale cellen, bloedvatenstelsel en het lymfestelsel verder Ontwikkeling tijdens dracht Maximale ontwikkeling op het einde vd dracht De ontwikkeling staat oiv de hormoonconcentraties in het bloed: nl oestrogenen, progesteron, hypofysaire hormonen en corticosteroïden Oestrogenen → vooral invloed op de ontwikkeling vd kanaaltjes Progesteron → vooral de alveolaire ontwikkeling De ontwikkeling tijdens de dracht kan onderverdeeld worden in 2 fasen 1) klierhyperplasie fase van actieve proliferatie= verlenging en vertakking vh kanaalsysteem, vorming klierweefsel en alveolen deze fase omvat 2/3 vd dracht 2) hypertrophie vd epitheliale structuren Toename in uieromvang door de activiteit vh reeds gevormd weefsel ⇒ cellen en alveolen worden groter Deze 2 fasen zijn niet zo goed te onderscheiden en kunnen een beperkte tijd ook samen voorkomen Veranderingen en vereisten bij de aanvang van lactatie De aanvang vd lactatie is een zeer complex fenomeen dat betrekking heeft op De interacties tussen een aantal hormonen De drastische veranderingen in metabolische activiteit en metabolisch model Een snelle toename vd activiteit v/e aantal enzymen en van de hoeveelheid coenzymen De sterke toename vd bloedstroom doorheen de melkklier Voor de lactatie is de alveolaire vooral gekenmerkt door: Onregelmatig gevormd kern Minimale hoeveelheid RER Kleine onvolledige Golgi-apparaten Beperkt aantal microvilli Onmiddellijk voor en na de partus heeft er een ingrijpende structurele differentiatie plaats op het epitheel 1) hypertrofie vh RER en golgi-apparaat 2) verschijnen van grote golgi-blassjes die melkeiwit-micellen bevatten 3) in het lumen vd kliercellen komen korrels materiaal en vetdruppels terecht 4) vermeerdering vh aantal microvilli op het apical celmembraan 5) de RNA/DNA verhouding, die dienst doet als index voor de eiwitsynthesecapaciteit per cel ↑ Van kleiner dan 1/1 → 2/1 tijdens de secretiefase ⇒ wijst op hoge enzymactiviteit tijdens de lactatie

Stijn Vandelanotte

-38-

Voortplantingsfysiologie: theorie Waarom begint de melkklier plotseling en intensief melk te secreteren bij de baring en niet vroeger? Uitdrijven vh placenta ⇒ Daling van progesteron- en oestrogeengehalte in het bloed De lactogenesis is de reactie v/e volledig uitgebouwd melkklier op een lactogeen hormooncomplex: Nl ACTH + prolactine + STH Vanaf de baring verschijnt plots veel prolactine in de bloedstroom en wordt de melkklier ook plots gevoelig voor de stimulerende werking van prolactine Tijdens de partus wordt de lactogenesis geremd door: 1) de hoge concentratie aan progesteron in combinatie met oestrogeen geproduceerd door de ovaria en de placenta stimuleert de ontwikkeling vd melkklier, maar het inhibeert tegelijkertijd de lactogenesis of melkvorming doordat ze prolactine inhiberen Progesteron onderdrukt de productie van prolactine Progesteron verhindert het effect van prolactine op het melkklierweefsel ♦ Geen prolactine → geen aanmaak van lactosesyntase → geen vorming van lactose 2) tijdens de dracht komen de corticosteroïden in het bloed in niet actieve vorm voor door de binding aan transcortine (=plasma proteine: een corticoid-bindende globuline). Tijdens de dracht is transcortine in hoge concentraties in het plasma aanwezig ⇒ corticosteroïden worden geinactiveerd Net voor de partus wordt de bindingscapaciteit van die transcortine sterk gereduceerd ⇒concentratie actieve corticosteroïden ↑

Hormonale invloeden tijdens de lactogenesis De hypofysaire hormonen Prolactine Prolactine is mede verantwoordelijk voor de groei van secretorische cellen en voor de differentiatie ervan. Deze ontwikkeling heeft plaats op het einde vd dracht. Naargelang de auteur werkt prolactine direct of indirect op de secreterende cellen: Indirect: maakt de cellen enkel gevoelig voor de mitogene actie van insuline en andere serumfactoren Direct: prolactine werkt in op het epithelium vd melkklieren. Door prolactine in te spuiten in het tepelkanaal begonnen de behandelde delen wel te lacteren, terwijl de onbehandelde tepels dat niet deden In gedifferentieerde cellen vervult prolactine een centrale rol bij de regulatie vd RNA en de verhouding van RNA/DNA en dus ook de proteinen-synthese Proef: remming prolactine voor de partus ⇒ zeer sterke remming vd melkproductie Proef: remming prolactine na de partus ⇒ minder sterke remming vd melkproductie Groeihormoon Injecties van STH → melkgift ↑ tijdens de periode van dalende lactatie (prolactine kan dit niet) De plasmaconcentratie aan STH is duidelijk hoger bij hoogproductieve koeien Injectie van BST → melkgift ↑ 20%, voederopname ↑ De werking van BST situeert zich op drie vlakken 1) BST verhoogt de glucoseproductie door de lever en het glucosetransport naar de uier door de remming van glucose verbruik in andere weefsels 2) BST verhoogt de plasmaconcentratie van VVZ, β-hydroxyboterzuur en lipoproteinen door verhoging van de mobilisatie van lichaamsvet 3) de verhoogde N output met de melk na BST-toediening wordt gecompenseerd door een verminderde uitscheiding in de urine en verhoogde recyclage lang ureum De bijnierschorshormonen Essentieel voor de inzet en het behoud vd lactatie De schildklierhormonen Niet essentieel, maar wel zeer nuttig Thyroxine, peroraal toegediend, verhoogt de melkproductie bij normale herkauwers, vooral tijdens periodes van dalende productie Nadeel? Vermageren, tachycardie, nervositeit ↑ en Basedow-verschijnselen De parathyroiden Essentieel voor normale lactatie Erge tetanieverschijnselen tijdens lactatie bij hypoparathyroid-patienten tgv het hoge Ca-verlies via de melk De pancreas Essentieel voor de lactatie Pancreas-extirpatie ⇒ diabetes mellitus ⇒ lactatie remming ⇒ compenseren door toediening insuline Nadeel? Hoge dosissen van insuline ⇒ hypoglycemie ⇒ synthese van lactose ↓ ⇒ melkproductie ↓

Stijn Vandelanotte

-39-


Mechanisme vh onderhoud vd melk secretie Eens de lactatie opgang is kan deze langdurig gehandhaafd worden als de omstandigheden goed zijn Regelmatige verwijderen van de melk Goede voeding Goede gezondheid De hypofyse is noodzakelijk voor het onderhoud vd lactatie Bij geiten die volledig de uit de melk gingen: toediening van het complex: prolactine + STH + thyroxine + cortison + insuline ⇒ melkgift komt volledig terug Bij de meeste species is de voortdurende aanvoer van prolactine en bijnierschorshormonen nodig om de lactatie in stand te houden eenmaal deze begonnen is De vrijstelling van beide hormonen wordt reflectorisch door de zuigprikkel onderhouden Bij koe, schaap, giet stijgt de prolactinespiegel sterk tijdens het melken ⇒ melk wordt gevormd De melken zuigprikkel onderdrukken tevens de release van FSH en LH ⇒ ovulatie wordt onderdrukt Toediening groeihormoon → melkproductie ↑ (prolactine kan dit niet) Men verondersteld dus dat het groeihormoon belangrijker is dan prolactine om de lactatie te onderhouden OPM: Degelijke uierlediging is van groot belang om de dieren in lactatie te houden Bij melkstase ondergaan de melkkliercapillairen vasoconstrictie en treedt beschadiging vh alveolair epitheel op

Artificiële inductie van de lactatie bij herkauwers Normaal: geen melk zonder kalf → maagdelijke, droogstaande Inductiemethode 1: wekenlang dagelijks behandelen met lage oestrogeen Oestrogenen stimuleren de melkklier en de prolactinesecretie → uier groeit en treedt weldra in lactatie Hierbij is de melkproductie wel lager en onregelmatiger dan bij normale partus omdat de opgebouwde alveolen niet volledig normaal zijn Andere nevenwerkingen zijn: nymfomanie, relaxatie vd bekkenbanden Wanneer men de oestrogeentoevoer dan onderbreekt, eens de dieren hun maximale melkproductie bereiken, volgt er meestal een nieuwe en hogere secretietop Inductiemethode 2: wekenlang dagelijks behandelen met de combinatie van oestrogenen en progesteron Voordeel: betere alveolaire uitbouw en hogere melkproductie Hier wordt de melkklier uitgebouwd, maar er treedt geen lactatie op zolang de behandeling doorgaat Progesteron + oestrogeen remt de melksecretie De lactatie kan geïnitieerd worden eenmaal de klier volledig is uitgebouwd, door het stopzetten vd behandeling en inspuiten met dexamethasone

Het ledigen van de uier Bij herkauwers verschuift de gesecreteerde melk voor een belangrijk deel spontaan vd alveolen naar de cysternen De overblijvende melk blijft achter in de alveolen en kan slechts door contractie vh myo-epitheel uit dit gebied verdreven worden Bij melken of zuigen contraheert het myo-epitheel reflectorisch en wordt de melk met kracht naar de cisternen gedreven waardoor de druk in de cysternen plots stijgt. Dit noemt men melkejectie Eens de melk in de cysterne is, is de afvoer naar buiten heel gemakkelijk realiseerbaar

Veranderingen gedurende de lactatie periode en involutie Gedurende lactatie zijn slechts weinige histologische veranderingen, de veranderingen zijn vooral biochemisch Er treedt wel gedurende de lactatie een geleidelijke degeneratie vd verschillende structuren De verschillende hormonen kunnen de degeneratie wel vertragen maar niet stoppen De veranderingen die optreden tijdens het droogzetten worden gekarakteriseerd door de snelle afname in metabolische activiteit, verlies aan secretiecapaciteit en regressie vd alveolaire structuren Uiteindelijk neemt de uier weer de vorm in die zij bezat tijdens de maagdelijke staat Volledig kan deze structuur niet meer bereikt worden, vermits er een aantal alveolen toch blijven bestaan Indien de melk gedurende enkele dagen niet verwijdert wordt, is de regressie zodanig dat de lactatie niet meer hersteld kan worden

Stijn Vandelanotte

-40-


500L bloed → 1 L melk n L bloed ↑ ~ m L melk ↑

Melksynthese Cellen die melk synthetiseren, halen hun bouwstenen uit het bloed dat door de uier stroomt ⇒ bloed is belangrijk!

Opname van nutriënten in de epitheelcellen Opname uit de bloedcapillairen van precursoren voor de melksynthese in de epitheelcellen: passief en actief Passief: via osmotische druk : druk in de alveolaire cellen kan lager zijn dan in de capillaire bloedvaten ⇒sommige bestanddelen gaan oiv deze osmotische drukverschil passief over vh bloed naar de alveolaire cel Bv: water, mineralen, zouten en sommige bloedeiwitten Actief: ook via “selectief” actief transport voor sommige andere bestanddelen Opname van: Ca, P, K en Mg Afgifte van Cl en Na

Melkvorming Sommige bestanddelen gaan gewoon over van het bloed naar de melk en ondergaan geen veranderingen in de cel Bv: water, vitaminen, enzymen, bloedalbuminen Andere bestanddelen worden in de alveolaire cellen omgevormd tot producten die specifiek zijn voor de melk Bv: Melkvet, eiwitten, lactose Lactose synthese Dit komt niet voor in het bloed ⇒ aanmaken in de alveolaire cellen Glucose is de voornaamste bloedprecursor van lactose en wordt dus omgezet tot lactose Volgende enzymen zijn hierbij van belang: hexokinase, fosfoglucomutase, UDPG-pyrofosforylase, UDPgalactose-4-epimerase en lactosesynthetase Progesteron remt de vorming van α-lactalbumine wat een bouwstof is van lactosesynthetase ⇒ progresteron inhibeert de vorming van melk! Er bestaan 2 niveaus voor de snelheid vd lactose-synthese te regelen 1) het niveau van glucose opname en de activatie bij middel van hexokinase 2) het lactosesynthethase Deze laatste is betrokken in de regulatie vd hoeveelheid water in de melk Lactose doet een osmotische druk ontstaan die water aantrekt vanuit het bloed naar de melk

Proteinen synthese Samenstelling van melkeiwit: 95% werkelijk eiwit en 5% niet-eiwit-stikstof (NPN) Werkelijk eiwit bestaat uit: caseïne (60-80%), albumine, globuline en protease-peptone Caseïne en lactoglobuline komen niet voor in het bloed ⇒zelf aanmaken door melkklier vanuit AZ uit het bloed De andere eiwitten komen wel voor in het bloed ⇒ gewoon overgaan van bloed naar melk NPN bestaat uit: ureum Ureum komt voor in het bloed en gaat over vh bloed naar de melk, maar wordt ook aangemaakt in de uier Het is evident dat voor een normaal eiwitgehalte voldoende AZ moeten aangevoerd worden Via: voeder Via: eiwitreserve vh dier Propionzuur → stimulatie van insuline → Insuline stimuleert de eiwitsynthese Propionzuur is 1 vd 3 belangrijkste vluchtige vetzuren die in de pens gevormd worden

Melkvet synthese Deel vd VZ in het melkvet wordt in de uier gesynthetiseerd →C4-C10 VZ Ze worden gesynthetiseerd uit azijnzuur en β-hydroxyboterzuur en zijn tevens de eindproducten uit de voederafbraak in de pens Azijnzuur ondergaat geen verdere verandering meer en komt via de lever en het bloed in de uier terecht Boterzuur wordt in de penswand en in de lever gemetaboliseerd tot β-hydroxyboterzuur Deel vd VZ in het melkvet worden als TGL of VZ met het bloed in de uier aangevoerd → C18 VZ De aangevoerde plasmatriglyceriden zijn afkomstig uit het voeder vet en eventueel uit lichaamsvet. De voedervetten (C18:1,2,3) worden in de pens gehydrolyseerd en gedeeltelijk gehydrogeneerd tot C18:0 Het microbieel vet wordt gesynthetiseerd in de pens Dit voederen lichaamsvet worden in de dunne darm geresorbeerd en via het bloed naar de uier getransporteerd Deel vd VZ in het melkvet worden in de uier gesynthetiseerd en ook aangevoerd met het bloed → C12-C16 VZ OPM: Bij herkauwers blijkt de bloedglucose geen belangrijke precursor te zijn voor de melkvetsynthese Bij eenmagigen is de bloedglucose wel een belangrijke precursor

Synthese van mineralen Synthese van deze elementen vereist geen transformatie, enkel de overgang vh bloed naar de melkklier Deze overgang gebeurt actief en selectief

Stijn Vandelanotte

-41-


Melkejectie Wat? de myo-epitheliale celcontractie Geregeld door? De neuro-endocriene reflex die opgewekt wordt bij het melken of zuigen door het kalf

Regulatie vd oxytocine afgifte Afferente sensibele receptoren in de tepel vanen een functionele stimulering op →prikkel naar ruggenmerg → medulla oblongata → zenuwcellen vd hypothalamus → synthese van oxytocine en vasopressine → naar hypofyse

Melkejectie Werking/verloop: Hypofyse → oxytocine in bloed → oxytocine naar melkklier → inwerking op myo-epitheliale cellen die de alveolen en kanaaltjes vd klier omgeven Oxytocine doet hen samentrekken ⇒ melk wordt naar buiten geperst Oxytocine veroorzaakt ook de uitrekking vd gladde spieren die de bredere kanalen en de klier en tepelcysternen omgeven ⇒ deze structuren zetten dus uit Enkel de geringe weerstand vh ringspiertje moet nog overwonnen worden om de melk naar buiten te laten vloeien

Inhibitie vd melkejectiereflex In de hypothalammus bevinden zich centra die adrenaline-uitstoting en sympathicus-activatie bewerkstelligen Prikkeling door: kou, pijn, angst, tocht Gevolg: vasoconstrictie in melkklier → oxytocine kan het myo-epitheel niet meer bereiken → geen melkejectie = perifere inhibitie Er bestaat ook een centrale inhibitie → geen oxytocine → geen melkejectie Bij onze gedomesticeerde en geselecteerde rundveerassen van onze streken → handmelken → vrijstelling oxytocine en bijgevolg ook melk ejectie mogelijk Bij tropische rundveejassen (buffels, kamelen, …) kan oxytocine vrijstelling enkel bij aanwezigheid van een kalf Bij primitieve volkeren wordt hier de oxytocine-vrijstelling en de bijhorende melkejectie geinduceerd door vaginale distensie Vaginale distensie = lucht blazen in de vagina dmv/e rietje

Factoren die de ejectie vd melkbeinvloeden Zonder melkejectie kan men slecths die melk uit de uierkrijgen die opgestapeld is in de breedste kanalen vd cysternen. De rest vd melk wordt vasgehouden door capillaire krachten in de fijnste kanaaltjes en in het secretieweefsel en kan slechts verkregen worden na stimulering vd melkejectie door oxytocine Het ogenblik tussen de stimulering vd ejectie en het ogenblik waarop de maximale inwendige druk bereikt wordt, schommelt tussen de 15s en 2minuten. Indien daarna geen melkbeurt volgt, daalt de druk opnieuw tot een normale waarde na 10-40min

Melkroutine Verandering vd melkgewoonten brengt tijdelijk minder melk en lager vetgehalte met zich mee Snelheid vh melken Traag melken verlaagt de hoeveelheid melk en ook het vetgehalte Oorzaak? Het ejectie-stimulerend effect van oxytocine werkt slechts enkele mintuen Algemeen neemt men aan dat de tijdsduur tussen het opwekken vd eerste psychische prikkels en het terechtkomen van oxytocine in de myo-epitheliale cellen varieert tussen de 40-60 seconden Als er niet gemolken wordt na het opwekken vd prikkel: valt de oxytocine afscheiding snel weg Als er wel gemolken wordt dan kan de afscheiding van oxytocine enkele minuten lang duren De snelheid vd melkejectie wordt beperkt door De grootte vd tepelopening De stevigheid van de kringspier Door de tijd die de melk nodig heeft om vanuit de alveolen in de tepelcysterne te geraken

Stijn Vandelanotte

-42-


Zoötechnische aspecten van de lactatie Factoren die invloed hebben op de secretiesnelheid Inwendige druk in de uier Melkproductie is een continu proces: de melksecretiesnelheid blijft gedurende de eerste uren na een melkbeurt constant. Bij toenemende secretie vullen de alveolen zich met melk en zetten hierbij uit. Door de uitzetting vd alveolen neemt de druk in de uier slechts langzaam toe Na verloop van tijd neemt echter de verdere uitzettingscapaciteit vd alveolen af en stijgt de inwendige uier-druk sneller ⇒ secretiesnelheid ↓ Frequentie vd melkbeurten Koeien geven meer melk (5-20 %) als ze driemaal per dag gemolken worden ipv 2 keer Oorzaken? Een daling vd inwendige druk vd uier Stimulatie door het melken → oxytocine → prolactine en GH → toename melksynthese De productiewinst bij driemaal melken is groter, naarmate de melkgift vd koe groter is De piekproductie is hoger en deze verhoging wordt gedurende de rest vd lactatie behouden Bij het overschakelen daalt de productie plots, maar blijft wel groter dan als men slechts 2x melkte daarvoor OPM: het is wel nodig dat de voeding aangepast wordt aan het hogere productieniveau, anders zal de productiestijging op langere termijn steeds kleiner worden Positieve gevolgen van 3x melken Minder uierkwetsuern Minder mastitis Lager celgetal De langleefbaarheid vd uier en vd koe verbetert Nadelen van 3x melken Grotere arbeidsbehoefte. Bovendien moet, om efficiënt te zijn, de melking smorgens vervroegen en de avondmelking verlaten Het gemiddelde vetgehalte ↓ De vruchtbaarheid ↓ Uit het voorgaande kunnen we stellen dat een melkrobot duidelijke fysiologische voordelen biedt De koeien gemolken met een melkrobot worden gemiddeld 3-4 keer per dag gemolken, waarbij de frequentie vd robotbezoeken door de koeien gelijkmatig verspreid is over dag en nacht Melkproductie stijgt met 15-20% Bijkomende voordelen Arbeidsbehoefte ↓ Hogere melkproductie → quotum kan volgemolken worden met minder koeien ⇒ voederkosten ↓, minder jongvee op te fokken Minder melkvee en jongvee voor zelfde productie→ betere mineralen efficiëntie Uiergezondheid verbeterd en mastitis kans wordt verlaagd ⇒ betere langleefbaarheid en daling vh vervangingspercentage Onvolledig leegmelken Zeer nadelige invloed op de melksecretiesnelheid en op de persistentie vd melkproductie Oorzaak: vlugger remming tgv de inwendige uierdruk, minder hormonale stimulering , reductie vd enzymactiviteit

Stijn Vandelanotte

-43-


Fysiologische factoren en milieuomstandigheden die invloed hebben op de melkhoeveelheid Ras Binnen een diersoort kan de melkproductie zeer sterk verschillen naargelang het ras. Bij rundvee zijn die verschillen zeer groot. Men maakt onderscheid tussen Gespecialiseerde melkveerassen: Holstein Friesch, Jersey, Ayrshire, Rode Deen Tweeledige rassen: zwartbont, roodbont, witrood, MRY Vleesrassen: witblauw, charolais, limousin, piemontese Leeftijd Bij koeien Normaal: leeftijd ↑ → melkproductie ↑ tot een bepaald maximum, meestal rond 8 jarige leeftijd, daarna neemt het terug af → maximale dagelijkse melkgift ↑ en ↓ op eenzelfde wijze als de lactatieopbrengst Goede melklijst bekomen door: de topproductie vd koeien zo hoog mogelijk op te voeren er is een positieve correlatie tussen het hoogste maximale melkniveau en de uiteindelijk productie over de ganse lactatie hoe verbeteren? ♦ De koe voor de kalving in een goede lichaamstoestand brengen ♦ De koe na de kalving rationeel voederen ♦ Het optreden van stofwisselingsziekten en besmettelijke ziekten zoveel mogelijk voorkomen door de intredende productiedaling zoveel mogelijk af te remmen bij zeugen redelijk analoog als bij koeien Droogperiode en kalvingsinterval Het interval tussen 2 opeenvolgende kalvingen en de lengte vd droge periode tussen 2 lactaties beïnvloeden sterk de lactatie opbrengst Droogperiode laten stijgen tot 50 dagen ⇒ melkgift in de volgende lactatie ↑ Langer dan 50à60 dagen is minder goed voor de melkgift in de volgende lactatie Tussenkalftijd laten stijgen ⇒ melkgift in de volgende lactatie Anderzijds verlaagt het de gemiddelde jaaropbrengst Besluit: men moet een compromis zoeken tussen beide en men neemt meestal een droge periode van 50-60dagen Het seizoen van kalven Koeien die in de herfst en vroege winter kalven, bereiken normaal een lactatie die 3-5% hoger is dan koeien die in de zomer kalven Vroeger was dit verschil nog groter, maar nu wordt het gehele jaar beter en gelijkmatiger gevoederd De herfst en wintermaanden zijn de meest gunstige om hoge melkproductie te behalen Dan bereiken de koeien een piekproductie tijdens de stalperiode, dewelke ze rationeel en evenwichtig worden gevoederd En worden ze droog in de nazomer, de meest ongunstige periode vh weideseizoen (te warm en grasaanbod is het laagst Ook vetgehalte is hoger in de herfst en wintermaanden Worpgrootte → enkel betrekking op varkens en andere zogende moederdieren Normaal bij varkens: hoe hoger de worp → hoe hoger de melkproductie, maar wel ook lagere productie per big Het drachtstadium → meer betrekking op melkvee De melkgift stijgt gedurende periode maar op het einde vd dracht neemt het zeer sterk af Oorzaak 1? Toenemende voederbehoefte vd vrucht? Deze vraagt toch maar 1 à 2% vd voederbehoefte vd koe Oorzaak 2? Groeiend kalf → pensvolume ↓ → voederopname ↓ Oorzaak 3? Door sterke wijziging vd hormonenspiegel in het bloed vd koe → remming vd melkproductie

Factoren die invloed hebben op de vorm vd lactatiecurve Zoals reeds vermeld, vertoont de lactatiecurve eerst een stijgend en dan een langzaam dalend verloop Bij koeien: stijgt de dagelijkse melkgift tot de 3e a 7e week, daarna daalt ze langzaam Bij zeugen: melkproductie stijgt gedurende de eerste 4weken om dan terug te dalen Bij schapen: maximum wordt bereikt 15-25 dagen na het lammeren

Stijn Vandelanotte

-44-


Hoofdstuk 11: Endocrienstelsel Integratie-mechanismen vh lichaam Bij eencellige organismen → reageert de gehele cel op een prikkel uit de omgeving Bij meercellgie organismen → hier moeten de verschillende gespecialiseerde celgroepen, weefsels en organen geintegreerd en goed gecoordineerd worden! Bij zoogdieren dienen het zenuwstelsel en het endocrienstelsel hiervoor. Langs beide wegen worden, langs elektrisch-nerveuze resp. humoralehormonale weg, signalen overgebracht. Ze dienen voor de regulering vd stofwisseling, voor de regulering vh inwendig milieu (bloedsomloop, pH, temperatuur), regeluren de groei en de rijping vh organisme en het gedrag vh organisme tegenover zijn omgeving Zenuwcellen: gespecialiseerd voor de snelle geleiding van signalen → In de periferie zijn te onderscheiden: Somatisch zenuwstelsel: regulatie vd skeletmusculatuur en transport van signalen vd zintuigen naar het centrale zenuwstelsel Autonoom of vegetatief zenuwstelsel: regulatie vd bloedsomloop, inwendige organen, geslachtsfuncties Endocriene systeem: gespecialiseerd op een langzame, chronische celoverdracht via het bloed (lange afstand) De boodschapperstoffen vh endocriene systeem zijn de hormonen afkomstig van hormoon producerende cellen en hebben als doelwit orgaan een ondergeschikte hormoonklier of niet-endocriene cellen In de hypothalamus kunnen nerveuze prikkels in hormonale signalen worden omgezet door speciale zenuwcellen als reactie op een prikkel die aan het bloed werd afgegeven. De aan de andere uiteinde vrijgekomen stoffen (acetylcholine, noradrenaline) worden daarentegen neurotransmittersgenoemd daar deze het signaal slechts over een korte afstand aan de volgende cel doorgeven Het bijniermerg neemt hier een tussen plaats in: hier wordt adrenaline en noradrenaline in het bloed afgegeven. Naar hun chemische structuur behoren deze echter tot de transmitterstoffen

Hormonen Wat? chemische overdrachtstoffen vh lichaam die dienen voor de info-overdracht bij de regeling van orgaanfuncties en stofwisselingsprocessen Productieplaats? Endocriene klieren Onderverdeling obv chemische structuur Peptidehormonen en glycoproteinehormonen Steroid hormonen Hormonen afgeleid vh AZ tyrosine Transport Via dragermoleculen: slecht in wateroplosbare steroidhormonen worden in het bloed gebonden aan hormoontransport eiwitten (bv transcortine) Meestal als vrij hormoon Afbraak Zeer snel, zelfs sneller dan hun hormoonwerking kan aangetoond worden

Hierarchie van hormonen Hormoonafscheiding wordt vaak voorafgegeaan door nerveuze prikkels in het CZS Het vertrekpunt is vaak de hypothalamus → zenuwsignaal wordt in de hypofyse-voorkwab (HVK) of hypofyseachterkwab (HAK) omgezet in hormoonafgifte HVK Veel vd HVK-hormonen reguleren perifere endocriene klieren, waaruit dan pas eindhormonen worden vrijgemaakt. Hier worden de signalen soms versterkt of meervoudig gemoduleerd Het vrijkomen vd hormonen uit HVK wordt gereguleerd door hormonen vd hypothalamus Stimulerend → releasing of regulating hormonen of RH Remmend → inhibitor of inhibiting hormonen of IH HAK De hormonen uit de HAK worden in de hypothalamus gevormd (ADH, Oxytocine) en naar HAK getransporteerd en daar oiv nerveuze signalen vrijgezet Beide HAK hormonen werken direct in op een doelwitcel Dat doet het groeihormoon, prolactine en lipotrope hormoon uit HVK ook

Stijn Vandelanotte

-45-

Voortplantingsfysiologie: theorie Bijnierhormonen Deze hormonen worden vrijgemaakt via het vegetatieve zenuwstelsel (dit geld ook voor het pancreashormoon) In de eerste plaats worden deze door humorale signalen uit de stofwisseling gereguleerd. Weefselhormonen (angiotensine, bradykinine, histamine, serotine en prostaglandinen) Deze hormonen worden buiten het klassieke endocriene systeem gevormd en werken meestal plaatselijk Prostaglandinen (PG) Gesynthetiseerd uit essentiële VZ, komen in veel organen voor en hebben veelzijdige werkingen Voorbeelden: ♦ PGA → vasodillatatie, verhoging vd Na-uitscheiding in de nier en remming maagsapsecretie ♦ PGE → verhoging vd hormoonafscheiding vd HVK, verhoging hartkracht ♦ PFG → vasoconstrictie, remt de progesteronsecretie De hoge concentratie van PG in zaadvloeistof heeft wss tot taak de uterus te laten verslappen en zo de verplaatsing van spermatozoa door de uterushals te vergemakkelijken Namen en afkortingen van hormonen De internationaal aanbevolen afkortingen vd hypothalamische releasing hormonen RH eindigen op -liberine Deze vd hypothalamische inhibitorhormonen op -statine Deze vd HVK hormonen op –tropine

Regulering door terugkoppeling – principiele hormoonwerkingen Wat? De terugkoppeling of feedback is een proces waarbij het antwoord op een signaal de signaalgever beïnvloedt Hoe? Remming HVK-hormoon in de hypothalamus Remming vh eindhormoon in HVK De door het hormoon gereguleerde sterkte vd stofwisseling het vrijmaken vh hormoon regelt bv het parathormoon en de Ca-concentratie in het plasma Exogene toediening van deze hormonen Deze werken precies op dezelfde manier zodat een chronische toediening aanleiding geeft tot een remming en de achteruitgang vd normale productie (compensatoire atrofie) Bv: exogeen cortison en de bijnierschorsdegeneratie Terugslagfenomeen of reboundfenomeen Wanneer na het stopzetten vd toediening vh eindhormoon de afscheiding vd hoger gerangschikte hormonen tijdelijk boven de normale waarde is Regulering vd stofwisseling vd doelwitcellen gebeurt op 3 manieren Configuratie veranderingen aan de enzymen (allosterische mechanismen) die directe veranderingen vd enzymactiviteit tot gevolg hebben Remming of bevordering (inductie) vd enzymsynthese Verandering vd beschikbaarheid van grondstoffen voor enzymatische reacties Bv door verandering vd permeabiliteit vh celmembraan. Zo werkt insuline op de intracellulaire beschikbaarheid van glucose

Hypothalamus – hypofyse –systeem Rol van de hypothalamus lichaamsgroei, Gonaden (→ voortplanting), Bijnierschors (→ stress situaties), Melksecretie, Schildkliersecreties Renale waterexcretie en bloeddruk regulatie, Drank en voeder opname regulatie, energiemethabolisme Sommige neuronen vd hypothalamus zijn in staat hormonen te secreteren: neurosecretie. De in zenuwcellen gevormde hormonen worden niet zoals overdrachtstoffen in een synaptische spleet maar direct in het bloed afgegeven Vorming van hormonen In de neurosecretorische neuronen vd hypothalamus worden hormonen in het ER vh soma gesynthetiseerd en afgegeven aan het golgi-apparaat → vervolgens worden ze omgeven door membranen (granulavorming) →migratie naar zenuweinde . Oxytocine en vasopressine komen zo tot in de HAK Vrijmaken van hormonen Dit gebeurt door actiepotentialen, waarbij de plaatselijk Ca-ionenconcentratie een kenmerkende verandering ondergaat. De actiepotentialen in de neurosecretorische zenuwen duren tot 10x langer dan in gewone zenuwen. Dit is noodzakelijk om voldoende hormoon vrij te stellen

Stijn Vandelanotte

-46-

Voortplantingsfysiologie: theorie Transport Direct in het bloed →deze vd HAK (oxytocine en vasopressine) en de bijniermerg (adrenaline en noradrenaline) RH voor HVK worden vanuit de hypothalamus eerst in een soort poortadersysteem overgebracht en komen zo via een korte bloedbaan naar het vatennetwerk vd HVK, waar ze de afgifte van HVK-hormonen in de lichaamsbloedsomloop veroorzaken In HVK binden RH zich aan receptoren aan de buitenzijde vd celmembraan → in de cel komt hierdoor cAMP vrij als 2e boodschapper → aanleiding tot afscheiding van HVK-hormoon Deze regulatie gebeurt via feedback systemen en de plasmaconcentratie vh aanwezige HVK hormoon of eindhormoon Voor de normale afscheiding van HVK-hormoon is de aanwezigheid van extrahormonen in het bloed nodig Vrijmaken van somatostatine STH zijn er naast SRH en SIH ook glucocorticoiden en schildklierhormoon nodig Uit HVK worden de volgende hormonen vrijgemaakt: ACTH → werkt in op bijnierschors TSH → werkt in op schildklier FSK en LH → werkt in op gonaden Prolactine → werkt in op melkklieren

Werking van peptidehormonen

Worden als 1e boodschapper door extracellulaire ruimte naar doelwit celgebracht De peptidehormonen zijn weinig vetoplosbaar → gaan moeilijk door celmembraan → dragermolecule is nodig → binding aan specifieke receptoren aan de binnenzijde vd membraan→ activering van adenylcyclase → ATP wordt omgevormt tot cAMP (=2e boodschapper) → intracellulaire activatie In vele gevallen werkt cGMP antagonistisch omwille zijn verwante structuur cAMP activeert proteinekinasen → eiwitten of membraanproteinen worden gefosforyleerd → celantwoord deze uiteindelijke celantwoorden kunnen zeer veelvuldig zijn: veranderingen vd vet, eiwit of suikermetabolisme spiercontracties permeabiliteits veranderingen secretieprocessen

Werking van steroidhormonen deze hebben met de peptidehormonen het specifieke celantwoord gemeen, maar het verloop vd biochemische reactie is daarbij wel zeer verschillend Door hun goede lipoide oplosbaarheid gaan deze wel gemakkelijk door de celmembraan Ze vinden in hun doelwitcel passende cytoplasmatische bindingseiwitten, meestal zijn er zelfs meerdere receptors aanwezig of zijn er receptors voor meerdere hormonen, bv oestradiol en progesteron Na binding (deze binding is noodzakelijk voor de hormoonwerking) → gaat in celkern → vorming mRNA →ribosomen → eiwitsynthese

Overzicht van de voornaamste hormoonwerkingen Hormonen worden gemaakt in endocriene klieren: nl in Het hypothalamus-hypofyse-complex De schildklieren of thyroiden (=endocrien) De bijschildklieren of parathyroidea De bijnieren of adrenales De pancreas De geslachtsorganen (testes, ovaria, placenta) (=endocrien) De klieren vd ingewanden De zweverik of thymus De epifyse

Stijn Vandelanotte

-47-


Het hypothalamus-hypofyse-complex Algemeen Zeer belangrijk om willen vd productie van hormonen, die op hun beurt andere klieren stimuleren om hormonen af te scheiden Activering vd hypothalamus gebeurt via neurale of chemische weg Enkele hormonen vh HH-complex ACTH of adeno-corticotroop hormoon Werkt in op de bijnierschors Veroorzaakt hypertrofie van de cortexcellen Stimuleert cortexcellen tot productie van corticosteroïden Gekenmerkt door neg. Feedback systeem ♦ → cortisonegehalte in het bloed remt de productie van ATCH in de hypofyse TSH of thyreotroop hormoon Werkt in op de schilkklier TSH → groei vd schildklier → productie van schildklierhormoon (thyroxine en trijodothyroxine) TSH → zorgt voor accumulatie van jodium Voorbeeld: T ↓ →registratie in hypothalamus → afgifte van TRH → stimulatie vd hypofyse tot secretie van TSH → schildklier stimulatie → productie van thyroxine en trijodothyroxine → hogere warmteproductie door het lichaam Gonadotrope hormonen FSH of Follikelstimulerend hormoon Stimuleert de ovaria de rijping van de eicellen → dit in samenwerking met oestrogeen Stimuleert in de testes de spermatogenese → dit in samenwerking met testosteron Remmen door NFB de productie van FSH LH of luteiniserend hormoon Veroorzaakt ovulatie bij vrouwelijke dier en de vorming van CL Stimuleert de groei van interstitieel weefsel bij mannelijke dieren Prolactine of LTH (=luteotroop hormoon) Induceert melksecretie van zoogdieren Induceert kropsecretie bij duiven en houd deze in stand Induceert broedsheid bij kippen Werkt remmend op de productie van FSH en LH → remt dus eigenlijk de vruchtbaarheid → geen dracht tijdens de lactatie bij zeugen Groeihormoon of somatotroop hormoon STH / GH STH stimuleert de celgroei en de lichaamsgroei Overproductie of terkort aan STH → reuze groei of dwerggroei Verhoogt de eiwitsynthese en N-retentie en de melkproductie Exogeen STH / GH Problemen? ♦ Niet toepasbaar via voeder (eiwitstructuur) ♦ Snel afgebrokensoort specifiek dus zeer duur Toepassingen? BST Effecten: ♦ Zootechnisch → Meer melk en hogere groei en efficientere voederconversie ♦ Karkas → Minder vet, Meer spieren of magerder vlees Punten waar STH / GH op werkt: Verhoging glucoseproductie in de lever en transport naar de uier. Remt glucose verbruik in andere weefsels Verhoogt de mobilisatie vh lichaamsvet Zorgt ervoor dat meer N in melk komt door lager N-verliezen in urine (efficientere N-metabolisme) Oxcytocine en anti-diuretische hormoon ADH ADH Bij vogels = arginine vasotocine Bij zoogdieren = arginine vasopressine Functies van oxytocine Contractie van spiercellen in uterus bij zoogdieren bij de baring en contractie vd eileider bij pluimvee Melkejectie in melkklier Stimulatie van hormoonproductie door de HVK ♦ Oxytocine → hogere productie prolactine en groeihormoon Toename bloeddruk Functies ADH Verhoging bloeddruk Controle vd waterhoeveelheid in het lichaam ♦ A. vasotocine en vasopressine reduceren het waterverlies in de nieren door bloedvatenvernauwing en verhoging vd re-absorptie

Stijn Vandelanotte

-48-


De schildklier of thyroide (wordt gestimuleerd door TSH) Ligging: tegen de trachea, vlak bij het strottenhoofd of larynx Schildklieren produceren: Thyroxine en trijodothyroxine Dit zijn hormonen dei en invloed hebben op de werking van andere hormonen De thyoroide wordt gestimuleerd door het TSH of groeihormoon en staat bijgevolg in nauw verband met de groei van dier en mens Thyroidhormonen zijn essentieel voor de normale ontwikkeling en weefseldifferentiatie Tekort/teveel → dwerggroei/reuzegroei Hypothyroidisme Bij jeugd: dwerggroei Bij volwassenen Verlaag metabolisme Lethargie (luiheid, kou, slapeloosheid, moeheid Tendens tot gewichtstoenameHyperthyoidisme Bij jeugd: reuzengroei Volwassenen Toename metabolische acitivteit Altijd te warm hebben Nervositeit Gewichtsdaling Er bestaan ook Anti-schildklierhormonen Bv: tiho-urasil, MTU (methylthiouracil), thyiocyanaat Thiocyanaat: komt vrij na enzymatische splitsing van glucosinolaten cruciferen MTU remt het metabolisme Lager melkproductie Tijdelijke snellere groei door wateraanzet De schildklierremmers inhiberen de productie van thyroxine en trijodothyroxine Toediening van thyroxine Stimuleert de melkproductie → tot 20% Nadelig na- effect Veroorzaakt kunstmatige rui bij pluimvee Glucosinolaten Op zich niet sachelijk, maar na hydrolyse van glucosinolaten kunnen toxische stoffen gevormd worden Dit enzym is van nature aanwezig in kool- en raapzaad, maar wordt ook aangetroffen in de microflora vh maagdarmkanaal. Hitte behandeling van kool- of raapzaad is derhalve niet voldoende om negatieve effecten te vermijde De hydrolyse resulteert onder meer in goitrogene (schildklierremmende stoffen) De negatieve effecten in het dier worden veroorzaakt door drie groepen splitsingsproducten 1) thiocyanaat (TC) en isothiocyanaat (ITC) 2) vinyloxazolidinethione (goitrine) (VOT) 3) nitrillen Bij neutrale pH condities worden vooral goitrine, TC en ITC gevormd Bij lage pH ontstaan deels nitrillen De metabole effecten van deze splitsingsproducten zijn: 1) Goitrine Goitrine uit kool/raapzaad remt de schildklierfunctie. Het veroorzaakt groeiremming, hyperplasie en hypertrofie vd schildklier, remming vd inbouw van jodium in thyroxine en reduceert de secretie van thyroxine. Deze effecten kunnen deels ongedaan gemaakt worden door extra jodiumtoevoeging aan het voeder. 2) thiocyanaten Thiocyanaten remmen de jodiumopname door de schildklier. Het effect is meer uitgesproken bij lage gehalten aan jodium in het voeder en kan worden weggenomen door extra toevoeging van jodium. Ze irriteren het darmslijmvlies (mosterdolien, scherpe geur, smaak) 3) nitrillen Deze zijn toxische en veroorzaken oa een verlaagde groei alsmede leveren nierlesis. De biochemische oorzaak van deze effecten is nog niet volledig duidelijk. Algemeen kan gesteld worden dat de belangrijkste toxische effecten de verminderde jodium opname met als gevolg schildkliervergroting en een verschuiving in de verhouding tussen de hormonen T3 en T4, en kan schade aan de lever zijn. Een en ander kan leiden tot een verlaagde voederopname, groei, voederomzet en leverbloedingen

Stijn Vandelanotte

-49-

Voortplantingsfysiologie: theorie Gevoeligheid per diersoort: vooral eenmagigen zijn gevoelig Pluimvee → remming van basaalmetabolisme→ lager groei, pootzwakte, daling vd eileg Varkens → schildklierhyperplasie, overige effecten zijn minder afhankelijk vd leeftijd Smaakt wordt als slecht ervaren → VOP daalt Herkauwers zijn vrij tolerant Neutralisatie Vochtige warmtebehandeling (extruderen/expanderen) inactiveert het thioglucosidase enzyme Solvent extractie vd goitrogenen Reductie van glucosinolaatgehalte in kolen en raapzaad door veredeling → de ‘00’ varieteiten Dioxines Wat? chemische verbindingen die ontstaan bij verbranding van organisch materiaal in aanwezigheid van chloorgas (huisvuil, industrie) Werking? Ze ontregelen het transportmechanisme vd schildklierhormonen en vit A → het lichaam raakt ontregeld ⇒ klauwmisvormignen en huidaandoeningen Gevoeligheid is per diersoort verschillend

Bijschildklier of parathyroide Vogels en zoogdieren hebben meestal 4 bijschildklieren : 2 links en 2 rechts De bijschildklier produceert: Het parathormoon of PTH PTH regelt het ionisch milieu in weefsel, vooral Ca- en P- gehalte Toediening PTH → stijging citraat, en Ca-concentratie in bloed en ook verhoogde P-excretie in urine Thyrocalcitonine Tegengestelde werkingen aan PHT → stimulatie van Ca-opslag in beenderen, reductie van resorptie uit de nieren zodat de excretie via de urine ↑

Eilandjes van Langerhans in de pancreas Deze produceren 2 hormonen Glucagon Verhoging vh vetgehalte aan bloedglucose door stimulatie vd glycogeenafbraak Stimulatie vd lipolyse en de neoglucogenese Invloed op nieren: verhoogde excretie van Na, K, Cl, fosfaat en I Insuline Daling bloedglucose door glycogeenopstapeling Diabetes of suikerziekte Oorzaak: gebrek aan insuline Gevolg: het bloedsuikergehalte neemt toe (>180mgr glu/100ml bloed) ⇒ suikerexcretie via de nieren ↑ Door het tekort aan insuline → sterke reductie vh glucosematabolisme → cellen moeten energie halen uit de gluconeogenese van vetten en eiwitten → vermageren

Bijnieren Algemeen Lichaam heeft 2 bijnieren, een linker en een rechter Bijnier bestaat uit 2 delen Schors of cortex: ontstaat uit het coeloom epitheel en is bruin gekleurd en radiair gestreept Merg of medulla: ontstaat uit ortho-sympathisch zenuwstelsel en geel van kleur Geheel wordt omgeven door bindweefselkapsel Adrenalectomy (bij wegnemen vd bijnieren) Verlies van eetlust Diarree Snelle vermagering Spierzwakte Daling basaalmetabolisme Daling van Na, Cl en glucosegehalte in het bloed Inhibitie van gluconeogenese ⇒ glycogeen verdwijnt uit de lever Reductie vd weerstand tegen infecties en stress

Stijn Vandelanotte

-50-

Voortplantingsfysiologie: theorie De bijnierschors Productie van corticosteroïden of corticoden → 3 groepen De mineraalcorticosteroiden of mineralocorticoiden → vorming in zona glomerulosa (buitenzijde kapsel) Voornaamste: Aldosterone (50x actiever dan desoxycorticosterone) Desoxycorticosterone Corticosterone Werking: sterke elektrolytische werking, gering glycogene werking Stimulatie vd reabsorptie van Na in niertubili in uitwisseling van K-ionen ⇒ excretie van K dus Uitwisseling van Na+ tegen H+ wordt gestimuleerd door aldosterone ⇒ regulatie vd bloed pH Reductie van Na in speeksel en zweet, terwijl meer K wordt afgegeven Bij overdosering ontstaat oedeem en hypertensie tgv overmatige Na retentie De glucocorticosteroiden of glucocorticoiden → vorming in zona fasciculata (middendeel cortex) Voornaamste: cortisol, cortison en desoxycortisol Voor transport zijn ze gebonden aan transcortine (en aan albumine) Hebben vooral een glucogene werking en in mindere mate ook een elektrolytische Werking Stimulatie omzetting AZ → suikers (stimulatie van neoglucogenese) ♦ Ze herstellen dus een hypoglycemie: verhoging vh bloedsuikergehalte Stimulatie van afbraak weefseleiwit (remming groei): spieratrofie kan optreden Mobilisatie van vet uit depots → verhoging vetgehalte → lever ketonemie: VZ synthese wordt geremd Versterken hartkracht Perifere vaatconstrictie door werking van catecholamine-effect Stimulatie maagsapsecretie: histamineproducte ↑ → vertering ↑ → energie productie ↑ ♦ Wel gevaar voor maagzweer Reductie vd wateruitscheiding in nieren Verhogen weerstand tegen stress in sterke mate en de gevolgen van stress worden gereduceerd ♦ Bij stress → afscheiding catecholamines → stimulatie HH-complex → afgifte ACTH →stimulatie vd productie van glucocorticosteroiden → mobilisering van energiemetabolisme en verhoging vd hartprestaties Brengen destructie van lymfocyten en eosinofiele leucocyten teweeg Verwekken atrofie van lymfatisch weefsel in thymus, milt en lymfeknoppen → weerstand tegen infecties na langdurig gebruik van cortisonen l Hoge dosissen remmen de ontstekingsreacties en dus ook de verwonding De anabole steroiden of geslachtshormonen → vorming in zona reticularis (deel tegen merg) Voornaamste: oestrogenen, androgenen en progesteron Functie: nog niet volledig gekend, toch spelen ze een belangrijke rol in de voortplanting en is er een wisselwerking met de gonaden Regelmechanismen Productie van corticosteroïden wordt geregeld door CRH en ACTH ACTH afgifte wordt gestimuleerd door adrenaline en noradrenaline afgegeven door de bijniermerg ACTH ↑ → stimulatie van aldosteron Productie van mineraalcorticosteroiden wordt direct geregeld door Na/K ionenconcentratie in het bloed Cortison! Veel gebruikt geneesmiddel tegen reuma en andere ontstekingen Werking is van voorbijgaande aard of dosis moet verhoogd worden of hoog gehouden worden Langdurig gebruik ⇒ atrofie vd bijnierschors ⇒ gevaar voor plotse stopzetting medicatie Gevaar voor maagzweren (verhoogde maagsapsecretie voor histamine)

Stijn Vandelanotte

-51-

Voortplantingsfysiologie: theorie Bijniermerg Principe: elektrische zenuwimpulsen worden omgezet in hormonale signalen onder afgifte van adrenaline en noradrenaline (epineprhine en norepinephrine) Effecten Op de vaten Adrenaline Vasoconstrictisch op huid en niervaten Dilatatie van vaten in skeletspieren, lever en hart ⇒ Vasodilatatie domineert ⇒ reductie bloeddruk! Noradrenaline → vasoconstrictisch in groter aantal organen dan adrenaline → verhoging bloeddruk Op het hart Stimulatie door adrenaline → slagvolume ↑, slagritme ↑ en prikkelbaarheid Noradrenaline vertraagd de hartslag en het minuutvolume De ademhaling wordt versneld De skeletspieren Catecholamines onderdrukken de vermoeidheid Catecholamines verhogen de ontwikkelde spierspanning Metabole effecten op vet en koolhydraten Op lipiden: catecholamines → mobilisatie van VVZ uti depotvetten Op koolhydraten adrenaline → arbraak van glycogeen in de lever → verhoging bloedglucose ♦ door stimulatie van glycogenolyse en remming insuline adrenaline stimuleert de adenohypofyse tot afgifte van ACTH ♦ ACTH stimuleert de bijnierschors tot afgifte van cortisol → synthese van glucose uit AZ Adrenaline → spierglycogeen wordt afgebroken tot melkzuur Lever bouwt dit om tot leverglycogeen Andere effecten: stimulatie vd afgifte van ACTH, TSH en de gonadotrope hormonen door de hypofyse Noradrenaline/adrenaline Hoge gehaltes aan noradrenaline lijken gecorreleerd te zijn met een meer agressief karakter en gedrag Passieve emotionele spanning daarentegen blijkt meer geassocieerd te zijn met adrenaline toename

Zweverik of thymus Wat? thymus is zeer sterk ontwikkeld bij jonge dieren en begint te verdwijnen na de puberteit en verder naarmate het dier volwassen wordt Bij vogels reduceert de thymus ook, maar blijft in gereduceerde vorm bestaan Functie Productie van lymfocyten Speel rol in immuniteitsmechanisme. Vermoedelijk worden specifieke antilichamen geproduceerd door thymus Over de productie van hormonen in thymus bestaat nog geen zekerheid

Epifyse of pijnappelklier Wat? een klein kegelvormig orgaantje dat gelegen is achteraan, juist boven, de hersen ventrikel Kenmerken? het bevat hoge concentraties aan serotonine en het enzym hydroxyindol-omethyl-transferase dat serotonine kan omzetten in melatonine werking bij amfibieën: melatonine verwekt een concentratie van melanocyten in de huid waardoor deze bleker wordt. Ook remming van basaalmetabolisme via de invloed op de productie van corticosteroïden bij vogels: epifyse speelt belangrijke rol in de coordinatie van hormonale processen in de hypothalamus bij vele zoogdieren: epifyse is een fotoreceptief orgaan dat instaat voor de circadiane ritmen. Vrijstelling van melatonine blijkt een nacht-dag ritme te hebben in duisternis serotonine → melatonine → concentratie ↑ de juiste werking vd epifyse is nog niet volledig opgehelderd

Stijn Vandelanotte

-52-

Voortplantingsfysiologie: theorie

Recommend Documents