Vliv zvěře a chodu počasí na vývoj xerotermní travinobylinné vegetace v Biosférické rezervaci Křivoklátsko

Bohemia centralis, Praha, 31: 439–464, 2011

Vliv zvěře a chodu počasí na vývoj xerotermní travinobylinné vegetace v Biosférické rezervaci Křivoklátsko Impact of hoofed game and weather on the vegetation development in dry grasslands in the Křivoklátsko Biosphere Reserve Tomáš Černý1, Petr Petřík1 a Karel Boublík1,2 1

Geobotanické oddělení, Botanický ústav Akademie věd ČR, v. v. i., Zámek 1, 252 43 Průhonice; e-mail: [email protected], [email protected], [email protected]

2

Fakulta životního prostředí, Česká zemědělská univerzita v Praze, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6-Suchdol

▒ Abstract. Using four exclosures, the impact of mouflon grazing and weather on plant communities of the phytosociological alliances Koelerio-Phleion phleoidis and Hyperico perforati-Scleranthion perennis occurring on shallow soils within the mostly forest landscape was studied in the Křivoklátsko Biosphere Reserve (Czech Republic) during seven years. In 2004–2010, the vascular plant species composition was recorded annually on a total of eight fenced and eight control plots, each 2 m × 1 m in size. Treatment, time, and weather data were used as explanatory variables in ordination and correlation analyses. Cover values of different life forms and indicator values varied significantly in dependence on the weather conditions of the preceding five months; however, correlations varied according to the vegetation type and were rather rarely detected. The effect of fencing appeared important in all study plots; however, the temporal trends were significant only in half of them. We did not find a significant interaction between relations year treatment and time in the total dataset. A successional change was detected in one fenced plot only; in all other cases, the species composition fluctuated – a phenomenon that is not directly attributable to weather conditions. In the fenced plots, the herbaceous vegetation cover decreased, mainly due to litter accumulation and partly due to shrub encroachment. At least some parts of the valuable and species-rich habitats could be maintained under high game density, but some parts are endangered by eutrophication and game grazing. Nature conservation management should balance both mechanisms. ▒ Key words: strong game browsing, Koelerio-Phleion phleoidis, Hyperico perforatiScleranthion perennis, long-term monitoring, succession, vegetation fluctuation 439

BOHEMIA CENTRALIS 31

Úvod Xerotermní (suché) trávníky patří mezi jedny z nejohroženějších biotopů na světě (Bobbink et al. 1998, Zavaletta et al. 2003) a zároveň jsou díky vysoké ochranářské hodnotě v centru zájmu mnohých ekologů (viz např. Enyedi et al. 2008, Jandt et al. 2010). Ohrožovány jsou především opuštěním tradičních způsobů obhospodařování (zejména pastvy), rozvojem sídel a postupným znečišťováním prostředí (Bakker 1989, Kahmen et al. 2002, Jacquemyn et al. 2003, Kubíková et al. 2007, Kubíková 2010). Jejich sezónní dynamiku ovlivňuje rozhodnou měrou mezo- a mikrotopografická konfigurace terénu a extrémy ročního chodu počasí; menší měrou se na jejich dynamice promítá způsob a intenzita pasení divokých či domácích zvířat (Hroudová et Zákravský 2000, Doniţa et al. 2003). Ve střední Evropě však pastva kvůli ekonomické nevýhodnosti postupně odezněla, nicméně za její náhradu lze místy považovat pasoucí se zvěř. V námi studovaném území tak částečně nahradil pastvu domácích zvířat zavlečený muflon (Ovis musimon Pallas) silně se koncetrující právě v prostoru křivoklátských pleší (Kolbek 1996). Jeho přímý vliv je však poněkud jiný než vliv domácí zvěře, také díky tomu, že je výrazně pospolitější (což dále modifikuje způsob disturbancí a intenzitu eutrofizace, např. Côté et al. 2004). Povětrnostní podmínky během sezóny různým způsobem zasahují do vývoje populací jednotlivých rostlinných druhů (de Bello et al. 2005). Jejich extrémní výkyvy mohou být letální pro mnohé druhy otevřených biotopů jako jsou xerotermní trávníky. Na druhé straně nadnormální srážky v předešlém vegetačním období často způsobí v navazující sezóně obnovení růstu z dosud přežívajících oddenkových pupenů nebo klíčení ze semenné banky u domněle vymřelých druhů (Fitter et Hay 2001). Abychom mohli lépe porozumět vegetačnímu vývoji v závislosti na klimatických charakteristikách, potřebujeme vyhodnocovat data z dlouhodobého každoročního monitoringu in situ, která nejsou zastupitelná zjednodušujícími laboratorními experimenty (Lengyel et al. 2008, Baasch et al. 2010). I když dobře známe populační dynamiku mnohých ohrožených druhů rostlin, potřebný dlouhodobý monitoring jejich přírodních stanovišť − nebo alespoň meziroční pozorování jejich populací − je spíše vzácností (viz např. Rusiņa et Kiehl 2010). V následujícím příspěvku se pokusíme zodpovědět dvě dílčí otázky plynoucí z uvedené problematiky: (i) Jaký je přímý vliv pastvy zvěře (zejména muflonů, méně srnčí zvěře) na rozvoj druhů rostlin xerotermních trávníků ve vegetačních sezónách 2004−2010? (ii) Jsou změny vegetace korelovány s počasím v předcházejícím období?

440

Tomáš Černý , Petr Petřík, Karel Boublík: Vliv zvěře a chodu počasí na vývoj xerotermní travinobylinné vegetace

2. Materiál a metody 2.1. Studované lokality Studované lokality v národních přírodních rezervacích Velká Pleš (440 m n. m.) a Týřov (420 m n. m.) jsou situovány v západní části jádrové zóny Chráněné krajinné oblasti a Biosférické rezervace Křivoklátsko. Typickými biotopy jižně exponovaných svahů podél údolí Berounky (zde s převýšením až 200 m) jsou polostepní enklávy (místně zvané „pleše“) se solitérními stromy a roztroušenými remízky obklopenými suššími doubravami se slabou příměsí jiných listnáčů (jasany, lípy, babyky, jeřáby). Lokalita na Velké Pleši je orientována na jih až západojihozápad a má sklon 12−18°, lokalita na Týřově (v místě Týřovické skály) leží na jižním svahu se sklonem 18−26°. Půdami jsou mělké litozemě vyvinuté na podloží kambrických andezitů (Mašek 1997). Průměrná roční teplota v území je zhruba 8 °C a průměrné roční srážky se pohybují kolem 550 mm (Tolasz et al. 2007). Pro střední Čechy jsou dostupné klimatické údaje z desítek meteorologických stanic (www.chmi.cz). Z hlediska významných výkyvů chodu počasí zejména upozorňujeme na extrémně suchý červenec 2006 (zaznamenaný také ve studii Rusiņa et Kiehl 2010) a na suché jarní měsíce (zejména dubnové termíny) v letech 2007 a 2009. Zároveň zdůrazňujeme fakt, že v posledních třech letech byl dlouhodobý teplotní normál (1961–1990) překročen v průměrné roční teplotě až o 1,6 °C. Srážkově dosti podprůměrný byl rok 2003 a v roce následujícím spadlo naopak extrémní množství srážek během ledna (203 % dlouhodobého srážkového normálu). Další srážkově bohatá období byla tato: září 2007, leden a září 2010 (více jak 180 % dlouhodobého srážkového normálu), srpen 2010 (více jak 200 % dlouhodobého srážkového normálu). Xerotermní trávníky obou lokalit jsou většinou tvořené porosty zařaditelnými do svazů Hyperico perforati-Scleranthion perennis Moravec 1967 a Koelerio-Phleion phleoidis Korneck 1974. Společenstva prvně jmenovaného svazu hostí často druhy Hieracium pilosella, Rumex acetosella a Agrostis capillaris jako dominanty. Ve společenstvech druhého svazu převažují častěji druhy Festuca valesiaca a Pseudolysimachion spicatum. Na studovaných biotopech (ve studovaných plochách i mimo ně) rostou tyto ohrožené druhy vyjmenované v Červeném seznamu rostlin ČR (Holub et Procházka 2000): Anthericum liliago, Aster linosyris, Cerastium brachypetalum, Filago minima, Gagea villosa a Medicago minima. 2.2. Terénní práce Pokryvnost a zastoupení jednotlivých druhů byla odhadována každoročně od roku 2004 v polovině května na obdélníkových trvalých plochách (1 × 2 m), rozdělených dále v síti 20 × 20 cm. Obdélníkové plochy byly snímkovány 441


B

A

C

Obrázek 1. A – lokalizace studovaného území. B – oplocenka na lokalitě Týřovické skály, plochy T1–T2 (foto T. Černý, 2010). C – uspořádání experimentálních ploch. Figure 1. A – Location of the study area. B – An enclosure at Týřovické skály, plots T1–T2 (Photo T. Černý, 2010). C – Sampling design. 442


s použitím rozšířené Braun-Blanquetovy stupnice, čtverce v jemné síti pak s pomocí zjednodušené pětičlenné stupnice s krokem po 20 procentech pokryvnosti. Trvalé plochy byly umístěny tak, aby pokud možno reprezentovaly převládající vegetační typy na každé z lokalit. Na každé lokalitě jsou umístěné dvě oplocenky, každá o rozměru asi 3,5 × 3,5 m; vzdálené jsou od sebe vždy cca 35 m. Instalovány byly v lednu 2004. Uvnitř každé oplocenky leží dvě trvalé plochy. Co možná nejtěsněji vně vedle oplocenek (ve vzdálenosti max. 3 m) jsou umístěny vždy další dvě kontrolní trvalé plochy, kde se vegetace odečítá stejným způsobem. Plochy byly fixovány hřeby zatlučenými v rozích. Kódování P1–P4 je použité pro lokalitu Velká Pleš, T1–T4 pro Týřovickou skálu, vždy dále rozdělené na variantu oplocenou a kontrolní. Každá obdélníková trvalá plocha byla dále zdokumentována fotografickým snímkem (viz obrázek 1 jako příklad). 2.3. Zpracování a analýza dat Vegetační snímky byly uloženy v programu TURBOVEG for Windows (Hennekens et Schaminée 2001). Abychom omezili rušivý vliv náhodně se vyskytujících druhů, byly při zpracování dat smazány druhy s výskytem maximálně ve dvou zápisech. Výsledkem byly údaje pro 58 druhů na Velké Pleši a 56 druhů na Týřovické skále. Ordinace vegetačních snímků byla provedena v programu CANOCO 4.5 bez transformace hodnot pokryvností. Doplňující proměnné byly odvozeny z druhových dat ve snímcích a použity dále v přímé gradientové analýze: zastoupení životních forem dle Raunkiaera (databáze BiolFlor, www.biolflor.de; použita suma pokryvností druhů v každé kategorii), indikační hodnoty dle Ellenberga (Ellenberg et al. 2001; použity nevážené průměry pro světlo, půdní vlhkost, teplotu, živiny, obsah Ca a kontinentalitu), Shannonův index diverzity, počet druhů ve snímku a pokryvnost bylinného (popř. keřového) patra. Nepřímá ordinace snímků (DCA) ukázala na krátký hlavní gradient (směrodatná odchylka v datech: 2,98), takže ke zhodnocení vlivu interakce času a ošetření na druhovou skladbu v celkovém souboru dat jsme dále použili analýzu redundance (RDA). Tento test neukázal statisticky průkazný trend ve druhovém složení. Proto jsme pokračovali s RDA analýzami zvlášť pro každý pár oplocenka/kontrola odděleně po lokalitách (celkem 4 testy, viz oddíl 2.1). Vliv zvěře byl analyzován jako čistý efekt času a ošetření a jejich interakce s postupným výběrem těchto proměnných v Monte Carlo permutacích dle struktury experimentálního uspořádání (tzv. split-plot design) a na hladině významnosti 0,1 %. Doplňující proměnné byly následně pasivně promítnuty (jako post-hoc korelace) do výsledných grafů. Vztah mezi klimatickými proměnnými a ekologickými atributy zkoumaných porostů (shodnými s doplňujícími proměnnými) byl analyzován 443


neparametrickým párovým Spearmanovým korelačním testem (z důvodu malého množství pozorování). Dále byla použita analýza kovariance (ANCOVA) s klimatickými proměnnými a ošetřením jako nazávislými faktory v programu STATISTICA 9.1 (StatSoft, Inc.). V této analýze byla interakce těchto faktorů vždy neprůkazná. Jako klimatické proměnné jsme použili průměrné měsíční teploty a sumy srážek za období leden–květen v průběžném roce. Toto období bylo zvoleno arbitrárně s ohledem na rozhodující vliv na fenologický vývoj zkoumaných suchých trávníků a na termín odečtů vegetace. V analýze kovariance jsme dále pracovali pouze se srážkami, protože použití teplot vedlo ke stejným (a slabším) výsledkům. 3. Výsledky 3.1. Obecné změny Redundanční analýza ukázala na průkaznou vegetační změnu interakce vlivu času a ošetření v celkovém datovém souboru (viz obrázek 2). Pokud jsme data analyzovali zvlášť pro Velkou Pleš a Týřovickou skálu, získali jsme neprůkazný výsledek vlivu této interakce v oplocených i kontrolních plochách. Při vyloučení vlivu zvěře tedy během sedmiletého pozorování došlo ke změně ve skladbě porostů. Tato změna byla však poměrně malá a z grafu vidíme, že spočívala v přibývání druhu Festuca valesiaca na kontrolních plochách a v nástupu Galium glaucum a Fragaria viridis v oplocenkách. Pomocné korelace ekologických vlastností druhů poukázaly na zvyšující se zastoupení hemikryptofytů, chamaefytů a světlomilných rostlin a rostoucí celkovou pokryvnost bylinné složky na kontrolních plochách a naopak na růst zastoupení geofytů, druhů mezofilnějších a zvyšování diverzity ploch oplocených. Během sledovaného období se v porostech na Velké Pleši nově objevily a usídlily druhy Veronica sublobata (na oplocených i kontrolních plochách) a Trifolium alpestre (jen na kontrolní ploše) a na Týřovické skále pak druhy Lamium amplexicaule (jen v oplocenkách) a Gagea villosa. V oplocence na ploše T3 na Týřovické skále postupně narůstala pokryvnost Rosa canina, která dále dosáhla keřového vzrůstu. Druh Galium glaucum zvyšoval pokryvnost v oplocenkách T3 a T4 na Týřovické skále. V průběhu doby naopak vymizely druhy Cerastium brachypetalum, Potentilla tabernaemontani (Velká Pleš) a Festuca rupicola (Týřovická skála). V tabulkách 1 a 2 uvádíme přehled kompletní vegetační skladby sledovaných porostů snímkovaných na plochách 1×2 m (viz metodika) a uvedený zvlášť dle záznamů z Velké Pleše (tabulka 1) a z Týřova (tabulka 2) za období 2004–2010.

444

-------------------------------------------------------------------------------------------------Kód plochy PPPPPPP|PPPPPPP|PPPPPPP|PPPPPPP|PPPPPPP|PPPPPPP|PPPPPPP|PPPPPPP 1111111|1111111|2222222|2222222|3333333|3333333|4444444|4444444 Ošetření OOOOOOO|KKKKKKK|OOOOOOO|KKKKKKK|OOOOOOO|KKKKKKK|OOOOOOO|KKKKKKK Rok pozorování (20..) 0000001|0000001|0000001|0000001|0000001|0000001|0000001|0000001 4567890|4567890|4567890|4567890|4567890|4567890|4567890|4567890 Pokryvnost bylinného patra (%) 5443245|3324355|4466376|2223355|5563322|6787876|4553323|4664553 5005005|5050555|0555855|5055000|5500800|0505050|5000855|5055555 Počet druhů cévnatých rostlin 1111111|2111221|1111111|2222222|1211122|2322333|1111112|3222223 4562348|1768009|4642622|4212217|8299726|9272627|9846694|1798850 -------------------------------------------------------------------------------------------------E1 – bylinné patro Agrostis capillaris ++m11m1|++1++1+|aa33mbm|++++11+|r++++++|++11+1+|+1a111m|+11+++1 Anthoxanthum odoratum ++111++|m11111+|+1a11.r|m11+1++|3ma+1+1|m1m++++|bba1m+1|1mm11++ Koeleria macrantha ++11+1+|111a111|+11+111|m11a111|+m11m++|r+++++r|+11+m++|++1++++ Thymus pulegioides r++++1r|+++++++|r++++1r|+++++++|++++mm+|++1+++r|+1+1mm1|am111a+ Anthericum liliago ++1++1+|+111+1+|+1+1+1+|+++++++|++1++++|1111+++|111++++|1111111 Hypericum perforatum .rrr+++|+++++++|.r++++r|+r+++r+|++b++++|+++r1++|++a1+++|++m11++ Hieracium pilosella 11mmab3|m1mbb33|b1abb44|m1aab33|r+.r..r|++1+1+.|m1m++++|1+++1+1 Rumex acetosella bba+rr+|aaa++++|aaa.r..|aaa++++|1bar1++|++1.+rr|mba.++1|+1a.+r+ Dianthus carthusianorum 1++m+11|+++++++|+++++++|+++++++|+1+++++|...rr..|+++++++|.r+++r+ Veronica verna agg. rr....r|++r+++1|rr..r.r|r+.++r+|m1+11+1|+m..mmr|m1r11++|+m+11+1 Jasione montana rr++++1|rrr++++|+r+++.r|+.+++++|.......|.......|r.rrrrr|rr+++r+ Potentilla arenaria .......|r..rrrr|.......|...rr.r|amabbmm|aamaam1|mmmmm++|1+1++++ Scleranthus perennis abrr111|mm.rr++|1mr.rr.|++.r++r|.......|+rrrrrr|.......|....... Arabidopsis thaliana .......|.....r.|.......|r......|11r1+++|++rr+++|1+.1++1|++r1++1 Festuca pallens 11m1+++|++1++rr|111+rr.|+++++++|.......|.......|.......|....... Pseudolysimachion spicatum .......|.......|.......|.......|++m++11|333b33b|+111mam|bbbmamb Fraxinus excelsior .r+rr..|.+r.rr.|.r+.rr.|.+r.r.r|.......|..+.r+.|.++.rr.|.r+.r..

Table 1. Vegetation development at Velká Pleš as sampled during 2004–2010 in plots of 2 m × 1 m in fenced and control plots. O = fenced plot, K = unfenced plot. Plots encoded as P1 and P2/P3 and P4 refer to the first/second set with exclosure (including neighbouring control plots). The vegetation was recorded with a modified Braun-Blanquet scale (2m = m, 2a = a, 2b = b).

Tabulka 1. Přehled kompletní vegetační skladby porostů na Velké Pleši v ploškách 1 × 2 m. Ošetření O značí oplocenku, K kontrolu vně oplocení. Plochy s kódem P1 a P2/P3 a P4 platí pro první/druhou sérii s oplocenkou (s příslušejícími plochami kontrolními sousedícími s oplocenkou). Pokryvnosti rostlin jsou uvedeny v devítičlenné Braun-Blanquetově stupnici.


445

Myosotis ramosissima Euphorbia cyparissias Luzula campestris agg. Festuca valesiaca Allium senescens subsp. montanum Filago minima Valerianella locusta Myosotis stricta Hypochaeris radicata Phleum phleoides Festuca ovina Ajuga genevensis Veronica sublobata Helianthemum grandiflorum Pyrethrum corymbosum Trifolium arvense Geranium columbinum Brachypodium pinnatum Genista germanica Carex caryophyllea Ranunculus bulbosus Potentilla filiformis Poa angustifolia Allium oleraceum Quercus petraea Sedum reflexum Cerastium brachypetalum Geranium sanguineum Prunus spinosa Erophila verna Vicia sativa agg. Galium verum Cytisus nigricans Potentilla tabernaemontani Saxifraga granulata Gagea villosa

.......|.r..r..|.......|+.....r|+1rrr++|r1+.++1|.+....r|1+++1+1 ......r|...r.rr|.......|..rrrrr|.....+r|++m111+|.......|++1+1++ .......|r...+rr|r++r+r+|+++++++|.......|.......|r......|+++r+++ .......|.......|.......|.......|+r+++++|aa333aa|.....r+|ambaamm rr+.r+r|++++++r|.......|++rrrrr|.......|.......|.......|....... ......r|.......|.......|.r....r|++...r+|++..+.r|++..rr+|.+rr+++ .......|.......|.......|......+|.+rrr++|.1+.++1|......+|+1++++1 .......|.......|.......|.......|+1++++1|+++.+++|r+.+..+|r..r..r .rrr++r|....r..|++++++r|.r....r|.......|.......|.......|....... .......|.......|.......|.......|......+|1+1+111|......+|+++++++ .......|rrrrrrr|.......|+rrrrrr|.......|.......|.......|....... .......|.......|.......|.rrrrrr|.......|.......|.......|++1++++ .......|.......|.......|.......|..++rr+|..r.+.r|...rrrr|......r .......|.......|.......|.rrrrrr|.......|+.+11mm|.......|....... ......r|rrrr+rr|.......|rrr....|.......|.......|.......|....... .......|.......|.......|+......|.....r.|rr....r|...r.r.|rr.rr.. .......|.......|.......|.......|.+....r|1+..+r+|.r.....|r....r+ .......|.......|.......|.......|..r...r|.......|..r...r|11a11ba r.r....|.......|.......|.......|.......|.......|.......|rr+++++ .......|.......|.......|+r+++++|.......|.....rr|.......|....... .......|.......|.......|.......|.......|++1r+++|.r.....|.r..... .......|..r....|.......|.......|.......|amm+11+|.......|....... .......|.......|.......|.......|r......|++1+1++|.......|....... .......|.......|.......|.......|.......|.+r+r+r|.......|..rr..r .......|..rrrrr|.......|.....r.|.......|....r..|.......|....... .......|.......|.......|r+rrrrr|.......|.......|.......|....... .......|.......|.......|.......|.r.....|r+..r..|.......|r+r.... .......|.......|.......|.......|.......|+++++++|.......|....... .......|.......|.......|.......|.......|rr+++++|.......|....... .......|.......|.......|.......|.r.....|.+..+rr|r......|....... .......|.......|.......|.......|.......|rr+.rr+|.......|....... .......|.......|.......|.......|.......|.++++++|.......|....... ..r....|.......|.r...r.|.......|.......|.......|.......|..r.... .......|r......|.......|rr.....|.......|.......|.......|....... .......|.......|.......|.......|..r....|.......|.......|.r..r.. .......|.......|.......|.......|...rrr+|....r+r|.......|.......


446

Druhy vyskytující se v jednom snímku: E1 – bylinné patro: Fagus sylvatica P1–O-09: r, Festuca rupicola P1-K-04: r, Quercus sp. P2-O-10: r, Galeopsis sp. P2-K-06: r, Trifolium sp. P2-K-10: r, Valerianella sp. P3-K-05: r, Crataegus sp. P3-K-07: r, Taraxacum sect. Ruderalia P3-K-08: r, Cardamine cf. flexuosa P3-K-10: r, Lactuca serriola P4-O-04: r, Sorbus torminalis P4-O-10: r, Acer platanoides P4-K-08: r.

Galium ×pomeranicum .......|.......|.......|.......|.......|1....+r|.......|....... Trifolium alpestre .......|.......|.......|.......|.......|....+r+|.......|....... Poa compressa .......|.......|.......|.......|.......|.......|.......|rr.r... Cardaminopsis arenosa .......|r......|.......|r......|.......|.......|.......|....... Carpinus betulus .......|r......|.......|.......|.......|.......|.......|....r.. Taraxacum sp. .......|.......|....r..|.......|.......|.......|.......|......r Vicia sp. .......|.......|.......|.......|.r.....|.......|......r|....... Betula pendula .......|.......|.......|.......|....r..|.......|.......|.....r. Koeleria pyramidata .......|.......|.......|.......|.....r.|.......|.....r.|....... Veronica arvensis .......|.......|.......|.......|......r|r......|.......|....... Fallopia sp. .......|.......|.......|.......|.......|r......|.......|r...... Taraxacum sect. Erythrosperma .......|.......|.......|.......|.......|.r....r|.......|....... Medicago minima .......|.......|.......|.......|......+|.......|......r|......+ Veronica sp. .......|.......|.......|.......|.......|.......|.......|r.r.... Genista tinctoria .......|.......|.......|.......|.......|.......|.......|r..r... Poa nemoralis .......|.......|.......|.......|.......|.......|.......|r...r.. Vicia tetrasperma .......|.......|.......|.......|.......|.......|.......|..r.r.. ------------------------------------------------------------------------------------------------------


447

448

E1 – bylinné patro Festuca valesiaca Potentilla arenaria Veronica verna agg. Arabidopsis thaliana Myosotis stricta Centaurea stoebe Rumex acetosella Viola tricolor subsp. saxatilis Thymus pulegioides Ajuga genevensis Hypericum perforatum

11mmaa1|a4333aa|abbbbba|b4444bb|43am+m1|mmmmmmm|3bbammm|1111111 mabama1|b44343b|bbbbabm|ab3b33b|am+++++|3bbmaaa|bamm+1+|b33mbaa 1m1m+++|111111+|1m11m1+|+1rr1++|11+r+++|+am+mam|1mm+11+|1am11aa ++r1+++|+1.+1++|1++1++1|+1.+r++|+++++++|+1+111+|++++++1|+m11111 1++r+.+|++r.r.+|1++++++|++..rr+|.+..r.+|.1.rrr+|r++r+r+|+1+r+r+ ++r...+|rrr.r.r|+r+...+|.+r.r..|r+rr..+|+11++rr|+++1++r|++++++1 1ma1+++|+r+r1.+|++1++r+|r.r...r|..++r..|rr+.+rr|.r.+...|rrr.r.+ ++rrr.+|+++.r.r|1+rr+.+|r+....+|1+r.r.+|+1+.r.+|1+r.rr+|++...r+ rr+++m.|.......|+.rrr11|.......|rr+1+++|+..r+++|rr+11mm|r++++1+ ..rr+++|.......|+++r+++|.......|11111++|++1r+++|+1++11+|rrr.r.. +1a11++|+......|++m++++|.......|++++m..|rr++r..|+++11+.|rr+...r

----------------------------------------------------------------------------------------------------Kód plochy TTTTTTT|TTTTTTT|TTTTTTT|TTTTTTT|TTTTTTT|TTTTTTT|TTTTTTT|TTTTTTT 1111111|1111111|2222222|2222222|3333333|3333333|4444444|4444444 Ošetření OOOOOOO|KKKKKKK|OOOOOOO|KKKKKKK|OOOOOOO|KKKKKKK|OOOOOOO|KKKKKKK Rok pozorování (20..) 0000001|0000001|0000001|0000001|0000001|0000001|0000001|0000001 4567890|4567890|4567890|4567890|4567890|4567890|4567890|4567890 Pokryvnost keřového patra (%) 0000000|0000000|0000000|0000000|0000112|0000000|0000000|0000000 | | | | 33550| | | Pokryvnost bylinného patra (%) 4655453|5877763|4454454|3888874|7635474|5764533|7546374|5663632 5050255|0050555|0505250|5050500|0050050|5055050|5555805|5558050 Počet druhů cévnatých rostlin 2222212|2111111|2222212|11 1 1|2222222|2222222|2322222|2221212 2211290|0742818|5100294|1186190|2685806|0622225|9083668|1524199 ----------------------------------------------------------------------------------------------------E2 – keřové patro Rosa canina .......|.......|.......|.......|..11aab|.......|.......|.......

Table 2. Vegetation development at Týřovická skála as sampled during 2004–2010 in plots of 2 m × 1 m in fenced and control plots. O = fenced plot, K = unfenced plot. Plots encoded as T1 and T2/T3 and T4 refers to the first/second set with exclosure (including neighbouring control plots). The vegetation was recorded with a modified Braun-Blanquet scale (2m = m, 2a = a, 2b = b).

Tabulka 2. Přehled kompletní vegetační skladby porostů na Týřovických skalách v ploškách 1 × 2 m. Ošetření O značí oplocenku, K kontrolu vně oplocení. Plochy s kódem T1 a T2/T3 a T4 platí pro první/druhou sérii s oplocenkou (s příslušejícími plochami kontrolními sousedícími s oplocenkou). Pokryvnosti rostlin jsou uvedeny v devítičlenné Braun-Blanquetově stupnici.


Erophila verna Poa pratensis agg. Scleranthus perennis Echium vulgare Euphorbia cyparissias Vicia hirsuta Hieracium pilosella Veronica hederifolia agg. Anthericum liliago Trifolium arvense Koeleria macrantha Myosotis ramosissima Dianthus carthusianorum Artemisia absinthium Rosa canina Jasione montana Galium glaucum Fragaria viridis Galium verum Melica transsilvanica Valerianella locusta Ranunculus bulbosus Veronica arvensis Potentilla argentea Agrostis vinealis Gagea villosa Geranium columbinum Brachypodium pinnatum Arenaria serpyllifolia agg. Thymus praecox Senecio viscosus Allium oleraceum Hieracium rothianum Filago arvensis Vincetoxicum hirundinaria Festuca ovina

.+r1+r.|r+.r+.+|+++1+++|.r.....|.+..+..|.1+11++|.++r+rr|.111111 r.r..r.|r.r....|.......|.......|++1m++1|m1mm++1|+1+m+++|+r+r+++ mbr1+++|......r|++..rrr|.......|++r...r|++1++++|.r.....|bbaab+m .......|.......|+.r....|.......|r.r+.rr|+1++a.+|+rr+rr.|+r++m+r ..rr+++|.......|+++++++|+......|..r++++|......r|+r+1+++|....... .......|r++r+r+|.......|..r+rr+|r.rrr..|.r..r..|+rr+r.+|....... bba1aaa|++++1++|1+++1mm|.......|.......|..+....|.......|....... .......|.......|.......|.......|.+rrr++|..r++r+|.++++++|..rr+.+ +1111++|rr+rrrr|+++r+rr|.......|.......|.......|.......|....... +......|.r....r|++.....|.......|.......|++.+.rr|1rr...r|++...rr ++r++++|.......|++1++++|.......|.......|.......|.......|....r++ .r..r.+|.......|++rr+r+|.......|.....r.|.+.....|.++.++1|....... .......|+++++++|r......|+++++++|.......|.......|.......|....... .......|.......|..r....|.......|m++1am+|.......|am1mmm.|..r.... .......|.......|.......|.......|1aaab3b|b3aaa1a|+......|....... rr.rrr.|..r.rrr|r.+r...|.rr....|.......|.......|.......|....... .......|.......|.......|.......|++1abaa|.......|++1+1am|....... .......|.......|.......|.......|++111++|.......|+1m1+ma|....... .......|.......|.......|.......|+++++++|.......|1+111mm|....... .......|.......|.......|.......|...r+.+|+++++..|...r...|rrr.r.r r......|.......|.......|.......|.+....+|.r.....|.+...r+|r++.rr+ .......|+++r1++|.......|+1+.+++|.......|.......|.......|....... .......|.+.+r..|.......|.......|r+rrr..|...r...|++r..r.|....... .......|.......|.......|.......|.......|++m1a1+|.......|.+++rrr ++1111+|.......|.++++..|.......|.......|.....+.|..r....|....... ...+m++|....+..|..r+1++|...++r.|..r++r.|...+1+r|..r+r+r|...11+r .......|.......|.......|r......|++.....|.r.....|1r...r+|rr....r .......|.......|.......|.......|..+++++|.......|r+rr+++|....... ......r|.......|.......|.......|r......|.+....r|1+....+|.+..+.+ .......|.......|.......|.......|.+r....|.....r+|+r.....|+r...r+ .......|.......|.......|.......|..+...r|..r...+|..r..rr|.rr...+ rr.....|.......|++.r+++|.......|.......|.......|.......|....... .......|1+++m+1|.......|.......|..r....|.......|.......|....... .......|.......|.r.....|.......|.......|.+r....|.......|.+r.rr+ +r+++++|.......|.......|.......|.......|.......|.......|....... .1mmma1|r......|.......|.......|.......|.......|.......|.......


449

450

Druhy vyskytující se v jednom snímku: E1 – bylinné patro: Pseudolysimachion spicatum T1-K-04: r, Galium pumilum T1–K-04: r, Sonchus sp. T2–O06: r, Veronica serpyllifolia T2-O-10: +, Achillea millefolium agg. T2 O 10: r, Prunus spinosa juv. T3 K 04: r, Avenula pratensis T3-K-06: r, Agrostis sp. T3-K-07: r, Filago minima T3-K-10: r, Fallopia dumetorum T4- O-04: +, Taraxacum sp. T4-O-04: r, Crataegus sp. T4-O-08: r, Medicago cf. minima T4-O09: r, Arrhenatherum elatius T4-O-09: r, Melica nutans T4-O-10: +, Cynoglossum officinale T4-O-10: r, Epilobium sp. T4-K-10: r, Galium aparine T4-K-10: r.

Geranium sanguineum .......|.......|.......|.......|+1.1+mm|.......|r......|....... Polygonum aviculare agg. .......|.......|.......|.......|.......|..r..r.|.......|+++..+r Verbascum lychnitis .......|.......|.......|.......|.......|rr.rrrr|.......|....... Aster linosyris .......|.......|.......|.......|.......|.......|++r..r+|....... Vicia tetrasperma .......|.......|.r..r.r|.......|.+.....|.......|.......|....... Agrostis capillaris .......|.......|.....++|.......|.......|.....r.|.......|....... Avenula pubescens .......|.......|.......|.......|.r..r..|.......|....r..|....... Lamium amplexicaule .......|.......|.......|.......|......r|.......|....r.+|....... Festuca rupicola +r.....|.......|.......|.......|.......|.......|.......|....... Trifolium campestre .......|.......|+r.....|.......|.......|.......|.......|....... Quercus petraea .......|.......|r......|.......|.......|.....r.|.......|....... Medicago sp. .......|.......|....r..|.......|.......|.r.....|.......|....... Fraxinus excelsior .......|.......|.......|....r..|....r..|.......|.......|....... Veronica sp. .......|.......|.......|.......|.......|r......|.......|+...... -----------------------------------------------------------------------------------------------------



Obrázek 2. Změna skladby vegetace vypočítaná v celkovém souboru dat z obou lokalit dle RDA analýzy. Pokryvnosti druhů rostlin byly z jednotlivých malých plošek 20 × 20 cm sloučené v rámci nadřazených ploch 2 × 1 m při použití Barkmannovy TCV hodnoty („total cover value“, Barkmann 1989). Pokryvnosti byly použité v netransformované podobě. Vegetační atributy a Ellenbergovy hodnoty jsou pasivně promítnuté do ordinačního prostoru. Figure 2. Changes in vegetation composition calculated in total dataset from both sites following RDA. Species cover values from 20 × 20 cm plots were merged to superordinate 2 × 1 m plots using Barkmann total cover value (Barkmann 1989). The cover values were untransformed. Vegetation attributes and Ellenberg indicator values were passively projected to the ordination space.

3.2 Vývoj vegetace na lokalitě Velká Pleš Průkazná vegetační změna v čase se ukázala pouze ve dvojicích ploch P1 a P2 (obrázky 3 a 4). Celkově silněji pokleslo zastoupení druhu Rumex acetosella (chápaný jako geofyt) a hemikryptofytů Anthoxanthum odoratum, Potentilla arenaria a Scleranthus perennis. Další hemikryptofyt Hieracium pilosella zvýšil svou pokryvnost jak v oplocenkách, tak na plochách kontrolních, s výjimkou plochy P4, kde naopak ustoupil. Druh Hypochaeris radicata rostl pouze na oplocených plochách. Vlivem rostoucí pokryvnosti kompetičně silnějších druhů ustoupily taxony Veronica verna agg., Potentilla tabernaemontani, Euphorbia cyparissias nebo Festuca pallens, i když tento trend byl poměrně slabý (obr. 4). 451


2.0

LOKALITA VELKÁ PLEŠ

plot P1 - P2

kontrola P3 - P4 plot P3 - P4

2004

2004 2004

2010

2004

kontrola P1 - P2

2010

-0.2

2010

-0.2

3.5

2.0

LOKALITA TÝŘOVICKÉ SKÁLY

2004 kontrola T1 - T2

2004

plot T3 - T4

2010

kontrola T3 - T4

2004

2010

2010 2004 -0.2

plot T1 - T2

-0.2

2010 3.0

Obrázek 3. Časový trend skladby vegetace v oplocenkách (plot) a kontrolních plochách (kontrola) na dvou studovaných lokalitách zobrazený pomocí DCA analýzy. První a poslední rok experimentu jsou označeny prázdným kolečkem. Figure 3. Temporal trend in vegetation composition in fenced and control plots at two study sites revealed by Detrended Correspondence Analysis. The first and the last year of each observation series are highlighted. 452


Dále ustoupil druh Potentilla filiformis, který vystřídaly taxony Potentilla arenaria a Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum. Na dvojicích ploch P3 a P4 jsme během sedmi let pozorování nezjistili žádný silnější posun v druhové skladbě vegetace. Druhy Pseudolysimachion spicatum a Festuca valesiaca vykazovaly podobné kolísání během let 2006–2008. Plochy P3 a P4 proto reprezentují dosti stabilní bohatou vegetaci s malou variabilitou mezi jednotlivými sezónami. Při analýze všech oplocených a kontrolních ploch dohromady se ukázaly průkazné rozdíly mezi ošetřeními, co se týče nároků druhů na světlo, vlhkost, půdní reakci a zastoupení některých životních forem (geofytů a fanerofytů, obrázek 4). Po založení studijních ploch poklesla pokryvnost světlomilných druhů. Tento trend byl však průkazně zvrácen díky teplému a suchému počátku vegetační sezóny 2006/2007, dokonce silněji na plochách kontrolních. Tento zvrat se ukázal být průkaznou změnou, což dokazuje síla negativní korelace mezi pokryvností geofytů a teplotou v tabulce 3. Trend v ukazateli nároků na vlhkost a půdní reakci byl průkazný jen pro oplocené plochy, přičemž roli zde hrál pravděpodobně rozklad odumřelé biomasy (zde se přitom nejednalo o interakci s chodem počasí, viz tabulka 4). Pokryvnost fanerofytů byla vždy nízká, nicméně průkazně odlišná mezi ošetřeními. Ústup hemifanerofytní Thymus pulegioides je příkladem klesající pokryvnosti fanerofytů v oplocených plochách. Pozoruhodná je vyšší pokryvnost hemikryptofytů v oplocenkách P1 a P2 v kontrastu s ostatními plochami. V prvních letech jsme zaznamenali jejich rostoucí pokryvnost, následoval však jejich rychlý pokles v letech 2005 a 2006; v porovnání s tím se na kontrolních plochách jejich pokryvnost udržovala stabilní během posledních čtyř let. Hodnota Shannonova indexu diverzity během doby sledování poklesla v oplocených plochách, ale celkový počet druhů se zde téměř nezměnil, z čehož plyne, že rovněž musela klesnout vyrovnanost společenstva. Jinými slovy, zvýšila se úloha dominant v porostu s vyloučeným vlivem zvěře. 3.3 Vývoj vegetace na lokalitě Týřovické skály Druhová skladba se na kontrolních plochách T1 a T2 v průběhu sledování změnila jen velice málo (obrázek 5), přesto se efekt oplocení ukázal jako průkazný (obrázek 3 a tabulka 4). Průkazná změna v čase v závislosti na typu ošetření nastala na plochách T3 a T4, jak ukazuje obrázek 5. Právě zde na oplocených plochách vzrostly pokryvnosti chamaefytů a geofytů, a naopak poklesly pokryvnosti hemikryptofytů a vzrostly hodnoty parametrů diverzity. Vegetační změnu rovněž indikují pravděpodobný vzrůst půdní vlhkosti, půdní reakce a rostoucí pokryvnost světlomilných druhů, v kontrastu s plochami T1 a T2 (tabulka 4). Právě světlomilné druhy reagovaly zejména na změny počasí (především na množství srážek) bez ohledu na to, zda rostly v oplocence nebo 453

1.2


Shannonův index

P1 - P2

Počet druhů Terofyty

4% vysvětlené variability

Kontinentalita Teplota Světlo Geofyty

Care car Fest ovi Pyre cor Vero ver Pote tab Hype per Fest pal Euph cyp Rume ace Pote are

Půdní reakce Alli sen Quer pet Sedu ref

čas Hier pil

Hypo rad

plot

Živiny Hemikryptofyty Pokryvnost bylin

-1.4

Vlhkost

-1.0

1.2

42.4% vysvětlené variability

1.4

P3 - P4

Pseu spi

Pote fil Poa ang Gera san Pokryvnost bylin Heli gra Ranu bul Hemikryptofyty Prun spi Geofyty Gali ver Počet druhů Scle per

Terofyty

Světlo

Živiny

Phle phl Euph cyp Luzu cam Geni ger Ajug gen

Kontinentalita Teplota Dian car

plot

Vlhkost

Shannonův index

-1.4


Půdní reakce

-1.0

454


1.4


na kontrolní ploše. V oplocenkách jsme nenašli žádné průkazné korelace mezi meteorologickými daty a vlastnostmi rostlin (viz tabulka 3). Průkazný pokles pokryvnosti nastal u hemikryptofytů (např. Festuca valesiaca, Potentilla arenaria, Scleranthus perennis) jak v oplocenkách (silnější pokles) tak na plochách kontrolních. Naopak došlo k nárůstu druhu Rosa canina v oplocence a k jejímu ústupu v kontrolách. Druhy Fragaria viridis, Galium glaucum a G. verum zvýšily své pokryvnosti v oplocených plochách. Na druhé straně některé jiné druhy rostlin se chovaly odlišně v různých sezónách jako např. Hieracium pilosella, H. rothianum a Potentilla argentea. V protikladu s vývojem na Velké Pleši vzrostla pokryvnost geofytů v oplocenkách. Tento trend však nebyl statisticky průkazný, zato se však lišil od vývoje na plochách kontrolních (tabulka 4). Výskyt terofytů se ukázal jako nezávislý na typu ošetření, protože terofyty více narostly po vlhké zimě 2004/2005 a také po studené a na sněhové srážky bohaté zimě 2009/2010. Naopak po silně mrazivé zimě 2005/2006 silně zredukovaly svou pokryvnost. Na této lokalitě jsme pozorovali klesající pokryvnost vegetace v bylinném patře. Výjimky se odehrály v roce 2005 v kontrolních plochách a v roce 2009 v oplocenkách po vlhké předchozí zimě následované velmi teplým dubnem. 4. Diskuze 4.1. Efekt pastvy zvěře na zastoupení životních forem Absence zvěře v oplocených porostech způsobila nahromadění stařiny a ovlivnila také klíčení a růst semenáčků v porostních mezerách (viz Barbaro et al. 2001). Obnova určitých rostlinných druhů v těchto mezerách, vytvořených v zápoji převážně hemikryptofytů v oplocenkách, nastala po mírných zimách (viz také Sternberg et al. 1999). Můžeme říci, že zápoj hemikryptofytů působí ◄ Obrázek 4. Změna skladby vegetace v čase na lokalitě Velká Pleš dle RDA analýzy. Zvlášť byly analyzovány páry oplocených a kontrolních ploch. Černě jsou znázorněny pouze proměnné prostředí se statisticky průkazným vlivem na vegetaci. Šedě jsou zobrazeny pomocné proměnné s pasivní dodatečnou projekcí do ordinačního prostoru. Zobrazeny jsou pouze druhy rostlin s nejsilnější lineárně korelovanou vazbou k proměnným prostředí; jejich plné názvy jsou uvedeny v příloze 1. Na osách je uvedeno procento vysvětlené variability datového souboru vegetačních zápisů. ◄ Figure 4. Temporal vegetation change at Velká Pleš, based on Redundancy Analysis. Pairs of fenced and control plots were analysed separately. Only statistically significant variables are shown (printed in black). Supplementary variables (printed in grey) were passively projected into the ordination space. Only species (for full names, see Appendix 1) with the strongest linear fit to factors are plotted. The percentage of explained variability for ordination axes is shown.

455

1.5


T1 - T2 Pote are


Hemikryptofyty

Geofyty Chamaefyty Fanerofyty Terofyty

plot

Počet druhů Vlhkost

-1.0

Shannonův index

Koel mac Pokryvnost bylin Anth lil Hier pil Teplota Thym pul Kontinentalita Agro vin Půdní reakce Světlo Myos ram Ajug gen Vici hir Ranu bul Dian car Euph cyp Scle per Nutrient Hype per Rume ace

1.5

-1.5

1.5


T3 - T4


Shannonův index Geofyty Pokryvnost keřů Fanerofyty

plot*čas Vlhkost Živiny Počet druhů

Frag vir Gali ver Gali gla plot Lami amp Brac pin Arte abs Rosa can 2 Ajug gen Vici hir Euph cyp Hype per Vero arv Pote arg Scle per

Terofyty

Půdní reakce Chamaefyty Kontinentalita

Fest val

Pokryvnost bylin

-1.0

Teplota Světlo

-1.5


Hemikryptofyty

1.5

Obrázek 5. Změna skladby vegetace v čase na lokalitě Týřovické skály dle RDA analýzy. Detaily analýzy viz legenda k obr. 4. Figure 5. Redundancy Analysis results of temporal vegetation change on the permanent plots at Týřovické skály. For details, see Fig. 4. 456


v oplocenkách (spolu se stařinou) jako ochranná vrstva bránící nadměrnému vysýchání povrchu půdy, ve které se tak může udržovat více druhů rostlin − zjistili jsme totiž nárůst počtu druhů i druhovou diverzitu v oplocených porostech. Jak poznamenávají Hroudová a Zákravský (2000), ze stepních porostů při zmenšení vlivu pastvy mizí postupně typické stepní druhy a do porostů vstupují mezofilnější či ruderální druhy, a celkově tak dochází k nárůstu počtu druhů. Stejné pozorování učinila Kubíková ve stepních porostech na Doutnáči v Českém krasu (Kubíková 2007). Tabulka 3. Korelační analýza mezi meteorologickými daty (průměrné teploty a suma srážek za období leden–květen předcházející datu odečtu vegetace) a vegetačními atributy, provedená zvlášť dle typu ošetření. Uvedeny jsou pouze proměnné se statisticky průkaznou hodnotou Spearmanova korelačního koeficientu, spolu s uvedením dosažené hladiny průkaznosti. Světlo = průměrná Ellenbergova indikační hodnota pro světlo, Teplota = dtto pro teplotu, Vlhkost = dtto pro vlhkost, Geofyty = pokryvnost geofytů. Každá hodnota koeficientu je založená na 28 pozorováních (4 snímky × 7 let). ns = neprůkazná hodnota, ** p < 0,01, * p < 0,05. Table 3. Correlations between weather characteristics (mean temperatures and sums of precipitation for the months January to May preceding the vegetation recording) and vegetation attributes, separated with respect to treatment. Only dependent variables with significant effects at least in one case are shown: ´Světlo´ = mean Ellenberg indicator value for light, ´Teplota´ = mean Ellenberg indicator value for temperature, ´Vlhkost´ = mean Ellenberg indicator for moisture, ´Geofyty´ = covers of geophytes. Each correlation is based on 28 observations (4 relevés × 7 years). Spearman rank correlation coefficients and their significance are given (ns = non-significant, ** p < 0.01, * p < 0.05). Světlo

Teplota Vlhkost Geofyty

VELKÁ PLEŠ, oplocenky Teplota vzduchu

ns

ns

ns

–0,55**

Srážky

ns

ns

ns

ns

ns

ns

–0,52**

0,41*

0,39*

VELKÁ PLEŠ, kontroly Teplota vzduchu

ns

Srážky

–0,44** ns

TÝŘOVICKÉ SKÁLY, oplocenky Teplota vzduchu

ns

ns

ns

ns

Srážky

ns

ns

ns

ns

0,40*

ns

ns

ns

ns

ns

TÝŘOVICKÉ SKÁLY, kontroly Teplota vzduchu Srážky

–0,45* 0,38

*

457


V prostředí kontinentálních stepí, kterým se naše porosty ekologií a fyziognomií značně podobají, dominují hemikryptofyty jak na plochách pasených tak opuštěných (Enyedi et al. 2008). Naopak ve střední Evropě zjistily studie (Kahmen et al. 2002, Škornik et al. 2010) ústup hemikryptofytů v prostředí jak s intenzivní pastvou tak i při opuštění porostů. Stejně tak v dlouhodobé studii na vrchu Strážiště v Českém krasu byl zjištěn setrvalý pokles účasti hemikryptofytní kostřavy walliské (Festuca valesiaca), která nesnáší stres suchem v jarních měsících (Hroudová et Zákravský 1996, 2000) a působením pastvy tak z porostů rychleji ustupuje. V našem případě jsme ústup hemikryptofytů zaznamenali na Týřovických skalách, a to v oplocenkách i v kontrolách (v oplocenkách byl jejich ústup významnější, viz tabulka 4) a tento ústup nebylo možno jednoznačně přisoudit efektu chodu počasí. Z našich výsledků však vyplývá, že populační dynamika hemikryptofytů je nejspíše závislá na množství sezónních srážek než na ovlivnění pastvou. Podobně nám tento jev indikovala pozitivní korelace mezi pokryvností geofytů a srážkami a vlhkostí (Tabulky 3 a 4). Nahromadění stařiny v porostech bez vlivu pastvy může také vést k podpoře geofytů, což je životní strategie efektivně čelící tomuto stresovému faktoru (Kahmen et al. 2002). Námi pozorované zvýšení pokryvností hemikryptofytů Fragaria viridis, Galium glaucum a G. verum bylo pravděpodobně podpořeno úbytkem stařiny (jejím rozkladem) a/nebo schopností těchto druhů dobře prorůstat vrstvou opadu. V protikladu k hemikryptofytům se chovaly terofyty, které s největší pravděpodobností reagovaly na efekt sezónního počasí a s tím související dynamiku porostních mezer. U terofytů jsme neprokázali přímý vliv pastvy (viz kapitola 3.3). Dlouhotrvající mocnější sněhová pokrývka během ledna a února 2010 rozložila dosud nahromaděnou stařinu a následovalo klíčení mnoha drobných jednoletek (viz také Sternberg et al. 1999). Naše studie v podstatě neprokázala statisticky významné změny v součtu vlastností přítomných rostlin, které by měla na svědomí pastva zvěře. Jediným údajem potvrzujícím jasný vliv pastvy zvěře na vývoj porostů otevřených trávníků je výsledek vegetační dynamiky z Týřovické skály na plochách T3 a T4, tedy jen v jedné čtvrtině sledovaného množství ploch. K podobnému výsledku došli Dostálek a Frantík (2008) ve svém sedmiletém výzkumu suchých trávníků v severní části Prahy. My ovšem nemůžeme zhodnotit intenzitu pastvy, protože jsme nezaznamenávali hustotu zvěře (toto lze spolehlivě stanovit až instalací automatických fotopastí). 4.2. Korelace mezi podmínkami počasí a vegetačními změnami Pozorované změny vegetace mohly probíhat v závislosti na chodu počasí v předešlých měsících, a tak překrýt skutečný efekt pastvy zvěře. V našich analýzách se však prokázaly statisticky průkazné korelace pouze v méně než 458


10 % všech možných párů testovaných proměnných podobně jako ve studii Dostálka a Frantíka (nepublikovaný rukopis). To ukazuje na minoritní roli chodu počasí vzhledem k podstatnějšímu − ačkoli nesystematickému − vlivu pastvy spárkaté zvěře. Reakce vegetace na sezónní odchylky chodu počasí je v prvé řadě specifická dle typu a skladby rostlinného společenstva. Například ve stepním společenstvu na vápencích v Přírodní rezervaci Radotínské údolí došlo během třiceti let k výraznému ústupu a opětovnému vzrůstu pokryvnosti druhu Potentilla arenaria (Kubíková 2010). V námi sledovaných porostech je tento druh zatím poměrně stabilním členem stepního společenstva na Velké Pleši. Proto se při zevšeobecňování získaných výsledků na rozmanité, byť fyziognomicky podobné vegetační jednotky můžeme dopustit mylné předpovědi. Tabulka 4. Výsledky analýzy kovariance, kde jednotlivé vegetační atributy byly použity jako závislé proměnné a ošetření (oplocení versus kontrola) a srážky byly použity jako nezávislé faktory prostředí. Zobrazeny jsou hodnoty F koeficientu a dosažená hladina statistické významnosti (ns = neprůkazný výsledek, *** p < 0,001, ** p < 0,01, * p < 0,05). Table 4. Results of ANCOVA, where individual vegetation attributes were used as response variables and treatment (fencing vs. control) and precipitation (see Methods) were used as factors. F-ratios and significance levels are shown (ns = non-significant, *** p < 0.001, ** p < 0.01, * p < 0.05).

Vegetační atributy

Velká Pleš

|

Týřovické skály

ošetření srážky

|

ošetření

srážky

Ellenbergovy indikační hodnoty

|

Světlo

ns

ns

|

14,2***

9,3**

Teplota

ns

ns

|

8,8**

ns

Kontinentalita

ns

ns

|

5,5*

ns

Vlhkost

8,6**

ns

|

6,1*

ns

Půdní reakce

6,1*

ns

|

5,8*

ns

|

11,6**

ns

Pokryvnost životních forem

|

Geofyty

ns

Terofyty

12,8*** ns

|

ns

ns

Hemikryptofyty

ns

ns

|

4,0*

ns

Fanerofyty

8,2**

ns

|

ns

ns

Chamaefyty

ns

ns

|

21,0***

ns

Shannonův index

11,7** ns

|

23,1***

ns

|

***

Druhová bohatost

7,2

**

45,9

***

ns

26,2

ns___ 459


Diferencovat musíme také v předpovědích pro různé funkční skupiny rostlin (Eviner et Chapin 2003). Například druhově chudší vegetace na Týřovických skalách odrážela srážkový a teplotní režim jenom v zastoupení světlomilných rostlin bez ohledu na vliv ošetření, zatímco v druhově bohatší vegetaci na Velké Pleši byl tento vztah nalezen jen v případě geofytů. Významnější působení srážek oproti teplotám na zastoupení souhrnných vlastností rostlin bylo rovněž zjištěno v devítileté řadě pozorování ve středních Čechách (J. Dostálek, T. Frantík, nepublikovaný rukopis). Námi zaznamenaná fluktuace celkové pokryvnosti vegetace v plochách na Týřovických skalách měla nejspíše příčinu v přímém vlivu chodu počasí spolu s přímým pozitivním vlivem na rozklad stařiny a s tím souvisejícím uvolněním živin. Korelační analýza tento předpoklad nicméně nepotvrdila. Nárůst pokryvnosti bylin v oplocenkách v porovnání s kontrolními plochami v posledních dvou letech (2009–10) je tak nutno přičíst efektu absence narušování a pastvy zvěře, a to zejména v podmínkách těchto biotopů se stresovým působením sucha na rozvoj vegetace. Abychom mohli jednoznačněji vyhodnotit, které vegetační změny jsou následkem fluktuací počasí a které jsou již sukcesí, potřebujeme déle než našich sedm let pozorování. Abychom získali lepší údaje o vlivu počasí, instalovali jsme na obě lokality v květnu 2010 automatická kontinuální mikroklimatická čidla k měření přízemní teploty a půdní vlhkosti. 4.3. Nástin celkového vývoje vegetace suchých trávníků v širším kontextu křivoklátských pleší a důsledky pro ochranu přírody Na základě zjištěných výsledků můžeme vyslovit tuto předpověď vegetační změny studovaných xerotermních trávníků v závislosti na proměnlivé hustotě zvěře: Pokud by pastva ustala, dočasně se zvýší diverzita travinobylinných porostů uchycováním rostlin na pastvu citlivých a postupně dojde i k pronikání keřů. S akumulací stařiny a opadu se také zvýší množství půdního humusu a obvykle i zásoba živin v prostředí rostlinného společenstva, které následně urychlují sukcesní pochody (Knops et Tilman 2000). Tento scénář byl popsán pro stepní porosty v Rumunsku (Ruprecht et al. 2009). V konečném stadiu vznikne mozaika otevřených trávníků na litozemích a litických rankerech s jednotlivými stromy nebo jejich skupinami a s menšími křovisky na hlubších půdách. Konkrétní sukcesní změny a jejich rychlost budou místo od místa rozdílné a budou spíše pomalé. Intenzita průběhu těchto změn bude závislá na konkrétním mikrostanovišti v měřítku metrů (maximálně několik málo desítek metrů) − rezistence porostů bude variabilní. Zdá se, že podíl otevřených travinobylinných formací v jinak lesnaté krajině může být poměrně stálý a v řádu desetiletí se bude měnit jen jejich konkrétní prostorové rozložení (tzv. posunující se mozaika). K tomuto závěru došla dosud

460


nepublikovaná studie I. Husákové a Z. Münzbergové zkoumající dlouhodobou krajinnou dynamiku specifických formací křivoklátských pleší. K významné změně v druhovém složení došlo ve všech oplocenkách, tato změna měla však rozdílné rysy na obou studovaných lokalitách. Odhlédneme-li od přímého vlivu zvěře, vidíme zřetelný vliv mezisezónní variability chodu počasí na rozvoj vegetace. Klíčovými faktory na vývoj stepních porostů v lesnaté krajině byly zcela určitě jak krátkodobé extrémní úhrny srážek a teplot, tak jejich dlouhodobější průměr v zimním a jarním období předcházející termínu sběru dat. Skladba a struktura vegetace se po proběhlé fluktuaci opět připodobnila stavu na počátku experimentu (nejvíce to je zřetelné na lokalitě Týřovické skály). Ke stejnému výsledku dospěla studie suchých vápnomilných trávníků na jižní Moravě v průběhu 13letého experimentu (Hédl et Danihelka 2006). V oplocených plochách probíhá stálé, avšak dosti pomalé hromadění stařiny z nadzemní odumřelé biomasy, která může zmírňovat vnější projevy extrémního chodu počasí v otevřených biotopech skalních stepí. Britská studie (Sternberg et al. 1999) poukázala na fakt, že právě extrémnost mikroklimatu a s ní spojené ekosystémové pochody výměny látek a energií jsou důležitými faktory udržujícími xerotermní trávníky po opuštění pastevního využití v relativně stabilizovaném stavu. Nakonec je možné, že za rozdíly v lokalitách stojí i rozdílná mikrotopografie stanoviště. Potvrzení tohoto předpokladu by znamenalo při zjištění hloubky půd výrazně narušit plochy, a proto jsme k tomu nepřistoupili. I když jsme v porostech detekovali změny ve skladbě rostlin (v celkovém souboru dat ovšem nebyly statisticky průkazné) a dle toho jsme vyslovili určitou střednědobou předpověď dalšího vývoje v případě vyloučení pastvy zvěře, naše sedmiletá pozorovací řada je stále krátká pro získání spolehlivých údajů. V každém případě lze na základě našich výsledků s jistotou očekávat, že některé partie druhově bohatších stepních trávníků o podobném složení jako námi studované části, si zachovají své parametry i v pokračujících podmínkách vysokých stavů mufloní zvěře. Naopak na jiných místech bude pastva muflonů a s tím spojená eutrofizace a nadměrné narušování povrchu porosty významně negativně ovlivňovat. Úkolem pro praktickou ochranu je nalezení rovnováhy mezi oběma mechanismy (míra regulace stavů muflonů, vytínání druhů dřevin na vybraných místech po ecesi keřů a stromů). Souhrn Naším cílem bylo zhodnocení vlivu muflonů a chodu srážek a teplot na vývoj rostlinných společenstev teplomilné travinobylinné vegetace na mělkých půdách otevřených biotopů (tzv. pleše) v NPR Velká Pleš a NPR Týřov. Na každé z obou lokalit jsou dvě oplocenky o rozměrech asi 12 m2, kam je zamezen přístup zvěře. Ke každé oplocence přiléhají dvě kontrolní plochy, které jsou přímo ovlivněny činností muflonů. Vegetační zápisy pořizujeme od roku 2004 461


standardizovanou metodikou každoročně na jaře na těchto trvalých plochách 2 × 1 m (16 ploch celkem). Tyto plochy jsou dále rozděleny na čtverce 20 × 20 cm za účelem podrobného záznamu pokryvností jednotlivých rostlinných druhů. Vegetační změnu v průběhu sedmi let vysvětlujeme pomocí klimatických proměnných v interakci s vlivem oplocení za použití ordinačních a korelačních analýz. Zjistili jsme, že ojediněle a v závislosti na lokalitě průkazně kolísaly pokryvnosti životních forem a Ellenbergovy indikační hodnoty rostlin podle toho, jak se měnilo počasí v měsících leden–květen. Efekt oplocení se ukázal významným na všech plochách, ale časový trend změny skladby vegetace byl průkazný pouze na polovině ploch. Nebyl prokázán současný vliv času a oplocení v celkovém souboru dat. Významnou sukcesní změnu jsme zaznamenali pouze v jedné oplocence v NPR Týřov. V oplocenkách se poněkud snižovala pokryvnost bylinného patra v důsledku hromadění stařiny a částečně vlivem pronikání keřů. Zdá se, že přinejmenším v extrémních částech biotopů otevřených pleší se mohou cenná společenstva udržovat i pod vlivem zvýšené aktivity zvěře, ale zároveň na jiných místech je tato pastva poškozuje eutrofizací a nadměrným okusem. Ochrana přírody by měla nalézt vyvážený vztah mezi oběma mechanismy. Poděkování Terénní práce byly podpořeny výzkumných záměrem AV0Z60050516 Akademie věd České republiky. Dále P. P. byl podporován Centrem základního výzkumu Biodiverzity (grant LC 06073, MŠMT ČR), K. B. výzkumným grantem 42900/1312/3114 Interní grantovou agenturou FŽP ČZU v Praze. Děkujeme zejména Správě CHKO Křivoklátsko za práce spojené s instalací oplocenek a za podporu během studia. M. Adámkovi děkujeme za přípravu mapky na obrázku 1. Příloha 1 Plná druhová jména použitá ve zkratkách v ordinačních diagramech. Appendix 1 Full species names used as abbreviations on ordination plots. Agro vin – Agrostis vinealis, Ajug gen – Ajuga genevensis, Alli sen – Allium senescens subsp. montanum, Anth lil – Anthericum liliago, Arte abs – Artemisia absinthium, Brac pin – Brachypodium pinnatum, Care car – Carex caryophyllea, Dian car – Dianthus carthusianorum, Euph cyp – Euphorbia cyparissias, Fest ovi – Festuca ovina, Fest pal – Festuca pallens, Fest val – Festuca valesiaca, Frag vir – Fragaria viridis, Gali gla – Galium glaucum, Gali ver – Galium verum, Geni ger – Genista germanica, Gera san – Geranium sanguineum, Heli gra – Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum, Hier pil – Hieracium pilosella, Hype per – Hypericum perforatum, Hypo rad – Hypochaeris radicata, Koel mac – Koeleria macrantha, Lami amp – Lamium amplexicaule, Luzu cam – Luzula campestris, Myos ram – Myosotis ramosissima, Phle phl – Phleum phleoides, Poa ang – Poa angustifolia, Pote are – Potentilla arenaria, Pote arg – Potentilla argentea, Pote fil – Potentilla filiformis, Pote tab – Potentilla tabernaemontani, Prun spi – Prunus spinosa, Pyre cor – Pyrethrum

462

Tomáš Černý , Petr Petřík, Karel Boublík: Vliv zvěře a chodu počasí na vývoj xerotermní travinobylinné vegetace corymbosum, Quer pet – Quercus petraea juv., Ranu bul – Ranunculus bulbosus, Rosa can 2 – Rosa canina (keřové patro), Rume ace – Rumex acetosella s. l., Scle per – Scleranthus perennis, Thym pul – Thymus pulegioides, Vero arv – Veronica arvensis, Vero ver – Veronica verna agg., Vici hir – Vicia hirsuta.

Literatura Baasch A., Tischew S. et Bruelheide H. (2010): How much effort is required for proper monitoring? Assessing the effects of different survey scenarios in a dry acidic grassland. – Journal of Vegetation Science, Uppsala, 21: 876–887. Bakker J. P. (1989): Nature management by grazing and cutting. – Kluwer Academic Publishers, Dordrecht: 416 pp. Barbaro L., Dutoit T. et Cozic P. (2001): A six-year experimental restoration of biodiversity by shrubclearing and grazing in calcareous grassland of the French Prealps. – Biodiversity Conservation, Dordrecht, 10: 119–135. Barkmann J.J. (1989): Fidelity and character-species, a critical evaluation. – Vegetatio, Uppsala, 85: 105–116. de Bello F., Lepš J. et Sebastià M.-T. (2005): Predictive value of plant traits to grazing along a climatic gradient in the Mediterranean. – Journal of Applied Ecology, London, 42: 824–833. Bobbink R., Hornung M. et Roelofs J. G. M. (1998): The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation. – Journal of Ecology, London, 86: 717–738. Côté S. D., Rooney T. P., Tremblay J. P., Dussault C. et Waller D. M. (2004): Ecological impact of deer overabundance. – Annuan Review of Ecology, Evolution and Systematics, Palo Alto, 35: 113–147. Doniţa N., Karamyševa Z. V., Borhidi A. et Bohn U. (2003): L Forest steppes (Meadow steppes alternating with nemoral deciduous forests) and dry grasslands alternating with dry scrub. – In: Bohn, U., Neuhäusl, R., Gollub G., Hettwer C., Neuhäuslová Z., Schlüter H. et Weber H. [Eds.]: Karte der natürlichen Vegetation Europas - Map of the Natural Vegetation of Europe: 375–389. Bundesamt für Naturschutz, Bonn. Dostálek J. et Frantík T. (2008): Dry grassland plant diversity conservation using low-intensity sheep and goat grazing management: case study in Prague (Czech Republic). – Biodiversity Conservation, Oxford, 17: 1439–1454. Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth V. et Werner W. (2001): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 3rd ed. – Scripta Geobotanica, Göttingen, 18: 1–262. Enyedi Z. M., Ruprecht E. et Deák M. (2008): Long-term effects of the abandonment of grazing on steppe-like grasslands. – Applied Vegetation Science, Uppsala, 11: 55–62. Eviner V. T. et Chapin F.S. III (2003): Functional matrix: A conceptual framework for predicting multiple plant effects on ecosystem processes. – Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, Palo Alto, 34: 455–485. Fitter A. et Hay R. K. M. (2001): Environmental physiology of plants. Academic Press, London: 367 pp. Hédl R. et Danihelka J. (2006): Dry grassland dynamics over 13 years: Weather-driven fluctuations, but no trend (poster). – In: British Ecological Society [Ed.]: Book of Abstracts, British Ecological Society Annual Meeting and AGM, Oxford University, UK, 4th–7th September, 2006. Hennekens S. M. et Schaminée J. H. J. (2001): Turboveg, a comprehensive database management system for vegetation data. – Journal of Vegetation Science, Uppsala, 12: 589–591. Holub J. et Procházka F.(2000): Red List of vascular plants of the Czech Republic. – Preslia, Praha, 72:187–230. Hroudová Z. et Zákravský P. (1996): Vegetace stepní enklávy na vrchu Strážiště (Český kras). Příroda, Praha, 5: 23−32. Hroudová Z. et Zákravský P. (2000): Vegetation changes in the steppe community of Bohemian Karst within period 1965−1998. Příroda, Praha, 17: 25−38. Jacquemyn H., Brys H. et Hermy M. (2003): Short-term effects of different management regimes on the response of calcareous grassland vegetation to increased nitrogen. – Biological Conservation, Amsterdam, 111: 137–147.

463

BOHEMIA CENTRALIS 31 Jandt U., Becker T., Dengler J. et Janišová M. (2010): Dry grasslands: species interactions and distribution – Editorial to the Special Feature with contributions from the 6th European Dry Grassland Meeting 2009 in Halle (Saale). – Tüxenia, Göttingen, 30: 349–355. Kahmen S., Poschlod P. et Schreiber K. F. (2002): Conservation management of calcareous grasslands. Changes in plant species composition and response of functional traits during 25 years. – Biological Conservation, Amsterdam, 104: 319–328. Kolbek J. (1996): Změny vegetace po 20 letech na některých lokalitách Křivoklátska. Příroda, Praha, 5: 85−102. Knops J. M. H. et Tilman D. (2000): Dynamics of soil nitrogen and carbon accumulation for 61 years after agricultural abandonment. – Ecology, Washington DC, 81: 88–98. Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirschner J., Štěpánek J. et Zázvorka J. (Eds) (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha: 928 pp. Kubíková J. (2007): Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií. – Bohemia Centralis, Praha, 28: 287–320. Kubíková J. (2010): Dynamika xerofilních trávníků na vápencích Radotínského údolí v Praze: vliv zaprášení emisemi cementárny v Lochkově. – Bohemia Centralis, Praha, 30: 161–174. Kubíková J., Adámek M., Špryňar P. (2007): Hranice mezofytika a termofytika na jihovýchodním okraji Prahy na příkladu dvou izolovaných chráněných území – přírodní památka Pitkovická stráň a přírodní památka V hrobech. – Natura Pragensis, Praha, 18: 183–198. Lengyel S., Kobler A., Kutnar L., Framstad E., Henry P. Y., Babij V., Gruber B., Schmeller D. et Henle K. (2008): A review and a framework for the integration of biodiversity monitoring at the habitat level. – Biodiversity Conservation, Dordrecht, 17: 3341–3356. Lepš J. et Šmilauer P. (2003): Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. – Cambridge University Press, Cambridge: 269 pp. Mašek J. [ed.] (1997): Chráněná krajinná oblast a Biosférická rezervace Křivoklátsko − Geologická a přírodovědná mapa. ČGÚ Praha. Ruprecht E., Szabo A., Enyedi M. et Dengler J. (2009): Steppe-like grasslands in Transylvania (Romania): characterisation and influence of management on species diversity and composition. – Tüxenia, Göttingen, 29: 353–368. Rusiņa S. et Kiehl K. (2010): Long-term changes in species diversity in abandoned calcareous grasslands in Latvia. – Tüxenia, Göttingen, 30: 467–486. Škornik S., Vidrih M. et Kaligarič M. (2010): The effect of grazing pressure on species richness, composition and productivity in North Adriatic Karst pastures. – Plant Biosystems, London, 144: 355–364. Sternberg M., Brown V. K., Masters G. J. et Clarke I. P. (1999): Plant community dynamics in a calcareous grassland under climate change manipulations. – Plant Ecology, Dordrecht, 143: 29– 37. Tichý L. (2002): JUICE, software for vegetation classification. – Journal of Vegetation Science, Uppsala, 13: 451–453. Tolasz R., Míková T., Valeriánová T. et Voženílek V. (Eds) (2007): Atlas klimatu České republiky. – Český hydrometeorologický ústav, Praha a Univerzita Palackého, Olomouc: 256 pp. Westhoff V. et van der Maarel E. (1973): The Braun-Blanquet approach. – In: Whittaker R.H. (Ed.): Ordination and classification of communities, Handbook of vegetation science 5: 619–726. Junk, The Hague. Wiezik M., Wieziková A. et Svitok M. (2011): Vegetation structure, ecological stability, and lowdisturbance regime of abandoned dry grasslands support specific ant assemblages in Central Slovakia. – Tüxenia 31 (in press). Zavaleta E. S., Shaw M. R., Chiariello N. R., Mooney H. A. et Field C. B. (2003): Additive effects of simulated climate changes, elevated CO2, and nitrogen deposition on grassland diversity. – Proceedings of the National Academy of Sciences, Washington DC, 100: 7650–7654.

Recenzovali: RNDr. Ondřej Bílek a Mgr. Eva Horčičková 464

Vliv zvěře a chodu počasí na vývoj xerotermní travinobylinné vegetace v Biosférické rezervaci Křivoklátsko

Recommend Documents