Bohemia centralis, Praha, 31: 183–189, 2011
Vodní flóra a vegetace Aquatic flora and vegetation in the Křivoklátsko Protected Landscape Area Jaroslav Rydlo Dvorecká 5, 147 00 Praha 4 – Podolí
▒ Abstract. In 1986–2011, in total 74 plant associations and 101 aquatic macrophyte species were found in water reservoirs, streams and in the Berounka River in the Křivoklátsko Protected Landscape Area (Central Bohemia). Vegetation and flora of the water reservoirs usually changes quite rapidly. From the regional point of view it does not always only result in the complete disappearances of some species and associations, because some of them have only moved to the other water bodies. However, Potamogeton friesii, which grew at the very last site in the Czech Republic there, has already disappeared. ▒ Key words: Křivoklátsko PLA, aquatic macrophytes, changes in time, vegetation monitoring
1 Úvod V CHKO Křivoklátsko o rozloze 630 km2 je v současné době 434 vodních nádrží. Jejich vodní plocha je asi 150 ha. Do CHKO spadá 42 km toku Berounky a několik set km potoků. Vodní nádrže na Křivoklátsku jsou různého typu – jsou zde typické rybníky, rybníčky a sádky sloužící i v současnosti k produkci ryb, dále rybníčky rybáři již opuštěné, požární nádrže (často obtížně odlišitelné od návesních rybníčků), bývalá koupaliště, zatopené terénní deprese a těžební prostory, potoční a říční tůně a jedna přehradní nádrž. 183
BOHEMIA CENTRALIS 31
Ve většině vodních nádrží se vyskytují alespoň ojediněle vodní makrofyta. Některé nádrže jsou zarostlé celé. Ve vodních nádržích bylo v letech 2006–2010 22 ha porostů vodních makrofyt. V Berounce jsou rozsáhlé porosty vodních makrofyt. V potocích se zpravidla vyskytují pouze mechorosty (výjimkou je např. Rakovnický potok). Metodika Výzkum vodních nádrží jsem prováděl hlavně v letech 1986–1990 a znovu v letech 2006–2010, výzkum Berounky hlavně v letech 1982, 1992 a 2002; v roce 2003 byl proveden výzkum změn vegetace vlivem extrémní povodně v srpnu 2002, v letech 2004 a 2005 byl sledován další vývoj flóry a vegetace Berounky, doplněna byla ještě některá pozorování z roku 2011 (Berounka a Horní Kracle). V každé nádrži jsem se snažil zapsat všechny druhy vodních makrofyt a všechna společenstva a zároveň jsem odhadl velikost porostů jednotlivých asociací. V Berounce jsem zapisoval všechny druhy v půlkilometrových úsecích toku podle říční kilometráže a semikvantitativní stupnicí jsem zaznamenal délku porostů jednotlivých asociací v každém půlkilometrovém úseku. Výzkum v letech 2002–2010 byl financován z grantů Ministerstva kultury ČR. Výsledky byly publikovány v těchto pracích: Rydlo (1986, 1992, 1994a, 1994b, 2001, 2005, 2010). Pojetí asociací je vysvětleno v práci Rydlo (2010), kde jsou také uvedeny odlišnosti v nomenklatuře asociací od Vegetace ČR (Chytrý 2011). 3 Vodní flóra a vegetace Přehled společenstev zaznamenaných v období 1986–2011: Lemnion minoris de Bolós et Masclans 1955 Lemno-Spirodeletum polyrhizae Koch 1954 Lemnetum minoris von Soó 1927 Lemnetum gibbae Miyawaki et J. Tüxen 1960 Lemnetum minori-turioniferae (Wolff et Jentsch 1992) Passarge 1996 Ricciocarpetum natantis Tüxen 1974 Lemnetum trisulcae den Hartog 1963 Riccietum rhenanae Knapp et Stoffers 1962 Lemno minoris-Riccietum fluitantis Šumberová et Chytrý in Chytrý 2011 Utricularion vulgaris Passarge 1964 Utricularietum neglectae Müller et Görs 1960 Hydrocharition morsus-ranae (Passarge 1964) Westhoff et den Held 196 Hydrocharitetum morsus-ranae van Langendonck 1935 Stratiotetum aloidis Miljan 1933 Ceratophylletum demersi Corillion 1957 184
Jaroslav Rydlo: Vodní flóra a vegetace
Nitellion flexilis Krause 1969 Nitelletum flexilis Corillion 1957 Charion fragilis Krausch 1964 Charetum vulgaris Corillion 1957 Nymphaeion albae Oberdorfer 1957 Nymphaeetum albo-luteae Nowiński 1927 Nymphaeetum candidae Miljan 1958 Nymphoidetum peltatae Bellot 1951 Potamo natantis-Polygonetum natantis Knapp et Stoffers 1962 Potamion Miljan 1933 Potametum natantis Hild 1959 Potametum lucentis Hueck 1931 Elodeetum canadensis Nedelcu 1967 Potamo pectinati-Myriophylletum spicati Rivas Goday 1964 Myriophylletum verticillati von Soó 1927 Parvo-Potamo-Zannichellietum pedicelatae De Soó 1947 Potametum trichoidis Tüxen 1974 Potametum crispi von Soó 1927 Potametum crispo-obtusifolii Sauer 1937 Potametum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971 Potametum pusilli von Soó 1927 Potametum berchtoldii Wijsman ex Schipper, Lanjouw et Schaminée 1995 Potametum acutifolii Podbielkowski 1967 Potametum friesii Iversen 1929 Potametum tenuifolii Kiprijanova et Laščinskij 2000 Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959 Callitricho hamulatae-Ranunculetum fluitantis Oberdorfer 1957 Fontinalietum antipyreticae Kaiser 1934 Ranunculetum fluitantis Imchenetzky 1926 Ranunculion aquatilis Passarge 1964 Ranunculetum aquatilis Géhu 1961 Potamo crispi-Ranunculetum trichophylli Imchenetzky 1926 Potamo perfoliati-Ranunculetum circinati Sauer 1937 Veronico beccabungae-Callitrichetum stagnalis Müller 1962 Callitrichetum cophocarpae Pócs (1958) 1998 Sphagno-Utricularion Müller et Görs 1960 Sparganio minimi-Utricularietum intermediae Tüxen 1937 Phragmition communis Koch 1926 Scirpetum lacustris Chouard 1924 Typhetum angustifoliae Pignatti 1953 Typhetum latifoliae Nowiński 1930 Phragmitetum communis Savič 1926 Glycerietum maximae Nowiński 1930 corr. Šumberová, Chytrý et Danihelka in Chytrý 2011 Glycerio-Sparganietum neglecti Koch 1926 Acoretum calami Dagys 1932 Equisetetum fluviatilis Noviński 1930 Lemno minoris-Iridetum pseudacori Rydlo 2007 Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 Oenanthetum aquaticae Soó ex Nedelcu 1973 Oenantho aquaticae-Rorippetum amphibiae Lohmeyer 1950 185
BOHEMIA CENTRALIS 31
Sagittario sagittifoliae-Sparganietum simplicis Tüxen 1953 Eleocharitetum palustris Savič 1926 Alopecuro-Alismatetum plantaginis-aquaticae Bolbrinker 1984 Butometum umbellati Philippi 1973 Glycerio-Sparganion Br.-Bl. et Sissingh in Boer 1942 Glycerietum fluitantis Noviński 1930 Glycerietum plicatae Kulczyński 1928 Glycerietum declinatae Géhu et Géhu-Franck 1987 Beruletum angustifoliae Roll 1938 Veronicetum beccabungae Philippi 1973 Cardaminion amarae Maas 1959 Cardaminetum amarae (Br.-Bl. 1926) Maas 1959 Carici-Rumicion hydrolapathi Passarge 1964 Cicuto virosae-Caricetum pseudocyperi Boer et Sissingh in Boer 1942 Lemno minoris-Solanetum dulcamarae Rydlo 2007 Lemno minoris-Menyanthetum trifoliatae Rydlo 2007 Magno-Caricion elatae Koch 1926 Equiseto limosi-Caricetum rostratae Zumpfe 1929 Magno-Caricion gracilis Géhu 1961 Caricetum acutiformi-paniculatae Vlieger et van Zinderen Bakker in Boer 1942 Caricetum acutiformis Eggler 1933 Caricetum gracilis Savič 1926 Caricetum vesicariae Chouard 1924 Caricetum ripariae Máthé et Kovács 1959 Agropyro-Rumicion crispi Nordhagen 1940 Juncetum effusi Jonas 1940 Calthion Tüxen 1937 Scirpetum sylvatici Ralski 1931 Přehled druhů zaznamenaných v období 1986–2011 Acorus calamus, Alisma lanceolatum, A. plantago-aquatica, Alopecurus aequalis, A. geniculatus, Batrachium aquatile s. l., B. circinatum, B. fluitans, B. rionii, B. trichophyllum, Berula erecta, Butomus umbellatus, Calla palustris, Callitriche cophocarpa, C. hamulata, C. palustris, C. stagnalis, Cardamine amara, Carex acuta, C. acutiformis, C. elongata, C. paniculata, C. pseudocyperus, C. riparia, C. rostrata, C. vesicaria, Ceratophyllum demersum, Chara globularis, Ch. vulgaris, Cicuta virosa, Eichhornia crassipes, Eleocharis acicularis, E. mamillata subsp. austriaca, E. mamillata subsp. mamillata, E. palustris, Elodea canadensis, Equisetum fluviatile, Fontinalis antipyretica, Glyceria declinata, G. fluitans, G. maxima, G. notata, Hippuris vulgaris, Hydrocharis morsus-ranae, Iris pseudacorus, Juncus bulbosus, J. inflexus, Leersia oryzoides, Lemna gibba, L. minor, L. trisulca, L. turionifera, Menyanthes trifoliata, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Nitella flexilis, Nuphar lutea, Nymphaea alba, N. candida, Oenanthe aquatica, Peplis portula, Persicaria amphibia, Phragmites australis, Pistia stratiotes, Potamogeton acutifolius, P. alpinus, P. berchtoldii, P. crispus, P. friesii, P. lucens, P. natans, P. obtusifolius, P. pusillus, P. trichoides, Ranunculus flammula, R. sceleratus, Riccia fluitans, R. rhenana, Ricciocarpos natans, Rorippa amphibia, Rumex aquaticus, R. hydrolapathum, Sagittaria latifolia, S. sagittifolia, Schoenoplectus lacustris, Scirpus radicans, S. sylvaticus, Sium latifolium, Sparganium emersum, S. erectum, S. natans, Spirodela polyrhiza, Stratiotes aloides, Stuckenia pectinata, Typha angustifolia, T. latifolia, Utricularia australis, U. minor, Veronica anagallis-aquatica, V. beccabunga, V. scutellata, Zannichellia palustris. 186
Jaroslav Rydlo: Vodní flóra a vegetace
V potocích jsou vytvořeny porosty vodních makrofyt hlavně v závislosti na rychlosti proudění, charakteru dna, čistotě vody a zastínění. Na místech s kamenitým dnem, pokud zde jsou vůbec nějaké porosty vytvořeny, je nejčastější asociace Fontinalietum antipyreticae. Ve větších, pomaleji proudících potocích se znečištěnou vodou je nejčastější asociace Potametum pectinati (Rakovnický potok). V Berounce jsou porosty vodních makrofyt vytvořeny hlavně v závislosti na rychlosti proudění vody a charakteru dna. V peřejnatých úsecích s kamenitým dnem (nejčastěji pod jezy) jsou porosty asociace Ranunculetum fluitantis. V ostatních částech toku s proudící vodou jsou hlavně rozsáhlé stolístkové porosty (as. Potamo pectinati-Myriophylletum spicati) a v pomalu proudící vodě při březích bývají stulíkové porosty (as. Nymphaeetum albo-luteae). Stromy a větve napadané do řeky a případně odplavené na jiné místo a tam nahromaděné bývají porostlé vodními potměchutinami (as. Lemno minorisSolanetum dulcamarae). Nad takovýmito zátarasy z kmenů, větví a plovoucích odpadků a rovněž nad živými, do vody zasahujícími keřovými vrbami jsou menší porosty asociace Lemno-Spirodeletum polyrhizae. V hluboké vodě nad jezy s velmi pomalu proudící vodou neroste nic, pouze při březích jsou zblochaniny (as. Glycerietum maximae). Vegetace vodních nádrží je velmi různorodá, v obecných rysech jsou porosty vytvořené podle zákonitostí vegetačně-limnologických stupňů (Hejný 1960). Druhové složení vodní vegetace rovněž závisí na čistotě vody. Co konkrétně v které nádrži roste, je do značné míry závislé na náhodě, tedy na tom, které druhy se do nádrže dostaly pomocí diaspor přenášených nejčastěji vodními ptáky, vodou, větrem nebo lidmi. V dolním sublitorálu je nejrozšířenějším společenstvem Lemnetum minoris, které se v letech 2006–2010 vyskytovalo v 62 nádržích a jeho porosty zaujímaly celkovou plochu 2,2 ha. Velkou plochu zaujímají i porosty asociací Lemno-Spirodeletum polyrhizae (25 nádrží, celková plocha 1,2 ha), Potametum crispi (13 nádrží, celková plocha 4,3 ha), Potamo pectinati-Myriophylletum spicati (14 nádrží, celková plocha 0,85 ha), Potametum pectinati (4 nádrže, celková plocha 1 ha), což jsou společenstva tvořená druhy snášejícími znečištěnou vodu. V nádržích s čistou vodou je nejčastější asociace Potametum natantis (28 nádrží, celková plocha 1,1 ha). V horním sublitorálu (rákosinné porosty) je nejčastější širokolisté orobiní (as. Typhetum latifoliae, 76 nádrží, celková plocha 1,7 ha). Z ostřicových porostů jsou nejčastější asociace Caricetum gracilis (24 nádrží, celková plocha 1800 m2) a Caricetum acutiformis (19 nádrží, celková plocha 1750 m2). Zvláštním biotopem jsou kaluže na lesních cestách, v nichž jsou na Křivoklátsku nejčastější druhy Callitriche stagnalis a C. palustris (Prančl 2011). Nejcennější vodní vegetaci v CHKO Křivoklátsko má rybník Horní Kracle. Je celý zarostlý, a to hlavně společenstvy Nymphaeetum candidae, Nitelletum flexilis a při březích Equisetetum fluviatilis. Vyskytuje se zde řada vzácnějších 187
BOHEMIA CENTRALIS 31
druhů, např. Batrachium circinatum, B. trichophyllum, Carex pseudocyperus, Leersia oryzoides, Nitella flexilis, Nymphaea candida, Potamogeton acutifolius, P. alpinus, P. lucens, P. natans, P. obtusifolius, Ricciocarpos natans, Utricularia australis. Cennou vodní vegetaci má i Kouglův rybník v Lánské oboře – je zarostlý hlavně společenstvy Potametum natantis a Potametum trichoidis. Vyskytují se v něm vzácnější druhy Batrachium trichophyllum, Myriophyllum verticillatum, Potamogeton acutifolius, P. natans, P. trichoides. Ve vodní flóře a vegetaci dochází k rychlým změnám, a to nejen vlivem lidské činnosti, ale i přirozenou sukcesí. Při výzkumu po 20 letech bylo zjištěno, že vodní flóra a vegetace jednotlivých nádrží je většinou více či méně (až úplně) změněná. Často jsou ale některé druhy v rámci jednoho území jen přestěhované do jiných nádrží. Příkladem může být Ceratophyllum demersum: tento druh se v období 1986–1990 vyskytoval na 9 lokalitách, v letech 2006–2010 na 10 lokalitách, ale pouze na jediné z těchto lokalit (u hájovny Bušohrad) byl výskyt zaznamenán v obou obdobích. Jsou i druhy, které zůstávají věrné svým lokalitám, např. Acorus calamus, Phragmites australis a Glyceria maxima (když už někde rostou, zpravidla tam zůstávají natrvalo, nevylučuje to ale jejich šíření na nové lokality). Některé druhy z Křivoklátska ustupují, např. Elodea canadensis (1986–1990: 22 nádrží, 2006–2010: 3 nádrže). Některé druhy z Křivoklátska již vymizely, např. Batrachium rionii, Utricularia minor a také Potamogeton friesii, který rostl na poslední lokalitě v ČR právě na Křivoklátsku (Kaplan 2002), a to v bažantnici Amálie. Rybníček, kde rostl, byl přeměněn na intenzívní výkrmnu kaprů, takže tam již žádné vodní rostliny růst nemohou (je to typická ukázka přístupu státní ochrany přírody ke kriticky ohroženým druhům květeny ČR). Některé druhy se na Křivoklátsku objevily nově, a to i druhy ohrožené (např. Myriophyllum verticillatum, Potamogeton acutifolius). Některé druhy se na Křivoklátsku intenzívně šíří, např. Spirodela polyrhiza (v období 2006–2010 4× více lokalit druhu v nádržích a 27× větší plocha porostů asociace Lemno-Spirodeletum polyrhizae než v období 1986–1990, běžná je v současnosti i v Berounce). Mění se i vodní vegetace Berounky. Zvláště výrazný byl vliv extrémní povodně v srpnu 2002 – povodní byly ovlivněny všechny druhy (nejméně Acorus calamus a Phragmites australis). Nejvíce byly ovlivněny porosty asociací Ranunculetum fluitantis (rok po povodni byla velikost porostů v Berounce 0,5 % stavu těsně před povodní) a Potamo pectinati-Myriophylletum spicati (2,4 %). V současnosti už porosty obou asociací opět zaujímají všechna vhodná místa v řece.
188
Jaroslav Rydlo: Vodní flóra a vegetace
Závěr Vodní vegetace stojatých i proudících vod je významnou součástí Chráněné krajinné oblasti Křivoklátsko. V období 1986–2011 bylo v území zaznamenáno 74 asociací. Vodní flóra a vegetace jednotlivých nádrží se dosti rychle mění. Nemusí to ale vždy znamenat změnu v zastoupení asociací a druhů v celém sledovaném území. Některé asociace a druhy se rychle šíří, jiné ustupují, v některých případech ale došlo jen k přestěhování na jiné lokality. Literatura Hejný S. (1960): Ökologische Charakteristik der Wasser- und Sumpfpfanzen in den slowakischen Tiefebenen (Donau- und Theissgebiet). – Bratislava, 489 p. Chytrý M. [red.] (2011): Vegetace České republiky. 3. Vodní a mokřadní vegetace. – 827 p., Academia, Praha. Kaplan Z. (2002): Úzkolisté druhy rodu Potamogeton v květeně České republiky. III. P. obtusifolius a P. friesii. – Preslia, Praha, 74: 267–280. Kolbek J. et al. (1999): Vegetace Chráněné krajinné oblasti a Biosférické rezervace Křivoklátsko. 1. Vývoj krajiny a vegetace, vodní, pobřežní a luční společenstva. – 232 p., Praha. Prančl J. (2011): Taxonomická revize rodu Callitriche v České republice. – 267 p., ms. [Dipl. comment.; depon. in: Knihovna Kat. bot. Přírod. fak. Univ. Karlovy Praha]. Rydlo J. (1986): Vodní flóra a vegetace Berounky. — Muz. a. Současnost, Roztoky, ser. natur., 1: 49– 77. Rydlo J. (1992): Vodní makrofyta rybníků a tůní na Křivoklátsku. – Muz. a Současnost, Roztoky, ser. natur., 6: 109–178. Rydlo J. (1994a): Vodní makrofyta Berounky v letech 1982 a 1992. – Muz. a Současnost, Roztoky, ser. natur., 8: 67–77. Rydlo J. (1994b): Vodní makrofyta proudících vod – změny v některých řekách. – Příroda, Praha, 1: 115–127. Rydlo J. (2001): Změny ve výskytu vodních makrofyt v některých českých a moravských řekách v poslední čtvrtině 20. století. – Muz. a Současnost, Roztoky, ser. natur., 15: 51–75. Rydlo J. (2005): Vliv extrémní povodně v roce 2002 na rozšíření vodních makrofyt v Berounce. – Muz. a Současnost, Roztoky, ser. natur., 20: 135–154. Rydlo J. (2010): Změny ve flóře a vegetaci vodních makrofyt ve stojatých vodách na Křivoklátsku po 20 letech. – Muz. a Současnost, Roztoky, ser. natur., 25: 159–212.
Recenzovali: RNDr. Zdeňka Hroudová, CSc. Mgr. Pavel Špryňar
189
