tvrdolistá vegetace

Temperate broad-leaved evergreen forest Středozemní tvrdolisté lesy Etéziová/ tvrdolistá vegetace macchie (maquis) – fran., matoral – špaň., šibljak – chorvat., chaparal – S Am., fynbos/ veld – J Afr., mallee – Austr.  na obou polokoulích : 30 – 40° zem. šířky  disjunktní oblasti světa – cca 5 nesouvisejících oblastí  rozdílný vývoj půd  rozdílná evoluční historie  rozdílné druhové složení (Quercus, Nothofagus, Eucalyptus)  přechod k pouštím a polopouštím poznamenán lidskou kulturou (žďářením)  předpověditelné prostředí z hlediska klimatu

1

Geografické vymezení

původní rozloha 2,7 mil. km2 (≈ 2% plochy pevniny)

Klima

2

Klima  srážky  chladné období roku (podzim – jaro) s jedním či dvěma maximy: 500 – 600 mm  suchá perioda 1 – 8 měsíců v období dlouhých dní  letní srážky: méně než 150 mm

Sardinie

teploty  roční průměr: 15oC  zimní minima: 2oC  letní minima: 15oC  letní průměr: 18 - 20oC (zmírňuje blízkost moře)

Vegetační optimum = jaro/ (podzim) Předpověditelná sezónní variabilita

Půda  geomorfoligicky člnenitá krajina (vulkanická činnost)  glaciálními geomorfologickými procesy málo ovlivněná (na rozdíl od zbytku Evropy)

 na svazích pohoří (výjimka = Australie)  kontinuální pedogeneze do doby příchodu člověka (přišel brzy)

 vyšší teplotní průměry urychlují zvětrávání a rozpad organické hmoty → vývoj mocného B horizontu  přítomnost opadanky + srážky → eluviace, dekalcifikace, hnědnutí  blízkost tropických podmínek + rovinatější terén: oxidy železa (hematit) – „terra rossa“ (červené mediteránní půdy)

3

Půda  půdy z různých mateřských hornin (často vápenec, místy granit)  navazují na:  hnědé půdy (oblast s krátkou suchou periodou → konkurence opadavých lesů)  navazují na krátkostébelné stepi → změny v rozmístění organické hmoty v půdě

člověk:  na polích vymizení humózní vrstvy  eroze → skalní výchozy/ mělké půdy (rankery, rendziny)

Flóra  klimax = stálezelený les (fanerofyty), hluboce kořenující  dominance stálezelených dřevin + opadavé a konifery  chamaefyty + jarní efemery a efemeroidy  přirozené požáry 1× 100 let (dnes 30 – 40 let)  druhová bohatost v porovnání se střed. Evropou – glaciální refugium středoevropské flóry a fauny

4

Flóra

Flóra Co tu najdeme (co bychom tu našli)? Čeledi temeperátní zóny, stálezelenéi i opadavé druhy:  Fagaceae (max. 20m vysoké)   

Quercus ilex – dominantní cirkummediteránní druh, Q. suber – západ. mediterán, mimo vápenec Q. coccifera (záp.), Q. calliprinos (vých.) – zvýhodněny požáry

 Rosaceae (Rosa sempervirens –lesní „šplhavec“; Crataegus, Prunus – degradovaná stanoviště)

 Fabaceae (Ceratonia siliqua; Adenocarpus, Coronilla, Cytisus, Genista – opadavé, degradovaná stanoviště) Quercus ilex

Arbutus unedo

Ceratonia siliqua

5

Flóra    

Rhamnus alaternus

Rhamnaceae (Rhamnus alaternus) Caprifoliaceae (Lonicera, Viburnum) Apocynaceae (Nerium oleander) Liliaceae (Asparagus acutifolius) Lonicera implexa

   

Ericaceae (Arbutus unedo, Erica spp. = „macchie“) Cistaceae (po požárech, degrad. stanoviště) Lamiaceae (Lavandula, Salvia, Saturea, Thymus) – hořlavé silice Buxaceae Asparagus acutifolius

Buxus sempervirens

Nerium oleander

Flóra Čeledi s těžištěm výskytu v „teplém temperátu“ a subtropické zóně  Anacardiaceae (Pistacia spp., Rhus)  Oleaceae (Olea spp.)

Pistacia lentiscus

Olea europaea

6

Flóra Čeledi s těžištěm výskytu v tropech  Lauraceae (pouze Laurus nobilis)  Myrtaceae (pouze Myrtus communis; ALE Eucalyptus spp.)  Arecaceae (Chamaerops humilis)  Téměř chybí mechorosty! Celkem asi 10 tis. cévnatých druhů

Chamaerops humilis

Laurus nobilis

Flóra  Kalifornie (chaparral) asi 900 cévnatých druhů (Quercus coccinea, Q. engelmannii, Q. agrifolia, Q. wislizenii, Q. lobasta, Q. kelloggii; Arbutus sp., Rhamnus, Pinus, Juniperus)

 Chile, Argentina (matorral) –asi 2 tis. cévnatých druhů (Anacardiaceae, Rosaceae, Monimiaceae, Nothofagus; více jehličnanů)

 Afrika (fynbos, veld) asi 6 tis. cévnatých druhů (keřové a stromové vřesovce Erica – 600 druhů, Rosaceae, Proteaceae)

 Australie (Eucalyptus spp., Acacia, Myrtaceae) → malee (Proteaceae, Ericaceae)

chaparal (California)

7

Flóra Ekofyziologické znaky  stálezelené – zpomalení obratu, vymývání  víceleté listy – vždy připravené k fotosyntéze  malé listy s početnými zanořenými průduchy  konvergence = kožovité listy + sklerenchym (Fagaceae, Fabaceae, Oleaceae, Ericeae, Liliaceae, Proteaceae, Restionaceae)

     

sklerofytní adaptace tlustá borka koruny nasazené nízko s větvemi do šířky často hluboce kořenící tlustá kutikula/ odění listů těkavé látky – omezení výdeje vody pyrofyty (Quercus coccifera, Q. suber,

Eucalyptus sp.)

Flóra  hlavní období růstu: časné jaro (březen – květen) + možná druhá fáze (červen)  vytrvávání listů: 2 roky (Q. suber může shazovat listí před novým růstem)  rozdíly v produkci listí za rok: Q. ilex – bianuální cyklus (shazuje listí co 2 roky)  kvetení:  

časné jaro výjimečně podzim (Arbutus unedo, Ceratonia siliqua, Smilax aspera)

 plody: dozrávání na podzim téhož roku, nebo více (Q. coccifera za dva roky)  nároky na půdu:  

nevyhraněné Q. suber, Erica spp. nesnášejí pH vyšší než 7

 neúživné půdy – mykorhiza, hlízkové bakterie  teplotní rozsah: snáší teplo i mrazy  dobrá regenerace z pařezů

8

Flóra Změny vegetace

Flóra Historie

 narůstající tlak člověka od neolitu  kácení, klučení, rozorávání, vypalování → druhotné pařezové lesy = matorral  vypalování + spásání → aromatické druhy (Lamiaceae, Cistaceae)

9

Flóra „overuse“ + „overgrazing“ + oheň  většina lesa odstraněna včetně oblastí s mělkými půdami → pěstování plodin  širolistý les jen v omezených fragmentech  degradace / změna v keřová či travinná společenstva  narušení vegetačního krytu → aridizace →  zvýhodnění stálezelených druhů (Q. ilex)  potlačení opadavých (Q. pubescens)

Změny 1886 - 2001 (Hérault, Francie)

Flóra  Záleží na původní abundanci druhů

 Vyšší abundance a kolonizace vyššími dřevinami (> 1m) ← „opuštění“ krajiny a snížení intenzity pasení, vzrůst CO2  Abundance a dynamika bylin závisí na délce jejich života  

jednoletky ubývají/ mizí, víceletky větší persistence + nárůst abundance

← citlivost jednoletek ke stochastickým událostem ← méně raně sukcesních biotopů (pasení, oheň) ← intenzifikace zemědělství  Způsob šíření pylu a semen jen malý vliv na druhovou dynamiku  Vysoká míra exktinkce druhů s vazbou na vodní biotopy

10

Flóra

Biogeografický původ  Endemity zůstávají stabilní ← Biotopy s nízkou konkurencí a nízkým vlivem člověka ← Malý vliv klimatických změn  Horské ohrožené druhy zůstávají stabilní ???  Druhy Eurosibiřské vykazují regresi a extinkci ← J hranice rozšíření ← Ztráta vhodných biotopů – globální oteplování ← Posuny hranic směrem k severu  Změny v taxonomickém složení  Změny v „land use“ během 20. stol. + klim. změny mají různý vliv na druhy rostlin podle „life history“

Flóra Olea europaea Reference (1961-1990)

2071-2100 B1

Observed 2071-2100 A1B

2071-2100 A2

11

Flóra Typy degradované lesní vegetace

garigue, garrigue, fynbos, nižší matorral  „shrubland“ na vápencích a slínovcích  dominují Q. coccifera, Q. calliprinos, které nahrazují Q. ilex či opadavé duby

macchie, maquis, chaparral, vyšší matoral  

na nevápenatých (často nepropustných) půdách klimaxové druhy Q. ilex, Q. suber nahrazeny Arbutus unedo, Erica arborea (= vysoké macchie) nebo Cistaceae (= nízké macchie)

Flóra borové lesy hlavní současná dominanta ← schopnost diseminace, brání erozi + rychlý růst po požárech  Pinus halepensis na Z  P. brutia na V (Řecko, Turecko, Kypr, Střed. Východ)  P. pinaster – šíří se od západu na nevápenaté půdy často ve směsi s macchie (Španělsko, J Francie, Italie, Korsika, S Afrika)  P. pinea – na neúživných místech + pěstovaná  P. nigra – horské oblasti, degradované oblasti

P. pinea

P. halepensis

P. brutia

12

Flóra

Možné směry vývoje tvrdolistého lesa na vápenci v J Francii (Jeník 1996)

Flóra

Současnost  borové lesy = sekundární, výsledek lidského působení, nyní i pěstované  částečná rehabilitace původních lesů (poč. 20. stol.) – J Francie, Itálie, Španělsko ← migrace lidí do měst, intenzifikace zemědělství  dřevo nevhodné pro přímé použití → ruční výrobky, dřevotříska, dýha, dřev. vlákna, dřev. uhlí, korek (co 9 – 12 let)  zavádění nových rychlerostoucích dřevin od II. světové války (Eucalyptus camaldulensis, E. globulus)

 zemědělství 

víceleté a trvalé kultury vinné révy, mandloní, fíkovníků, meruněk, citrusovníků

Eucalyptus camaldulensis

13

Produkce Přirozený středozemní tvrdolistý les -1  250 – 350 t.ha  2,5 t dvouleté listy  4,5 t víceleté listy -1 -1  NPP 7 – 10 t.ha .rok

Garigue/ makchie -1  20 – 40 t.ha  4 – 6 t listí -1 -1  NPP 3 – 4 t.ha .rok

Fauna      

hmyz (včely, pavoukovci, brouci) mravenci tažní ptáci plazi – gekončíci, leguáni, hadi hlodavci (křečci, králíci pytlouši, tarbíkomyši) nedostatečné zdroje pro velké obratlovce (jeleni)   

ALE přítomnost všežravců - divokých prasat, makak pastevectví: kozy, ovce (muflon), koně, osli rys, sup, orel

 ostrovy - vliv člověka  endemismus (ostrovy, řeky ve Středozemí) 

bělozubka sicilská/ krétská, myš kyperská, netopýři, (lišky, kočky?)

 introdukce (Sus scrofa, Vulpes vulpes, Capra hircus, Ovis aries)

14