Univerzita J. E. Purkyně v Ústí nad Labem Přírodovědecká fakulta
FYTOGEOGRAFIE Alfabetický kód ze STAGu
Karel Kubát
Ústí nad Labem 2013
Fytogeografie Kurz Fytogeografie má poskytnout základní informace o oboru, který se zabývá studiem historického i současného rozšíření flóry a vegetace na Zemi a jeho příčinách. Využívá poznatků nejen disciplín botanických, ale i geologie, geografie, klimatologie zoologie, biogeografie, fylogeografie atd. Text je členěn do kapitol Chorologie, Florogeneze, Regionální fytogeografie, Geografie vegetace a Zeměpisný původ kulturních rostlin. Důraz je kladen především na (středo)evropské poměry.
Chorologie Areálová geografie – studuje geografické rozšíření taxonů (např. druhů, rodů, čeledí) a jeho změny v čase. Areál: území, na kterém se taxon vyskytuje.
eurychorní – zabírající velké části několika kontinentů: Pinus sylvestris – borovice lesní, Equisetum arvense – přeslička rolní. Kosmopolitní – zabírající významnou část všech kontinentů kromě Antarktidy: většinou vodní a bažinné rostliny (Typha latifolia – orobinec širolistý, Lemna minor – okřehek menší)
mezochorní – menší, ale stále rozsáhlé: Quercus robur – dub letní
stenochorní – malá až velmi malé území: původní výskyt Larix decidua – modřín opadavý. Monotopní – jediná lokalita: Dianthus arenarius subsp. bohemicus – hvozdík písečný český, endemit štěrkopísků u obce Kleneč u Roudnice n. L.
Hranice areálu: přirozené nebo druhotné (vyvolané činností člověka) Stabilita areálu: stabilní nestabilní – ústup, vymření; hemerofobní druhy (nesnášející zásahy člověka) - expanze, šíření domácích druhů (apofyty): Conium maculatum bolehlav plamatý, Chaerophyllum aromaticum – krabilice zápašná - invaze, šíření cizích druhů Pronikání na nové lokality: prostřednictvím diaspor - anemochorie - zoochorie (endozoochorie, epizoochorie, myrmekochorie) - hydrochorie - autochorie - antropochorie Kontinuitní (souvislý) a disjunktivní (nesouvislý) areál; arely. Disjunkce mezidruhové a mezirodové; příčiny vzniku disjuntivních areálů.
Arkticko-alpinská disjunkce: Arktida až subarktida a vysokohoří mírného pásma (Dryas octopetala – dryádka osmiplátečná) Evropsko-východoasijská: Viscum album – jmelí bílé Středoevropsko-kavkazská: Rumex alpinus – šťovík alpský
Severoatlantská: část areálu v Evropě a část v sv. části Severní Ameriky (Lycopodiella inundata – plavuňka zaplavovaná Eurasijsko-severoamerická: nejčastěji mezidruhová (druhy rodů Pinus – borovice, Picea – smrk) Reliktní areál: zbytkový, po dříve rozsáhlém areálu. Gingko biloba – jinan dvoulaločný. Nepůvodní areály vzniklé alespoň zčásti vlivem činností člověka: allochtonní (nepůvodní, synantropní, adventivní) rostliny. Archeofyty byly zavlečeny do území před objevením Ameriky (Papaver rhoeas – mák vlčí, Agrostemma githago – koukol polní); neofyt po objevení Ameriky (Galinsoga parviflora, pěťour maloúborný, Solidago canadensis – celík kanadský). Zobrazení areálu – zanesení do topografických map (kartogram, fytokartogram) bodové konstrukce bodových (i sítových) map: zeměpisné souřadnice zpracované počítačovým programem (např. D-Map) obrysové, bodově obrysové plošné síťové síť středoevropského mapování je odvozena od zeměpisných souřadnic; základní pole má velikost 10´ vých. délky a 6´ sev. šířky, tedy asi 12 × 11,2 km (Slavík 1971), menší území jsou mapována v síti jemnější, např. 1,5 × 1,4 km (Kubát et al. 2011). Relikty: druhy s reliktním (výrazně zmenšeným, zbytkovým ) areálem; nebo vyskytující se na izolované lokalitě, která byla kdysi součástí souvislého areálu (Rubus chamaemorus ostružiník moruška v Krkonoších glaciálním reliktem je, v severní Evropě není). Třetihorní relikty jen v j. Evropě (Balkán: Picea omorika – smrk srbský), jinde v Evropě pouze mladší (glaciální). Starší relikty v tropech. Endemity: jsou vázané jen na určité území Stenoendemity – na malém území nebo až na jediné lokalitě Euryendemity – velké území; Fagus sylvatica – buk lesní v Evropě Paleoendemity – vznikly v období před čtrtohoramí Neoendemity –ve čtvrtohorách Endemity v ČR: 74 druhů nebo subspecií, především rody jestřábník Hieracium a jeřáb - Sorbus (Kaplan 2012) Na ostrovech dlouho oddělených od pevniny (Madagaskar, Kuba, Nový Zéland) endemická květena (50-90% endemitních druhů), v některých pohořích (jižní Alpy, Kavkaz, Krym) 5-15%. Elementy flóry: skupiny rostlin s podobným rozšířením – geoelementy (geografické elementy (podrobně Hendrych 1984, viz také Kaplan 2012).
Středoevropský: rostliny opadavých listnatých nebo smíšených lesů nížinných až horských poloh. Fagus sylvatica -–buk lesní, Quercus petraea – dub zimní, Hepatica nobilis – jaterník podléška, Mercurialis perennis – bažanka vytrvalá.
Středoevropsko-(sub)alpínský: rostliny subalpínského až alpínského stupně. Pinus mugo – borovice kleč, Gentiana asclepiadea – hořec tolitovitý, Lilium bulbiferum – lilie cibulkonosná.
Alpsko-karpatský: převážně subalpínský až alpínský stupeň Alp a Karpat. Alnus viridis – olše zelená, Primula minima – prvosenka nejmenší.
Karpatský. Dentaria glanduosa – kyčelnice žláznatá.
Arktický: Arktida celá (obtočnový, cirkumplární) nebo jen část, např. eurasijská, ve stř. Evropě chybí. Cornus suecica – svída švédská. Druhy podobného subarktického elementu již zde rostou: Betula nana – bříza trpasličí, Eriophorum vaginatum – suchopýr pochvatý.
Arkticko-alpínský. Arktida, exklávy v horách stř. Evropy. Salix herbacea – vrba bylinná.
Boreální: zpravidla rostliny severských jehličnatých lesů. Vaccinium myrtillus – brusnice borůvka, Epilobium angustifolium – vrbovka úzkolistá, Maianthemum bifolium – pstroček dvoulistý. Víc na jih zasahují rostliny subboreálního geoelementu: Pinus sylvestris – borovice lesní, Filipendula ulmaria – tužebník jilmový.
Jihosibiřský. Rostliny otevřených stepních a lesostepních ploch. Fragaria viridis – jahodník trávnice, Artemisia campestris – pelyněk ladní, Verbascum phoeniceum – divizna brunátná.
Pontický. Rostliny jihoukrajinských a jihoruských stepí. Adonis vernalis – hlaváček jarní, Stipa capillata – kavyl vláskovitý. Rostliny podobného subpontického geoelementu vstupují častěji do lesních porostů. Prunus spinosa – slivoň trnka, Verbascum lychnitis – divizna knotovkovitá, Stachys recta – čistec přímý.
Mediteránní. Kolem Středozemního moře, ve stř. Evropě asi jen pěstovány. Castanea sativa – kaštanovník setý, Nerium oleander – oleandr obecný). Rostliny podobného submediteránního geoelementu k nám již zasahují. Quercus pubescens – dub pýřitý, Orchis purpurea – vstavač nachový.
Atlantský. Pobřeží Atlantiku a jeho okolí, ve stř. Evropě prakticky není. Erica tetralix vřesovec čtyřřadý. Rostliny subatlantského geoelementu již do západní části stř. Evropy zasahují. Calluna vulgaris – vřes obecný, Lysimachia nemorum – vrbina hajní.
Subatlantsko-submediteránní. Druhy rostoucí v západní a jižní Evropě. Eryngium campestre – máčka ladní, Saxifraga granulata – lomikámen zrnatý.
Některé taxony cévnatých rostlin dosahují na území ČR, kudy probíhalo několik migračních proudů, hranici svého absolutního rozšíření, nebo zde leží lokality velmi izolované od jejich současného souvislého areálu; vesměs se jedná o taxony u nás vzácné až velmi vzácné (drobnokvět pobřežní – Corrigiola litoralis, ovsíř stepní čedičový – Helictotrichon desertorum subsp. basalticum). Podrobněji Kaplan (2012).
Florogeneze Kontinentální drift a jeho význam pro rozrůznění flóry jednotlivých kontinentů. Druhohory, křída: subtropická až tropická vegetace, masivní nástup krytosemenných rostlin. Třetihory: základy paleotropické pouštní a polopouštní flóry, v paleogénu základy stepní flóry. V mladších třetihorách květena Evropy velmi bohatá (Turgajská flóra). Alpské vrásnění a jeho vliv na flóru.
Čtvrtohory, pleistocén, doby ledové, glaciály (pleniglaciály a interstadiály) a teplejší a vlhčí interglaciály. Glaciály trvaly zhruba 100 tisíc let, interglaciály asi 10-20 tisíc let. Nejdůležitější glaciály v pleistocénu: biber, danub, günz, mindel, riss, würm. Pronikání kontinentálního (severského) ledovce na jih (až po Jizerské hory a Krkonoše) a zvětšení alpského ledovce – kontakt arktické a alpské flóry. Snížení hladiny oceánů a moří až o 145 m – koridory mezi ostrovy. Květena tundry a studených stepí i ve stř. Evropě. Artemisia sp. div. – pelyňky, Festuca – kostřava. Obtížnost migrace rostlin (rovnoběžkové uspořádání pohoří v Evropě) – ochuzení flóry výraznější než v Sev. Americe. Postglaciál (holocén)
Preboreál. Lesy s Pinus – borovice, Betula – bříza atd.
Boreál. Oteplení, sucho. Doubravy. Fraxinus – jasan, Picea – smrk. Na bezlesí migrace rostlin jihosibiřského, pontického a subpontického geoelementu.
Atlantik. Klimatické a vegetační optimum. Stoupání horní hranice lesa, všechna česká pohoří zarostlá lesem. Pronikání submediteránní flóry. Ve starším atlantiku příchod člověka – zemědělce do stř. Evropy, zavlečení archeofytů: Papaver rhoeas – mák vlčí, Convolvulus arvensis – svlačec rolní.
Subboreál. Mírné ochlazení. Odlesnění vlivem zemědělské činnosti podporuje existenci stepních trávníků.
Subatlantik. Klima podobné dnešnímu.
Subrecent. Druhá kolonizace (12.-14.stol.) –osidlování pohraničních hor, stoupající spotřeba dřeva. Od 18. stol. kulturní smrčiny a bory na místě doubrav a bučin.
Fylogeografie – moderní metoda, využitelná při studiu historických změn areálů rostlin a živočichů v postglaciálu. Využívá molekulární data – z příbuznosti populací lze usuzovat na migrační cesty. Prokázána možnost existence refugií relativně teplomilné flóry ve stř. Evropě i během glaciálů. Nelze předpokládat migraci celých rostlinných společenstev, každý druh „využíval“ svých biologických možností a vlastností prostředí (Fér et Marhold 2012).
Regionální fytogeografie Studuje podobnosti a odlišnosti flóry jednotlivých regiónů, homogenitu flóry, její bohatství (počet přítomných taxonů, zastoupení endemitů atd.). Fytochoriony (choriony) – hierarchicky uspořádané územní jednotky: oblasti, podoblasti, provincie, obvody. Holarktická oblast (Holarctis) – mimotropická část sev. polokoule. Arktická podoblast Eurosibiřská podoblast – flóra velmi ochuzená pleiostocenními změnami klimatu (glaciály).Rozlišuje se několik provincií (Hendrych 1984): Atlantsko-evropská: atlantský, subatlantský a subatlantskosubmediteránní geoelement Severoevropská: boreální a subboreální geoelement
Východoevropská: boreální, subboreální, jihosibiřský a pontický geoelement Kavkazská: druhově nejbohatší, včetně 10 endemických rodů a 20%druhů. Ponticko-panonská: pontický, subpontický, jihosibiřský a zčásti mediteránní geoelement. Středoevropská: středoevropský, subboreální, částečně subatlantský, submediteránní, arkticko-alpinský, jihosibiřský, pontický. Východosibiřská podoblast Středomořská podoblast. Druhově bohatá, třetihorní relikty Picea omorika – smrk srbský, Aesculus hippocastanum – jírovec maďal, Cedrus – cedr. Makaronéská podoblast. Kanárské a Kapverdské ostrovy, Madeira. Středoasijská podoblast Čínsko-japonská podoblast. Druhově nejbohatší (menší ochuzení flóry následkem glaciálů). Podoblasti Severní Ameriky. Paleotropická oblast (Paleotropis) - tropické oblasti“starého světa“. Rozlohou druhá největší, floristicky nejbohatší. Z tropických rodů celého světa je 47% vázáno jen na Paleotropis. Neotropická oblast (Neotropis) – tropické oblasti Nového světa. Květena se vyvíjela z pantropické flóry až po oddělení Jižní Ameriky od Afriky (svrchní křída). Kapská oblast – nejmenší, květena bohatá, často se vztahy i ke vzdáleným územím (Austrálie, Nový Zéland, Jižní Amerika). Australská oblast (Australis) – odlišnost flóry způsobená dlouhou izolací; asi 83 % druhů endemitních. Antarktická oblast (Antarktis) – nejchudší, velmi flóra rozptýlená. Neočekávané je zastoupení několika rodů květeny Holarktidy, které sem pronikly řetězem vysokohoří Kordiller a And: Caltha – blatouch, Ranunculus – pryskyřník.
Česká republika leží v Holarktické oblasti, její Eurosibiřské podoblasti a Středoevropské provincii; na jv. Moravě je na kontaktu s Ponticko-panonskou provincií. Podle dříve používaného členění (Dostál 1960, 1966) byly rozlišovány 3 obvody: Obvod hercynské květeny. Čechy s výjimkou nejteplejších území v Polabí, dol. Povltaví a stř. a dol. Poohří. Někdy byl jako samostatný odlišován obvod sudetské květeny (Krkonoše, Orlické hory). Obvod západokarpatské květeny. Části karpatských pohoří zasahující na sv.- v. Moravu. Obvod panonské (xerotermní) květeny: Nejteplejší oblasti Moravy, Polabí, dol. Povltaví, dol. a stř. Poohří. Regionálně fytogeografické členění ČR (Skalický 1988) – vychází z nejvyšších fytochorionů použitých v Meusel et al. (1965), v těchto členěních je termín „oblast“ definován odlišně.
Fytochoriony vymezené ve fytogeografickém členění ČR (Skalický 1988): Fytogeografická oblast: temofytikum (nejteplejší území ČR, např. Polabí, stř. Poohří, moravské úvaly) obvod: České termofytikum obvod: Panonské termofytikum Fytogeografická oblast: mezofytikum obvod: Českomoravské mezofytikum obvod: Karpatské mezofytikum Fytogeografická oblast: oreofytikum (např. vyšší partie pohraničních hor, Brdy, Slavkovský les, Jihlavské vrchy) obvod: České oreofytikum obvod: Karpatské oreofytikum Každý fytogeografický obvod se rozpadá na několik fytogeografických okresů, některé fyt. o. se rozpadají na 2-4 (-17) fytogeografických podokresů. Fytochorotypy květeny ČR – skupiny rostlin, mající v ČR podobné rozšíření. Rozlišeno 15 fytochorotypů, z nich 4 „obecné“ (bez vazby na fytogeografickou oblast), 4 vázané na termofytikum a 7 na oreofytikum (Slavík 1984, Kaplan 2012). Někdy jsou ještě odděleny 4 fytochorotypy podmíněné edaficky (Slavík 1988). Příklady: Fytochorotyp Achillea millefolium – Urtica dioica: celé území ČR Fytochorotyp Anemone narcissiflora – Delphinium elatum: jen Sudety.
Geografie vegetace Charakter vegetace ovlivňuje především klima (teplo, vlhkostní poměry). Klimatické pásy a na ně vázané vegetační pásy – biomy. Azonální a extrazonální vegetace. Tropické deštné lesy – rozšíření, charakteristika klimatu (vysoké málo kolísající teploty, velké množství srážek). Půdní poměry. Koloběh látek. Fanerofyty, epifyty, liány. Světelné poměry v porostech, vzdušná vlhkost. Mangrove – rozšíření, charakteristika; živorodost.
Tropické poloopadavé a opadavé lesy – rozšíření, charakteristika klimatu (málo kolísající teploty vždy bez mrazů, srážek 1800 – 1500 mm za rok). Fanerofytů míň, vyšší podíl hemikryptofytů. Příčiny (částečného) shazování listů. Následky kácení a vypalování. Savany – rozšíření, klima (malé rozdíly v průběhu roku, větší v průběhu dne, výjimečně i slabě pod 0°). Období sucha 8-10 měsíců. Převaha hemikryptofytů, v nejsušších územích bez fanerofytů. Konkurence mezi dřevinami a bylinami. Význam požárů a velkých býložravců.
Tropické pouště a polopouště – rozšíření, klima (vysoké teploty, extrémní rozdíly mezi denní a noční teplotou, velmi málo až žádné srážky, vítr), nedokonale vyvinuté až žádné půdy; zasolování. Terofyty, geofyty, někdy sukulenty, efemery, často bez vegetace. Adaptace na sucho.
Etéziová vegetace – rozšíření (hlavně Středozemí, jinde jen malé plochy), klima pro člověka příznivé („starosídelní oblasti“), dlouhodobě využívané a ničené, někdy bez možnosti regenerace. Fanerofyty (lesy) i chamaefyty a hemikryptofyty. Quercus ilex - dub cesminový, Q. suber – d. korkový.
Opadavé listnaté lesy – rozšíření (hlavně v. a stř. Evropa), klima (vegetační doba 4-7 měsíců, dostatek srážek, zima 3-4 měsíce, chladná). Převažují hemikryptofyty nad fanerofyty a chamaefyty. Doubravy, dubohabřiny, bučiny, v aluviích lužní lesy. Vegetace stojatých a tekoucích vod a jejich břehů, slatiniště a rašeliniště.
Stepi – kontinentální Eurasie; prérie (Sevení Amerika); pampy (Jižní Amerika). Klima suché až velmi suché, proto bez lesů. Hemikryptofyty, geofyty, terofyty; efemery. Lesostep. Ostrůvky „stepní květeny“ ve stř. Evropě (Lounsko) musí být udržovány managementovými zásahy (odstraňování dřevin). Využití kontinentálních stepí: lov zvěře, pastva, převedení na polní kultury.
Pouště a polopouště mírného klimatu – rozšíření, klima (aridní, srážek jen 50 mm ročně), léto horké, zima velmi mrazivá. Flóra velmi chudá; terofyty, hemikryptofyty. Zasolování. Využití (kočovné pastevectví).
Boreální jehličnaté lesy – rozšíření (veliké plochy, jen severní polokoule; v Eurasii tajga), klima (léto teplé až velmi teplé, zima mrazivá až velmi mrazivá); hranice je dána teplotou nejteplejšího měsíce, která musí být vyšší než 10°, jinak nestačí zdřevnatět letorosty dřevin. Fanerofyty (kvantitativně převládají, druhově chudé): Picea – smrk, Pinus – borovice, Abies – jedle, Larix – modřín, listnaté dřeviny málo.
Tundra – rozšíření, klima (9-11 mrazivých měsíců). Hemikryptofyty, nízké chamaefyty. Adaptace rostlin na extrémní podmínky. Tundra bylinná, keříková, lišejníková..
Původ kulturních rostlin Centra (ohniska) původu a vzniku kulturních rostlin – prvotní (primární) a druhotná (sekundární).
Předoasijské – obilniny, Pisum sativum – hrách setý, Lens culinaris – čočka kuchyňská, Pyrus communis, hrušeň domácí, Malus domestica – jabloň domácí aj.
Středozemské – Vitis vinifera – réva vinná, Brassica oleracea – brukev zelná, Olea europaea – oliva evropská, Laurus nobilis – vavřín ušlechtilý.
Východoafrické – Gossypium herbaceum – bavlník byinný, Coffea arabica – kávovník arabský.
Středoasijské – druhotné centrum pro některé obilniny; Cannabis sativa – konopí seté, Prunus armeniaca – meruňka obecná.
Východoasijské – Oryza – rýže, Glycine hispida – sója luštinatá, Prunus persica – broskvoň obecná.
Jihoasijské – Citrus sinensis – pomeranč, C. reticulata – citrón, snad i Oryza sativa – rýže setá a Thea sinensis – čajovník čínský.
Středoamerické – Zea mays – kukuřice setá, Helianthus annuus – slunečnice roční, Theobroma cacao – kakaovník pravý, Nicotiana tabacum – tabák viržinský.
Jihoamerické – Solanum tuberosum – lilek brambor, Ananas sativum – ananasovník setý, Hevea brasiliensis – kaučukovník brazilský.
Literatura Povinná Hendrych R. (1984): Fytogeografie. - SPN, Praha. Kaplan Z. (2012): Flora and phytogeography of the Czech Republic. – Preslia 84: 505-573. Slavík B. (1988): Fytogeografická charakteristika. - In: Hejný S. et al., Květena České socialistické republiky 1: 65-102, Academia, Praha. Doporučená Dostál J. (1960): The phytogeographical regional distribution of the Czechoslovak flora. – Sborn. Čs. Společ. Zeměpis. 65: 193-202. Fér T., Marhold K. (2012): Fylogeografie rostlin střední Evropy. – Živa 2012: 159-161. Kubát K., Nepraš K., Kroufek R. (2011): Metodika floristického mapování Českého středohoří. – Severočes. Přír. 42: 95-99. Meusel H. et al. (1965-1992): Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Vol. 1-3. – Gustav Fischer Jena. Skalický V. (1988): Regionálně fytogeografické členění. – In: Hejný S. et al., Květena České socialistické republiky 1: 103-121, Academia, Praha. Slavík B. (1971): Metodika síťového mapování ve vztahu k připravovanému fytogeografickému atlasu ČSR.- Zpr. Čs. Bot. Společ. 6: 55-63. Slavík B. (1984): Grundlegende Phytochorotypen der Tschechischen Sozialistischen Republik. – Preslia 56: 241-265. Slavík B. (1988-1998): Fytokartografické syntézy ČSR. Vol. 1-3. – BÚ ČSAV Průhonice.
