TINJAUAN PUSTAKA
Taksonomi dan Distribusi A. cerana di Asia Lebah madu termasuk dalam Klas Insecta, Ordo Hymenoptera, Subordo Apocrita, Superfamili Apoidea, Famili Apidae, Subfamili Apinae, dan genus Apis (Borror et al. 1982; Goulet & Huber 1993). Terdapat beberapa macam spesies lebah madu di Indonesia, yaitu Apis cerana, A. dorsata (Ruttner 1988), A. koschevnikovi (Tingek et al. 1988), A. nigrocincta (Hadisoesilo et al. 1995), dan A. andreniformis (Wu & Kuang 1987). Berdasarkan morfologi, A. cerana diklasifikasikan kedalam empat subspesies: A. c. cerana, A. c. indica, A. c. himalaya, dan A. c. japonica (Ruttner 1988; Damus & Otis 1997). Distribusi lebah A. c. cerana di Afganistan, Pakistan, India utara, Cina, dan Vietnam utara. A. cerana indica–Fabricius tersebar di India selatan, Srilangka, Bangladesh, Birma, Malaysia, Indonesia dan Philipina. A. cerana himalaya di daerah pegunungan Himalaya. Lebah A. cerana japonica Fabricius tersebar di Jepang. Di Indonesia distribusi A. cerana sangat luas, yaitu di daerah pedesaan dan kawasan hutan (Damus & Otis, 1997). Di Indonesia A. cerana banyak diternakan oleh masyarakat pedesaan kedua setelah A. mellifera. Lebah A. cerana banyak diternakkan masyarakat karena mudah diternakan dengan cara yang sederhana, tahan terhadap tungau parasit, agresif, dan daya adaptasi tinggi terhadap iklim tropis (Morse 1967). Berbeda dengan A. mellifera yang rentan terhadap serangan tungau parasit dan tidak begitu agresif (Gojmerac 1983). Selain itu A. mellifera kurang suka berpindah tempat (Pavord 1975) seperti yang sering terjadi pada A. cerana. Jumlah individu dalam satu koloni A. cerana tidak sebanyak A. mellifera, dengan demikian produksi madu yang dihasilkan dalam satu koloni A. cerana tidak sebanyak A. mellifera (Gojmerac 1983).
Biologi Lebah Madu A. cerana Lebah madu A. cerana adalah serangga sosial yang dicirikan dengan perawatan keturunan bersama-sama, pembagian kasta
dan adanya pertemuan
antar generasi (Wilson 1973). Dengan demikian, lebah A. cerana hidup bersama membentuk keluarga yang dinamakan koloni. Tubuh lebah madu terdiri atas tiga bagian utama, yaitu kepala, torak, dan abdomen. Kepala lebah madu dilihat dari depan berbentuk segitiga. Pada kepala lebah madu terdapat sepasang mata majemuk, mata tunggal (tiga buah membentuk segitiga), antena, dan mulut. Mulut terdiri dari mandibula sebagai alat pengunyah dan probosis untuk menghisap air dan nektar. Sepasang antena yang terdapat di kepala berfungsi sebagai alat peraba yang responsif terhadap rangsangan mekanis dan kimiawi (Snodgrass & Erickson 1992). Torak lebah madu terdiri dari tiga segmen, yaitu protoraks, mesotoraks dan metatoraks, masing-masing segmen dilengkapi dengan sepasang tungkai. Pada torak segmen kedua (mesotoraks) dan ketiga (metatoraks) masing-masing dilengkapi dengan sepasang sayap. Sayap belakang lebih pendek dari sayap depan. Lebah madu memiliki tungkai yang terdiri dari enam segmen yang dihubungkan oleh penghubung fleksibel. Segmen pertama adalah koksa yang menempel pada torak, diikuti berturut-turut trokanter, femur, tibia, tarsus, dan pretarsus. Pada tungkai belakang lebah pekerja terdapat struktur khusus untuk menyimpan polen disebut korbikulum. (Winston 1987). Pada fase larva lebah madu memiliki abdomen yang terdiri dari sepuluh segmen. Pada fase pupa segmen pertama pindah menjadi bagian torak (propodeum). Pada lebah madu dewasa abdomen terdiri dari sembilan segmen. Tetapi abdomen lebah ratu dan lebah pekerja hanya enam segmen yang jelas terlihat, tiga segmen lainnya mengalami degenerasi dan perubahan bentuk sehingga tidak dapat dibedakan. Abdomen lebah jantan terlihat tujuh segmen. Setiap segmen abdomen lebah terdiri dari bagian atas (tergum) dan bawah (sternum). Tergum lebih besar dari sternum. Setiap bagian tepi segmen abdomen saling menutupi satu sama lain dan dihubungkan dengan membran tipis yang melipat sehingga dapat memanjang dan memendek (Snodgrass & Ericsson 1992). Berdasarkan morfologi ukuran tubuh A. cerana hampir sama dengan A. mellifera. Kedua jenis lebah madu ini memiliki ukuran tubuh medium yaitu 10-11 mm (Winston 1987). Namun perbedaan di antara kedua spesies lebah madu ini adalah warna tubuh dan ukuran venasi sayap. Pigmentasi labrum A. cerana
5
sebagian besar berwarna kuning atau coklat, sedangkan A. mellifera berwarna hitam. Perbedaan pada venasi sayap dapat dilihat pada ukuran indeks kubital, yaitu indeks kubital A. cerana adalah 4.40 dan A. mellifera 2.30 mm (Ruttner 1988). Terdapat beberapa perkembangan kelenjar pada lebah madu yang mendukung aktivitas lebah di dalam dan di luar sarang. Kelenjar-kelenjar tersebut berkembang berdasarkan tingkatan usia dan memproduksi hormon tertentu di dalam tubuh (Gambar 1). Kelenjar makanan atau kelenjar hipofaringeal (hypopharingeal gland) diproduksi di bagian sisi kepala. Kelenjar mandibular (mandibular gland) diproduksi di bagian mulut. Kelenjar lilin (wax gland) diproduksi di bagian abdomen sebelah ventral, segmen III, IV, dan V. Kelenjar bau (Nosonov gland) diproduksi pada abdomen sebelah dorsal segmen VII. Kelenjar sengat (sting gland) diproduksi pada bagian ujung abdomen (Snodgrass & Erickson 1992). Pembagian Kasta Lebah Madu A. cerana Berdasarkan kepada kemampuan bereproduksi dalam satu koloni lebah madu terdiri dari kasta reproduktif dan kasta non reproduktif. Kasta reproduktif adalah lebah ratu dan lebah jantan. Lebah ratu bersifat diploid dan lebah jantan bersifat haploid. Satu koloni lebah madu terdiri dari satu lebah ratu, ratusan lebah jantan dan ribuan lebah pekerja. Kasta berbeda memiliki peranan yang berbeda di dalam koloni. Kelenjar hipofaringeal
Kelenjar racun
Kelenjar Nasonov Kelenjar mandibular
Kelenjar sengat Kelenjar lilin
Gambar 1 Lokasi kelenjar-kelenjar yang memproduksi feromon pada Apis (Winston 1987).
6
Dalam satu siklus hidup, lebah ratu hanya kawin satu kali dan selanjutnya bertelur hingga akhir hidupnya. Perkawinan lebah ratu terjadi di angkasa pada siang hari saat udara cerah di lokasi yang disebut Drone Congregation Area (DCA), merupakan tempat berkumpulnya lebah jantan (Akratanakul 1990). Lebah ratu A. cerana kawin pada umur 6-8 hari setelah dewasa lebih awal dari A. mellifera, yaitu pada umur 8-9 hari (Wongsiri 1995). Lebah ratu yang sudah kawin dan kantung spermatekanya penuh akan bertelur setelah dua hari perkawinan. Lebah ratu A. mellifera dapat menghasilkan 1500–2000 telur tiap hari (Akratanakul 1990). Lebah ratu mampu bertelur terus menerus sampai umur 2-3 tahun atau sampai simpanan sperma yang ada habis (Free 1982). Telur-telur yang dibuahi lebah ratu berkembang menjadi lebah jantan dan telur yang tidak dibuahi menjadi lebah pekerja (steril). Semua kasta lebah madu berkembang dengan tahapan yang sama,yaitu tahap telur, larva, pupa, dan dewasa (Winston 1987). Lebah ratu A. mellifera memiliki ujung abdomen yang runcing dan berkembang menjadi ovipositor yang berwarna kelabu sampai hitam. Torak berwarna hitam dan skutelum hitam kecoklat-coklatan. Ovarium lebah ratu berkembang sangat baik sehingga abdomen membesar. Lebah ratu tidak memiliki beberapa perilaku penting seperti merawat keturunan (telur, larva, pupa), menghasilkan lilin, membangun sarang, dan mencari makan (nektar dan polen) (Free 1982). Lebah jantan berasal dari telur yang tidak dibuahi jumlahnya berkisar dari beberapa puluh sampai beberapa ratus dalam satu koloni (Winton 1987). Lebah jantan hanya berfungsi untuk mengawini lebah ratu dan diberi makan oleh lebah pekerja karena tidak mampu mencerna makanan (Akratanakul 1990; Hrassnigg et al. 2005). Ukuran tubuh lebah jantan lebih besar daripada lebah pekerja tetapi lebih kecil dari lebah ratu (Gambar 2). Lebah jantan melakukan terbang dalam waktu yang singkat untuk tiga tujuan, yaitu membersihkan diri, mencari lokasi perkawinan (DCA) dan berkerumun untuk pindah dari sarang (swarm). Organ genitalia jantan akan menempel pada vagina lebah ratu setelah perkawinan selesai. Hal ini menyebabkan jantan akan mati dalam waktu kurang dari satu jam setelah perkawinan (Akratanakul 1990). Lebah jantan A. cerana di Thailand terbang untuk kawin pada pukul 15.15-17.30 (Rinderer et al. 1993).
7
Lebah jantan memiliki torak berwarna hitam, skutelum dan seluruh segmen pada abdomennya berwarna hitam kecoklatan. Lebah jantan tidak mempunyai sengat, tidak mempunyai organ untuk mengumpulkan tepung sari (pollen basket), probosis lebih pendek dari lebah pekerja dan mata sangat besar. Lebah jantan mengkonsumsi pakan yang berlebih di dalam sarang. Sehingga pada musim paceklik banyak lebah jantan yang dimatikan oleh lebah pekerja dengan tujuan untuk kestabilan koloni karena pakan yang tersedia terbatas (Free 1982). Lebah pekerja (worker) adalah kasta nonreproduktif bersifat diploid. Lebah pekerja (worker) merupakan kelompok yang jumlahnya paling besar dalam koloni (30.000-60.000 ekor) pada A. mellifera. Lebah pekerja merupakan lebah betina dengan ovarium yang kecil dan pada kondisi yang normal tidak dapat menghasilkan telur (Gojmerac 1983). Lebah pekerja mempunyai sengat yang berfungsi untuk mempertahankan koloni terhadap serangan predator. Lebah pekerja yang telah menyengat musuh, akan mati karena sengatnya tertinggal pada tubuh organisme yang disengat (Winston 1987).
Pembagian Tugas Berdasarkan Umur (Age polyethism) pada Lebah Pekerja A. mellifera Apis mellifera melakukan tugas di dalam koloni berdasarkan umur dan kondisi fisiologis (Free 1982). Tugas lebah pekerja terbagi menjadi tugas di dalam
1 cm
a
b
c Gambar 2 Kasta pada koloni lebah A. cerana: (a) lebah ratu, (b) lebah jantan, dan (c) lebah pekerja.
8
sarang dan di luar sarang. Tugas di dalam sarang dilakukan oleh lebah muda umur 1-21 hari. Sedangkan tugas di luar sarang dilakukan oleh lebah yang lebih dewasa, umur 15-30 hari. Lebah pekerja yang bekerja di dalam sarang kelenjar sengatnya masih berkembang dan belum berfungsi dengan baik. Lebah pekerja yang bekerja di luar sarang sengatnya sudah berfungsi dengan baik (Winston 1987). Berdasarkan pembagian tugas di dalam dan di luar sarang, terdapat keuntungan efektifitas kerja pada lebah. Lebah pekerja muda dapat melakukan tugas yang aman di dalam sarang sehingga terhindar dari musuh (Tofilski 2002). Pembagian tugas berdasarkan umur pada lebah pekerja dipengaruhi oleh perkembangan kelenjar seperti kelenjar mandibular, kelenjar hipofaringeal dan kelenjar lilin. Perkembangan kelenjar hipofaringeal dipengaruhi oleh hormon juvenil (Juvenile Hormone) (Huang et al. 1994).
Hormon Juvenil (JH) Hormon juvenil (JH) adalah hormon pertumbuhan yang diproduksi oleh organ corpora allata (CA), pasangan kelenjar endokrin yang diregulasi oleh sel neurosekretori pada otak. Fungsi hormon ini adalah mengontrol sifat fisik pada tahap embrionik akhir dan perkembangan tingkah laku serangga. Selain itu, JH juga berperan dalam mengontrol age polyethism pada lebah madu. Konsentrasi JH pada A. mellifera akan meningkat sejalan dengan perkembangan usia lebah pekerja (Robinson 1987, 1992). Huang et al. (1994) menyatakan bahwa A. mellifera pada usia muda memiliki biosintesis JH rendah dan lebah pekerja dewasa memiliki biosintesis JH tinggi. Pernyataan yang sama didapatkan dari hasil penelitian Huang (2001) pada lebah pekerja A. cerana. Apis cerana yang baru keluar dari sel pupa memiliki konsentrasi JH yang rendah, lebah perawat memiliki JH sedang, dan lebah pencari pakan memiliki JH yang tinggi. Berdasarkan perubahan konsentrasi JH terhadap perkembangan usia lebah pekerja, maka dapat dinyatakan bahwa ukuran kelenjar hipofaringeal akan berbanding terbalik dengan umur lebah pekerja dan biosintesis JH. Di samping itu lebah penjaga memiliki kelenjar hipofaringeal lebih besar dibanding lebah pencari pakan walaupun pada umur dan konsentrasi JH sama.
9
Age Polyethism di Dalam Sarang Tugas lebah madu A. mellifera di dalam sarang meliputi; membersihkan sarang, merawat larva, merawat ratu, dan membangun sarang (Winston 1987). Apis mellifera melakukan tugas membersihkan sel pada umur 1-9 hari. Tujuan membersihkan sel adalah untuk mempersiapkan sebagai tempat ratu meletakkan telurnya. Apis mellifera muda melakukan tugas merawat larva. Lebah pekerja A. cerana mulai memberi makan larva pada umur 3 hari (Koeniger 1995). Larva diberi makan oleh lebah pekerja yang bertugas memberi makan. Lebah pekerja memberi makanan yang diproduksi oleh kelenjar hipofaringeal dan kelenjar mandibular. Makanan larva mengandung komponen jernih dari sekresi kelenjar hipofaringeal yang dicampur dengan madu dan enzim pencernaan. Pada A. mellifera perkembangan kelenjar hipofaringeal mulai terjadi pada umur 2-4 hari (Winston 1987). Selain merawat larva, lebah pekerja A. mellifera juga merawat lebah ratu, yaitu memberi makan, membersihkan tubuh ratu (menelisik), menyentuhkan antena, dan menjulurkan probosis lebah pekerja ke tubuh lebah ratu. Tujuan menyentuhkan antena dan menjulurkan probosis lebah pekerja ke tubuh ratu untuk mentransfer feromon ratu untuk dikenalkan kepada lebah pekerja lain sebagai anggota koloni yang sama. Feromon adalah senyawa kimia yang disekresikan oleh kelenjar eksokrin berfungsi untuk menimbulkan perilaku atau respon fisiologis hewan lain dari spesies yang sama dan sebagai sinyal kimia. Feromon disekresikan sebagai cairan dan ditransmisikan dalam bentuk gas. Feromon ratu kemudian oleh lebah pekerja ditransfer saat memberi makan kepada lebah pekerja lainnya dalam satu koloni. Transfer feromon melalui kontak antena tidak hanya sebagai sinyal kimia keberadaan ratu di dalam sarang tetapi juga mendeteksi keberadaan ratu di luar sarang. Bila ratu pindah dari sarang maka dengan mudah lebah pekerja dapat menemukan keberadaan ratu dengan mendeteksi sinyal kimia feromon lewat udara (Free 1987). Lebah pekerja A. cerana mulai membangun sarang pada umur 7 atau 8 hari. Hal ini berhubungan dengan perkembangan kelenjar lilin. Kelenjar lilin membesar
10
maksimum pada hari ke 12 dan 13, setelah hari ke 22 mulai mengalami degenerasi (Koeniger 1995).
Age Polyethism di Luar Sarang Tugas A. mellifera di luar sarang meliputi mengatur suhu udara, menjaga koloni (guarding) dan mencari pakan (foraging) (Winston 1987). Tugas di luar sarang terjadi pada saat kelenjar venom sudah disekskresikan, yaitu pada hari ke15 pada lebah A. m. scutellata (Whiffler et al. 1988) Pada A. mellifera tugas menjaga koloni mulai terjadi pada umur 12 dan 25 hari (Winston 1987). Aktivitas menjaga koloni umumnya dilakukan lebah dalam upaya mempertahankan koloni. Menurut Breed (1991) lebah yang menjaga koloni adalah lebah pekerja dengan usia rata-rata 15 hari. Lebah penjaga koloni melakukan tugas di pintu sarang, mengenali anggota koloni yang baru masuk sarang,
dan
mengenali
musuh
yang
akan
masuk
atau
mengganggu.
Mempertahankan koloni didukung juga dengan keberadaan lebah penyengat (stinger). Lebah penyengat memiliki usia rata-rata 19 hari. Lebah ini akan memberikan respon terhadap adanya gangguan dari luar (Breed et al. 2004). Sebagian lebah penyengat akan terbang keluar sarang dan menyengat predator yang menganggu. Feromon tanda bahaya (alarm pheromone) adalah sinyal kimiawi isopentyl acetate yang dilepaskan oleh lebah pekerja sebagai peringatan tanda bahaya (Free 1987). Lebah pencari pakan (forager) disebut juga dengan ”lebah lapangan” (Koeniger 1995). Lebah pencari pakan mengumpulkan polen sebagai sumber protein, nektar sebagai sumber karbohidrat, air untuk mendinginkan sarang, dan mencairkan madu sebagai makanan larva. Suksesnya aktivitas mencari pakan tergantung kepada kemampuan lebah pencari pakan dalam mengajak anggota lain dalam koloni untuk menemukan sumber pakan. Lebah pencari pakan biasanya memberikan informasi keberadaan sumber pakan melalui komunikasi dalam bentuk gerakan. Gerakan berputar (round dance) adalah jenis perilaku untuk memberikan informasi letak sumber pakan pada jarak kurang dari 50-100 m. Gerakan zig-zag (waggle dance) memberikan informasi jarak dan arah sumber
11
pakan dari sarang berdasarkan arah matahari. Waggle dance memberikan informasi letak sumber pakan lebih jauh daripada round dance (von Frisch 1967).
12
