OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR PADA LEBAH PEKERJA Apis cerana EMILIA DARMAYANTI

OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR PADA LEBAH PEKERJA Apis cerana

EMILIA DARMAYANTI

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2008

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis “Observasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah Pekerja Apis cerana” adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.

Bogor, Juli 2008

Emilia Darmayanti NRP 351060211

ABSTRACT EMILIA DARMAYANTI. Behavior Observation of Apis cerana Based on the Age of Bee Workers. Supervised by RIKA RAFFIUDIN and MOCH. CHANDRA WIDJAJA

Honey bee division of labor is characterized by temporal age polyethism, in which young workers remain in the hive and perform task there, whereas old workers perform outside task. Behavior in the western honey bee (Apis mellifera) has been extensively studied. However, not complete data was found in A. cerana, the eastern honey bee. Hence, the aims of this study were (i) to explore age polyethism and other behavior types and (ii) variations behavior of A. cerana within 25 days. Two colonies of A. cerana were used in this study. The first colony observed was carried out on July 19 - August 13, 2007 and the second was observed on May 17 - June 10, 2008. Newly emerged bees from the two colonies were labeled on the bee thorax using different colors and numbers. Observation of honey bee behavior was performed from 06.00 am-06.00 pm within interval of two hours for 25 days. The age of the bees that performed a certain behavior as well as the behavior duration was analyzed. The result showed that young A. cerana worker performed ten indoor age polyethism i.e. cell cleaning , nursing brood, nursing queen, receiving nectar from incoming forager, orientation flight, building comb, brood capped, honey capped, food storer and removing debris behavior within 1-10, 3-9, 6-13, 3-14, 4-16, 6-18, 7-13, 5-12, 10-22, 12-23 days, respectively. A. cerana outdoor tasks were ventilating, guarding, and foraging within 8-19, 14-23, and 18-25 ages, respectively. Age bee variations and overlap behavior were observed in the cell cleaning, nursing queen, and brood capped, honey capped, food storer, removing debris, ventilating, and guarding behaviors. Orientation flight behavior showed specific pattern having peak time between 14.00-16.00. Two others specific pattern behaviors also shown in guarding and foraging behavior having peak time between 06.00-08.00 and 16.00-18.00. Other A. cerana activities observed were chewing cap while the bee emerge, walking, resting, cell inspection, grooming (autogrooming and allogrooming), clustering, and fanning on honey cell.

Key words: age polyethism, Apis cerana, division of labor, honey bee

RINGKASAN EMILIA DARMAYANTI. Observasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah Pekerja Apis cerana. Dibimbing oleh RIKA RAFFIUDIN dan MOCH. CHANDRA WIDJAJA. Lebah A. cerana merupakan serangga sosial dicirikan dengan adanya perawatan keturunan bersama-sama dan pertemuan antar generasi. A. cerana hidup dalam suatu kelompok yang disebut koloni, terdiri dari satu lebah ratu, ribuan pekerja, dan puluhan lebah jantan. Lebah pekerja melakukan banyak tugas dalam koloninya tergantung pada umur lebah yang disebut age polyethism. Tujuan penelitian ini adalah (i) mengeksplorasi jenis perilaku lebah pekerja A. cerana umur 1 sampai dengan 25 hari, dan (ii) mempelajari adanya variasi perilaku yang terjadi pada lebah pekerja Penelitian dilaksanakan pada tanggal 19 Juli – 13 Agustus 2007 dan 17 Mei – 10 Juni 2008 di Perhutani Gunung Arca Sukabumi. Analisis data dilakukan di Bagian Fungsi dan Perilaku Hewan, Departemen Biologi, FMIPA, IPB. Objek penelitian adalah dua koloni lebah madu A. cerana. Setiap koloni terdiri dari satu sisir sarang yang dimasukkan ke dalam sarang kaca (observation hive) berukuran 35 x 25 x 3 cm. Satu sisir sarang lengkap memiliki lebah ratu, lebah jantan, lebah pekerja, dan sel pupa pekerja. Penelitian diawali dengan pembuatan peta lokasi sel pupa yang bertujuan untuk mengetahui jumlah lebah yang keluar dari sisiran sarang dalam satu hari. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari pertama disebut kohort 1 dan lebah yang keluar pada hari kedua disebut kohort 2. Setiap kohort diamati lima lebah pekerja. Lebah yang keluar dari sel pupa diberi label berupa stiker bernomor dengan warna yang berbeda yang dilekatkan pada torak lebah. Pengamatan perilaku lebah dilakukan selama 25 hari dari pukul 06.00-18.00, dengan interval waktu dua jam dan diselang waktu istirahat 30 menit. Perilaku yang diamati adalah perilaku dari tiap individu lebah pekerja A. cerana mulai umur 1 - 25 hari. Data video hasil rekaman perilaku A. cerana dianalisis menggunakan Cyberlink Power DVD dan Windows Media Player untuk mempelajari umur dan durasi perilaku. Rataan dan standar deviasi untuk suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya pada saat pengamatan perilaku dianalisis dengan korelasi Pearson (Program Systat 10). Perilaku lebah pekerja A. cerana yang diamati terbagi dalam dua kategori, yaitu perilaku yang berdasarkan umur (age polyethism) dan aktivitas lain. Age polyethism terdiri dari perilaku di dalam sarang dan di luar sarang. Age polyethism di dalam sarang antara lain membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu dan sel larva, belajar terbang, merawat ratu, membangun sarang, memadatkan polen, dan membuang sampah. Age polyethism di luar sarang terdiri dari perilaku mengatur suhu udara, menjaga koloni, dan mencari pakan. Perilaku membersihkan sel dilakukan lebah A. cerana pada umur 1-10 hari dengan memasukkan tubuhnya ke dalam sel sampai batas torak atau abdomen. Membersihkan sel bertujuan membuang serpihan lilin dan kotoran lain dari dalam sel untuk kemudian diisi telur, polen, dan madu. Aktivitas merawat larva dilakukan lebah pada umur 3-9 hari dengan memasukkan kepalanya ke dalam sel yang berisi larva dengan abdomen yang bergerak memanjang dan memendek.

Lebah penerima nektar pada umur 3-14 hari di dalam sarang menerima nektar dengan jalan menjulurkan probosisnya ke lebah pencari pakan. Nektar yang diterima setelah melalui proses enzimatis di dalam lambung madu lebah penerima nektar disimpan ke dalam sel kosong yang terdapat di bagian atas, kiri dan kanan sisir sarang. Lebah menutup sel madu pada umur 5-12 hari dengan lapisan lilin yang diekskresikan melalui probosisnya. Sel madu yang ditutup adalah sel yang sudah terisi penuh dengan madu. Aktivitas menutup sel madu berlangsung 1-5 menit, lalu ditinggalkan, kemudian individu lain secara bergantian akan melanjutkan penutupan sel tersebut hingga selesai. Hal yang sama terjadi pada perilaku menutup sel larva yang terjadi pada umur 7-13 hari. Sel larva A. cerana yang ditutup adalah sel yang berisi larva tahap instar akhir dan tidak membutuhkan makanan lagi. Apis cerana belajar terbang pada umur 4-16 hari. Belajar terbang berlangsung pada pukul 11.00-13.00, 14.00-16.00, dan 16.30-18.00. Lebah yang belajar terbang tampak berjalan cepat berkeliling sarang selama 4-6 menit. Kemudian bersama dengan beberapa lebah lain terbang selama 1-7 menit dengan jarak kurang dari satu meter di sekitar sarang, kemudian terbang kembali ke sarang. Aktivitas A. cerana merawat lebah ratu dilakukan oleh lebah yang berumur 6-13 hari. Aktivitas lebah merawat ratu dilakukan dengan cara lebah pekerja mengelilingi lebah ratu membentuk lingkaran bersama 8-9 lebah lain sambil mendekatkan antena atau menjulurkan probosis ke tubuh lebah ratu. Aktivitas ini bertujuan untuk mentrasfer feromon lebah ratu ke lebah lain dalam koloni. Lebah A. cerana membangun sarang pada umur 6-23 hari. Aktivitas ini dicirikan dengan lebah berkumpul bersama dengan lebah lain membentuk barisan rapat di bagian sarang yang masih kosong belum terbentuk sel sarang. Lebah A. cerana memadatkan polen yang dibawa oleh lebah pencari pakan pada umur 10-22 hari. Polen akan disimpan di dalam sel oleh lebah pencari pakan. Kemudian lebah pekerja memasukkan kepalanya ke dalam sel berisi polen, mendorong polen untuk dipadatkan. Polen yang dipadatkan akan dilapisi madu untuk menjaga kelembabannya agar tidak terkontaminasi oleh jamur dan bakteri. Lebah melakukan aktivitas membuang sampah pada umur 12-23 hari, dengan cara membawa serpihan sel, kotoran, dan lebah mati keluar dari sarang. Lebah yang mati di dalam sarang dibuang dengan membawanya terbang menjauh dari sarang (sekitar kurang lebih 5 meter) lalu dijatuhkannya. Lebah A. cerana mengatur suhu di dalam sarang pada umur 8-19 hari. Aktivitas lebah mengatur suhu dilakukan bila suhu di dalam sarang meningkat (30-320C) atau menurun di bawah 230C. Bila suhu di dalam sarang meningkat lebah berkelompok di bagian atas sarang, kemudian mengepakkan sayap dengan kecepatan tinggi (fanning) untuk menurunkan suhu. Cara lain untuk menurunkan suhu di dalam sarang dilakukan dengan cara lebah berada di lubang sarang, abdomen diangkat kebelakang dengan posisi mengarah ke lubang sarang dan melakukan fanning. Bila suhu di dalam sarang turun dibawah 230C lebah membentuk kelompok barisan rapat. Barisan rapat dibentuk dengan saling merapatkan tubuh, tungkai depan berkaitan dengan tungkai belakang lebah lain dengan sayap mengembang di atas permukaan sel Menjaga koloni dilakukan lebah A. cerana didalam sarang dan di luar sarang pada umur 14-23 hari. Menjaga koloni di dalam sarang dilakukan oleh

lebah yang berada di bagian bawah sisir sarang. Lebah tampak bereaksi siaga (antena tegak dan tungkai depan menekuk) bila ada lebah yang melewatinya. Penjagaan koloni di luar sarang dilakukan dengan berdiam di lubang sarang dengan posisi berdiri dengan empat tungkai (tungkai tengah dan belakang), tungkai depan menekuk, dan antena tegak lurus. Lebah A. cerana mencari pakan pada umur 18-25 hari. Lebah pencari pakan dicirikan sebagai lebah yang keluar dari sarang, terbang dan kembali dalam waktu 5-7 menit dengan membawa polen di tungkai belakangnya. Ciri lain lebah pencari pakan adalah lebah yang kembali ke sarang dalam waktu 2-3 menit dengan abdomen yang membesar, lebah tersebut membawa nektar atau air. Setiap individu A. cerana memperlihatkan variasi kisaran umur di sebagian besar aktivitas tersebut. Hal itu terlihat pada aktivitas A. cerana di dalam sarang, yaitu membersihkan sel, menutup sel madu, menutup sel larva, merawat ratu, memadatkan polen, dan membuang sampah. Pada perilaku A. cerana di luar sarang, variasi tersebut terlihat pada perilaku mengatur suhu dan menjaga koloni. Diantara perilaku age polyethism A. cerana terdapat tiga perilaku yang memperlihatkan pola yang tetap terjadi setiap hari, misalnya perilaku belajar terbang hanya terjadi pada 11.00-16.00, dengan frekuensi tertinggi pada pukul 14.00-16.00. Perilaku A. cerana lain yang memperlihatkan pola yang tetap setiap hari adalah perilaku mencari makan dan menjaga koloni. Kedua perilaku tersebut memiliki aktivitas tertinggi pada 06.00-08.00 dan 16.00-18.00. Beberapa aktivitas age polyethism A. cerana dilakukan secara bersamaan pada umur yang sama. Hal tersebut terjadi pada perilaku membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu, menutup sel larva, merawat ratu, dan membangun sarang. Selain age polyethism, A. cerana melakukan aktivitas lain yang tidak dipengaruhi oleh umur. Aktivitas tersebut meliputi menggigiti lapisan lilin penutup sel untuk keluar dari sel pupa, membersihkan diri, berjalan, aktivitas di tempat, cluster, grooming, inspeksi sel dan menguapkan madu.

Kata kunci: Lebah madu, Apis cerana, pembagian tugas berdasarkan umur.

©Hak Cipta milik IPB, tahun 2008 Hak cipta dilindungi Undang-Undang 1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencamtumkan atau menyebutkan sumber a. Pengutipan untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan , penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB 2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB

OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR PADA LEBAH PEKERJA Apis cerana

EMILIA DARMAYANTI

Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Program Studi Biologi

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2008

Judul Penelitian

: Obsevasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah Pekerja Apis cerana

Nama

: Emilia Darmayanti

NRP

: G 351060211

Disetujui Komisi Pembimbing

Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si. Ketua

Drs. Moch. Chandra Widjaja, MM. Anggota

Diketahui:

Ketua Program Studi Biologi

Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Dedy Duryadi S. DEA

Prof.Dr.Ir.Khairil A. Notodiputro,MS.

Tanggal Ujian : 25 Juli 2008

Tanggal Lulus :

PRAKATA

Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT, atas segala rahmat dan karuniaNya sehingga tesis yang berjudul: ”Observasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah Pekerja Apis cerana” ini dapat selesai. Terimakasih penulis ucapkan kepada Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si. dan Drs. Moch. Chandra Widjaja, M.M. sebagai komisi pembimbing yang telah memberikan bimbingan, ilmu, kritikan, dan saran yang sangat berguna. Kepada Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc. sebagai penguji luar komisi ujian tesis, atas kritikan dan saran terhadap tesis ini. Kepada Dr. Ir. Dedy Duryadi S, DEA sebagai Ketua Program Studi Biologi, seluruh Staf Pengajar di Departemen Biologi khususnya Bagian Zoologi atas ilmu dan dukungan yang telah diberikan. Ucapan terimakasih disampaikan juga kepada Departemen Agama RI untuk pemberian beasiswa studi S2, Drs. H. Muhammadin AR, MM, Kepala Sekolah Madrasah Aliyah Negeri 8 Jakarta atas kesempatan dan dukungan kepada penulis untuk mengikuti studi S2, Bapak Subhan dari Pusat Perlebahan Nasional (Pusbahnas) Gunung Arca Sukabumi, dan Benny Waberdi, S.Si yang telah membantu penulis selama di lapangan. Ungkapan terimakasih juga disampaikan kepada suami tercinta, ibu serta seluruh keluarga, dan teman-teman atas kesabaran, dukungan, bantuan, doa dan kasih sayangnya. Akhir kata penulis memohon kepada Allah SWT, semoga senantiasa melimpahkan rahmat dan hidayahNya kepada pihak-pihak yang telah memberikan bantuan. Semoga tesis ini bermanfaat.

Bogor, Juli 2008

Emilia Darmayanti

RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Bogor pada tanggal 9 September 1966 dari ayah bernama H. Mukandar (Alm.) dan ibu Hj. Atikah. Penulis merupakan putri ke enam dari enam bersaudara. Penulis lulus dari SMA Negeri 8 Jakarta pada tahun 1985, dan tahun 1989 lulus dari Jurusan Biologi, Fakultas Pendidikan Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Perguruan Tinggi IKIP Jakarta. Penulis masuk ke Program Studi Biologi, Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor pada tahun 2006 dengan mendapat Beasiswa Utusan Daerah Departemen Agama Republik Indonesia. Pada saat ini penulis bekerja di lingkungan Departemen Agama RI sebagai guru Biologi di Madrasah Aliyah Negeri 8 Jakarta.

Penguji Luar Komisi pada Ujian tesis: Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc.

DAFTAR ISI

Halaman DAFTAR TABEL...................................................................................

xiii

DAFTAR GAMBAR ..............................................................................

xiv

DAFTAR LAMPIRAN...........................................................................

xvi

PENDAHULUAN .................................................................................. 1 Latar Belakang............................................................................... 1 Tujuan .......................................................................................... 3 Manfaat ..........................................................................................

3

TINJAUAN PUSTAKA .........................................................................

4

Taksonomi dan Distribusi A. cerana di Asia................................. Biologi Lebah Madu A. cerana ..................................................... Pembagian Kasta Lebah Madu A. cerana...................................... Pembagian Tugas Berdasarkan Umur (Age polyethism) pada Lebah Pekerja A. mellifera ............................................................ Hormon Juvenil (JH) ..................................................................... Age Polyethism di Dalam Sarang .................................................. Age Polyethism di Luar Sarang......................................................

4 5 6 8 9 10 11

BAHAN DAN METODE ......................................................................

13

Waktu dan Tempat Penelitian........................................................ Alat dan Bahan ............................................................................. Pembuatan Peta Lokasi Sel Pupa Lebah Pekerja A. cerana .......... Pemberian Label pada Torak Lebah Pekerja A. cerana ............... Pengamatan Perilaku Lebah Pekerja A. cerana............................. Analisis Data..................................................................................

13 13 13 14 14 15

HASIL ....................................................................................................

17

Jumlah Imago Lebah Pekerja A. cerana ....................................... Jenis Perilaku Lebah Pekerja A. cerana ........................................ Deskrispsi Age Polyethism Lebah Pekerja A. cerana.................... Age polyethism di dalam sarang............................................ Age polyethism di luar sarang .............................................. Aktivitas Lain Lebah Pekerja A. cerana ....................................... Aktivitas Perilaku Age Polyethism yang Berpola pada A. cerana ..............................................................................

17 17 31 31 33 38

PEMBAHASAN .....................................................................................

46

Jumlah Imago dan Variasi Perilaku Lebah Pekerja Apis cerana ……………………………………………………...

46

41

Perilaku Membersihkan pada A. cerana........................................ Perilaku Merawat Larva dan Lebah Ratu pada A. cerana ............. Perkembangan Kelenjar Lilin pada A. cerana............................... Perilaku Menyimpan Makanan pada A. cerana............................. Perilaku Terbang pada A. cerana................................................... Perilaku Mengatur Suhu Sarang pada A. cerana .......................... Perilaku Mempertahankan Koloni pada A. cerana........................ Perilaku Age Polyethism yang Berpola pada A. cerana ............... Perbandingan Age Polyethism A. cerana dan A. mellifera ............

50 51 52 53 54 55 56 57 58

SIMPULAN DAN SARAN .................................................................... Simpulan ........................................................................................ Saran ..............................................................................................

60 60 61

DAFTAR PUSTAKA ............................................................................

62

LAMPIRAN ...........................................................................................

67

DAFTAR TABEL

Halaman 1 Perilaku lebah pekerja A. cerana yang diamati ……………………...

15

2 Jumlah imago A. cerana yang keluar dari sel pupa ...........................

17

3 Perilaku imago lebah pekerja A. cerana.............................................

18

4 Data perilaku age polyethism perindividu lebah A. cerana…………………………………………………………….

20

5 Waktu dan durasi belajar terbang lebah A. cerana ............................

35

6 Waktu dan durasi menjaga koloni (patrolling) lebah A. cerana …………………………………………………………….

38

7 Rata-rata durasi imago A. cerana keluar dari sel pupa ………………

39

8 Korelasi antara aktivitas belajar terbang A. cerana dengan faktor lingkungan …………………………………………….

44

9 Korelasi antara aktivitas menjaga koloni A. cerana dengan faktor lingkungan …………………………………………….

45

10 Korelasi antara aktivitas mencari pakan A. cerana dengan faktor lingkungan …………………………………………….

45

DAFTAR GAMBAR

Halaman 1 Lokasi kelenjar-kelenjar yang memproduksi feromon.......................

6

2 Kasta pada koloni A. cerana............................................................... 8 3 Sarang kaca (observation hive) dengan satu sisir lebah A. cerana ....

16

4 Label nomor berwarna untuk tanda pada torak A. cerana .................

16

5 Kaca penutup sisi sarang yang sedang diangkat ................................

16

6 Lebah pekerja A. cerana yang sudah diberi label nomor berwarna, misalnya warna putih koloni 1 kohort 2, warna merah koloni 2 kohort 1...............................................................................................

16

7 Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 7 (koloni II, kohort 1) .................

26

8 Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 10 (koloni II, kohort 1) ................

27


28


29


30

12 Perilaku lebah pekerja A. cerana pada tiga hari pertama...................

34

13 Perilaku lebah pekerja A. cerana no.8 (koloni1, kohort2) sedang menerima madu dari lebah pencari pakan..............................

34

14 Perilaku lebah pekerja A. cerana no.9 (koloni 1, kohort 2) sedang merawat lebah ratu .................................................................

34

15 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 20 (koloni 1, kohort 2) sedang membangun sarang ................................................................

37

16 Perilaku lebah pekerja A. cerana melakukan fanning di dekat pintu

sarang..................................................................................................

37

17 Perilaku lebah pekerja A. cerana menjaga koloni ..............................

37

18 Perilaku lebah pencari pakan A. cerana kembali ke sarang membawa polen..................................................................................

40

19 Imago lebah pekerja ...........................................................................

40

20 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 6 (koloni 1, kohort2) melakukan inspeksi sel .......................................................................

40

21 Perilaku lebah pekerja A. cerana membentuk cluster .......................

42

22 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 18 (koloni 1, kohort 2) grooming lebah pekerja lain ...............................................................

42

23 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 8 (koloni1, kohort2) sedang fanning menguapkan madu ....................................................

42

24 Aktivitas belajar terbang lebah A. cerana ..........................................

43

25 Aktivitas menjaga koloni lebah A. cerana .........................................

43

26 Aktivitas mencari pakan lebah A. cerana...........................................

44

27 Perbandingan age polyethism A. cerana dan A. mellifera .................

58

DAFTAR LAMPIRAN

Halaman 1 Data durasi perilaku age polyethism per individu lebah Pekerja A. cerana ..............................................................................

67

2 Data suhu (0C) di luar sarang A. cerana koloni I ............................

82

0

3 Data suhu ( C) di dalam sarang A. cerana koloni II ..........................

83

4 Data suhu (0C) di luar sarang A. cerana koloni II ............................

84

5 Data kelembaban (%) di sekitar sarang A. cerana koloni I..............

85

6 Data kelembaban (%) di sekitar sarang A. cerana koloni II ............

86

7 Data intensitas cahaya (lux) di sekitar sarang A. cerana ...................

87

PENDAHULUAN Latar Belakang Indonesia memiliki kondisi iklim tropis dan keanekaragaman jenis flora dan fauna. Salah satu keanekaragaman fauna yang dimiliki adalah lebah madu. Terdapat beberapa macam spesies lebah madu di Indonesia, yaitu Apis cerana, A. dorsata (Ruttner 1988), A. koschevnikovi (Tingek et al. 1988), A. nigrocincta (Hadisoesilo et al. 1995), dan A. andreniformis (Wu & Kuang 1987). Lebah A. cerana merupakan serangga sosial yang hidup dalam satu koloni. Satu koloni lebah madu terdiri dari satu lebah ratu (queen), ratusan lebah jantan (drone), dan ribuan lebah pekerja (worker). Setiap anggota koloni memiliki spesialisasi tugas dalam tingkatan sosial lebah madu. Lebah ratu dan jantan adalah anggota koloni yang melakukan aktivitas reproduksi. Lebah pekerja melakukan aktivitas dalam pemenuhan kebutuhan koloni seperti mencari pakan, membuat sarang bahkan mempertahankan koloni. Sebagian besar anggota koloni lebah adalah lebah pekerja yang bertugas sebagai pencari pakan berupa nektar dan tepung sari (pollen) (Michener 1974). Lebah pekerja melakukan banyak tugas dalam koloni yang berhubungan dengan umur disebut age polyethism. Dengan kata lain, bahwa lebah pekerja memiliki perilaku yang berbeda tergantung pada umur lebah (age related division of labour). Perilaku ini bersifat temporal (Winston 1987). Menurut Winston (1987) dan Robinson (1992) lebah pekerja A. mellifera umur 1-20 hari bertugas di dalam sarang, sedangkan lebah dewasa umur 15-30 hari bertugas di luar sarang. Perilaku lebah pekerja A. mellifera yang dilakukan di dalam sarang antara lain membersihkan sel sarang (1-9 hari), memberi makan larva (3-10 hari), merawat ratu (4-15 hari), dan menerima madu (9-17 hari). Perilaku lebah pekerja A. mellifera lainnya adalah membuang sampah (9-21 hari), menyimpan polen (9-20 hari), membangun sarang (12-21 hari), dan mengatur suhu udara (14-21 hari). Perilaku lebah pekerja A. mellifera di luar sarang meliputi menjaga koloni (15-28 hari) dan mencari pakan (19-29 hari). Perbedaan perilaku yang dilakukan lebah di dalam dan di luar sarang terkait dengan perkembangan hormon. Hormon Juvenil (JH) adalah salah satu hormon

yang mengontrol age polyethism pada lebah madu. Selain itu perkembangan beberapa kelenjar juga mendukung adanya age polyethism ini. Lebah madu dengan komposisi JH rendah berhubungan dengan tingkah laku di dalam sarang seperti merawat larva. Komposisi JH akan meningkat setelah lebah mencapai umur 3 minggu. Pada kondisi seperti ini lebah sudah dapat bertugas di luar sarang untuk mencari pakan (Robinson 1992). Penelitian tentang perilaku yang berhubungan dengan age polyethism pada lebah pekerja A. mellifera telah banyak dilakukan. Sedangkan pada A. cerana belum ada data lengkap mengenai perilaku yang berhubungan dengan age polyethism. Lebah A. cerana merupakan lebah jenis kedua yang banyak diternakkan setelah A. mellifera. Lebah A. cerana merupakan lebah lokal Asia dan A. mellifera merupakan lebah asal Eropa. Lebah A. mellifera banyak diternakan masyarakat karena sifat adaptasinya yang tinggi terhadap berbagai keadaan iklim, banyak menghasilkan madu dan tidak terlalu agresif (Gojmerac 1983). Walaupun daya adaptasinya tinggi tetapi ketahanan terhadap tungau parasit sangat rendah. Hal ini berlawanan dengan A. cerana yang memiliki ketahanan terhadap seragan tungau Varrhoa (Morse 1997). Lebah A. cerana memiliki potensi yang besar untuk dikembangkan di Indonesia yang beriklim tropis. Hingga saat ini masyarakat pedesaan dan kawasan sekitar hutan sudah banyak yang melakukan pengembangan budidaya A. cerana. Selain sebagai mata rantai dalam penunjang perekonomian masyarakat, A. cerana dapat berpotensi juga sebagai polinator tanaman hutan sehingga membantu dalam optimalisasi produk hasil hutan. Mengingat besarnya potensi lebah A. cerana yang ada di Indonesia, khususnya yang mengarah pada optimalisasi sistem pertanian, kehutanan bahkan perekonomian masyarakat maka perlu penelaahan lebih mendalam mengenai lebah A. cerana. Penelaahan mengenai A. cerana lebih awal dapat dilakukan dengan mempelajari perilaku khususnya perilaku lebah pekerja dan biologi lebah tersebut. Informasi yang diperoleh dapat diteruskan untuk pengembangan lebah madu di Indonesia dan sekaligus dapat menjadi data dasar bagi peneliti dalam penelitian lebih lanjut mengenai perilaku dan biologi A. cerana.

2

Tujuan Penelitian Tujuan penelitian ini adalah: 1. Mengeksplorasi jenis perilaku lebah pekerja A. cerana umur 1 sampai dengan 25 hari. 2. Mempelajari adanya variasi perilaku yang terjadi pada lebah pekerja A. cerana berdasarkan kepada pola dan durasi perilaku.

Manfaat Penelitian Manfaat penelitian ini adalah memberikan informasi tentang jenis perilaku lebah pekerja A. cerana umur 1 sampai dengan 25 hari. Perilaku lebah pekerja A. cerana diharapkan dapat melengkapi data dasar mengenai age polyethism lebah madu yang sudah ada, terutama lebah madu lokal. Selain itu dapat menjadi pijakan bagi peneliti selanjutnya untuk meneliti perilaku spesifik lain yang menarik dari lebah A. cerana. Selain itu diharapkan informasi dari penelitian ini dapat memberi manfaat dalam meningkatkan budidaya lebah A. cerana.

3

TINJAUAN PUSTAKA

Taksonomi dan Distribusi A. cerana di Asia Lebah madu termasuk dalam Klas Insecta, Ordo Hymenoptera, Subordo Apocrita, Superfamili Apoidea, Famili Apidae, Subfamili Apinae, dan genus Apis (Borror et al. 1982; Goulet & Huber 1993). Terdapat beberapa macam spesies lebah madu di Indonesia, yaitu Apis cerana, A. dorsata (Ruttner 1988), A. koschevnikovi (Tingek et al. 1988), A. nigrocincta (Hadisoesilo et al. 1995), dan A. andreniformis (Wu & Kuang 1987). Berdasarkan morfologi, A. cerana diklasifikasikan kedalam empat subspesies: A. c. cerana, A. c. indica, A. c. himalaya, dan A. c. japonica (Ruttner 1988; Damus & Otis 1997). Distribusi lebah A. c. cerana di Afganistan, Pakistan, India utara, Cina, dan Vietnam utara. A. cerana indica–Fabricius tersebar di India selatan, Srilangka, Bangladesh, Birma, Malaysia, Indonesia dan Philipina. A. cerana himalaya di daerah pegunungan Himalaya. Lebah A. cerana japonica Fabricius tersebar di Jepang. Di Indonesia distribusi A. cerana sangat luas, yaitu di daerah pedesaan dan kawasan hutan (Damus & Otis, 1997). Di Indonesia A. cerana banyak diternakan oleh masyarakat pedesaan kedua setelah A. mellifera. Lebah A. cerana banyak diternakkan masyarakat karena mudah diternakan dengan cara yang sederhana, tahan terhadap tungau parasit, agresif, dan daya adaptasi tinggi terhadap iklim tropis (Morse 1967). Berbeda dengan A. mellifera yang rentan terhadap serangan tungau parasit dan tidak begitu agresif (Gojmerac 1983). Selain itu A. mellifera kurang suka berpindah tempat (Pavord 1975) seperti yang sering terjadi pada A. cerana. Jumlah individu dalam satu koloni A. cerana tidak sebanyak A. mellifera, dengan demikian produksi madu yang dihasilkan dalam satu koloni A. cerana tidak sebanyak A. mellifera (Gojmerac 1983).

Biologi Lebah Madu A. cerana Lebah madu A. cerana adalah serangga sosial yang dicirikan dengan perawatan keturunan bersama-sama, pembagian kasta

dan adanya pertemuan

antar generasi (Wilson 1973). Dengan demikian, lebah A. cerana hidup bersama membentuk keluarga yang dinamakan koloni. Tubuh lebah madu terdiri atas tiga bagian utama, yaitu kepala, torak, dan abdomen. Kepala lebah madu dilihat dari depan berbentuk segitiga. Pada kepala lebah madu terdapat sepasang mata majemuk, mata tunggal (tiga buah membentuk segitiga), antena, dan mulut. Mulut terdiri dari mandibula sebagai alat pengunyah dan probosis untuk menghisap air dan nektar. Sepasang antena yang terdapat di kepala berfungsi sebagai alat peraba yang responsif terhadap rangsangan mekanis dan kimiawi (Snodgrass & Erickson 1992). Torak lebah madu terdiri dari tiga segmen, yaitu protoraks, mesotoraks dan metatoraks, masing-masing segmen dilengkapi dengan sepasang tungkai. Pada torak segmen kedua (mesotoraks) dan ketiga (metatoraks) masing-masing dilengkapi dengan sepasang sayap. Sayap belakang lebih pendek dari sayap depan. Lebah madu memiliki tungkai yang terdiri dari enam segmen yang dihubungkan oleh penghubung fleksibel. Segmen pertama adalah koksa yang menempel pada torak, diikuti berturut-turut trokanter, femur, tibia, tarsus, dan pretarsus. Pada tungkai belakang lebah pekerja terdapat struktur khusus untuk menyimpan polen disebut korbikulum. (Winston 1987). Pada fase larva lebah madu memiliki abdomen yang terdiri dari sepuluh segmen. Pada fase pupa segmen pertama pindah menjadi bagian torak (propodeum). Pada lebah madu dewasa abdomen terdiri dari sembilan segmen. Tetapi abdomen lebah ratu dan lebah pekerja hanya enam segmen yang jelas terlihat, tiga segmen lainnya mengalami degenerasi dan perubahan bentuk sehingga tidak dapat dibedakan. Abdomen lebah jantan terlihat tujuh segmen. Setiap segmen abdomen lebah terdiri dari bagian atas (tergum) dan bawah (sternum). Tergum lebih besar dari sternum. Setiap bagian tepi segmen abdomen saling menutupi satu sama lain dan dihubungkan dengan membran tipis yang melipat sehingga dapat memanjang dan memendek (Snodgrass & Ericsson 1992). Berdasarkan morfologi ukuran tubuh A. cerana hampir sama dengan A. mellifera. Kedua jenis lebah madu ini memiliki ukuran tubuh medium yaitu 10-11 mm (Winston 1987). Namun perbedaan di antara kedua spesies lebah madu ini adalah warna tubuh dan ukuran venasi sayap. Pigmentasi labrum A. cerana

5

sebagian besar berwarna kuning atau coklat, sedangkan A. mellifera berwarna hitam. Perbedaan pada venasi sayap dapat dilihat pada ukuran indeks kubital, yaitu indeks kubital A. cerana adalah 4.40 dan A. mellifera 2.30 mm (Ruttner 1988). Terdapat beberapa perkembangan kelenjar pada lebah madu yang mendukung aktivitas lebah di dalam dan di luar sarang. Kelenjar-kelenjar tersebut berkembang berdasarkan tingkatan usia dan memproduksi hormon tertentu di dalam tubuh (Gambar 1). Kelenjar makanan atau kelenjar hipofaringeal (hypopharingeal gland) diproduksi di bagian sisi kepala. Kelenjar mandibular (mandibular gland) diproduksi di bagian mulut. Kelenjar lilin (wax gland) diproduksi di bagian abdomen sebelah ventral, segmen III, IV, dan V. Kelenjar bau (Nosonov gland) diproduksi pada abdomen sebelah dorsal segmen VII. Kelenjar sengat (sting gland) diproduksi pada bagian ujung abdomen (Snodgrass & Erickson 1992). Pembagian Kasta Lebah Madu A. cerana Berdasarkan kepada kemampuan bereproduksi dalam satu koloni lebah madu terdiri dari kasta reproduktif dan kasta non reproduktif. Kasta reproduktif adalah lebah ratu dan lebah jantan. Lebah ratu bersifat diploid dan lebah jantan bersifat haploid. Satu koloni lebah madu terdiri dari satu lebah ratu, ratusan lebah jantan dan ribuan lebah pekerja. Kasta berbeda memiliki peranan yang berbeda di dalam koloni. Kelenjar hipofaringeal

Kelenjar racun

Kelenjar Nasonov Kelenjar mandibular

Kelenjar sengat Kelenjar lilin

Gambar 1 Lokasi kelenjar-kelenjar yang memproduksi feromon pada Apis (Winston 1987).

6

Dalam satu siklus hidup, lebah ratu hanya kawin satu kali dan selanjutnya bertelur hingga akhir hidupnya. Perkawinan lebah ratu terjadi di angkasa pada siang hari saat udara cerah di lokasi yang disebut Drone Congregation Area (DCA), merupakan tempat berkumpulnya lebah jantan (Akratanakul 1990). Lebah ratu A. cerana kawin pada umur 6-8 hari setelah dewasa lebih awal dari A. mellifera, yaitu pada umur 8-9 hari (Wongsiri 1995). Lebah ratu yang sudah kawin dan kantung spermatekanya penuh akan bertelur setelah dua hari perkawinan. Lebah ratu A. mellifera dapat menghasilkan 1500–2000 telur tiap hari (Akratanakul 1990). Lebah ratu mampu bertelur terus menerus sampai umur 2-3 tahun atau sampai simpanan sperma yang ada habis (Free 1982). Telur-telur yang dibuahi lebah ratu berkembang menjadi lebah jantan dan telur yang tidak dibuahi menjadi lebah pekerja (steril). Semua kasta lebah madu berkembang dengan tahapan yang sama,yaitu tahap telur, larva, pupa, dan dewasa (Winston 1987). Lebah ratu A. mellifera memiliki ujung abdomen yang runcing dan berkembang menjadi ovipositor yang berwarna kelabu sampai hitam. Torak berwarna hitam dan skutelum hitam kecoklat-coklatan. Ovarium lebah ratu berkembang sangat baik sehingga abdomen membesar. Lebah ratu tidak memiliki beberapa perilaku penting seperti merawat keturunan (telur, larva, pupa), menghasilkan lilin, membangun sarang, dan mencari makan (nektar dan polen) (Free 1982). Lebah jantan berasal dari telur yang tidak dibuahi jumlahnya berkisar dari beberapa puluh sampai beberapa ratus dalam satu koloni (Winton 1987). Lebah jantan hanya berfungsi untuk mengawini lebah ratu dan diberi makan oleh lebah pekerja karena tidak mampu mencerna makanan (Akratanakul 1990; Hrassnigg et al. 2005). Ukuran tubuh lebah jantan lebih besar daripada lebah pekerja tetapi lebih kecil dari lebah ratu (Gambar 2). Lebah jantan melakukan terbang dalam waktu yang singkat untuk tiga tujuan, yaitu membersihkan diri, mencari lokasi perkawinan (DCA) dan berkerumun untuk pindah dari sarang (swarm). Organ genitalia jantan akan menempel pada vagina lebah ratu setelah perkawinan selesai. Hal ini menyebabkan jantan akan mati dalam waktu kurang dari satu jam setelah perkawinan (Akratanakul 1990). Lebah jantan A. cerana di Thailand terbang untuk kawin pada pukul 15.15-17.30 (Rinderer et al. 1993).

7

Lebah jantan memiliki torak berwarna hitam, skutelum dan seluruh segmen pada abdomennya berwarna hitam kecoklatan. Lebah jantan tidak mempunyai sengat, tidak mempunyai organ untuk mengumpulkan tepung sari (pollen basket), probosis lebih pendek dari lebah pekerja dan mata sangat besar. Lebah jantan mengkonsumsi pakan yang berlebih di dalam sarang. Sehingga pada musim paceklik banyak lebah jantan yang dimatikan oleh lebah pekerja dengan tujuan untuk kestabilan koloni karena pakan yang tersedia terbatas (Free 1982). Lebah pekerja (worker) adalah kasta nonreproduktif bersifat diploid. Lebah pekerja (worker) merupakan kelompok yang jumlahnya paling besar dalam koloni (30.000-60.000 ekor) pada A. mellifera. Lebah pekerja merupakan lebah betina dengan ovarium yang kecil dan pada kondisi yang normal tidak dapat menghasilkan telur (Gojmerac 1983). Lebah pekerja mempunyai sengat yang berfungsi untuk mempertahankan koloni terhadap serangan predator. Lebah pekerja yang telah menyengat musuh, akan mati karena sengatnya tertinggal pada tubuh organisme yang disengat (Winston 1987).

Pembagian Tugas Berdasarkan Umur (Age polyethism) pada Lebah Pekerja A. mellifera Apis mellifera melakukan tugas di dalam koloni berdasarkan umur dan kondisi fisiologis (Free 1982). Tugas lebah pekerja terbagi menjadi tugas di dalam

1 cm

a

b

c Gambar 2 Kasta pada koloni lebah A. cerana: (a) lebah ratu, (b) lebah jantan, dan (c) lebah pekerja.

8

sarang dan di luar sarang. Tugas di dalam sarang dilakukan oleh lebah muda umur 1-21 hari. Sedangkan tugas di luar sarang dilakukan oleh lebah yang lebih dewasa, umur 15-30 hari. Lebah pekerja yang bekerja di dalam sarang kelenjar sengatnya masih berkembang dan belum berfungsi dengan baik. Lebah pekerja yang bekerja di luar sarang sengatnya sudah berfungsi dengan baik (Winston 1987). Berdasarkan pembagian tugas di dalam dan di luar sarang, terdapat keuntungan efektifitas kerja pada lebah. Lebah pekerja muda dapat melakukan tugas yang aman di dalam sarang sehingga terhindar dari musuh (Tofilski 2002). Pembagian tugas berdasarkan umur pada lebah pekerja dipengaruhi oleh perkembangan kelenjar seperti kelenjar mandibular, kelenjar hipofaringeal dan kelenjar lilin. Perkembangan kelenjar hipofaringeal dipengaruhi oleh hormon juvenil (Juvenile Hormone) (Huang et al. 1994).

Hormon Juvenil (JH) Hormon juvenil (JH) adalah hormon pertumbuhan yang diproduksi oleh organ corpora allata (CA), pasangan kelenjar endokrin yang diregulasi oleh sel neurosekretori pada otak. Fungsi hormon ini adalah mengontrol sifat fisik pada tahap embrionik akhir dan perkembangan tingkah laku serangga. Selain itu, JH juga berperan dalam mengontrol age polyethism pada lebah madu. Konsentrasi JH pada A. mellifera akan meningkat sejalan dengan perkembangan usia lebah pekerja (Robinson 1987, 1992). Huang et al. (1994) menyatakan bahwa A. mellifera pada usia muda memiliki biosintesis JH rendah dan lebah pekerja dewasa memiliki biosintesis JH tinggi. Pernyataan yang sama didapatkan dari hasil penelitian Huang (2001) pada lebah pekerja A. cerana. Apis cerana yang baru keluar dari sel pupa memiliki konsentrasi JH yang rendah, lebah perawat memiliki JH sedang, dan lebah pencari pakan memiliki JH yang tinggi. Berdasarkan perubahan konsentrasi JH terhadap perkembangan usia lebah pekerja, maka dapat dinyatakan bahwa ukuran kelenjar hipofaringeal akan berbanding terbalik dengan umur lebah pekerja dan biosintesis JH. Di samping itu lebah penjaga memiliki kelenjar hipofaringeal lebih besar dibanding lebah pencari pakan walaupun pada umur dan konsentrasi JH sama.

9

Age Polyethism di Dalam Sarang Tugas lebah madu A. mellifera di dalam sarang meliputi; membersihkan sarang, merawat larva, merawat ratu, dan membangun sarang (Winston 1987). Apis mellifera melakukan tugas membersihkan sel pada umur 1-9 hari. Tujuan membersihkan sel adalah untuk mempersiapkan sebagai tempat ratu meletakkan telurnya. Apis mellifera muda melakukan tugas merawat larva. Lebah pekerja A. cerana mulai memberi makan larva pada umur 3 hari (Koeniger 1995). Larva diberi makan oleh lebah pekerja yang bertugas memberi makan. Lebah pekerja memberi makanan yang diproduksi oleh kelenjar hipofaringeal dan kelenjar mandibular. Makanan larva mengandung komponen jernih dari sekresi kelenjar hipofaringeal yang dicampur dengan madu dan enzim pencernaan. Pada A. mellifera perkembangan kelenjar hipofaringeal mulai terjadi pada umur 2-4 hari (Winston 1987). Selain merawat larva, lebah pekerja A. mellifera juga merawat lebah ratu, yaitu memberi makan, membersihkan tubuh ratu (menelisik), menyentuhkan antena, dan menjulurkan probosis lebah pekerja ke tubuh lebah ratu. Tujuan menyentuhkan antena dan menjulurkan probosis lebah pekerja ke tubuh ratu untuk mentransfer feromon ratu untuk dikenalkan kepada lebah pekerja lain sebagai anggota koloni yang sama. Feromon adalah senyawa kimia yang disekresikan oleh kelenjar eksokrin berfungsi untuk menimbulkan perilaku atau respon fisiologis hewan lain dari spesies yang sama dan sebagai sinyal kimia. Feromon disekresikan sebagai cairan dan ditransmisikan dalam bentuk gas. Feromon ratu kemudian oleh lebah pekerja ditransfer saat memberi makan kepada lebah pekerja lainnya dalam satu koloni. Transfer feromon melalui kontak antena tidak hanya sebagai sinyal kimia keberadaan ratu di dalam sarang tetapi juga mendeteksi keberadaan ratu di luar sarang. Bila ratu pindah dari sarang maka dengan mudah lebah pekerja dapat menemukan keberadaan ratu dengan mendeteksi sinyal kimia feromon lewat udara (Free 1987). Lebah pekerja A. cerana mulai membangun sarang pada umur 7 atau 8 hari. Hal ini berhubungan dengan perkembangan kelenjar lilin. Kelenjar lilin membesar

10

maksimum pada hari ke 12 dan 13, setelah hari ke 22 mulai mengalami degenerasi (Koeniger 1995).

Age Polyethism di Luar Sarang Tugas A. mellifera di luar sarang meliputi mengatur suhu udara, menjaga koloni (guarding) dan mencari pakan (foraging) (Winston 1987). Tugas di luar sarang terjadi pada saat kelenjar venom sudah disekskresikan, yaitu pada hari ke15 pada lebah A. m. scutellata (Whiffler et al. 1988) Pada A. mellifera tugas menjaga koloni mulai terjadi pada umur 12 dan 25 hari (Winston 1987). Aktivitas menjaga koloni umumnya dilakukan lebah dalam upaya mempertahankan koloni. Menurut Breed (1991) lebah yang menjaga koloni adalah lebah pekerja dengan usia rata-rata 15 hari. Lebah penjaga koloni melakukan tugas di pintu sarang, mengenali anggota koloni yang baru masuk sarang,

dan

mengenali

musuh

yang

akan

masuk

atau

mengganggu.

Mempertahankan koloni didukung juga dengan keberadaan lebah penyengat (stinger). Lebah penyengat memiliki usia rata-rata 19 hari. Lebah ini akan memberikan respon terhadap adanya gangguan dari luar (Breed et al. 2004). Sebagian lebah penyengat akan terbang keluar sarang dan menyengat predator yang menganggu. Feromon tanda bahaya (alarm pheromone) adalah sinyal kimiawi isopentyl acetate yang dilepaskan oleh lebah pekerja sebagai peringatan tanda bahaya (Free 1987). Lebah pencari pakan (forager) disebut juga dengan ”lebah lapangan” (Koeniger 1995). Lebah pencari pakan mengumpulkan polen sebagai sumber protein, nektar sebagai sumber karbohidrat, air untuk mendinginkan sarang, dan mencairkan madu sebagai makanan larva. Suksesnya aktivitas mencari pakan tergantung kepada kemampuan lebah pencari pakan dalam mengajak anggota lain dalam koloni untuk menemukan sumber pakan. Lebah pencari pakan biasanya memberikan informasi keberadaan sumber pakan melalui komunikasi dalam bentuk gerakan. Gerakan berputar (round dance) adalah jenis perilaku untuk memberikan informasi letak sumber pakan pada jarak kurang dari 50-100 m. Gerakan zig-zag (waggle dance) memberikan informasi jarak dan arah sumber

11

pakan dari sarang berdasarkan arah matahari. Waggle dance memberikan informasi letak sumber pakan lebih jauh daripada round dance (von Frisch 1967).

12

BAHAN DAN METODE

Waktu dan Tempat penelitian Penelitian dilaksanakan pada tanggal 19 Juli – 13 Agustus 2007 (koloni I) dan tanggal 17 Mei – 10 Juni 2008 (koloni II) di Pusat Perlebahan Nasional Perhutani Unit III Jawa Barat di Gunung Arca Sukabumi Jawa Barat. Analisis data dilakukan di Bagian Fungsi dan Perilaku Hewan, Departemen Biologi, FMIPA, IPB.

Alat dan Bahan Objek penelitian yang digunakan adalah dua koloni lebah madu A. cerana yang berasal dari Gunung Arca Sukabumi Jawa Barat. Setiap koloni terdiri dari satu sisir sarang yang memiliki barisan sel-sel di bagian sisi kiri dan kanan. Satu sisir sarang lengkap memiliki lebah ratu, lebah pekerja, lebah jantan, dan sel pupa pekerja. Sisir sarang yang digunakan berukuran 35 x 25 x 3 cm yang dimasukkan ke dalam sarang kaca (observation hive) (Winston 1987) (Gambar 3). Sarang kaca diletakkan di area pinggir hutan Gunung Arca Sukabumi. Koloni A. cerana yang diamati merupakan koloni yang beraktivitas normal yang ditandai dengan adanya sel yang berisi nektar, polen, telur, dan larva. Perilaku lebah pekerja diamati menggunakan Handycam. Penandaan pada torak menggunakan label stiker nomor berwarna buatan Jerman Opalithplattchen mit Nr. 1-99 (Gambar 4), pinset, lup, dan jarum pentul. Plastik transparansi, spidol, dan asap digunakan untuk pembuatan peta lokasi sel pupa. Data lingkungan berupa suhu, intensitas cahaya dan kelembaban udara diukur berturut-turut menggunakan termometer, RH meter, dan luxmeter. Air gula digunakan sebagai bahan makanan tambahan pengganti nektar.

Pembuatan Peta Lokasi Sel Pupa Lebah Pekerja A. cerana Pembuatan peta lokasi sel pupa bertujuan untuk mengetahui jumlah pupa yang akan keluar menjadi imago lebah. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari pertama disebut kohort 1, dan yang keluar hari kedua disebut kohort 2. Dalam penelitian ini digunakan dua kohort yaitu kohort 1 dan kohort 2, setiap kohort

diamati lima lebah pekerja. Jumlah imago lebah dihitung dari imago lebah yang keluar pada kedua sisi sisiran sarang (kiri dan kanan). Dalam pembuatan peta lokasi sel pupa lebah pekerja, terlebih dahulu kaca penutup pada kedua sisi sarang diangkat dari sarang kaca (Gambar 5). Lebah yang berada pada kedua sisi disingkirkan perlahan menggunakan jari dan diberi asap. Hal ini bertujuan untuk memutuskan jalur komunikasi berupa sinyal kimiawi yang dilepaskan oleh lebah pekerja dalam bentuk tanda bahaya (alarm feromon) (Visscher et al 1995). Selanjutnya plastik transparansi diletakkan di atas sel sarang lalu sel pupa digambar secara manual.

Pemberian Label Bernomor Pada Torak Lebah Pekerja A. cerana Imago lebah pekerja yang keluar dari sel pupa dilekatkan label bernomor pada torak dengan warna yang berbeda untuk imago yang keluar pada hari yang berbeda (Gambar 6). Pemberian label dilakukan dengan cara memegang bagian abdomen lebah pekerja. Kemudian label dilekatkan pada torak dengan bantuan lem, pinset, jarum pentul, dan lup. Lebah pekerja yang sudah diberi label diletakkan kembali ke sisiran sarang untuk diamati perilakunya. Pemberian label pada torak dilakukan dari pukul 6.00-10.00 WIB. Pemilihan waktu tersebut dengan mempertimbangkan kondisi lingkungan seperti suhu, intensitas cahaya dan kelembaban yang dapat mempengaruhi kestabilan koloni. Hal ini dimaksudkan untuk menjaga kondisi koloni agar tetap stabil pada saat terganggu dengan pemberian label. Karena pada saat pemberian label penutup kaca diangkat sehingga koloni lebah akan terpapar oleh cahaya dan panas secara langsung dari lingkungan. Dikhawatirkan bila terlalu lama (lebih dari 4 jam) dalam kondisi terpapar cahaya dan panas secara langsung dapat mengganggu kestabilan koloni dan akan menyulitkan pemberian label dan pengamatan selanjutnya.

Pengamatan Perilaku Lebah Pekerja A. cerana Pengamatan perilaku lebah pekerja dilakukan dengan menggunakan Handycam Panasonic SDR-H20. Metode yang digunakan dalam pengamatan adalah metode focal animal sampling (Martin & Bateson 1993). Pengamatan perilaku lebah dilakukan setiap hari dari pukul 06.00-18.00 WIB, dengan interval

14

waktu 2 jam dan diselang waktu istirahat 30 menit. Perilaku yang diamati adalah jenis perilaku dari tiap individu lebah pekerja A. cerana mulai umur 1 - 25 hari (Tabel 1). Selain itu dilakukan pengamatan durasi lamanya aktivitas perilaku, variasi dari setiap perilaku tersebut, dan perilaku yang berpola seperti belajar terbang, menjaga koloni, dan mencari pakan dari setap individu lebah. Selama pengamatan dilakukan pencatatan terhadap lebah yang mati.

Tabel 1 Perilaku lebah pekerja A. cerana yang diamati

No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Perilaku Menggigiti tutup sel untuk keluar dari sel pupa Membersihkan diri Berjalan Aktivitas di tempat Inspeksi sel Membentuk barisan rapat Menelisik Menguapkan madu Membersihkan sel Merawat larva Menerima nektar Menutup sel madu Menutup sel larva Belajar terbang Merawat ratu Membangun sarang Memadatkan polen Membuang sampah Mengatur suhu udara Menjaga koloni Mencari pakan

Analisis Data Analisis data dilakukan dengan menganalisis video hasil rekaman menggunakan Cyberlink Power DVD dan Windows Media Player. Analisis dilakukan untuk mempelajari kisaran umur dan durasi dari setiap perilaku yang teramati (Tabel 1). Selanjutnya kisaran umur dan durasi setiap perilaku dianalisis menggunakan rataan dan standard deviasi. Rataan dan standar deviasi untuk suhu, kelembaban dan intensitas cahaya dianalisis dengan korelasi Pearson (Program Systat 10).

15

sisi kanan sisiran sarang

lubang masuk ke sarang Gambar 3 Sarang kaca (Observation hive) lebah A. cerana dengan satu sisir lebah.

Gambar 4 Label nomor berwarna untuk tanda pada torak A. cerana.

kaca penutup sisi sarang Gambar 5 Kaca penutup sisi sarang yang sedang diangkat.

Gambar 6 Lebah pekerja A. cerana yang sudah diberi label nomor berwarna, misalnya warna putih koloni I kohort 2, warna merah koloni II kohort 1.

16

HASIL Jumlah Imago Lebah Pekerja A. cerana Berdasarkan hasil pembuatan peta lokasi sel pupa, dapat dihitung jumlah imago lebah pekerja yang keluar dari sel pupa. Jumlah imago lebah pekerja A. cerana (yang selanjutnya disebut dengan lebah) berbeda pada hari pertama dan kedua (Tabel 1). Pada koloni I, kohort 1 lebah yang keluar total 41 lebah dan kohort 2 total 45 lebah. Lebah yang mati pada kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 7 dan 6 lebah. Pada koloni II, kohort 1 lebah yang keluar total 37 lebah dan kohort 2, 33 lebah. Lebah yang mati pada kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 5 dan 7 lebah. Dari setiap kohort masing-masing diamati 5 lebah, jumlah total lebah yang diamati adalah 20 lebah. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari pertama sudah terhitung berumur satu hari. Pengamatan lebah mulai dari umur 1- 25 hari.

Tabel 2 Jumlah imago lebah pekerja A. cerana yang keluar dari sel pupa

No.

Hari ke-

Koloni I

Koloni II

(= kohort)

Warna

Σ

mati

Warna

Σ

Mati

1

1

Hijau

41

7

Merah

37

5

2

2

Putih

45

6

Biru

33

7

Jenis Perilaku Lebah Pekerja A. cerana Jenis perilaku lebah pekerja yang diamati terbagi dalam dua kategori, yaitu perilaku sebagai aktivitas yang berdasarkan umur (age polyethism) dan aktivitas lain. Age polyethism terdiri dari aktivitas di dalam sarang dan aktivitas di luar sarang (Tabel 3). Dari hasil pengamatan secara umum terlihat bahwa perilaku age polyethism individu lebah pekerja A. cerana bervariasi tergantung kepada umur masingmasing individu lebah. Variasi perilaku pada masing-masing individu pada kisaran umur yang berbeda ini terlihat melalui beberapa kisaran waktu terjadinya

Tabel 3 Perilaku imago lebah A. cerana No

Perilaku lebah

Age polyethism A Di Dalam Sarang 1 Membersihkan Sel 2 Merawat larva 3 Menerima nectar 4 Menutup sel Madu 5 Menutup sel Larva 6 Belajar terbang 7 Merawat ratu 8 Membangun Sarang 9 Menyimpan pollen 10 Membuang Sampah B Di Luar Sarang 1 Mengatur suhu Udara 2 Menjaga koloni 3 Mencari pakan Aktivitas Lain 1 Menggigiti tutup Sel 2 Membersihkan Diri 3 Berjalan 4 Aktifitas di Tempat 5 Inspeksi sel 6 Membentuk barisan rapat 7 Menelisik 8 Menguapkan Madu

Umur Lebah (hari)

Rataan & SD (hari)

Koloni I Koloni II Kohort 1 Kohort 2 Kohort 1 Kohort 2

1 - 10

7.8 ± 1.3

√

√

√

√

3-9 3 - 14 5 - 12

6.4 ± 0.8 9.5 ± 2.3 3.9 ± 1.8

√ √ √

√ √ √

√ √ √

√ √ √

7 - 13

3.3 ± 1.1

-

√

√

√

4 - 16 6 - 13 6 - 23

1.1 ± 0.6 2.6 ± 1.6 6.3 ± 2.5

√ √ √

√ √ √

√ √

√ √ √

10 - 22

1.3 ± 1.6

-

√

-

√

12 - 23

2.1 ± 2.5

-

√

-

√

8 - 19

2.2 ± 2.9

-

√

-

√

14 - 23 18 - 25

3.3 ± 2.4 2.1 ± 2.7

√ -

√ √

-

√ √

1

1±0

√

√

√

√

1 - 25

25 ± 0

√

√

√

√

1 - 25 1 - 25

25 ± 0 25 ± 0

√ √

√ √

√ √

√ √

1 - 25 4 - 25

25 ± 0 17.2 ± 4.0

√ √

√ √

√ √

√ √

4 - 23 8 - 21

4.3 ± 1.9 5.1 ± 1.5

√ √

√ √

√ √

√ √

Keterangan: √ = perilaku teramati, - = perilaku tidak teramati, SD = standar deviasi. Jumlah lebah pekerja yang diamati 20 lebah.

18

perilaku tersebut. Dalam pengamatan ini variasi perilaku dapat terlihat

pada

individu lebah koloni II kohort 1 berturut-turut nomor 7, 10, 12, 13, dan 15 (Tabel 4). Pemilihan individu lebah koloni II kohort 1 sebagai perwakilan data adanya variasi perilaku, karena memperlihatkan perilaku yang lengkap mulai dari umur 125 hari. Dengan kata lain seluruh aktivitas di dalam sarang mulai dari merawat larva hingga mencapai aktivitas akhir di luar sarang, yaitu mencari pakan sudah terwakili oleh individu-individu lebah tersebut. Sehingga data untuk seluruh rangkaian aktivitas yang dilakukan lebah di dalam sarang dan di luar sarang sudah dapat dijelaskan oleh individu-individu lebah tersebut. Beberapa perilaku yang bervariasi ini meliputi perilaku membersihkan sel memiliki kisaran umur 1-10 hari dengan rataan 8 ± 2 hari (Tabel 4). Hal ini berarti bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membersihkan sel adalah 8 hari. Perilaku merawat larva pada kisaran umur 3-9 hari dengan rataan 5.6 ± 1.3 hari. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas merawat larva adalah 6 hari. Perilaku menerima nektar memiliki kisaran umur 3-14 hari dengan rataan 9.4 ± 2.4 hari. Jadi rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menerima nektar adalah 9 hari. Perilaku menutup sel madu pada kisaran umur 5-12 hari dengan rataan 4.8 ± 3 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menutup sel madu adalah 4 hari. Perilaku menutup sel larva pada kisaran umur 7-13 hari dengan rataan 3.2 ± 1.7 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menutup sel larva adalah 3 hari. Perilaku belajar terbang memiliki kisaran umur 4-16 hari dengan rataan 1.6 ± 1.3 hari. Hal ini berarti bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas belajar terbang adalah 1 hari. Perilaku merawat ratu pada kisaran umur 6-13 hari dengan rataan 1.6 ± 1.3 hari. Jadi rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas merawat ratu adalah 3 hari. Perilaku membangun sarang memiliki kisaran umur 618 hari dengan rataan 7.8 ± 2.4 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membangun sarang adalah 8 hari. Perilaku memadatkan polen pada kisaran umur 10-22 hari dengan rataan 2 ± 0.5 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas memadatkan polen adalah 2 hari. Perilaku membuang sampah pada kisaran umur 12-23 hari dengan rataan 4.8 ± 2.6 hari. Dengan

19

20

Tabel 4 Data perilaku age polyethism per individu lebah A. cerana No.

1

2

3

Perilaku

Membersihkan sel Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Merawat larva Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Menerima nektar Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15

Keterangan:

Hari ke-

1

2

3

4

5

6

7

8

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

•

•

√ Ø √

√ √ √

•

•

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

& SD 8±2

5.6 ± 1.3 •

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √ √

•

•

•

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √ √

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

9.4 ± 2.4 •

•

•

•

•

•

•

•

√ √ √ √

•

•

•

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

Ø √ √

Ø √ √

√ √

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

√

√

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

= rataan, SD = standar deviasi, √ = perilaku yang dilakukan oleh lebah, • = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati

21

Tabel 4 (Lanjutan) No.

4

5

6

Perilaku

Menutup sel madu Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Menutup sel larva Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Belajar terbang Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15

Keterangan:

Hari ke1

2

3

4

5

6

7

8

9

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√ √ √ √ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

√

•

•

•

•

•

•

•

√ √

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

Ø

Ø

Ø

Ø

√

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

√

•

•

•

& SD 4.8 ± 3.0

3.2 ± 1.7 •

•

•

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

√

√

√

•

•

•

1

2

3

4

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

•

•

•

•

5 √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

Ø

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ Ø √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

1.6 ± 1.3


22


7

8

9

Perilaku

Merawat ratu Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Membangun sarang Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Memadatkan polen Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15

Keterangan:

Hari ke1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

Ø

√

•

•

•

√ √

•

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

& SD 1.6 ± 1.3

7.8 ± 2.4 •

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

√ √

•

•

•

•

•

•

•

√ √

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

√ √ √ √ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √ √ √

√ √ √

Ø

Ø

√

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

2± 0.5 •

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √ √

√ √

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

Ø

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•


23


10

Perilaku

Membuang sampah Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15

11

12

Mengatur suhu Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Menjaga koloni Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15

Keterangan:

Hari ke1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √ √

√ √

•

√ √ √

√ √

•

√ √ √

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

√

√

•

•

•

•

√

√

•

•

& SD 4.8 ± 2.6

6.8 ± 3.4 √ √

√ √ √

√ √ √

√ √ √

•

•

•

•

•

•

√

√

Ø

Ø

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √ Ø

√ Ø √

√ Ø Ø

√ √ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

Ø Ø

√ Ø

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

•

•

•

•

•

•

5.4 ± 2.7 •

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √ √ √ √

√ √ √ Ø √

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √

Ø

√

√

√

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•


24


13

Perilaku

Mencari pakan Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15

Keterangan:

Hari ke1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√

√

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √ √ √

√ √

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

√ √ √

√ √ √

√ √ √

& SD 3.4 ± 1.1


demikian dapat dikatakan bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membuang sampah adalah 4 hari Perilaku mengatur suhu udara memiliki kisaran umur 8-19 hari dengan rataan 6.8 ± 3.4 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas mengatur suhu udara adalah 7 hari. Perilaku menjaga koloni pada kisaran umur 14-23 hari dengan rataan 5.4 ± 2.7 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menjaga koloni adalah 5 hari. Perilaku mencari pakan pada kisaran umur 18-25 hari dengan rataan 3.4 ± 1.1 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas mencari pakan adalah 3 hari. Berdasarkan pengamatan yang dilakukan pada individu nomor 7 terlihat adanya tumpang tindih (overlap) antara umur dan beberapa perilaku (Gambar 7). Tumpang tindih terlihat pada aktivitas membersihkan sel, merawat larva, dan menerima nektar. Hal ini menunjukkan bahwa perilaku bukan merupakan suatu keadaan yang secara kaku dilakukan oleh individu-individu lebah pada umur yang berbeda. Lebah pada umur yang sama dapat melakukan beberapa perilaku. Selain itu tumpang tindih juga terjadi pada aktivitas menutup sel madu, menutup sel larva, belajar terbang, merawat ratu, membangun sarang, memadatkan polen, membuang sampah, mengatur suhu, dan menjaga koloni. Dari hasil pengamatan individu lebah nomor 10 (Gambar 8) terlihat adanya kesamaan tumpang tindih dengan individu lebah nomor 7. Demikian pula halnya dengan individu lebah nomor 12 (Gambar 9) ada kesamaan tumpang tindih dengan individu nomor 7. Tetapi pada individu lebah nomor 10 terlihat ada berbedaan dengan individu lebah lainnya, yaitu pada aktivitas membangun sarang. Individu lebah nomor 10 melakukan aktivitas membangun sarang umur 7-18 hari. Individu lebah nomor 13 (Gambar 10) dalam pengamatan terlihat menunjukan perilaku dan pola tumpang tindih yang sama dengan individu lebah nomor 7 dan 12. Namun berbeda dengan pola tumpang tindih yang terjadi pada perilaku individu lebah nomor 15. Secara umum perilaku yang terlihat pada individu lebah nomor 15 sama dengan yang teramati pada perilaku individu lebah lainnya, perbedaan terlihat hanya pada perilaku memadatkan polen dan membuang sampah. Individu lebah nomor 15 melakukan aktivitas tersebut berturut-turut pada umur 18 dan 21 hari (Gambar 11).

25

13 12

Perilaku Age Polyethism

11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 5

10

15

20

25

Umur (hari) Keterangan : = perilaku tak teramati 1. Membersihkan sel 8. Membangun sarang 2. Merawat larva 9. Memadatkan polen 3. Menerima nektar 10. Membuang sampah 4. Menutup sel madu 11. Mengatur suhu 5. Menutup sel larva 12. Menjaga koloni 6. Belajar terbang 13. Mencari pakan 7. Merawat ratu

Gambar 7 Tumpang tindih (overlap) perilaku age polyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 7 (Koloni II, kohort 1).

26

13 12


11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 5

10

15

20

25



27

13 12


11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 5

10

15

20

25



28

13 12


11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 5

10

15

20

25



29

13 12


11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 5

10

15

20

25



30

Durasi setiap perilaku pada masing-masing individu lebah pekerja A. cerana sangat bervariasi. Variasi durasi perilaku yang terjadi terlihat pada individu A. cerana nomor 7 (koloni II, kohort 1). Perilaku ini teramati mulai pukul 06.0018.00 (Lampiran 1). Pada perilaku membersihkan sel terlihat adanya variasi durasi dari hari 1-6. Durasi perilaku membersihkan sel pada pukul 06.00-08.00 hari 1-6 berturut-turut adalah 80, 101, 79, 61, 187, dan 97 detik. Pada pengamatan pukul 08.30-10.30 hari ke-5 perilaku membersihkan sel tidak teramati. Hal ini disebabkan lebah A. cerana melakukan aktivitas tersebut di bawah barisan rapat (cluster). Pada pukul 11.00-13.00 pada umumnya lebah A. cerana tidak melakukan aktivitas membersihkan sel. Pada waktu tersebut lebah A. cerana lebih banyak berdiam diri tampak seperti istirahat atau melakukan aktivitas di tempat. Hal ini disebabkan pada waktu tersebut suhu disekitar sarang berkisar antara 2730 0C.

Deskripsi Age Polyethism Lebah Pekerja A. cerana Age polyethism di dalam sarang Membersihkan sel. Lebah A. cerana umur 1-10 hari masuk ke sel-sel kosong untuk membersihkan sel. Lebah masuk ke sel kosong dengan memasukkan tubuhnya sampai batas torak atau abdomen selama 2-5 menit (Gambar 12a). Kemudian lebah akan keluar dengan membawa kotoran berupa serpihan-serpihan putih dari dalam sel ke luar sel. Kotoran melekat di bagian mandibula atau tungkai depannya. Merawat larva. Lebah A. cerana umur 3-9 hari merawat larva. Lebah memasukkan kepalanya ke dalam sel berisi larva selama 1-3 menit dengan abdomen yang bergerak memanjang memendek (Gambar 12b). Menerima nektar. Lebah A. cerana pada umur 3-14 hari menerima nektar dari lebah pencari pakan (Gambar 13). Menerima nektar dilakukan dengan cara menjulurkan probosisnya ke probosis lebah pembawa nektar. Perilaku ini terjadi dalam waktu 2-5 menit. Setelah menerima nektar, lebah menyimpan nektar tersebut ke dalam sel kosong yang terletak di bagian atas atau di bagian kiri dan kanan sisir sarang.

31

Menutup sel madu. Pada umur 5-12 hari lebah A. cerana menutup sel yang berisi madu. Lebah berada pada sel berisi madu kemudian mengeluarkan lilin dari probosisnya sedikit demi sedikit yang berlangsung 1-5 menit. Aktivitas menutup sel madu dalam waktu 5 menit tersebut tidak menutup keseluruhan sel madu. Hal tersebut dapat diketahui setelah lebah yang berlabel meninggalkan sel madu kemudian lebah lain akan meneruskan pekerjaan tersebut. Dengan demikian satu sel madu ditutup oleh lebih dari satu lebah. Menutup sel larva. Pada umur 7-13 hari lebah A. cerana menutup sel yang berisi larva dalam waktu 1-5 menit. Lilin disekresikan lewat probrosisnya. Lebah bergabung dengan beberapa lebah lainnya pada sel yang berisi larva kemudian mulai menutup permukaan sel. Aktivitas menutup sel larva oleh lebah sama seperti menutup sel madu, yaitu dilakukan dalam waktu 5 menit tetapi belum menutup keseluruhan sel larva. Setelah lebah yang berlabel meninggalkan sel larva kemudian lebah lain akan meneruskan pekerjaan tersebut. Dengan demikian aktivitas menutup sel larva dilakukan oleh lebih dari satu lebah. Belajar terbang. Pada umur 4-16 hari lebah A. cerana belajar terbang. Belajar terbang pada setiap individu lebah berlangsung dalam waktu dan durasi yang berbeda. Belajar terbang terjadi pada pukul 12.00, 14.00, atau 16.00 WIB (Tabel 5). Dari hasil pengamatan lebah yang belajar terbang baik pada koloni I maupun Koloni II banyak terjadi pada pukul 14.00 (Gambar 24). Lebah yang belajar terbang tampak berjalan cepat tidak beraturan berkeliling sarang selama 46 menit bersama dengan beberapa lebah pekerja lain. Keadaan di dalam sarang pada saat itu penuh dengan lebah yang hilir mudik. Kemudian lebah keluar dari sarang dan terbang disekitar sarang. Jarak terbang tidak lebih dari satu meter dari sarang dalam waktu 1-7 menit lalu kembali masuk ke dalam sarang. Merawat ratu. Lebah A. cerana pada umur 6-13 hari mengelilingi ratu membentuk lingkaran bersama 8-9 lebah lain. Perilaku ini dicirikan dengan mendekatkan antena atau menjulurkan probosis lebah ke tubuh ratu (Gambar 14). Membangun sarang. Lebah A. cerana mulai melakukan aktivitas membangun sarang pada umur 6-18 hari. Lebah berkumpul bersama dengan lebah lain membentuk barisan rapat (cluster) di daerah kosong yang belum terbentuk sel sarang. Pada saat aktivitas tersebut mandibula lebah bergerak-gerak mengeluarkan 32

lilin dari probosisnya dan abdomennya bergerak perlahan lahan. Aktivitas ini dapat berlangsung 20-60 menit. Perilaku lebah membangun sarang juga dapat dilihat pada lebah yang berada pada sel sarang yang belum sempurna. Lebah bersama lebah lain berada di permukaan sel sarang seperti menggigit tepi sel dengan mandibulanya. Lebah tampak mengeluarkan lilin dari probosisnya (Gambar 15). Memadatkan polen. Pada umur 10-22 hari lebah A. cerana memadatkan polen yang dibawa oleh lebah pencari pakan. Ketika lebah pencari pakan kembali ke sarang dan menyimpan polen ke dalam sel kosong di bagian atas, kiri atau kanan sarang, lebah mengikuti dan menunggu sampai polen diletakkan. Setelah sel yang berisi polen ditinggalkan oleh lebah pencari pakan, kemudian lebah akan memadatkan polen tersebut. Lebah memasukkan kepalanya ke dalam sel mendorong polen untuk dipadatkan dalam waktu 2-4 menit. Membuang sampah. Lebah A. cerana pada umur 12-23 hari melakukan aktivitas membuang sampah. Lebah akan membawa serpihan-serpihan sel atau kotoran lainnya keluar dari sarang dibawa ke dekat lubang masuk sarang lalu didorongnya keluar sarang. Lebah juga akan mengeluarkan lebah mati dari dalam sarang dengan membawanya terbang menjauh dari sarang dengan jarak kurang lebih 5 meter lalu menjatuhkannya.

Age polyethism A. cerana di luar sarang Mengatur suhu udara. Pada umur 8-19 hari lebah A. cerana mengatur suhu udara di dalam sarang. Lebah akan keluar dan berada di lubang masuk sarang, posisi abdomen diangkat kebelakang mengarah ke lubang masuk dan mengepakkan sayap dengan kecepatan tinggi (fanning) (Gambar 16).

33

Lebah pekerja

(a)

(b)

Gambar 12 Perilaku lebah pekerja A. cerana pada tiga hari pertama: (a) membersihkan sel kosong, dan (b) memberi makan larva.

8

Lebah pekerja penerima nektar Lebah pekerja pemberi nektar

Gambar 13 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 8 (koloni 1,kohort 2) sedang menerima nektar dari lebah pencari pakan.

Lebah ratu

9

Gambar 14 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 9 (koloni I, kohort 2) sedang merawat ratu.

34

Tabel 5 Waktu dan durasi belajar terbang lebah pekerja A. cerana No.

No Hari Waktu Durasi Terbang Torak ke(WIB) (menit) Kohort 1, koloni I (Label nomor torak warna hijau) 1 H16 7 15.40 - x ~ 2 H14 16 15.30 - x ~ 3 H3 16 12.10 - x ~ Kohort 2, koloni I (Label nomor torak warna putih) 1 P5 5 14.30 - 14.32 2 2 P5 6 15.46 - 15.00 4 3 P10 6 15.46 - 15.59 3 4 P16 7 13.41 - 13.44 3 5 P21 7 13.41 - 13.48 7 6 P6 8 14.47 - 14.49 2 7 P11 9 14.17 - 14.24 7 8 P14 9 14.22 - 14.24 2 9 P15 10 15.54 - x ~ 10 P7 10 16.00 - 16.01 1 11 P13 10 16.00 - 16.01 1 12 P8 11 13.35 - x ~ 13 P16 13 12.30 - x ~ 14 P12 14 15.36 - x ~ Kohort 1, koloni II (Label nomor torak warna merah) 1 M6 4 13.31 - 13-32 1 2 M2 5 15.13 - 15.19 5 3 M3 5 15.14 - 15.17 3 4 M7 5 15.14 - 15.16 2 5 M12 5 15.19 - 15.20 1 6 M13 6 11.22 - 11.23 1 7 M10 6 11.25 - 11.26 1 8 M1 7 12.50 - 12.51 1 9 M3 7 12.50 - 12.52 2 10 M8 8 13.45 - 13.50 1 11 M6 8 13.47 - x ~ 12 M5 8 13.49 - 13.50 1 13 M1 8 13.55 - 13.58 3 14 M12 8 13.58 - 13.59 1 15 M15 8 16.25 - 12.29 4 16 M3 9 12.27 - 12.29 2 Keterangan : x = Lebah terbang keluar sarang dan tidak kembali, ~ = waktu tidak terhingga

35


No Hari Waktu Durasi Terbang Torak ke(WIB) (menit) Kohort 2, koloni II (Label nomor torak warna biru) 1 B1 4 15.15 – 15.20 5 2 B6 4 15.17 – 15.19 2 3 B3 5 16.09 – 16.15 6 4 B11 5 16.10 – 16.11 4 5 B4 6 13.47 - x ~ 6 B2 7 13.47 – 13.48 1 7 B5 7 13.48 - x ~ 8 B3 7 13.52 – 14.04 6 9 B1 7 16.24 - x ~ 10 B2 7 13.53 – 13.54 1 11 B3 7 16.24 - x ~ 12 B8 12 15.03 – 15.05 2 Keterangan : x = Lebah terbang keluar sarang dan tidak kembali, ~ = waktu tidak terhingga

Menjaga koloni (Guarding). Perilaku guarding dilakukan lebah A. cerana baik di dalam sarang maupun di luar sarang pada umur 14- 23 hari. Guarding di dalam sarang dilakukan oleh lebah yang berada di bagian bawah sisir sarang yang tampak bereaksi bila ada lebah yang melewatinya. Pada saat melakukan aktivitas tersebut antena lebah tegak lurus dan

tungkai depan menekuk seperti akan

menyerang (Gambar 17a). Guarding di luar sarang dilakukan oleh lebah yang berada di sekitar lubang masuk sarang dengan posisi berdiri dengan menggunakan empat tungkai (tengah dan belakang), tungkai depan menekuk, dan antena tegak lurus. Lebah akan menginspeksi setiap lebah yang masuk ke dalam sarang (Gambar 17b). Dari lima individu lebah yang teramati, lebah dalam menjaga koloni melakukan kegiatan terbang di sekitar sarang (patrolling) 3-7 menit (Tabel 6). Lebah mendeteksi serangga asing yang mendekati sarang, bila ada serangga asing yang mencoba mendekati dan menyerang salah satu anggota koloni lebah di lubang sarang bersama beberapa anggota koloni akan segera merapat untuk menangkap serangga asing tersebut. Kemudian serangga asing yang tertangkap dikerumuni dan diselimuti dengan cepat oleh beberapa puluh lebah membentuk bola (balling).

36

Sarang yang sedang dibangun

Gambar 15 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 20 (koloni I, kohort 2) sedang membangun sarang.

Gambar 16 Perilaku lebah pekerja A. cerana melakukan fanning di lubang masuk sarang.

Lebah penjaga koloni

(a)

(b)

Gambar 17 Perilaku lebah pekerja A. cerana menjaga koloni(a) di dalam sarang, (b) di luar sarang. 37

Tabel 6 Waktu dan durasi menjaga koloni (patrolling) lebah A. cerana No.

No Torak 1 H3 2 H7 3 H8 4 H5 5 P7 6 P8 7 M7 8 M10 9 M12 Rataan & SD

Hari ke14 19 16 14 17 19 7 7 8

Waktu (WIB) 06.45 - 06.47 15.32 - 15.35 13.10 - 12.15 14.30 - 14.32 15.46 - 16.00 15.46 - 15.59 06.15 - 06.18 06.21 - 06.28 16.10 - 16.16

Durasi (menit) 3 3 5 4 4 3 3 7 6 4.2 ± 1.4

Keterangan : SD = standar deviasi

Mencari pakan (Foraging). Lebah A. cerana melakukan perilaku mencari pakan pada umur 18-25 hari. Lebah yang mencari pakan dicirikan sebagai lebah yang keluar dari sarang kemudian terbang dan kembali dalam waktu 5-7 menit membawa polen di tungkai belakangnya (korbikula) (Gambar 18). Ciri lain lebah yang kembali ke sarang dalam waktu 2-3 menit dengan abdomen yang membesar dan tidak membawa polen. Setelah lebah pencari pakan kembali ke dalam sarang, lebah melakukan waggle dance di atas sisiran sarang yang akan diikuti oleh lebah lain di dalam sarang. Aktivitas waggle dance lebah berlangsung dalam waktu 3-4 menit.

Aktivitas Lain Lebah Pekerja A. cerana Menggigiti tutup sel untuk keluar dari sel pupa. Lebah A. cerana keluar dari sel pupa dengan cara menggigiti lapisan lilin penutup sel hingga terbuka seluruh lapisan lilin. Kemudian secara perlahan mengeluarkan diri dari sel (Gambar 19a dan 19b). Untuk pengamatan durasi lamanya imago lebah keluar dari sel pupa hanya dapat diamati 2 lebah saja setiap kohort. Hal ini disebabkan oleh karena pengamatan harus dilanjutkan kepada perilaku selanjutnya yang akan dilakukan oleh lebah setelah keluar dari sel pupa. Dari hasil pengamatan 8 imago lebah yang baru keluar dari sel pupa waktu yang dibutuhkan lebah untuk keluar dari sel pupa rata-rata 9 ± 0.92 menit (Tabel 7). Imago lebah yang baru keluar dari sel pupa

38

berwarna lebih muda dari lebah dewasa, tampak basah, berjalan perlahan dan sayap masih menempel di torak. Membersihkan diri. Lebah A. cerana yang baru keluar dari sel pupa melakukan aktivitas membersihkan diri. Aktivitas membersihkan diri dilakukan dengan saling menggosok-gosokkan kedua tungkai belakang. Kemudian tungkai belakang digosok-gosokkan ke abdomen. Tungkai tengah menggosok-gosok torak. Tungkai depan menggosok-gosok kepala yang sebelumnya dijilat oleh probosisnya. Perilaku ini juga terlihat dilakukan oleh lebah yang baru keluar dari sel kosong. Berjalan. Lebah A. cerana yang baru keluar dari sel pupa kemudian berjalan perlahan-lahan. Perilaku berjalan dilakukan sepanjang hidup lebah. Lebah berjalan perlahan pada saat aktivitas inspeksi sel. Lebah melakukan aktivitas berjalan cepat mengelilingi sarang pada saat lebah pencari pakan baru masuk ke dalam sarang membawa polen dan setelah lebah pencari pakan menyimpan polen. Inspeksi sel. Lebah A. cerana melakukan kegiatan memeriksa sel-sel kosong, sel berisi telur maupun sel berisi larva (Gambar 20). Dalam aktivitas ini lebah memasukkan kepalanya ke dalam sel yang akan diperiksa dalam waktu 5-10 detik. Aktivitas memeriksa sel berisi larva dapat dibedakan dengan aktivitas merawat larva dari gerakan abdomen lebah. Pada aktivitas memeriksa sel larva abdomen lebah tidak bergerak memanjang dan memendek.

Tabel 7 Rata-rata durasi imago A. cerana keluar dari sel pupa No. Nomor torak 1 H1 2 H2 3 P1 4 P2 5 M1 6 M2 7 B1 8 B2 Rataan dan SD

Durasi (menit) 8 10 10 9 9 8 8 10 9 ± 0.92

Keterangan : SD = standar deviasi.

39

polen

Gambar 18 Perilaku lebah pencari pakan A. cerana kembali ke sarang membawa polen.

a

b

Gambar 19 Imago lebah pekerja: (a) menggigiti tutup sel, (b) imago lebah pekerja yang akan keluar dari sel.

Gambar 20 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 6 (koloni I, kohort2) melakukan inspeksi sel.

40

Aktifitas di tempat. Lebah A. cerana terlihat berdiam diri pada permukaan sel tampak tidak melakukan apa-apa. Tapi, bila diamati dengan seksama tampak mandibula lebah bergerak perlahan di permukaan sel yang ditempatinya. Aktivitas di tempat lebah dapat berlangsung 60-70 menit. Aktivitas di tempat dilakukan lebah umur 1-25 hari. Membentuk barisan rapat (cluster). Pada saat suhu lingkungan dan suhu di dalam sarang dibawah 23ºC lebah membentuk kelompok barisan rapat. Aktivitas ini dilakukan dengan saling merapatkan tubuh. Tungkai depan lebah berkaitan dengan tungkai belakang lebah lain dengan sayap mengembang dan diam tidak bergerak di atas permukaan sel sarang. Dengan demikian, terbentuk suatu lapisan menutupi anggota koloni A. cerana lain di bawah lapisan tersebut. (Gambar 21). Anggota koloni lebah A. cerana yang berada di lapisan bawah cluster tetap melakukan aktivitas, seperti memberi makan larva, membersihkan sel, dan berjalan keliling sarang. Menelisik (Grooming). Lebah A. cerana menelisik lebah lain pada umur 423 hari. Lebah berdiri di atas lebah lain yang akan ditelisik, kemudian menggigiti torak atau abdomen lebah dengan mandibulanya (Gambar 22). Aktivitas ini berlangsung selama 4-6 menit. Menguapkan kadar air madu. Lebah A. cerana umur 8-21 hari yang berada di atas permukaan sel madu mengepakkan sayap dengan kecepatan tinggi. Hal ini merupakan perilaku menguapkan kadar air madu (Gambar 23). Aktivitas ini berlangsung selama 3-7 menit.

Aktivitas Perilaku Age Polyethism yang Berpola Lebah pada A. cerana Dari hasil pengamatan perilaku A. cerana terdapat beberapa perilaku yang berpola. Perilaku yang berpola adalah perilaku yang memiliki aktivitas pada waktu yang sama setiap harinya. Perilaku tersebut antara lain adalah perilaku belajar terbang, menjaga koloni (guarding), dan mencari pakan (foraging). Berdasarkan hasil pengamatan aktivitas belajar terbang terjadi pada pukul 11.00-13.00, 14.00-16.00, dan 16.30-18.00. Dari 20 individu lebah yang diamati (koloni I dan koloni II) aktivitas belajar terbang yang tinggi terjadi pada pukul 14.00-16.00 (gambar 24).

41

Gambar 21 Perilaku lebah pekerja A. cerana membentuk cluster.

.

Gambar 22 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 18 (koloni I, kohort 2) grooming lebah pekerja lain.

8

Gambar 23 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 8 (koloni I, kohort 2) sedang menguapkan madu.

42

Aktivitas menjaga koloni memiliki pola waktu pada pukul 06.00-08.00, 08.00-10.30, 11.00-13.00, dan 16.30-18.00. Hasil pengamatan pada 20 individu lebah (koloni I dan koloni II) memperlihatkan bahwa aktivitas menjaga yang tinggi terjadi pada pukul 06.00-08.00 dan 16.030-18.00 (Gambar 25). Waktu pola Aktivitas mencari pakan terjadi pada pukul 06.00-08.00, 08.30-10.00, dan 16.30-18.00. Berdasarkan hasil pengamatan pada 20 individu lebah (koloni I dan koloni II) aktivitas mencari pakan yang tinggi terjadi pada pukul 06.00-08.00 dan 16.30-18.00 (Gambar 26).

Jumlah Lebah

8 6 4 2 0 06.00-08.00 08.30-10.30 11.00-13.00 14.00-16.00 16.30-18.00 Waktu Pengamatan Koloni I

Koloni II

Gambar 24 Aktivitas belajar terbang A. cerana.

Jumlah Lebah

10 8 6 4 2 0 06.00-08.00 08.30-10.30 11.00-13.00 14.00-16.00 16.30-18.00 Waktu Pengamatan Koloni I

Koloni II

Gambar 25 Aktivitas menjaga koloni A. cerana.

43

Jumlah lebah

10 8 6 4 2 0 06.00-08.00 08.30-10.30 11.00-13.00 14.00-16.00 16.30-18.00 Waktu pengamatan Koloni I

Koloni II

Gambar 26 Aktivitas mencari pakan A. cerana.

Dari hasil analisis korelasi antara aktivitas belajar terbang dengan faktor lingkungan memperlihatkan bahwa aktivitas belajar terbang koloni I mempunyai korelasi positif dengan suhu. Pada koloni II aktivitas belajar terbang berkorelasi positif dengan suhu dan intensitas cahaya. Pada koloni I tidak ada data untuk kelembaban karena pada koloni I tidak dilakukan pengukuran intensitas cahaya. Aktivitas belajar terbang baik koloni I maupun Koloni II berkorelasi negatif dengan kelembaban (Tabel 8). Analisis korelasi antara menjaga koloni dengan faktor lingkungan menunjukkan bahwa aktivitas menjaga koloni pada koloni I memiliki korelasi negatif dengan suhu. Aktivitas menjaga koloni pada koloni II memiliki korelasi negatif dengan suhu dan intensitas cahaya. Pada koloni I maupun II memiliki korelasi positif dengan kelembaban (Tabel 9).

Tabel 8 Korelasi antara aktivitas belajar terbang A cerana dengan faktor lingkungan Koloni

t

RH

I

I

0.583

0.54

-

II

0.738

-0.766

0.564

Keterangan: - = tidak ada data yang diamati, t = suhu udara, RH = kelembaban, I = intensitas cahaya

44

Pada aktivitas mencari pakan hasil analisis korelasi menunjukkan bahwa aktivitas mencari pakan pada koloni I berkorelasi negatif dengan suhu. Aktivitas mencari pakan pada koloni II berkorelasi negatif dengan suhu dan intensitas cahaya. Aktivitas mencari pakan (koloni I dan koloni II) memiliki korelasi positif dengan kelembaban (Tabel 10).

Tabel 9 Korelasi antara aktivitas menjaga koloni A cerana dengan faktor lingkungan Koloni

t

RH

I

I

-0.342

0.255

-

II

-0.587

0.54

-0.248


Tabel 10 Korelasi antara aktivitas mencari pakan A cerana dengan faktor lingkungan Koloni

t

RH

I

I

-0.717

0.653

-

II

-0.54

0.684

-0.309


45

PEMBAHASAN Jumlah Imago dan Variasi Perilaku Lebah Pekerja Apis cerana Keluarnya imago lebah dari sel sarang dipengaruhi oleh kondisi lingkungan. Lingkungan sel sarang yang stabil dan hangat pada daerah tetasan akan mempercepat imago untuk keluar dari sel pupa. Menurut Akranatakul (1990) suhu di dalam sel sarang harus selalu dijaga konstan 32-36 0C. Pada A. mellifera dan A. dorsata suhu daerah tetasan adalah 340C (McMullan 2005; Mardan 2002). Suhu rendah di bawah 350C dapat menunda keluarnya imago dari pupa hingga 5 hari berikutnya seperti yang dilaporkan Winston (1987) pada A. mellifera. Selain suhu sarang, faktor lain yang mempengaruhi keluarnya imago adalah ketersediaan nutrisi atau makanan saat lebah berada pada tahap larva akhir menuju tahap pupa (Winston 1987). Pengamatan hari pertama dan kedua yang dilakukan dalam penelitian A. cerana ini memberikan data suhu rata-rata di sekitar sarang pada koloni I hari pertama dan kedua berturut-turut adalah 27.9 ± 3.1 0C dan 26.9 ± 3.3 0C (Lampiran 2). Sedangkan pada koloni II suhu rata-rata di dalam sarang hari pertama dan kedua berturut-turut adalah 24.6 ± 1.9 0C dan 24.7 ± 1.8 0C (Lampiran 3). Suhu yang jauh lebih rendah dari suhu yang optimum untuk imago keluar menyebabkan jumlah imago lebah pekerja A. cerana yang keluar pada koloni I (kohort 1 dan 2) berturut-turut hanya 9.8% dan 10.8%. Hal itu juga terjadi pada koloni II (kohort 1 dan 2), total lebah yang terhitung berturut-turut adalah 8.6% dan 7.6%. Ciri lapisan lilin sel pupa dengan imago yang siap untuk keluar berwarna lebih gelap dari sel pupa lainnya. Dalam penelitian ini banyak sel pupa dengan ciri lapisan lilin berwarna gelap tetapi imago tidak keluar. Hal ini dimungkinkan terjadi karena suhu yang tidak sesuai untuk keluarnya imago dari sel pupa. Imago A. cerana keluar dari sel pupa dengan cara menggigiti lapisan lilin penutup sel. Aktivitas ini dapat berlangsung dalam waktu 5-10 menit. Imago A. cerana yang baru keluar berwarna kuning muda karena kutikulanya belum mengeras (sklerotisasi), tampak basah, berjalan perlahan, dan sayap masih menempel pada torak. Hal ini didukung oleh Huang (2001) yang menyatakan bahwa imago A. cerana yang baru keluar dari sel ditandai dari penampilan dan

perilaku lebah yaitu berbulu halus dan tampak basah (lembab). Pada A. mellifera kutikula imago akan mengeras selama 12-24 jam (Winston 1987). Selama pengamatan (1-25 hari) jumlah lebah pekerja A. cerana yang mati pada koloni I kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 7 dan 6 lebah. Pada koloni II kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 5 dan 7 lebah. Kematian disebabkan karena lebah A. cerana dimakan oleh serangga predator pada saat sedang belajar terbang, menjaga koloni berkeliling sarang (patrolling), dan mencari pakan. Pada penelitian ini serangga predator adalah capung dan tawon. Dalam penelitian ini jenis perilaku lebah pekerja A. cerana yang diamati terbagi dalam dua kategori, yaitu perilaku sebagai aktivitas berdasarkan umur (age polyethism) dan aktivitas lain. Age polyethism terdiri dari aktivitas di dalam sarang dan aktivitas di luar sarang. Dari hasil pengamatan 20 individu lebah pekerja A. cerana terdapat variasi perilaku pada masing-masing individu dengan kisaran umur yang berbeda. Variasi perilaku pada masing-masing individu pada kisaran umur yang berbeda ini terlihat melalui beberapa kisaran waktu terjadinya perilaku tersebut. Beberapa perilaku yang bervariasi ini meliputi perilaku membersihkan sel yang memiliki kisaran umur 1-10 hari, merawat larva 3-9 hari, menerima nektar 3-14 hari, menutup sel madu 5-12 hari, dan menutup sel larva 7-13 hari. Kisaran waktu ini berbeda dengan yang dilaporkan Winston (1987) pada lebah A. mellifera. Pada A. mellifera perilaku membersihkan sel terjadi pada kisaran umur 1-9 hari dan merawat larva 3-10 hari, sedangkan menutup sel madu dan menutup sel larva tidak ada kisaran waktu yang pasti. Variasi perilaku lain yang terjadi yaitu perilaku belajar terbang yang terjadi pada kisaran umur 4-16 hari, merawat ratu 6-13 hari, membangun sarang 6-23 hari, memadatkan polen 10-22 hari, dan membuang sampah 12-23 hari. Berbeda pada A. mellifera, aktivitas membuang sampah terjadi pada kisaran umur 9-21 hari (Winston 1987). Selanjutnya untuk perilaku mengatur suhu udara terjadi pada kisaran umur 8-19 hari, menjaga koloni 14-23 hari, dan mencari pakan 18-25 hari. Berbeda pada A. mellifera untuk aktivitas mengatur suhu terjadi pada 14-21 hari, menjaga koloni 15-28 koloni dan mencari pakan 19-29 hari (Winston 1987).

47

Perilaku menjaga koloni dan mencari pakan adalah perilaku yang sebagian besar dilakukan oleh lebah pekerja diluar sarang. Perilaku age polyethism pada setiap individu lebah A. cerana juga sangat bervariasi. Sebagai contoh individu lebah A. cerana nomor 7 (Gambar 7). Perilaku membersihkan sel mulai pada umur 1-6 hari. Dilanjutkan dengan perilaku merawat larva pada umur 4-7 hari. Kemudian perilaku menerima nektar pada umur 3-12 hari. Perilaku menutup sel madu dan menutup sel larva pada umur 9 hari. Sementara aktivitas membangun sarang pada umur 6-11 hari. Pada aktivitas menutup sel madu, menutup sel larva, dan membangun sarang berhubungan dengan sudah berfungsinya kelenjar lilin pada lebah A. cerana. Pada A. mellifera kelenjar lilin mulai terbentuk dan mencapai pembesaran maksimum pada umur 515 hari (Winston 1987). Berbeda dengan yang dinyatakan oleh Muller & Hepburn (1992), pada A. mellifera lilin disekresikan pada umur 3-21 hari. Individu lebah nomor 15 dalam pengamatan memiliki pola perilaku yang berbeda dengan lebah lain yang teramati. Perilaku ini adalah memadatkan polen dan membersihkan sarang. Waktu terjadinya perilaku ini pada individu lebah nomor 15 berturut-turut adalah pada umur 18 dan 21 hari. Secara normal aktivitas lebah pada usia tersebut ialah melakukan tugas di luar sarang. Anomali perilaku yang terjadi kemungkinan disebabkan karena terdapat variasi gen yang yang mengontrol perilaku berbeda dalam satu koloni. Variasi ini menyebabkan munculnya perilaku yang berbeda antar individu dalam satu koloni. Perkawinan ratu dengan banyak jantan (polyandri) dan pengaruh banyak gen dalam satu lokus, dapat menjadi penyebab adanya variasi perilaku tersebut. Ratu lebah dapat kawin dengan 7-17 jantan (Winston 1987). Dampak dari perkawinan ini akan menghasilkan variasi genotipe pada setiap keturunan di dalam koloni. Perilaku dapat ditentukan oleh satu gen atau banyak gen. Perilaku yang ditentukan oleh satu gen tidak akan memperlihatkan variasi yang nyata. Sedangkan perilaku yang disebabkan oleh pengaruh banyak gen dalam satu lokus (polygenic genes) akan memperlihatkan adanya variasi dan perilaku ini diturunkan secara genetik (Drickamer 2002). Fenomena perilaku yang dikontrol oleh banyak gen terjadi pada kasus lebah higienik dan non higienik A. mellifera.

48

Selain adanya variasi perilaku terlihat adanya tumpang tindih (overlap) aktivitas untuk beberapa perilaku. Aktivitas perilaku membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu, menutup sel larva, dan membangun sarang berturut-turut pada umur 1-6 hari, 4-7 hari, 3-12 hari, 9 hari, 9 hari, 6-11 hari. Adanya tumpang tindih antara beberapa perilaku tersebut terjadi karena adanya pengaruh dari perkembangan kelenjar mandibular, kelenjar hipofaringeal, dan kelenjar lilin (Winston 1987). Perkembangan tiap kelenjar tersebut ternyata tidak sama untuk tiap individu dalam satu koloni yang sama. Dalam pengamatan bahkan dapat terlihat bahwa lebah pada umur yang sama dapat melakukan beberapa aktivitas. Hal ini terjadi karena sifat plastisitas age polyethism. Lebah dewasa dapat melakukan aktivitas lebah muda tergantung kepada kebutuhan koloni (Robinson 1992). Variasi perilaku pada setiap individu pada koloni I (kohort 1 dan kohort 2) maupun pada koloni II (kohort 1 dan kohort 2) memiliki kesamaan. Kesamaan tersebut terlihat pada variasi aktivitas setiap perilaku, variasi durasi perilaku (Lampiran 1), dan adanya tumpang tindih perilaku pada masing-masing individu. Variasi perilaku pada setiap individu lebah A. cerana dipengaruhi oleh adanya perkembangan kelanjar mandibular, kelenjar hipofaringeal dan kelenjar lilin. Selain itu age polyethism lebah pekerja tersebut dipengaruhi oleh faktor variasi genotipe (Giray & Robinson 1994). Pada A. mellifera variasi genotipe ini akan menghasilkan variasi perkembangan perilaku di dalam koloni yaitu adanya spesialisasi dalam pembagian perilaku lebah pekerja. Variasi perkembangan perilaku lebah pekerja yang terlihat antara lain menyimpan makanan, membangun sel sarang, menjaga di pintu sarang (guarding), dan memindahkan lebah yang mati didalam sarang ke luar sarang (under taker). Perilaku ini secara umum diperlihatkan oleh lebah pekerja yang berumur sekitar 2-3 minggu (Giray et al. 2000). Perilaku dipengaruhi oleh adanya mekanisme fisiologi, metabolisme sel, dan sekresi enzim yang diregulasikan oleh gen. Faktor lingkungan dapat mempengaruhi ekspresi gen (Drickamer et al. 2002). Selain itu juga variasi perilaku tersebut dipengaruhi oleh hormon juvenil (JH) (Winston 1987; Robinson 1987).

49

Hormon juvenil (JH) merupakan jenis hormon yang mempengaruhi perkembangan perilaku pada lebah pekerja sesuai dengan jumlah konsentrasi hormon dan tingkatan umur lebah pekerja (Robinson 1987). Konsentrasi hormon juvenil pada A. mellifera akan meningkat sejalan dengan perkembangan umur lebah pekerja (Robinson 1992). Sesuai hasil penelitian ini, individu A. cerana menjalankan perilaku di dalam dan di luar sarang berdasarkan umur (age polyetism) Perubahan konsentrasi JH akan menstimulasi perkembangan kelenjar hipofaringeal, kelenjar mandibular, dan kelenjar lilin (Huang et al. 1991). Di dalam penelitian ini diamati lebah pekerja memberi makan larva berupa sekresi kelenjar hipofaringeal dan mandibular. Sedangkan kelenjar lilin berfungsi untuk menutup sel dan membangun sel sarang. Pada imago A. mellifera dan lebah umur muda (lebah perawat) memiliki biosintesis JH rendah dan lebah pekerja dewasa memiliki biosintesis JH tinggi (Huang et al. 1993). Pernyataan yang sama didapatkan dari hasil penelitian Huang (2001), lebah pekerja A. cerana yang baru keluar dari sel pupa memiliki konsentrasi JH yang rendah, lebah perawat memiliki JH sedang dan lebah pencari pakan memiliki JH yang tinggi. Dalam penelitian ini perilaku A. cerana di dalam sarang adalah membersihkan sel, merawat larva, dan menerima madu. Selanjutnya perilaku lebah pekerja adalah menutup sel madu, menutup sel larva, belajar terbang, merawat ratu, membangun sarang, menyimpan polen, dan membuang sampah. Lebah pekerja di luar sarang melakukan perilaku seperti mengatur suhu, menjaga koloni, dan mencari pakan.

Perilaku Membersihkan pada A. cerana Dalam penelitian ini diketahui A. cerana yang baru keluar dari sel pupa dan sel kosong akan membersihkan diri dengan cara menelisik (grooming). Tujuan menelisik ini adalah untuk melepaskan kotoran yang menempel di tubuh lebah. Terdapat dua perilaku menelisik yang dilakukan lebah pekerja A. cerana yaitu menelisik diri sendiri (autogrooming) dan menelisik anggota individu lainnya (allogrooming) di dalam koloni. Kedua perilaku menelisik tersebut menurut Fries et al. (1996) dan Boecking & Ritter (1993) dimaksudkan untuk A. cerana dan A.

50

mellifera menghindari kehadiran Varroa jacobsoni di dalam sarang dan di tubuhnya sendiri dalam batas toleransi. Karena itu, menelisik juga dapat dikatakan sebagai salah satu perilaku defensif pada lebah. Perilaku ini juga dinyatakan oleh Rath & Drescher (1990), bahwa perilaku defensif A. cerana terbagi menjadi dua yaitu perilaku menelisik dan perilaku higienis dalam memindahkan benda asing dari dalam sarang keluar sarang. Apis cerana yang berumur 1-10 hari dalam penelitian ini beraktivitas membersihkan sel kosong. Perilaku membersihkan sel kosong yang terlihat adalah membersihkan serpihan lilin atau kotoran lain dari dalam sel. Sel yang telah bersih akan digunakan sebagai tempat ratu meletakkan telur, tempat lebah pekerja menyimpan polen dan madu. Pada A. cerana dan A. mellifera memiliki perilaku membersihkan sel yang bertujuan untuk menghindari serangan V. jacobsoni yang dapat menyerang larva. Perilaku yang dikerjakan A. cerana dan A. mellifera ini meliputi tahap mendeteksi, membuka lapisan lilin penutup sel (uncapped) dan memindahkan (removed) (Woyke et al. 2004). Apabila dibandingkan dengan A. mellifera, A. cerana lebih efektif dalam perilaku mempertahankan diri dan koloninya dari serangan V. jacobsoni (Fries et al. 1996).

Perilaku Merawat Larva dan Lebah Ratu pada A. cerana Dalam penelitian ini A. cerana yang berperilaku merawat larva (nursing) berumur 3-9 hari dengan ciri memasukkan kepala ke dalam sel larva dan abdomen yang bergerak memanjang memendek, untuk

mengeluarkan cairan makanan

melalui probosis. Hal yang sama pada pengamatan A. cerana di Pakistan (Koeniger 1995) mulai memberi makan larva pada umur 3 hari dengan ciri memasukkan kepala ke dalam sel larva dan abdomen yang bergerak memanjang memendek (Huang 2001). Menurut Winston (1987), lebah perawat memberi makan larva yang dihasilkan oleh kelenjar hipofaringeal (bercampur madu dan enzim pencernaan) dan kelenjar mandibular. Berbeda dengan A. cerana pada A. mellifera perkembangan kelenjar hipofaringeal mulai terjadi pada umur 2–14 hari. Oleh karena itu dapat dikatakan umur lebah perawat larva dan perkembangan kelenjar hipofaringeal berbeda diantara A. cerana dan A. mellifera.

51

Selain merawat larva, A cerana umur 6–13 hari dalam penelitian ini juga diamati merawat lebah ratu, yang dicirikan dengan lebah ratu dikelilingi oleh sembilan lebah pekerja. Perilaku merawat ratu meliputi memberi makan, membersihkan tubuh (menelisik), menyentuhkan antena lebah perawat ke tubuh lebah ratu dan menjilati tubuh lebah ratu dengan probosis. Perilaku lebah pekerja menyentuhkan antena dan menjulurkan probosis ke tubuh lebah ratu bertujuan untuk mentransfer feromon lebah ratu, yaitu 9-keto-(E)-2-decenoic acid dan 9hydroxy-(E)-decenoic acid (Winston 1987). Selanjutnya, feromon ini akan ditranfer kepada individu lain saat memberi makan (Free 1987). Transfer feromon bertujuan juga sebagai sinyal kimia untuk pengenalan keberadaan ratu di dalam sarang dan mendeteksi ratu ketika berada di luar sarang. Bila ratu keluar dari sarang maka dengan mudah lebah pekerja dapat menemukan keberadaannya melalui pendeteksian sinyal kimia feromon lewat udara.

Perkembangan Kelenjar Lilin pada A. cerana Dalam penelitian ini diamati juga A. cerana yang berperilaku menutup sel madu pada umur 5-12 hari. Perilaku menutup sel madu dilakukan apabila sel sebagai tempat menyimpan madu sudah terisi penuh. Lapisan penutup sel madu merupakan lapisan lilin yang dikeluarkan dari probosis. Hal ini berhubungan dengan perkembangan kelenjar lilin lebah pekerja. Kelenjar lilin terletak di bagian ventral abdomen pada segmen ke empat sampai ke tujuh. Perkembangan kelenjar lilin pada A. cerana sudah terjadi pada umur 5 hari. Hal yang sama terjadi pada A. mellifera bahwa kelenjar lilin mulai terbentuk dan mencapai pembesaran maksimum pada umur 5-15 hari (Winston 1987). Berbeda dengan yang dinyatakan oleh Muller & Hepburn (1992), pada A. mellifera lilin disekresikan pada umur 3-21 hari. Apis cerana yang berumur 7-13 hari dalam penelitian ini terlihat berperilaku menutup sel larva dengan lilin. Sel yang ditutup berisi larva lebah tahap instar akhir dan tidak membutuhkan makanan lagi (Akranatakul 1990). Selain itu, kelenjar lilin memproduksi lilin yang digunakan juga untuk membangun sarang. Membangun sarang pada A. cerana terjadi pada umur 6-23 hari. Hal tersebut sesuai dengan penelitian Whiffler & Heppburn (1991) pada

52

A.mellifera yang menyatakan bahwa perilaku membangun sarang dipengaruhi oleh aktivitas menyimpan nektar dan polen. Selain aktivitas tersebut, akivitas membangun sarang juga dipengaruhi oleh status keberadaan ratu. Koloni A. mellifera yang memiliki ratu yang telah kawin akan lebih banyak membangun sarang daripada koloni dengan ratu yang belum kawin.

Perilaku Menyimpan Makanan pada A. cerana Makanan A. cerana berupa polen dan nektar. Lebah A. cerana umur 3-14 hari di dalam sarang menerima nektar dari lebah pencari pakan (forager) untuk kemudian disimpan di dalam sel madu. Perilaku lebah menerima nektar dilakukan dengan cara saling menjulurkan probosis ke lebah pencari pakan yang disebut perilaku trofalaksis. Aktivitas trofalaksis mungkin juga terjadi di antara lebah pencari pakan. Pada A. mellifera kelenjar hipofaringeal sudah mulai berkembang pada umur 2 hari (Winston 1987). Lebah pencari pakan yang datang membawa nektar memberi informasi kepada lebah pencari pakan lainnya di dalam sarang mengenai lokasi keberadaan sumber nektar melalui waggle dance (von Frisch 1967). Nektar yang diterima lebah pekerja dari lebah pencari pakan akan diubah menjadi madu melalui tahapan enzimatis. Enzim yang bekerja adalah invertase, diastase dan glukosa oksidase untuk memecah sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa. Semua proses enzimatis ini terjadi di dalam lambung madu lebah penerima nektar dibantu oleh kelenjar hipofaringeal yang akan mengeluarkan enzim-enzim tersebut (Winston 1987). Setelah melalui proses enzimatis, madu disimpan di dalam sel-sel sarang. Kadar air yang masih banyak terkandung di dalam madu diuapkan dengan cara lebah mengepakkan sayapnya dalam kecepatan tinggi (fanning). Kadar air dalam madu ini dikondisikan hingga mencapai 18 % dan bila kondisi tersebut sudah tercapai baru dapat disebut dengan ”madu”. Penurunan kadar air ini sangat penting untuk melindungi madu dari jamur dan bakteri (Akaranatakul 1990). Selain perilaku menerima madu dari lebah pencari pakan diamati juga perilaku A. cerana yang memadatkan polen di dalam sel setelah diletakkan oleh lebah pencari pakan. Aktivitas ini ditandai dengan perilaku A. cerana didalam sarang yang mengikuti lebah pencari pakan pembawa polen. Lebah di dalam

53

sarang tersebut akan menunggu lebah pencari pakan pembawa polen meletakkan polen di dalam sel. Setelah polen tersimpan dalam sel, lebah akan memadatkan polen. Polen yang telah dipadatkan permukaannya tampak mengkilat karena dilapisi oleh madu. Lapisan madu tersebut diletakkan sebagai lapisan penutup bertujuan untuk menjaga kelembaban polen dalam sel agar tidak terkontaminasi oleh bakteri dan jamur. Lebah A. cerana yang melakukan kegiatan memadatkan polen dalam penelitian ini berumur 10-22 hari. Fenomena ini juga terjadi pada A. mellifera yang berumur 11-16 hari (Winston 1987).

Perilaku Terbang pada A. cerana Dalam penelitian ini perilaku terbang pada A. cerana terdiri dari belajar terbang dan mencari pakan. Kedua perilaku ini terjadi pada umur muda (umur 416 hari) yang masih merupakan age polyethism di dalam sarang dan umur lanjut (18-25 hari) yang sudah berkembang menjadi age polyethism di luar sarang. Berbeda dengan yang dilaporkan oleh Koeniger (1995) bahwa lebah pekerja A. cerana di Pakistan pertama kali belajar terbang pada umur 7 hari. Tujuan belajar terbang adalah untuk mengenali daerah di sekitar sarang sebelum berperilaku mencari pakan. Hal yang sama dinyatakan oleh Capaldi et al. (1999) bahwa aktivitas belajar terbang pada A. mellifera dilakukan untuk mengenali daerah di sekitar lokasi sarang sebelum lebah berperilaku sebagai pencari pakan. Selain itu, aktivitas ini juga dapat membantu lebah pekerja yang berada di luar sarang dalam mengingat lokasi keberadaan sarang, untuk dapat kembali lagi ke sarangnya. Perilaku mencari pakan A. cerana adalah mengumpulkan polen, nektar, dan air. Aktivitas mengumpulkan polen ditandai dengan adanya polen yang dibawa pada tungkai belakang lebah saat kembali ke sarang (Huang 2001). Dalam pengamatan, lebah pencari pakan yang membawa nektar dan air tidak dapat dibedakan dengan jelas karena memiliki ciri yang sama. Ciri tersebut adalah abdomen yang membesar dan terbang dengan durasi yang pendek (2-3 menit). Lebah pencari pakan dapat dipastikan membawa nektar atau air setelah dilakukan pemeriksaan dengan memotong bagian abdomen. Ketika bagian abdomen dipotong, lebah pencari pakan yang membawa nektar akan mengeluarkan cairan

54

kental berbentuk seperi tetesan air yang mengeras dan terasa manis. Sedangkan lebah pencari pakan berupa air terlihat abdomennya mengeluarkan cairan encer yang mengalir dan tidak terasa manis. Menurut Robinson et al. (1984), A. mellifera yang khusus berperilaku mencari air adalah lebah pekerja yang terbang keluar sarang dengan waktu terbang yang singkat dan konstan berumur 14 hari. Lebah pencari pakan selanjutnya di dalam sarang memberikan informasi kepada lebah pencari pakan lainnya mengenai sumber pakan melalui perilaku waggle dance. Pola waggle dance yang dilakukan berdasarkan pada jarak, arah dan banyaknya sumber pakan. Lamanya waggle dance menginformasi jarak sumber pakan dan banyaknya getaran abdomen menginformasikan kelimpahan pakan (von Frisch 1967). Perilaku terbang juga terjadi pada lebah penjaga koloni yang melakukan patrolling, yaitu terbang disekitar sarang. Tetapi perilaku ini lebih mengarah kepada pertahanan dalam menjaga koloni karena reaksinya dalam mendeteksi lebah atau hewan asing yang mendekati sarang. Oleh karena itu perilaku patrolling dapat dikatakan juga sebagai perilaku pertahanan koloni.

Perilaku Mengatur Suhu Sarang pada A.cerana Terdapat dua tipe perilaku mengatur suhu yang dilakukan oleh lebah, yaitu bila terjadi peningkatan dan penurunan suhu di dalam sarang. Bila terjadi peningkatan suhu di dalam sarang lebah melakukan aktivitas mengatur suhu tersebut di dalam dan di luar sarang. Aktivitas ini dilakukan lebah berumur 8-19 hari. Pengaturan suhu di dalam sarang dilakukan A. cerana dengan cara berkelompok di bagian paling atas sarang. Kelompok lebah ini menggerakkan sayap mereka dengan kecepatan tinggi (fanning). Perilaku pengaturan suhu di luar sarang dilakukan di lubang masuk sarang. Aktivitas A. cerana ini kemudian dilanjutkan dengan mengarahkan posisi abdomen ke lubang masuk sarang dan melakukan fanning. Berbeda dengan A. melifera, posisi pada saat fanning kepala mengarah ke pintu sarang (Koeniger 1995). Perilaku fanning dilakukan lebah pekerja A. cerana bila kondisi suhu di dalam sarang meningkat (30-32 0C). Perilaku fanning A. cerana terjadi juga pada permukaan sel berisi madu. Fanning pada daerah permukaan sel berisi madu ini bertujuan untuk menguapkan

55

kadar air di dalam madu. Pada A. melliferra, fanning bertujuan untuk mendinginkan koloni, menguapkan madu, menurunkan kelembaban dan menurunkan kadar CO2 di dalam sarang (Winston 1987). Pada Bombus terrestris tujuan fanning untuk mengontrol pertukaran gas, dan menurunkan kadar CO2 (Weidenmuller et al 2002; Weidenmuller 2004). Bila terjadi penurunan suhu di bawah 230C di dalam sarang, lebah membetuk barisan rapat (cluster). Aktivitas ini bertujuan untuk menaikkan suhu di dalam sarang sehingga aktivitas kerja koloni tetap berjalan. Berbeda pada A. mellifera, cluster terjadi pada suhu di bawah 210C (Winston 1987).

Perilaku Mempertahankan Koloni pada A.cerana Dalam pengamatan, A. cerana menjaga koloni (guarding) terlihat pada umur 14- 23 hari. Pada A. mellifera, penjaga koloni adalah lebah pekerja yang berumur 15 hari. Lebah ini berpatroli di pintu sarang dan mendeteksi kemungkinan adanya serangan predator (Breed 1991, Arechavaleta-Velasco 2003). Hasil yang berbeda dilaporkan Winston (1987) pada A. mellifera bahwa perilaku menjaga koloni mulai terjadi pada umur 12 dan 25 hari. Aktivitas A. cerana menjaga koloni dilakukan di dalam sarang maupun di luar sarang. Lebah pekerja yang berperilaku sebagai penjaga koloni akan memeriksa setiap lebah yang masuk ke dalam sarang. Pemeriksaan ditandai dengan perilaku berupa gerak antena mendekati lebah yang datang, dan mendeterminasi melalui bau. Aktivitas lain dalam menjaga koloni adalah patrolling dan heat balling. Patrolling ditandai dengan adanya lebah yang terbang disekitar sarang. Sedangkan heat balling adalah mekanisme membunuh predator yang dilakukan A. cerana terhadap predator. Abrol (2006) menyatakan bahwa A. cerana akan membunuh predator dengan cara menyelimuti predator tersebut secara bersama hingga membentuk struktur seperti bola. Suhu akan terus meningkat di dalam struktur bola dari 29 – 44 0C (Winnie RM, 29 Agustus 2008, komunikasi pribadi) hingga akhirnya predator mati karena suhu yang tinggi tersebut. Keberadaan kelenjar venom dapat mendukung aktivitas lebah diluar sarang. Pada A. m. scutellata (Whiffler et al. 1988), kelenjar venom sudah mulai

56

disekresikan pada hari ke-15. Kelenjar venom digunakan lebah pekerja diluar sarang untuk melindungi diri dan koloni dari serangan predator (Free 1987).

Perilaku Age Polyethism yang Berpola pada A. cerana Dari hasil pengamatan pada perilaku age polyethism yang berpola dari pukul 06.00 – 18.00. Pola aktivitas belajar terbang hanya terjadi pada kisaran pukul 11.00-13.00, 14.00-16.00, dan 16.30-18.00. Dari 20 individu lebah yang diamati (koloni I dan koloni II) aktivitas belajar terbang yang tinggi terjadi pada pukul 14.00-16.00. Hal ini terjadi karena adanya pengaruh faktor lingkungan seperti suhu, intensitas cahaya, dan kelembaban. Berdasarkan hasil analisis korelasi menunjukkan bahwa aktivitas belajar terbang A. cerana berkorelasi positif dengan suhu dan intensitas cahaya tapi berkorelasi negatif dengan kelembaban. Hal ini berarti semakin tinggi suhu dan intensitas cahaya maka aktivitas belajar terbang A. cerana semakin tinggi, dan semakin tinggi kelembaban maka aktifitas terbang semakin rendah. Dari hasil pengamatan pada pukul 14.00 rataan suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya berturut-turut adalah 30.8±2.1 0C (Lampiran 3), 52±8 % (Lampiran 5), dan 909.7±452.3 lux (Lampiran 7). Dengan demikian dapat dikatakan bahwa pola aktivitas belajar terbang dipengaruhi oleh suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya. Pola perilaku menjaga koloni terjadi pada kisaran 06.00-08.00, 08.30-10.30, 11.00-13.00, dan 16.30-18.00. Hasil pengamatan pada 20 individu lebah (koloni I dan koloni II) memperlihatkan bahwa aktivitas menjaga koloni yang tinggi terjadi pada pukul 06.00-08.00 dan 16.30-18.00. Perilaku tersebut dipengaruhi oleh faktor lingkungan, hal ini dapat terlihat dari hasil analisis korelasi. Hasil analisis korelasi Pearson meperlihatkankan bahwa aktivitas menjaga koloni berkorelasi negatif dengan suhu dan intensitas cahaya dan berkorelasi positif dengan kelembaban. Hal ini menunjukkan bahwa semakin tinggi suhu dan intensitas cahaya maka semakin rendah aktifitas A. cerana menjaga koloni. Sebaliknya semakin tinggi kelembaban aktivitas A. cerana mencari pakan semakin tinggi. Pola perilaku mencari pakan terjadi pada kisaran pukul 06.00-08.00, 08.3010.30, dan 16.30-18.00. Berdasarkan hasil pengamatan pada 20 individu lebah (koloni I dan koloni II) aktivitas mencari pakan yang tinggi terjadi pada pukul

57

06.00-08.00 dan 16.30-18.00. Hal ini disebabkan oleh ketersediaan bunga sebagai sumber nektar dan polen di lapangan (jagung, randu, dan kaliandra). Pada waktu tersebut tercatat bunga sedang mekar sehingga banyak tersedia polen dan nektar. Hal ini sama seperti yang dilaporkan Verma (1994) A. cerana di Kathmandu Nepal yang mencari pakan di perkebunan sawi cauliflower dan cabbage mulai mencari pakan pada jam 06.30 dan 07.00 dan berhenti pada jam 18.00 dan 18.30. Lebah A. cerana di Parung Panjang dan Banjarsari Kabupaten Lebak aktivitas terbang yang tinggi terjadi pada pukul 06.00 dan 16.00 (Putra RE, 29 Agustus 2008, komunikasi pribadi). Berdasarkan pengamatan, lebah yang mencari polen pada pagi hari, tidak keluar pada sore hari untuk mencari pakan. Hal yang sama terjadi pada A. cerana yang mencari pakan pada sore hari tidak melakukan mencari polen pada pagi hari. Jadi, terlihat adanya pembagian waktu yang berbeda untuk perilaku mencari polen. Karena data masih sangat sedikit, maka perlu dilakukan eksplorasi lebih lanjut mengenai aktivitas tersebut. Aktivitas mencari pakan dipengaruhi oleh kondisi cuaca, seperti suhu dan kelembaban

(Willmer

1991).

Dari

hasil

analisis

korelasi

Pearson

memperlihatkankan bahwa aktivitas mencari pakan berkorelasi negatif dengan suhu dan intensitas cahaya dan berkorelasi positif dengan kelembaban. Hal ini menunjukkan bahwa semakin tinggi suhu dan intensitas cahaya maka semakin rendah aktifitas mencari pakan. Sebaliknya semakin tinggi kelembaban aktivitas mencari pakan semakin tinggi. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa suhu, intensitas cahaya, dan kelembaban mempengaruhi aktivitas mencari pakan.

Perbandingan age polyethism A. cerana dan A. mellifera Dari hasil penelitian perilaku age polyethism A. cerana terdapat beberapa kesamaan dengan A. mellifera. Perilaku membersihkan sel pada A. cerana mulai pada umur 1-10 hari demikian pula pada A. mellifera. Hal yang sama lainnya terlihat pada perilaku merawat larva. Pada A. cerana merawat larva pada umur 39 hari, pada A. mellifera pada umur 3-10 hari. Hal ini berhubungan dengan perkembangan kelenjar hipofaringeal yang memproduksi makanan bagi larva. Pada A. mellifera perkembangan kelenjar hipofaringeal mulai terjadi pada umur 2–14 hari (Winston 1987). Pada A. cerana perilaku menutup sel larva pada umur

58

5-22 hari. Berbeda dengan A. mellifera, perilaku menutup sel larva pada umur 310 hari. (Gambar 27). 13 12 11

PERILAKU

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

5

10

15

20

25

30

UMUR (HARI)

Keterangan:

= A. cerana,

= A. mellifera

1. Membersihkan sel

8. Membangun sarang

2. Merawat larva

9. Memadatkan polen

3. Menerima madu

10. Membuang sampah

4. Menutup sel madu

11. Mengatur suhu

5. Menutup sel larva

12. Menjaga koloni

6. Belajar terbang

13. Mencari pakan

7. Merawat ratu

Gambar 27 Perbandingan age polyethism A. cerana dan A. mellifera.

59

SIMPULAN DAN SARAN

Simpulan Age polyethism pada lebah pekerja A. cerana terdiri dari perilaku di dalam sarang dan di luar sarang. Perilaku di dalam sarang meliputi membersihkan sel sarang, merawat larva, menerima nektar, merawat ratu, menutup sel madu, menutup sel larva, belajar terbang, membangun sarang, memadatkan polen dan membuang sampah, berturut-turut terjadi pada umur 1-10, 3-9, 3-14, 6-13, 5-12, 7-13, 4-16, 6-18, 10-22 dan 12-23 hari. Perilaku di luar sarang meliputi mengatur suhu, menjaga koloni (guarding), dan mencari pakan (foraging), berturut-turut pada umur 8-19, 14-23, dan 18-25 hari. Setiap individu A. cerana memperlihatkan variasi kisaran umur di sebagian besar aktivitas perilaku tersebut. Hal itu terlihat pada aktivitas perilaku A. cerana membersihkan sel, menutup sel madu, menutup sel larva, merawat ratu, memadatkan polen, dan membuang sampah. Pada perilaku A. cerana di luar sarang, variasi tersebut terlihat pada perilaku mengatur suhu dan menjaga koloni. Diantara perilaku age polyethism A. cerana terdapat tiga perilaku yang memperlihatkan pola yang tetap terjadi setiap hari, misalnya perilaku belajar terbang hanya terjadi pada 11.00-16.00, dengan frekuensi tertinggi pada pukul 14.00-16.00. Perilaku A. cerana lain yang memperlihatkan pola yang tetap setiap hari adalah perilaku mencari makan dan menjaga koloni. Kedua perilaku tersebut memiliki aktivitas tertinggi pada 06.00-08.00 dan 16.00-18.00. Beberapa aktivitas age polyethism A. cerana dilakukan secara bersamaan pada umur yang sama. Hal tersebut terjadi pada perilaku membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu, menutup sel larva, merawat ratu, dan membangun sarang. Selain age polyethism, A. cerana melakukan aktivitas lain yang tidak dipengaruhi oleh umur. Aktivitas tersebut meliputi menggigiti lapisan lilin penutup sel untuk keluar dari sel pupa, membersihkan diri, berjalan, aktivitas di tempat, cluster, grooming, inspeksi sel dan menguapkan madu.

Saran Lebah madu memiliki perilaku yang sangat bervariasi dan sangat menarik untuk dipelajari. Salah satu perilaku yang menarik adalah perilaku mencari pakan. Aktivitas mencari pakan A. cerana pada pagi hari dalam penelitian ini tertinggi pukul 06.00-08.00 dan sore hari pukul 16.30-18.00. Berdasarkan pengamatan, lebah yang mencari polen pada pagi hari, tidak keluar pada sore hari untuk mencari pakan. Hal yang sama terjadi pada A. cerana yang mencari pakan pada sore hari tidak melakukan mencari polen pada pagi hari. Jadi, terlihat adanya pembagian waktu yang berbeda untuk perilaku mencari polen. Karena data masih sangat sedikit, maka perlu dilakukan eksplorasi lebih lanjut mengenai aktivitas tersebut. Selain itu disarankan untuk pengamatan perilaku mencari pakan perlu dilakukan pada saat masa panen sumber pakan lebah seperti randu atau jagung. Hal ini karena pada saat panen aktivitas mencari pakan sangat tinggi sehingga mendapatkan data yang lebih banyak dan akurat.

61

DAFTAR PUSTAKA Abrol DP. 2006. Defensive behaviour of Apis cerana F. against predatory wasps. J Apic Sci 50:39-46. Akranatakul P. 1990. Beekeeping in Asia. Food and Agriculture of The United Nation Rome. FAO Agriculture Service Bulletin 68/4. Arechavaleta-Velasco ME, Hunt GJ, Emore C. 2003. Quantitative trait loci that influence the expression of guarding and stinging behavior of individual honey bees. Behav Genet 33: 357-364. Boecking O, Ritter W. 1993. Grooming and removal behaviour of Apis mellifera intermissa in Tunisia againts Varroa jacobsoni. J Apricultural Research 32: 127-134. Borror DJ, Triplehorn CA, Johnson NF. 1982. An Introduction to The study of Insect. Ohio: Saunders College Pub. Breed MD, Rogers KB. 1991. The behavioral genetics of colony defense in honeybees: genetic variability for guarding behavior. Behav Genetic 21: 295-303. Breed MD, Guzman-Novoa E, Hunt G. 2004. Defensif behavior of honey bees: organization, genetics, and comparisons with other bees. Entomology 49: 271-298. Capaldi EA, Dyer F. 1999. The role of orientation flights on homing performance in honeybees. J Exp Biol 202: 1655-1666. Damus MS, Otis GW. 1997. A morphometric analysis of Apis cerana F and Apis nigrocincta Smith population from southest asia. Apidologie 28: 309-323. Drickamer LC, Vessey HS, Jakob ME. 2002. Animal Behaviour: Mechanisms, Ecology, Evolution, Sed. New York: McGraw-Hill Comp. Free JB. 1982. Bees and Mankind. London: Goerge Allen & Unwin. Free JB. 1987. Pheromones of Social Bees. Chapman and Hall: Cambridge Univ Pr. Fries I, Huazhen W, Wei S , Jin CS. 1996. Grooming behavior and damaged mites (Varroa jacobsoni) in Apis cerana cerana and Apis mellifera ligustica. Apidologie 27:3-11. Giray T, Robinson GE. 1994. Effect of intracolony variability in behavioral development on plasticity of division of labor in honey bee colonies. Behav Ecol Sociobiol 35: 13-20.

Giray T et al. 2000. Genetic variation in worker temporal polyethism and colony defensiveness in the honey bee, Apis mellifera. Behav Ecol 11: 44-55. Gojmerac WL. 1983. Bees, Beekeeping, Honey and Pollination. Connecticut: AVI Publishing. Goulet H, Huber JT. 1993. Hymenoptera of The World: An Identification Guide to Families, Centre for Land and Biological Resources Research: Ottawa. Ontario. Hadisoesilo S, Otis GW, Meixner M. 1995. Two distinct populations of cavity nesting honey bees (Hymenoptera, Apidae) in South Sulawesi, Indonesia. J Kansas Entomol Soc 68: 399-407. Hepburn HR. 1998. Reciprocal interactions between honeybees and comb in the integration of some colony functions in Apis mellifera L. Apidologie 29:4766. Huang ZY et al. 1991. Hormonal regulation of behavioural development in the honey bee is based on changes in the rate of juvenile hormone biosynthesis. J Insect Physiol 37: 733-741. Huang ZY, Kuang HO, Kuang BY, Qin Ying. 2001. Juvenil Hormone and Division of Labour in Apis cerana. Proceed of the 7th IBRA conference on tropical bees and the 5th AAA conference. Thailand. Huang ZY, Robinson GE, Borst DW. 1994. Physiological correlates of division of labor similarly aged honey bees. J Comp Physiol A 174: 731-739. Koeniger N. 1995. Biology of The Eastern Honeybee Apis cerana (Fabricus 1773). Di dalam Kevan PG, edit. The Asiatic Hive: Apriculture, Biology, and Role Sustainable Development in Tropical and subtropical Asia. Ontario: Cambridge. Hlm. 31-33. Lindaeur M, Kirchner W, Andersen BB, Michelsen A. 1991. Di dalam: Goodman LJ & Fisher RC, edit. Goodman LJ. The Dance Language of HoneybeesNew Findings, New Perspectives UK: Redwood Press, Melksham. hlm 7988. Martin P, Bateson P. 1993. Measuring Behavior: An Introductory Guide. FRS: Cambridge Univ. Mardan M, Kevan PG. 2001. Critical temperatures for survival of broof and adult workers of the giant honeybee, Apis dorsata (Hymenoptera : Apidae). Apidologie 33: 295-301.

63

McMullan JB, Brown MJF. 2005. Brood population temperature effects the susceptibility of honeybees (Apis mellifera) to infestation by tracheal mites (Acarapis woodi). Apidologie 36: 97-105. Michener CD. 1974. The Social Behaviour of The Bees. Cambridge: the Belknap Pr of Harvard Univ Pr. Michener CD. 2000. The Bees of the World. Baltimore: The John Hopkins Univ Pr. Morse RA. Flottum K. editor. 1997. Honeybee Pests, Predators, and Diseases. 3rd Ed. Root Comp. Muller WJ, Hepburn HR. 1992. Temporal and spatsial pattern of wax secretion and related behavior in the division of labour of the honeybee (Apis mellifera capensis). J Comp Physiol A 171: 111-115. Pavord AV. 1975. Bees and Beekeeping. London: Cassel. Pierot LM, Schlindwein C. 2003 Variation in daily flight activity and foraging pattern in colonies of urucu – Melipona scutellaris Latreile (Apidae, Meliponini). Rev Brazileria de Zoologica 201: 565-571. Rath W, Dreschder W. 1990. Response of Apis cerana Fabr towards brood infested with Varroa jacobsoni Oud and infestation rate of colonies in Thailand. Apidologie 21: 311-321. Rinderer TE et al. 1993. Time of drone flight four honey bee species in southeastern Thailand. J Apic Res 32: 27-33. Robinson GE. 1987. Regulation of honey bee age polyethism by juvenile hormone. Behav Ecol Sociobiol 20: 329-338. Robinson GE. 1992. Regulation of division of labor in insect societies. Annu Rev Entomol 37: 637-665. Robinson GE, Underwood BA, Henderson CE. 1984. A highly specialized water collecting honey bee. Apidologie 15: 355-358. Ruttner F. 1988. Biogeography and Taxonomy of Honeybees. Berlin: Springer_Verlag

Snodgrass RE, Erickson EH. 1992. The Anatomi of Honey Bee. Di dalam The Hive and The Bee. Illionis: Dadant and` Sons, Ltd..

64

Tingek S, Mardan M, Rinderer TE, Koeniger N, Koeniger G. 1988 The rediscovery of Apis vetchi Maa 1953: The Sabah honeybee. Apidologie 19: 97-102. Tofilski A. 2002. Influence of age polyethism on longevity of workers in social insects. Behav Ecol Sociobiol 51: 234-237. Verma LR, Portap U. 1994. Foraging behaviour of Apis cerana on cauliflower and cabbage and its impact on seed production. J Apic Res 33: 231-236. Von Frisch K. 1967. The Dance Language and orientation of Bees. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts. Visscher PK, Vetter RS, Robinson G. 1995. Alarm pheromone perception in honey bees is decreased by smoke (Hymenoptera : Apidae). J Insect Behav 8: 11-18. Weidenmuller A. 2004. The control and nest climate in bumblebee (Bombus terretris) interindividual variability and self reinforcement in fanning response. Behav Ecol 15: 120-128. Weidenmuller A, Kleineidam C, Tautz J. 2002. Collective control of nest climate parameters in bumblebee colonies. Anim Behav 63: 000-000. Willmer PG. 1991. Di dalam: Goodman LJ & Fisher RC, edit. Goodman LJ. The Dance Language of Honeybees-New Findings, New Perspectives UK: Redwood Press, Melksham. hlm 131-142. Whiffler LA. Drusedau MUH. Crewe RM and Hepburn HR. 1988. Defensive behaviour and the division of labour in the African honetbee (Apis mellifera scutellata). J Comp Physiol A 163: 401-411. Whiffler LA, Hepburn HR. 1991. The queen in relation to wax secretion and comb building in honeybees. J Comp Physiol A 169: 209-214. Wilson EO. 1973. The Insect Societies. Cambridge: The Belknap Pr of Harvard Univ Pr Winston ML. 1987. The Biology of the Honey Bee. Massachussets: Harvard Univ Pres.

Wongsiri S. 1995. Queen Production. Di dalam The Asiatic Hive: Apriculture, Biology, and Role Sustainable Development in Tropical and subtropical Asia. Enviroquest Edit Kevan PG. Ltd, Cambridge. Hlm. 91-101.

65

Woyke J, Wilde J, Reddy CC. 2004. Open-air nesting honey bees Apis dorsata and Apis laboriosa differ from the cavity-nesting Apis mellifera and Apis cerana in brood hygienic behaviour. J Invert Phatol 86: 1-6. Wu Y, Kuang B. 1987. Two species of small honeybee-a study of the genus Micrapis. Bee World 68: 153-155.

66

LAMPIRAN

67 Lampiran 1 Data durasi perilaku age polyethism per individu lebah pekerja A. cerana No.

1

Perilaku

Membersihkan

Lebah

Waktu 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

No. 7

06:00-08:00

80

101

79

61

187

97

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

120

89

176

96

x

159

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

x

x

x

81

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

182

208

211

215

136

202

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

104

97

x

186

167

79

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

76

57

67

87

80

68

73

88

76

96

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

102

77

85

79

x

61

73

x

89

54

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

77

81

x

x

69

x

x

72

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

122

77

65

98

81

77

83

79

x

105

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

x

102

74

x

81

68

67

82

68

56

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

82

76

82

x

81

106

x

85

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

x

x

x

83

67

72

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

x

58

71

x

x

x

x

88

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

61

x

76

x

47

58

x

52

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

x

x

x

62

48

x

x

44

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

95

x

x

89

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

82

x

x

x

48

x

x

57

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

81

79

77

56

x

64

x

66

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

67

67

82

122

56

74

x

210

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

x

x

67

x

x

72

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

32

x

91

x

62

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

67

x

79

x

x

55

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

48

81

52

59

83

64

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

107

92

97

62

101

122

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

sel

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15

Jumlah durasi (detik) pada hari ke-

16:30-18:00 93 68 92 x x Keterangan : x = tidak teramati, - = tidak ada perilaku yang dilakukan lebah pekerja A. cerana

68 Lampiran 1 (Lanjutan) No.

2

Perilaku

Merawat larva

Lebah

Waktu 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

No. 7

06:00-08:00

-

-

-

91

86

81

102

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

281

87

94

198

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

52

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

x

72

68

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

x

x

32

66

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

72

93

82

67

63

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

81

139

91

125

271

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

121

67

x

101

82

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

x

x

62

57

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

x

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

76

86

107

93

83

76

75

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

x

74

43

61

x

89

54

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

x

58

62

69

69

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

52

x

x

79

79

83

96

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

69

x

x

x

91

78

71

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

67

92

104

68

92

109

97

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

85

79

x

78

73

x

91

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

58

x

88

x

68

59

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

x

86

81

57

x

91

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

93

x

72

68

x

82

72

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

x

77

72

72

82

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

83

157

84

114

77

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

107

87

x

101

71

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

x

92

67

79

82

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

32

x

x

88

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15


Keterangan : x = tidak teramati, - = tidak ada perilaku yang dilakukan lebah pekerja A. cerana


3

Perilaku

Menerima

Lebah

Waktu 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

No. 7

06:00-08:00

-

-

80

154

98

301

192

97

x

x

80

102

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

292

78

69

87

x

132

x

x

73

77

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

122

62

166

92

x

97

x

x

77

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

176

211

x

233

x

x

x

x

103

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

104

x

x

186

78

79

x

x

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

210

107

209

88

-

276

104

98

80

56

81

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

92

74

43

76

83

79

-

x

91

x

91

113

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

x

x

62

x

x

x

74

x

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

x

x

x

79

x

98

48

76

103

91

x

87

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

91

89

x

x

x

x

72

98

x

76

102

95

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

183

65

88

102

91

87

80

61

99

73

83

81

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

67

x

91

43

61

192

79

x

x

73

x

94

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

x

x

58

62

x

58

x

x

x

77

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

x

90

x

x

79

x

98

x

76

103

92

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

x

69

x

x

x

x

x

87

90

x

78

122

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

294

57

67

87

80

68

73

88

76

96

80

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

102

77

112

79

x

61

73

x

89

54

73

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

x

81

x

x

69

x

x

72

x

x

77

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

122

77

65

98

81

77

83

79

x

105

103

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

x

102

74

x

81

68

67

82

68

56

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

117

98

65

87

x

90

73

88

76

87

109

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

91

77

x

91

x

72

93

x

89

73

73

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

x

x

x

x

x

x

x

56

x

x

77

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

x

77

65

98

86

65

83

x

x

105

103

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

x

219

74

x

91

112

102

82

68

56

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

nektar

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15




4

Perilaku

Lebah

Waktu 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

No. 7

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

231

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

sel

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

107

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

madu

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

227

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

99

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

119

107

79

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

74

43

61

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

58

62

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

x

x

79

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

x

206

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

301

192

x

x

x

x

x

154

83

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

87

x

x

x

x

x

292

78

x

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

92

x

x

x

x

x

114

62

179

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

233

x

x

x

x

x

176

89

x

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

186

78

x

x

x

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

72

93

82

67

63

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

81

139

91

125

271

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

121

67

x

101

82

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

x

x

62

57

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

x

x

x

x

7

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

76

86

107

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

110

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

x

74

43

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

69

87

91

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

x

58

62

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

127

89

x

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

52

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

205

x

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

69

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

186

x

-

-

Menutup

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15




5

Perilaku

Lebah

Waktu 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

No. 7

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

103

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

sel

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

299

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

larva

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

112

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

74

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

187

58

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

x

89

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

98

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

217

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

82

106

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

127

78

209

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

61

192

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

84

78

67

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

73

x

91

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

x

102

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

219

76

92

x

154

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

76

x

91

103

87

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

89

x

x

78

93

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

103

x

x

90

99

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

x

97

115

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

75

276

104

98

80

73

81

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

192

79

x

x

73

x

91

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

92

x

74

x

77

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

x

98

118

116

103

86

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

x

x

72

69

x

97

118

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Menutup

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15




6

Perilaku

Belajar

Lebah

Waktu 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

No. 7

06:00-08:00

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

118

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

59

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

x

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

x

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

x

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

61

-

-

57

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

x

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

62

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

238

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

terbang

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15




7

Perilaku

Merawat

Lebah

Waktu 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

No. 7

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

187

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

210

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

x

x

231

197

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

211

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

68

207

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

ratu

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15


08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

239

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-



Perilaku

Lebah

Waktu 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

8

Membangun

No. 7

06:00-08:00

-

-

-

-

-

209

1211

1890

191

2317

398

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

sarang

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15


08:30-10.30

-

-

-

-

-

102

710

621

79

x

458

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

77

892

x

x

69

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

122

77

65

98

81

918

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

x

2671

3512

x

3167

1567

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

76

57

67

87

80

68

73

x

x

88

76

96

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

102

77

85

79

x

61

73

x

x

x

89

54

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

77

81

x

x

69

x

x

x

x

72

x

x

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

122

77

65

98

81

77

83

x

x

79

x

105

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

x

102

74

x

81

68

67

x

x

82

68

56

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

3651

589

907

1541

2179

3091

3217

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

1729

x

61

73

x

89

987

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

x

671

x

x

72

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

106

1972

907

109

79

x

904

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

x

2871

1081

2511

3101

1670

897

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

972

1027

1117

2416

569

871

881

982

1853

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

981

179

x

108

73

7

89

54

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

x

x

129

x

x

72

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

907

298

181

902

182

176

x

105

901

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

327

x

382

190

589

820

2891

1065

107

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

2171

1976

2341

1652

1891

1901

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

x

x

x

265

575

785

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

x

x

1289

x

x

891

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

265

83

x

x

1087

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

765

897

182

2751

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-



Perilaku

Lebah

Waktu 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

9

Memadatkan

No. 7

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

126

109

145

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

polen

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15


08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

137

192

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

83

79

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

207

97

82

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

240

198

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

61

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

77

83

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

168

203

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

129

x

213

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

109

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

219

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

85

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

89

x

237

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

81

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

210

108

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

107

x

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

-

-

-



Perilaku

Lebah

Waktu 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

10

Membuang

No. 7

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

75

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

sampah

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15


08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

96

x

x

210

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

98

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

201

7

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

102

74

x

78

97

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

67

x

80

68

73

88

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

102

77

85

x

x

61

73

x

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

77

81

x

x

69

x

x

72

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

77

65

98

81

77

83

79

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

74

x

81

x

67

82

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

102

87

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

94

x

90

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

81

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

75

59

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

74

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

7

x

64

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

102

x

85

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

91

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

115

82

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

96

73

88

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

72

-

-

-

-

-

-

x

65

x

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

105

x

90

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

-

-

-

-

-

-

x

67

82

-

-



11

Perilaku

Mengatur

Lebah

No. 7

suhu

No. 10

No. 12

No. 13

No. 15

Waktu

Jumlah durasi (detik) pada hari ke1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

79

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

97

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

102

-

x

97

x

110

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

91

254

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

317

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

97

118

89

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00 06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

218

x

109

x

257

115

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

x

99

81

102

x

91

x

98

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

102

x

x

x

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

68

x

x

x

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

98

-

110

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

-

x

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

x

x

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

x

x

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

211

x

118

-

-

x

x

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

108

x

x

-

-

77

110

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

x

x

-

-

-

-

-

-



12

Perilaku

Menjaga

Lebah

No. 7

koloni

No. 10

No. 12

No. 13

Waktu

Jumlah durasi (detik) pada hari ke1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

1432

675

743

197

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

341

x

x

109

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

86

x

245

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

107

x

1652

569

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

783

104

x

987

109

97

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

117

x

91

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

x

x

x

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

421

x

x

x

109

x

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

541

68

x

534

901

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

109

142

562

-

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

2710

3421

-

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2541

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2431

1021

x

1201

x

1231

x

984

3421

1091

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

x

x

x

821

2191

x

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

x

x

4512

x

x

x

-

-

16:30-18:00 Keterangan : x = tidak teramati, - = tidak ada perilaku yang dilakukan lebah pekerja A. cerana

-

-

-

x

x

x

x

x

x

2189

2315

1981

814

-

-

79 Lampiran 1 (Lanjutan) No .

12

Perilaku

Menjaga

Leba h

No. 15

koloni

13

Mencari

No. 7

pakan

No. 10

No. 12

Waktu


1

2

3

4

5

6

7

8

9

1 0

1 1

1 2

1 3

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

1020

1542

x

1120

-

-

-

-

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

256

x

973

-

-

-

-

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

-

-

-

-

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

871

x

-

-

-

-

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2431

x

741

870

-

-

-

-

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2198

3761

5621

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

1782

2918

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2651

x

x

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

1095

1342

1027

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2713

3172

-

-

-

-

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2651

x

-

-

-

-

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

-

-

-

-

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

-

-

-

-

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

3561

-

-

-

-

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2761

3461

4513

6512

4531

2719

2151

1978

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

3261

3721

3172

3219

2317

5621

x

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

x

x

x

x

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

3412

x

3521

x

x

3421

x

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

3412

1326

x

1451

3120

x

2341


2171


13

Perilaku

Mencari

Lebah

No. 13

pakan

No. 15

Waktu


1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

5121

4531

6512

4521

2710

x

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

4127

980

3421

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

x

x

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

3451

x

x

2191

892

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

2561

1435

x

1952

06:00-08:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

5210

3891

2177

x

1631

08:30-10.30

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

987

2671

11:00-13:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

x

x

14:00-16:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

x

2561

4521

16:30-18:00

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

1985

7

5121


Lampiran 2 Data suhu (0C) di luar sarang A. cerana koloni I No.

Waktu (WIB) 06:00

08:00

10:00

12:00

14:00

16:00

18:00

& SD

1

22.4

25.3

30.0

30.0

30.8

29.5

27.3

27.9 ± 3.1

2

22.0

22.6

28.6

29.4

29.5

29.6

26.9

26.9 ± 3.3

3

22.4

25.0

29.0

30.2

30.0

27.5

26.0

27.2 ± 2.9

4

22.0

26.4

29.0

28.5

29.7

28.6

25.7

27.1 ± 2.7

5

22.0

22.3

26.3

29.4

28.7

28.9

25.1

26.1 ± 3.1

6

19.8

23.0

27.7

28.6

30.3

30.2

24.4

26.3 ± 4.0

7

19.9

22.9

25.4

27.0

27.3

29.0

25.4

25.3 ± 3.0

8

18.7

24.2

28.1

29.3

30.1

29.8

25.8

26.6 ± 4.1

9

18.7

22.8

28.7

28.3

29.0

30.0

25.6

26.2 ± 4.1

10

18.8

28.4

27.8

28.4

29.3

29.4

26.1

26.9 ± 3.7

11

20.4

23.5

27.5

28.1

28.4

28.3

25.7

26.0 ± 3.0

12

21.6

24.9

30.2

30.3

30.7

31.0

26.3

27.9 ± 3.6

13

20.2

24.5

29.7

30.1

30.0

29.1

26.0

27.1 ± 3.7

14

18.0

23.4

27.9

28.5

30.0

30.6

25.7

26.3 ± 4.4

15

17.9

25.5

29.2

29.2

29.0

29.7

25.8

26.6 ± 4.2

16

16.9

25.0

27.9

28.8

28.3

27.3

24.6

25.5 ± 4.1

17

19.5

25.2

30.1

28.9

28.3

28.3

25.7

26.6 ± 3.6

18

21.0

27.0

28.3

29.4

28.7

27.6

25.3

26.8 ± 2.9

19

19.9

24.1

29.2

30.7

28.5

26.5

24.9

26.3 ± 3.7

20

18.4

25.0

32.7

30.7

30.5

28.7

26.0

27.4 ± 4.8

21

20.3

25.3

28.3

31.0

30.9

28.9

26.4

27.3 ± 3.7

22

21.1

25.1

28.4

29.2

29.9

29.6

25.6

27.0 ± 3.2

23

19.5

25.3

30.8

29.0

29.5

28.3

28.8

27.3 ± 3.8

24

21.7

24.6

31.9

29.1

28.8

28.1

25.1

27.0 ± 3.4

25

21.6

24.7

30.2

31.1

31.0

31.0

26.3

28.0 ± 3.8

& SD

20.2 ± 1.5

24.6 ± 1.4

28.9 ± 1.5

29.3 ± 0.9

29.5 ± 0.9

29.0 ± 1.1

25.9 ± 0.8

82

Lampiran 3 Data suhu (0C)di dalam sarang A. cerana koloni II No.

Waktu (WIB) 06:00

08:00

10:00

12:00

14:00

16:00

18:00

& SD

1

21.2

22.8

26.1

25.8

26.1

25.7

24.8

24.6 ± 1.9

2

21.5

22.8

25.1

25.8

26.9

25.8

24.9

24.7 ± 1.8

3

21.0

22.6

25.2

27.6

28.7

26.1

24.3

25.1 ± 2.7

4

22.2

23.6

25.9

27.0

26.8

24.6

23.6

24.8 ± 1.8

5

22.7

23.2

25.3

26.9

26.6

25.5

23.8

24.9 ± 1.6

6

21.9

22.7

24.9

26.1

27.2

26.0

24.1

24.7 ± 1.9

7

21.9

23.2

25.2

26.0

27.0

26.3

24.3

24.8 ± 1.8

8

22.2

23.5

25.5

27.3

26.2

25.1

24.3

24.9 ± 1.7

9

21.9

22.8

25.0

26.1

26.4

25.8

24.4

24.6 ± 1.7

10

19.8

22.7

26.4

28.0

29.8

28.2

25.3

25.7 ± 3.4

11

21.4

23.5

26.2

28.1

25.9

25.9

24.6

25.1 ± 2.1

12

20.0

21.8

26.0

29.1

30.8

29.2

25.2

26.0 ± 4.0

13

20.5

22.5

25.4

27.1

28.7

27.9

23.9

25.1 ± 3.0

14

19.6

22.4

26.4

27.8

28.4

27.9

24.5

25.3 ± 3.3

15

20.3

23.1

26.4

27.7

24.4

29.8

23.2

25.0 ± 3.2

16

20.9

22.7

27.4

28.7

28.1

26.9

24.2

25.6 ± 2.9

17

20.4

22.8

25.6

27.1

28.5

27.5

23.9

25.1 ± 2.8

18

20.5

22.5

25.4

27.1

28.6

27.2

24.4

25.1 ± 2.8

19

20.0

23.3

26.3

26.7

23.8

27.1

24.4

24.5 ± 2.4

20

20.4

22.4

25.8

29.0

29.2

27.9

24.2

25.6 ± 3.3

21

20.1

22.8

25.3

28.0

29.4

27.7

23.9

25.3 ±3.2

22

20.2

22.2

25.5

28.4

28.6

29.1

24.3

25.5 ± 3.4

23

20.1

22.2

24.5

27.1

28.6

28.9

24.2

25.1 ± 3.2

24

22.1

22.8

25.1

28.2

29.1

27.1

25.2

25.7 ± 2.6

25

21.4

23.6

26.2

28.1

25.9

25.9

25.2

25.2 ± 2.1

& SD

21.0 ± 0.8

22.8 ± 0.4

25.7 ± 0.6

27.4 ± 0.9

27.6 ± 1.6

27.0 ± 1.3

24.2 ± 0.5

83

Lampiran 4 data suhu (0C) di luar sarang A. cerana koloni II No.

Waktu (WIB) 06:00

08:00

10:00

12:00

14:00

16:00

18:00

& SD

1

23.1

25.0

26.7

29.1

30.1

28.7

27.2

27.1 ± 2.2

2

22.4

24.6

27.2

29.1

30.1

29.0

27.3

27.1 ± 2.5

3

21.4

23.8

27.6

30.8

31.4

30.1

26.9

27.4 ± 3.4

4

23.2

26.0

28.0

30.3

30.2

28.3

26.5

27.5 ± 2.3

5

23.0

28.0

30.4

31.1

31.5

31.3

28.2

29.1 ± 2.8

6

23.9

25.8

27.6

29.7

31.4

30.9

28.4

28.2 ± 2.5

7

23.3

27.4

29.3

29.5

31.4

31.0

27.8

28.5 ± 2.5

8

23.9

26.4

27.9

29.4

34.6

28.5

27.6

28.3 ± 3.0

9

23.1

27.4

29.0

31.9

31.5

31.9

31.3

29.4 ± 3.0

10

21.6

28.8

31.8

31.9

34.0

30.0

30.5

29.8 ± 3.6

11

20.6

24.0

26.3

27.1

26.8

26.9

25.3

25.3 ± 2.1

12

20.3

26.5

27.5

30.7

32.2

30.1

30.4

28.2 ± 3.7

13

25.3

27.0

28.3

31.2

32.7

32.1

29.5

29.4 ± 2.5

14

25.3

27.8

28.7

31.8

32.0

30.6

30.1

29.5 ± 2.2

15

26.7

28.3

28.8

30.8

32.5

30.9

28.9

29.6 ± 1.8

16

28.1

26.0

27.4

29.3

29.3

28.6

26.6

27.9 ± 1.1

17

22.6

24.1

28.3

30.2

31.2

31.5

29.3

28.2 ± 3.2

18

25.3

27.0

28.3

31.2

32.2

29.0

26.7

28.5 ± 2.2

19

23.3

25.2

26.7

27.7

25.9

29.0

26.8

26.4 ± 1.5

20

21.1

24.0

26.7

29.6

29.5

30.2

25.8

26.7 ± 2.9

21

21.3

23.5

25.8

27.3

28.9

28.1

25.8

25.8 ± 2.3

22

21.8

22.7

25.7

27.2

27.8

29.0

26.6

25.8 ± 2.3

23

21.3

23.4

25.7

29.9

29.9

29.0

26.1

26.5 ± 2.8

24

21.4

23.0

26.1

30.2

30.1

28.0

25.1

26.3 ± 2.9

25

21.7

28.9

31.9

31.9

33.8

30.0

30.5

29.8 ± 3.3

& SD

23.0 ± 1.9

25.8 ± 1.9

27.9 ± 1.6

30.0 ± 1.4

30.8 ± 2.1

29.7 ± 1.3

27.8 ± 1.8

84

Lampiran 5 Data kelembaban (%) di sekitar sarang A. cerana koloni I No.

Waktu (WIB) 06:00

08:00

10:00

12:00

14:00

16:00

18:00

1

86

79

61

53

48

56

69

2

85

78

47

50

44

49

62

3

92

60

38

43

47

50

60

4

85

61

49

47

56

59

71

5

89

73

53

54

57

58

68

6

94

83

55

54

56

57

69

7

90

70

54

47

54

61

70

8

98

70

33

43

46

56

68

9

90

70

56

47

51

57

69

10

92

77

64

54

54

56

67

11

95

74

54

52

51

60

68

12

92

78

52

52

55

58

69

13

99

89

53

58

58

65

76

14

99

82

49

43

44

64

72

15

97

84

58

56

57

58

74

16

94

85

63

57

61

72

80

17

96

77

65

63

59

62

76

18

95

95

72

60

59

60

74

19

99

81

42

40

33

54

72

20

99

77

71

64

60

50

71

21

96

65

34

32

37

53

67

22

99

76

53

51

40

43

69

23

96

60

59

58

54

55

71

24

94

86

58

57

60

62

70

25

96

77

59

47

56

53

67

& SD

94 ± 4

76 ± 9

54 ± 10

51 ± 8

52 ± 8

57 ± 6

70 ± 4

85

Lampiran 6 data kelembaban (%) di sekitar sarang A. cerana koloni II No.

Waktu ( WIB ) 06:00

08:00

10:00

12:00

14:00

16:00

18:00

1

90

91

80

78

73

76

84

2

87

93

76

78

70

76

84

3

88

95

81

73

70

84

89

4

91

97

82

77

83

90

92

5

94

96

88

86

83

85

91

6

91

97

92

86

77

82

93

7

98

99

85

72

77

81

86

8

96

97

78

72

77

84

86

9

96

95

78

76

75

73

84

10

97

97

78

68

75

70

81

11

93

99

83

72

63

79

85

12

96

98

71

52

74

66

82

13

97

98

86

75

50

69

86

14

99

98

75

71

64

70

84

15

96

94

75

68

68

86

93

16

99

98

70

60

90

72

87

17

98

98

87

75

71

69

86

18

97

98

86

75

65

66

79

19

96

91

77

71

64

79

79

20

95

95

74

52

50

79

76

21

92

94

79

64

55

76

76

22

92

92

73

56

56

76

78

23

90

93

85

63

60

78

80

24

99

98

72

68

71

80

84

25

96

97

77

75

73

84

86

& SD

95 ± 3.4

96 ± 2.4

80 ± 5.8

71 ± 8.8

69 ± 10.0

77 ± 6.5

84 ± 4.8

86

Lampiran 7 Data intensitas cahaya (1 x lux) di sekitar sarang A. cerana koloni II No.

Waktu (WIB) 06:00

08:00

10:00

12:00

14:00

18:0 0

16:00

1

18

274

481

560

495

130

0

2

17

288

480

558

504

130

0

3

16

300

434

904

869

60

0

4

14

267

435

609

284

45

0

5

33

272

482

429

225

95

0

6

28

325

437

806

761

105

0

7

20

443

512

765

498

64

0

8

18

537

424

700

435

83

0

9

9

630

779

1474

1058

634

0

10

11

627

782

1460

1072

640

0

11

23

913

1407

1160

746

364

0

12

28

475

623

654

957

654

0

13

18

602

1008

1184

1215

788

0

14

16

634

1861

1926

1635

927

0

15

28

740

913

1386

827

493

0

16

30

636

1118

1372

455

402

0

17

16

774

903

1273

805

457

0

18

30

957

1251

1534

1244

924

0

19

37

1102

1371

1671

1624

484

0

20

31

994

1401

1572

1521

949

0

21

30

1007

1261

1841

1627

797

0

22

34

762

955

1077

1716

878

0

23

25

901

1237

1160

726

481

0

24

18

540

727

700

487

251

0

25

28

480

623

768

957

672

0

& SD

23.04 ± 7.75

619.2 ± 258.9

876.2 ± 399.5

1101.7 ± 436.9

909.7 ± 452.3

460.2 ± 314.9

0

87

OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR PADA LEBAH PEKERJA Apis cerana EMILIA DARMAYANTI

Recommend Documents