TINJAUAN PUSTAKA
Aleurodicus dispersus Russell (Hemiptera: Aleyrodidae) Biologi dan Taksonomi Kutukebul A. dispersus memiliki karakteristik yang sama dengan A. dugesii. Telur berbentuk bulat panjang dengan berwarna kuning dan berukuran 0,2-0,3 mm. Imago betina memiliki fekunditas 51,80-64,06 telur. Biasanya telur diletakkan di permukaan bawah daun. Setelah telur menetas berubah menjadi nimfa. Nimfa terdiri dari 3 instar. Nimfa instar pertama memiliki tungkai untuk bergerak mencari tempat penyerapan makanan yang sesuai dan menetap disana. Pada fase ini, nimfa berbentuk bulat telur dan pipih. Pada fase instar kedua dan ketiga selama masa perkembangannya haya melekat di daun karena nimfa kutukebul tersebut tidak memiliki tungkai sehingga tidak dapat bergerak walaupun kondisi lingkungan tidak mendukung di sekitar daerah penyerapan makanan. Stadia terakhir, kutukebul menghentikan aktivitas makannya dan membentuk pupa sebelum menjadi imago. Pupa berwarna kuning, berbentuk lonjong dengan ukuran panjang 1 mm dan lebar 0,75 mm serta diselimuti lilin berwarna putih. Setelah melalui fase pupa, kutukebul menjadi imago. Imago keluar dari kantung pupa melalui bagian yang paling lunak yaitu bagian belakang dari kantung pupa. Total periode nimfa normalnya berkisar 12-14 hari dan fase pupa sekitar 3-4 hari (Palaniswami et al. 1995) Kutukebul A. dispersus aktif di pagi hari dan umumnya perkawinan terjadi pada sore hari. Kutukebul ini memiliki inang sangat banyak dan adanya lapisan liin yang menyelimuti tubuhnya sehingga sangat sulit dikendalikan. Kutukebul A. dispersus digolongkan ke dalam ordo Hemiptera, subfamili Aleurodicinae, family Aleyrodidae (Rusell 1965). Kutukebul A. dispersus memiliki ciri morfologi seperti pupa berwarna transparan dan tubuh dikelilingi oleh lilin. Subdorsum memiliki pori majemuk penghasil lilin. Nimfa dan imago dapat ditemukan di bawah permukaan daun dan hidup dalam berkelompok. Bentuk luar agak lonjong, terdapat empat pasang pori
4 pada bagian abdomen yang berukuran sama dengan diameter ± 25 µm (Gambar 1). Pori abdominal terdapat pada segmen III dan IV. Lingkaran dorsal dengan pola pori berseptat pada wilayah submedian dan kebanyakan dari pori tersebut berukuran agak besar dan tebal. Diskus dorsal dengan pori-pori septat yang jelas terdapat di daerah submedian, sebagian besar dengan pori-pori rimmed yang luas dan padat terdapat di daerah subdorsal.
1 2 3 4
0,5 mm
(a)
(b)
Gambar 1 Pupa A. dispersus (dorsal) dengan empat pasang pori pada bagian abdomen (angka 1-4) (a), serangan A. dispersus pada tanaman pepaya (b). Parasitoid dan predator A. dispersus Ditemukan dua parasitoid utama yang memarasit kutukebul A. dispersus yaitu Encarsia haitiensis (Hymenoptera: Aphelinidae) dan E. quadeloupe (Hymenoptera:
Aphelinidae)
serta
dua
spesies
predator
Cryptolaemus
montrouzieri (Coleoptera: Coccinellidae) dan Axinoscymnus puttarudriahi (Coleoptera:
Coccinellidae)
(Mani
2010).
Parasitoid
E.
haitiensis
dan
E. quadeloupae terbukti sangat berguna dalam menekan kutukebul A. dispersus di Kepulauan Pasifik, Afrika dan negara-negara Asia (Mani dan Krishnamoorthy 2002). Namun Aishwariya et al. (2007) menyatakan predator C. montrouzieri dan Axinoscymnus puttarudriahi tidak menunjukkan hubungan yang signifikan terhadap populasi kutukebul A. dispersus. Kedua predator tersebut juga tidak mampu mencegah peledakan kutukebul di Indonesia pada tanaman jambu biji
5 (Kajita et al. 1991). Metzler & Laprade (1998) juga melaporkan ditemukan empat spesies parasitoid yaitu E. noyesii, E. aluerodici, E. probo dan E. quadeloupe yang memarasit kutukebul A. dispersus. Dilaporkan juga ditemukan predator yang memangsa kutukebul A. dispersus yaitu Nephaspis sp. (Coleoptera: Coccinellidae) dan Scymnus sp. (Coleoptera: Coccinellidae) (Metzler & Laprade 1998). Mani (2010) melaporkan dalam pengamatannya di India bahwa terdapat dua spesies parasitoid (Tabel 1) dan 45 spesies predator (Tabel 2) sebagai musuh alami dari A. dispersus. Encarsia haitiensis Dozier (Hymenoptera: Aphelinidae) berwarna kuning, memiliki ukuran tubuh 0,57 mm dengan lebar 0,26 mm. Antena terdiri dari 8 ruas. Sayap depan dan sayap belakang setaseus. Nimfa yang terparasitisasi berwarna hitam dengan lama terparasitisasi sampai parasitoid menetas berkisar 17 hari. Imago hidup selama 4-6 hari (Geetha 2000). Parasitoid E. haitiensis memarasit A. dispersus pertama kalinya di Bangalore pada Januari 1998. E. haitiensis dilaporkan memarasit A. dispersus mencapai 97% di Bangalore (Ramani 2000). Encarsia quadeloupae Viggiani (Hymenoptera: Aphelinidae) berwarna hitam. Periode pupa spesies ini hidup selama rata-rata 7,32 hari. Imago dapat hidup selama 20 hari pada suhu 30 0C. Cryptolaemus montrouzieri Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae). Mani & Krishnamoorthy (1999) melaporkan bahwa masing-masing larva C. montrouzieri instar I. II ,III, dan instar IV rata-rata mengkonsumsi jumlah nimfa A. dispersus sebanyak 23,50, 47,85, 74,60, dan 149,80. Satu ekor larva C. montrouzieri dapat mengkonsumsi 138-228 nimfa A. dispersus sepanjang periode perkembangannya selama 16 hari. Axinoscymnus puttarudriahi Kapur & Munshi (Coleoptera: Coccinellidae). Telur menetas selama empat hari. Perkambangan periode larva selama 7-8 hari sedangkan periode pupa selama 5-6 hari. Total siklus hidupnya mulai dari telur sampai imago adalah 16-18 hari. Imago A. puttarudriahi dapat hidup selama 3147
hari.
Imago
perkembangannya.
betina
mampu
bertelur
51-134
telur
dalam
masa
6 Aleurodicus dugesii Cockerell (Hemiptera: Aleyrodidae) Biologi dan Taksonomi Kutukebul A. dugesii memiliki tipe metamorfosis paurometabola (metamorfosis bertingkat). Secara umum, serangga pradewasa dengan tipe metamorfosis ini disebut nimfa. Metamorfosis serangga ini dimulai dari telur, berkembang menjadi nimfa, dan selanjutnya berkembang menjadi imago. Telur dihasilkan oleh imago A. dugesii betina. Imago betina mampu menghasilkan 150-300 telur selama hidupnya. Imago betina yang sudah dibuahi oleh imago jantan akan menempelkan telurnya di permukaan daun dengan suatu pengait yang disebut pedisel. Kutukebul A. dugesii bereproduksi secara seksual, namun sesekali saja bersifat partenogenesis. Imago betina yang tidak dibuahi akan menghasilkan keturunan jantan. Sebelum telur menetas, calon nimfa kutukebul mendapatkan makanan dari tanaman inangnya (Dreistadt et al. 2001). Nimfa instar pertama memiliki tungkai untuk bergerak mencari tempat penyerapan makanan yang sesuai dan menetap disana. Fase selanjutnya, nimfa kutukebul tersebut tidak memiliki tungkai sehingga tidak dapat bergerak walaupun kondisi lingkungan tidak mendukung di sekitar daerah penyerapan makanan. Stadia terakhir, kutukebul menghentikan aktivitas makannya dan membentuk puparium sebelum menjadi imago. Setelah melewati fase pupa, kutukebul menjadi imago. Imago kutukebul A. dugesii memiliki ukuran tubuh 4-5 mm. Kutukebul A. dugesii merupakan spesies kutukebul yang berukuran paling besar. Dibandingkan dengan spesies lain, imago kutukebul Bemisia tabaci hanya memiliki ukuran tubuh 1-2 mm dan A. dispersus berukuran 2-3 mm. Kutukebul A. dugesii digolongkan ke dalam ordo Hemiptera, subordo Sternorrhyncha, family Aleyrodidae, dan subfamily Aleurodicine. Kutukebul spesies ini sangat unik. Selain memiliki ukuran tubuh yang panjang, kutukebul A. dugesii memiliki ciri khas berupa adanya pola mosaik atau totol-totol hitam di sayapnya yang berwarna abu-abu. Kutukebul A. dugesii meletakkan telur secara melingkar (berbentuk spiral) mengikuti alur lilin yang dibentuk. Biasanya telur diletakkan di bawah permukaan daun. Lilin tersebut dihasilkan oleh imago
7 A. dugesii betina, sedangkan imago jantan tidak menghasikan lilin (Botha et al. 2000). Menurut Aylsworth (1996), lilin dapat mencapai panjang lebih dari 10 inchi dalam kondisi rumah kaca, sedangkan di alam bebas lilin tersebut rusak diterpa angin ataupun percikan hujan. Lilin diproduksi saat imago betina meletakkan telur di tanaman inang. Imago betina mampu menghasilkan 150-300 telur selama hidupnya. Kutukebul A. dugesii memiliki ciri morfologi berupa pupa berwarna transparan dan banyak mengekskresikan lilin. A. dugesii banyak ditemukan di bawah permukaan dalam berkelompok. Bentuk luar agak lonjong dan pada bagian abdomen terdapat enam pasang pori dengan dua pasang pori yang tereduksi (Gambar 2). Pori abdominal tersebut memiliki ukuran berdiameter 28 µm dan terdapat pada segmen III dan VI. Lingkaran dorsal dengan dengan pola pori berseptat terdapat pada wilayah submedian dan kebanyakan dari pori tersebut berukuran tebal dan agak besar. Barisan pori pada wilayah submarginal tidak terinterupsi oleh vasiform orifice. Dua pasang pori posterior tereduksi dan berbentuk seperti lonceng (bell-shaped).
(b)
1 2 3 6
5
(a)
4
(c)
Gambar 2 Enam pasang pori pada bagian abdomen A. dugesii (angka 1-6) dengan dua pasang pori tereduksi (angka 5&6) (a), lilin A. dugesii pada tanaman kembang sepatu (b), telur A. dugesii diletakkan spiral (c).
8 Kerusakan kutukebul A. dispersus dan A. dugesii dapat dibedakan berupa kerusakan langsung dan kerusakan tidak langsung. Kerusakan langsung disebabkan oleh aktifitas makan fase nimfa dan imago yang menusuk menghisap cairan daun sehingga mengakibatkan matinya jaringan daun. Penghisapan cairan tanaman yang dilakukan oleh nimfa juga dapat menginduksi gangguan fisiologis tanaman (physiological disorder) seperti tidak teraturnya waktu matang tanaman tomat dan daun yang keperakan (silver leaf) pada tanaman famili Cucurbitaceae. Kerusakan tidak langsung berupa ekskresi embun madu yang dijadikan media bagi pertumbuhan embun jelaga. Embun jelaga sendiri menghambat proses fotosintesis karena cahaya matahari terhalang oleh lapisan jelaga di permukaan daun. Kerugian yang ditimbulkan berkisar 20-100% tergantung dari tanaman dan musim serta hubungan antara serangga ini dengan faktor lain.
Parasitoid dan predator A. dugesii Pada
tahun
1995,
di
Texas
ditemukan
spesies
parasitoid
Entedononecremnus krauteri (Hymenoptera: Eulophidae) memarasit kutukebul A. dugesii (Garrison 2001, Zolnerowich 1996) dan ditemukan di California tahun 1997 (Nguyen & Hamon 2004). Selain itu, ditemukan dua spesies parasitoid yang memarasit A. dugesii yaitu Encarsiella noyesii (Hymenoptera: Aphelinidae) dan Idioporus affinis (Hymenoptera: Pteromalidae) (Hayat 1983, Lassale et al. 1997, Garrison 2001, Dreistadt 2001, Myartseva 2002). Kedua spesies tersebut berasal dari Guadalajara, Mexico. Eksplorasi sebelumnya tercatat bahwa sampai 80% larva A. dugesii terparasitisasi oleh E. noyesii dan I. affinis (Garrison 2001). Terdapat beberapa spesies predator dari A. dugesii yang ditemukan. Predator dari A.
dugesii
yang
ditemukan
adalah
Delphastus
catalinae
(Coleoptera:
Coccinellidae). Pada tahun 1995, spesies Delphastus catalinae ditemukan memangsa A. dugesii di California (Garrison 2001). Spesies lain yang dianggap predator dari A. dugesii adalah Chrysopa (Neuroptera: Chrysopidae) and Chrysoperla spp (Neuroptera: Chrysopidae), bahkan Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) ditemukan memangsa A. dugesii juga (Dreistadt 2001).
9 Encarsiella noyesii Polaszek & Hayat (Hymenoptera: Aphelinidae) termasuk ke dalam subordo Chalcidoidea. Peran spesies aphelinidae sangat penting di dalam ekosistem sebagai musuh alami dari banyak inang dan telah sukses digunakan sebagai agens pengendali biologi di Mexico dan di banyak negara. Karakteristik genus Encarsiella memiliki delapan segmen antena baik serangga jantan maupun betina. Segmen ketiga dari garis lintang di ujung antena terdapat 2-4 seta. Terdiri dari mesoskutum dengan jumlah seta yang tidak tetap tetapi selalu lebih dari enam (Myartseva et al. 2002). Parasitoid E. noyesii memiliki ukuran tubuh imago sangat kecil, tidak menyengat. Parasitoid ini meletakkan telurnya dengan cara memarasitsasi pupa kutukebul A. dugesii. Sebelum menetas menjadi imago, parasitoid ini hidup dan mendapatkan di dalam tubuh inangnya. Saat E. noyesii menetas akan meninggalkan lubang pada bagian pupa yang terparasitisasi. Idioporus affinis LaSalle & Polaszek (Hymenoptera: Pteromalidae) memiliki ukuran tubuh yang sangat kecil. Parasitoid ini berukuran 0,85-1,15 mm (Lassale 1997). Cara memarasit I. affinis sama seperti E. noyesii. Parasitoid ini meletakkan telurnya dengan cara memarasit pupa kutukebul A. dugesii. Sebelum menetas menjadi imago, parasitoid ini hidup dan mendapatkan di dalam tubuh inangnya. Saat E. noyesii menetas akan meninggalkan lubang pada bagian pupa yang terparasit. Parasitoid I. affinis betina memiliki ciri kepala yang berwarna coklat gelap. Antena terdiri dari lima segmen dengan skapus dan pedisel yang panjang dan tanpa anneli. Sedangkan ciri I. affinis jantan hampir mirip dengan I. affinis betina. Antena tidak berkembang seperti imago betinanya. Antena imago jantan memiliki skapus yang yang seluruhnya berwarna coklat kecuali pada bagian ukungnya berwarna pucat. Pedisel berwarna coklat, flagelum berwarna kuning sampai coklat terang. Koksa bagian depan berwarna coklat sedangkan koksa bagian tengah dan belakang berwarna kuning. Femur depan berwarna, tibia berwarna kuning, dan semua tarsi berwarna kuning sampai coklat terang. Entedononecremnus krauteri Zolnerowich & Rose (Hymenoptera: Eulophidae) termasuk ke dalam Superfamili Chalcidoidea. Spesies ini
10 merupakan parasit utama yang memarasit kutukebul, terutama spesies A.dugesii dan spesies tersebut belum pernah dilaporkan menyerang inang kutukebul lainnya (Zolnerowich & Rose 1996). Imago betina E. krauteri berukuran 0,98-1,17 mm. Kepala dan tubuhnya berwarna hitam. Pada antenna, skapus dan pedisel testaseus dengan ruas dan club funikular berwarna kecoklatan. Koksa berwarna hitam dan trokanter coklat gelap. Femur dan tibia berwarna hitam. Tarsi terdiri dari 4 ruas. Ruas 1-3 berwarna putih sedangkan tarsi ruas ke-4 berwarna hitam. Sayap transparan sedangkan venasinya berwarna kecoklatan. Imago jantan berukuran lebih kecil dari betinanya yaitu 0,99-1,14 mm. ukuran skapus 3,3-4,0 kali lebih panjang dengan sebuah celah ventral yang berisi pori yang terbuka. Ruas funikular kedua sedikit lebih panjang sekitar 3 kali lebih panjang dari ruas funikular pertama. Delphastus catalinae (Horn) (Coleoptera: Coccinellidae) sering sekali digunakan di rumah kaca umumnya untuk mengendalikan kutukebul Bemisia tabaci. Predator ini sering ditemukan berasosiasi dengan populasi tinggi dari beragam spesies kutukebul lainnya. Ukuran imago sangat kecil yaitu 1,4 mm. Spesies ini berwarna coklat gelap sampai kehitaman. Pada imago betina, kepala berwarna kuning kemerahan, berwarna lebih terang dari kepala imago jantan. Telur berbentuk oval berwarna kekuningan. Imago betina mampu bertelur 2-6 telur per hari dan dapat bertelur lebih dari 300 telur dalam hidupnya selama 65 hari.betina harus makan 100-150 telur kutukebul per hari untuk dapat melanjutkan bertelur. Chrysoperla sp. (Neuroptera: Chrysopidae) memiliki nama umum Green Lacewing. Spesies ini termasuk ke dalam ordo Neuroptera, family Chrysopidae. Imago berwarna hijau terang. Sayap berwarna transparan dengan banyak selaput. Imago betina mampu menghasilkan telur 100-200 telur. Biasanya imago betina meletakkan telur pada malam hari serta telur diletakkan di bagian permukaan bawah daun.
11
Tabel 1 Musuh alami (parasitoid) dari A. dispersus (Mani 2010) Musuh alami Famili (Ordo) Referensi Aphelinidae (Hymenoptera) Srinivasa et al. (1999); Encarsia haitiensis Dozier Beevi et al. (1999); (=Encarsia meritoria Mani et al. (2001); Geetha Gahan) & Swamiappan (2001c) Encarsia guadeloupae Viggiani
Aphelinidae (Hymenoptera)
Mani et al.(2001); Beevi et al.(2001)
Tabel 2 Musuh alami (predator) dari A. dispersus (Mani 2010) Musuh alami Famili (Ordo) Referensi Leptus sp. Erythraeidae (Acarina) Geetha&Swamiappan(2001c) Axinoscymnus puttarudiahi Kapur and Munshi
Coccinellidae (Coleoptera)
Curinus coeruleus Muls. Horniolus sp.
Coccinellidae (Coleoptera)
Mani & Krishnamoorthy (1999a,c) Asia Mariam (1999); Muralikrishna(1999) Mani et al. ( 2001)
Coccinellidae (Coleoptera)
Anonim (2002)
Cheilomenes sexmaculata(Fab.)
Coccinellidae (Coleoptera)
Cryptolaemus montrouzieri Muls
Coccinellidae (Coleoptera)
Chilocorus nigrita (Fab.)
Coccinellidae (Coleoptera)
Anegleis cardoni (Wiese)
Coccinellidae (Coleoptera)
Anegleis perrotteti (Muls.) Jauravia dorsalis (Wise.).
Coccinellidae (Coleoptera)
Palaniswami et al. (1995); Mani & Krishnamoorthy (1999a); Asia Mariam (1999); Muralikrishna(1999); Geetha (2000) Mani & Krishnamoorthy (1999a); Muralikrishna(1999); Geetha (2000); Mani & Krishnamoorthy (1999b); Geetha (2000); Mani et al. (2001); Asia Mariam(1999); Geetha (2000); Anonim (2002)
Coccinellidae (Coleoptera)
Anonim (2002)
12
Musuh alami
Famili (Ordo)
Referensi
Jauravia pallidula Motseh. Rodoloia breviuscula Weise Rodolia fumida Mulsant Serangium parcesetosum Sic Nephus regularis Sic, Scymnus sp. Rodolia amabilis Kapur Psedoscymnus sp. Keiscymnus sp. Scymnus coccivora Ayyar Scymnus latemaculatus Motsch. Scymnus posticalis Sic Scymnus saciformis Motsch. Scymnus nubilus Muls. Pseudaspidimerus flaviceps(Walk.) Pseudaspidimerus trinotatus(Walk.) Cybocephalus sp.
Coccinellidae (Coleoptera)
Anonim (2002)
Coccinellidae (Coleoptera)
Anonim (2002); Geetha (2000)
Coccinellidae (Coleoptera) Coccinellidae (Coleoptera)
Anonim (2002); Geetha (2000) Mani et al.(2000a); PDBC (1999) Anonim (2001) Anonim (1999) Anonim (2002) Anonim (2000) Anonim (2000) Anonim (2002)
Mallada astur (Banks)
Chrysopidae (Neuroptera)
Apertochrysa sp.
Chrysopidae (Neuroptera)
Nobilinus sp.
Chrysopidae (Neuroptera)
Mallada boninensis (Okomato) Chrsoperla carnea (Steph) Symherobius barberi (Banks) Hemerobius sp. Notiobiella viridinervis Banks Leucopis sp.
Chrysopidae (Neuroptera)
Coccinellidae (Coleoptera) Coccinellidae (Coleoptera) Coccinellidae (Coleoptera) Coccinellidae (Coleoptera) Coccinellidae (Coleoptera) Coccinellidae (Coleoptera) Coccinellidae (Coleoptera) Coccinellidae (Coleoptera) Coccinellidae (Coleoptera)
Anonim (2002); Geetha (2000) Anonim (2002) Anonim (2002)
Coccinellidae (Coleoptera) Coccinellidae (Coleoptera)
Anonim (1999) Anonim (2002)
Coccinellidae (Coleoptera)
Anonim (2001)
Nitidulidae (Coleoptera)
Chrysopidae (Neuroptera)
Mani & Krishnamoorthy (2001); Muralikrishna (1999); Geetha (2000) Mani & Krishnamoorthy (1977c); Asia Mariam (1999); Geetha (2000); Mani & Krishnamoorthy (1999a); Geetha et al . (1999) Mani & Krishnamoorthy (1999a); Mani & Krishnamoorthy (1999a); Geetha et al. (2000)
Hemerobiidae (Neuroptera)
Paulson & Kumashiro (1985)
Hemerobiidae (Neuroptera) Hemerobiidae (Neuroptera)
Mani et al. (2001) Mani et al. (2001)
Chamaemyiidae (Diptera)
Anonim (2000)
13 Musuh alami
Famili (Ordo)
Referensi
Triommato coccdivora (Felt) Acletoxenus indicus Malloch Spalgis epeus (West wood) Oecophylla smaragdina (F) Solenopsis geminata (F) Oxopes sp. House sparrow, Passer domesticus (L) Spider hunter Archnothera longirostris (Latham) Pied bushchat Saxicola caprata (L) Tailor bird Orthotomus sutorius
Cecidomiidae (Diptera)
Lycaenidae (Lepidoptera)
Mani & Krishamoorthy (1999a) Mani & Krishnamoorthy (1999a) Mani et al.(2001)
Formicidae (Hymenoptera)
Gopi et al. (2001)
Formicidae (Hymenoptera) Oxypidae (Acari) Aves
Gopi et al. (2001) Geetha (2000) Gopi et al. (2001)
Aves
Gopi et al. (2001)
Aves
Gopi et al. (2001)
Aves
Gopi et al. (2001)
Drosophilidae (Diptera)
