TEZE K DISERTAČNÍ PRÁCI

ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE

TEZE K DISERTAČNÍ PRÁCI Ekologie a status užovky stromové (Zamenis longissimus) v severozápadních Čechách

2011

Radka Musilová 0

1

ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE

Fakulta životního prostředí Katedra ekologie

Radka Musilová

Ekologie a status užovky stromové (Zamenis longissimus) v severozápadních Čechách

Školitel: prof. RNDr. Vladimír Bejček, CSc.

Doktorský studijní program: Ekologie Studijní obor: Ekologie Praha, leden 2011 2

3

Obsah 1. Historie a vývoj areálu…………………………………………………... 1 1.1 Současný areál............................................................. 1 1.2 Fosilní nálezy............................................................... 2 1.3 Izolované populace............................................................. 5 1.3.1 Dánsko.............................................................................................................. 5 1.3.2 Švýcarsko....................................................................................................... 6 1.3.3 Německo......................................................................................................... 6 1.3.4 Polsko................................................................................................................ 6 1.3.5 Česká republika......................................................................................... 7 1.3.6 Shrnutí.............................................................................................................. 8

2. Užovka stromová…………………………………………………………….. 10 2.1 Popis................................................................................... 2.2 Taxonomie.......................................................................... 2.3 Biotop................................................................................. 2.4 Morfologické znaky........................................................... 2.4.1 Zbarvení........................................................................ 2.4.2 Míry a váhy................................................................... 2.4.3 Folidóza......................................................................... 2.4.3.1 Folidóza hlavy....................................................................................................... 2.4.3.2 Folidóza trupu....................................................................................................... 2.4.3.3 Folidóza ocasu.......................................................................................................

2.4.4 Pohlavní dimorfismus.................................................... 2.5 Aktivita.............................................................................. 2.6 Reprodukce........................................................................ 2.7 Růst.................................................................................... 2.8 Potrava...............................................................................

3. Ohrožení a ochrana………………………………………………………...

10 10 11 14 14 15 18 18 23 26

27

29 30 34 35 38

3.1 Ohrožení v rámci areálu rozšíření...................................... 38 3.2 Ochrana druhu.................................................................... 38 3.3 Ohrožení a ochrana izolovaných populací......................... 39

4. Literatura.................................................................... 42 4

1. Historie a vývoj areálu 1.1 Současný areál Areál užovky stromové se rozprostírá od severního Španělska přes jižní a střední Francii, jižní a jihozápadní Švýcarsko, severní Itálii, Rakousko (odtud nepatrně přesahuje do České republiky v oblasti NP Podyjí), Slovensko (ze Slovenska opět areál přesahuje do České republiky v Bílých Karpatech a jižní části CHKO Beskydy), Maďarsko, Slovinsko, Chorvatsko, Srbsko, Černou Horu, Albánii, Řecko, severozápadní Turecko při jižním pobřeží Černého moře, Rumunsko, Bulharsko až po Moldávii a západní Ukrajinu. Dále se tento druh disjunktně vyskytuje v oblasti Krasnodaru v Rusku, Gruzii a přilehlé části Turecka při východním pobřeží Černého moře (BÖHME 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, SCHULZ 1996). Podle GOMILLEHO (2002) se jedná se o druh vyžadující teplé a mírně vlhké klima a netoleruje příliš suchá stanoviště. Ekologické nároky jsou nejlépe patrné z obrázku souvislého areálu druhu. Jižní a východní hranice rozšíření koreluje s výskytem opadavých listnatých lesů, jež jsou závislé na srážkách. V oblastech s nízkým úhrnem srážek (jižní Španělsko, jižní Itálie atd.), užovka stromová chybí. Západní hranici tvoří Atlantický oceán a severní hranice rozšíření druhu je pak limitována teplotou a patrně i morfologií terénu. Na jihu areálu je známa izolovaná populace ze severozápadního Španělska, z Kantábrie (MELLADO et al. 1979, MEIJIDO 1973, BEA 1998). Užovka stromová se vyskytuje i na ostrovech Středozemního moře. Ze Sardinie pocházejí celkem dva údaje (CAPOCACCIA 1965, LANZA 1986 ex BÖHME 1993). Značně pochybný a diskutovaný výskyt na ostrově Elba (SOCHUREK 1954 ex BÖHME 1993) byl nedávno potvrzen (VACCARO & TURRISI 2007). Celá řada autorů dále zmiňuje izolované populace v Německu, Švýcarsku, Dánsku, České republice a Polsku nad severní hranicí souvislého areálu (např. REINHARD 1937, 1938, MERTENS 1948, 1969, ŠOLCOVÁ-DANIHELKOVÁ 1966, JAESCHKE 1971, SZYNDLAR 1984a, BÖHME 1993, WAITZMANN 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, LJUNGAR 1995 a NAJBAR 2000b). V disjunktní části areálu jsou izolované populace známy z východní Gruzie, Ruska, Turecka a Íránu (SCHWEIGER 1994, SCHULTZ 1996, TUNIJEV 1990, NILSON & ANDRÉN 1984). Areál druhu (vyznačen společně se Zamenis lineatus) je znázorněn na Obr. 1. Izolované populace a okrajové lokality jsou popsány v Tab. 1.

1

Obr. 1: Areál rozšíření užovky stromové (Zamenis longissimus) (podle BÖHME 1993, GOMILLE 2002)

1 2 3 4 5 6 7 8

Cordillera Cantábrica - Asturias, Cantábria, Španělsko (MEIJIDE 1973, MELLADO et al. 1979) Schlangenbad, Rheingau – Taunus, Německo (MERTENS 1948, WAITZMANN 1993) Hirschhorn, Neckar – Odenwald, Německo (MERTENS 1948, WAITZMANN 1993) Burghausen, Salzach, Německo ( WAITZMANN 1989) Poohří, Karlovy Vary, Česká republika (REINHARDT 1937, ŠOLCOVÁ-DANIHELKOVÁ 1966) Zloty potok, Czestochowa, Polsko (SZYNDLAR 1984a, NAJBAR 2000a) Zarzecze, Krynica, Polsko ( SZYNDLAR 1984a , NAJBAR 2000a) Zamojsczcyzna, Roztocze, Polsko ( SZYNDLAR 1984a , NAJBAR 2000a)

9

Bjelo – Labinskij region, Krasnodar (TUNIJEV 1990)

10

Borhomskij region, Gruzie (TUNIJEV 1990)

11

Kakhetinskij region, Gruzie (TUNIJEV 1990)

12

Ararat, Turecko (SCHWEIGER 1994)

13

Jezero Urmia, Írán (NILSON & ANDRÉN 1984)

14

Kalamata, Řecko ( BÖHME 1993)

15

JZ Nuoro, Sardinie (LANZA 1986 ex BÖHME 1993)

16

Monte Ferru, Sardinie (CAPOCACCIA 1965)

1.2 Fosilní nálezy Fosilní nálezy užovky stromové jsou ze střední a severozápadní Evropy známy z celé řady lokalit (viz. Tab. 1, Obr. 2), dokonce existují i nálezy až z Asie, např. z Dolního Povolží při pobřeží Kaspického moře (RATNIKOV 2001). Tyto nálezy dokazují, že areál tohoto druhu sahal v klimaticky příznivějších obdobích daleko více na sever a na východ. Po maximální expanzi v optimálních obdobích postglaciálu je však středoevropská herpetofauna opět na ústupu (BÖHME 1991a) a izolované populace jsou tak relikty někdejšího rozšíření (PETERS 1977a, b; LJUNGAR 1995, JOGER et al. 2010). Přehled fosilních nálezů užovky stromové včetně paleoekologického vyhodnocení podává např GOMILLE (2002) či IVANOV (2005). Nejstarší zástupci Zamenis longissimus jsou známy ze svrchního pliocénu z Maďarska (SZUNYOGHY 1932 ex IVANOV 2005). Nálezy ze spodního, středního a svrchního pleistocénu, jakož i z holocénu jsou známy z Anglie, Dánska, Německa, Polska, České republiky,

2

Maďarska či Rakouska (Tab. 1, Obr. 2). Lokality v jižním Polsku obsahují fosilní nálezy z různých období středního a svrchního pleistocénu, jakož i z holocénu (SZYNDLAR 1984b). Podobně v německém Gamsenbergu byly nalezeny pozůstatky užovky stromové ze třech různých období (BÖHME 2000). To dokazuje, že tento druh opakovaně osidloval střední Evropu v klimaticky příznivých obdobích. Z hlediska vztahu k současnému areálu jsou pak nejdůležitější nálezy z holocénu, tedy z doby postglaciální. Vůbec nejsevernější nálezy fosilních pozůstatků užovky stromové pochází z Dánska, z lokality Agernaes z atlantického období holocénu před 5100 – 5600 lety (Richter et Noe-Nygaard 2003) a z oblasti Lystrup Enge před 6200 – 6000 lety (LJUNGAR 1995). Podle LJUNGARA (1995) byla v této době průměrná teplota nejméně o 2°C vyšší a vyskytovaly se zde termofilní zástupci fauny i flóry, např. Emys orbicularis, Pelecanus crispus, Hedera, Viscum a Ilex. Tato skutečnost vnesla nové světlo do diskusí kolem původu dánské populace. Rovněž holocénní fosilní pozůstatky užovky stromové ze severního Německa (PETERS 1977 a,b) dokreslují představu o nedávném areálu tohoto druhu. Z našeho pohledu jsou pak zajímavé poměrně nedávno objevené fosilní pozůstatky užovky stromové na několika moravských lokalitách ze spodního a středního pleistocénu, jedná se o lokality Stránská skála (Brno), Mladečské jeskyně (Olomoucko), lom Malá Dohoda (Moravský kras) a jeskyně „Za hájovnou“ (Javoříčský kras) (IVANOV 1995, 1996, 2005, 2006).

Obr. 2: Přehled fosilních nálezů užovky stromové (Zamenis longissimus) ve střední a severozápadní Evropě s vyznačením současného souvislého areálu; čísla nálezů se vztahují k Tab. 2

3

Tab. 2: Přehled fosilních nálezů užovky stromové (Zamenis longissimus) Číslo

Lokalita

Země

Datování nálezu

1

Beremend

Maďarsko

Svrchní pliocén

2

Kadzielnia

jižní Polsko

3 4 5 6

Zalesiaki B Malá dohoda Kamyk Jeskyně Zabia

jižní Polsko ČR – Moravavský kras jižní Polsko Poland - central

7

Zalesiaki A

jižní Polsko

8

Zamkowa Dolna jeskyně

jižní Polsko

9

Kozi Grzbiet

jižní Polsko

10

Cudmore Grove

11 12 13 14 15

Barnham Beeches Pit Weimar - Ehringsdorf Gamsenberg bei Oppurg Neumark-Nord

Anglie - Essex, ostrov Mersea I Anglie - Suffolk Anglie - Suffolk Německo - Duryňsko Německo - Duryňsko Německo – Sasko

16

Stránská skála

ČR – Morava, Brno

17

Mladečské jeskyně

18

Jeskyně za hájovnou

19

Stuttgart-Bad Cannstatt

20

Weimar - Ehringsdorf

Německo - Duryňsko

21

Stuttgart-Bad Cannstatt

22

Schönfeld - Calau

23

Lobsing

24 25 26 27 28 29 30

Weimar Taubach Burgtonna Gamsenberg bei Oppurg St. Margarethen Wierzbica Rzasnik

Německo – Bád.-Württ. Německo Brandenbursko Německo - Dolní Bavorsko Německo - Duryňsko Německo - Duryňsko Německo - Duryňsko Německo - Duryňsko Rakousko střední Polsko východní Polsko

31

Zytnia Skala

jižní Polsko

32

Ciasna jeskyně

jižní Polsko

33 34 35 36

Malerfels Euerwanger Bühl Jeskyně Raj Niedostepna jeskyně

37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47

ČR – Morava, Olomoucko ČR – Morava, Javoříčský kras Německo - BádenskoWürttembersko

Spodní pleistocén - svrchní villányen až spodní bihar Spodní pleistocén Spodní pleistocén - spodní bihar Spodní pleistocén - spodní bihar Spodní pleistocén - spodní bihar Spodní až střední pleistocén - bihar, Cromerský komplex Spodní až střední pleistocén - svrchní bihar Spodní až střední pleistocén - svrchní bihar, Cromerský komplex

Autor Szunyoghy (1932 ex Ivanov 2005) Szyndlar (1984b) Szyndlar (1984b) Ivanov (1996) Szyndlar (1984b) Szyndlar (1984b), Ivanov (1997) Szyndlar (1984b) Szyndlar (1984b) Szyndlar (1984b)

Střední pleistocén

Holman (1990)

Střední pleistocén Střední pleistocén Střední pleistocén Střední pleistocén Střední pleistocén Střední pleistocén - Cromerský komplex Střední pleistocén - Holsteinský komplex Střední pleistocén - Holsteinský komplex Střední pleistocén - Holsteinský komplex Střední pleistocén - starší než interglaciál eem Svrchní Pleistocén - interglacial eem

Ashton et al. (1994) Holman (1998 ex Gomille 2002) Böhme & Heinrich (1994) Böhme (2000) Böhme (2001 ex Gomille 2002) Ivanov (1995) Ivanov (2006) Ivanov (2005) Bottcher (1994) Mlynarski & Ulrich (1975) Bottcher (1994)

Svrchní Pleistocén - interglacial eem

Böhme G. (1991b)

Svrchní Pleistocén - interglacial eem

Heller (1960), Böhme (1997) Böhme G. (1989) Böhme G.(1989) Böhme G.(1989) Böhme G. (2000) Rabeder (1977 ex Ivanov 2005) Szyndlar (1984b) Szyndlar (1984b)

Německo - Bavorsko Německo - Bavorsko jižní Polsko jižní Polsko

Svrchní Pleistocén - interglacial eem Svrchní Pleistocén - interglacial eem Svrchní Pleistocén - interglacial eem Svrchní Pleistocén - interglacial eem Svrchní Pleistocén - interglacial eem Svrchní Pleistocén - interglacial eem Svrchní Pleistocén - interglacial eem Svrchní pleistocén/Holocén - svrchní část viselkého zalednění Svrchní pleistocén/Holocén - svrchní část viselkého zalednění Holocén, dryas I - bölling Holocén, dryas III - preboreál Holocén Holocén

Grundfelsen Hohle

Německo - Bavorsko

Holocén

Kneitlingen Gamsenberg bei Oppurg Neukloster Pisede Jozéfow Giebultow Lystrup Enge Robschütz bei Meißen Klosterbuch bei Döbeln Agernaes, Fyn

Německo - Dolní Sasko Německo - Duryňsko Německo – Mecklenb. Německo – Mecklenb. jižní Polsko jižní Polsko Dánsko Německo - Sasko Německo - Sasko Dánsko

Holocén Holocén Holocén Holocén Holocén, Atlantikum Holocén, Atlantikum Holocén, Atlantikum Holocén, Atlantikum Holocén - Subboreal Holocén - Atlantikum

Szyndlar (1984b) Szyndlar (1984b) Markert (1978 ex Gomille 2002) Markert (1975) Szyndlar (1984b) Szyndlar (1984b) Brunner (1942/3 ex Gomille 2002) Böhme G. (1991) Böhme G. (2000) Peters (1977a,b) Peters (1977a,b) Szyndlar (1984b) Szyndlar (1984b) Ljungar (1995) Böhme (1994) Böhme (1991a) Richter, Noe-Nygaard (2003)

4

Klimatologická periodizace vychází ze střídání teplých (interglaciály) a chladných výkyvů (glaciály), které charakterizují část kvartéru zvanou pleistocén. Běžně se rozlišují 4 hlavní glaciály günz, mindel, riss a würm. Zjednodušený přehled jednotlivých období podle FRIDRICH (1997) a RAVAZZI (2003) je uveden na Obr 3. Datování je absolutní. Obr. 3: Chronologický přehled geologických období podle FRIDRICH (1997) a RAVAZZI (2003)

TERCIÉR PALEOGÉN 65 mil. let

NEOCÉN

54,8 mil. let

OLIGOCÉN

33,7 mil. let

MIOCÉN

23,7 mil. let

PLIOCÉN

5,3 mil. let

PLEISTOCÉN

1,8 mil. let

10 tis. let

10 tis. let

0 let

WÜRM (wisel) SVRCHNÍ

Subatlantikum

70 (90) tis. let

2 500 let

0,4 mil. let

HOLSTEIN STŘEDNÍ

MINDEL (elster)

0,6 mil. let

CROMER GÜNZ

Subboreál 4 500 let

Atlantikum 8 000 let

Boreál 9 000 let

0,9 mil. let

Preboreál 10 000 let

1,7 mil. let 1,8 mil. let VILLÁNYIUM

PLEISTOCÉN

SPODNÍ

0,5 mil. let

BIHARIUM

PLEISTOCÉN

RISS

HOLOCÉN

EEM 150 tis. let

HOLOCÉN

dryas III alleröd dryas II bölling dryas I tursac

pozdní glaciál

PALEOCÉN

KVARTÉR

NEOGÉN

15 000 let

1.3 Izolované populace 1.3.1 Dánsko Běžně se tento druh vyskytoval v okolí Kodaně koncem 18. st. (BOULENGER 1913) a na dánském ostrově Zealand v okolí Vordingborgu byly dokonce ještě v 19.st. zaznamenány tři exempláře, poslední z nich v roce 1863 (HVASS 1942). Tento autor zastává názor, že se jednalo o záměrnou introdukci, nicméně tehdy ještě nebyly známy fosilní nálezy užovky stromové z oblasti Lystrup Enge (LJUNGAR 1995) a Agernaes (RICHTER & NOE-NYGAARD 2003) dokládající přirozený výskyt v minulosti. Tyto nálezy jsou datovány do období přibližně 4.200 – 4.000 př.n.l., což zhruba koresponduje s atlantickým obdobím, které je považováno za klimatické optimum postglaciálu. Populace již dnes velmi pravděpodobně patří mezi vyhynulé. Hlavní příčinu lze hledat zejména ve zhoršování klimatu (STEWARD 1971 ex GOMILLE 2002). 5

1.3.2 Švýcarsko Užovka stromová se v rámci souvislého areálu ve Švýcarsku vyskytuje na jihu a jihozápadě země na jižních svazích Alp celkem v 5 kantonech - Ticino/Tessin, Valais/Wallis, Vaud/Waadt, Genève/Genf a Graubünden (HOFER 2001). Záznamy o výskytu pocházejí i ze severu země z okolí Basileje ještě z roku 1971, nicméně dnes je tato populace považována za vyhynulou (KRAMER & STEMMLER 1986 ex BÖHME 1993). Od r. 1994 se objevují zmínky o ilegálním vysazení na vinicích u Lac de Bienne ve švýcarském kantonu Bern (HOFER 2001).

1.3.3 Německo V Německu jsou dnes známy tři izolované populace, jež se nacházejí v okolí Schlangenbadu (pohoří Rheingau - Taunus, údolí řeky Walluf, Hesensko), v okolí Hirschhornu (pohoří Odenwald, údolí řeky Neckar; rozhraní Hesenska a Bádenska-Würtemberska) a v okolí Burghausenu na dolním toku řeky Salzach (jižní Bavorsko). Poslední často zmiňovaná populace se nachází v údolí Dunaje okolo Pasova, tato však není pokládána za izolovanou, neboť je v kontaktu se souvislým areálem druhu v sousedním Rakousku. Podle BÖHMEHO (1993) je nejstarší doloženou oblastí výskytu užovky stromové v Německu okolí Schlangenbadu, která je známá od r. 1817. Od roku 1905 k ní přistupuje další oblast u Burghausenu (HECHT 1928) a poslední izolovaná populace z okolí Hirschhornu byla objevena až v letech 1947-48 (MERTENS 1948). Nezdarem skončil pokus o vysazení užovky stromové ze Schlangenbadu nedaleko Schlitzu (Horní Hesensko), kam bylo v letech 1853/1854 introdukováno hrabětem z Görtzu kolem 40 zvířat. Populace, ač několik desetiletí reprodukčně schopná, postupně ochabovala až došlo k jejímu úplnému zániku (BÖHME 1993). Naposledy byla prokázána JAESCHKE(m) v roce 1971.

1.3.4 Polsko Podle NAJBARA (2000a) je v Polsku známo celkem 6 lokalit výskytu. Zatímco lokality Złoty potok a Roztocze patří již minulosti, v ostatních oblastech (Zarzecze Powroznik, Biesczady, Magurski národní park) můžeme užovku stromovou zaznamenat i dnes. Jihovýchodním Polskem probíhá hranice souvislého rozšíření druhu a výskyt v Bieszczadech, kde se nachází jediná početnější populace tohoto druhu, představuje podle SZYNDLARA (1984a) okrajovou lokalitu souvislého druhového areálu. Nicméně podle NAJBARA (2000a) již tato populace pravděpodobně ztratila kontakt se souvislým areálem. Nejbližší lokality užovky stromové v rámci souvislého areálu se nacházejí na severovýchodním Slovensku (Ulič, Nová Sedlica – VESELÝ 1956, 6

LÁC 1970) a v přilehlé části Ukrajiny (Zakarpatská, Lvovská a Ivano-Franská oblast – ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980, DIKIJ 2000, ZAGORODNJUK 2003). Z dalších stávajících lokalit NAJBAR (2000a) uvádí Zarzecze (155 km od Bieszczad) a Powroznik (115 km od Bieszczad). Zprávy o výskytu užovky stromové z těchto lokalit se objevují koncem 70. let 20. století, nicméně nálezy jsou nepočetné a nejistého původu. Podobně nejasná situace je i ohledně lokality Magurski národní park (115 km od Bieszczad), z níž se hlášky objevují až v posledních letech. První záznam o výskytu užovky stromové z lokality Złoty potok pochází z roku 1857 (WALECKI 1883). NAJBAR (2000a) se domnívá, že tímto se jednalo zároveň o nález poslední, ale SKOWRON (2003) popisuje několik dalších nálezů a předpokládá, že užovka stromová zde mohla přetrvat až do poloviny minulého století. Zhruba z konce 19. st. pochází i záznamy o výskytu tohoto druhu ze Zamojszczyny (WALECKI 1883). Hadi se zde vyskytovali se zde v hojném počtu ještě v letech 1910 – 1912, nicméně poslední zaznamenaný exemplář byl přejet autem v roce 1962 (KAZMIERCZAK 1965). Dodnes se objevují občasné zmínky o výskytu užovky stromové v okolí, zda se však jedná o pozůstatky původní populace či o introdukované kusy zůstává nejasné (NAJBAR 2000a).

1.3.5 Česká republika V současné době jsou z České republiky známy spolehlivé údaje o výskytu z 18 kvadrátů tj. 2,6 % území. Užovka stromová byla zaznamenána v Poohří (v údolí řeky Ohře mezi Karlovými Vary a Kadaní), v NP Podyjí, v jižní části CHKO Beskydy a v Bílých Karpatech. Zatímco lokality v jižní a východní části republiky navazují na souvislý areál druhu, populace v Poohří je izolovaná. Ohnisko výskytu leží v okolí obce Stráž nad Ohří (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Další nálezy z Čech jsou ojedinělé a málo věrohodné. Ojedinělý nález v kvadrátu 5450 v severních Čechách je zhodnocen v práci MIKÁTOVÁ & ZAVADIL (2001) a výskyt poulace v okolí Ústí nad Labem není příliš pravděpodobný. Opatrně je potřeba hodnotit také nálezy z jižních Čech. Nález z Písecka z roku 1998 je jediným recentním doloženým pozorováním z jižních Čech. Užovka byla nalezena mrtvá u pravé krajnice silnice Ražice – Heřmaň na úrovni železničního nádraží Ražice (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Nicméně výskyt v Rakousku směrem k hranici s jižními Čechami ztrácí na souvislosti, rozpadá se do mozaiky (GRILLITSCH & CABELA 2001) a ta by mohla teoreticky vyznívat i na naše území. Ze středních Čech nejsou známy žádné nálezy, které by naznačovaly autochtonní výskyt. Všechny publikované nálezy byly později zhodnoceny jako introdukce a podvrhy (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Výskyt užovky stromové na Opavsku uvádí NEDĚLE (1983). Podrobně shrnuli historické i

7

současné údaje ze severní Moravy a Slezska HUDEČEK & ŠUHAJ (1992) a MIKÁTOVÁ & ZAVADIL (2001). Údaje odtud jsou hodnoceny jako nepravděpodobné nebo přinejmenším nepřílliš spolehlivé. První písemná zmínka o populaci v Poohří od knihovníka hraběte Buquoye Döblera z roku 1843, na kterou upozorňuje ŠOLCOVÁ – DANIHELKOVÁ (1966) s odvoláním na ústní sdělení Koudelky, zůstává dodnes neověřena (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). První dokladový exemplář z Korunní (Krondorf) z roku 1880 daroval Národnímu muzeu učitel Stýbal (ZÁLESKÝ 1922, ŠTĚPÁNEK 1949, 1956, VOGEL 1952, 1968). VOGEL (l.c.) uvádí, že od tohoto roku nikdo více užovku stromovou zde nespatřil. Další pátrání po užovce stromové při průzkumu fauny Doupovských sice hor bylo marné (FANKENBERGER 1920), nicméně v 1. polovině 20. století užovku stromovou pozoroval například FIEBER (1932) či REINHARDT (1937, 1938). Další dokladové exempláře jsou uloženy v Karlovarském muzeu. Na původním štítku jednoho z exemplářů bylo německy napsáno „chycen u Kyselky“ je bez přesného datování, nicméně pochází s jistotou z doby před 2. světovou válkou. Další exemplář pochází přímo z lomu ve Stráži n. O. z roku 1956. Konkrétní údaje na základě terénního průzkumu přináší ŠOLCOVÁ – DANIHELKOVÁ (1966). Na základě upozornění ředitele okresního závodu Silnice n. p. popisuje nález užovky stromové mezi Stráží n. O. a Bočí. Druh zde byl objeven v souvislosti s rozšiřováním silnice v místě nálezu. Ze stejného roku, tedy 1966, pochází i exemplář uložený v Západočeském muzeu v Plzni, nalezený na železniční trati u Boče (TIŠER 1975). V dalších letech se zdejší populaci věnuje HALEŠ (1975, 1987), o výskytu u Stráže n.O. se záměrně neurčitě zmiňuje i JANOUŠEK (1979). Názory o původu užovky stromové se značně liší. Za přirozený prvek naší fauny ji považuje ZÁLESKÝ (1922). ŠTĚPÁNEK (1949) přináší málo pravděpodobnou zprávu o vysazení řeckým obchodníkem Avramidem, VOGEL (1952, 1968) zastává teorii o zavlečení těchto hadů do Poohří a ŠOLCOVÁ-DANIHELKOVÁ (1966) a ŠOLCOVÁ (1974) se pak přiklání k teorii o záměrném vysazení užovky stromové hrabětem Buquoyem pro snížení stavu myší a hrabošů. Postupně se však začínají objevovat údaje o fosilních nálezech severněji od Karlovarska a v jejich světle hodnotí recentní výskyt užovky stromové např. LÁC (1970) či BÁRTA (1983).

1.3.6 Shrnutí Izolované populace nad severním okrajem souvislého areálu užovky stromové vždy vyvolávaly řadu dohad o jejich původu. Nejstarší známá teorie pochází od HEYDENA (1862 ex BÖHME 1993). Předpokládá šíření užovky stromové jako kultovního hada Římany. Ti je údajně vysazovali v okolí jimi zakládaných lázní u teplých pramenů. Tato teorie byla vítaným řešením otázky původu užovek stromových ze Schlangenbadu, neboť v té době byla známá z území dnešního Německa pouze populace v okolí Pasova a výskyt v okolí Schlangenbadu byl geografickou záhadou (GOMILLE 2002). Ve své době tuto teorii citují např BREHM (1869) či DÜRIGEN (1897) (oba autoři ex GOMILLE l.c.), 8

nicméně tato teorie se posléze ukazuje neudržitelnou. Proti svědčí řada faktů, zejména to, že se užovka stromová vyskytuje i kolem lázní, které byly založeny až řadu století po římské expanzi, např. v okolí Schlangenbadu nebyly nalezeny žádné doklady římské civilizace a území zůstalo neosídleno až do středověku (DÖRFELDT 1968 ex GOMILLE l.c.). Řada pozdějších autorů tedy tuto hypotézu již nepodporuje např. BOULENGER (1913), REINHARD (1938), ŠTĚPÁNEK (1949) a další. Později se navíc ukazuje, že kultovním hadem starých Římanů byla s největší pravděpodobností Elaphe quatuorlineata (BODSON 1981). Kromě teorie o vysazování užovky stromové starými Římany vznikla ještě celá řad jiných teorií o vysazení tohoto druhu v Poohří, tradovaných zejména mezi místním obyvatelstvem. Další teorie předpokládá vysazení užovek stromových hrabětem Buquoyem za účelem hubení myší. O této skutečnosti se zmiňuje ŠOLCOVÁ-DANIHELKOVÁ (1966) s odvoláním na rukopis KOUDELKY, který cituje informace tehdejšího knihovníka a archiváře rodu Buquoyů Döblera z roku 1843. Při podrobném studiu dostupných archiválií nebyla však o užovce stromové nalezena ani zmínka (ŠAPOVALIV in litt). Částí místního obyvatelstva je také tradován názor, že užovka stromová zde byla vysazena rodinou Mattoniů kolem roku 1880. Území kolem lázniček Korunní jim připomínalo rodnou Itálii, pouze užovky tam chyběly, a tak je prý nechali přivézt. Nicméně pro tuto teorii také chybí důkazy (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Poslední tradovanou teorií je vysazení řeckým obchodníkem Avramidem, provozním vedoucím stáčírny minerálních vod v Korunní Kyselce, v 1. pol. 20. století. Nicméně první dokladový exemplář z Korunní pochází z roku 1880, tedy několik desetiletí před předpokládaným vysazením. Navíc John Bey Avramides sám několikrát upozorňoval odborníky na výskyt tohoto vzácného hada v okolí (např. REINHARDT 1938) a je velmi nepravděpodobné, že by opomněl zmínit skutečnost, že je sám zde vysadil. K podpoře introdukčních teorií zajisté přispěla skutečnost, že na řadě míst opravdu k pokusům o introdukci došlo. Nejstarším známým případem je vysazení užovek stromových v okolí Schlitzu v Horním Hesensku hrabětem z Görtzu kolem roku 1853/1854 (JAESCHKE 1971). Rovněž i na našem území došlo v 80. letech 20. st. k neúspěšnému pokusu vysazení exemplářů užovky stromové z Poohří ke Vráži u Berouna a v okolí Slap (MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Introdukovaná populace dodnes přežívá i v severním Walesu v Anglii (EDGAR & BIRD 2005) a v roce 1994 se objevují i první zmínky o ilegálním vysazení na vinicích u Lac de Bienne ve švýcarském kantonu Bern (HOFER 2001). Výsledky studie elektroforézy plasmatických proteinů, kterou provedli autoři LENK & JOGER (1993) na jedincích z celého areálu poukazují na podobnost všech tří zkoumaných německých izolovaných populací (Hirschhorn, Schlangenbad, Burghausen) s populacemi ze střední a východní Evropy (Německo – Pasov, Rakousko, Rumusko, Slovensko atd.), zatímco jedinci z jihozápadní a západní Evropy (Španělsko, Francie, Švýcarsko) se neodlišují od zvířat ze severní Itálie. Podle těchto autorů tedy původ všech německých izolovaných populací leží pravděpodobně ve východní Evropě. 9

Dnes jsou izolované populace na základě fosilních nálezů (PETERS 1977a, b, LJUNGAR 1995) i výsledků genetických výzkumů (LENK & JOGER 1993, JOGER et al. 2010) považovány za relikty někdejšího rozšíření v klimaticky příznivějším období. Nicméně autoři STRÖDICKE & GERISCH (1999) se domnívají, že počet a lokalizace izolovaných populací užovky stromové není vysvětlitelný jen zhoršením klimatu, neboť je mnoho míst, která mají správnou konstelaci klimatu, topografie a biotopu a reliktní populace se nevyskytují na všech těchto místech. Vysvětlení hledají tito autoři v rychlé adaptaci na proměňující se klimatické podmínky, kde rozhodující roli v tomto přizpůsobovaní mohl hrát geneticky drift, a k přizpůsobení mohlo dojít náhodně jen v několika málo populacích. A opravdu v obou zkoumaných izolovaných populacích, zkoumaných výše uvedenými autory (Hirschhorn, Karlovarsko) se nacházejí příznaky genetického driftu v podobně morfologických zvláštností folidózy (viz kapitola 5.3 Folidóza).

2. Užovka stromová 2.1 Popis Štíhlá užovka dorůstající značné délky (až 225 cm) s výraznými bočními hranami po stranách těla. Hlava je dlouze eliptická, oko s kruhovou zornicí (REHÁK 1989, 1992, BÖHME 1993).

2.2 Taxonomie Platný popis užovky stromové zveřejnil Laurenti (1768) pod jménem Natrix longissima. Četnými autory v 19. století byla dále řazena do rodů Coluber, Zamenis, Callopeltis a Elaphis (GÜNTHER & WAITZMANN 1996). Kombinace Elaphe longissima, kterou poprvé použil MERTENS (1925), byla používán až do počátku tohoto století. Novější molekulární výzkum však odhalil parafyletickou povahu rodu Elaphe a vedl k jeho rozdělení do několika samostatných rodů (UTIGER et. al 2002). Jedná se o rody Bogertophis, Elaphe (sensu stricto), Euprepiophis, Oreophis, Orthriophis, Pantherophis, Pseudelaphe, Senticolis a Zamenis. Užovka stromová byla opět zařazena do rodu Zamenis. Její původní poddruhy Elaphe longissima persica (Werner, 1913) ze severního Íránu a jihovýchodního Ázerbajdžánu a Elaphe longissima romana (Suckow, 1798) ze Sicílie a jižní a střední Itálie byly povýšeny na druhy Zamenis persicus (Werner, 1913) a Zamenis lineatus (Camerano, 1891)(NILSON & ANDRÉN 1984, LENK & WÜSTER 1999, UTIGER et. al 2002). Nejasného taxonomického zařazení zůstávají prozatím jedinci z izolované oblasti výskytu v okolí jezera Urmia 10

v Íránu (NILSON & ANDRÉN 1984, SCHULTZ 1996). Západopalearktický rod Zamenis tedy dnes zahrnuje celkem 5 druhů – Zamenis lineatus, Zamenis persicus, Zamenis longissimus, Zamenis situlus (Linnaeus, 1758) a Zamenis hohenackeri (Strauch, 1873).

2.3 Biotop V rámci svého areálu obývá užovka stromová celou řadu různých biotopů. Jejich spektrum zahrnuje roviny i kopcovité oblasti a sahá od jižně exponovaných suchých svahů až k břehům řek, bažinatým oblastem a lesům (BÖHME 1993). Ve Španělsku se užovka stromová vyskytuje od pobřeží moře až po horské polohy okolo 1200 m n.m. Obývá zde porosty křovinatého mediteránního typu, okraje lesů i ruderální stanoviště, často se vyskytuje na okrajích cest (BEA et al. 1978). Ve Francii je užovka hojná zejména v jižní části, může se vyskytovat až do 1500 m n.m., nicméně nad 800 m n.m. je vzácná. Obývá s oblibou skalnatá a křovinatá stanoviště, výrazná je vazba na stromy. Nevyhýbá se ani blízkosti člověka, často je možno ji nalézt pod střechami, plechy nebo v kupkách slámy či sena (NAULLEAU 1978, NAULLEAU 1989 ex BÖHME 1993). Ve Švýcarsku se vyskytuje v nadmořské výšce 580 - 1600 m, nejraději má křovinaté porosty a okraje lesů a cest (HOFER 2001). V Itálii jsou jižní okrajové populace užovky stromové omezeny na vyšší polohy Apenin. Vytváří se tak podkovovitý tvar hranice mezi Zamenis longissimus a Zamenis lineatus, která obývá ve střední Itálii polohy spíše nižší (SCHULTZ 1996). Vertikální rozšíření v Rakousku se rozkládá od 115 do 1600 m n.m., nejvíce lokalit však leží mezi 200 - 600 m n.m. Přibližně 70 % pozorování připadalo z hlediska stanovišť na louky a pastviny či lesy (zejména listnaté), preferovány jsou okraje lesů či mýtiny a různá křovinatá stanoviště (GRILLITSCH & CABELA 2001). K podobným výsledkům došel v Rakousku i KAMMEL (1999), dále vyhodnotil orientaci u 61 nalezišť, nejvíce z nich mělo expozici jihovýchodní až jihozápadní - 42,6 %, na rovině se nacházelo 29,5 % nalezišť, západní expozici vykazovalo 13,1 %, východní 6,67 % a nejméně byly osídleny lokality s expozicí severovýchodní

6,67 % či

severozápadní – 1,64 %, žádné stanoviště nemělo expozici čistě severní. Řada výzkumů byla věnována německým izolovaným populacím, které jsou vždy vázané na říční údolí (HEIMES 1991,1994b, HEIMES & WAITZMANN 1993, WAITZMANN 1993, GOMILLE 2002). Pro populaci v pohoří Odenwald v okolí Hirschhornu udává WAITZMANN (1993) vertikální rozšíření od hladiny řeky v nadmořské výšce 120 m n.m., kde se užovka pravidelně nachází na březích, až do výšky 240 m n.m. GOMILLE (2002) pak odtud později potvrzuje výskyt až ve výšce 428 m n.m. Celkové rozšíření zde zabírá rozlohu cca 100 km2 a skládá se asi ze 45 jednotlivých mikropopulací v údolí podél řeky Neckar a dvou přilehlých přítoků, přičemž nejkratší vzdálenost sousedních mikropopulací činí 100 – 2500 m, průměrně pak 700 m (WAITZMANN 1993, GOMILLE 2002). Populace v okolí Schlangenbadu (Rheingau – Taunus) vykazuje velmi podobné rysy z hlediska celkové rozlohy a charakteru rozšíření, tedy rovněž se skládá z řady malých propojených 11

mikropopulací s celkovou rozlohou 100 km2. Je obýváno je celé údolí řeky Walluf včetně přilehlých menších údolí až k hřebenu Taunusu ve výšce 510 m n.m (HEIMES 1991, HEIMES & WAITZMANN 1993). Preference biotopů obou populací je uvedena na Obr. 4. Typickým rysem německých studovaných populací je velmi široké spektrum obývaných biotopů, vyhýbá se pouze hustým lesům, zemědělským a lesním monokulturám a otevřeným suchým trávníkům. Tato značná eurytopnost je v rozporu s Kühneltovým principem stenozie podle kterého je druh euryekní v ohnisku svého rozšíření a směrem k hranicím areálu se chová více stenoekně (BÖHME 1978). V obou německých populacích jsou hojně zastoupeny biotopy antropogenního původu. Užovka stromová se často vyskytuje v blízkém okolí vesnic, ráda obývá různé stavby, jako garáže a kůlny, hromady kompostu atd. V těchto biotopech také dosahuje největších populačních hustot v rámci areálu. Z dalších stanovišť jsou hojně zastoupeny travnaté stráně, louky, pastviny a suchá až mírně vlhká ruderální stanoviště, jako např. silniční a železniční náspy, kamenolomy aj. Nápadná pro obě oblasti je také preference kamenných zídek skládaných na sucho, kde dochází k velké koncentraci jedinců (WAITZMANN 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993). Obr. 4: Preference stanoviště v německých izolovaných populacích u Hirschhornu a Schlangenbadu (dle HEIMES & WAITZMANN 1993) 40

Hirschhorn (Neckar - Odenwald)

35

Schlangenbad (Rheingau - Taunus)

30

%

25 20 15 10 5 0

I

II

III

IV

V

Typ habitatu

VI

VII

VII

I – lesy, lesní mýtiny, průseky, lesní paseky, lesní cesty II – podmáčené louky, břehy potoků a řek, vlhké biotopy III – travnaté stráně, pastviny, louky IV – vlhká ruderální stanoviště, suťoviska, stinné kamenolomy V – suchá až mírně vlhká ruderální stanoviště – silniční a železniční náspy, kamenolomy, štěrkovny a pískovny VI – extenzivně obhospodařované plochy, zahrádkářské kolonie, vinice VII – suché louky, polosuché a suché trávníky VIII – okolí vesnic, garáže, kůlny, dřevníky, zahrady, sklepy

Ohnisko populace v okolí Pasova se nachází na klimaticky příhodnějším levém břehu Dunaje na železničních náspech mezi Pasovem a Obernzellem, stejně jako na přilehlých skalnatých stráních. Mimo tato optimální stanoviště osidluje také okraje silnic a cest, okraje lesů a břeh Dunaje. Výskyt není vzácný ani ve vyšších polohách, ve stinných přilehlých údolích a klimaticky méně příhodném pravém břehu Dunaje, nicméně zde je soustředěn do menších vzájemně izolovaných míst (DROBNY 1993, WAITZMANN 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996). Nejméně prozkoumána je populace na dolní toku Salzachu u Burghausenu. Zde je výskyt koncentrován přímo na březích řeky a nezřídka také v lužních lesích. Mimoto zde užovka stromová žije také podél silnic a cest, lesních okrajů i v přilehlých vesnicích (WAITZMANN 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996). Expozice svahů je určena především topografií oblasti. V okolí Hirschhornu jsou preferovány tepelně nejvýhodnější jihozápadní a jihovýchodní stráně, zatímco vysloveně jižní expozice hrají pouze podřadnou roli. Naopak 12

v Rheingau-Taunus je jasná preference jižně orientovaných svahů a v údolí Dunaje v okolí Pasova jsou užovky stromové nejvíce koncentrovány na jihozápadních stráních. Nicméně ve všech oblastech jsou osídleny také měně klimaticky příhodné severozápadní, severní a severovýchodní stráně (WAITZMANN 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996). V České republice dává užovka stromová přednost stanovištím lesostepního charakteru avšak s možností nalézt vlhká místa. Podobně jako v Německu osidluje zejména křovinami porostlé kamenité stráně, zarostlé vinohrady a sady, okraje pastvin, lesů a lesní průseky, otevřené krajině se však vyhýbá. Největší koncentrace bývá na místech s množstvím úkrytů, dostatkem potravy a líhnišť. Bývají to skalní strže, zídky, rozvaliny budov, smetiště či skládky dřeva. Nevyhýbá se ani blízkosti lidí, naopak často se stahuje k okrajům vesnic a hospodářským stavením. Tento synantropismus je zvláště silný u populace v Poohří. Kromě klimaticky příhodných svahů s jihozápadní a jihovýchodní expozicí jsou osídlovány i svahy s expozicí severní, severozápadní a severovýchodní a vlhká inverzní údolí (REHÁK 1989, 1992, MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Na Slovensku vystupuje užovka stromová až do výšky 900 m n.m. a osídluje podobné biotopy jako u nás. Patří také mezi charakteristické druhy hradních zřícenin (LÁC 1970). V údolí řeky San, v polských Bieszczadech, se nachází většina lokalit užovky stromové ve výšce 400 – 700 m n.m. Oblíbenými stanovišti jsou zde osluněné louky, lesní mýtinky, kamenité svahy a zídky (NAJBAR 2000b). V podobné nadmořské výšce i biotopech pokračuje výskyt i na Zakarpatské Ukrajině (ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980, DIKIJ 2000, ZAGORODNJUK 2003). V jihovýchodní části areálu vystupuje užovka stromová opět výše do hor. V jihozápadním Bulharsku byla zaznamenána od 180 do 1800 m n.m., s převahou nálezů ve vyšších nadmořských výškách (BEŠKOV 1975, BÖHME 1993). Sporadické jsou údaje z Řecka, v národním parku Prespa na hranici s Makedonií a Albánií byla nalezena od 800 do 1700 m n.m., od pobřežní zóny jezera přes biotopy ovlivněné člověkem až biotopy lesní, vždy však okolí keřů či stromů (IOANNIDIS & BOUSBOURAS 1997). Přímo u pobřeží Černého moře se pak nacházejí některé lokality rumunské, bulharské, ukrajinské či ruské (BÖHME 1993).

13

2.4 Morfologické znaky 2.4.1 Zbarvení Zbarvením jedinců se detailně zabýval REHÁK (1989). Podle tohoto autora je hřbetní strana jedinců z bývalého Československa olivová, olivově šedá, hnědá až měděná, vzácně šedožlutá až krémově žlutá. Tělo většinou není zbarveno jednotně, ale směrem k zadní části těla nabývá tmavšího odstínu. Ventrální strana bývá jednobarevná - bělavá, krémová či žlutavá, vzácně pak skvrnitá. Žlutavá barva břišní strany v první třetině těla zabíhá i na první dvě řady hřbetních šupin, kaudálně naopak tmavá barva boků zasahuje i na vnější okraje ventrálií. Okraje hřbetních šupin jsou ve střední části těla bílé. Za hlavou se nacházejí dvě žluté skvrny, jejichž velikost a výraznost je značně individuálně proměnlivá. Nápadnější jsou pak u mladších jedinců, stejně jako tmavý pruh táhnoucí se od oka ke koutku tlamy (popř. až na bradu) a příčný tmavý proužek pod okem (mezi 4. a 5. supralabialiem). Pro juvenilní jedince je kromě obou výrazných tmavých proužků a žlutých skvrn za hlavou charakteristické zbarvení hřbetu s tmavšími skvrnami v přední části těla přecházející v příčné pásky v zadní části těla. VOGEL (1952, 1968) zmiňuje aberaci leprosa, kdy výrazně vyvinuté bílé okraje šupin vytvářejí síťovitý vzor nebo splývají v podélné linie. Z dalších aberací je zmiňována subgrisea, která je svrchu černošedá až černá, vespod tmavošedá, přičemž světlejší - bělavá zůstává barva ventrolaterálních hran (REHÁK 1989, 1992). Takto zbarvení jedinci se často vyskytují v severním Maďarsku či na ostrově Krk v Chorvatsku (STREET 1979 ex SCHULTZ 1996), v Bulharsku je nalezl REHÁK (1989), nicméně z našeho území známí nejsou. Na těle se mohou vyskytovat světlé či tmavé proužky (ARNOLD & BURTON 1978). Aberace se 4 podélnými tmavými pruhy bývá označována jako romana

(resp.

lineata), neboť je typická pro dřívější poddruh E.l. romana, dnes již samostatný druh Zamenis lineatus. Tendence k pruhování je patrná v celém areálu, tmavé pruhy jsou však širší (šířka tmavého pruhu přes 3 – 4 dorsální šupiny) ve srovnání s jedinci Zamenis lineatus z jižní Itálie (šířka tmavého pruhu přes 2 dorsální šupiny) (SCHULTZ 1996). Takto pruhované jedince zaznamenal na Slovensku LÁC (1970), v Bulharsku např. REHÁK (1989). VOGEL (1952, 1968) se domnívá, že zatímco u užovek z jihozápadní části areálu je patrná náchylnost k pruhování, u hadů z jihovýchodní Evropy je vyšší náchylnost k melanismu. Rovněž ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980) zjišťují přibývání melanismu směrem na východ. Někdy se však všechny tři zmíněné aberace mohou nacházet syntopicky, jako je tomu v Dolním Rakousku (WERNER 1897 ex VOGEL 1952, 1968) či na Slovensku (LÁC 1970). U užovky stromové se může vyskytovat albinismus, erythrismus i melanismus (REHÁK 1989, SCHULTZ 1996). Albinotický exemplář se žlutooranžovou dorsální, bledě žlutou ventrální stranou a červenýma očima pozoroval v Rakousku např. WERNER (1897 ex VOGEL 1952) či SOCHUREK (1955), v Jugoslávii RADOVANOVIČ (1942) a ve Slovinsku KROFEL (2004) a v Itálii FERRI & BETTIGA (1992). 14

Albinotický exemplář užovky stromové pocházející z Malých Karpat je uložen ve sbírce Slovenského národného múzea v Bratislavě (BALTHASAR 1935). Erythrický jedinec byl pozorován v okolí Bratislavy (LÁC 1970). Melanismus, tedy jednotně černé zbarvení hřbetní i břišní strany (narozdíl od aberace subgrisea), je relativně vzácný. Popsali jej CATTANEO (1975) a MEINIG & SCHLÜPMANN (1987). Extrémně tmaví jedinci se vyskytují také na Kavkaze (SCHULTZ 1996).

2.4.2 Míry a váhy Užovka stromová může dorůst délky až 225 cm, ačkoliv celkovou délku 2m přesáhne jen vzácně (BÖHME 1993, REHÁK 1992). Obvykle celková délka těla dosahuje 90 – 140 cm (např. HEIMES &WAITZMANN 1993, SCHULTZ 1996). Přehled maximálních dosažených velikostí dle lokality a pohlaví uvádí Tab. 3. Samci dorůstají výrazně větší velikosti ve srovnání se samicemi (např. REHÁK 1989, 1992, BÖHME 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, SCHULTZ 1996) a proto se druhová maxima vztahují vždy k tomuto pohlaví. Výjimkou jsou pouze data za Španělska a Íránu, kde je však poměrně nízký počet vyšetřených jedinců (BEA et al. 1978, NILSON & ANDRÉN 1984). Jedinci z okolí jezera Urmia v Íránu nejasného taxonomického zařazení se vyznačují velmi malou velikostí (NILSON & ANDRÉN 1984), jinak není v rámci geografického areálu větších rozdílů z hlediska velikosti těla. Nejdelší exemplář užovky stromové odchytil v Německu GOMILLE (2002), délka těla (L) od hlavy k análnímu štítku činila 148 cm. Bohužel značná část ocasní části chyběla, takže celková délka těla tohoto jedince - 184 cm - je odhadem autora. V zajetí byla zaznamenána celková délka těla samice až 188 cm (KÖNIG 1985). PONEC (1978) uvádí nález samice z Malých Karpat celkové délky těla 215 cm (bez podrobnějších informací). Tento údaj je však trochu sporný a BÖHME (1993) se domnívá, že jednalo bezpochyby o samce. Vůbec největší celkovou délku těla 225 cm uvádí LUTTENBERGER (1978) od Kremže v Rakousku. Velikostní struktura populace je dobře známa z německých lokalit (HEIMES & WAITZMANN 1993), z Rakouska (KAMMEL 1999, 2009) a Polska (NAJBAR 2000b). Přehled průměrných a krajních hodnot celkové délky těla adultních jedinců z několika obsáhlejších výzkumů v různých částech areálu je uveden v Tab. 4. Z této tabulky je patrné, že vypočtená průměrná celková délka těla značně závisí na nejmenší délkové kategorii zařazené do skupiny. HEIMES & WAITZMANN (1993) uvažují pouze jedince nad 90 cm celkové délky těla, a proto jsou jimi vypočtené průměrné hodnoty vyšší ve srovnání s autory, kteří do výpočtu zařazují i menší velikostní třídy (např. CAPPOCACIA 1965, KMINIAK & KALÚZ 1983). Podle citovaných autorů se průměrná délka těla pohybuje v rozsahu 92 – 133 cm u samců a 90 – 121 cm u samic. Názornější představu o velikostním rozložení populací v různých částech areálu přináší Tab. 5. Ve všech zkoumaných populacích samci výrazně velikostně převyšují samice. V úvahu byla brána pouze velikostní kategorie nad 70 cm, procentuální podíl jedinců do 70 cm z celkového počtu všech jedinců se pohyboval v různých populacích v rozsahu 3 – 15

33%, v průměru pak 18,7 % (KAMMEL 1999, 2009, HEIMES & WAITZMANN 1993, NAJBAR 2000b). Ve velikostním rozložení samic je ve všech zkoumaných lokalitách pozorovatelný jasný modus. Většinou převažuje velikostní kategorie 110 – 119 cm či 120 – 129 cm, popřípadě jsou zastoupeny obě kategorie rovnoměrně. Naproti tomu samci jsou zastoupeni ve všech velikostních kategoriích víceméně stejně, někdy je rozdělení bimodální (KAMMEL 1999, 2009, HEIMES & WAITZMANN 1993, NAJBAR 2000b).

Tab. 3: Maximální zjištěné velikosti (cm) užovky stromové (Zamenis longissimus) dle pohlaví a lokality (n – počet vyšetřených jedinců, Ltot – celková délka těla, L – délka těla, Lcd – délka ocasu) Pohlaví Lokalita Španělsko Francie (Deux-Sèvres)

n 8 60

Ltot 110 155

M

Švýcarsko (Wallis)

45

162

L 87

Lcd 23

n 4 47

F Ltot L Lcd 133 105,5 27,5 121

21

128

Itálie (Ligurie) 12 136 110 26 6 100 Německo (Hirschhorn) 68 184* 148 36 Německo (Hirschhorn) 96 176 49 140 Německo (Schlangenbad) 70 167 44 137 Německo (Passau) 81 170 39 136 Rakousko 264 173 140 33 296 153 Polsko (Bieszczady) 58 162,5 46 141,5 Slovensko 14 124,5 28 7 Slovensko (Malé Karp.) 215? Československo 15 150 29 11 130 Bulharsko (Maleševské hory) 61 153 38 133 Zak. ukrajina 24 115 30 16 Írán (Urmia Lake) 8 72 13 84 * vypočtená hodnota (chybějící část ocasu); ? – nejisté

82

18

131

22

119

24 23

135

31

Autor Bea et al. (1978) Naulleau (1992) Pillet & Gard (1979 ex Strödicke & Gerisch 1999) Cappocacia (1965) Gomille (2002) Heimes & Waitzmann (1993) Heimes & Waitzmann (1993) Heimes & Waitzmann (1993) Kammel (1999) Najbar (2000b) Lác (1970) Ponec (1978) Kminiak & Kalúz (1983) Beškov (1975) Ščerbak & Ščerbaň (1980) Nilson & Andrén (1984)

Tab. 4: Přehled průměrných a krajních hodnot celkové délky těla užovky stromové dle pohlaví a lokality (s – směrodatná odchylka) Pohlaví M F Autor Ltot Ltot Ltot Ltot Ltot Ltot Lokalita n s n s max průměr min max průměr min Itálie (Ligurie) Německo (Hirschhorn) Německo (Schlangenbad)

12

136

91,9

65

22,5

6

100

89,6

79

7,4

96

176

133

91

22,5

49

140

121

95

11,1

70

167

128

90

23,1

44

137

114

91

12,1

Německo (Pasov)

81

170

131

90

24,9

39

136

117

92

11,5

Československo

15

150

127,3

80

19,8

11

130

105,4

81

14,9

Cappocacia (1965) Heimes & Waitzmann (1993) Heimes & Waitzmann (1993) Heimes & Waitzmann (1993) Kminiak & Kalúz (1983)

16

Tab. 5: Velikostní rozložení adultních jedinců užovky stromové v několika zkoumaných populacích Autor Lokalita /n – počet jedinců Velikostní rozložení populace 30 25

M

% 20

F

Kammel

Rakousko

15 10

(1999, 2009)

n = 394

5 0 79 -1 0 17 169 0 16 159 0 15 149 0 14 139 0 13 129 0 12 119 0 11 109 0 10 9 -9 90 9 -8 80 9 -7

70

Kategorie (cm )

30

Heimes &

25

M

% 20

F

Německo – Pasov

15 10

n = 129

5 0

Waitzmann (1993)

79 -1 0 17 169 0 16 159 0 15 149 0 14 139 0 13 129 0 12 119 0 11 109 0 10 9 -9 90 9 -8 9 -7 80

70

Kategorie (cm )

25

Heimes &

Německo - Rheingau -

Waitzmann

Taunus, Schlangenbad

(1993)

n = 175

20

M

% 15

F

10 5 0 79 -1 0 17 169 0 16 159 0 15 149 0 14 139 0 13 129 0 12 119 0 11 109 0 10 9

9

M F

79 -1 0 17 169 0 16 159 0 15 149 0 14 139 0 13 129 0 12 119 0 11 109 0 10 9 -9 90 9 -8 80 9 -7

70

Kategorie (cm )

-9

n = 161

90

(1993)

-8

Hirschhorn

80

Waitzmann

9

Německo - Odenwald,

-7

Heimes &

35 30 25 % 20 15 10 5 0

70

Kategorie (cm )

20 M 15 F

%

Najbar

Polsko – Bieszczady

(2000b)

n = 80

10 5 0 -9

-8

-7

9

9

79 -1 0 17 169 0 16 159 0 15 149 0 14 139 0 13 129 0 12 119 0 11 109 0 10 9

90

80

70

Kategorie (cm )

17

Váhu užovky stromové studoval v Rakousku KAMMEL (1999), hodnoty se pohybují v rozsahu od 5,6 g u novorozených mláďat až po 800 g u nejtěžších samců, nejtěžší samice vážila 520 g. Rovněž v Německu se maximální váha samců pohybuje okolo 800 g u samců a 550 g u samic, minimální váha zvířat delších 90 cm se pohybuje v rozmezí 95 – 120 g (HEIMES & WAITZMANN 1993). Titíž autoři potom udávají průměrnou váhu jedinců nad 90 cm 355 – 414 g pro samce a 266 – 311 g pro samice. STRÖDICKE & GERISCH (1999) uvádějí pro karlovarskou populaci maximální váhu samice 355 g, samce pak 557 g a poukazují na nižší váhu a velikost jedinců této populace ve srovnání s Německem, nicméně počet vyšetřených jedinců byl nesrovnatelně nižší (nM= 36, nF = 20) v porovnání s německými dlouhodobými výzkumy s několika sty jedinci. V Polsku zaznamenal NAJBAR (2000b) nejvyšší váhu 602,5 g pro samce a 405 - 475 g pro samice a ve Švýcarsku PILLET & GARD (1979 ex KAMMEL 1999) 510 g pro samce a 383 g pro samici, což je v obou případech méně ve srovnání s jedinci německými a rakouskými. Pro Zakarpatskou Ukrajinu uvádějí ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980) váhu do 400 g. Ze zajetí pak pochází největší známý váhový rekord, samice o hmotnosti 1000 g (KÖNIG 1985). Řada autorů se dále podrobněji zabývá korelací mezi váhou a délkou zvířat, která má odlišný průběh dle pohlaví (GÜNTHER & WAITZMANN 1996, KAMMEL 1999, STRÖDICKE & GERISCH 1999).

2.4.3 Folidóza Standardní folidóza užovky stromové je uvedena na Obr. 4. K základním proměnlivým znakům folidózy patří počet supralabiálií, sublabiálií, temporalií, ventrálií, dorsálních řad a subcaudálií. Dále je možno zkoumat celou řadu anomálií. Hodnocením folidózy užovky stromové v různých částech areálu se zabývala celá řada autorů (CAPOCACCIA 1959, 1964, BEA et al. 1978, ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980, KMINIAK & KALÚZ 1983, REHÁK 1989, 1992, BÖHME 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993, HEIMES 1994a, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, SCHULTZ 1996, KAMMEL 1999, LENK & WÜSTER 1999, STRÖDICKE & GERISCH 1999, NAJBAR 2000b). 2.4.3.1 Folidóza hlavy Ošupení hlavy (viz. Obr.4) tvoří na špičce hlavy rostrale (A), pileus tvoří párová internasalia (B), praefrontalia (C), supraocularia (D) a parietale (F) a nepárová frontale (E). Na bocích hlavy jsou dva páry nasálií (G) mezi nimiž leží nozdra. Na nasale navazuje loreale (H) a na něj pak preoculare (I) ohraničující zepředu oko. Postocularia (J) ohraničující oko z druhé strany bývají 2 (zřídka 1). Tyto štítky mají, až na vzácné výjimky, pravidelné a neměnné uspořádání. K proměnlivějším znakům folidózy hlavy patří supralabialia (L) (zpravidla 8, vzácněji 9 či 7; 4. a 5. či 5. a 6. tvoří okraj oka), sublabialia (M) (obvykle 9, vzácněji 10 a výjimečně 8, 11 či 12) a temporalia (K1, K2), která jsou značně variabilní co do počtu, ale hlavně tvaru a jejich vzájemného postavení. Praetemporalia (temporalia 1. řady) jsou nejčastěji 2, vzácně 1 či 3 a posttemporalia 18

(temporalia 2. řady) jsou zpravidla 2, méně často 3, mimořádně 4 (REHÁK 1989, BÖHME 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, SCHULTZ 1996). Obr. 4: Folidóza užovky stromové podle BÖHME 1993 a KAMMEL 1999

A B C D E F G H I J K1 K2 L M N O P

Rostrale Internasale Praefrontale Supraoculare Frontale Parietale Nasale Loreale Praeoculare Postoculare Temporale (1. řada) Temporale (2. řada) Supralabiale Sublabiale Ventrale Anale Subcaudale

Supralabiálií (hornočelistních štítků) je zpravidla 8, přičemž 4. a 5. je v kontaktu s okem. Při dostatečně velkém vzorku vyšetřených jedinců se objevují vzácnější anomálie. Např. KAMMEL (1999) zjistil v Rakousku při vyšetření 350ti jedinců počet supralábiálií 5 – 10, přičemž počty nižší než 8 vznikají v důsledku splynutí 2 – 4 hornočelistních štítků a naopak vyšší počty jejich vertikálním rozdělením. Standardní kombinace 8/8 zde byla zaznamenána u 81,4 % jedinců, 4,9 % zvířat mělo alespoň na jedné straně hlavy počet šupin redukovaný a 14 % mělo alespoň na jedné straně hlavy počet šupin zvýšený. Výzkumy s menším počtem jedinců jsou známy z různých částí areálu. Počet supralabiálií se zde pohybuje v rozsahu 7 – 9, přičemž kombinace 8/8 je vždy nejpočetnější, viz Tab. 6. Výjimkou je pouze Turecko v okolí Araliku, kde oba odchycení samci vykazovali kombinaci 9/9, přičemž 5. a 6. supralabialium bylo v kontaktu s okem (SCHWEIGER 1994). Vzorek je však příliš malý pro vyvozování závěrů. VOGEL (1952, 1968) rozděluje (bez konkrétních údajů o zkoumaném materiálu) užovku stromovou na tři morfologické skupiny dle geografického rozšíření. Pro jedince jihovýchodního typu (Jugoslavie, Albanie, Bulharsko, Řecko, Turecko) udává jako jeden ze 19

základních znaků prodlouženou hlavu, kdy se oka dotýká 5. a 6. supralabiální štítek, což by bylo v souladu s nálezy tureckými. Nicméně kontakt těchto štítků s okem byl zaznamenán i v jiných částech areálu, pozorovala jej např. v Itálii CAPOCACCIA (1959, 1964). HEIMES (1994a) na základě vlastních pozorování užovek tzv. „jihovýchodního typu“ rozdělení VOGELA (1952, 1968) zpochybňuje. Tab. 6: Percentuální zastoupení počtu supralabiálií v kombinaci 8/8 (levý/pravý profil) u užovky stromové v různých částech areálu

Lokalita Česká republika a Slovensko Česká republika, Karlovarsko Španělsko Itálie, Ligurie Německo, Hirschhorn Německo, Pasov Zakarpatská Ukrajina

n

% zastoupení kombinace 8/8

9 56 12 20 106 69 40

66,6 96,5 – 98,2 58,33 75 84,1 94,2 87,5

Autor Rehák (1989) Strödicke & Gerisch (1999) Bea et al. (1978) Capocaccia (1959) Heimes & Waitzmann (1993) Heimes & Waitzmann (1993) Ščerbak & Ščerbaň (1980)

Supralabialia jsou velmi náchylná k různým anomáliím. Částečně či úplně rozdělené štítky ve vertikálním i horizontálním směru nebo naopak částečně či úplně spojené štítky, jakož i malé štítky vmezeřené mezi standardní šupiny, mohou komplikovat odhad jejich počtu. Popisují je např. BEA et al. (1978), REHÁK (1989), HEIMES (1994a) a KAMMEL (1999). Anomálie v oblasti hornočelistních štítků patří k nejčastějším anomáliím hlavy. KAMMEL (l.c) v Rakousku zaznamenal anomálie u 25 % ze 344 zkoumaných jedinců a ze zjištěných 275 anomálií v oblasti hlavy připadalo na supralabiália 48 %. Ještě vyšší podíl odchylek supralabiálních štítků zjistil HEIMES (1994a) u německé izolované populace v Rheingau – Taunus v Hesensku. Celkem 63,0 % samců a 51,1 % samic zde vykazovalo nějakou anomálii v oblasti supralabiálií, z toho pouze na pravém profilu 18,5 % samců a 19,1 % samic, na levém profilu 12,3 % samců a 12,8 % samic a na obou stranách hlavy 32,1 % samců a 19,1 % samic. Za zmínku stojí také skutečnost, že 17,1 % studovaných zvířat vykazovalo tutéž anomálii na obou profilech hlavy. Počet sublabiálií (dolnočelistních štítků) je standardně variabilnější, obvykle se udává 9, nicméně jejich počet se pohybuje v rozsahu 8 – 12 (REHÁK 1989, SCHULTZ 1996). Prací zahrnujících v rámci hodnocení folidózy počet dolnočelistních štítků není mnoho (CAPOCACCIA 1964, BEA et al. 1978, REHÁK 1989, STRÖDICKE & GERISCH 1999). Nejčastěji se vyskytuje 9 či 10 štítků na každém profilu, přičemž 1. – 5. sublabialium je v kontaktu s inframandibulare na spodní straně hlavy. Existuje i řada odchylek, např. STRÖDICKE & GERISCH (1999) zjistili u německé izolované populace v okolí Hirschhornu poměrně častý výskyt 10 sublabiálií, zejména pak u samců. Odchylka vzniká patrně rozdělením 4. sublabiália na dvě (4. a 5.), čímž se dostává 6 (I–VI) namísto standardních 5 (I-V) štítků do kontaktu s inframandibulare. Počet 10 supralabiálií na každém profilu je nejčastější pozorovanou kombinací i u samců ze Španělska – 37,5 %, n = 8 (BEA et al. 1978). Naproti tomu u populace v Poohří bylo 9 sublabiálních štítků víceméně konstantním počtem, jak zjistili STRÖDICKE & GERISCH 20

(l.c.) (viz Tab. 7). Pro celkový vzorek z bývalého Československa (n = 8) uvádí REHÁK (1989) jako nejčastější kombinaci rovněž 9/9 (levý/pravý profil). Tab. 7: Přehled výsledků výzkumu znaků folidózy – počtu sublabiálií u německé izolované populace v okolí Hirshhornu (Neckar – Odenwald) a české izolované populace v Poohří podle STRÖDICKE & GERISCH (1999) Sublabialia – levý profil (%) Sublabialia – pravý profil (%) Lokalita Pohlaví n 9 10 9 10 Česká republika M 35 94,3 5,7 100 0 F 21 100 0 100 0 (Karlovarsko) Německo M 17 23,5 58,8 76,5 41,2 (Hirschhorn) F 10 100 0 80 20 Standardní folidóza - 9 supralabialií, I – V v kontaktu Anomálie - 10 supralabialií, I – VI v kontaktu s inframandibulare s inframandibulare

Podrobný rozbor počtu dolnočelistních štítků užovky stromové z Itálie podává CAPOCACCIA (1964) viz Tab. 8. Vyšetřeno bylo celkem 61 jedinců příslušejících k Zamenis longissimus a 16 k Zamenis lineatus. Bez bližšího upřesnění udává za počtem těchto štítků včetně římské číslice I – IV či I – V, což by nejpravděpodobněji mohlo odpovídat počtu štítků v kontaktu s inframandibulare. Vzhledem k tomu, že se zde nikdy neobjevuje počet I – VI v kontaktu s inframandibulare, mohl by být mechanismus vzniku nadpočetných supralabiálií jiný než je tomu u německé populace v okolí Hirschhornu. Nejčastěji se zde u obou druhů vyskytuje 10 či 9 dolnočelistních štítků a kombinace (I – V). Podrobnější výsledky podává Tab. 8. Tab. 8: Přehled výsledků výzkumu znaků folidózy – počtu sublabiálií u Zamenis longissimus a Zamenis lineatus v Itálii podle CAPOCACCIA (1964) Lokalita

n

7/9 61 1 Z. longissimus % 1,64 Campania - Sicilia 16 Z.lineatus % * bez rozlišení pravé a levé strany, Piemonte - Toscana

Počet sublabiálií na jednom a druhém profilu*

Počet sublabiálií v kontaktu s inframandibulare **

8/8 8/9 8/10 9/9 9/10 10/10 11/11 I - IV 5 2 0 14 18 20 1 12 8,20 3,28 0,00 22,95 29,51 32,79 1,64 19,67 1 2 1 4 3 4 1 3 6,25 12,5 6,25 18,75 6,25 18,75 25 25 **pravděpodobně, v textu neuvedeno

I-V 40 65,57 9 56,25

I - IV/I – V 9 14,75 4 25

Preokulární (předoční) štítek je na každé straně obvykle 1 (vzácně 2). Zpravidla je plasticky prohnut, takže při určitém osvětlení může působit dojmem dvou štítků (REHÁK 1989). Výzkumem více než 500 jedinců u německé izolované populace v okolí Schlangenbadu zjistil HEIMES (1994a) rozdělené preocularium u přibližně 1 % jedinců a u dalších 2 – 3 % jedinců bylo toto rozdělení pouze naznačeno. Poměrně častý výskyt rozděleného předočního štítku uvádí KAMMEL (1999) u rakouských hadů; ze 344 vyšetřených užovek mělo tuto anomálii na jedné straně hlavy 6,1 % a na obou profilech 21

7,8 %. Jednalo se zároveň o druhou nejčastější anomálii v oblasti hlavy (po supralabiáliích). Vzácný výskyt takto rozděleného předočního štítku uvádí i CAPOCACCIA (1964) z Itálie u 2,2 % jedinců (n = 89). Postokulární (zaoční) štítky jsou zpravidla 2, vzácně pak 1. (REHÁK 1989, BÖHME 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993, SCHULTZ 1996). Tyto štítky však mohou být výjimečně i 3 jak zaznamenal např. KAMMEL (1999) v Rakousku,

nicméně jedinci se standardním počtem 2

postocularia na obou stranách hlavy výrazně převažují (96,8 %, n = 317). Uspořádání štítků v temporální oblasti je značně variabilní, obvykle se uvádí počet temporálií 1. a 2. řady – prae- a posttemporalia (BEA et al. 1978, ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980, REHÁK 1989, KAMMEL 1999, 2009), někdy je uváděn pouze počet temporálií 1. řady (CAPOCACCIA 1964) a v práci autorů STRÖDICKE & GERISCH (1999) je uveden celkový počet všech temporálií. Pro jedince z Československa (n = 9) uvádí REHÁK (1989) standardní počet 2 praetemporalia jako konstantní, rovněž tak uvádí BEA et al. (1978) pro jedince ze Španělska (n = 11) a CAPOCACCIA (1964) zmiňuje u italských užovek (n = 89) převážně počet 2, výjimečně 3 či 4. Nejpodrobnější výzkum v této oblasti provedl KAMMEL (1999, 2009) v Rakousku vyšetřením 307 jedinců. Počet praetemporálií se zde pohybuje v rozsahu 1 – 4, kombinace 2/2 (levá/pravá strana) byla zjištěna u 71 % jedinců. Autor dále rozeznává 14 možných typů uspořádání temporálních štítků a hodnotí rovněž zastoupení těchto typů. Obdobně podrobný průzkum provedl KAMMEL (1999, 2009) na rakouských užovkách i ohledně posttemporálií (temporálií 2. řady). Zjistil rozsah 1 – 4, přičemž 95,6 % jedincům náležely 2 či 3 tyto štítky. Výsledky několika podrobnějších výzkumů z různých částí areálu ukazuje Tab. 9. Tab. 9: Počet posttemporálií (temporália 2. řady) v různých částech areálu Lokalita Rakousko Československo Španělsko

Pohlaví

n

N M F M F

294 6 3 8 4

1/2 0,3

Počet temporálií 2.řady (levá/pravá strana) - % 2/2 2/3 2/4 3/2 3/3 3/4 4/3 22,8 13,9 1,0 11,2 47,6 1,7 0,3 66,7 16,7 16,7 33,3 33,3 33,3 14,3 14,3 71,4 75 25

4/4 1,0

Autor Kammel (1999) Rehák (1989) Bea et al. (1978)

BÖHME (1993) uvádí jako nejčastější kombinaci 2+3 (1. řada + 2. řada) temporalia a SCHULTZ (1996) zmiňuje kombinace 2+3, 2+2 či 3+3, vzácně pak 1+2. V Zakarpatské Ukrajině převažuje jednoznačně kombinace 2+2 (90 %, n = 40) ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980), stejně tak i v bývalém Československu (REHÁK 1989). V Rakousku pak převažuje kombinace 2+3, ale i kombinace 2+2 je poměrně častá (KAMMEL 1999). Ve Španělsku byla u samců zjištěna častěji kombinace 2+3, zatímco u samic 2+2 (BEA et al. 1978). Práce autorů STRÖDICKE & GERISCH (1999) je vzhledem k odlišné metodice s výše uvedenými díly nesrovnatelná. Výsledky této práce však ukazují, že u populace v Hirschhornu je vyšší počet 22

temporálií ve srovnání s českou izolovanou populací v Poohří, a to u obou pohlaví. Z tohoto i řady dalších znaků usuzují citovaní autoři na genetický drift v obou izolovaných populacích. Praeventralia jsou zřetelně protažené štítky předcházející štítkům ventrálním. Užovka stromová mívá 1 – 2 praeventralia, často žádné, mimořádně 3 (REHÁK 1989). Jejich počet v rámci zjišťování rozdílů mezi německou izolovanou populací u Hirschhornu a českou izolovanou populací v Poohří posuzovali STRÖDICKE & GERISCH 1999. U Karlovarské populace mají samice více preventrálních štítků než samci, u Hirschhornské populace byl poměr opačný, viz Tab 10. Tab. 10: Přehled výsledků výzkumu znaků folidózy – počtu preventrálií německé izolované populace v okolí Hirshhornu a české izolované populace v Poohří podle STRÖDICKE & GERISCH (1999) 0 praventralia (%) 1 praeventralia (%) 2 praeventralia (%) Lokalita n M F M F M F ČR, Karlovarsko M 35, F 21 62,9 42,9 31,4 38,1 5,7 19,0 Německo (Hirschhorn) M 17, F 10 11,8 60 58,8 40 29,4 0

2.4.3.2 Folidóza trupu V rámci folidózy trupu je obvykle hodnocen počet štítků ventrálních (břišních), které na spodní straně hlavy navazují na praeventralia. Vnější kraje břišních štítků jsou zdviženy markantně vzhůru, takže na každé straně břicha vzniká charakteristická ventrolaterální hrana. Anální štítek je párový. Tělní šupiny jsou hladké, u velkých jedinců v zadní části těla lehce kýlnaté a jsou uspořádány v podélných řadách, jejichž počet kolísá v rozsahu 17 – 23 (REHÁK 1989, STRÖDICKE & GERISCH 1999). BOULENGER (1913) i SCHREIBER (1912) udávají shodně počet ventrálních štítků 212 – 248. BÖHME (1993) pak zpracoval údaje z celé šíře geografického areálu a posouvá minimální hodnotu na 195 a maximální na 250. Přehled údajů o počtu ventrálií z různých částí areálu uvádí Tab. 11. Průměrný počet ventrálií (Tab. 11) je u samic obvykle vyšší než u samců. Nachází se v rozsahu 221 – 227,5 u samců a 221 – 229,5 u samic. Nejnižší počet ventrálií byl zaznamenán u jedinců z Polska (NAJBAR 2000b), Španělska (BEA et al. 1978) a ze Švýcarska, PILLET & GARD (1979 ex STRÖDICKE & GERISCH 1999), nejvyšší pak u jedinců z německé izolované populace v okolí Hirschhornu (HEIMES & WAITZMANN 1993, STRÖDICKE & GERISCH 1999). Poměrně vysoký počet břišních štítků byl zaznamenán u jedinců ze Zakarpatské Ukrajiny (ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980), Slovenska (LÁC 1970). V ostatních populacích je průměrný počet ventrálií u samců 223 – 224, u samic pak přibližně o 1-2 ventrália vyšší. Určité rozdíly v rámci geografického areálu lze však přičíst na vrub používání nejednotné metodiky, kdy k počtu ventrálií mohou být připočtena 1 - 2 praeventralia. Výrazně vysoký počet břišních štítků byl zaznamenán u příbuzného druhu Zamenis lineatus z jižní Itálie a Sicilíe (CAPOCACCIA 1964, LENK & WÜSTER 1999) a naopak výrazně nízký u populace v okolí jezera Urmia (NILSON & ANDRÉN 1984). 23

ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980) poukazují na ubývání počtu ventrálních štítků východním směrem. Jejich vzorek však byl málo početný a navíc nerozdělený podle pohlaví, což je vzhledem ke zjištěným mezipohlavním rozdílům podstatné. Z Tab. 11 tento trend v počtu ventrálií není patrný. Tab. 11: Průměrné a okrajové hodnoty počtu ventrálních štítků dle pohlaví a lokality M Lokalita

F

Min - Max

SD

SE

n

212 - 231

5,55

1,96

4

Ventralia průměr 223,5

Autor

Španělsko

8

Ventralia průměr 221,6

Švýcarsko, Wallis

45

221

214 - 226

na

na

21

221

217 - 228

na

na

Itálie (Ligurie) Itálie (Ticcino Lazio) Itálie

12

223,2

216 - 226

3,10

0,89

6

228,2

225 - 230

2,14

0,87

Bea et al. (1978) Pillet & Gard (1979 ex Strödicke & Gerisch 1999) Capocaccia (1959)

38

223,8

216 - 230

2,93

0,48

21

226,5

222 - 230

2,40

0,52

Capocaccia (1964)

35

225,8

214 - 236

4,01

0,68

31

225,06

214 - 235

4,54

0,82

Lenk & Wüster (1999)

Německo, Hirschorn

43

227,5

224 - 235

3,30

0,50

33

229,2

223 - 237

3,00

0,52

Heimes & Waitzmann (1993)

Německo, Hirschorn Německo, Schlangenbad Německo, Pasov

17

227,5

224 - 239

3,60

0,87

10

229,5

224 - 234

3,20

1,01

Strödicke & Gerisch (1999)

44

223,3

215 - 230

3,30

0,50

35

225,1

217 - 234

3,30

0,56


29

222,7

205 - 229

4,50

0,84

18

224,4

214 - 224

4,30

1,01


ČR - Karlovarsko

35

223

214 - 228

3,40

0,57

21

225

221 - 227

1,80

0,39


Bývalá ČSSR

15

223

215 - 230

3,49

0,90

11

224

219 - 231

3,32

1,00

Kminiak & Kalúz (1983)

Slovensko

14

225,8

223 - 231

na

7

227,3

226 - 228

na

n

Min - Max

SD

SE

222 - 225

1,29

0,65

Lác (1970)

Polsko, Bieszczady

58

220,9

212 - 228

4,10

0,54

46

222,3

218 - 226

2,00

0,29

Najbar (2000b)

Ukrajina

24

226,5

211 - 232

5,68

1,16

16

227,8

222 - 236

2,80

0,70

Ščerbak & Ščerbaň (1980)

býv. Jugoslávie

12

224,1

219 - 227

2,40

0,69

8

224,7

222 - 229

2,80

0,99

Írán, jezero Urmia

8

208,6

204 - 215

3,39

1,20

13

219,8

207- 228

6,13

1,70

Strödicke & Gerisch (1999) Nilson & Andrén (1984 ex Strödicke & Gerisch 1999)

8

233,9

231 - 239

2,67

0,94

7

231,1

228 - 235

2,67

1,01

Capocaccia (1964)

23

232,1

225 - 238

3,44

0,72

16

231,9

225 - 235

2,58

0,65


býv. Sovětský svaz

Itálie (Campania Sicilia) - Z. lineatus Itálie – Z.lineatus

195 - 236

207 - 248

Bannikov et al. (1977)

V oblasti ventrálních štítků může vznikat řada anomálií. Nejhojnější anomálií v Rakousku jsou neúplné štítky vmezeřené mezi normální ventrália, dále byly zjištěny břišní štítky rozdělené na dvě nebo dokonce i na tři části a řada dalších odchylek. Nejčastěji dochází k odchylce na prvním ventraliu nad análem. V Rakousku příslušelo tomuto štítku 30,9 % případů z celkového počtu 165 ventrálních anomálií (KAMMEL 1999). HEIMES (1994a) zjistil u německé izolované populace v Rheingau – Taunus v okolí Schlangenbadu rozdělený první ventrální štítek nad análem u 13,3 % jedinců (n > 500), často byl rozdělený asymetricky. Anální štítek (anale) je rozdělený (ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980, BÖHME 1993, SCHULTZ 1996). Může však být i nerozdělený, jak uvádí např. CAPOCACCIA (1959) u 15 % (n = 20) jedinců z italské Ligurie, KAMMEL (1999) v Rakousku u 1,14 % (n = 352) či REHÁK (1992) u jedinců z jihovýchodního Bulharska. Někteří autoři udávají počet dorsálních řad na třech místech trupu – za hlavou, uprostřed těla a před kloakální štěrbinou (REHÁK 1989, KAMMEL 1999), jiní pouze v polovině těla (ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980, HEIMES & WAITZMANN 1993). Zřídka pak byl proveden kompletní výzkum folidózy dorsálních řad, kdy jsou uvedeny přesné pozice redukčních či adičních bodů podle následujícího vzorce (STRÖDICKE & GERISCH 1999), od kterého však existují i odchylky (CAPOCACCIA 1964). 24

-5(-6) +6(+5) -6(-5) -5(-6) -5(-4) 23 ------ 21 ------- 23 ------ 21 ------ 19 -------- 17 -5(-6) +6(+5) -6(-5) -5(-6) -5(-4) Přehled výsledků dle jednotlivých metodik je uveden v Tab. 12 a 13. Pozice adičních a redukčních bodů nejsou vždy symetrické na obou stranách těla. Tím pádem je možné občas napočítat sudý počet dorsálních řad. Pravidelně bývá dotčena (redukcí či adicí) pátá nebo šestá podélná řada (STRÖDICKE & GERISCH 1999). Zpravidla za hlavou bývá nejčastěji 21 dorsálií, ve středu těla 23 či 21 dorsálií (ve vzorku z ČR v závislosti na pohlaví) a před kloakou nejčastěji 17. Porovnání výsledků pozic adičních a redukčních bodů podle CAPOCACCIA (1964) a STRÖDICKE & GERISCH (1999) poukazuje na rozdíly mezi pohlavími i jednotlivými populacemi (viz. Tab. 13). Ve většině zkoumaných oblastí dochází u samic ke zvýšení dorsálních řad z 21 na 23 blíže směrem k hlavě než u samců z téže lokality, pouze u populace v Poohří dochází k adici víceméně na stejné pozici STRÖDICKE & GERISCH (1999). Ve všech případech dochází u samic později (tj. blíže k ocasu) k redukci dorsálních řad z 19 na 17, což pravděpodobně souvisí s možností rozšíření obvodu těla v zadní části těla v době vývinu vajec. Tab. 12: Počet dorsálních řad na třech místech těla v různých částech areálu za hlavou

střed těla

před kloakou

Lokalita

Pohl.

n

Rakousko

N M F

173

N

40

27

73

N

112

6,25

93,75

Bývalá ČSSR Zakarpatská Ukrajina Německo (Hirschhorn)

17

19

21

0,6

4,6

22

23

24

21

55

39,9

7

6

66,67

33,33

50

3

33,33

33,33

33,33

22

23

17

18

93

98,2

16,67

33,33

100

33,33

66,67

66,67

19 1,8

33,33

Autor Kammel (1999) Rehák (1989) Ščerbak & Ščerbaň (1980) Heimes & Waitzmann (1993)

Tab. 13: Pozice adičních a redukčních bodů dorsálních řad užovky stromové v různých částech areálu (pozice vztažena k číslu ventrálního štítku) 23 ⇒ 21 21 ⇒ 23 23 ⇒ 21 21 ⇒ 19 19⇒ 17 Lokalita

ČR, Karlovarsko býv. Jugoslávie It. (Piemonte-Toscana) Německo,Hirschhorn ČR, Karlovarsko býv. Jugoslávie It. (Piemonte-Toscana) Německo,Hirschhorn

Sex

M

F

n

Autor

L

P

L

P

L

P

L

P

L

P

35

8

8,2

61,9

62,9

102,7

103,4

128,3

126,9

156

155,3


12

8,7

9,7

53

55,3

117,8

119

130,8

131,4

165,8

165,1


31

-

-

62,28

62,45

117,2

117

131,85 131,81

164,8

164,3

Capocaccia(1964)

17

8,1

8,8

56,1

52,9

119,5

118,9

136,6

136,1

170,5

168,6


21

8,4

8,9

63,4

62,4

104,1

102,4

132,3

131,3

173,6

170,1


136,2


8

7,6

8,8

45,2

43,6

123,2

124,7

136,5

195,2

196,3

19

-

-

50,03

52,57

122,4

124,2 136,46 136,21

179,6

180,4

Capocaccia(1964)

10

9,8

8,5

50,2

48,8

119,4

117,2

191,2

190,8


140,2

139,8

Populace v Poohří může být na základě pozic adičních a redukčních bodů od ostatních jednoznačně odlišena. V kaudálním směru dochází později ke zvýšení z 21 na 23 dorsálních řad a naopak dříve k redukci z 23 na 21 dorsálních řad, tj. jedinci této populace mají tendenci k nižšímu počtu dorsálních řad. Celkem u 37,2 % samců a 14,3 % samic české izolované populace bylo napočítáno v rámci těla maximálně 21 dorsálních řad, tj. ke zvýšení z 21 na 23 vůbec nedošlo. U jedinců z německé izolované populace u Hirschhornu takový případ nenastal ani jednou (STRÖDICKE & GERISCH 1999). 25

2.4.3.3 Folidóza ocasu Na anální štítek navazují párové subkaudální (podocasní) štítky. Jejich počet udává BOULENGER (1913) v rozsahu 60 – 91 párů, SCHREIBER (1912) pak v rozmezí 60 – 88 párů. BÖHME (1993) po zpracování všech dostupných regionálních zdrojů posouvá maximální hodnotu na 104. Přehled údajů o počtu subkaudálních štítků v různých částech areálu uvádí Tab. 14. Počet subkaudálií je u samců vždy vyšší než u samic, jejich průměrný počet se pohybuje v rozsahu 77,5 – 83,8 u samců a 69,4 – 75,8 u samic. Tab. 14: Průměrné a okrajové hodnoty počtu subkaudálních štítků dle pohlaví a lokality M Lokalita

F Autor

n

Scd průměr

Min - Max

SD

SE

n

Scd průměr

Min - Max

SD

SE

Španělsko

7

77,5

71 - 83

5,03

1,90

4

74,25

73 - 77

1,89

0,95

Švýcarsko, Wallis

45

80

73 - 86

na

na

21

72

67 - 75

na

na

Itálie (Ligurie) Itálie (Ticino Lazio) Itálie

12

81,91

73 - 88

4,17

1,20

6

72,83

71 - 76

1,94

0,79

Bea et al. (1978) Pillet & Gard (1979 ex Strödicke & Gerisch 1999) Capocaccia (1959)

38

81,83

74 - 80/90 3,04

0,49

21

73,6

63 - 84

4,84

1,06

Capocaccia (1964)

35 65 11

82,91 83,2 83,8

78 - 94 77 - 92 78 - 90

3,35 2,90 3,60

0,57 0,36 1,09

31 39 7

72,52 73,2 74,3

65 - 79 66 - 78 68 - 79

3,41 2,60 3,90

0,61 0,42 1,47


89

83,8

77 - 91

3,00

0,32

68

74,3

67 - 80

2,70

0,33


43 29 15 172 14 58

82 78,6 78 82,38 78,5 81,34

75 - 86 75 - 83 73 - 83 75 - 88 76 - 82 76 - 88

2,40 1,80 2,71 2,75 na 2,84

0,36 0,33 0,70 0,21

72,5 69,4 70 71,76 76 69,41

66 - 77 65 - 74 65 - 75 59 - 78 72 - 79 63 - 77

2,60 1,80 3,32 2,76 na 2,98

0,57 0,41 1,00 0,23


0,37

21 19 11 143 7 46

0,44

Najbar (2000b)

24

78,65

62 - 85

4,70

0,96

16

75,76

68 - 85

5,08

1,27

Ščerbak & Ščerbaň (1980)

býv. Jugoslávie

8

82,8

60 - 104 78 - 86

2,80

0,99

6

72,9

60 - 85 70 - 78

2,70

1,10

Írán, jezero Urmia

8

68

58 - 76

4,81

1,70

13

59,4

44 - 67

6,49

1,80

Strödicke & Gerisch (1999) Nilson & Andrén (1984 ex Strödicke & Gerisch 1999)

7 23

78,2 79,3

75 - 82 72 - 82

3,05 2,60

1,15 0,54

7 16

67,3 71,81

63 - 74 61 -80

3,63 4,12

1,37 1,03


Německo, Hirschorn Německo, Hirschorn Německo, Schlangenbad Německo, Pasov ČR – Karlovarsko bývalá ČSSR Rakousko Slovensko Polsko, Bieszczady Zakarpatská Ukrajina býv. Sovětský svaz

Itálie (Campania Sicilia) – Z.. lineatus Itálie – Z.. lineatus

Lenk & Wüster (1999) Strödicke & Gerisch (1999)

Strödicke & Gerisch (1999) Kminiak & Kalúz (1983) Kammel (1999) Lác (1970)

Bannikov et al. (1977)

Capocaccia (1964)

Nejnižší počet podocasních štítků u samců byl zaznamenán ve Španělsku (BEA et al 1978), poměrně nízký také na Slovensku (LÁC 1970), ve vzorku z bývalého Československa (KMINIAK & KALÚZ 1983), v Poohří na Karlovarsku (STRÖDICKE & GERISCH 1999) a na Zakarpatské Ukrajině (ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980), naopak poměrně vysoký počet byl zaznamenán v německých izolovaných populacích v okolí Hirschhornu a Schlangenbadu (HEIMES & WAITZMANN 1993). U samic byly nejnižší průměrné počty podocasních štítků zaznamenány u jedinců z Polska (NAJBAR 2000b), z Poohří (STRÖDICKE & GERISCH 1999) a ve vzorku z bývalého Československa (KMINIAK & KALÚZ 1983). Naopak nadprůměrně vysoké počty byly zjištěny u samic ze Zakarpatské Ukrajiny (ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980), ze Španělska (BEA et al. 1978) a v obou německých izolovaných populacích (HEIMES & WAITZMANN 1993). Celkově tedy nadprůměrně vysoké hodnoty u obou pohlaví charakterizují obě zkoumané izolované populace v Německu, zatímco izolovaná populace v Poohří se vyznačuje hodnotami u obou pohlaví nízkými (STRÖDICKE & GERISCH 1999), což je 26

v Tab. 14 zvýrazněno tučně. Trend klinálního ubývání podocasních štítků směrem od západu k východu, který naznačují ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980), není z uvedené tabulky zřejmý. Výrazně nízkým počet subkaudálních štítků se vyznačuje populace v okolí jezera Urmia nejasného taxonomického zařazení (NILSON & ANDRÉN 1984). Podle autorů STRÖDICKE & GERISCH (1999) dochází k redukci řad dorsálních ocasních šupin podle níže uvedeného vzorce. V rámci redukce je vždy dotčena nejvzdálenější dorsální řada. U samců je v důsledku vyššího počtu podocasních štítků patrný posun všech redukčních bodů směrem dozadu ke špičce ocasu ve srovnání se samicemi, u nichž dochází k redukci dříve. -5 -4 -3 -2 10 -----8 ----- 6 ---- 4 ----- 2 -5 -4 -3 -2 Ohledně pozic redukčních bodů dorsálních řad v ocasní oblasti prováděli výzkum pouze STRÖDICKE & GERISCH (l.c.), a to na dvou izolovaných populacích – německé (okolí Hirschhornu) a české (Karlovarsko). Výsledky tohoto výzkumu jsou uvedeny v Tab. 15. U populace od Hirschhornu dochází k redukci později ve směru ke špičce ocasu, což souvisí s vyšším počtem subkaudálních štítků u této populace ve srovnání s populací v Poohří. Tab. 15: Pozice redukčních dorzálních bodů v ocasní části těla v izolovaných populacích (pozice vztažena k číslu subkaudálního štítku) 10 ⇒ 8 8⇒6 6⇒4 4⇒2 Lokalita

ČR, Karlovarsko Německo,Hirschhorn ČR, Karlovarsko Německo,Hirschhorn

Sex M F

n

L

P

L

P

L

P

L

P

35

11,7

12,2

29,9

30,6

49,3

48,8

72,8

71,4

16

15,3

15,9

32,7

32,4

54,3

53,7

78,1

77,7

18

5,9

5,9

19,7

20,1

39,7

38,9

64,9

64,1

10

8,0

7,8

21,8

23,0

43,1

42,4

70,2

68,8

Autor

Strödicke &Gerisch (1999)

Anomálie v oblasti párových subkaudálních štítků zahrnují srostlé štítky či tři namísto dvou podocasních štítků v jedné řadě. Výskyt těchto anomálií však není příliš častý (KAMMEL 1999).

2.4.4 Pohlavní dimorfismus Mezi základní znaky sexuálního dimorfismu patří tvar ocasní báze, relativní délka ocasu, počet ventrálních a subkaudálních štítků a počet podélných řad tělních šupin, resp. pozice redukčních a adičních bodů (KMINIAK & KALÚZ 1983, REHÁK 1989, 1992, BÖHME 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993, HEIMES 1994a, SCHULTZ 1996, KAMMEL 1999, STRÖDICKE & GERISCH 1999, NAJBAR 2000b). U samců je kořen ocasu silný až mírně vypouklý, zatímco u samic se za kloakou rychle zužuje (REHÁK 1989, 1992). Relativní délka ocasu je velmi často udávanou mírou a je poměřována jako délka těla ku délce ocasu (L/Lcd). Výsledky několika regionálních výzkumů jsou uvedeny v Tab. 16. Samci mají relativně delší ocas než samice a proto u nich index L/Lcd dosahuje nižších hodnot. Rozsah těchto hodnot se pohybuje v rozmezí 3,2 – 5,9 u samců a 3,9 – 7,2 u samic. Z hlediska rozsahu 27

existuje mezi pohlavími v rámci lokality určitý překryv. Průměrné hodnoty indexu se pohybují v rozsahu 3,68 – 4,3 u samců a 4,65 – 5,3 u samic. Tab. 16: Okrajové a průměrné hodnoty relativní délky ocasu (L/Lcd) dle pohlaví a lokality (SD – směrodatná odchylka) Lokalita Bulharsko – Maleševské hory Německo Rakousko Bývalá ČSSR Bývalá ČSSR Polsko Slovensko Zakarpatská Ukrajina

Pohlaví

n

Rozsah

Průměr

SD

M F M F M F M F M F M F M F N

61 38 284 184 230 251 6 4 15 11 14 7 40

3,40 – 4,13 4,02 – 4,93 3,30 – 4,83 4 – 5,67 3,4 – 5,9 3,9 – 7,2 3,6 – 4,6 4,3 – 4,9 3,9 – 4,9 4,5 – 6,6 3,59 – 4,32 4,74 – 5,21 3,88 – 4,52 4,36 – 4,95 3,2 – 5,6

3,68 4,38 4,04 4,65 4,2 5,3 4,0 4,6 4,3 5,1 4,18 4,65

0,58 0,23 0,26 0,29 0,40 0,50 0,3 0,3 -

Autor Beškov (1975) Heimes & Waitzmann (1993) Kammel (1999) Rehák (1989) Kminiak & Kalúz (1983) Najbar (2000b) Lác (1970) Ščerbak & Ščerbaň (1980)

Průměrný počet ventrálií je u samic obvykle o 1 – 3 vyšší než u samců (viz. Tab. 11), vzhledem k malému rozdílu je tento znak signifikantní pouze u početnějších vzorků, např. HEIMES & WAITZMANN (1993). Výraznější sexuální dimorfismus se ukazuje v počtu subkaudálních štítků. V Tab. 17 jsou zobrazeny výsledky některých obsáhlejších výzkumů. Počet subkaudálních štítků je u samic zpravidla o 8 – 12 párů nižší. STRÖDICKE & GERISCH (1999) zkoumali pohlavní dvojtvárnost v počtu podélných řad tělních šupin, resp. pozic redukčních a adičních bodů. U samic dochází k adici dorsálních řad z 21 na 23 blíže směrem k hlavě než u samců z téže lokality a naopak později dochází k jejich následné redukci na 21, tzn., že mají počet 23 podélných řad hřbetních šupin na relativně delším úseku těla. Tendenci k častějšímu výskytu 23 dorsálií v polovině těla zaznamenal i LÁC (1970) či REHÁK (1989). V zadní části těla dochází u samic v kaudálním směru později k redukci dorsálních řad z 19 na 17, což může souviset s možností rozšíření obvodu těla v době gravidity. V ocasní části dochází u samců v důsledku vyššího počtu podocasních štítků k posunu všech redukčních bodů směrem kaudálním ke špičce ocasu ve srovnání se samicemi, u nichž dochází k redukci dříve, tedy směrem kraniálním (STRÖDICKE & GERISCH 1999). Tab. 17: Sexuální dimorfismus v počtu párů subkaudálních štítků M

Scd průměr

F

Scd průměr

Rozdíl

Švýcarsko, Wallis

45

80

21

72

8

Itálie (Ticino - Lazio) Itálie Německo, Hirschorn Německo, Schlangenbad Německo, Pasov ČR, Karlovarsko Rakousko Polsko, Bieszczady

38 35 65 89 43 29 172 58

81,83 82,91 83,2 83,8 82 78,6 82,38 81,34

21 31 39 68 21 19 143 46

73,6 72,52 73,2 74,3 72,5 69,4 71,76 69,41

8,23 10,39 10 9,5 9,5 9,2 10,62 11,93

Lokalita

Autor Pillet & Gard (1979 ex Strödicke & Gerisch 1999) Capocaccia (1964) Lenk & Wüster (1999) Heimes & Waitzmann (1993) Heimes & Waitzmann (1993) Heimes & Waitzmann (1993) Strödicke & Gerisch (1999) Kammel (1999) Najbar (2000b)

28

2.5 Aktivita Sezónní aktivita je závislá na zeměpisné šířce a převládajících klimatických a povětrnostních podmínkách. Počátek aktivity je uváděn od konce dubna po začátek května a konec aktivity pak od počátku října do listopadu (BÖHME 1993). Poměrné široké období sezónní aktivity bylo zjištěno v Rakousku – od konce března do přelomu září/října, v nadmořských výškách nad 500 m dochází k nástupu aktivity o měsíc později, tj. až koncem dubna. Vzácné jsou pak nálezy adultních jedinců již koncem února či ještě počátkem prosince (GRILLITSCH & CABELA 2001). Pro německou populaci v okolí Hirschhornu udává HEIMES & WAITZMANN 1993 nejčasnější nález 22.3.1990 a nejpozdější 19.10.1987. GOMILLE (2002) pak na téže lokalitě zaznamenal první aktivitu 28.4.1998 a poslední 16 – 17.10. 1998. HEIMES (1994b) zjistil telemetrickým sledováním 5 jedinců v okolí Schlangenbadu ukončení zimního klidu zhruba v polovině dubna a konec aktivity pak na přelomu září a října. V Polsku je pak období aktivity výrazně kratší, nástup byl zaznamenán až počátkem května (výjimečně již koncem dubna) a ukončení již koncem září (NAJBAR 2000b). HEIMES (1994b) rozděluje období aktivity na čtyři fáze – pohibernační, jarní (do poloviny května), reprodukční (polovina května – konec června), letní (červenec, srpen) a předhibernační (od začátku září). Dále zjistil, že užovka stromová v okolí Schlangenbadu preferuje v každé z těchto fází poněkud jiné biotopy. V posthibernační fázi v brzkém jaře převažují lesní biotopy, během následující periody rozmnožování se užovky zdržují na volných plochách jako jsou louky a ruderální stanoviště. V navazující letní fázi využívají zejména okraje lesů a koncem aktivity se opět stahují dovnitř lesů, kde zimují. Užovka stromová je druh s denní aktivitou, nicméně v horkých letních dnech může aktivovat i za soumraku (BÖHME 1993, MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001). Aktivuje zejména ve dnech, kdy není příliš chladno ani příliš teplo, zhruba tedy při teplotách v rozsahu 16 – 25° C ve stínu. Teplotám nad 27°C se vyhýbá. Ráda se sluní zejména po delší periodě špatného počasí. Dále preferuje bezvětří, protrhanou oblačnost a vysokou vlhkost vzduchu (GÜNTHER & WAITZMANN 1996). Obdobnou charakteristiku počasí pro optimální aktivitu hadů v oblasti Poohří potvrzují i MIKÁTOVÁ & ZAVADIL (2001). ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980) udávají počátek aktivity při teplotě vzduchu 19 – 21° C, největší aktivitu v rozmezí 21 – 26° C a při teplotách vyšších se ukrývají. Rovněž KAMMEL (1999) udává jako preferovanou teplotu vzduchu 19 – 26 °C. NAJBAR (2000b) pak z polských Bieszczad uvádí počátek aktivity při teplotě 13 – 14° C, nejvyšší aktivitu při 18 – 25° C a při teplotách nad 26 – 27° C se hadi snaží vyhnout přímému kontaktu se sluncem a vyhledávají stinná místa. Užovka stromová je popisována jako druh, jenž se zdržuje na poměrně malém území a používá stejný úkryt i po celá léta. K výraznému zvýšení pohybové aktivity pak dochází v období reprodukce (REHÁK 1989, 1992). NAULLEAU (1989) zjistil ve Francii průměrnou velikost obývaného okrsku (home range) v průměru 1,245 ± 1,73 ha pro samce a 0,798 ± 0,69 ha pro samice. Variabilita mezi 29

různými jedinci i mezi různými sezónami byla značná. HEIMES (1994b) zjistil během telemetrického sledování několika jedinců užovky stromové v německém pohoří Taunus poměrně vysokou pohybovou aktivitu zejména v období reprodukce. Nejdelší zjištěný přesun v rámci jednoho dne činil 610 m a během 14 dní pak jeden samec urazil vzdálenost 2 km. Tento autor uvádí velikost home range 4 ha pro jedinou sledovanou samici a 7,2, 9,5, 9,6 a 61,6! ha pro samce, z nichž poslední byl mimořádně pohybově aktivní. HEIMES & WAITZMANN (1993) nalezli v Německu aktivní užovky stromové mezi 7:30 a 20:30, KAMMEL (1999) v Rakousku pak mezi 8:15 – 17:40. Telemetrickým sledováním zaznamenal HEIMES (1994b) největší pohybovou aktivitu mezi 11 – 14 h (41,2 %), poměrně vysokou i mezi 14 – 17 h (30, 9 %), od 8 do 11 h bylo již pozorování méně (23,7 %) a nejméně k pohybům docházelo mezi 17 – 20 h (4,1 %). Aktivita je spíše ovlivňována počasím než denní dobou. HEIMES (1989) zaregistroval nejvíce exemplářů v dubnu a září v poledních hodinách a v letních měsících nejvíce v pozdně dopoledních hodinách. V Rakousku je tomu podle KAMMELA (1999) následovně. Mezi 13 – 14 h bylo zaznamenáno nejvíce aktivních užovek v březnu až červnu, v červenci a srpnu pak nejvíce mezi 11 – 12 h a v září až říjnu mezi 10 – 11 h. Užovka stromová obratně šplhá a využívá díky ventrolaterálním hranám i malé nerovnosti na povrchu kamenů a skal. Dobře plave, je schopna překonat i říční toky. Kořist aktivně vyhledává, jak na povrchu tak přímo v norách hlodavců, vzácně i ve větvích stromů (REHÁK 1989, 1992). Ke svlékání pokožky dochází podle HEIMESE (1994b) u adultních jedinců 2 x ročně, poprvé od poloviny června do poloviny července a podruhé mezi polovinou srpna a počátkem září. Dvě fáze svlékání v obdobných časových úsecích uvádí i DROBNY (1993) a KAMMEL (1999). ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980) uvádějí svlékání asi 4 x ročně. KÖNIG (1985) ze zajetí pak 1 – 2 ročně. Častěji dochází ke svlékání u subadultních a juvenilních jedinců a při napadení ektoparazity (REHÁK 1989, 1992).

2.6 Reprodukce Období páření je ovlivňováno klimatickými, geografickými i tohoročními povětrnostními podmínkami, a bývá udáváno zhruba od konce dubna až začátku května do června (REHÁK 1989, 1992, NAULLEAU 1992, BÖHME 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993, SCHULTZ 1996, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, KAMMEL 1999, NAJBAR 1999a, GRILLITSCH & CABELA 2001). Chování během páření podrobně popisuje z terária např. LOTZE (1975). V přírodě toto chování pozoroval DROBNY (1993), HEIMES (1994b), KAMMEL (1999) či NAJBAR (1999a). Podle těchto autorů se samec během námluv dotýká samice, pronásleduje ji a často se zakusuje do přední části jejího těla ve snaze ji zastavit, což jsou prvky typické pro čeleď Colubridae. Kopulace trvá 10 – 45 minut. Samice se páří s několika samci, rovněž samec se snaží spářit s více samicemi. Samci spolu provozují 30

rituální boje (kombat), vzájemně se ovíjejí s cílem stlačit dolů hlavu protivníka. Tyto souboje spolu s nákresy popisuje detailně DROBNY (1993). Poměr pohlaví bývá uváděn ve prospěch samců, jejich převaha je 1,23 – 1,98krát vyšší (BEŠKOV 1975, ŠČERBAK & ŠČERBAŇ 1980, NAULLEAU 1992, BÖHME 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993, NAJBAR 2000b). HEIMES (1989) zjistil určitý posun poměru pohlaví vzhledem k věku, kdy u jedinců do 100 cm byl poměr vyrovnanější (1,13:1) než u jedinců adultních (1,76:1). BÖHME (1993) se domnívá, že vyšší podíl samečků s postupujícím věkem může být podmíněn větší mortalitou samic. Dále může být způsoben nápadnějším chováním samců, a tedy jejich snadnějším odchytem, což zmiňují i HEIMES & WAITZMANN (1993). Otázkou reprodukce ve vztahu k tělesné kondici se zabývá několik prací (NAULLEAU 1992, BONNET & NAULLEAU 1994, NAULLEAU & BONNET 1995). Výsledky těchto autorů lze shrnout následovně. Samci se rozmnožují každoročně a spermatogeneze byla zaznamenána v průběhu celého roku. Většina samic (77 %) má taktéž anuální reprodukční cyklus a k ovulaci dochází zhruba v druhé polovině června. Na rozdíl od samců je reprodukční cyklus samic závislý na tělesné kondici, resp. tukových zásobách. Tento stav může být vyjádřen indexem tělesné kondice (BCI – body condition index), což je poměr aktuální ku optimální teoretické hmotnosti. Optimální teoretická hmotnost (MT) může být vyjádřena vzorcem MT = (L/l)3 x m, kde L vyjadřuje celkovou délku těla zkoumaného jedince, l potom průměrnou délku těla při narození a m průměrnou hmotnost při vylíhnutí. Pro užovku stromovou je prahová hodnota tohoto indexu 0,55, při nižších hodnotách k reprodukci nedochází. Nicméně energie nutná ke zrání vajec je získávána převážně z potravy, a proto je závislost na tukových zásobách nižší než např. u Vipera aspis (prahová hodnota BCI 0,70). Po kladení vajec dosahuje BCI index průměrné hodnoty 0.46 a je poměrně snadné dosáhnout opět prahové hodnoty. Snůšky jsou umísťovány pod mech, ztrouchnivělé listí, do vykotlaných trouchnivých pařezů a kmenů, pilin, kompostu, hnoje, dutin ve skalách a zídkách (REHÁK 1989, 1992, BÖHME 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996). Snůšky v dutinách starých stromů nalezl na Slovensku VOGEL (1952, 1968), v Bulharsku pak BEŠKOV (1975). V písečném náplavu řeky Rhôny nalezli nakladená vejce PILLET & GARD (1979 ex BÖHME 1993). Nejvíce výzkumů ohledně líhnišť bylo realizováno v izolovaných populacích nad severní hranicí souvislého areálu, neboť tam je vzhledem ke klimatickým podmínkám dostatek vhodných líhnišť limitujícím faktorem (WAITZMANN 1993). Často jsou zde vejce kladena do substrátů vytvářejících teplo v dosahu lidské činnosti, tj. hromad kompostu, hnoje či listí atd. Nezřídka jsou pak tato místa využívána hromadně více samicemi a společně i s jinými druhy, nejčastěji s užovkou obojkovou (Natrix natrix). GOLDER (1985) nalezl v okolí Schlangenbadu (pohoří Taunus) společné líhniště užovek stromových a obojkových, které obsahovalo dohromady přes 2000 vajec. V téže lokalitě bylo nalezeno hromadné líhniště uvnitř kravína ve hnoji s počty 114 (1987), 149 (1988) a 154 (1989) vajec, další hromadné líhniště se nacházelo v kompostu a 31

obsahovalo 354 vajec užovky stromové (HEIMES 1991, 1994, HEIMES & WAITZMANN 1993). V německé izolované populaci v okolí Hirschhornu (pohoří Odenwald) nalezl poprvé líhniště užovky stromové až v roce 1998 GOMILLE (2002), jedno hromadné s počtem 136 vajec a druhé tvořila jednotlivá snůška o 5 vejcích. Obě líhniště se nacházela v kompostech na soukromých zahradách. DROBNY (1993) z oblasti Pasova popisuje tři nalezená líhniště, dvě antropogenního původu v zahradním kompostu a v hromadě pilin a jedno přirozené v kypré humosní půdě na lesní pasece. Snůšky byly uloženy v hloubce 20 – 70 cm, hodnota pH se pohybovala v rozsahu 6 – 7 a relativní vlhkost dosahovala 80 – 100 %. Líhniště výhradně antropogenního původu nalezl také KAMMEL (1999) v Rakousku. Z celkem osmi nalezených se jich pět nacházelo v kompostech (rostlinný materiál či hnůj a podestýlka), dvě v zeleninovém záhonu přikrytém folií a jedno v hromadě pilin. NAJBAR (2004) popisuje v polských Bieszczadech celkem 52 snůšek, všechny byly umístěny jednotlivě. Nejčastěji byly snůšky v hromadách pilin (28,9 %), v trouchnivých kmenech stromů v různých stadiích rozpadu (26,9 %), pod plochými kameny (13,5 %), dutinách stromů 1 – 3 m nad zemí (9,6 %), v kompostech (5,8 %) a v hromadách listí (5,8 %). Ojediněle byla snůška uložena mezi prkna v okolí opuštěného statku, do hromady poloshnilých hadrů a do skalní štěrbiny. Termín kladení vajec je obvykle udáván od přelomu června/července až po začátek srpna (REHÁK 1989, 1992, BÖHME 1993). To je zhruba 4 – 6 týdnů po kopulaci, přičemž posledních 15 – 30 dní před kladením vajec samice nepřijímají potravu (GOLDER 1972 ex GÜNTHER & WAITZMANN 1996). KAMMEL (1999) zaznamenal v Rakousku nejčasnější snůšku 25. června 1993 a nejpozdější 27. července 1994. V Polsku nalezl NAJBAR (1999a) první snůšku 25. – 28. června 1994 a poslední ještě 13. srpna 1985, avšak 83,8 % snůšek bylo nakladeno v 1 – 2 dekádě července. Do tohoto rozmezí spadají také data kladení do hromadných líhnišť z okolí Schlangenbadu - 1.7. 1989, 2.7. 1989 a 12.7. 1988 (HEIMES & WAITZMANN 1993)

i data z Bulharska – 6.7. (do 700 m n.m.), 11.7 a 19.7. (900 – 1300 m

n.m.)(BEŠKOV 1975). Jednoznačně výjimečný je pak nález gravidní samice v okolí Hirschhornu ještě 23. srpna 1988, zvlášť když povětrnostní podmínky pro včasné rozmnožení byly toho roku velmi příznivé (HEIMES & WAITZMANN 1993). Veškerá fenologická data závisí na počasí v daném roce. DROBNY (1993) zjistil u bavorské populace v okolí Pasova časový posun všech fenologických fází (počátek aktivity, páření, kladení vajec, líhnutí a konec aktivity) zhruba o 1 – 3 týdny mezi různě příznivými roky 1987 a 1988. Zajímavou otázkou je také časová koordinace samic při společném kladení do hromadného líhniště. HEIMES (1989) zjistil, že vejce různých samic nakladená ve stejnou dobu obsahovala embrya v různých vývojových stadiích, z čehož se dá usuzovat na schopnost předčasného či opožděného kladení. Důsledkem toho může být vysoce variabilní velikost mláďat při líhnutí (viz. kapitola 8 - Růst). Počet vajec kolísá v rozsahu 2 – 30, snůšky nad 20 vajec jsou však výjimkou. Obvyklý počet je 5 – 12 (REHÁK 1989,1992, BÖHME 1993, HEIMES & WAITZMANN 1993). Výsledky terénních výzkumů 32

poskytly následující konkrétní údaje z řady lokalit (viz Tab. 18). Počet vajec pozitivně koreluje s velikostí samice, což dokazuje např. DROBNY (1993) či NAULLEAU & BONNET (1995). Tab. 18: Počty vajec ve snůškách v různých částech areálu Počet Lokalita Rozsah Průměr snůšek Bulharsko, Maleševské hory 35 2 - 10 5,43 Rakousko 20 3 - 14 8,2 Německo, Pasov 7 5 - 12 9,42 Německo, Schlangenbad 8 8 - 12 9,75 Polsko 37 6 - 12 8,54 Francie 29 4 - 10 6,59 Ukrajina 6 2 - 11 7,67

Autor BEŠKOV (1975) KAMMEL (1999) DROBNY (1993) HEIMES & WAITZMANN (1993) NAJBAR (1999a) NAULLEAU & BONNET (1995) ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980), PILJAVSKY (1983)

Vejce jsou matně bílá, podlouhlého tvaru, v pergamenovitém obalu. Jejich velikost v době kladení se pohybuje v rozmezí 35–70 x 15–25 mm (REHÁK 1989, 1992, BÖHME 1993). Při umístění snůšky do teplého a vlhkého substrátu absorbují vejce 33 – 52 % vody a během několika dní rychle nabudou na velikosti i váze, dále se však jejich míry již mnoho nemění (NAJBAR 1999a). Tento autor uvádí z Polských Bieszczad rozměry čerstvě nakladených vajec 31–51 x 20–32 mm o hmotnosti 9,8 – 12,1 g, po absorbování vody se jejich velikost zvyšuje na 46–55 x 24–35 mm a hmotnost na 13,5 – 17,2 g. KAMMEL (1999) hodnotí každou ze 20 nalezených snůšek zvlášť. Vynikají tak značné rozdíly mezi jednotlivými snůškami. Váha celých snůšek se pohybovala v rozmezí 64 – 228 g. Celkově zjistil vyšetřením 112 vajec rozměry 38–75 x 18–32 mm (průměrně 47 x 23 mm) a hmotnost 9,6 – 27,8 g se střední hodnotou 15,8 g. Nadprůměrné hmotnosti vajec nad 20 g se však vždy vztahují ke snůškám objeveným až v září, tedy těsně před líhnutím. U snůšek nalezených v průběhu července se průměrná hmotnost vajec v jednotlivých snůškách pohybovala v rozsahu 11–12 g, výjimečně 17 g. PILJAVSKY (1983) proměřil na Ukrajině snůšku o 11 vejcích s rozměry 33–47,5 x 18–22 mm (průměrně 37,5 x 20,5 mm) a hmotnosti od 7 do 13 g (průměrně 9,3 g). Další údaje ze Zakarpatské Ukrajiny podávají ŠČERBAK & ŠČERBAŇ (1980), rozměry snůšky o 9 vejcích kolísaly v rozmezí 36–40 x 17,5–20,1 mm, 10 vajec z další snůšky o váze do 9 g měřilo průměrně 36,3 x 20,3 mm. BEŠKOV (1975) proměřil v Bulharsku 5 snůšek o 5 – 8 vejcích s rozměry v rozsahu 36–58 x 19–23 mm. Inkubace vajec trvá zpravidla 60 dní (REHÁK 1989,1992, BÖHME 1993) a je značně závislá na teplotě. K líhnutí dochází od konce srpna do poloviny října (HEIMES & WAITZMANN 1993, DROBNY 1993, HEIMES 1994b, NAJBAR 1999a, GRILLITSCH & CABELA 2001, MIKÁTOVÁ & ZAVADIL 2001) v závislosti na době kladení, klimatických podmínkách lokality a počasí v daném roce. Příkladem variability mezi jednotlivými roky z téže lokality jsou data, jež získali HEIMES & WAITZMANN (1993) v okolí Schlangenbadu. Pro přehlednost jsou data líhnutí uvedena v Tab. 19. Tab. 19: Data líhnutí v okolí Schlangenbadu v jednotlivých letech (dle HEIMES & WAITZMANN 1993)

Rok 1986 1987 1988 1989

Datum líhnutí konec srpna - polovina září 20. září – 15. říjen 15. srpen – 5. říjen 15. srpen – 6. září

33

NAJBAR (1999a) zpracoval údaje z teraristické literatury a uvádí dobu inkubace 48 – 49 dní při teplotě 25 – 31° C, 60 dní při 24 – 26° C, 55 – 62 dní při 22 – 28° C, 70 – 80 dní při teplotě 18 – 25° C a až 100 dní při 15 – 20° C. Jako horní teplotní limit pro zdárný vývoj vajec udává 33 – 35° C. V přírodě sledoval teplotu uvnitř líhniště HEIMES (1994b). Od poloviny července do počátku srpna přesahovala maximální teplota v líhništi nezřídka i 30°C, průměrně však polední teploty dosahovaly 26 – 29° C. Díky fermentaci substrátu se udržovala konstantní teplota kolem 27° C i při venkovní teplotě pouze 15,7° C. V polovině srpna však díky chladnému a deštivému počasí klesla teplota v líhništi na 22,5-23,5° C. Počátkem září spolu s příchodem mrazů klesla dále na 15,8-17,5° C přes den a 14° C v noci. V té době již substrát žádné teplo neprodukoval. Dne 22. září bylo líhniště odkryto a všech 122 vajec bylo sice v dobré kondici, nicméně nevylíhnuto. Nepomohlo ani přidání čerstvého substrátu a do 1. října se vylíhla pouze dvě mláďata, zbytek vajec se postupně zkazil. Na zdaleka ne stoprocentní úspěšnost reprodukce poukazují i další případy. Např. GOMILLE (2002) uvádí z hromadného líhniště v okolí Hirschhornu (n = 136) úspěšnost pouze 35 %, v dalších 45 % vajec se nacházeli vyvinutí mrtví jedinci, 3 % vajec byla neoplozená a zbylých 17 % bylo nejasného statutu. V okolí Schlangenbadu byla zaznamenána v jednom líhništi úspěšnost 57,6 % (n = 354) (HEIMES 1994b), v dalším pak 77,8 % (n = 149)(HEIMES & WAITZMANN 1993). Úspěšnost 100 % pak z téže lokality udává GOLDER (1985). DROBNY (1993) zaznamenal v okolí Pasova taktéž celkem vysokou úspěšnost reprodukce 98 % (n = 99). Je tedy zřejmé, že úspěšnost reprodukce může být jedním z hlavních limitujících faktorů pro izolované populace nad severním okrajem souvislého areálu.

2.7 Růst Velikost mláďat při narození je velmi variabilní, jak již bylo naznačeno v předchozí kapitole. Celková délka těla novorozených mláďat se pohybuje v rozsahu 200 – 387 mm a hmotnost kolísá v rozmezí 5,6 – 12,7 g, jak je uvedeno v Tab. 20. Zde jsou také uvedeny výsledky autorů HEIMES & WAITZMANN (1993), kdy po vlhkém a studeném létu v roce 1987 dosahovali juvenilní jedinci nižší váhy a délky těla než po teplém a suchém létu v roce následujícím. Podle citovaných autorů jsou jedinci menší 27 cm bez šance přežít první zimování. Tab. 20: Celková délka těla a hmotnost juvenilních jedinců užovky stromové Rozsah Průměr Rozsah Průměr Lokalita Počet Ltot (mm) Ltot (mm) Hmotnost (g) Hmotnost (g) 36 (1987) 230 – 315 280 7,2 74 (1988) 260 – 370 310 8,5 Německo, Taunus 42 (1989) 250 - 365 301 66 262 - 314 7,6 Polsko, 253 - 314 284 5,9 – 7,7 7 Bieszczady Polsko 200 - 300 Rakousko 116 266 - 387 316 5,6 – 12,7 9,1 Slovensko 280 - 300 Bývalý SSSR 230 - 250 -

Autor Heimes & Waitzmann (1993) Golder (1985) Najbar (1999a) Juszczyk 1987 Kammel (1999) Ponec (1978) Bannikov et al. (1977)

34

Růstem mláďat se podrobně zabýval v Německu HEIMES (1989) a HEIMES & WAITZMANN (1993), v Rakousku KAMMEL (1999) a v Polsku Najbar (2000b). Další údaje získal BEŠKOV (1975) v Bulharsku. V populaci u Schlangenbadu dosahují mláďata po jednom roce života celkové délky těla cca 400 mm a mají typickou kresbu juvenilních jedinců. Po dvou letech dosahují 500 – 600 mm, přičemž kresba mláďat je zachována jen na hlavě a po třech letech života při délce přes 700 mm je kresba na hlavě jen slabě patrná a jen těžko rozlišitelná od dospělých jedinců. Roční přírůstek juvenilních a subadultních jedinců činí průměrně 132 mm. Největší přírůstek – 15 cm/103 dní - byl zaznamenán u subadultní samice s celkovou délkou těla 83 cm při prvním odchytu. Pohlavní zralost je dosažena teprve ve 4. či 5. roce života při délce mezi 90 až 100 cm (HEIMES 1989, HEIMES & WAITZMANN 1993). BEŠKOV (1975) se domnívá, že pohlavní zralosti dosahují samice při délce těla 83 cm a samci v 97,5 – 100 cm, přičemž růst samců je rychlejší. KAMMEL (1999) udává z Rakouska celkovou délku těla jedinců ve 2. roce života (tj. po prvním přezimování) 29,6 – 51,5 cm, (průměrně 359 mm) a hmotnost 6 – 29 g (průměrně 10,3 g), ve 3. roce 60 – 70 cm a ve 4. roce 70 – 80 cm. Naměřené míry a váhy odrážejí nejen individuální možnosti jedinců, ale také období odchytu. S postupující sezónou (a tedy s postupujícím růstem) se naměřené hodnoty zvyšují. Tento autor dále udává délky nejmenších rozmnožujících se samic 99 – 101 cm, pro samce je pak tato hodnota 107,5 cm. Podle NAJBARA (2000b) závisí růst z hlediska vnitřních faktorů na genetických dispozicích a na pohlaví, z hlediska vnějších pak na klimatických podmínkách a potravní nabídce. Tento autor zaznamenal rychlejší růst u jedinců, kteří v době vylíhnutí měřili více než 30 cm, ve srovnání s jejich menšími vrstevníky. Průměrný roční přírůst v polských Bieszczadech činil 9,8 – 12,1 cm. Pohlavní dospělosti zde jedinci dosahují ve věku 4 – 6 let, po dosažení délky 89 – 95 cm u samců a 86 – 91 u samic. Dlouholeté údaje o růstu 2 jedinců v domácím chovu poskytl KÖNIG (1985). Zaznamenal poměrně rychlý růst i v pozdějším věku při již značné délce těla. Výsledky jsou však vzhledem k odlišným podmínkám v přírodě a zajetí a absenci pohlavní aktivity nesrovnatelné s terénními výzkumy.

2.8 Potrava Potravu užovky stromové tvoří zejména drobní teplokrevní obratlovci, příležitostně i ptačí vejce, ve vzácných případech také obojživelníci a plazi a nepohrdne ani zdechlinou. Potravu mláďat tvoří zejména ještěrky a bezobratlí (ARNOLD & BURTON 1979, REHÁK 1989, WAITZMANN 1993, BÖHME 1993, GÜNTHER & WAITZMANN 1996, NAJBAR 1999b). Tabulka 21 uvádí výsledky systematických a Tabulka 22 pak výzkumů potravy potravní spektrum. Potravní spektrum užovky stromové je velmi široké, přičemž složení potravy silně sezónně kolísá dle momentální nabídky a druh se chová značně euryfágně (BEŠKOV 1976, WAITZMANN 1993).

35

V Itálii studovali ornitofágii hadů ANGELICI & LUISELLI (1998) a zjistili, že pro užovku stromovou nejsou ptáci primární, ale pouze příležitostnou kořistí. Ptáci jsou požírání zejména zjara v době hnízdění (březen – květen), potravou se stávají nejčastěji mláďata, méně pak vajíčka či dospělci. Nejpočetnějším řádem jsou pěvci (Passeriformes). V zajetí užovka stromová ochotně pozřela skokany hnědé - Rana temporaria (REHÁK 1989), mladé užovky obojkové a hladké – Natrix natrix, Coronella austriaca (JUSCZYK 1987) či netopýra ušatého - Plecotus auritus a netopýra rezavého - Nyctalus noctula (CAIS 1963). V přírodě je však taková potrava vzácná, přesto se může v potravním spektru objevit (BÖHME 1993, KAŇUCH & BALÁŽ 2005). Poměrně vysoké zastoupení plazů (12,3 %) v potravě dospělých užovek stromových (22 vyšetřených exemplářů) zaznamenal NAJBAR (1999b). O tom, že se tento druh nevyhýbá zdechlinám svědčí případ, který popisuje LÁC (1970), kdy v žaludku pitvaného samce nalezl hraboše polního (Microtus arvalis) „polepeného larvami much“. Užovka stromová je schopna ulovit i potravu značné velikosti. PIZZUTI & CATTANEO (2006) popisují pozření 200 g potkana samcem délky okolo 130 cm. Tab. 21: Výsledky systematických výzkumů potravy užovky stromové

Maďarsko Itálie

n

Polsko Polsko

(2007)

potrava

malí hlodavci

krysy

ptáci

neidentifikováno

%

66

15,2

6,32

12,5

potrava

drobní savci

ptáci

Lacerta viridis

%

68,8

27,7

8,3

potrava

hlodavci (Rodentia)

hmyzožravci (Insectivora)

ptáci a ptačí vejce

savci (nesp.)

hmyz

% potravy

49,21

10,47

29,84

7,85

2,61

% žaludků

44,36

11,97

17,60

10,56

2,11

hmyzožravci (Insectivora) 12

ptáci a ptačí vejce 9

25

8,33

-

nic

191 ks potravy 142

98 celk.

%

hlodavci (Rodentia) 59

13 Sad

%

66,67

3 juv

%

50

potrava

drobní savci

22 Ad

%

7 juv + Sad

potrava Rakousko

KAMMEL (1999, 2008)

Obsah

138

žaludků

NAJBAR (1999b) NAJBAR

Lok.

Bulharsko

BEŠKOV (1976)

BRUNO et al (1973 )

VASARHELYI (1965 ex BÖHME 1993)

Autor

15,5

plazi 1

25

25


plazi + obojživelníci

bezobratlí

64,9

21,0

12,3 + 1,8

0

%

34,8

0

47,8 + 4,3

13,0

potrava

drobní savci


plazi + obojživelníci

bezobratlí

32 Ad

%

76,0

13,6

9,4 + 1,0

0

8 juv + Sad

%

35,0

0

45,0 + 5,0

15,0

36

Řád

Rodentia - Hlodavci Passeriformes - Pěvci

Chiroptera - letouni Carnivora - šelmy

ves - ptáci

Čeleď

Druh

Autor

Muridae - myšovití

Apodemus sp. - myšice Apodemus sylvaticus - myšice křovinná Apodemus flavicolis - myšice lesní Arvicola terrestris - hryzec vodní Clethrionomys glareolus – norník rudý Pitymys subterraneus – hrabošík podzemní Microtus agrestis - hraboš mokřadní Microtus arvalis – hraboš polní Mus musculus – myš domácí Rattus sp. - potkan

Lác (1970), Beškov (1976), Böhme (1993), Najbar (1999b, 2007), Gomille (2002), Pizzuti et Cattaneo (2006), Kammel (1999, 2008)

Myoxidae - plchovití Sciuridae - veverkovití

Insectivora Hmyzožravci

Mammalia - savci

Třída

Tab. 22: Potravní spektrum užovky stromové

Soricidae -rejskovití

Talpidae -krtkovití

Talpa europea – krtek obecný

Vespertilionidae netopýrovití

Reptilia plazi

Lác (1970), Beškov (1976), Böhme (1993), Najbar (1999b, 2007), Gomille (2002), Kammel (1999, 2008) Beškov (1976), Böhme (1993), Najbar (1999b, 2007) Kaňuch et Baláž (2005)

Mustelidae - lasicovití

Mustela sp.

Vogel (1952, 1968)

Turdidae - drozdovití

Erithacus rubecula – červenka obecná Turdus merula - kos černý Luscinia megarhynchos -slavík obecný Oenanthe sp.- bělořit

Hirundinidae vlaštovkovití

Hirundo rustica - vlaštovka obecná

Paridae - sýkorovití

Parus caeruleus - sýkora modřinka Parus major - sýkora koňadra

Fringillidae -pěnkavovití

Serinus serinus - zvonohlík zahradní Carduelis carduelis - stehlík obecný Carduelis chloris - zvonek zelený Fringilla coelebs – pěnkava obecná

Muscicapidae -lejskovití Certhiidae -šoupálkovití

Lác (1970), Ponec (1978), Millan et Gras (1994 ex Gomille 2002), Angelici et Luiselli (1998), Beškov (1976) Angelici et Luiselli (1998) Angelici et Luiselli (1998), Beškov (1976), Najbar (1999b, 2007), Angelici et Luiselli (1998), Najbar (1999b, 2007)

Muscicapa striata – lejsek šedý Ficedula hypoleuca – lejsek černohlavý Certhia brachydactyla - šoupálek krátkoprstý Emberiza sp. – strnad

Najbar (1999b, 2007), Beškov (1976)

Passer sp. – vrabec

Najbar (1999b, 2007)

Troglodytes troglodytes - střízlík obecný

Beškov (1976)

Motacilla alba – konipas bílý

Najbar (1999b, 2007)

Beškov (1976) Beškov (1976)

Zootoca vivipara – ještěrka živorodá Lacerta agilis – ještěrka obecná Lacerta viridis – ještěrka zelená Podarcis muralis – ještěrka zední Anguis fragilis – slepýš křehký

Najbar (1999b, 2007)

Natrix natrix – užovka obojková

Najbar (1999b, 2007)

Salamandridae - mlokovití

Salamandra salamandra – mlok skvrnitý

Böhme (1993)

Ranidae – skokanovití

Rana temporaria – skokan hnědý

Najbar (1999b, 2007)

Lacertidae -ještěrkovití Anguidae - slepýšovití Colubridae - užovkovití Caudata ocasatí Anura - žáby

Vogel (1952, 1968), Beškov (1976), Najbar (1999b, 2007), Kammel (1999, 2008) Vogel (1952, 1968)

Eptesicus serotinus - netopýr večerní

Passeridae - vrabcovití Troglodytidae střízlíkovití Motacillidae konipasovití

Amphibia obojživelnící

Sciurus vulgaris – veverka obecná Sorex araneus – rejsek obecný Sorex minutus – rejsek malý Neomys sp. - rejsec Crocidura suaveolens – bělozubka šedá Crocidura sp. – bělozubka

Emberizidae - strnadovití

Squamatašupinatí

Glis sp.- plch Myoxus glis – plch velký Muscardinus avellanarius – plšík lískový

Bruno et al. (1973), Najbar (1999b, 2007), Kammel (1999, 2008)

37

3. Ohrožení a ochrana 3.1 Ohrožení v rámci areálu rozšíření Užovka stromová patří k druhům, u nichž byl pozorován úbytek v rámci celého areálu. EDGAR & BIRD (2005) uvádějí 6 hlavních příčin ohrožení – destrukci stanovišť, autoprovoz, fragmentaci stanovišť a ztrátu genetické diverzity, změny hospodaření v krajině, ilegální odchyt a přímé pronásledování. K destrukci stanovišť dochází zejména v souvislosti s intenzivním zemědělstvím, lesnictvím či zástavbou, které má často za následek likvidaci mezí a skládaných kamenných zídek (EDGAR & BIRD 2005). Dalším významným ohrožujícím faktorem je stále rostoucí autoprovoz. Obecně je u hadů pro samce nejrizikovější jarní období, kdy vyhledávají samice; u samic pak období kladení vajec, kdy putují k líhništím. Pro mláďata je nejkritičtější období bezprostředně po vylíhnutí (BONNET et al. 1999). Kromě přímé fyzické likvidace způsobuje rozrůstající se dopravní infrastruktura fragmentaci biotopů, jež má za následek ztátů genetické variability (EDGAR & BIRD 2005). Na genetický drift při srovnání české a německé izolované populace poukazují např. STRÖDICKE & GERISCH (1999). Dalším ohrožujícím faktorem jsou změny hospodaření v krajině. Druh je ohrožen zejména změnou hospodaření v původních listnatých lesích, Úpadek venkovské ekonomiky vedoucí k úbytku hospodaření na loukách, vinicích a sadech má sice v prvních letech za následek zvýšení populace, nicméně během několika let dojde vlivem sukcese k zárůstu lokalit a nežádoucí homogenizaci prostředí (EDGAR & BIRD 2005). Ilegální odchyt či přímé pronásledování patří mezi faktory spíše lokálního charakteru a vzhledem ke skrytému způsobu života nepůsobí zásadní populační ztráty (EDGAR & BIRD 2005).

3.2 Ochrana druhu Užovka stromová je uvedena v Příloze IV. Směrnice č. 92/43/EEC o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin. Patří tedy mezi druhy, které v zájmu společenství vyžadují přísnou ochranu. Dále je tento druh uveden v Příloze II. Bernské úmluvy o ochraně evropské fauny a flóry a přírodních stanovišť. Dne 4. prosince 2003 vydal stálý výbor Bernské úmluvy doporučení č. 106/2003 (COUNCIL OF EUROPE 2003), které ukládá státům s výskytem izolovaných populací užovky stromové zajistit a zabezpečit klíčová místa pro přezimování a rozmnožování tohoto vzácného plaza.

38

Dále ukládá zamezit fragmentaci stanovišť a zabezpečit monitoring pro stanovení stavu ohrožení druhu. Na 26. zasedání Stálého výboru Bernské úmluvy bylo přijato doporučení 119/2006 a Akční plán k ochraně užovky stromové (EDGAR & BIRD 2005). V rámci naplňování tohoto plánu je smluvním stranám uloženo provedení následujících aktivit: zlepšení spolupráce a výměny informací

na

mezinárodní

úrovni,

výzkum

rozšíření

druhu

zejména

v nedostatečně

prozkoumaných oblastech a v izolovaných populacích, ochrana stanovišť užovky stromové a zajištění klíčových lokalit, zejména pak v izolovaných a okrajových populacích, zajistit vhodný management biotopů užovky stromové, zajistit legislativní ochranu druhu, monitoring populací, osvětu a podpořit výzkum genetiky a ekologie druhu.

3.3 Ohrožení a ochrana izolovaných populací Podle JOGERA et al. (2010) se reliktní holocenní populace plazů z genetického hlediska jen málo odlišují od populací v souvislém areálu a jejich zánik by tak nepředstavoval zásadní ztrátu pro genofond

druhu.

Nicméně

tyto

populace

jsou

lokalizovány

v mimořádně

příznivých

mikroklimatických podmínkách a jako vlajkové druhy teplomilných společenstev nabývají v národním měřítku mimořádného významu (JOGER et al. 2010). Kromě užovky stromové se reliktní holocenní populace vyskytují ještě u užovky poplamaté (Natrix tessellata), ještěrky dvoupruhé (Lacerta bilineata), ještěrky zelené (L. viridis) a želvy bahenní (Emys orbicularis) (JOGER et al. 2010). Podle BÖHMEHO (1989) jsou izolované populace užovky stromové ohroženy přirozeným smršťováním areálu vzhledem k postupnému zhoršování klimatu od subatlantického období. Po maximální expanzi v optimálních obdobích postglaciálu je totiž středoevropská herpetofauna opět na ústupu (BÖHME 1991a). Tento proces přirozeného ústupu a tedy vymírání izolovaných populací je velmi pozvolný, může však být značně urychlen negativními antropogenními vlivy. Za jedinou efektivní prevenci proti přirozenému vymírání (od okrajů areálu) považuje BÖHME (1989) na jedné straně ochranu biotopů a zároveň na druhé straně podporu nejkritičtějších fází vývoje (inkubace, první juvenilních fáze) vhodným managementem. Největší pozornost byla věnována populacím německým. Celkový rozsah a stav populace v okolí Schlangenbadu byl poznán cíleným výzkumem HEIMESE (1988, 1989 a 1991). Populaci v okolí Hirschhornu se podrobně věnoval WAITZMANN (1989) a GOMILLE (2002). Poslední německá izolovaná populace u Burghausenu je méně prozkoumána ve srovnání s předchozími, nicméně i této populaci byla věnována pozornost (ASSMANN & DROBNY 1990). Celkový počet a zejména dynamiku populace lze vzhledem k nedostatku starších údajů stanovit jen obtížně. Nicméně výmluvným důkazem početnosti izolované populace v okolí Hirschornu (Neckar – Odenwald) je odchyt 190 exemplářů v sezónách 1988 a 1989 (WAITZMANN 1989) a 113 jedinců v sezóně 1998 (GOMILLE 39

2002). V další populaci v okolí Schlangenbadu (Rheingau-Taunus) bylo během sezóny 1988 odchyceno dokonce 215 zvířat (HEIMES 1989). Výsledky současných výzkumů populací ve všech oblastech poukazují na značnou stabilitu populace a vyrovnanou věkovou strukturu, přestárlost populace je tedy vyloučena. Vedle nepříhodných klimatických podmínek, patří k nejvážnějším hrozbám destrukce a změny biotopů, zejména intenzifikace zemědělství a lesnictví, scelování pozemků a rozorávání mezí, růst osad, rekultivace druhotných stanovišť (lomů, ruin atd.) stejně jako zalesňování ploch s primárně chudou vegetací (WAITZMANN 1993). Vzhledem k tomu, že se užovka stromová v izolovaných populacích chová značně eurytopně, upřednostňuje WAITZMANN (1993) speciální ochranu jádrových zón, ve kterých má druh největší populační hustotu před obecnou územní ochranou. Mezi takové jádrové zóny patří zejména otevřené travnaté kamenité stráně, ovocné sady mimo intravilán vesnice, dále okrajový pás podél železnice (hraje významnou úlohu v údolí Neckaru v okolí Hirschhornu, kde je stanovištěm řady termofilních druhů). V okolí Schlangenbadu mohou být navíc jmenovány vinice, přičemž nejvyšší populační hustoty dosahují hadi vždy v určitých krajinných prvcích jako jsou suché zídky, křoviny a skalnaté a suťové stráně. Velmi podstatným faktorem pro existenci užovky stromové nad severní hranicí souvislého areálu je počet a kvalita líhnišť a přezimovacích míst. Všechna známá líhniště užovky stromové v Německu byla nalezena v čistě antropogenních strukturách jako jsou komposty, hromady pilin, koňského či kravského hnoje, kde díky uvolňování tepla fermentací dochází k úspěšnému embryonálnímu vývoji (např. GOLDER 1985, HEIMES 1989). Nedostatek vhodných líhnišť může podle HEIMESE (1989) vést k ukládání vajec do nevhodného substrátu, čímž je úspěšná reprodukce silně narušena. Také předčasná manipulace s líhništi (kompost, hnůj) jen zřídka nevede ke ztrátě celé snůšky. Tedy oboje, trvalé zajištění stávajících a cílené přidávaní dalších potenciálních líhnišť je nezbytné k zajištění ochrany užovky stromové v Německu (WAITZMANN 1993). V německých populacích spadá většina nálezů užovky stromové z pozdního léta či podzimu do okolí suchých skládaných zídek, které tedy nabývají rozhodujícího významu jako přezimovací místa a měly by být dlouhodobě chráněny (WAITZMANN 1993). WAITZMANN (1993) nepovažuje autoprovoz za zásadní ohrožující faktor v německých populacích. Podle tohoto autora má podstatnější a vážnější vliv přímé pronásledování a zabíjení zvířat ze strachu a ignorance a proto uvádí osvětu lokálního obyvatelstva jako nezbytnou součást ochrany druhu. Za limitující faktor dále nepovažuje vzhledem k euryfágnímu chování užovky stromové ani potravní nabídku (WAITZMANN 1993). Přestože je stav německých izolovaných populací pokládán za stabilní, vzhledem k ostrůvkovité izolovanosti populací zde vždy bude hrozit vyhynutí. WAITZMANN (1993) proto považuje péči o 40

biotopy, ochranu schopnosti samostatné reprodukce a stálý monitoring stavu populace za nejvyšší prioritu v ochraně druhu (WAITZMANN 1993). Poměrně neperspektivní jsou výhledy populace polské. Podle výzkumů NAJBARA (2000b) došlo během posledních 50. let k výraznému zmenšení areálu této izolované populace a k jejímu rozpadu do tří vzájemně nekomunikujících subpopulací. Klesající trend byl zaznamenán i v množství hadů. Celkový počet je zde dnes odhadován na pouhých 70 – 80 exemplářů (NAJBAR 2000b, NAJBAR 2004, KUREK et al. 2009), přičemž nejpočetnější ze tří subpopulací čítá kolem 30ti jedinců. Podle NAJBARA (2004) patří mezi hlavní negativní faktory zárůst lokalit, zejména lesních světlin, pasek, okolí vesnic a vodních toků, dále pak změny biotopů, přímé pronásledování, ilegálních odchyty a intenzivní turistika. Tyto faktory vedly k prohlubující se postupné izolaci jednotlivých mikrolokalit. V roce 1995 byla přijata přísná opatření na ochranu užovky stromové se zákazem veškerých možných rušivých činností (terénní úpravy, výstavba atd.) v okolí klíčových lokalit. V roce 1999 začal aktivní program na ochranu druhu a od té doby byla realizována řada aktivních opatření ve prospěch druhu, zejména pak vytváření hromad pilin sloužících jako líhniště, kosení luk, čištění zídek a instalace informačních cedulí (KUREK et al. 2009). Populace v Poohří je sledována od 70. let (HALEŠ 1975, 1984, 1987, JANOUŠEK 1979, ZAVADIL & ŠAPOVALIV 1990, ŠAPOVALIV & ZAVADIL 1990). Podle HALEŠE (1987) došlo k výraznému úbytku jedinců v osmdesátých letech minulého století v souvislosti zejména se změnami biotopů, např. rekultivací těžkou mechanizací, odstraňováním skládaných zídek a jiných vhodných úkrytů, modernizací budov staršího typu. Situaci zhoršilo ještě napadení kožní plísňovou chorobou. MIKÁTOVÁ & ZAVADIL (2001) uvádějí z dalších negativních faktorů zvýšený autoprovoz, strojové ošetřování silničních příkopů a zarůstání neobhospodařovaných luk, přičemž ochrana druhu spočívá v důsledné ochraně biotopu i všech jeho součástí (líhniště, úkryty, zimoviště). V České republice je užovka stromová chráněna zákonem. Je vedena v seznamu zvláště chráněných druhů a podle stupně ohrožení je zařazena do kategorie kriticky ohrožených druhů. V aktuálním červeném seznamu je hodnocena populace v severozápadních Čechách jako kriticky ohrožená (CR), populace moravské pak jako ohrožené (EN) (ZAVADIL & MORAVEC 2005).

41

4. Literatura Angelici, F. M., Luiselli, L. 1998: Ornithophagy in Italian snakes: A review. Bull. Soc. Zool. Fr., Paris, 123: 15-22. Arnold, E., N., Burton, J. A. 1978: Field Guide to theReptiles and Amphibians of Britain and Europe. Collins, London, 272 pp. ISBN 0-00-2193183. Ashton, M., Bowen, D. Q., Holman, J. A., Hunt, B., Irving, G., Kemp, R. A., Lewis, S. G., McNabb, J., Parfitt, S., Seddon, M. B. 1994: Excavations at the lower Palaeolithic site at East Farm, Barnham, Suffolk 1989-92. Journal of the Geological Society, 151: 599-605. Assmann, O., Drobny, M. 1990: Artenhilfsprogramm für die Äskulapnatter (Elaphe longissima, Laurenti 1768) bei Burghausen. Unveröff. Altötting: Bericht im Aufrag des Landratsamtes Altötting, 75 pp. Balthasar, V. 1935: Několik pozoruhodných objektů herpetologické sbírky Slovenského Vlastivědného Musea v Bratislavě. Věda přírodní, Praha, 16 (2/3): 67 - 68. Bannikov, A.G, Darevskij, I.S., Iščenko, V.G., Rustamov, A.K., Ščerbak, N.N. 1977: Opredeliteľ zemnovodnych i presmykajuščichsja fauny SSSR. Izd. Prosveščenije, Moskva. 414 pp. Bárta, Z. 1983: K reliktnímu výskytu užovky stromové na Karlovarsku a Chomutovsku. Památky a příroda, Praha, 8: 374 - 375. Bea, A., Pascual, X., Vilella, J. F., Gonzalez, D., Andreu, C., 1978: Notas sobre reptiles ibericos: 3. Estudio preliminar sobre biometria y distribucion de Elaphe longissima (Laur. 1768) en la peninsula Iberica. Miscelanea Zool., Barcelona, 4: 191-204. Bea, A., 1998: Elaphe longissima (Laurenti, 1768). In: Salvador, A. (cord). Reptiles. Ramos, M.A. et al. (Eds.). Fauna Ibérica, vol 10. Museo Nacional de Ciencias Naturales. 705 pp. In: Salvador, A. (Ed): Fauna Ibérica, vol 10. Museo Nacionál de Ciencias Naturales. Madrid: 384 – 390. Beškov, V. 1975: Izsljedvanija v´rchu biologijata i ekologijata na zmiitje v Malješjevskata planina (Jugozapadna B´lgaria). I. V´rchu razmnožavanjeto na smoka-miškar (Elaphe longissima (Laur.)). Ekologija, Sofia, 1: 75 - 83. Beškov, V. 1976: Izsljedvanija v´rchu biologijata i ekologijata na zmiitje v Malješjevskata planina (Jugozapadna B´lgaria). II. V´rchu chranata i chranjenjeto na smoka-miškar (Elaphe longissima longissima (Laur.)). Ekologija, Sofia, 2: 34 - 42. Bodson, L. 1981: Les grecs et leur serpents. Premier résultats de létude taxonomique des sources anciennes. LÁntiquité class., Bruxelles, 50 (1/2): 57 - 78. Böhme, G. 1978: Das Kühnelt´sche Prinzip der regionalen Stenözie und seine Bedeutung für das Subspecies-Problem: Ein theoretischer Ansatz. Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch., Hamburg, 16 (4): 256 - 266. Böhme, G. 1989: Die Amphibien- und Reptilienreste der Fundstelle Bilzingsleben im Rahmen der Thüringisch-sächsischen Travertin-Herpetofaunen. Etnnogr. - Archäol. Z., Berlin, 30: 370 - 378. Böhme, G. 1991a: Kontinuität und Wandel känozoischer Herpetofaunen Mitteleuropeas; Continuity and Change in Herpetofaunsa of Central Europe. Mitt. Zool. Mus. Berl., Berlin, 67 (1): 85 - 89. Böhme, G. 1991b: Amphibien - und Reptilienreste aus dem Eem-Interglazial von Schönfeld, Kr. Calau (Niederlausitz). Natur und Landschaft in der Niederlausitz, Sonderheft: 117-129. Böhme, G. 1994: Reste von Wirbeltieren aus jungquartären Süßwasserkalken von Robschütz bei Meißen (Sachsen). Abh. Staatl. Mus. Mineralogie u. Geologie, Dresden, 40: 107 - 145. 42

Böhme, G. 1997: Bemerkungen zu einigen Herpetofaunen aus dem Pleistozän Mittel- und Süddeutschlands, Quartär, Bonn, 47/48: 139 - 147. Böhme, G. 2000: Fossile Amphibien und Reptilien im Quartär Thüringens. Veröffentlichungen des Naturkundemuseums, Erfurt, 19: 79-97. Böhme, G., Heinrich, W. D. 1994: Zwei neue Wirbeltierfaunen aus der pleistozänen Schichtenfolge des Travertin von Weimar-Ehringsdorf. Etnnogr. - Archäol. Z., Berlin, 35: 67 - 74 Böhme, W. 1989: Klimafaktoren und Artenrückgang am Beispiel metteleuropäischer Eidechsen (Reptilia: Lacertidae). Schr. R. f. Landschaftspflege u. Naturschutz, Bonn-Bad Godesberg, 29: 195202. Böhme, W. 1993: Äskulapnatter (Elaphe longissima Laurenti 1768). In: W. Böhme (Hrsg.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Aula Verlag, Wiesbaden: 331 -372. Bonnet, X., Naulleau, G. 1994: Utilisation d'un indice de condition corporelle (BCI) pour l'étude de la reproduction chez les serpents. C. R. Acad. Sci. Ser. III. Sci. Vie, Mountrouge, 317(1): 34-41. Bonnet, X., G. Naulleau, and R. Shine. 1999: The dangers of leaving home: dispersal and mortality in snakes. Biological Conservation, 89:39-50. Böttcher, R. 1994: Niedere Wirbeltiere (Fische, Amphibien, Reptilien) aus dem Quartär von Stuttgart. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde (B), Stuttgart, 215: 1 - 75. Boulenger, G. A. 1913: The snakes of Europe. Methusen & Co. Ltd, London. Cais, L. 1963: Nowe stanowiska i kilka uwag o biologii węża Eskulapa. Przeglad Zoologiczny, Warszawa, 7 (3): 301–302. Capocaccia, L. 1959: I serpenti della Liguria. Parte II: Colubridi. Ann. Museo Civ. St. Nat. "G. Doria", Genova, 71: 248-275. Capocaccia, L. 1964: Variabilità e sottospecie di Elaphe longissima. (Laur.) in Italia (Serpentes). Ann. Museo Civ. St. Nat. "G. Doria", Genova, 74: 353-387. Capocaccia, L. 1965: Intorno a Elaphe longissima della Sardegna. Doriana, Genova, 4 (161): 1-4. Cattaneo, A. 1975: Presenza di Elaphe longissima longissima (Laurenti, 1768) melanica a Castelfusano (Roma). Atti So. Ital. Sci. Nat. Museo civ. Storia nat., Milano, 116 (3/4): 251 - 262. Council of Europe 2003: Recommendation No. 106 (2003) of the Standing Committee, adopted on 4 December 2003, on the conservation of the Aesculapian snake Elaphe longissima. Bern Convention Standing Committee, Council of Europe, Strasbourg. Dikij, I. V. 2000: Znachidka na teritorii Lvivs´koi oblasti poloza lisovogo (Elaphe longissima). Vestmik zoologii, Kiev, 34 (4/5): 128. Drobny, M. 1993: Aspekte der Populationsokologie und der Fortpflanzungsbiologie der Äskulapnatter, Elaphe longissima (Laurenti 1768) in Ostbayern. Mertensiella, Bonn, 3: 135-155. Edgar, P., Bird, D. R. 2005: Action Plan for the Conservation of the Aesculapian Snake (Zamenis longissimus) in Europe. Bern Convention Standing Committee, Council of Europe, Strasbourg, 19 pp. Ferri, V., Bettiga, M. 1992: Un caso di albinismo nel Colubro di Esculapio, Elaphe l. longissima (Laurenti, 1768). Il Naturalista Valtellinese, Atti Mus. Civ. St. nat. Morbegno 3: 91-96. Fieber, S. 1932: Frage 23. Die Äskulapnatter. Natur u. Heimat, Aussig, 3 (3): 89. Frankenberger, Z. 1920: Reptilia a Amphibia. Fauna Doupovských hor. Časopis Mus. Král. Českého, Praha, 44: 48 – 57 Fridrich, J. 1997: Staropaleolitické osídlení Čech. Památky archeologické, Supplementum 10, Praha, 235 pp. ISBN 80-86124-06-1. 43

Golder, F. 1985: Ein gemeitnsamer Massen-Eiablageplaz von Natrix natrix helvetica (Lacepede, 1789) und Elaphe longissima longissima (Laurenti, 1768) mit Daten uber Eizeitigung und Schlupf. Salamandra, Frankfurt am Main, 21: 10-16. Gomille, A. 2002: Die Äskulapnatter Elaphe longissima — Verbreitung und Lebensweise in Mitteleuropa. Edition Chimaira, Frankfurt am Main, 158 pp. ISBN 3-930612-29-1. Grillitsch, H., Cabela, A. 2001: Elaphe longissima - Äskulapnatter. In: Cabela, A., Grillitsch, H., Tiedemann, F.:Atlas zur Verbreitung. und Ökologie der Amphibien und Reptilien in Österreich. Umweltbundesamt, Wien: 547 - 556. ISBN 3-85457-586-6. Günther, R., Waitzmann, M. 1996: Äskulapnatter - Elaphe longissima (Laurenti, 1768). In: Günther, R. (Hrsg.). Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Gustav Fischer Verlag, Jena: 647 - 666. ISBN 3-437-35016-1. Haleš, J., 1975: Aeskulapův had - starý mýtus a současné problémy. Vesmír, Praha, 54: 20 - 24. Haleš, J. 1984: Poznámky k ochraně našich plazů. Památky a příroda, Praha, 9 (8): 491-494. Haleš, J., 1987: Náš hvězdičkový had. Naší přírodou, Praha, 7 (5): 104 – 106. Hecht, G. 1929: Zur Kenntnis der Nordgrenzen der mitteleuropäischen Reptilien. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 14 (3/4): 501 - 597. Heimes, P. 1988: Die Reptilien des Rheingautaunus unter Berücksichtigung der Schutzproblematik der Äskulapnatter, Elaphe longissima (Laurenti, 1768). Unpublished report. Naturschutz-Zentrum Hessen, Wetzlar. Heimes, P. 1989: Untersuchungen zur Ökologie der Äskulapnatter, Elaphe longissima (Laurenti, 1768) im Rheingautaunus. Deutmecke: Unveröff. Bericht im Aufrag des Naturschutz-Zentrums Hessen und der Stiftung Hessischer Naturschutz, 72 pp. Heimes, P. 1991: Zum vorkommen der Äskulapnatter im Rheingau-Taunus. Natur u. Mus., Frankfurt am Main, 121: 171-181. Heimes, P. 1993: Die Verbreitung der Reptilien im westlichen Taunus. Jb. Nass. Ver. Naturk., Wiesbaden, 114: 41 - 57. Heimes, P. 1994a: Morphologische Anomalien bei Äskulapnatter Elaphe longissima im RheingauTaunus. Salamandra, Rheinbach, 30: 268-271. Heimes, P. 1994b: Untersuchungen zur Ökologie und zum Verhalten der Äskulapnatter (Elaphe longissima) im Rheingau-Taunus. Diss. Univ. Bonn: 133 pp. (nepublikováno) Heimes, P., Waitzmann, M. 1993: Die Äskulapnatter Elaphe longissima (Laurenti 1768) in Deutschland. Zoologische Abhandlungen, Dresden, 47: 157-192. Heller, F. 1960: Würmeiszeitliche und Letztinterglaziale Faunenreste von Neustadt/Donau. Erlanger Geol. Abh., 34: 19-33.

Lobsing bei

Hofer, U. 2001: Elaphe longissima. In: Hofer, U., Monney, J.-C., Dušej, G.: Die Reptilien der Schweiz - Verbreitung/Lebensaräume/Schutz. Birkhäuser Verlag, Basel: 97 – 103. ISBN 3-76436245-6. Holman, J., Stuart, A., Clayden, J. 1990: A middle Pleistocene herpetofauna from Cudmore Grove, essex, England and its paleogeographical and paleoclimatic implications. J. Vert. Paleontol., Noman, 10 (1): 86-94. Hudeček, J., Šuhaj, J. 1992: Je užovka stromová členem fauny severní Moravy a Slezska?. Ochrana přírody, Praha, 47 (2): 51 – 53. Hvass, H. 1942: Danmarks æskulapsnoge. Naturens Verden 26: 74–86. 44

Ioannidis, Y., Bousbouras, D. 1997: The space utilization by the reptiles in Prespa National Park. Hydrobiologia, 351: 135 – 142. Ivanov, M. 1995: Pleistocene Reptiles at the Locality of the Stránská Skála Hill. In: Stránská Skála Hill. Excavation of open-air sediments 1964-1972. Moravian Museum, Brno, Anthropos series, Vol. 26, (N. S. 18), pp. 93-109. Ivanov, M. 1996. Old Biharian Reptiles from the Malá Dohoda Quarry (Moravian Karst). Scripta Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Geology, Brno, Masarykova univerzita, 24(1994): 9-26. Ivanov, M, 1997: Old Biharian reptiles of Zabia Cave (Poland). Acta Zoologica Cracoviensia, Krakow, 40 (2): 249 – 267. Ivanov, M. 2005. Obojživelníci a plazi z lokality "Za Hájovnou", Javoříčský kras. Přírodovědné studie Muzea Prostějovska, Prostějov, 8: 89-108. Ivanov, M. 2006. Herpetofauna středního pleistocénu Mladečských jeskyní (Morava, Česká republika) a její paleoekologický význam. Acta musei moraviae, Sci. geol., Brno, 61: 235-252. Jaeschke, J. 1971. Zur Einbürgerung der Äskulapnatter in Obergessen. Salamandra, Frankfurt am Main, 7: 85. Janoušek, K. 1979: Poznámky k rozšíření plazů na Karlovarsku. Živa, Praha, 27: 146 - 147. Joger, U., Fritz, U., Guicking, D., Kalyabina-Hauf, S., Nagy, Z.T., Wink, M. 2010: Relict populations and endemic clades in palearctic reptiles: evolutionary history and implications for conservation. In: Habel, J.C., Assmann, T. (Eds.), Relict Species: Phylogeography and Conservation Biology. SpringerVerlag, Berlin Heidelberg, pp. 119–143. Juszczyk, W. 1987: Płazy i gady krajowe, Część 3 - Gady. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa, 213 pp. ISBN 83-01-05696-7. Kammel, W. 1999: Zur Biologie der heimischen Elaphe longissima longissima. Inaugural Dissertation, Karl-Franzenz-Universität, Graz, 160 pp. (nepublikováno) Kammel, W. 2008: Aktivität und Nahrungserwerb der Äskulapnatter, Zamenis longissimus longissimus (Laurenti, 1768) in Österreich. Herpetozoa 20 (3/4): 117 – 143. Kammel, W. 2009: Äußere Morphologie und Geschlechterverhältnis bei der Äskulapnatter, Zamenis longissimus longissimus (Laurenti, 1768) in Österreich (Squamata: Serpentes: Colubridae). Herpetozoa, Wien, 21 (3/4): 99 – 121. Kaňuch, P., Baláž, P. 2005: Bat as a prey of Elaphe longissima (Laurenti, 1768). Herpetozoa, Wien, 18(1/2): 92-93. Kaźmierczak, T. 1965: Rozmieszczenie węża Eskulapa, Elaphe longissima longissima (Laur.) w Polsce. Przeglad Zoologiczny, Warszawa, 4: 380 – 385. Kminiak, M., Kalúz, S. 1983: Evaluation of sexual dimorphism in snakes (Ophidia, Squamata) based on external morphological characters. Folia zoologica, Brno, 32 (3): 259 – 270. König, D. 1985: Langjährige Beobachtungen an der Äskulapnatter, Elaphe longissima (Laurenti, 1768), Serpentes: Colubridae. Salamandra, Bonn, 21(1): 17 - 39. Krofel, M. 2004: First record of albino Aesculapian Snake (Elaphe longissima) in Slovenia. Natura Sloveniae, Ljubljana, 6(2): 53-56. Kurek, K., Bury, S., Baś, G. 2009: Strategia ochrony węża Eskulapa Zamenis longissimus (Laurenti, 1768) w Bieszczadach Zachodnich. - Instytut Ochrony Przyrody PAN w Krakowie, 51 pp. Lác, J. 1970: K rozšíreniu a variabilite užovky stromovej (Elaphe longissima Laur.). Ochrana fauny, Bratislava, 4: 19 - 27. 45

Lenk, P., Joger, U. 1994: Genetic relationships between populations and intraspecific subdivision of the Elaphe longissima (Laurenti, 1768) as suggested by plasma protein electrophoresis and DNA fingerprinting. Amphibia-Reptilia, Leiden, 15: 363 – 373. Lenk, P.,Wüster, W. 1999: A multivariate approach to the systematics of Italian rat Snakes of the Elaphe longissima complex (Reptilia, Colubridae): revalidation of Camerano's Callopeltis longissimus var. lineata. Herp. J., London, 9: 153-162. Ljungar, L. 1995. First subfossil find of the Aesculapian snake, Elaphe longissima (Laur.) from a Mesolithic settlement in Denmark. Amphibia-Reptilia, Leiden, 16: 93-94. Lotze, H. U. 1975: Zum Paarungsverhalten der Äskulapnatter, Elaphe longissima. Salamandra, Frankfurt am Main, 11(2): 67 - 76. Luttenberger, F. 1978: Die Schlangen Österreichs. Facultas - Verlag, Wien, 67 pp. ISBN 3-85076057-X. Markert, D. 1975: Schlüssel zur Bestimmung der Wirbel süddeutscher Ophidier und dessen Andwendung auf pleistozän/ holozänes Reptilmaterial aus dem Euerwanger Bühl (Franken). N. Jb. Geol. Paläont. Abh., Stuttgart, 149 (2): 211 – 226. Meijide, M. 1973: Nuevas citas herpetológicas en. la provincia de Santander. Bol. R. Soc. Espanola Hist. Nat. Biol., Madrid, 71: 271 – 273. Meinig, H., Schlüpmann, M. 1987: Herpetologische Eindrücke einer Iberienreise. Herpetofauna, Weinstadt, 9, 49: 11 - 24. Mellado, J., Andrada, J. and Andrada, M. 1979: Una nueva localidad para Elaphe longissima en la Cordillera Cantabrica. Donana Acta Vertebrata, Sevilla, 6(1): 118. Mertens, R. 1925: Amphibien und Reptilien aus dem nördlischen und östlischen Spanien. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Frankfurt am Main, 39: 27129. Mertens, R. 1948: Neues über das Vorkommen der Äskulapnatter in Deutschlands. Natur und Volk, Frankfurt am Main, 4/6: 78 - 80 Mertens, R. 1969: Bemerkungen zu "Neue Ergebnisse über das Vorkommen der Äskulapnatter (Elaphe longissima [Laurenti]) in der Tschechoslowakei". Der Zool. Garten, Leipzig, 37 (1-3): 108110. Mikátová, B., Zavadil, V. 2001: Užovka stromová - Elaphe longissima. In: Mikátová, B., Vlašín, M., Zavadil, V.: Atlas rozšíření plazů v České republice. AOPK ČR, Brno-Praha: 113 - 123. ISBN: 8086064-50-60 Mlynarski, M., Ulrich, H. 1975: Amphibien und Reptilienreste aus dem Pleistozän von Taubach. Quartärpaläontologie, Berlin, 2: 167 - 170. Najbar, B. 1999a: Breeding biology of the Aesculapian snake Elaphe longissima (Laurenti) in the Bieszczady Zachodnie Mountains (SE Poland). Chronmy Przyrode Ojczysta, Warszawa, 55 (2): 5 – 20. Najbar, B. 1999b: The diet of the Aesculapian snake Elaphe longissima longissima (Laurenti) in the Bieszczady Zachodnie Mountains (SE Poland). Chronmy Przyrode Ojczysta, Warszawa, 55 (2): 21 33. Najbar, B. 2000a: The Aesculapian snake Elaphe l. longissima Laur. population in Bieszczady (Poland) between 1990-98. Bull. Pol. Ac. Biol., Warszawa, 48: 41-51. Najbar, B. 2000b: The state of the Aesculapian snake Elaphe l. longissima Laur. population in Poland. Bull. Pol. Ac. Biol., Warszawa, 48: 53-62. 46

Najbar, B. 2004: Wąż Eskulapa – Elaphe (Zamenis) longissima (Laurenti, 1768) w Bieszczadach záchodních. Zielona Góra: OficynaWydawnicza UZ, 140 pp. Najbar, B. 2007: Food habits of Zamenis longissimus (Laurenti, 1768) (Reptilia: Serpentes: Colubridae) in Bieszczady (south-eastern Poland). Vertebrate Zoology, 57 (1):73–77. Naulleau, G. 1978: Couleuvre dÉsculape. In: Castanet, J. et Guyetant, R. (éds.): Atlas préliminaire des Reptiles et Amphibiens de France. Société Herpétologique de France, Ministère de l'Environnement, Montpellier. 137 pp. Naulleau, G. 1989: Etude biotelemetrique des deplacements et de la temperature chez la couleuvre d'esculape Elaphe longissima en zone forestiere. Bull. Soc. Herp. France, 52: 45-53. Naulleau, G. 1992: Reproduction de la couleuvre d'esculape Elaphe longissima Laurenti dans le centre ouest de la France. Bull. Soc. Herp. France 62: 9-17. Naulleau, G., Bonnet, X. 1995: Reproductive ecology, body fat reserves and foraging mode in females of two contrasted snake species: Vipera aspis (terrestrial, viviparous) and Elaphe longissima (semiarboreal, oviparous). Amphibia-Reptilia, Leiden, 16: 37-46. Neděle, L. 1983: O herpetofauně Slezska. Živa, Praha, 31: 106. Nilson, G., Andrén C. 1984: A taxonomic account of the Iranian ratsnakes of the Elaphe longissima species-group. Amphibia-Reptilia, Leiden, 5:157–171. Peters, G. 1977a: Die Reptilien aus dem fossilen Tierbautensystem von Pisede bei Malchen. Teil I: Analyse des Fundgutes. Wissensch. Zeitschr. d. Humboldt-Uni, Math. Nat. R., Berlin, 26 (3): 307 320. Peters, G. 1977b: Die Reptilien aus dem fossilen Tierbautensystem von Pisede bei Malchen. Teil II: Interpretationen und Probleme. Wissensch. Zeitschr. d. Humboldt-Uni, Math. Nat. R., Berlin, 26 (3): 321 - 326. Piljavskij, B. R. 1983: Novaja nachodka eskulapovogo poloza v Ternopol´skoj oblasti. Vestnik zoologii, Kiev, 2: 83 - 84 Pizzuti, P. A., Cattaneo, A. 2006: Un episodio di insolita presa alimentare in Zamenis longissimus (Laurenti, 1768). Atti So. Ital. Sci. Nat. Museo civ. Storia nat., Milano, 147(2): 340-342. Ponec, J. 1978. Zo života plazov. Priroda, Bratislava. 194 pp. Radovanovič, M. 1941: Zur Kenntnis der herpetofauna des Balkans. Zool. Anz., Jena, 136: 145-159. Ratnikov, V. Ju. 2001: Gerpetofauna iz černojarskich pieskov razreza Čjernyj Jar - Nižneje Zaimiščje (Nižneje Povolžje). Paleontologičeskij žurnal, Moskva 6: 72 - 77 Ravazzi, C. 2003: An overview of the quaternary continental stratigraphic units based on biological and climatic events in Italy. Italian Journal of Quaternary Sciences, 16: 11 - 18 Rehák, I. 1989: Revize fauny hadů Československa. Kandidátská disertační práce, PřfUK, Praha, 291 pp. (nepublikováno) Rehák, I. 1992: Elaphe longissima (Laurenti, 1768) – užovka stromová. In: Baruš, V., Oliva, O.: Plazi – Reptilia. Fauna ČSFR, sv. 26. Academia, Praha: 141 - 149. ISBN: 80-200-0082-8 Reinhardt, W. 1937: Reptilien und Amphibien Böhmens. Bl. Aquar. Terrarienk., Sttutgart, 48: 196 197 Reinhardt, W. 1938: Über das Vorkommen der Äskulapnatter in Böhmen. Bl. Aquar. Terrarienk., Sttutgart, 49: 149 - 152. Richter, J., Noe-Nygaard, N. 2003: A late mesolithic hunting station at Agernaes, Fyn, Denmark. Acta. Archeol. 74, 1–64. 47

Schreiber, E. 1912: Herpetologica europaea. Fisher Verlag, Jena, 639 pp. Schultz, K. D. 1996: A monograph of the colubrid snakes of the genus Elaphe Fitzinger. Koeltz Scientific Books, Havlíčkův Brod, 439 pp. ISBN 80-9011699-8-8. Schweiger, M. 1994: Erstnachweis von Elaphe longissima (Laurenti, 1768) für die zentrale Osttürkei (Squamata: Serpentes: Colubridae). Herpetozoa, Wien, 7: 149-151. Sindaco R., Venchi A., Carpaneto G. M., Bologna M. A. 2000: The reptiles of Anatolia: a checklist and zoogeographical analysis. Biogeographia (n.s.), Bologna, 21: 441-554. Skowron, B. 2003: Uwagi o występowaniu węża Eskulapa Elaphe longissima w Złotym Potoku na Jurze Krakowsko-Częstochowskiej (Remarks on the occurrence of Elaphe longissima in Zloty Potok in the Krakow-Czestochowa Jura). Chronmy Przyrode Ojczysta, Warszawa, 59(3): 88-89 Sochurek E. 1955: Die Äskulapnatter – Elaphe longissima longissima in Niederosterreich. Unsere Heimat, Wien, 26: 180 – 182. Strödicke, M., Gerisch, B. 1999: Morphologische Merkmalsvariabilität bei Elaphe longissima (Laurenti, 1768) unter besonderer Berücksichtigung zweier isolierter populationen an der Nordgrenze des Artareals. Herpetozoa, Wien, 11: 121-139. Szyndlar, Z. 1984a: Waz Eskulapa, Elaphe longissima (Laurenti) na zemiach polskich – wczoraj i dzis. Przeglad Zoologiczny, Warszawa, 28 (4): 513-523. Szyndlar, Z. 1984b: Fossil snakes from Poland. Acta Zoologica Cracoviensia, Krakow, 28:1-156. Šapovaliv, P., Zavadil, V. 1990: Poznámky k článkům o vzácných druzích plazů na Kadaňsku. Památky a příroda, Praha, 15 (8): 487-489. Ščerbak, N.N & Ščerbaň, M.I. 1980: Zemnovodnyje i presmykajuščijesja Ukrajinskich Karpat. Izd. Naukova Dumka. Kijev, 266 pp. Šolcová – Danihelková, M. 1966: O výskytu užovky stromové (Elaphe longissima) na Karlovarsku. Sborník biol. geol. věd PF, České Budějovice, 2: 183-187. Šolcová, M. 1974: K výskytu užovky stromové. Přírodní vědy ve škole, Praha, 26: 132. Štěpánek, O. 1949: Obojživelníci a plazi zemí českých se zřetelem k fauně střední Evropy. Arch. Přír. výzkum Čech, Praha, nová řada, 1, 122 pp. Štěpánek, O. 1956: Užovka stromová (Aeskulapova) na Karlovarsku. Čas. Nár. Mus., Praha, odd. přír, 125: 202. Tišer, J. 1975: Plazi a obojživelníci západních Čech. Sborník západočeského Muzea v Plzni, Přír., 14: 1 - 39. Tuniyev, B. S. 1990: On the independence of the Colchis centre of amphibian and reptile speciation. Asiatic Herpetol. Res. 3: 67–84. Utiger, U., Helfenberger, N., Schätti, B., Schmidt, C., Ruf, M., Ziswiler, V. 2002: Molecular systematics and phylogeny of Old World and New World ratsnakes, Elaphe Auct., and related genera (Reptilia, Squamata, Colubridae). Russian J. Herp. , Moskva, 9: 105-124. Vaccaro, A., Turrisi, G.F. 2007: Ritrovamento di Zamenis longissimus (Laurenti, 1768) (Reptilia, Colubridae) sull’Isola d’Elba (Toscana, Italia). Acta Herpetologica 2 (1): 59-63. Veselý, P. 1956: Za hady na severovýchodní Slovensko. Ochrana přírody, Praha, 11 (6): 185 – 186. Vogel, Z. 1952: Rozšíření užovky Aeskulapovy na území Československa. Časopis Nár. mus., Praha, 121: 8 - 18. Vogel, Z. 1968: Neue Ergebnisse über vas Vorkommen der Äskulapnatter Elaphe longissima in der Tschechoslowakei. Der Zool. Garten, Leipzig 35: 166-178. 48

Waitzmann, M. 1989: Untersuchungen zur Verbreitung, Ökologie und Systematik der Äskulapnatter – Elaphe longissima (Laurenti, 1768) im südlichen Odenwald und im Donautal unter Berücksichtigung aller anderen in den Untersuchungsgebieten auftretenden Reptilienarten. - Unveröff. Bericht im Aufrag der Stiftung Hessischer Naturschutz und der Umweltstiftung WWF- Deutschland, Heidleberg, 291 pp. Waitzmann, M., 1993: Zur Situation der Äskulapnatter Elaphe longissima (Laurenti, 1768) in der Bundesrepublik Deutschland. Mertensiella, Bonn, 3: 115-133. Walecki, A. 1883: Materyaly do zoogeografii Polski. Reptilia, Pam. Fizyogr., Warszawa, 3: 330 - 406. Zagorodnjuk, I. V. 2003: Poloz lisovij (Elaphe longissima) na pivničnomu makroschili Ukrajinskich Karpat. Vestnik zoologii, Kiev, 37 (3): 22. Záleský, M. 1922: Něco o užovce Aeskulapově (Coluber longissimus laur.) v Čechách. Časopis Mus. Král. Českého, Praha, 96: 125-127. Zavadil, V., Šapovaliv, P. 1990: Obratlovci Doupovských hor (Amphibia, Reptilia). Sborník Západočeského Muzea v Plzni, Příroda, 77: 3-55. Zavadil, V., Moravec, J. 2005: Červený seznam obojživelníků a plazů České republiky. Pp. 83–93. In: Plesník, J., Hanzal, V., Brejšková, L. (eds.): Červený seznam ohrožených druhů České republiky, Obratlovci. Příroda, Praha, 22 [2003]: 183 pp.

49

TEZE K DISERTAČNÍ PRÁCI

Recommend Documents