„Nagyszerű dolog ám az élőlények: a növények és állatok rendszere!” Rapaics R. 1925. A növények társadalma. Athenaeum, Budapest.
(1885-1954)
NÖVÉNYRENDSZERTAN 2015-2016 - II. félév Febr. 12, 19, 26, Márc. 4, 11, 18, Ápr. 1, 8, 15, 22, 29, Máj. 20? Podani J. - Növényrendszertani, Ökológiai és Elméleti Biol. Tsz. http://ramet.elte.hu/~podani/lectures.html Javasolt irodalom: Podani J. 2015. A növények evolúciója és osztályozása. Eötvös Kiadó, Budapest. 2005. Földindulás a szárazföldi növények osztályozásában. Eötvös Kiadó, Budapest. 2007. A földi élet törzsfája és a növények rendszerezése. In: Botanika II. Rendszertan. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. pp. 219-236. 1. Rendteremtés a biológiai osztályozásban. 2. Az élet törzsfája. 3. Új rokonok – molekuláris alapon. Élet és Tudomány 2007. 29, 30, 32 Evolúció, törzsfa, osztályozás. Magyar Tudomány 2010. vol. 171(10):1179-1192. ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA II. A Kárpát-medence gombái és növényei
Az élet fája (Tree of Life)
Linnéi hierarchia egy idősíkban és a fa-hasonlat
Fa: http://vector-magz.com/nature/tree-silhouette-item-3/
A Linnéi hierarchia a múltban nem működik– a morfológiai szakadékok eltűnnek
Fa: http://vector-magz.com/nature/tree-silhouette-item-3/
Kladisztikus – filogenetikai hierarchia
Természetes taxonok
Nem természetes taxonok
Az eukarióták fája (Keeling 2013)
„Embriós” növények a szárazföldön M. év
Bangiomorpha pubescens 1.2 Md éves Ivari elkülönülés!!
Időszak Prekambrium
Soksejtes vörösalgák, zöldalgák
Kambrium
Zöld és vörösalgák nagy mennyiségben, diverzifikáció
541 485,4 Ordovícium 443,4 Szilur 419,2 Devon
SPÓRAleletek
Az embriós növények valószínű megjelenése. Az embriós és vízi zöld növények evolúciójának szétválása A legősibb spóralelet: kb. 450 M. éves. Tetrád
Szárazföldi lét:
- kiszáradás veszélye - szénforrás biztosítása
Alapkérdés: hogyan „hódították” meg a növények a szárazföldet, mikor, és melyek voltak a pionírok ?? Feltételek: 1) Környezeti feltételek: - geol. változások (pl. partszakaszok) - oxigén (eredetileg igen kevés), ózonpajzs (szilur) - növekvő szervesanyag-felhalmozódás 2) Vegetatív adaptáció: - relatíve kisebb felület (pseudoparenchyma) - kutikula, lignin, szuberin - vízfelvevő sejtek –> rizoid –> gyökér - gázcserenyílások, aerenchyma 3) Reproduktív adaptáció: - spórák védettsége (sporopollenin) - ivarsejtek védettsége (ivarszervek) - zigóta védettsége –> embrió - életfázis-váltakozás módosulásai, a fázisok eltérésének erősödése
4) Szimbózis gombákkal (mikorrhiza) Egyes gombák (Glomeromycota) és növények együttélése kb. 410-450 millió éves. Erre paleontológiai és molekuláris bizonyítékok is vannak (növ. leletekben micéliumokra emlékeztető struktúrák, vö. Aglaophyton ill. riboszomális RNS mol. evol. alapján). Koevolúciójuk megkönnyíthette a szárazföldi betelepülést majd az inváziót. A gomba szerves anyagokat kap az anyanövénytől, s közben ásványi anyagokat (pl. foszfátok) és vizet szolgáltat neki. Ma kb. 240 000 növényfajnak van mikorrhizája, 6000 gombafaj képez mikorrhizát – főleg tömlős (Ascomycota), de van bazidiumos (Basidiomycota) és járomspórás („Zygomycota”) – extracellulárisan.. és ..a szárazföldi növények kb. 80%-ában az ún. arbuszkuláris mikorrhiza fordul elő, amelyben a gomba partner a Glomeromycota-ba tartozik… - ma kb. 230 faj. Intracelluláris
Reproduktív adaptációhoz:
„„Nemzedékváltakozás”” azaz életfázis-váltakozás Felfedező: W. Hofmeister (kb. 1868)
DIPLOID
Az ivaros és ivartalan szakaszok, a diploid és haploid szervezetek váltakozása HOMOFÁZISOS VÁLTAKOZÁS HAPLONTA: A – C (pl. egyes zöldalgák). DIPLONTA: D – B (pl. kovamoszatok, állatok, gombák - növény nincs!!!) HETEROFÁZISOS VÁLTAKOZÁS DIPLOHAPLONTA: A – D, vagyis elkülöníthető haploid és diploid fázisok. HÁROMFÁZISOS: 2 diploid szakasz (vörösmoszatok)
HAPLOID
DIPLOHAPLONTA életciklus-váltakozás IZOMORF: morf. azonos a két fázis (pl. Cladophora, Ulva)
HETEROMORF: morf. eltérő a két fázis (pl. mohák)
Életfázisok arányai
SPOROFITON azaz „spóratermelő” szakasz
GAMETOFITON azaz „gamétatermelő” szakasz
A sporofiton „„élősködik”” a gametofitonon, vagy inkább fordítva? A szárazföldi növényi lét szempontjából nyilvánvalóan a diplohaplonta eset a lényeges, ami egyértelműen a haplonta típusból alakult ki… …de hogyan?
1. elképzelés: Interpolációs elmélet (L. J. Čelakovský, F. O. Bower 1890) A szárazföldi növények HAPLONTA zöldalgák leszármazottai. A vízi életről való áttérés közben (v. következtében?) a zigóta meiotikus osztódása helyett mitózis következett be, s ilymódon egy többsejtes diploid szakasz ékelődött be. — Ez a sporofiton.
A sporofiton egyre több sejtből áll, amelyek elvesztik spóraképző képességüket. Maga a diploid sejttest alkalmazkodik jól a szárazföldi körülményekhez, és fokozatosan differenciálódik. A sporofiton kezdetben a gametofitonra utalt, majd függetlenedik, s a helyzet megfordul.
A kezdet? A Coleochaete orbicularis (Streptophyta, Charophyceae) példája
A zigóta sosem szabadul ki az oogoniumból („zigótatermés”). Ezt kéregszerű fonaltömeg övezi. Az oogoniumon belül osztódik, s rajzóspórákat fejleszt
Coleochaete regularis
Coleochaete pulvinata
Pszeudoparenchima!! Háromosztatú vezérsejt!!
… esetleg a csillárkamoszat (Chara)?
A zigóta elég sokáig fennmarad az anyanövényen, s később hullik csak le… - átmenet az embrió felé… ??
Chara
Pszeudoparenchima!!
Ligninszerű anyagok a sejtfalban!
2. elképzelés: Transzformációs elmélet (Čelakovský, Hallier 1902 - Zimmermann) A szárazföldi növények izomorf, diplohaplonta algákból alakultak ki, a diploid szakasz fokozatos átalakulásával. Ezeknél is eredetileg a sporofiton a meiózis elmaradásával jött létre, de a változatlan körülmények között ez megegyezett alakilag a gametofitonnal. A sporofiton morfológiailag összetett lehet, pl. villás elágazás, primitív spóratartók. A szárazföldre jutva a diploid szakasz fokozatosan alkalmazkodik a megváltozott körülményekhez. A sporofiton függősége azonban az algaősöknél nem volt meg. Erre utalhat minden sporofiton – gametofiton megegyezés, Pl. a Psilotum haraszt gametofitonjában és sporofitonjában meglévő edénynyalábok, vagy a becősmoha plasztiszai mindkettőben (eszerint tehát a becősmoha a „primitív” állapot képviselője lenne).
Heterotrich zöldalgák (Chlorophyta, Chlorophyceae, Chaetophorales)
Összefoglalva - Az embriós növények közvetlenül zöldalgákból evolválódtak - a szárazföldön a gametofiton lesz a sporofitonra utalva, a hangsúly a vizes közeget közvetlenül nem igénylő szakaszra tolódik. - a védett spórák elterjesztése hatékonyabb, mint a gamétáké, vagy zoospóráké. De melyik elmélet a helyes??
Kis kitérő: amit a leletanyag mond – rejtélyes szárazföldi v. littorális növények Parka szilur - devon
Parka rekonstrukció sporangium (homológ a Coleochaete oogonumával?) – sporopollenin!!
Közbülső lelet nincs
Protosalvinia (felső devon) Ligninszerű vegyületek
Prototaxites (alsó devon) COMPARATIVE GEOCHEMISTRY SUGGESTS PROTOTAXITES WAS A GIGANTIC FUNGUS BOYCE, Charles Kevin1, HOTTON, Carol2, FOGEL, Marilyn L.3, CODY, George D.3, HAZEN, Robert M.3, and KNOLL, Andrew H.4, (1) Department of the Geophysical Sciences, Univ of Chicago, 5734 S. Ellis Avenue, Chicago, IL - 2003
440 × 376 - mary
Májmoha-gomba szőnyeg? (Graham et al. 2010)
Evolúciós „kísérletek” – nem illeszthetők recens csoportokba…. ….döntés ???
Mit mond a kladisztika? Morfológiai kladogram a zöld növényeken belül
Streptophyta fragmoplaszt
Chlorophyta fikoplaszt
Fikoplaszt: MIKROTUBULUSOK PÁRHUZAMOSAK AZ ÚJ SEJTFALLAL. Az orsófonalak eltűnése után alakul ki a fal.
Chlorophyta
Fragmoplaszt: MIKROTUBULUSOK párhuzamosak az orsófonalakkal, részt vesznek a fal kialakulásában.
Streptophyta
Kladogram 2 plasztisz, 1 mitokodrium és 1 mag-gén alapján
Streptophyta Vagyis egyértelműen az INTERPOLÁCIÓS elmélet a helyes
A diplohaplonta fázisváltakozás kialakulásának első lépései
EMBRIÓ (Embryophyta)
A vízből történő kilépés helye: Sokáig uralkodó nézet: tengerből, közvetlenül. Valószínűbb: az embriós növények édesvizi eredetűek. Közvetett bizonyíték: minden Charophyta édesvizi A Charophyta és az Embryophyta között azonban igen nagy a szakadék.
n gametofiton
Chara sp.
2n sporofiton
A gametofiton génjei manifesztálódnak a sporofitonban is? Ceratophyllum demersum
2n sporotofiton
Arabidopsis thaliana
n gametofiton
Physcomitrella patens
A gének 66%-ának megvan a homológ párja a mohában is!!
