MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat
Chov leguána zeleného Bakalářská práce
Brno 2006
Vedoucí bakalářské práce: doc. Ing. Petr Řezáč, CSc.
Vypracoval: Dominik Elgner
1
Anotace Bakalářská práce se zabývá chovem leguána zeleného. Přehledně informuje o dosavadních poznatcích ve výživě a rozmnožování leguánů. Dále se zaměřuje na nejčastější problémy ve výživě, s kterými se chovatel leguánů může setkat. Poskytuje informace o metabolických poruchách spojených s nedostatkem vápníku v krmivu. Věnuje se rovněž příčinám zadržení vajec u samic a vlivem inkubační teploty na diferenciaci pohlaví.
2
Annotation The bachelor work deals with Green iguana breeding. This study acquaints us with recent findings in the nutrition and reproduction of green iguana. Moreover, it is focused on the most frequent problems in its feeding. The study presents the information about the metabolism disturbances, which is caused by the lack of calcium in the diet. In addition, it deals with the causes of egg retention and the influence of incubation temperature on the sex differentiation.
.
3
Poděkování Rád bych poděkoval panu doc. Ing. Petru Řezáčovi za odbornou pomoc a konzultace k problematice v oblasti výživy a reprodukce leguánů zelených. Dál bych chtěl poděkovat redakci časopisu Akvárium Terárium za poskytnutí důležitých informací.
4
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Chov leguána zeleného vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům.
V Brně, dne ………………
5
Obsah 1. ÚVOD ............................................................................................................ 6 2. LITERÁRNÍ PŘEHLED ............................................................................... 7 2.1.ANATOMIE TRÁVICÍHO TRAKTU........................................................................7 2.2. TRÁVENÍ...................................................................................................................8 2.3. POTRAVNÍ ZVYKLOSTI VOLNĚ ŽIJÍCÍCH LEGUÁNŮ...................................10 2.4. RYCHLOST RŮSTU JEDINCŮ ŽIJÍCÍCH VE VOLNÉ PŘÍRODĚ .....................10 2.5. RYCHLOST RŮSTU JEDINCŮ CHOVANÝCH V ZAJETÍ.................................11 2.6. PŘIZPŮSOBIVOST LEGUÁNŮ ZELENÝCH NA STRAVU...............................11 2.7. VÝŽIVA V ZAJETÍ .................................................................................................12 2.7.1. Výjimky při krmení mladých a březích leguánů ...............................................13 2.7.2. Strava dospělých leguánů ..................................................................................13 2.7.3. Zkrmování bílkovin ...........................................................................................14 2.7.4. Příjem tekutin.....................................................................................................15 2.7.5. Prodávaná krmiva ..............................................................................................15 2.8. NEMOCI TRÁVICÍHO TRAKTU A PORUCHY METABOLISMU ....................16 2.8.1. Nechutenství (anorexie).....................................................................................16 2.8.2. Obezita ...............................................................................................................17 2.8.3. Zácpa..................................................................................................................17 2.8.4. Nadýmání (Tympanie) .......................................................................................17 2.8.5. Průjem................................................................................................................18 2.9. PORUCHY METABOLISMU .................................................................................18 2.9.1. Fibrózní osteodystrofie ......................................................................................18 2.9.2. Dna.....................................................................................................................20 2.9.3. Hypovitaminóza a hypervitaminóza vitamínu D3 .............................................20 2.10. REPRODUKCE......................................................................................................22 2.10.1.Páření ................................................................................................................22 2.10.2. Snáška ..............................................................................................................23 2.10.3. Inkubace...........................................................................................................25 2.10.4. Vliv teploty na pohlaví ....................................................................................26 2.10.5. Zadržení snášky ...............................................................................................26 2.11. NÁVRH POKUSU .................................................................................................28
3. ZÁVĚR ........................................................................................................ 30 4. POUŽITÁ LITERATURA .......................................................................... 31
6
1. ÚVOD Leguán je druh čtyřnohého hada, hrozný na pohled, ale dobrý k jídlu. Pouze několik lidí, kteří ho viděli živého, odvážilo se ho sníst, vyjma těch, kteří jsou na tyto a ještě hroznější obludy v této zemi zvyklí. Tak popsal Oviedo v roce 1526 svůj dojem z prvního střetnutí se zeleným leguánem Iguana iguana. V šedesátých letech se začal projevovat zvýšený zájem o chov a výzkum plazů. V následujících desetiletích tento trend ještě zesílil a chov plazů se těší v poslední době stále většímu zájmu odborníků i laických chovatelů. Hlavní důvod, proč člověk chová plazy ve své péči, je přirozená zvídavost a touha po poznání. V roce 1844 získala berlínská ZOO prvního leguána. V současnosti je jedním z nejčastěji chovaných velkých ještěrů. Svým impozantním zjevem přitahuje návštěvníky ZOO, ale i zájem mnoha soukromých chovatelů. Ještěři jsou relativně dlouze žijící zvířata. V minulosti se však leguáni dožívali relativně nízkého věku. Leguáni byli často chováni za nízkých teplot a krmná dávka neodpovídala jejich přirozeným požadavkům. Tyto nevhodné chovatelské podmínky měly za následek různé klinické problémy, z nichž některé končily úhynem leguánů. V posledních třiceti letech byl udělán velký pokrok v oblasti výživy zvířat. To bohužel neplatí u chovaných leguánů zelených. Důvodem je hlavně nevědomost. Velice často jsou zdrojem špatných informací moderní media. Kvalitních pramenů, v nichž by byly poskytnuty informace přehlednou a atraktivní formou je málo. Jedním z nejčastějších zdrojů informací je prodejce ve specializovaných obchodech. Je-li odborně školený a zkušený pak je zákazník pravděpodobně správně informován. Nicméně jestli je prodavač nezkušený a jeho jediným zájmem je prodat, pravděpodobným výsledkem bude dezinformace, která může podporovat jednu nebo více výživných poruch u zakoupeného leguána. Jedním z nejdůležitějších článků úspěšného chovu leguánů je jejich výživa. Výživě je nutno věnovat patřičnou pozornost, neboť stále se lze setkat s hrubými chybami, které pak vedou k metabolickým poruchám, nemocem a často i k úhynu. Např. pokud jsou nedostatky ve výživě, jsou i snesená vejce nekvalitní. Z nich se potom většinou nevylíhne vůbec nic nebo jsou mláďata neživotaschopná. Cílem bakalářské práce bylo shrnutí dosavadních poznatků o výživě a reprodukci leguána zeleného.
7
2. LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1. Anatomie trávicího traktu Leguáni zelení jsou, stejně jako např. leguáni rodu Cyclura, svým založením býložravci (Barten, 1993). Tento způsob života si vyžádal i anatomické uzpůsobení trávicího traktu. Dutina ústní, hltan, jícen a žaludek tvoří přední část a tenké, tlusté střevo a kloaka zadní část trávicího traktu. Na místo slepého střeva má leguán zelený pouze rozšířený tračník. Součástí trávicího traktu jsou také játra a slinivka (Köhler, 1998). Leguán zelený má sice rty, avšak ty nejsou svalnaté a tudíž jsou nepohyblivé. Velmi pohyblivý masitý jazyk vedle posunu potravy slouží hlavně jako důležitý orgán při pachové kontrole. Při vysouvání z tlamy na něm ulpívají pachové částice, které se po zatažení jazyka dostávají k Jacobsonovu orgánu (Köhler, 1998). Jen nepatrně odlišné (homodontní) zuby se nacházejí jako u všech leguánů na vnitřní straně čelisti (pleurodontní chrup). Tyto zuby mají dlátovitý charakter. Z důvodu dané stavby chrupu leguán nežvýká potravu. Listy jsou perforovány, kousky utrženy a polknuty (Gábriš, 1996). Jícen (esophagus) je poměrně dlouhý. Má rozsáhlé záhyby, které jsou nutné, protože umožňují několikanásobné rozšíření při průchodu potravy. Jícen probíhá dorsálně od jater a ústí do žaludku (Knotek, 1999). Přední (kardiální) část žaludku je rozšířená, má podstatně silnější podélné záhyby jako jícen a nachází se na levé straně těla. Dorsálně od žaludku leží podlouhlá slezina, která má podle naplněnosti krví modré až purpurově červené zbarvení (Köhler, 1998). Žaludek míří k pravému boku a těsně u něho leží slinivka (pankreas). Na výstupu žaludku, před ústím do tenkého střeva je umístěn válcovitý kruhový sval. Tenké střevo se otvírá do rozšířeného tlustého střeva. Počáteční část tohoto oddílu je tvořena velkým vakem. Leguáni mají mohutné tlusté střevo, ve kterém se nachází 3–6 poloměsíčitých řas rozdělujících tlusté střevo na několik částí. Toto uzpůsobení má veliký význam pro mikrobiální rozložení zelené potravy (Iverson, 1982). Tlusté střevo se na konci zužuje do konečníku, který ústí do kloaky. Ta je rozdělena do tří oddílů: Koprodeum, kde ústí konečník, urodeum s vývody močových a pohlavních orgánů a proktodeum, které tvoří zadní oddíl kloaky. Hnědá až černočervená játra zabírají značnou část břišní dutiny. Leží za srdcem a mají jeden dorsální a jeden ventrální lalok. Zelený žlučník je uložen v přední části ventrálního laloku (Köhler, 1998).
8
2.2. Trávení Býložraví ještěři, jako leguáni, využívají ke svému trávení kombinaci vysoké teploty, kvašení a mikroorganismů v tlustém střevě. Chrup leguánů se shoduje s chrupem dalších zcela býložravých druhů. Jejich zuby jsou zcela přizpůsobené k odřezávání velkých kusů rostlin. Leguáni potravu v dutině ústní mechanicky nezpracovávají a hltají ji podobně jako pes. Listy se do žaludku a tenkého střeva dostávají prakticky nezměněné. Stavba jejich střeva je podobná s býložravými savci včetně velmi zvětšeného tlustého střeva. Natrávenina prochází skrz tenké střevo do přední části tlustého střeva. Obsah tlustého střeva tvoří asi 10% tělesné hmotnosti (Köhler, 1993). Tlusté střevo leguánů je členěno poloměsíčitými přepážkami (Knotek a kol 1999). Ty zpomalují tok potravy, čímž vytváří dostatek času pro její fermentaci mikroorganismy (bakteriemi a prvoky), které napomáhají rozkladu přijímané potravy. U baktérií v tlustém střevě se jedná především o rody Clostridium a Leuconostoc (Mcbee, 1982). Působením mikroorganismů dochází také k vytváření dostatečného množství aminokyselin, které po vstřebání do krve, slouží k syntéze bílkovin nutných pro zdárný růst a vývoj leguána. Je to obdobný mechanismus jako jsou např. předžaludky u přežvýkavců nebo slepé střevo u koní. Doba pasáže potravy trávicím traktem herbivorních plazů trvá několik dnů až týdnů (Frye, 1997). Doba pasáže potravy trávicím traktem u stejně velkých plazů závisí na jejím složení. Rozdílný podíl stravitelných látek se vyskytuje u různých druhů rostlin a rostlinné potravy (plody, květy, listy), jež se liší např. obsahem vlákniny a ligninu. Květy ibišku (Hibiscus rosa) jsou pro leguány zelené lépe stravitelné než např. květy akácie (Acacia tortura) (Knotek a kol., 1999). Oproti malým herbivorním savcům trvá pasáž potravy u herbivorních plazů delší dobu. Rovněž efektivita trávení je u plazů nižší. Vyplývá to z odlišné stavby střev a ektotermního způsobu života plazů. Prožívají totiž část dne při teplotách omezujících optimální průběh trávicích procesů (Knotek a kol., 1999). Leguán získá pomocí fermentace 30-40% své denní potřeby energie. Tyto hodnoty jsou srovnatelné a z části dokonce vyšší než u savců a ptáků (Mcbee, 1982). Uvážíme-li, že aktivní ještěr spotřebuje na 100 g tělesné hmotnosti pouze 6% energie vynakládané hlodavcem a 3% energie vynakládané ptákem srovnatelné hmotnosti, je zřejmé, jak ekonomicky je energie využívána (Nagy, 1982). Po narození mláďat se musí mikroflórou trávicí trakt postupně osídlit. Čerstvě vylíhlí leguáni ještě v hnízdu olizují své okolí jazykem a nabírají částečky hlíny, která se dostává do jejich trávicího traktu. Tato hlína je
9
pro zdárný vývoj střevní mikroflóry velice důležitá a musíme tuto potřebu respektovat i v zajetí (Gábriš, 1996). To, že mladí leguáni s oblibou požírají hlínu z květináčů, jistě již mnohý chovatel pozoroval. Jedná se o zcela normální a fyziologický jev a mláďatům bychom občas kyprou zahradní hlínu měli předložit. Někdy se doporučuje i zkrmování čerstvého trusu dospělých leguánů, který mláďata celkem dobře přijímají. Zde vzniká částečné riziko, neboť si nemůžeme být jisti, zda se v trusu nenachází i různé patogenní mikroorganismy. Imunitní systém mláďat ještě totiž nepracuje tak dokonale jako u dospělých jedinců. Někteří endogenní parazité, např. bičíkovci (Flagellata), s nimiž dospělci žijí většinou bez problémů, mohou během krátké doby mláďatům způsobit vážné onemocnění a úhyn (Köhler, 1998). Podle Gábriše (1996) je zkrmování čerstvé hlíny naprosto dostačující. Mláďata, která nemají možnost se dostat k čerstvé hlíně, zaostávají v růstu za leguány, kteří tuto možnost měli. Také pokusy provedené Troyerem (1982) prokázaly, že mláďata, která neměla možnost pozřít hlínu nebo výkaly, rostla zřetelně pomaleji (délka hlavy a trupu) se zvětšovala o 0,15-0,18 mm za den) než ta, která tuto možnost měla (délka hlavy a trupu se zvětšovala o 0,21-0,22 mm za den). U dospělých zvířat, která měla dobře vyvinutou střevní mikroflóru, nebylo požírání hlíny pozorováno. Zvýšený příjem hlíny v dospělosti může být pravděpodobně známkou nějakého jiného nedostatku ve výživě, např. nedostatku minerálních látek (Brice, 1995). Vyšší teploty u herbivorních plazů podporují příjem potravy, urychlují pasáž natráveniny střevem, stimulují štěpení cukrů a zvyšují vstřebávání glukózy (Knotek a kol., 1999). Leguáni oproti jiným druhům plazů upřednostňují vyšší teplotu zevního prostředí (Barten, 1993). Jejich tělesná teplota je důležitý faktor, který ovlivňuje příjem a stravitelnost potravy. Mikrobiální kvašení je totiž teplotně závislé a funguje efektivně, když tělesná teplota leguána dosáhne 35-37°C (Köhler, 1993). Vyšší teploty a větší množství vlákniny zrychlují průchod natráveniny střevem, ale zmenšují efektivitu trávení. Vyšší teploty a menší množství vlákniny zpomalují průchod natráveniny střevem, ale zvětšují efektivitu trávení. Nízké teploty a menší množství vlákniny zpomalují průchod natráveniny střevem a zmenšuje efektivitu trávení (Nagy, 1982).
10
2.3. Potravní zvyklosti volně žijících leguánů Analýza obsahu žaludku ukázala, že v přírodě žijící leguáni jsou převážně listožraví (folivorní) (Hirth, 1963; Anderson, 1974; Van Devender, 1982; Troyer, 1984). Troyer (1984) uvádí, že u žádného z asi 100 zkoumaných dospělých jedinců nebyly zjištěny zbytky členovců nebo obratlovců. Podobně Devender (1982) při pitvě 15 leguánů zjistil, že listy tvořily 85 %, květy 3,3 % a plody 9 %. Také Hirth (1963), který pozoroval juvenilního jedince při žraní sarančete, zjistil při analýze obsahu žaludku 24 jedinců všech věkových kategorií, že v uplynulých 24 hodinách požili pouze rostlinou potravu. Druhová skladba potravy v přírodě žijících leguánů je velice pestrá. Např. Randl (1990) určil v různých ročních obdobích v žaludku 31 jedinců 26 různých druhů rostlin. Více jak polovina analyzovaných žaludků obsahovala vždy jen jeden rostlinný druh. Zajímavé je také další pozorování, která učinil Troyer (1984) v Panamě na tamní populaci leguanů, která se živí takřka výhradně jedním druhem rostliny a to Lonchocarpus pentaphyllus. Tato rostlina patří mezi leguminózy a tvořila podle jeho pozorování 82-88 % jejich stravy. Köhler (1993) prováděl pozorování v Kostarice, kde zkoumal žaludeční obsah u 6 přejetých leguánů. U pěti z nich našel pouze listy a u šestého zvířete byl celý žaludek vyplněn ovocem, které rostlo v blízkém okolí. Souhrnně se dá říci, že převážnou část potravy volně žijících leguánů tvoří listy, následují květy a plody, zatímco živočišná potrava nehraje žádnou roli.
2.4. Rychlost růstu jedinců žijících ve volné přírodě Rychlost růstu juvenilních jedinců leguána ve volné přírodě je velmi rozdílná a závisí na řadě faktorů, např. na nabídce potravy, ročním období a velikosti skupiny. Ve stále zelených pralesních oblastech činí v prvních měsících života denní přírůstek hlavy a trupu v průměru 0,38 mm (Harris, 1982). Avšak v sušších oblastech činí v prvních měsících života denní přírůstek pouze 0,22-0,27 mm (Miller, 1968; Henderson, 1974; Van Devender, 1982). Rychlost je pravděpodobně závislá na velikosti skupiny. Burghart a Rand (1985) zjistili v Panamě u jednotlivě žijících mláďat průměrný denní přírůstek 0,28 mm, zatímco mláďata, která vyrůstala ve skupině 3-4 zvířat, rostla v průměru rychlostí 0,48 mm denně. V průběhu jednoho roku vyrostla mláďata (délka hlavy a trupu) v deštném pralese Kolumbie ze 70-80 mm až po 220 mm (Hartus, 1982) a v mírně suché oblasti Kostariky o 160-190 mm (Van Devender, 1982). S přibývajícím stářím se růst zpomaluje, ale ani u
11
starých leguánů neustává úplně. Jedinci staří 5-7 let s délkou hlavy a těla 36-38,5 cm rostou v průměru 1-2 cm ročně. Rychlost růstu v přírodě závisí na ročním obdobím. V období dešťů je větší a v období sucha je naopak pomalejší (Zug a Rand, 1987). Leguán zelený pohlavně dospívá nejdříve ve stáří 20 měsíců (Van Devender, 1982). Zpravidla se však rozmnožují až ve třetím roce života při délce hlavy a těla minimálně 2527 cm (Fitch a Henderson 1917; Dugan 1982; Hartus, 1982; Van Devender, 1982). Jedinou výjimku uvádí Backhuis (1982) u populace žijící na jednom semiaridním ostrově ve Venezuele. Tady dosahují pohlavní dospělosti již při délce těla a hlavy 18-22 cm. Zvířata z této populace jsou však v průměru menší než ta z deštného pralesa.
2.5. Rychlost růstu jedinců chovaných v zajetí Vylíhlá mláďata váží 8-16 g (průměrně 10 g), hlava a tělo měří 55-70 mm (průměrně 62 mm) a celkově 180-260 mm (průměrně 230 mm) (Köhler, 1982). Během prvního týdne se živí ze žloutkového vaku a nepřijímají žádnou potravu (Gábriš, 1996). Žloutkový vak představuje 13,6% celkové hmotnosti těla a mláďata z něj spotřebují asi 70%. První potravu přijímají mláďata po 6-9 dnech (Gábriš, 1996). Při dostatečném a pravidelném zásobení vitamíny a minerály mláďata rychle rostou a v jednom roce dosahují průměrné hmotnosti 150-165 g a délky hlavy a trupu 140-160 mm (max. 225 mm) a celkové délky 500-700 mm (max. 830 mm) (Köhler, 1996). Hlava a tělo rostou průměrnou rychlostí 29 mm za měsíc. Ke zdvojnásobení eventuálně ztrojnásobení délky hlavy a těla a celkové délky dochází po 6,5-15,5 měsících, hmotnosti po 2-3,5 měsících (Köhler, 1990). Samec zeleného leguána kterého jsem zakoupil v roce 1997 měřil v jednom roce 520 mm celkové délky. Ke zdvojnásobení délky došlo za 12,5 měsíce. Gábriš (1996) uvádí, že v prvním roce dosahují okolo 150-200 g. Ve skupině sourozenců žijících ve stejných podmínkách dochází často k velikým rozdílům v růstu. Bylo na nich zřetelně vidět, jak výraznou roli hraje v růstu stres, kterému byla tato zvířata vystavena (Zotti a kol., 2003).
2.6. Přizpůsobivost leguánů zelených na stravu Bylo prokázáno, že leguáni chovaní od mláďat v zajetí jsou velice přizpůsobiví býložravci (Köhler, 1996). V zajetí jsou výtečnými strávníky a žerou téměř všechno (Hanzák a kol., 1969). Mají snahu ochutnat naprosto vše, co je jim nabízeno a stejně jako člověk si mohou osvojit špatné stravovací návyky (Vosjoli, 1992).
12
Některé případy přizpůsobivosti stojí za zmínku. Na Floridě v mořském akváriu v Key Biscaine byli viděni leguáni zelení, jak se živí mrtvými rybami. Zelení leguáni si pochutnají na malých (novorozených) myších, když jim je nabídnete. Leguáni chovaní od malých až po rozmnožovací velikost pouze na stravě skládající se výhradně z odřezků zelených listů a salátu doplněné multivitamínovým práškem a minerály, měli už ve třech letech potomstvo (Vosjoli, 1992). Hanzák a kol. (1969) uvádí, že všem chovaným exemplářům výborně chutnaly larvy dřevních brouků a lysé housenky motýlů. Housenky běláska zelného však požíraly se zřejmým odporem. Žížaly a plže požíraly jen jednotlivé kusy a s celkem malou chutí. V podzimních měsících leguáni rádi lovili luční kobylky. Loftin a Tyson (1965) pozorovali dospělého leguána, jak hodoval společně s kondory Cathartes aura na zdechlině. Příjem živočišné bílkoviny je více méně ojedinělý a poukazují na to i pozorování, která prováděli Devender (1982), Burghart (1982) a Köhler (1993). Na základě analýzy obsahu trávicího traktu u velkého množství zvířat od juvenilních po dospělé zjistili, že živočišná složka hraje v jejich potravě zanedbatelnou roli. Faktem je, že mladí leguáni jsou extrémně přizpůsobiví, jde-li o stravu, ale dlouhodobé podávání potravy bohaté na maso a tuk jim může zkrátit jejich život, protože taková strava vede k degeneraci jater, obezitě a vnitřní dně (Zotti a kol., 2003).
2.7. Výživa v zajetí Nejvíce leguánů chovaných v zajetí předčasně uhyne díky nesprávné výživě (Zotti a kol., 2003).Výživa leguánů v zajetí musí respektovat přirozené potřeby těchto zvířat. Jak již bylo uvedeno, listy tvoří hlavní složku potravy volně žijících leguánů, proto také v teráriu mají tvořit listy nebo srovnatelné krmivo 60-80% z celkové krmné dávky. Plody mají nevhodný poměr vápníku a fosforu, takže by neměly tvořit více jak 20-40% (Köhler, 1998). Podčeleď Iguaninae je tvořena 8 druhy. Všechny jsou morfologicky přizpůsobeny trávit rostliny (Iverson, 1982). Mezi býložravé rody podčeledi iguaninae patří na Galapágách žijící (Amblyrhynchus) (4 druhy) a rod (Conolophus) (2 druhy), na ostrovech Rádži a Tonga žijící rod (Brachylophus) (2 druhy), ve středním Mexiku rod (Ctenosaura) (16 druhů), na jz. USA, st. Mexiku rod (Dipsosaurus) (4 druhy) a rod (Saurolamus) (13 druhů), na karibských ostrovech žijící rod (Cyclura) (21 druhů), a posledním je rod leguán (Iguana) (3 druhy) žijící v Mexiku a st. části J.Ameriky (Etheridge, 1982).
13
2.7.1. Krmení mláďat a březích samic Při dosažení pohlavní dospělosti ve věku 3 let se růst zpomaluje, ale ještě další rok až dva pokračuje poměrně rychle. Ve 4-5 letech se růst velice zpomaluje a je nutné podle toho upravit i krmnou dávku (Vosjoli, 1992). Z toho vyplývá, že strava, která je vhodná pro rychle rostoucí mláďata, nemusí být ta nejlepší pro pomalu rostoucí dospělé jedince. Ve volné přírodě mláďata leguánů mohou využívat zdroje, které nejsou k dispozici dospělým zvířatům. Při své velikosti a hmotnosti obývají jiné stromové pásmo než velcí leguáni. Mladí leguáni potřebují při svém růstu více dusíkatých látek než dospělí leguáni. Nejpřirozenějším způsobem příjmu dusíkatých látek je pro mladé leguány a březí samice zkrmování leguminóz, např. hrachové a fazolové listí (Gábriš, 1996). V rozmnožovacím období mají samice zvláštní požadavky na tvorbu vajíček a na kalcifikaci skořápek (Vosjoli, 1992). Březí samice mají zvýšenou potřebu bílkovin, která musí být pokryta (Köhler 1998). Samice by měla mít v této době neustále přístup k čerstvé potravě, kterou je dobré obohatit vyššími dávkami leguminóz (Gábriš, 1996). Nadměrná žravost samice se projevuje v první polovině březosti, pokud je samice celoročně špatně živena, tak během této krátké fáze nedokáže pokrýt předešlou ztrátu a nemůžeme počítat s plnohodnotnými vejci. I při normálním průběhu březosti přechází do vajec většina zásobních látek a samice jsou po snůšce velice vyhublé. Asi 10 dní před snůškou není v břišní dutině žádné místo a samice přestává žrát úplně. V této době pije pouze velké množství vody (Gábriš, 1996). Také Köhler (1998) uvádí, že samice asi dva týdny před snůškou nepřijímají žádnou potravu. V této závěrečné fázi čerpá energii ze svých tukových zásob, které jsou uloženy v kořenu ocasu a na zadních končetinách. Na konci březosti jsou tyto partie vyhublé. (Gábriš, 1996). U samic leguánů zelených dochází k výraznému ochabnutí svalového tonu s nápadným vpadnutím stěny břicha po vykladení vajec (Knotek a kol., 1999).
2.7.2. Strava dospělých leguánů Listy tvoří základní složku potravy leguánů, proto je vhodné nabízet směs tvořenou převážně z listů a bylin. (Hanzák a kol., 1969; Gábriš, 1996; Köhler, 1998). Do ní se přimíchá nastrouhaná mrkev, příp. čerstvé ovoce, které je momentálně k dispozici (třešně, jahody, meruňky, hrušky, broskve, maliny, švestky, hroznové víno, rybíz a angrešt). Tomášek (1998) uvádí také ostružiny, pomeranče, mandarinky, jablka a Vosjoli (1992) dále pak mango, papayu, kiwi, banán a meloun. Čerstvě vylíhlým mláďatům se
14
nedoporučuje zkrmovat banány, které mohou u nich způsobit zácpu s následným úhynem (Köhler, 1993). Z listnatých rostlin je možné zkrmovat smetánku, jetel, jitrocel, ptačinec, chudobku, hluchavku, šťovík, bodlák, oregano, šalvěj, listy vinné révy, malinu, zelí, česnek, bedrník, salát (Köhler, 1998). Tomášek (1998) uvádí ještě kedluben a čínské zelí. Leguáni velice rádi přijímají květy smetánky (Čihař, 1989). Niedl (1981) uvádí jako nejoblíbenější potravu fazolové listí. Skleníkový salát nepodáváme, protože může být chemicky ošetřen a navíc je chudý na živiny (Trutnau, 1994). K naklíčení a ke zkrmení jsou zvláště vhodné řeřicha, vojtěška, čočka, hrách, slunečnice, hořčice, pšenice a ředkev (Köhler, 1998). Při výživě klademe důraz na obsah vápníku a stopových prvků (Knotek a kol., 1999). Některé rostliny obsahují škodlivé látky, a proto můžou být zkrmovány jen v malých dávkách. Např. kostival a špenát obsahuje nitráty a saponiny. Pohanka obsahuje látku fagopiryn (Köhler, 1998). Leguáni dobře rozlišují barvy a proto je vhodné, aby i nabízená potrava byla pestrá (Knotek a kol., 1999). Někdy je i velice důležité, na jakém místě je miska s krmením v teráriu umístěna. Mnozí jedinci se např. o krmivo, které je umístěno na zemi, příliš nezajímají a žerou ho nedostatečně. V teráriu je třeba najít místo, které bude zvířatům vyhovovat (Köhler, 1993).
2.7.3. Zkrmování bílkovin Co se týče zkrmování živočišné bílkoviny, musíme u leguánů postupovat velice opatrně. Problém je v tom, že v přírodě tuto potravu nepřijímají vůbec, zatímco v zajetí s poměrně velkou chutí (Köhler, 1993). V případě, že se leguánům zkrmuje větší množství živočišné bílkoviny, dojde takřka zaručeně po delší době k metabolickým poruchám (Gábryš, 1996). Leguáni k tomuto onemocnění mají velkou náchylnost a je to nejčastější příčina úmrtí spojená s nesprávnou výživou (Appleby a Siller, 1960; Zwart, 1963; Frank, 1965; Walach a Hoessle, 1967; Frank 1978; Rosskopf a Howard, 1983). Živočišnou bílkovinu zajistíme nakrájenými vařenými vejci, hmyzem. Dospělí leguáni by neměli dostávat živočišnou bílkovinu častěji než jedenkrát za měsíc, přičemž je třeba přihlédnout k jejich pohybové aktivitě a reprodukčnímu cyklu (Knotek a kol.,1999). Gábryš (1996) doporučuje zkrmovat živočišnou bílkovinu mláďatům maximálně 1x týdně a dospělcům 2x v měsíci. Březí vzrostlá samice dostává přibližně 2x týdně 1 až 2 natvrdo uvařená vejce, případně adekvátní množství cvrčků či moučných červů.
15
2.7.4. Příjem tekutin Nároky na tekutiny se mění v závislosti na jejich výdeji (teplota prostředí, aktivita zvířat) a obsahu vody v potravě (Knotek a kol., 1999). Zdraví leguáni mohou zřejmě všechny své nároky uspokojit z rostlinné hmoty (Vosjoli, 1992). Niedl (1981) uvádí, že mláďata leguánů neumějí pít z misky a že je nutno terárium z tohoto důvodu rosit. Avšak Gábryš (1996) uvádí, že leguání mláďata umí od prvních dnů svého života pít naprosto stejně jako dospělá zvířata. Dospělým leguánům stačí nabízet vodu 3x až 4x do týdne (Vosjoli, 1992). Vyšší nároky na doplňování tekutin mají nemocní jedinci, zejména dehydratovaná zvířata trpící těžkými respiratorními či střevními infekcemi. Těmto jedincům nabízíme tekutiny denně, v minimálním množství 25 ml/kg živé hmotnosti (Knotek a kol., 1999). Podle stupně dehydratace se postiženým zvířatům denně aplikuje subkutánně Ringerův roztok v dávce 20-40 ml/kg živé hmotnosti (Köhler, 1996).
2.7.5. Prodávaná krmiva Na trhu je dostatek komerčních druhů krmiv pro leguány a mnoho chovatelů tuto snadno uchovatelnou a časově nenáročnou stravu leguánům podává. Největší oblibě se těší krmiva např. "Nutri-Grow", "Pretty Bird", "Reed's", "Ziegler Bros" a další (Vosjoli, 1992). Většina těchto krmiv je v suché formě, která není pro leguány moc přitažlivá. Nejistoty plynoucí z prodávaných krmení pro leguány se pokusil objasnit pokus, srovnávající tři druhy komerčních výrobků pro mladé leguány: konzervovaný produkt, želé a suché krmivo. A čtvrtým typem krmiva byla domácí směska tvořená z čerstvé zeleniny, sušeného jetele, pampelišek, sojového šrotu, vařeného vejce, vitamínů a minerálů. Mladí leguáni byli krmeni každým produktem 6 týdnů, poté měli 2 týdny pauzu a nastoupily na nový produkt. Rychlost růstu leguánů korelovala s obsahem proteinů a vlákniny. Leguáni krmení konzervovaným produktem (13% bílkovin) ztráceli na hmotnosti, krmení gelovým produktem (14% bílkovin) rostly jen mírně a to o 6% za 6 týdnů. Leguáni, kteří byli krmeni suchou stravou (22% bílkovin) zvýšili svou tělesnou hmotnost průměrně o 31% za 6 týdnů, zatímco leguáni krmení domácí směsí (31% bílkovin) zvýšily svou hmotnost o 60% (Donughue a Dzanis, 1995). Chovat plazy je v posledních letech rychle rozšiřující trend. V odpověď na tento trend potravinové společnosti začaly vyrábět specializovaná krmiva a doplňky, které zajišťují potřeby správné výživy různých druhů plazů. Během počátečního výzkumu leguáních
16
krmiv bylo identifikováno více než 25 výrobků, které byly výslovně označeny pro dospělé leguány. Z nich bylo vybráno šest krmiv pro dospělé leguány z oblíbených obchodů v Raleigh, oblast severní Karolíny, byl analyzován obsah a data byly porovnány s daty na štítku a s různými navrhovanými výživnými doporučeními pro leguány. Všech šest krmiv pro dospělé leguány vykazovalo rozmanité chemické složení. Analýza současně prokázala, že obsah živin ve většině krmiv se pohyboval pod nebo na úrovni deklarované na štítku výrobku. Také bylo prokázané, že existují velké rozdíly mezi studovanými krmivy. Jeden produkt obsahoval až 27,15% hrubých bílkovin, což je množství, které je doporučené pro růst mladých leguánů. Taková hodnota může být nepřiměřená pro dospělé leguány, kteří nevyžadují takové množství bílkovin.
2.8. Nemoci trávicího traktu a poruchy metabolismu Podíl těchto onemocnění se u jednotlivých skupin plazů liší. Významnou roli u želv a ještěrů sehrávají metabolické poruchy jako důsledek jejich nevhodné výživy (Knotek a kol., 1999).
2.8.1. Nechutenství (anorexie) Odmítání potravy je jedním z nejčastějších důvodů, pro které se terarijní zvířata dostanou do styku s veterinárním lékařem (Köhler, 1996). Jedná se o velice nespecifický příznak, který může mít celou řadu příčin v podobě nejen mnoha možných onemocnění, ale i chyb v chovu a krmení zvířat, jejich psychických problémů a fyziologického období klidu (Köhler, 1998). Příčinou odmítání potravy může být její velikost, barva a pach. Dále pak potrava, která je předkládána v nevhodnou denní dobu a na nevhodné místo. V případě dlouhodobého nezájmu o potravu (zejména pokud je spojena s hubnutím) je nutno vyloučit infekční onemocnění a přítomnost cizího tělesa v jícnu, žaludku nebo ve střevě (Knotek a kol., 1999). U velmi vyhladovělých zvířat je třeba přistoupit k nucenému krmení. Jestliže zvíře nežralo delší dobu, není už jeho trávicí soustava zvyklá na těžko stravitelnou potravu (Köhler, 1996). Pro herbivorní plazy připravíme rozmixovanou směs ovoce a zeleniny nebo použijeme některou z komerčně nabízených diet pro kojence. Tekutou výživu podáváme pomalu v několika dávkách. Při velkých dávkách dochází k regurgitaci tekutiny a hrozí proniknutí do dýchacích cest (Knotek a kol., 1999). Velmi chutnou potravou pro
17
leguány je zelený salát, listy smetánky, rajče a okurka (Gábriš, 1996). Volíme menší objem potravy a menší frekvenci krmení. Důvodem je stagnace potravy v žaludku a ve střevech.
2.8.2. Obezita Obojživelníci a plazi chováni v teráriích bývají často překrmováni a navíc jednostrannou potravou. Důsledkem pak je, že zvířata tloustnou. Při pitvě takových zvířat se prokázala tuková degenerace jater a neúměrně velké množství tuku v dutině břišní (Köhler, 1996). Při tukové degeneraci jater je tento orgán homogenní, má světle žlutou barvu a křehkou konzistenci (Gábryš, 1996). Nejlepším způsobem jak předcházet obezitě a tím i tukové degeneraci jater je pestrá a vyvážená strava. Zvířata, která jsou již obézní, je třeba dlouhodobě krmit menším množstvím dostatečně pestré potravy.
2.8.3. Zácpa Zácpa může mít řadu příčin. Při nedostatku vody, snížené peristaltice střev a jejich atonii dochází v tlustém střevě (především v tračníku) k nahromadění a zahuštění trusu (Köhler, 1996). Příčinou zácpy je také minimální pohyb zvířat v teráriu, ale i gravidita – tlak vajíček na střevo (Knotek a kol., 1999). U mláďat může způsobit zácpu i banán (Gábriš, 1996). Příčinou zácpy může být také úmyslné požírání písku a kamínků (litofágie, geofágie) projevující se zvláště u zvířat pociťujících nedostatek minerálních látek (Köhler, 1996). Při pitvách volně žijících krokodýlů a velkých ještěrů je často potvrzována přítomnost oblázků a zrnek písku v žaludku (Knotek a kol., 1999). Byly také zaznamenány případy pozření většího množství kočkolitu, což vedlo k úhynu desítek leguánů zelených (Knotek a kol., 1999). V ojedinělých případech mohou zácpu vyvolat i spolknutá cizí tělesa (Isenbügel a Barandun 1981; Eulenberger a kol., 1984). Na ucpání střev je nejlepší koupel v teplé vodě a orální i kloakální podání parafínového a slunečnicového oleje v dávce 2-3 ml/kg živé hmotnosti (Köhler, 1996). Doporučuje se i podání dioctylsulfosuccinátu sodného zředěného v poměru 1:20 (Paul- Murphy a kol., 1987; Frye, 1997).
2.8.4. Nadýmání (Tympanie) Nadměrná tvorba plynu ve střevech vzniká u herbivorních plazů při zkrmování potravy s velkým obsahem lehce štěpitelných cukrů (Knotek a kol., 1996). K nadýmání může dojít zejména po náhlé změně složení potravy (Köhler, 1998). Díky výraznému zvětšení objemu
18
střev dochází ke stlačení plic a nastávají dýchací potíže (Köhler, 1996; Knotek akol., 1999). Plynatost střev se léčí podáním látek rozpouštějících plyny jako je např. Pretympan, aplikovaný pomocí žaludeční sondy (Frye, 1997). Uvolnění střeva napomáhá koupel ve vlažné vodě a výplach střeva vlažným roztokem (Knotek a kol., 1999).
2.8.5. Průjem U leguánů vyvolávají řídký trus některé plody ovoce a zeleniny (okurky, rajská jablíčka, kiwi). Průjmy se vyskytují u herbivorních plazů, kteří jsou krmeni potravou s nízkým obsahem vlákniny a vysokým podílem snadno štěpitelných glycidů (Knotek a kol., 1999). Kromě ztráty tekutin a elektrolytů dochází při průjmu také k oslabení postiženého zvířete (Gábriš, 1996). Po dlouhodobé terapii antibiotiky se u herbivorních plazů dostavují průjmy v důsledku potlačení přirozené střevní mikroflóry (Knotek akol., 1999). Terapie je zaměřena na rehydrataci a zahuštění střevního obsahu. Podle stupně dehydratace se postiženým zvířatům denně subkutánně nebo intraperitoneálně aplikuje Ringerův roztok v dávce 20-40 ml/kg živé hmotnosti (Frye, 1997). Průjmy vyvolané potravou lze snadno odstranit úpravou diety. U leguánů zvýšíme obsah vlákniny a omezíme obsah cukrů. Přirozenou střevní mikroflóru leguánů obnovíme probiotiky, jogurtem a nálevy z trusu zdravých plazů (Knotek a kol., 1999).
2.9. Poruchy metabolismu Příčinami zdravotních komplikací bývá nedostatek nebo nadbytek specifických látek ve výživě, hladovění nebo překrmování, případně kombinace těchto nepříznivých stavů. Závažnými metabolickými nemocemi u leguánů jsou fibrozní osteodystrofie, dna a hypovitaminóza D3 (Knotek a kol. 1999).
2.9.1. Fibrózní osteodystrofie Poruchy metabolismu kostí jsou obecně výsledkem dlouhodobých chyb v krmné dávce, kdy dochází k porušení rovnováhy mezi vápníkem a fosforem v organismu (Zotti a kol. 2003). Toto onemocnění je velice častým problémem u leguánů (Wallach a Hoessle, 1968; Anderson a Capen, 1976; Köhler, 1992; (Barten, 1993). Nastává při podávání krmiva, které obsahuje příliš mnoho P relativně k Ca. Organismus pak vynaloží maximální úsilí pro normální poměr Ca : P, a to odvápněním kostí a odebráním Ca z krevní plazmy. Nastává
19
onemocnění nazývané fibrózní osteodystrofie, dlouho obecně považovaná za lékařský problém pro zvířata v zoologických zahradách a obzvlášť pro zelené leguány (Wallach a Hoessle 1968). Jestliže je příčinou nedostatek přijatého vápníku v potravě, pak toto onemocnění označujeme jako nutriční osteodystrofie (Knotek a kol., 1999). Leguáni vyžadují vyváženou stravu obsahující ideální poměr Ca a P (tvořící spolu komplex). Optimální poměr Ca : P je 1-1,5 : 1 (Frye, 1981; Burgmann a kol., 1993). Vosjoli (1992) uvádí poměr vápníku k fosforu 2 : 1. Jednou z hlavních a nejčastějších příčin metabolického onemocnění osteodystrofie fibróza je nesprávná výživa. Frye (1995) uvádí některé ovoce a zeleninu s nevhodným poměrem vápníku a fosforu a to banán 7 : 22, okurku 10 : 21, salát 17 : 40, rajče 11 : 29 a brokolici 85 : 140. Využitelnost vápníku může snížit jeho vazba na některé látky obsažené přímo v potravě. Příkladem je kyselina šťavelová. Vytvořený šťavelan vápenatý narušuje funkci ledvin a tím může poruchy metabolismu vápníku dále prohloubit (Knotek a kol., 1999). Špenát (Spinacia oleracea), který třebaže obsahuje adekvátní poměr Ca : P, také obsahuje kyselinu šťavelovou, která reaguje s Ca za vzniku poměrně nerozpustné soli šťavelenu vápenatého (Frye, 1995). Nejenom, že častá konzumace špenátu způsobí nedostatek Ca v kostech, ale velké množství krystalů šťavelanu vápenatého může poškodit ledviny, způsobit urémii a následně i smrt v důsledku renálního selhání (Frye, 1997). Poměr vápníku ku fosforu v přirozené potravě zdravých herbivorních plazů ve volné přírodě se často pohybuje rozmezí od 2 : 1 až po 8 : 1 (Knotek a kol., 1999). Vápník je důležitý pro fyziologické procesy jako je růst a podpora vývoje kostry a zubů, kontrakce hladké, příčně pruhované a srdeční svaloviny, vedení nervových impulsů, srážení krve a pohyb buněk (Frye, 1997). Porucha v nevyváženosti Ca : P se projeví v příštítných tělíscích, která mají důležitý význam při regulaci vápníku v těle (Köhler, 1996). Vylučují parathormon, jenž podporuje uvolňování Ca z kostí. Pokud je potrava trvale deficitní na obsah vápníku a poměr vápníku a fosforu je nižší než 1,2 : 1 dochází k uvolňování parathormonu (Knotek a kol., 1999). Při špatném poměru ve prospěch fosforu dojde k nadměrné funkci příštítných tělísek (hyperparatyreóze) a dochází k uvolňování vápníku z kostí, takže kostra se demineralizuje (Köhler, 1996). Jestliže tato ztráta Ca není doplněna z krmiva, nastává stav nazývaný onemocnění metabolismu kostí (Frye, 1981). První příznaky fibrózní osteodystrofie se projevují na končetinách a především na kostech horní a dolní čelisti, které se postupně deformují. Když jsou kosti končetin takhle zasaženy, může po tom nastat otok a ochablost
20
a v extrémních případech svalové křeče až ochrnutí s následným úhynem (Frye, 1997). Jestliže jsou zasažené kosti vystaveny tlaku většinou dochází ke zlomeninám. Pokud jsou postiženy obratle, může dojít ke zhroucení páteře a při tom ke stlačení míchy. U kostí spodní čelisti dochází nejen k otoku ale také ke zkrácení a hlava tím dostává nepřirozený kulovitý tvar. Horní čelist je také oteklá, ale protože na ni nepůsobí žádný tlak není deformovaná (Kořínek, 1993).
2.9.2. Dna Jednou z hlavních příčin tohoto onemocnění je nadměrná koncentrace proteinů v potravě. S tímto stavem se setkáváme často v chovech insektivorních, omnivorních a herbivorních plazů, jejichž potrava je často obohacována drobnými obratlovci nebo dietami určenými pro savce (konzervy pro psy a kočky) (Knotek a kol., 1999). Podle pozorování, které provedl Gábriš (1996) leguáni tuto potravu, jako jsou např. myši, ryby, vajíčka atd. přijímají často mnohem raději než jejich přirozenou potravu, kterou je zelené krmení. Je li leguán v teráriu živen potravou bohatou na proteiny (myši, ryby, vejce, konzervovaná krmiva), velice často umírá na dnu (Köhler, 1998). Konečným produktem při metabolismu bílkovin a purinů je u plazů kyselina močová (Gábriš, 1996). Příčinou dny jsou vysoké koncentrace kyseliny močové v krvi, překračující filtrační schopnost ledvin. Kyselina močová a její soli jsou poměrně málo rozpustné ve vodě a snadno dochází k rekrystalizaci a ukládání krystalů v organismu (Knotek a kol., 1999). Krystaly se neukládají pouze v kloubech (artikulární dna), ale také v játrech a osrdečníku (viscerální dna), vnitřnostech, ledvinách, ve svalovině a na vnitřních stěnách cév (Trutnau, 1994). Pomocí klinicko-chemického vyšetření krve lze prokázat zvýšenou hladinu kyseliny močové v krvi již v časném stádiu onemocnění (Frank, 1978). Zdravý leguán má v krvi asi 5 mg/100 ml kyseliny močové (Frye, 1981). Dna se podílí na úhynu jednotlivých skupin plazů u 3,9% želv, 11,7% ještěrů a 12,3% hadů (Knotek a kol., 1999).
2.9.3. Hypovitaminóza a hypervitaminóza vitamínu D3 Četná poškození zdravotního stavu a s tím spojené poruchy látkové výměny vznikají nedostatkem vitamínů (Trutnau, 1994). Hypovitaminózy vznikají při omezeném přísunu vitamínů v potravě, při poruchách jejich syntézy a vstřebávání nebo při zvýšeném výdeji v průběhu nemoci. Mezi nejčastější patří nedostatek vitamínu D3 (Knotek a kol., 1999).
21
Existuje několik příčin nedostatku vitamínu D3 a těmi jsou např. absence UV spektra slunečního světla, střevní onemocnění, nemoci ledvin a jater, poruchy endokrinního systému a v neposlední řadě zkrmování potravy chudé na vitamin D3 a jeho prekurzory (Knotek a kol., 1999). Symptomy se projevují formou odvápněných, měkkých nebo prohnutých kostí (Trutnau, 1994). Místo mineralizované tkáně se v růstových zónách hromadí chrupavka. Chrupavčitá tkáň vykazuje hyperplazii a hypertrofii (Knotek a kol., 1999). U mláďat se zastavuje růst kostí, u dospělých dochází k měknutí kostí (osteomalacie) (Dämmrich a Loppnow, 1990). Křivice je další metabolické onemocnění charakterizované měknutím kostí, přičemž obsah Ca v potravě může nebo nemusí být dostačující. Zde má velký význam vliv prostředí (nedostatek slunečního světla nebo UV záření) nebo nedostatek vitamínu D3. Buď provitamin k tvorbě vitamínu D není obsažen v krmivu nebo leguán není vystaven UV záření vhodné vlnové délky. Konečný výsledek je v obou případech stejný a to redukovaná resorpce Ca v tenkém střevě. Vitamín D3 je pro leguány (a mnoho jiných zvířat) potřebný při vstřebávání rozpustných vápenatých solí z přijatého krmiva ve střevě (Frye, 1997). Na rozdíl od osteodystrofie u těchto látkových poruch nedochází ke zvětšování objemu měkkých kostí (Köhler, 1998). Nedostatek vitamínu D3 je důležitý faktor vzniku křivice. K syntéze vitamínu D3 je potřebné UV záření. Bohužel ne všechny ubikace pro leguány jsou vybaveny umělým osvětlením, které má UV spektrum usnadňující biosyntézu tohoto důležitého vitamínu (Frye, 1997). Prevence spočívá v sestavení krmné dávky bohaté na vápník a zajištění kontaktů plazů s biologicky účinným spektrem UV paprsků (Knotek a kol., 1999). Naštěstí většina forem metabolického onemocnění kostí jsou vyléčitelná. Dokonce i když se kostní deformace zdají být z počátku vážné, mnoho postižených leguánů se po dobu několika měsíců léčby vrátí do normálního stavu (Frye, 1997). Při neúměrném obohacování vitamínovými doplňky nebo při zkrmování potravy pro psy a kočky jsou zaznamenány případy hypervitaminózy D3 (Knotek a kol., 1999). Nadbytek vitamínu D3 způsobuje trvale zvýšenou hladinu krevního kalcia (hyperkalcémii) a konečně vede k ukládání kalciových solí v orgánech, přičemž ve zvláštní míře jsou postiženy fibroelastické tkáně artérií (především zvápnění aorty, plícní a ledvinové artérie) (Köhler, 1998). První pokusy o uzdravení D-hypervitaminózy u dvou exemplářů leguánů zelených popisuje Frye a kol., (1991).
22
2.10. Reprodukce Pohlavně dospělí jsou leguáni ve 3-4 letech. V přírodě snášejí samice první vejce zpravidla ve stáří tří let. Vejce snáší pouze jedenkrát ročně (Gábriš, 1996). Rozmnožovací proces zeleného leguána je v prvé řadě ovlivňován vnějšími faktory jako jsou období sucha a dešťů. Období namlouvání a páření spadá na začátek období sucha, které se vyznačuje silnými větry. Chladné účinky větru leguánům umožňují delší imponování a namlouvání na exponovaných větvích (Rand a Greene, 1982). Ve Střední Americe trvá období dešťů zpravidla od června do listopadu (Gábriš, 1996). Ke snůšce a její inkubaci dojde v období sucha, kdy půda poskytuje vhodnou teplotu a nehrozí tak velké nebezpečí vyplavení. Mláďata se líhnou na počátku období dešťů, kdy je půda změkčena dešti a kdy mají dostatek mladých listů (Rand a Greene, 1982).
2.10.1. Páření Zatímco mimo období páření je leguán zelený poměrně málo teritoriální, vše se mění na začátku období sucha (v Panamě začátkem listopadu). Samci nyní tráví mnohem více času na exponovaných a nápadných větvích, z nichž imponují a namlouvají si samice (Köhler, 1998). Ovšem vzájemné souboje samců jsou spíš výjimkou. Od října lze u samců pozorovat zvýšenou sekreci femorálních pórů. Sekrece vrcholí během námluv a páření, tedy od listopadu až do začátku ledna. Sekret femorálních pórů se skládá především z tuků a proteinů a obsahuje také feromony (Alberts, 1990). Často lze pozorovat samce, kteří třou svými stehny o větev. Vyloučený sekret má význam při vytyčování teritória a při vzájemném rozlišování leguánů. Poloha na spodní straně stehen ulehčuje vylučování sekretu při pohybu leguánů. Řada studií předpokládá, že aktivita femorálních žláz je řízena androgenními hormony (především testosteronem), takže dospělí samci (zvětšená varlata, vyšší hladina testosteronu v krvi) v období páření prokazují také řízenou sekreci femorálních žláz (Alberts a kol., 1992). Zatímco si samci označují teritorium jak pachově tak i vizuálně, u samic není teritoriální chování natolik silně vyvinuto. Na ostrově Cozumel v Mexiku bylo pozorováno teritoriální chování samců a velikost území, které zabíral jeden samec byla přibližně 50m2 (Gábriš, 1996). Většina samců vytváří své teritorium až koncem měsíce listopadu. Samci přelézají z větve na větev, přičemž každou změnu provází nápadné kývání hlavy. Během období páření samci kontrolují své teritorium, ale ne samice které se v něm nachází.
23
Samice se mohou volně pohybovat a také měnit teritória samců. Tím roste význam namlouvání v rozmnožovacím procesu. Samice jsou ochotné k páření asi dva týdny. Po této době začínají před samcem utíkat a v případě, že jsou nadále pronásledovány, brání se často s otevřenou tlamou. Minimálně 2-4 týdny jsou namlouvány jedním nebo několika samci. (Köhler, 1998). Přednostními místy pro páření jsou velké, nápadné stromy. Během námluv a páření samci téměř nepřijímají žádnou potravu (Alberts a kol, 1992). Vlastnímu páření předchází několika minutové imponování samce. K získání samice využívají morfologické a rituální stimuly. Poté se přiblíží k samici a zakousne se jí do krční partie, v případě že je menší tak do zad. Po vystrčení hemipenisů zavede jeden z nich do kloaky samice. Spojení trvá 2,5-12 minut. Po něm se zvířata oddělí. Ještě několik minut trvá, než samec zcela zasune hemipenisy (Dugan, 1982). Gábriš (1996) uvádí, že páření probíhá v odpoledních hodinách, délka kopulace se pohybuje od 10-20 minut, za den proběhne páření jednou maximálně dvakrát a samec provede přibližně stejný počet kopulací z levé a z pravé strany. Malí, ale pohlavně dospělí samci se vzhledem a chováním podobají samicím a mohou se proto zdržovat v teritoriu velkého samce a oportunisticky se pářit. Zvláště, když se dominantní samec zaobírá ostatními samicemi. Malý samec přiběhne k samici, zakousne se a pokouší se zavést hemipenis. Ovšem v těchto případech samice málo spolupracují a pokoušejí se bránit. Zastrašují s otevřenou tlamou a občas silně kousnou. Pokud dominantní samec zjistí, co se děje, přispěchá, aby menšího samce zapudil (Dugan, 1982). Samci mohou být v době páření často velice agresivní i vůči svému chovateli (Köhler, 1998). Koncem ledna se samcům zmenšují a inaktivují varlata a samci přestávají projevovat teritoriální chování (Dugan, 1982).
2.10.2. Snáška Ovulace začíná na počátku ledna, když jsou folikuly asi 20 mm velké. Je to asi 5 týdnů po kupolaci a 3-4 týdny před snáškou (Dugan, 1982). Ke snášce se samice vracejí na stejné místo, do vzdálenosti 800-1500 metrů. Zug a Rand (1987) zkoumali na ostrově Slothia velikost samic a zjistily stáří 3-9 let (většinou 4-7) a délku hlavy a těla 27,4-42,5 cm. Vhodnými snáškovými místy jsou pláže, lesní mýtiny a malé ostrůvky s měkkou písčitou půdou. Bock a McCracker (1988) uvádí, že samice se chodí vyklást tam, kde se narodily, přičemž urazí 300 až 1500 metrů.
24
Při kladení je možné odlišit čtyři fáze. Hledání vhodného místa, hrabání, snáška a uzavření hnízda (Rand, 1990). Při hledání místa samice jazykem zkouší substrát a předníma nohama zase zahrnuje zkoušená místa. Tato fáze trvá několik dnů. Přechod na hrabací fázi, která zabere 1-2 dny, je následující. Samice nepřetržitě a vytrvale hrabe své hnízdo. K přibližujícím se leguánům se chová agresivně, zastrašuje je s otevřenou tlamou a pokouší se kousat. Samice bojují o hnízdní místo, zvláště již o započatou dutinu. V hnízdním období dochází také k tomu, že samice vyhrabávají hnízda jiných samic a jejich vejce vyhazují se substrátem ven (Köhler, 1998). Samice budují hnízda od sebe ve více jak 10 m vzdálenosti. Podle tvrdosti terénu mohou být nory, kam kladou vejce, značně dlouhé, maximálně až 200 cm. Zpravidla leží asi 50 cm pod povrchem, kde je i teplota velice stálá a nedochází tam k jejím větším výkyvům. Průměr chodby je podle velikosti samice 10-15 cm, končí pod zemí rozšířenou komorou, kam jsou vejce vykladeny. Tunel spadá pod uhlem 20-30o. Jednotlivé vrstvy vajec přikrývá samice substrátem a nakonec zahrabe i chodbu. Tam, kde je málo místa, vznikají společné komplexy hnízd (Rand a Dugan, 1990). V Kostarice používají zelení leguáni na některých místech společné prostory a dokonce společné systémy chodeb (Mora, 1987). Po 7-17 dnech se vracejí zpět do revíru (Bock a McCracken, 1988). Jedním z nejlépe prozkoumaných snáškových míst je ostrov Slothia (0,3 ha) v panamském jezeře Gatun. Ročně tam přichází 150-200 samic, aby vykladly své snášky na mýtině velké 6 x 7 metrů. Celoročně tam však nežije jediný leguán. Protože na ostrově nežijí dravci, jsou zde snášky bezpečnější než na pevnině (Köhler, 1998). Délka březosti je 6-12 týdnů. Na délku březosti má vliv celá řada faktorů jako např. počet vajec, stáří samice, výživný stav a teplota. V přírodě snášejí vejce do období sucha, v této době jsou splněny optimální podmínky pro zdárný vývoj vajec (Gábriš, 1996). Snášení vajec připadá tedy ve střední Americe na měsíc leden až březen. Vznikají ovšem určité geografické rozdíly podporované navíc počasím a nadmořskou výškou. V Panamě kladou snůšky od začátku února až do poloviny března (Rand a Greene, 1982), v Národním parku Guanacaste v Kostarice v lednu a únoru (Van Devender, 1982), v Národním parku Tortuguero v Kostarice v březnu a na začátku dubna (Hirth, 1963) a v Nikaragui v únoru (Fitch a Henderson, 1977). Samice začíná klást ihned poté co dokončila stavbu hnízda. Vejce leží ve dvou až třech vrstvách, přičemž se dotýkají jen minimálně. Zpravidla je odděluje sypká zemina, kterou samice nahrnuje do komory mezi kladením jednotlivých vajec. Komora a tunel jsou ihned
25
po snášce zahrnuty hlínou (Rand a Dugan, 1983). Dutina bývá uzavřena do hodiny (Köhler, 1988). Hrabání u samic přetrvává ještě několik dnů, postupně však klesá až nakonec samice opustí snáškové místo (Rand a Dugan, 1983). Počet vajec ve snůšce je velmi různý a je závislý především na velikosti samice (Gábriš, 1996). Samice, které kladou první snášku produkují méně vajec (11-15), která jsou menší a tvoří asi 75% hmotnosti vajec starších samic. Samice, které se již několikrát rozmnožovaly, mají počet vajec 30-45. Protože mladých samic je početně více, i přes nižší počet vajec značně přispívají k udržení populace (Fitch a Henderson, 1977). Co se týče hmotnosti a velikosti vajec, existují určité rozdíly ve snůšce, ale především je rozdíl mezi oplozeným a neoplozeným vejcem. V oplozené snůšce byly průměrné hodnoty vajec 38 x 27 mm a 15-18 g, neoplozená měla v průměru 28 x 25 mm a hmotnost 8-12 g. Navíc jsou neoplozená vejce nažloutle zbarvená, ne tak pružná a plesniví po celém povrchu. Oproti oplozeným vejcím, která pokud jsou napadena plísní, je to vždy v jednom bodu. Tato oplozená vejce mají velmi účinný antimykotický obranný systém, který je chrání před plísněmi (Gábriš, 1996).
2.10.3. Inkubace vajec Měření ve snůškách leguánů dokazují, že po celou dobu inkubace převažuje konstantní teplota okolo 30oC (Drummond, 1983; Müller, 1972; Rand, 1972). Tyto optimální podmínky jsou jen v období sucha. Na výkyvy teplot jsou vejce značně citlivá. Dojde-li k extrémním výkyvům počasí nebo např. k požáru v oblasti, kde jsou vejce nakladena, nevylíhnou se v této části žádní leguáni zelení. Zajímavé je, že mláďata leguánů Ctenosaura similis, se líhnou i v takovýchto případech (Gábriš, 1996). Rand (1980) zjistil na ostrově De Lessepes průměrnou mortalitu 47%, na Slothia 14% a na Isla San Jose jen 3%. Jak citlivá jsou vejce na kolísání teploty ukazují výzkumy, které prováděl Troyer (1984) a Henderson (1974). Neobvykle silné deště na konci období sucha zničily v roce 1981 na snáškovém místě v Panamě skoro všechny snůšky. V roce 1971 zničil několik dnů trvající požár snáškové místo v Belize. Vejce jsou kožovitá, během inkubace vstřebávají vlhkost a rostou. Tento růst ale není tak extrémní jako u jiných plazů. Před líhnutím jsou vejce mírně svraštělá. Samečkům se několik dni před lihnutím zatahují hamipenisy. Délka inkubace je závislá na teplotě, při které jsou vejce inkubována (Gábriš, 1996). Köhler (1998) uvádí dobu inkubace při 32oC
26
pouhých 64 dní a při 26oC 114 dní. Inkubace trvá v přírodě asi 3 měsíce (Rand a Green, 1982).
2.10.4. Vliv teploty na pohlaví V šedesátých letech se začaly objevovat práce, poukazující na možný vliv teploty při diferenciaci pohlaví zárodků uvnitř vajec plazů. V současné době je tento jev plně prokázán a dokonce i ekonomicky využíván při manipulaci s pohlavím krokodýlů na farmách. Závislost pohlaví jedince na teplotě, při které probíhá vývoj zárodku, byla zjištěna u osmi čeledí želv. U druhů, jejichž pohlaví je závislé na teplotě, bývá náhlý zlom - prahová teplota - oddělující samce od samic. Nízká teplota (22-27 °C) produkuje obyčejně jedno pohlaví a teplota vyšší (30°C a více) pohlaví druhé. Při přechodných teplotách (27-30°C) se líhnou obě pohlaví. Prahová teplota se liší podle druhu, ale většinou leží mezi 27°C a 31 °C. Překvapující je zjištění, že u želv a ještěrů je vliv teploty opačný. Při nižších teplotách se líhnou samice ještěrů, ale samci želv (Bull, 1980). Vliv teploty není v jednotlivých fázích inkubace rovnocenný. Na pohlaví se promítne pouze teplota působící v určitém stadiu zárodečného vývoje. Jedná se o tzv. senzitivní periodu. Rozumí se jí nejkratší časové období, ve kterém je vysoká závislost mezi poměrem samci/samice a teplotou prostředí (Bull, 1985). Také u leguánů zelených je pohlaví ovlivněno teplotou. Při teplotě nad 30oC se líhnou převážně samečci (Vosjoli, 1992; Köhler, 1998).
2.10.5. Zadržená vejce Příčinami jsou především stres, poruchy metabolismu a infekce. Stres je způsoben nepřítomností vhodného místa pro kladení vajec (Knotek a kol., 1999). Zvlášť u leguánů rodu Iguana, Ctenosaura a Cyclura dochází v terarijních podmínkách k zadržení vajec z tohoto důvodu (Köhler, 1996). Zajištění snáškového místa v teráriu často působí těžkosti, takže u zelených leguánů v zajetí často dochází k dystocii. Když si uvědomíme, v jakých podmínkách samice kladou vejce v přírodě, nepřekvapuje, že pouze substrátem naplněná nádoba nestačí (Vosjoli, 1992). Účelné a nepříliš nákladné snáškové zařízení pro Iguana Iguana vymysleli Werner & Miller (1984). Stresující faktory jsou i příliš časté rušení plazů chovatelem, manipulace se zvířaty, souboje samic a přítomnost agresivního samce (Knotek a kol., 1999).
27
Pokud samice nepřijala nabídnuté snáškové místo a je překročen fyziologický termín snášky, je nutné provést chovatelské opatření, dodat energii a iontové nápoje a hormonální stimulaci (Vosjoli, 1992). Březost musí být potvrzena (např. rentgenem), protože celá řada nemocí má symptomy, které se podobají pokročilé březosti. Patří k nim např. cysty vaječníků a tumory s mnohočetnými metastázemi v zadní části tělní dutiny (Gross 1989). Zadržení vajec se projeví tím, že samice, která předtím ve snaze najít vhodné kladiště pobíhala po teráriu a pokoušela se hrabat, se náhle uklidní, zdánlivě se chová opět normálně a někdy dokonce začne žrát. Tady je kritický bod, protože vejce již má vytvořenu blánu a samice je nemůže vstřebat. Jejich obsah zgelovatí a vejce se přilepí ke stěnám vejcovodu. Po 2-4 týdnech samice uhyne na hnisavý zánět vejcovodů, většinou ve spojení se zánětem pobřišnice (Köhler, 1996). V lepších případech může dojít k tzv. "odvržení vajec", což se projeví tím, že samice po překročení fyziologického termínu snášku nezahrabe, ale vejce roztrousí volně po teráriu. Tady je nutné se přesvědčit, že samice vykladla všechna vejce, protože jinak mohou nastat shora uvedené komplikace (Vosjoli, 1992).
28
3. NÁVRH METODIKY POKUSU Do pokusu budou pořízena v zajetí narozená mláďata leguánů v počtu 36. Mláďata budou pocházet od několika chovatelů. Budou označena, provede se měření délky hlavy a trupu a zváží se hmotnost. Během krmných pokusů budou chována jednotlivě ve větraných plastových nádobách o rozměrech 100 x 70,5 x 40 cm zakrytých plastovou mřížkou. Nádoby budou umístěny ve dvou komorách s řízeným mikroklimatem. Mezi komorami bude jen nepatrný rozdíl v teplotě (1-2oC). Světlo v teráriu bude svítit 13 hodin denně. Noc bude trvat 11 hodin. Teplota je naprogramovaná fotoperiodicky na 27oC za tmy a 32oC za světla (±1oC). Relativní vlhkost vzduchu ve dne 70%, v noci 90%. Leguáni budou náhodně rozděleni do tří skupin po 12 zvířatech podle druhu krmení. První skupina bude krmena směsí dle Gábriše (1996) tvořenou nasekanými listy fazolí a smetánky lékařské, nastrouhanou mrkví a čerstvým ovocem (třešněmi, jahodami, švestkami, meruňkami a malinami). Krmivo bude posypáno vápenatým práškem (bez P) jako minerálním doplňkem. Druhá skupina bude krmena granulovaným krmivem pro mladé leguány. Granulované krmivo bude složeno z obilovin, ovoce, zeleniny, luštěnin, kvasnic a řas. Složení má následující: proteiny 240 g/kg, vlhkost 15%, vláknina 120 g/kg, popeloviny 90 g/kg, tuk 60 g/kg. Třetí skupina bude krmena mixem 1 : 1 dvou předchozích krmiv. Během pokusu budou moci leguáni přijímat krmivo ad libitum. Voda bude podávána ve 2 až 3 malých miskách. Příjem tekutin bude neomezený. Pro určení množství příjmu potravy bude krmivo podávané každému mláděti předem zváženo. Bude sledována efektivita trávení a rychlost průchodu natráveniny trávicím traktem u různých druhů krmiv. Během krmných pokusů bude denně odebírán trus. Efektivita vstřebávání bude vypočítána užitím rovnice: koeficient stravitelnosti se rovná živiny v krmivu mínus živiny ve výkalech / živiny v krmivu x 100. Vyjádříme tak všechny stravitelné živiny z krmiv. Tato metoda poskytne odhad efektivity zažívání, protože některé živiny nejsou vstřebány a jsou vyloučeny, z čehož vyplívá snížený odhad skutečné efektivity vstřebávání. Rychlost průchodu bude měřena pro určení vlivu různých druhů krmiv na čas průchodu traktem.Toto bude měřené pomocí nestravitelných značek (plastová páska jemně nařezaná a zamíchána do stravy pro každého leguána). Shromaždování údajů začne při prvním objevení značky v trusu a skončí až bude posbíráno 95-100% všech pásek. Rychlost průchodu bude se bude zaznamenávat jako % objevení pásky v průběhu času ve
29
dnech nebo hodinách (závisí na tom jak často se budou leguáni vyprazdňovat). Průměr těchto dat se určí jako průměr času zadržení krmiva v traktu a využije se pro statistickou analýzu. Získaná data budou vyhodnocována v linearní regresi s délkou střeva leguánů. A to pro určení účinku délky střeva na rychlost průchodu a efektivitu trávení. Trávicí trakt bude vyňat z tělní dutiny, vysušen a bude odstraněno mezenterium. Trávicí trakt bude změřen na délku (cm) zvážen (g) a plocha jeho povrchu bude rozvrstvena na papír a digitálně vyfocena. Trávicí trakt se rozdělí na tři časti: přední úsek od jícnu k vrátnikovému svěrači, střední úsek od svěrače po slepé střevo a zadní úsek od slepého střeva ke kloace. Všechna měření budou provedena v přirozeném (nenapnutém) stavu trávicího traktu. Po měření každého vzorku bude kontrolováno střevo na přítomnost struktur, které by mohly zpomalit průchod potravy. Významnou roli při trávení hraje u leguánů střevní mikroflóra. Proto budou prováděna také mikrobiologické vyšetření na druhové a početní zastoupení střevní mikroflóry, která se při trávení různých druhů krmiv bude měnit. Dodatečně bude zaznamenána přítomnost potencionálních parazitů jako např. hlístů.
30
3. ZÁVĚR Z poznatků shrnutých v bakalářské práci vyplývá, že někdy i na první pohled drobné chyby v chovu leguánů mohou vést až k jejich úhynu. Nejčastějšími problémy jsou metabolické poruchy vyplývající z nesprávné výživy a zadržená vejce způsobená stresem. Řada s nimi spojených otázek dosud není vyřešená a proto je tedy důležité je dále zkoumat a tím prohlubovat dosavadní poznatky v chovu těchto krásných ještěrů.
31
4. POUŽITÁ LITERATURA ALBERTS, A.C. Environmental influences and chemical signalling in desert and Green Iguanas. Am. Zool., 1990, roč. 30, č. 4, s. 11. ALBERTS, A.C., SHARP, T.R., WERNER, D.I., WELDON, P.J. Seasonal variation of lipids in femoral gland secretions of male Green Iguanas (Iguana iguana). J. Chem. Ecol., 1992, roč. 18, č. 5, s. 703-712. ANDERSON, M.P., CAPPEN, C.C. Nutritional osteodystrophy in captive Green Iguanas (Iguana iguana). Virchows Arch. B. Cell Pathol., 1976, roč. 21, s. 229-247. BAKHUIS, W.L. Size and sexual differentiation in the lizard Iguana iguana on a semi-arid island. J. Herpetol., 1982, roč. 16, s. 322-325. BARTEN, S. The medical care of iguanas and other common pet lizards. Exotic Pet Med., 1993, roč. 23, č. 6, s. 1213-1249. BERNARDINI, D., CARNIER, P., MORGANTE, M., SELLERI, P., ZOTTI, A. Relationship between metabolic bone disease and bone mineral density measured by dualenergy x-ray absorptiometry in the green iguana (iguana iguana). Vet. Radiol. Ultrasound, 2004, roč. 45, č. 1, s. 10-16. BOCK, B.C., MCCRACKEN, G.F. Genetic structure and variability in the green iguana (Iguana iguana). J. Herpetol., 1988, roč. 22, č. 3, s. 316-322. BULL, J.J. Sex determination in reptiles. Quart. Rév. Biol., 1980, roč. 55, s. 3-21. BULL, J.J. Sex ratio and nest tem-perature in turtles: comparing field and laboratory data. Ecology, 1985, roč. 66, s. 1115-1122. BURGHARDT, G.M., RAND, A.S. 1985. Group size and growth rate in hatchling green iguanas (Iguana iguana). Behav. Ecol. Sociobiol., 1985, roč.18, s. 101-104. BURGMANN, P.M., MCFARLEN, J., THIESENHAUSEN, K. Causes of hypocalcemia and and metabolic bone disease in Iguana iguana. J. Small Exotic Anim. Med., 1993, roč. 2, č. 2, s. 63-68. BRICE, S. A review of feeding and lighting requirements for captive herbivorous lizards: Cyclura and Igauana. Jersey Wildlife Preservation Trust, 1995, roč. 31, s. 120-139. ČIHAŘ, J. Teraristika (Biologie a chov obojživelníků a plazů). Praha: Delfín, 1989. 244 s. ISBN 80-208-0672-5. DÄMMRICH, K., LOPPNOW, H. Stoffwechselstörungen. In: STÜNZI, A., WEISS, E. (Eds.): Allgemeine Pathologie für Tierärzte und Studierende der Veterinärmedizin, 1990, s. 64-153.
32
DEVENDER, R. Growth and ecology of spiny-tailed and green iguanas in Costa Rica, with comments on the evolution of herbivory and large body size,. In Burghardt, G.M., Rand, A.S. (eds.). Iguanas of the world: Their behavior, ecology and conservation. Park Ridge: Noyes Publ., 1982, s. 163-183. DUGAN, B.A. The mating behavior of the Green iguana (Iguana iguana). In Burhgardt, G.M., Rand, A.S. (eds.). Iguanas of the world: Their behavior, ecology and conservation. Park Ridge: Noyes Publ., 1982, s. 320-339. DONUGHUE, S., DZANIS, D.
Evaluating Commercial Diets. Second Annual
Konference, 1995, Sacramento, CA, s. 74-79. EULENBERGER, K., ENGELMANN, W.E., EULENBERGER, K.H. Wachsei als Ursache einer Koprosate beim Dunklen Tigerpython (Python molurus bivittatus). Vehr. Ber. Int. Symp. Erkrg. Zootiere, 1984, roč. 26, s. 187-188. ETHERIDGE, R.E. Checklist of the iguanine and Malagasy iguanid lizards. In Burhgardt, G.M., Rand, A.S. (eds.). Iguanas of the world: Their behavior, ecology and conservation. Park Ridge: Noyes Publ., 1982, s. 7-37. FELIX, J., FRANK, S., HANZÁK, J., VOSTRADOVSKÝ, J. Světem zvířat IV. RybyObojživelníci- Plazi. Praha: Albatros, 1976. 615 s. FITCH, H.S., HENDERSON, R.W. Age and sex differences, reproduction, and conservation of the green iguana. Milwaukee. Publ. Mus. Contr. Biol. Geol., 1977, roč. 13, s. 1-21. FRYE, F.L. Biomedical and surgical aspects of captive reptile husbandry. Malabar: Krieger Publ. Comp., 1991, 637 s. FRYE, F. The importace of calcium in relation to phosphorus, especially in folivorous reptiles. Proc. Nutr. Soc., 1997, roč 56, s. 1105-1117. GÁBRIŠ, J. Zoo Wien Leguán Zelený. Akvárium Terárium, 1996, roč. 39, č. 4-9, s. 2349. HÁJKOVÁ, P., HALOUZKA, R., KNOTEK, Z., KNOTKOVÁ, Z., MODRÝ, D. Nemoci Plazů. Brno: Česká asociace veterinárních lékařů malých zvířat, 1999. 273 s. ISBN 80902529-1-0. HIRTH, H.F. Some aspects of the natural history of Iguana iguana on a tropical strand. Ecology, 1963, roč. 44, s. 613-615. ISENBUGEL, E., BARANDUN, G. Surgical removal of a foreign body in a bastard turtle. Vet. Med. Small Anim. Clin., 1981, roč. 76, s. 1766-1768.
33
IVERSON, J.B. Colic modifications in iguanine lizards. J. Morphol., 1980, roč. 163, s. 79– 93. KARASOV, W.H. Interplay between physiology and ecology in digestion: Intestinal nutrient transporters vary within and between species according to diet. BioScience, 1988, roč. 38, s. 602–611. KÖHLER, G. Der grüne leguan, Biologie-Pflege-Zucht-Erkrankenkungen. Herpeton: 1998. ISBN 3-9802892-9-x. KÖHLER, G. Nemoci obojživelníků a plazů. Stuttgart: Translation, 1996. 166 s. ISBN 80209-0303-8. MCBEE, R.H., MCBEE, V.H. Hindgut fermentation in the Green iguana, Iguana iguana. In Burhgardt, G.M., Rand, A.S. (eds.). Iguanas of the world: Their behavior, ecology and conservation. Park Ridge: Noyes Publications, 1982, s. 77-83. MÜLLER, H. Ökologische und ethologische Studien an Iguana iguana in Kolumbie. Zool. Beitr., 1971, roč. 18, s. 109-131. NAGY, K.A. Cellulose digestion and nutrient assimilation in Sauromalus obesus, a planteating lizard. Copeia, 1977, s. 355–362. PAUL-MURPHY, J., MADER, D.R., KOCK, N. Necrosis of esophageal and gastric mucosa in snakes given oral dioctyl sodium sulfosuccinate. Proc. Am. Assoc. Zoo Vet., 1987, s. 474-477. RAND, A.S., DUGAN, B.A., MONTEZA, H., VIRANDA, D. The diet of generalized folivore: Iguana Iguana in Panama. J. Herpetol., 1990, roč. 24, č. 2, s. 211-214. RAND, A.S., GREENE, H.W. Latitude and climate in the phenology of reproduction in the green iguana. In Burhgardt, G.M., Rand, A.S. (eds.). Iguanas of the world: Their behavior, ecology and conservation. Park Ridge: Noyes Publications, 1982, s.142-149 ROSSKOPF, W.J., HOWARD, E. End stage kidney disease in California Desert tortoise, Tortura Gazette, 1983, s. 5-8. TOMÁŠEK, J., VERGNER, I. Chov a odchov Iguana iguana iguana. Sborník přednášek z jubilejní XXV. Národní konference teraristů a herpetologů České republiky. Praha: Česká společnost pro teraristiku a herpetologii v Praze, 1998, s. 32-34. ISBN 80-901190-93. TRUTNAU, L. Teraristik. Stuttgart: Ulmer, 1994. 316 s. ISBN 3800173069 TROYER, K. Structure and function of the digestive tract of a herbivorous lizard Iguana iguana. Physiol. Zool., 1984, roč. 57, s. 1–8.
34
VERGNER, J. Leguán zelený Iguana iguana. Akvárium Terárium, 1993, roč. 36, č. 6, s. 29-30. VOJSOLI, P. The green iguana manual. Lakeside: Advanced Vivarium Systems, 1992. 88 s. ISBN 1-882780-18-8. WIEWANDT, T.A.. Evolution of nesting patterns in iguanine lizards. In Burhgardt, G.M., Rand, A.S. (eds.). Iguanas of the world: Their behavior, ecology and conservation. Park Ridge: Noyes Publications, 1982, s. 119–141. ZUG, G.R., RAND, A.S. Estimation of age in nesting female Iguana iguana: Testing skeletochronology in a tropical lizard. Amphibia-Reptilia, 1987, roč. 8, s. 237-250.
