MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Agronomická fakulta

MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat

GENETIKA PIGMENTACE U KONÍ Bakalářská práce

Brno 2006

Vedoucí bakalářské práce:

Vypracovala:

prof. Ing. Josef Dvořák, CSc.

Pavla Chalupová

Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma „Genetika pigmentace u koní“ vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům.

V Brně, dne ………………..... Podpis……………………......

Poděkování Ráda bych poděkovala vedoucímu práce prof. Ing. Josefu Dvořákovi, CSc. a konzultantce Ing. Monice Burócziové za odborné vedení, poskytnuté konzultace a pomoc při získávání podkladů k bakalářské práci. Za cenné rady a připomínky chci poděkovat Ing. Kateřině Svobodové a doc. Ing. Ivě Jiskrové, Ph.D. Děkuji všem, kteří mi poskytli fotografie.

Souhrn Cílem této bakalářské práce bylo vyhledat a zpracovat dostupné zdroje na téma genetika pigmentace u koní. Existuje spousta barev a vzorů. Snažila jsem se zmínit téměř všechny barvy alespoň v základním nástinu. Použité termíny zbarvení jsou propojeny s genetikou, což usnadňuje nejen identifikaci jednice, ale i chovatelský záměr. Mým úkolem bylo zjistit jak geny ve vzájemné interakci ovlivňují konečný fenotyp zvířete. Genů, které způsobují zbarvení u koní, je mnoho a stále se objevují další. U některých barev a vzorů doposud není jejich genetické založení objasněno. Klíčová slova: genetika, koně, barva, identifikace

Summary The target of this bachelor work was to search and compile available sources about genetics horse coat color (US; i.e. colour GB). There are many possibilities colors and patterns in horses, so I tried to mention nearly all horse coat colors and patterns in a basic view. Used terms are connected with genetics, which helps with identification of individuals and breeding purposes, too. My task was to learn, how the genes in mutual interaction influence final phenotype of the animal. There are many genes, that cause horse coat color, constantly new appear. The genetics is not known for some colors and patterns yet. Keywords: genetics, horses, color, identification

Obsah 1 Úvod .................................................................................. 9 1.1 1.2

Význam pigmentace u koní................................................................. 9 Seznam pojmů ................................................................................... 10

2 Pigmentace a identifikace barvy koně ......................... 12 3 Geny a zbarvení ............................................................. 19 3.1 1.3.1 1.3.2

3.2 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.3.4 2.3.5

3.3 3.3.1 3.3.2 3.3.3

3.4 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4 4.3.5 4.3.6 4.3.7 4.3.8 4.3.9

3.5 5.3.1 5.3.2

3.6 6.3.1 6.3.2 6.3.3 6.3.4

3.7

Základní barvy................................................................................... 19 Gen E (extension) ........................................................................................19 Gen A (agouti) .............................................................................................21

Ředěné barvy ..................................................................................... 23 Gen C (color) ...............................................................................................23 Gen D (dilution/dun)....................................................................................26 Gen Z (silver dapple) ...................................................................................27 Flaxen...........................................................................................................28 Gen Ch (champagne) ...................................................................................29

Nově objevená ředění barvy.............................................................. 30 Barlink faktor...............................................................................................30 Pearl .............................................................................................................30 Mushroom....................................................................................................31

Bílá srst a její kombinace se srstí pigmentovanou ............................ 31 Gen G (gray) ................................................................................................31 Gen R (roan) ................................................................................................32 Gen Rb (rabicano)........................................................................................33 Gen W (white) .............................................................................................34 Gen T (tobiano)............................................................................................35 Gen Fr (frame overo) ...................................................................................36 Gen Sb (sabino) ...........................................................................................37 Gen Spl (splash white).................................................................................38 Gen Lp (leopard complex)...........................................................................38

Modifikátory lokálního odstínu......................................................... 40 Sooty (smutty)..............................................................................................40 Mealy (pangare)...........................................................................................40

Neobvyklé vzory a odznaky .............................................................. 41 Bend Or spots – Eclipsovy skvrny...............................................................41 Birdcatcher spots..........................................................................................41 Brindle .........................................................................................................41 Lacing ..........................................................................................................42

Odznaky na hlavě a končetinách ....................................................... 42

4 Závěr ............................................................................... 43 5 Použitá literatura ........................................................... 44

Seznam obrázků V textu Obr. 1 – black (hannoverský kůň) Obr. 2 – brown (holštýnský kůň) Obr. 3 – bay (český teplokrevník) Obr. 4 – chestnut (anglický plnokrevník) Obr. 5 – buckskin (quarter horse) Obr. 6 – palomino (český teplokrevník) Obr. 7 – cremello Obr. 8 – perlino (quarter horse) Obr. 9 – black dun/grullo (quarter horse) Obr. 10 – gray (anglický plnokrevník) Obr. 11 – bay roan (oldenburský/fríský kůň) Obr. 12 – white (velšský pony) Obr. 13 – bay tobiano (mongolský kůň) Obr. 14 – black frame overo (shetlandský pony) Obr. 15 – bay sabino (arabský plnokrevník) Obr. 16 – chestnut splash white (missourský klusák) V příloze Obr. 17 – tobiappaloosa (miniature horse) Obr. 18 – leopard (shetlandský pony) Obr. 19 – snowflake Obr. 20 – varnish roan (norický kůň) Obr. 21 – flaxen sorrel (hafling) Obr. 22 – silver bay (americký horský kůň) Obr. 23 – black roan (miniature horse) Obr. 24 – amber champagne (quarter horse) Obr. 25 – gold champagne (quarter horse) Obr. 26 – úhoří pruh a zebrování končetin Obr. 27 – gold cream; ivory (quarter horse) Obr. 28 – silver buckskin (mongolský kůň) Obr. 29 – sooty buckskin a hříbě cremello Obr. 30 – Birdcatcher spots (arabský plnokrevník) Obr. 31 – bay rabicano (holandský teplokrevník) Obr. 32 – seal brown (český teplokrevník) Obr. 33 – mealy bay dun (Převalského kůň) Obr. 34 – dunskin (quarter horse) Obr. 35 – dunalino (quarter horse) Obr. 36 – Bend Or spots/Eclipsovy skvrny Obr. 37 – skvrnité genitálie – zbarvení appaloosa Obr. 38 – odznaky na hlavě Obr. 39 – odznaky na končetinách

Seznam tabulek V textu Tab. 1 – Křížení dvou heterozygotních koní black (Ee) Tab. 2 – Křížení heterozygotního koně bay (EeAa) a homozygotního chestnut (eeaa) Tab. 3 – Křížení buckskina genotypu EeAACCcr a palomina eeAaCCcr V příloze Tab. 4 – Fenotypový popis pigmentových vzorů srsti koní Tab. 5 – Křížení koní základních barev Tab. 6 – Křížení koní základních barev s koňmi s cream alelou (alelami) Tab. 7 – Křížení koní s cream alelou (alelami) Tab. 8 – Křížení koní s cream alelou (alelami)

Seznam zkratek DOPA = 3,4 dihydroxyphenylalanin k. = kůň kl. = klusák pln. = plnokrevník p. = pony QH = quarter horse shetland. = shetlandský spl. wh. = splash white tepl. = teplokrevník zb. = zbarvení

9

1. Úvod 1.1. Význam pigmentace u koní Zbarvení srsti je velmi důležitým faktorem, který poskytuje ochranu před dravci a pomáhá zvířeti v přírodě přežít. Stepní zvířata mají srst zbarvenou nejčastěji plavě, polární bíle a jedinci žijící v horách tmavošedě. Stejně tak původní divocí koně vykazovali nenápadnou barvu srsti. Dnes bychom takové koně označili jako dun/plavák (např. Převalského kůň – jediný žijící druh divokého koně). Až postupující domestikace s sebou přinesla jedince výraznějšího zbarvení, kteří se stali předmětem zájmu chovatelů. Jednalo se o náhodné mutace. Velmi důležitou funkcí pigmentu je ochrana před UV zářením. Pigmentovaná kůže je celkově odolnější, nejen proti UV záření, ale také mechanicky a chemicky. Světlá rohovina kopyt je měkčí a více se drolí. Světlá srst distální části končetin naznačuje vyšší náchylnost k podlomům. Cílem práce je shrnout současné poznatky genetiky zbarvení u koní v interakci s přesnou identifikací zvířete. Důležitost genetiky zbarvení je občas podceňována. Přitom jsou známy případy, kdy má genotyp zbarvení jedince neblahé následky. Například gen Fr (frame overo) způsobuje v homozygotně dominantním stavu (FrFr) 100% úhyn hříbat. U některých barev se předpokládá vyšší výskyt některých onemocnění. Barva hříběte může být také první indicií chybné parentity. V současnosti existuje mnoho plemen, která byla selektována na určitou barvu a u nichž je konkrétní zbarvení plemenným znakem a zpravidla i podmínkou pro zápis do plemenné knihy. Z mnoha plemen můžeme jmenovat například starokladrubského vraníka a bělouše, fríského koně (vraník) a clevelandského hnědáka a haflinga (světlohřívý ryzák). Dnes je zbarvení koně jedním z hlavních znaků selekce. Oblíbenost barev zvířat rovněž podléhá módě a vkusu. Cílem mnoha chovatelů je tedy odchov atraktivně zbarvených hříbat, u nichž se předpokládá vyšší prodejní cena. Předpověď barvy hříběte je odvěkým chovatelským snem. Zde plní genetika nezastupitelnou úlohu.

10

1.2. Seznam pojmů Albinismus Nedostatek barviva (melaninu) v kůži, vlasech, očích a v dalších tkáních v různém rozsahu (částečný úplný) (KÁBRT a KÁBRT., 1988). Alela Jedna z různých forem genu nebo sekvence DNA, která může existovat na jednom lokusu lišící se v DNA sekvenci a ovlivňující funkčnost jednoho produktu (RNA nebo proteinu). Různé alely téhož genu podmiňují rozdílný projev téhož znaku. Alely se nacházejí v lokusech homologických chromozomů. Při mióze se alely jednoho genu rozcházejí do různých gamet (pohlavních buněk), ale při mitóze se složení alel jednoho genu nemění (URBAN et al., 2001). Atavismus Znaky a vlastnosti vzdálených předků, které se znovu objeví u potomků

(KRAUS et al., 2005). Dominantní Jedna alela maskuje projev jiné téhož genu pro jednu vlastnost (URBAN et al., 2001). Epistáze Interakce, kdy jeden gen potlačuje expresi druhého genu (URBAN et al., 2001). Fenotyp Soubor charakteristických a fyziologických znaků a vlastností organismu. Fenotyp je vnější projev celé genetické informace organismu na jehož vytváření se ve větší či menší míře podílí vliv vnějšího prostředí (pozitivně či negativně) (URBAN et al., 2001). Gen Základní fyzikální a funkční jednotka dědičnosti, která nese genetickou informaci z jedné generace do další. Je to segment DNA složený z transkribovatelné oblasti a regulační sekvence, která umožňuje transkripci. Kóduje primární strukturu buď funkční molekuly translačního produktu (polypeptid, protein) nebo funkční molekuly produktu transkripce (tRNA, rRNA) (URBAN et al., 2001). Genotyp Genetická konstituce jedince nebo více specifičtěji, konkrétní sestava alel na konkrétním lokusu či více lokusech (URBAN et al., 2001).

11

Heritabilita Dědivost. Poměr variance podmíněné genotypem z celkové fenotypové variance. Míra dědivosti se vyjadřuje koeficientem heritability (h2) (URBAN et al., 2001). Heterozygotní Mající dvě různé alely pro jednu konkrétní vlastnost na obou homologních chromozomech (jednu alelu dominantní a jednu recesivní Aa) (URBAN et al., 2001). Homozygotní Mající dvě identické alely pro jednu konkrétní vlastnost na obou chromozomech (buď dominantní AA nebo recesivní aa) (URBAN et al., 2001). Kvalitativní znak Znak, o kterém můžeme říci, zda je či není vyjádřen; v populaci se projevuje diskontinuitní variabilitou a vykazuje mendelistickou dědičnost (URBAN et al., 2001). Letální Smrtelný, smrtící (KRAUS et al., 2005). Leucismus Bílé zbarvení zvířat, při němž je pigment v kůží, nikoli však v srsti

(KRAUS et al., 2005). Neúplná dominance Dvě různé alely způsobují smíšení efektu, aby zajistily genotyp, který se liší od obou homozygotů (URBAN et al., 2001). Pigmentace Zbarvení pokožky, sliznic, ochlupení aj. (KRAUS et al., 2005). Recesivita Recesivní alela má odlišný fenotypový projev u homozygota (tzn. recesivního homozygota) a heterozygota. Tato alela je podřízená alele dominantní a u heterozygotů se její vliv na daný znak neprojeví. Projevuje se pouze v homozygotním postavení (URBAN et al., 2001).

12

2. Pigmentace a identifikace barvy koně Standardní klasifikace je nezbytná z důvodu propojování nepatrných rozdílů mezi barvami některých koní. Prvním důležitým detailem pro porozumění identifikaci koňských barev je skutečnost, že původní barvy koní se mohou vyskytovat nezávisle na jakémkoli typu skvrnitosti, kterou kůň může mít. Bílé chlupy jsou důsledkem nepřítomnosti pigmentových zrn. Mnoho lidí se mylně domnívá, že různé barvy jsou přidávány k bílému koni a bílé oblasti jen barvu nedostaly. Tento chybný názor předpokládá, že základní barva koně je bílá. Skutečnost je opačná. Bílá překrývá oblasti geneticky předurčené pro určitou barvu (SPONENBERG, 1996). Nejdůležitějším pigmentem kožní barvy u savců je melanin. Objevuje se v podobě pigmentových zrn v chlupech, kůži, duhovce a některých vnitřních orgánech. Vyskytuje se ve dvou různých formách, jimiž jsou velká oválná zrna eumelaninu (černá a hnědá) a menší kulatá zrna phaeomelaninu (červená a žlutá) (BOWLING, 1996). Základní složkou při syntéze melaninových pigmentů je aminokyselina tyrozin, klíčovým enzymem nezbytným pro syntézu kožních pigmentů je tyrozináza. Výsledné zbarvení kůže a srsti je dáno přítomností, poměrem a rozmístěním pigmentových granulí. Oba pigmenty jsou tvořené v melanocytech, ale phaeomelanin se liší svým obsahem síry a nižší schopností rozpouštění v alkáliích. Prvním krokem tvorby je oxidace tyrozinu na 3,4-dihydroxyphenylalanin (DOPA) prostřednictvím měď obsahujícího enzymu tyrozinázy. Tato reakce je pomalá. Poněkud ji zrychluje DOPA působící jako katalyzátor. Druhým krokem je dehydrogenace DOPA katalyzovaná tyrozinázou. Ta je podstatně rychlejší. Vzniká dopachinon. V tomto stadiu se phaeomelanin biosynteticky odděluje od eumelaninu.

Phaeomelanin

se

tvoří

interakcí

dopachinonu

se

síru

obsahující

aminokyselinou cysteinem (JIRÁSKOVÁ, 2001). Podle genotypu jedince produkují melanocyty buď oba pigmenty nebo pouze phaeomelanin. Černý pigment se pak nachází v kůži i srsti, pouze v kůži nebo chybí úplně. Rozlišit v praxi hnědý phaeomelanin od hnědého eumelaninu může být velmi obtížné. I když kůň černý pigment má, nemusí to nezbytně znamenat, že bude mít černou srst. Některé geny mohou pigment změnit nebo překrýt. Všechna zbarvení jsou tedy založena na dvou barvách – černé a červené (black a chestnut/sorrel/red).

13

Pigmentace srsti je kvalitativní znak, což znamená, že jej nemůžeme vyjádřit číselnou hodnotou (kvantitativně). Na řízení pigmentace se podílí mnoho genů (multigenní epistáze). Barva je podstatným faktorem při identifikaci koně, proto je důležitá jednotnost a přesnost názvů a popisů jednotlivých zbarvení. Pigmentace je charakterizována ve čtyřech hlavních oblastech: 1. Popis barev na základě eumelaninu a phaeomelaninu 2. Distribuce eumelaninu a phaeomelaninu 3. Změna intenzity pigmentování 4. Bílé skvrny (JAKUBEC, 1998a). Všichni koně mají schopnost produkovat pigment na celém těle. Tato schopnost je u některých koní změněna (případně pouze na části koně) a pak je barevná srst nahrazována bílou (zčásti nebo zcela). Při identifikaci proto musíme nejdříve rozpoznat základní barvu koně. Bílé skvrny či odznaky popisujeme až pak. U zcela bílých koní může být určení základní barvy nemožné. Většinu zbarvení koní pojmenováváme kombinací barvy trupu a okrajů těla (hříva, ocas a distální část končetin). Správné určení barvy těchto krajin je často klíčové pro identifikaci konkrétního zbarvení. Někdy může černá hříva a ocas zesvětlat působením slunečního záření dohněda. V těchto případech je nejpřesnějším ukazatelem barvy distální část končetin. Existují další důvody špatné identifikace okrajů těla a následně i konečného zbarvení. U hříbat a u koní s rozsáhlými bílými odznaky. Mnohá hříbata mají velmi světlé okraje, přestože je v dospělosti budou mít černé. Ačkoli zkušenosti chovatelů mohou obvykle barvu koně předpovědět z barevné charakteristiky hříběte, výjimky jsou četné a předpověď je nezřídka chybná. Problémy při rozpoznání barvy jsou často způsobeny ročním obdobím, věkem zvířete nebo přemístěním do rozdílných klimatických podmínek. Na jaře, po vylínání jsou obvykle koně tmavší. Slunce, vítr a déšť se podílejí na vyblednutí barvy. Někteří koně jsou vůči těmto vlivům odolní. Zvíře může často změnit odstín barvy kvůli úrovni výživy. Koně zdraví, dobře krmení a v dobré kondici mívají tmavší odstín. Další překážkou správné identifikace je skutečnost, že každá barva se vyskytuje v mnoha odstínech – od světlých po tmavé. Proto můžeme vždy najít koně, kteří jsou na hranici dvou vymezených barev (SPONENBERG, 1996).

14

Dva koně s tímtéž slovním popisem nemusejí být stejného genotypu. Klisna na obrázku č. 29 (viz příloha) se může jevit jako tmavě hnědá (brown), ale ve skutečnosti se jedná o sooty buckskin (CCcr), neboť dala hříbě cremello (CcrCcr). Nezřídka se chybné zařazení barvy koně objevuje v plemenné knize, což s sebou přináší problémy při určování genotypu jedince a jeho potomků. Mnozí koně zbarvení perlino byli dříve zapsáni jako palomina atd. Pro většinu zbarvení u koní platí, že při pohledu na zvíře nemůžeme říci, zda je pro určitý gen homozygotní či nikoli (Coat Color Genetics: Positive Horse Identification). Způsob popisu barev koní v anglickém jazyce závisí na skutečnosti, zda byl kůň popsán ve Velké Británii nebo v Americe, kde se do názvů barev mísí mnohé španělské názvy, mnohdy má vliv i zeměpisná poloha ve stejném státě (MATOUŠEK, 1999b). Anglické (americké) názvy zbarvení jsou přesnější, než české a více korelují s genotypem jedince, proto budu v práci přednostně používat těchto pojmů. Například pro označení buckskin a dun je v češtině souhrnný výraz plavák. Každé je přitom způsobeno jiným genem a rovněž fenotyp je rozdílný. Některá zbarvení nemají český ekvivalent vůbec (např. perlino). V následujícím přehledu jsou uvedeny některé barvy a vzory koní se stručným popisem. Podrobněji se jim budu věnovat v kapitole „Geny a zbarvení“. Další fotografie barev, vzorů a odznaků budou uvedeny samostatně v příloze. Je-li známo plemeno koně, je uvedeno. U všech barev a vzorů se mohou vyskytovat bílé odznaky hlavy a končetin. Pro některá zbarvení jsou typické modré („rybí“) oči. Tento znak se však může výjimečně objevit i u ostatních barev.

15

BLACK (VRANÍK) Barva trupu, nohou, hřívy i ocasu je černá. Kůže i oči jsou tmavé. Vlivem slunce může mít barva některých jedinců světlejší odstín (faded black). Tito koně se rodí světlejší a do černého odstínu přelínají. Koně sytě černé barvy s modravým nádechem (jet black) se rodí černí a vlivem slunce jejich barva nebledne.

Obr. 1 – black (hannoverský kůň) BROWN – DARK BAY (TMAVÝ HNĚDÁK) Barva trupu je tmavohnědá až černá. Nohy, hříva i ocas jsou černé. Kůže i oči jsou tmavé. Někteří jedinci jsou velmi tmaví a bývají často zaměňováni za vraníky. Tyto koně poznáme díky světlejším slabinám, krajině huby a břicha.

Obr. 2 – brown (holštýnský kůň) BAY (HNĚDÁK) Barva trupu má různé odstíny hnědé a červenohnědé. Hříva, ocas a distální části končetin (obvykle od zápěstí a hlezna) jsou černé. Kůže i oči jsou tmavé.

Obr. 3 – bay (český teplokrevník) CHESTNUT/SORREL (RYZÁK) Trup má různé odstíny červené, rezavé. Někteří velmi tmaví jedinci mohou připomínat black. Hříva, ocas a končetiny mají stejnou barvu jako trup nebo světlejší. Kůže i oči jsou tmavé.

Obr. 4 – chestnut (anglický plnokrevník)

16

BUCKSKIN (PLAVÁK) Trup je světlý, zlatavý, často podobný barvě jelenice (buckskin). Hříva, ocas a distální části končetin jsou černé. Kůže i oči jsou tmavé.

Obr. 5 – buckskin (quarter horse) PALOMINO (IZABELA – ŽLUŤÁK) Trup je zlatožlutý až krémový. Hříva a ocas jsou světlejší než trup – bílé až krémové. Kůže i oči jsou tmavé.

Obr. 6 – palomino (český teplokrevník) CREMELLO Trup je žlutavý, krémový, slonovinový. Někdy téměř bílý. Hříva i ocas jsou stejné barvy. Kůže je růžová. Oči modré. Případné odznaky jsou velmi těžce rozpoznatelné.

Obr. 7 – cremello PERLINO Trup je žlutavý, krémový až bílý. Hříva a ocas jsou tmavší rezavé nebo rezavohnědé barvy. Kůže je růžová, oči modré.

Obr. 8 – perlino (quarter horse)

17

DUN (PLAVÁK) Trup má jednolitě ředěnou barvu v závislosti na základním zbarvení koně (šedá, žlutohnědá, světle červená atd.). Odstín hřívy, ocasu a distální části končetin je rovněž závislý na původní barvě (viz dále). Kůže i oči jsou tmavé. Typické jsou primitivní odznaky (úhoří pruh, zebrování nohou, oslí kříž atd.).

Obr. 9 – black dun/grullo (quarter horse) GRAY (VYBĚLUJÍCÍ BĚLOUŠ) Hříbata se rodí v jakékoli barvě a postupně vybělují. Trup dospělého koně je bílý. Mohou se objevit groše nebo malé barevné tečky. Postupně vyběluje i hříva, ocas a distální části končetin. Kůže i oči jsou tmavé.

Obr. 10 – gray (anglický plnokrevník) ROAN Barva trupu je směsí barevných a bílých chlupů v různém rozsahu. Hříva, ocas, distální části končetin a hlava zůstávají pigmentované. Kůže i oči jsou tmavé.

Obr. 11 – bay roan (oldenburský/fríský k.) WHITE Barva trupu je bílá. Hříva, ocas a distální část končetin jsou bílé. Kůže je růžová, oči tmavé.

Obr. 12 – white (velšský pony)

18

TOBIANO Bílá barva obvykle přechází ve vertikálním vzoru přes hřbet. Končetiny jsou bílé, hlava pigmentovaná. Barevná srst se nachází ve slabinách. Oči jsou tmavé.

Obr. 13 – bay tobiano (mongolský kůň) FRAME OVERO Bílé skvrny horizontálního uspořádání obvykle nepřecházejí přes hřbet. Nohy jsou barevné. Bílé odznaky na hlavě jsou různého rozsahu. Oči velmi často modré.

Obr. 14 – black frame overo (shetland. p.) SABINO Bílé odznaky na hlavě a končetinách různého rozsahu. Alespoň jedna končetina s bílým odznakem. Bílé skvrny mohou pokračovat přes břicho směrem vzhůru. Okraje skvrn jsou prokvetlé. Oči nejčastěji tmavé.

Obr. 15 – bay sabino (arabský pln.) SPLASH WHITE Bílé odznaky na hlavě a končetinách různého rozsahu. Alespoň jedna končetina s bílým odznakem. Bílé skvrny mohou pokračovat přes břicho směrem vzhůru. Obvykle je kaudální část zádě bílá (včetně ocasu). Okraje skvrn jsou jasné, ostré. Oči nejčastěji modré.

Obr. 16 – chestnut spl. wh. (missourský kl.)

19

3. Geny a zbarvení Kůň má v každé buňce (jaderné) 64 chromozomů – 32 párů. Každý chromozom obsahuje jednu molekulu DNA. Gen je úsek DNA, který kóduje určitý znak. Tedy i pro barvu existují geny, které ve vzájemné interakci ovlivňují konečný fenotyp jedince.

3.1. Základní barvy 3.1.1.

Gen E (extension)

Gen byl nazván extension („rozšíření“), protože dominantní alela E je zodpovědná za rozšíření - produkci eumelaninu. Je-li přítomen eumelanin, překrývá phaeomelanin, takže kůň je černý (v případě absence jakýchkoli modifikujících genů). V homozygotně recesivní formě (ee) bude kůň mít phaeomelanotickou srst. Jeho základním zbarvením tedy bude chestnut/sorrel. Každý kůň má základní barvu srsti černou nebo červenou bez ohledu na konečný fenotypový projev. Pozn.: Pomlčka v genotypu naznačuje možnou přítomnost jak dominantní, tak i recesivní alely. Black (vraník) Kůň bude mít genotyp EEaa nebo Eeaa (gen A musí být v homozygotně recesivní formě, aby kůň mohl být black). Zbarvení black (viz str. 15, obr. 1) se objevuje u většiny plemen, i když je vzácnější než chestnut/sorrel a bay. Black je považován za jedinou barvu u fríských koní (zřídka se může objevit i chestnut/sorrel) a starokladrubských vraníků. U některých plemen byla černá barva selekcí odstraněna – například u haflinga. Jak již bylo zmíněno, černí koně se dělí na „vybledávající“ sluncem (faded black) a vzácnější „nevybledávající“ (jet black) (Horse Colors). V současné době není známo, který genetický mechanizmus tento jev způsobuje. Jednou z teorií, která byla nezvratně vyvrácena je, že vybledávající koně mají genotyp Ee a nevybledávající EE. Nyní, když existuje test pro E gen, byla spousta vybledávajících černých koní identifikována jako EE, takže tato teorie nemůže být odpovědí (KOSTELNIK, 2002 – 2004).

20

Křížíme-li dva koně barvy black, výsledné hříbě může být black nebo chestnut/sorrel. Pokud budou oba černí rodiče heterozygotní pro extension (Ee), máme 75% pravděpodobnost na zisk černého hříběte (EE; Ee; Ee). Zbylých 25 % bude chestnut/sorrel (ee). Tab. 1 – Křížení dvou heterozygotních koní black (Ee) rodiče

black Eeaa

black Eeaa gamety

Ea

Ea

Ea

EEaa black

Eeaa black

ea

EEaa black

eeaa chestnut

Narodí-li se po černě pigmentovaném hřebci 5 hříbat s černým pigmentem (žádný red), je tento kůň s 97% pravděpodobností homozygotní EE. Se vzrůstajícím počtem potomků roste i jistota homozygotnosti. Máme-li 10 černě pigmentovaných hříbat, pravděpodobnost vzrůstá na 99,9 %. Fenotypově černý kůň může také překvapit potomkem palomino nebo buckskin (CCcr). Takový kůň musí mít alelu Ccr (pokud ji nemá druhý rodič) a jedná se o zbarvení smokey black (viz dále). Hnědé hříbě bude důkazem záměny koně zbarvení brown (tmavý hnědák) za black. V současné době existuje na zjištění červeného faktoru test, pomocí něhož může chovatel určit, zda je kůň pro gen E homozygotní (EE) nebo heterozygotní (Ee). Testuje se přítomnost recesivní alely. Tato informace může být velmi užitečná pro chovatele černých koní. Dominantně homozygotní black bude dávat při křížení s toutéž barvou černá hříbata se 100% jistotou. Chestnut/sorrel (ryzák) Někteří lidé nazývají jasné a světlé odstíny sorrel – „šťovík“ (viz příloha, obr. 21) a tmavší chestnut – „kaštan“ (obr. 4). Často také záleží na konkrétním plemeni a asociaci. Chovatelé plemene quarter horse používají termín sorrel pro jasné a světle zbarvené koně, zatímco chovatelé arabských plnokrevníků používají termín chestnut pro všechny odstíny. S pojmem sorrel se velmi často můžeme setkat i ve spojitosti s rezavými koňmi se světlou hřívou (flaxen mane). Mnozí, ve snaze vyhnout se zmatkům, používají pro všechny ryzáky termín „red“ (červený).

21

Chestnuti jsou tmavší a v některých případech skoro černí. Jediný způsob jak odlišit takové koně od vraníků nebo tmavých hnědáků je měděný lesk na nohách. Koně sorrel jsou světlejší a jasně rezaví, občas připomínají palomino (LEČÍKOVÁ, 2005c). Genotyp chestnut/sorrel je eeaa; eeAa nebo eeAA – pomineme-li další možné alely genu A. Pro chovatele je chestnut/sorrel snadno dosažitelnou barvou. Výsledkem křížení dvou takových koní bude vždy chestnut/sorrel. Dále budu pro zjednodušení používat především termínu chestnut (pouze pro flaxen koně sorrel).

3.1.2.

Gen A (agouti)

Dominantní alela A omezuje rozšíření černé barvy na hřívu, ocas a distální část končetin. Kůň je tedy bay (viz str. 15, obr. 3) nebo brown (viz str. 15, obr. 2). Gen byl pojmenován po jihoamerickém hlodavci s černě pruhovanou srstí. U myší je známé působení genu na produkci molekul, které regulují tvorbu eumelaninu proti syntéze phaeomelaninu, buď během fáze růstu chlupů (černožluté pruhování) nebo prostorově (černé chlupy na hřbetu, ale ne na břichu). Předpokládalo se, že jednotné rozdělení černé srsti u vraníků ve srovnání s omezením černé barvy na okraje těla u koní bay je způsobeno stejným genem, jako agouti u hlodavců. Na molekulární úrovni se tato hypotéza doposud neprokázala (BOWLING, 1996). Pravděpodobně existuje několik dalších alel (3 až 4) tohoto genu. V pořadí snižování dominance to jsou : A+, A, At a a. Alela A+ je zodpovědná za divoké zbarvení koní, které se podobá ochrannému zbarvení většiny divokých zvířat tak, jak je tomu u koně Převalského. V tomto případě jde o světle hnědou barvu. Ostatní tři alely modifikují černou barvu tímto způsobem: -

alela A omezuje výskyt černé barvy na hřívu, ocas a spodní část končetin.

-

alela At, v genotypech AtAt a Ata, neomezuje černou barvu tak jako alela A. Dochází však k zesvětlení černé barvy na tmavě hnědou, která je mnohdy zaměňována za černou barvu. Světlejší odstíny vykazují tmavě hnědou barvu zejména za lopatkou a ve slabinách.

-

Alela a v homozygotní konstelaci je zodpovědná za černou barvu na celém těle jedinců. Jedinci jsou úplně černí (JAKUBEC, 1998c).

Obdobně se vyjadřuje i Janette Gower (2000).

22

Někteří specifikují barvu Převalských koní jako příklad alely A+, ale fotografie ukazují, že se ve skutečnosti jedná o dun. Není vyloučeno, že mají alelu A+ i dun. Je možné, že tento gen byl nejběžnější barvou pro všechny koně, ale z moderní populace byl téměř zcela odstraněn. Alela At by měla být dominantní k a a recesivní k ostatním alelám a měla by způsobovat zbarvení seal brown (viz příloha, obr. 32). Nyní se předpokládá, že rozličné alely agouti mají vliv pouze na eumelanin srsti. Proto by neměly mít žádný viditelný efekt na koně chestnut, protože tito jedinci nemají v srsti černý pigment, který by mohl být ovlivněn. Někteří se domnívají, že různé alely agouti mohou mít vliv na odstín rezavých koní, ale v současné době není žádný důkaz pro jednu nebo druhou teorii. Jediná studie, kterou vytvořili vědci, kteří izolovali alelu a ukázala, že není žádný statisticky průkazný rozdíl v odstínu chestnut koně genotypu AA, Aa nebo aa. V současné době je k dispozici test prokazující alelu a. Tento test prozradí, zda má kůň jednu, dvě nebo žádnou alelu a. Avšak pokud se skutečně vyskytují více než dvě agouti alely, test je rozlišit nedokáže. V praxi to znamená, že nemůžeme rozlišit bay a brown (KOSTELNIK, 2002 – 2004). Bay (hnědák) Barva bay je způsobena dvěma různými geny – A a E. Přítomnost alely E způsobuje tvorbu eumelaninu v srsti a alela A omezuje černou barvu na části těla (hříva, ocas a distální části končetin). Genotyp koně tedy bude E-,A-. Podle odstínu jedince se označují dalšími přívlastky – např. mahogany bay (mahagonový). Hříbata mají obvykle krémově zbarvenou srst na nohou. Když hříbě přelíná, na nohou se objeví černá barva. Brown (tmavý hnědák) Barva je patrně způsobena alelou At. Genotyp koně tedy bude E-Ata nebo E-AtAt . Koně odstínu seal („tuleň“) brown jsou velmi tmaví, snadno zaměnitelní za barvu black. Krajiny huby, břicha a slabin jsou světlejší. Tab. 2 – Křížení heterozygotního koně bay (EeAa) a homozygotního chestnut (eeaa) rodiče chestnut eeaa

bay EeAa gamety

EA

Ea

Ae

ea

ea

EeAa bay

Eeaa black

eeAa chestnut

eeaa chestnut

23

3.2.

Ředěné barvy 3.2.1.

Gen C (color)

V souvislosti s tímto genem se objevují rozdílné názory na výskyt albinismu u koní. Téměř všichni savci mají gen C, který v homozygotním stavu (cc) způsobuje nepřítomnost pigmentu v kůži, srsti a očích. Tito jedinci vykazují červené zbarvení očí, růžové zbarvení kůže a bílé (albinotické) zbarvení srsti. Tento gen nebyl zjištěn u koní. Různé geny jsou zodpovědné za bílé anebo téměř bílé zbarvení koní, avšak ani jeden z těchto genů nezpůsobuje pravé albinotické zbarvení (JAKUBEC, 1998b). Albín má žlutou srst na nepigmentované kůži. Žíně jsou téměř bílé. Oči bývají často nepigmentované, modré nebo červené. Koně s takovýma očima byli nazýváni kakerláci. Pro nedostatek pigmentu v sítnici a duhovce jsou světloplaší (DUŠEK et al., 1999). V současné době převládá názor, který předpokládá, že u koní se albinismus nevyskytuje. Koně s nepřítomností pigmentu v kůži a srsti a s modrýma očima se označují jako pseudoalbíni. Modrá barva oka naznačuje přítomnost pigmentu. Albíni nemají pigment vůbec a barva duhovky je dána barvou krve, která oko zásobuje – je tedy červená. Pozn.: Někdy jsou bílé odznaky a skvrny označovány jako parciální albinismus. Gen C vykazuje neúplnou dominanci, což znamená, že heterozygotní jedinec se fenotypově liší od obou homozygotů. Dvě různé alely způsobují smíšení efektu. U koní jsou známy dvě alaly tohoto genu, C a Ccr (cream). Plně pigmentovaný kůň má genotyp CC. Heterozygot CCcr má červený pigment ředěný na žlutou, ale černý pigment ovlivněn není. Geneticky černý kůň (E-aa) může nést ředící alelu bez toho, že by se projevila, neboť CCcr má vliv pouze na červený pigment. V homozygotním stavu (CcrCcr) je kompletně ředěna jakákoli barva na velmi světle krémovou (případně s rezavým nádechem). Kůže je růžová, oči modré. Cream alela (Ccr) se vyskytuje u mnoha plemen, např. paso fino, morgan, tennesseeský mimochodník, quarter horse. Výjimečně se objeví v populaci anglického plnokrevníka. V České republice je známé plemeno Kinských koní, pro něž je typická barva palomino. Je třeba si uvědomit, že nelze mít chov, v němž by byli všichni jedinci palomino (Ccr je neúplně dominantní). Proto i u koní Kinských najdeme kromě jedinců s ředěnou barvou srsti (palomino a buckskin) také jedince chestnut a bay a to přibližně v poměru 1:1. Alela cream se pravděpodobně nevyskytuje u arabského plnokrevníka. Někteří velmi světlí koně sorrel se světlou hřívou však mohou palomino připomínat.

24

Barvy s jednou alelou Ccr Buckskin (plavák) Buckskin (viz str. 16, obr. 5) je vlastně bay ředěný jednou alelou Ccr. Kůň má trup zlatavý, žlutý. Hříva, ocas a distální části končetin jsou černé. Může se objevit několik světlejších žíní v ocasu či hřívě (snowcap – „sněhová čepice“). Špičky uší jsou černé (stejně jako u barvy bay). Často je zaměňován za zbarvení dun, ale na rozdíl od něj, buckskin nemá pravý úhoří pruh, ani jiné primitivní znaky. Buckskin může mít tmavé stínování hřbetu, které může připomínat úhoří pruh. Tento znak však nikdy nebude jasně ohraničený a ostrý. Může se objevit grošování, skvrny na nohou nebo tmavší maska. Genotyp: E-,A-,CCcr Palomino (izabela/žluťák) Red s jednou alelou Ccr (viz str. 16, obr. 6). Trup bude světlý, různých odstínů. Nejobvyklejší je zlatavá, písková barva. Nejsvětlejší palomina jsou krémová, ale kůže vždy bude tmavá. Hříva a ocas jsou nejčastěji bílé, někdy tmavší, krémové. Palomina se rodí velmi světlá. Kůže je obvykle růžová, ale s postupujícím věkem hříběte tmavne. Při křížení dvou palomin máme 50% pravděpodobnost na zisk palomina, 25 % bude chestnut a zbylých 25 % cremello. Genotyp: ee,aa(A-),CCcr Smokey black Black s jednou alelou Ccr. Černý kůň tuto alelu přenáší skrytě, neboť nemá červený pigment, ne němž by se účinek ředění projevil. Někteří jedinci mohou vykazovat slabé známky světlé barvy. Koně smokey black mohou dávat žluté potomstvo. Genotyp: E-,aa,CCcr Barvy se dvěma alelami Ccr (CcrCcr) Jedná se o pseudoalbinismus. Koně těchto barev byli dlouho na okraji zájmu chovatelů, protože nemohli být často registrováni a jako domnělí albíni byli vyřazováni z chovu. Dnes se situace obrátila a tito smetanoví koně jsou žádanými barvami kolbišť a genetickým pokladem chovatelů. Mohou dávat požadovanou barvu se 100% jistotou (LEČÍKOVÁ, 2005c).

25

Mnozí chovatelé uvádějí, že koně vyhledávají stín a nejspíš mají i zhoršený zrak. Cremella a perlina jsou fotosensitivní, patrně nevidí jako ostatní koně. Téměř, jako by byli krátkozrací (REINHEIMER, 2006). Perlino Je vlastně dvakrát zesvětlený bay alelou Ccr (kůň získal alelu Ccr od obou rodičů). Trup perlina je krémový, ocas a hříva jsou tmavší, zrzavé (viz str. 16, obr. 8). Genotyp: E-,A-,CcrCcr Cremello Dvakrát zesvětlený red alelou Ccr. Cremello (viz str. 16, obr. 7) je celý světlý, krémový, včetně hřívy a ocasu. Kůže je růžová, oči modré. Připustí-li hřebec cremello klisnu chestnut (nebo opačně), výsledkem bude vždy palomino. Genotyp: ee,aa(A-),CcrCcr Smokey cream Dvakrát zesvětlený black alelou Ccr. Srst těla, hřívy a ocasu je světlá, s rezavým či červeným nádechem. Kůže je růžová, oči modré. Genotyp: E-,aa,CcrCcr

Tab. 3 – Křížení buckskina genotypu EeAACCcr a palomina eeAaCCcr buckskin EeAACCcr

rodiče gamety

EAC

eAC

EACcr

eACcr

eAC

EeAACC bay

eeAACC chestnut

EeAACCcr buckskin

eeAACCcr palomino

eaC

EeAaCC bay

eeAaCC chestnut

EeAaCCcr buckskin

eeAaCCcr palomino

cr

EeAACCcr buckskin

eeAACCcr palomino

EeAACcrCcr perlino

eeAACcrCcr cremello

cr

EeAaCCcr buckskin

eeAaCCcr palomino

EeAaCcrCcr perlino

eeAaCcrCcr cremello

palomino

eeAaCCcr

eAC

eaC

26

3.2.2.

Gen D (dilution/dun)

Gen D vykazuje úplnou dominanci. Dominantní alela D ředí nejen phaeomelanin (jako alela Ccr), ale také eumelanin a je zodpovědná za zbarvení typu dun („šedohnědý“). Červená barva těla je ředěna na růžově-červenou, žlutě-červenou nebo žlutou. Černá barva je ředěna na šedou. Hříva, ocas a distální části končetin mají tendenci zachovávat základní barvu. Dun je nazýván barvou divokého typu. Typické jsou pro něj primitivní znaky (atavismus): úhoří pruh na hřbetě, oslí kříž (tmavý, nejasně ohraničený širší pruh na plecích) a zebrování nohou. U některých koní se objevují obrysy a mřížování na uchu, „pavoučí síť“ na čele a tmavá maska. Úhoří pruh (viz příloha, obr. 26) musí být u zbarvení dun vždy přítomen (na rozdíl od ostatních znaků dun) a musí mít jasné, ostré okraje, ačkoli u velmi tmavých nebo naopak velmi světlých koní může být hůře rozpoznatelný. Úhoří pruh dun by neměl být zaměňován s jemnějším pruhem, způsobeným krycím zbarvením zvířat. Mnoho hříbat se rodí s úhořím pruhem (případně dalšími primitivními znaky), které obvykle zmizí, nebo budou méně viditelné, když hříbě přelíná. Tyto koně nepovažujeme za dun. Jedná se o maskování podobné skvrnitosti u kolouchů, které s věkem vybledne. Pravé hříbě dun musí mít takto zbarveného alespoň jednoho rodiče. Zbarvení typu dun najdeme u mnoha plemen, jmenujme například miniature horse a quarter horse. Plemena fjordský kůň a sorraia jsou výlučně dun; u arabského a anglického plnokrevníka se alela D nevyskytuje vůbec (Color Information, 2003). Podle základní barvy, na niž D působí rozlišujeme několik možných typů dun. Dominantní alela D může být přítomná spolu s jakoukoli alelou (alelami) jiného genu (genů). Například zbarvení dunalino (viz příloha, obr. 35) je projevem D alely na palominu. Takový kůň bude mít genotyp: ee,aa(A-),CCcr,D-. Obdobně dunskin (viz příloha, obr. 34) je projevem D alely na buckskinovi. Genotyp: E-,A-, CCcr,D-. Bay dun Velmi častá forma dun (viz příloha, obr. 33) a také nejčastěji zaměňovaná za buckskina. Může mít rozličné odstíny. Barva těla je světle žlutá, až hnědavá. Může se pohybovat od krémově žluté, po téměř hnědou. Úhoří pruh je tmavohnědý. Světlí koně mívají bílou kštici a část hřívy a ocasu. Oproti buckskinovi je barva více vybledlá,

27

tlumená, ne tak zlatá. Zebrování nohou začíná obvykle černou barvou od zápěstního a hlezenního kloubu a směrem nahoru hnědne. Další odznaky dun nemusejí být přítomné. Genotyp: E-,A-,DChestnut (red) dun Při tomto ředění alela ovlivňuje phaeomelanin a tvoří světle červenou nebo oranžovou barvu, často až meruňkového odstínu. Úhoří pruh je červený nebo červenohnědý. Hříva a ocas jsou obvykle velmi světlé, žlutavé. U velmi světlých koní bílé. Hříbata mohou mít bílá kopyta, která však věkem ztmavnou. Genotyp: ee,aa(A-),DBlack dun – grullo Alela D zde ovlivňuje eumelanin a mění barvu trupu na barvu břidlice, břidlicověhnědou až šedivou (viz str. 17, obr. 9). Každý chlup na trupu je zbarvený (nejedná se o směs tmavých a světlých chlupů jako u roan). Hříva, ocas a distální části končetin jsou obvykle černé. Hlava je tmavá. Stejně jako u ostatních koní dun jsou přítomny primitivní znaky . Genotyp: E-,aa,D-

3.2.3.

Gen Z (silver dapple)

Gen Z (někdy také S – silver) vykazuje jednoduchou dominanci. Dominantní alela Z ovlivňuje pouze eumelanin a ředí barvu hřívy a ocasu na bílou, se stříbrným nádechem nebo tmavší barvu (podle základního odstínu koně). Chestnut nemá černý pigment, proto ho silver dapple nebude ovlivňovat. Takový kůň může nést dominantní alelu Z, aniž by se fenotypově projevila. Mírně může zesvětlit i odstín trupu (u black). Název silver dapple může být matoucí, protože ne všichni koně, ovlivněni tímto genem musí být grošovaní (dapple) a ne všichni mají hřívu a ocas stříbřité barvy (silver). Hříva a ocas mohou věkem tmavnout. Alela Z se velmi často nachází například u plemen: americký horský kůň, shetlandský pony, islandský pony (Color Information, 2003).

28

Silver bay: Hříva a ocas jsou nejčastěji světlé až bílé, výjimečně břidlicové. Černá barva končetin ředěna v různých stupních, od světle kouřové, po tmavě břidlicovou, phaeomelanotický trup zůstává nezměněn (viz příloha, obr. 22). Genotyp: E-,A-,ZSilver black: Odstín trupu se pohybuje od světle šedé, po velmi tmavou. Může se objevit jednolitá čokoládová barva, která bude zahrnovat i ocas a hřívu. Nejtmavším odstínem silver black je tmavě čokoládová barva trupu s hřívou a ocasem od špinavě břidlicové, po stříbřitě bílou. Může se objevit grošování. Genotyp: E-,aa,ZJe samozřejmě možná kombinace genů, která může činit problémy při identifikaci koně. Například silver buckskin (viz příloha, obr. 28) se může velmi podobat palominu. Distální část končetin a okraje uší však budou mít tmavší odstín. Genotyp: E-,A-,Ccr,Z-

3.2.4.

Flaxen

Je modifikátor, který ovlivňuje barvu hřívy a ocasu na krémovou až bílou barvu. Bohužel dosud není přesně známo, jak flaxen („plavovlasý“) pracuje. Existuje teorie, že je flaxen recesivní a ovlivňuje pouze červený pigment. Je-li to pravda, gen by byl přenášen generacemi na chestnut i black koních, aniž by se projevil. Flaxen neovlivňuje ocas a hřívu stejnou měrou. Je možné, že hříva nebo ocas zesvětlá, zatímco druhé ne. Protože není známo, jak je flaxen kontrolován, není známo, kolik plemen má tento gen (geny). Plemena tennesseeský mimochodník, quarter horse, anglický plnokrevník, shetlandský pony a miniature horse flaxen mají. Hafling je výlučně flaxen sorrel (viz příloha, obr. 21) (Color Information, 2003). V minulosti se věřilo, že flaxen je recesivní gen. Avšak toto nemůže být argumentem, protože dva koně flaxen sorrel ne vždy dají hříbě s flaxen (KOSTELNIK, 2002 – 2004).

29

3.2.5.

Gen Ch (champagne)

Gen Ch je úplně dominantní. Alela Ch ředí barvu těla, kůže a očí. Alela ředí phaeomelanin i eumelanin. Červený pigment je ředěn na zlatou; černý na světle čokoládovou. Hříbata se rodí obvykle (ale ne vždy) tmavá, barvy black, bay nebo chestnut s růžovou kůží a přelínají na světlejší. Hříbata mají modré oči, které se postupně mění od světle jantarové, případně zelenavé na oříškově hnědý odstín (ne vždy). Kolem jednoho roku věku koně s Ch alelou mají kůži pihovatou nebo s malými tmavými skvrnami. Mnoho koní má kovový odlesk. Platí však, že ne všichni koně s champagne („šampaňským“) genem budou tento odlesk mít, stejně tak je možné, že se odlesk objeví u recesivního homozygota (chch). Amber champagne Amber („jantarový“) champagne je bay s alespoň jednou alelou Ch (viz příloha, obr. 24). Vzhledem je podobný buckskinovi – zlatým trupem a tmavými okraji (hříva, ocas, distální části končetin), avšak na rozdíl od buckskina jsou okraje hnědavé, ne černé. Později mohou vypadat téměř jako palomino. Genotyp: E-,A-,ChGold champagne Chestnut s alespoň jednou alelou Ch (viz příloha, obr. 25) Gold champagne vypadá obdobně jako palomino – se zlatým trupem, bílou hřívou a ocasem (mnozí budou mít hřívu a ocas zlatou). Od palomina jej rozlišíme pomocí růžové kůže. Genotyp: ee,aa(A-),ChPřidá-li se ke zbarvení gold jedna alela Ccr – genotyp: ee,aa(A-),Ccr,Ch-, výsledkem bude zbarvení ivory (viz příloha, obr. 27) – alela Ch zesiluje účinek ředění Ccr. Classic champagne Black s minimálně jednou alelou Ch. Obvykle vypadá obdobně jako grullo – ovšem bez primitivních znaků. Většinou má světlejší odstín a postrádá kontrast mezi tmavou hlavou a černými okraji těla. Obvykle je více hnědavý, než grullo. Kůže je opět růžová. Genotyp: E-,aa,Ch-

30

Seal brown champagne Seal brown s minimálně jedou alelou Ch. Je obvykle velmi těžké rozlišit tuto barvu od amber nebo classic. Záleží na odstínu. Obecně lze říci, že se rodí jako hříbě amber a když dospějí, vypadají jako classic. Od classic jej můžeme odlišit testem agouti. Classic bude vždy aa, zatímco seal brown champagne bude mít pouze jednu nebo žádnou alelu a. Genotyp: E-,Ata(At At),Ch-

3.3. Nově objevená ředění barvy 3.3.1.

Barlink faktor

Barlink faktor je pravděpodobně novým genem ředícím barvu srsti. Několik koní bylo chybně popsáno jako champagne. Všichni tito koně jsou příbuzní paint horse hřebce Barlink Macho Man – chestnut, splash white, frame overo. Zdá se, že gen je neúplně dominantní, podobně jako cream gen a také může jeho účinek zvyšovat (obdobně jako při interakci Ccr s genem Ch). Jedna alela Barlink faktoru ředí pouze barvu kůže. Kůň základní barvy chestnut bude mít růžové skvrny na tmavé kůži. Kůň homozygotní pro Barlink faktor má ředěnou barvu kůže na téměř růžovou a středně ředěný odstín srsti. V interakci s cream genem způsobuje dvojité ředění srsti, kůže a očí. Tato kombinace vytváří barvy pseudo-cremello, pseudo-smokey cream a na buckskinovi patrně pseudo-perlino (SHEPARD, 2006).

3.3.2.

Pearl

Zbarvení pearl („perlový“) se objevilo v souvislosti se dvěma andaluskými koňmi: Hřebcem Bravio – bay a klisnou Chica - liver („játrový“) chestnut (KOSTELNIK, 2006). Zdá se, že se jedná o recesivní gen, který reaguje s cream genem a projevuje se i v homozygotní formě. Jedna alela genu nemá žádný efekt, dvě způsobují zbarvení podobné barvám palomino či bucksin. Jedna kopie pearl s jedním cream genem způsobuje barvu pseudocremello a pseudoperlino (HALE, 2004).

31

3.3.3.

Mushroom

Tato barva se objevila u shetlandských poníků. V současnosti není dobře zdokumentována. Fenotypově jsou koně podobní k silver dapple. Někteří mushroom („houba“) poníci jsou výsledkem křížení black/black, což vylučuje silver dapple (dominantní alelu Z nemůže nést black skrytě). Další jedinci jsou narozeni ze spojení chestnut/chestnut, která by neměla nikdy produkovat koně s černým pigmentem jako u silver dapple (HALE, 2004).

3.4. Bílá srst a její kombinace se srstí pigmentovanou 3.4.1.

Gen G (gray)

Dominantní alela G postupně překrývá pigment základní barvy. Má schopnost „maskovat“ ostatní alely – je k nim tedy epistatická (s výjimkou white – viz dále). Gray (vybělující bělouš) Hříbata se rodí v „dospělé“ verzi jakékoli barvy (záleží na genotypu) a věkem postupně vybělují. Například hříbata bay gg se obvykle narodí se světlými končetinami, které později přelínají do černé. Hříbě bay G-, které vybělí se narodí nejčastěji s končetinami černými. Kůže bude pigmentovaná a oči tmavé. Jedná se o leucismus. Tento proces je obdobný vybělování vlasů v humánní populaci, avšak u koní je mnohem rychlejší. První indicií změny barvy na gray budou obvykle bílé oblasti okolo očí („brýle“). Rychlost vybělování je velmi různá, dostatek bílých chlupů pro správnou identifikaci se nejčastěji objeví, jakmile hříbě přelíná. Mladí koně mívají šedavý nádech (dáno směsí bílých a pigmentovaných chlupů), později se přidává grošování (viz str. 17, obr. 10). Skvrny (groše) jsou uprostřed světlé a na okrajích pigmentované. Tento jev je důsledkem větvení vlásečnic a tudíž nerovnoměrného prokrvování. Na okrajích grošů je síť vlásečnic nejhustší, probíhá intenzivní tkáňová oxidace a vytváří se více pigmentu než v centrální oblasti groše. Starší koně jsou bílí, často s drobnými červenými či černými tečkami na srsti. Někteří koně gray jsou velmi světlí již ve věku 6 měsíců, zatímco ostatní mnoho let nevykazují známky vybělování. Vybělování hříběte může začít dokonce už v děloze. Hlava je světlejší, než zbytek těla.

32

Obecně se zatím předpokládá, že homozygotní gray (GG) vyběluje rychleji než heterozygotní (Gg). Jisté je jen to, že homozygotní koně gray existují a dávají bělouše ve 100 % případů. Heterozygotní forma má úspěšnost 50 % (LEČÍKOVÁ, 2005e). Depigmentace chlupů začíná od jejich špičky a pokračuje k bazální části, kde se pigment udržuje nejdéle. Nejdříve se ztrácejí pigmentová zrna uložená v kůře a dřeni a drobné vakuoly vzniklé po zrnech se vyplňují vzduchem. Pak mizí pigment difúzně rozpuštěný (KOŽELUHA et al., 1965). Během života kůže vybělujících běloušů tmavne v přímé úměře, jak chlupy vybělují, někdy dochází ke tvorbě pigmentových nádorů (melanomů)(MATOUŠEK, 1999a). Melanomy převažují u gray koní spíše než u barevných. Zduření (otoky) se nejčastěji nacházejí na hlavě či kořeni ocasu, ale mohou napadnout jakýkoli orgán. Přibližně 95 % melanomů je benigních. Jsou-li maligní, mohou zapříčinit dysfunkci orgánů a vést k úmrtí (BOWLING, 1996). Zbarvení gray se vyskytuje téměř u každého plemene. U některých však byla dominantní alela selekcí odstraněna. Například u fríského koně, haflinga nebo clevelandského hnědáka. Velmi častý výskyt gray je u arabských plnokrevníků a andaluských koní.

3.4.2.

Gen R (roan)

Vzor roan („prokvetlý“) je způsoben dominantní alelou R (někdy také značena Rn). Znakem koní roan je směs pigmentovaných a bílých chlupů na trupu. Nejčastěji se prokvetlá srst nachází na zádi a břichu. Takto může být ovlivněna jakákoli barva, avšak vzor je nejsnáze rozpoznatelný na zvířatech tmavých. Projev může být maskován alelou G nebo skvrnitostí. Bílé chlupy bývají nerovnoměrně rozloženy. Často mohou být jedinci zaměňováni za gray. Oproti nim se však rodí již v barvě roan, hlava a končetiny jsou vždy tmavé (s výjimkou bílých odznaků). Roan velmi často mění barvu podle ročního období (v zimě tmavší), ale nezávisle na odstínu trupu, okraje těla zůstávají barevné. Někteří roan mohou věkem tmavnout (gray vždy naopak). Panují rozdílné názory ohledně letálního efektu u dominantních homozygotů: Dlouho se věřilo, že v homozygotním stavu je roan letální, se všemi RR embryi resorbovanými v časné březosti (obvykle dříve, než chovatel zjistil, že klisna zabřezla).

33

Tato teorie je založena na dvou faktech: zaprvé se zatím nenašel žádný jednotný chov roan (všichni jedinci roan), ačkoli jsou chovy (plemena), kde je roan poměrně častý. Zadruhé – byl dělán pokus, ve kterém byli spolu kříženi dva koně roan a výsledný poměr byl 2:1 ve prospěch roan, místo předpokládaného poměru 3:1. Vznikla tedy teorie, že je RR letální. Tento argument však nebyl geneticky prokázán, neboť gen doposud nebyl izolován. V posledních letech bylo prohlášeno několik hřebců QH za homozygotní RR. Počet potomků od neprokvetlých klisen nebyl dostatečně vysoký, aby mohl jejich homozygotnost prokázat (KOSTELNIK, 2002 – 2004). Velmi ojediněle se vyskytují koně barvy roan v homozygotní formě, ale několik koní s genetickou kombinací RR skutečně existuje (LEČÍKOVÁ, 2005e). Zatím není známá studie dokumentující letální efekt, související s homozygoty roan. Předcházející názory předpokládaly, že homozygotní kůň pro roan není životaschopný a je nepřítomný v populaci. Existují chovatelé, tvrdící, že mají homozygotního roana (REINHEIMER, 2006). Koně roan rozlišujeme podle základního zbarvení: Black (blue) roan (viz příloha, obr. 23) – základní barva je black Genotyp: E-,aa,RBay roan (viz str. 17, obr. 11) – roan na základu bay Genotyp: E-,A-,RChestnut (red) roan – roan na základu chestnut Genotyp: ee,aa(A-),R-

3.4.3.

Gen Rb (rabicano)

Vzor rabicano (viz příloha, obr. 31) je způsoben dominantní alelou Rb. Fenotypově je rabicano podobné roan. Bílé chlupy se však nacházejí především ve slabinách a u kořene ocasu. Bílé oblasti často pronikají na břicho a hrudník, kde tvoří typické vertikální pruhování.

34

3.4.4.

Gen W (white)

Existence tohoto genu je nejasná a názory autorů se rozcházejí. Alela W vykazuje úplnou dominanci na w a způsobuje bílou barvu srsti. Hříbata se rodí úplně bílá a mají pigmentované oči. Kůže je růžová a oči jsou zpravidla tmavohnědé (viz str. 17, obr. 12). Alela W podmiňuje bílou barvu u heterozygotních jedinců (Ww). U dominantních

homozygotů

(WW)

dochází

k 100%

embryonální

mortalitě

(JAKUBEC, 1998c). Studie rodokmenu koní white ukazují, že při křížení bílých koní byla produkována jednobarevná i bílá hříbata. Poměr bílých hříbat k barevným se přibližuje poměru 2:1, což naznačuje gen s letálním efektem v homozygotním stavu (WW), než předpokládaný poměr 3:1 (kdyby byli všichni potomci stejně životaschopní). Tmavoocí bílí koně se mohou zřídka objevit jako potomci jednobarevných rodičů. Takoví koně mají obvykle při narození pigmentovanou srst uší, hřívy a hřbetu, ale pigment může věkem vymizet. Bílí koně z tmavých rodičů předávají bílou dominantně. Jejich potomek může být bílý nebo tmavý. Jedním vysvětlením bílého koně po barevných rodičích může být mutace genu. Vzor u některých potomků může být ukázkou genetického návratu v některých melanocytech zpět k „normálnímu“ stavu (BOWLING, 1996). V minulosti se předpokládalo, že zbarvení white je způsobeno W genem. Myslelo se, že je dominantní a letální v homozygotně dominantním stavu, stejně jako gen R. Mnoho takových koní nemá ani jednoho rodiče white, tak jak by bylo v případě dominantní alely. Se současným výzkumem ukazujícím stále přesvědčivěji, že všichni white koně mají zřejmě původ ve standardně zbarvených rodičích a ve skutečnosti jsou bílá sabina. Stará teorie dominantní bílé alely byla z velké části odmítnuta, vzhledem k tomu, že žádná evidence doposud neprokázala, že opravdu existuje. White je epistatická ke všem ostatním genům barvy srsti (KOSTELNIK 2002 – 2004). Hříbata této barvy se rodí bílá, s tmavýma očima a růžovou pokožkou. Jsou-li např. plemene paint horse, barevné skvrny ani odznaky nejsou vůbec viditelné (oproti zbarvení cremello nebo perlino, kde viditelné jsou). Tato barva je velice vzácná navzdory tomu, že gen W je vůči všem ostatním barvám dominantní. Stačí tedy, aby hříbě zdědilo jedinou kopii tohoto genu a bude bílé. Zákony dědičnosti barev jsou pro genetiky u těchto koní stále záhadou. Je doloženo, že dva barevní koně dali takto bílé hříbě. Vědci proto došli k závěru,že alely typu W mají velkou schopnost mutace z recesivní formy na dominantní.

35

Teorie říká, že ze spojení tmavého koně s tímto typem bělouše dá v polovině případů opět barvu white. Riskantní je kombinace dvou koní této barvy: poloviční šanci tu má barva white, čtvrtinovou ostatní barvy a poslední čtvrtina je ohrožena smrtelnou genetickou vadou. Tato hříbata jsou homozygotní WW a klisna plod většinou vstřebá. (LEČÍKOVÁ, 2005b). Výzkum ukázal, že tito dominantní bílí koně, kteří se obvykle rodí od nebílých rodičů jsou ve skutečnosti sabina s maximálním vyjádřením vzoru. Teorie dominantní bílé byla opuštěna v minulosti, především proto, že není žádný vědecký důkaz potvrzující její existenci (Color Information, 2003). Je třeba dodat, že kůň fenotypu white může vzniknout i jako maximální vyjádření dalších vzorů (viz následující kapitoly).

3.4.5.

Gen T (tobiano)

Skvrnitost typu tobiano způsobuje dominantní alela T (někdy také značena To). Tobiano Charakteristickými znaky skvrnitosti tobiano (viz str. 18, obr. 13) jsou jednobarevná hlava a bílé končetiny. Bílá na těle je rozložena ve vertikálním vzoru a bude obvykle přecházet někde přes hřbet mezi ušima a ocasem. Skvrny tobiana jsou kruhovitého tvaru, s jasnými, ostrými okraji. U některých koní skvrnitosti tobiano se však objevuje „stín“. Je způsoben pigmentovanou kůží, která se táhne krátce pod bílou oblastí. Oblasti původní barvy jsou přítomny ve slabinách a na hrudníku. Skvrny různého rozsahu se mohou objevit i na distální části končetin. Hlava tobiana se zdá být poslední částí těla, která je pokrývána bílou, proto nalezneme i tobiana s bílým trupem a končetinami a s barevnou hlavou. Ocas může být dvojbarevný, s tím, že bílé žíně se budou nacházet v dorzální části ocasu. Jestliže se na hlavě nachází bílý odznak, příčinou by mohlo být sabino, frame overo nebo splash white (viz dále). Příležitostně se objevují koně s T alelou, kteří nemají na těle žádné skvrny. Tito koně budou mít bílé odznaky na nohou různého rozsahu, hlava bude tmavá (nebude-li přítomen další vzor). Existují rovněž koně, kteří mají pouze dvě bílé ponožky a byli potvrzeni jako homozygotní TT. Koně, kteří jsou pouze tobiana jsou poměrně vzácní. Většinou se jedná o kombinace tobiana a jednoho z ostatních vzorů (s odznaky na hlavě) (Color Information, 2003).

36

3.4.6.

Gen Fr (frame overo)

Frame overo (někdy také overo – gen O) Dříve se používal termín overo pro tři různé vzory (frame overo, sabino a splash white), což způsobovalo potíže při identifikaci i registraci koně. Každý ze tří vzorů je však kontrolován jiným genem. Dnes jsou rozlišovány. Kůň se vzorem frame (viz str. 18, obr. 14) vypadá jako rám (frame) barvy, obklopující bílou. Koně mají tmavé nohy. Hlava bude mít obvykle bílé odznaky, které mohou začínat na malé hvězdě a končit velmi rozsáhlou, často nepravidelnou lucernou. Skvrny mají jasné okraje, ale obvykle ostřejší než tobiano, s tendencí horizontálního uspořádání. Bílá barva zřídkakdy přechází přes hřbet. Modré oči jsou velmi obvyklé a to i v případě, že srst v oblasti oka je barevná. Častá je pigmentace horního rtu obdélníkového tvaru. V minulosti se mnozí domnívali, že frame overo je způsobeno recesivním genem, protože nepředpokládaně vznikala hříbata frame od dvou jednobarevných koní. Podle Ann Bowling, která přezkoumala záznamy v plemenných knihách a fotografický archiv APHA (American Paint Horse Association) se zjistilo, že overo je děděno dominantně. Kdyby bylo frame overo děděno recesivně, chovatelé by získali z křížení dvou frame koní zase jenom frame. Při takovém křížení je však výsledkem: 50 % frame overo (Frfr), 25 % jednobarevný kůň (frfr) a 25 % letální bílá (FrFr), což naznačuje dominantní alelu. Bílým hříbatům selže průchod potravy střevem, kvůli nedostatku nervových buněk v trávicím traktu. V případě dominantního modelu, vyvstává otázka, jak je možné, že dva jednobarevní koně mohou zplodit frame overo. Bowling zastává teorii, že gen u jednobarevných koní, potenciálně ovlivňující skvrnitost vzácně mutuje, avšak rychleji, než je obvyklé u většiny genů domácích zvířat. Zmutovaný gen produkuje frame znaky a přechází na dominantní gen, který je homozygotní formě letální. Až doposud žádný hřebec frame overo nezplodil pouze hříbata tohoto vzoru (FIO, 1994). Frame gen je v homozygotně dominantní formě letální formě letální a produkuje hříbata OLWS (Overo Lethal White Syndrome). Jedinci se rodí zcela bílí (někteří mohou mít jednu nebo dvě malé barevné skvrny). U těchto hříbat nemůže potrava projít trávicím traktem, buď z důvodu nedostatku nervových buněk, který ovládá peristaltiku střeva nebo, méně často, chybějícími částmi trávícího traktu (BOWLING, 1996).

37

Je doporučováno, aby hříbata postižená OLWS byla humánně uspána. Zde je velmi důležité s jistotou vědět, že bílé hříbě je skutečně lethal white, neboť bílá hříbata se mohou rodit naprosto zdravá. Tito jedinci mohou mít maximálně vyjádřený jeden nebo několik vzorů. Dobrým příkladem bílého zdravého hříběte: otec chestnut frame+splash+sabino a matka bay tobiano+sabino. Není vyloučeno, že hříbě nese všechny čtyři geny (Color Information, 2004). Vzor frame overo v minimálním vyjádření je obvyklý u všech plemen, u nichž se alela Fr nachází. Existují i koně frame overo, kteří nemají žádnou bílou oblast, jen modré oči. Toto je důvodem, proč je frame-letální test tak důležitý. Kůň, který nese alelu T i Fr se nazývá tovero a bude mít genotyp (T-,Frfr). Tovera kombinují charakteristiky frame overa a tobiana a často mají značné množství bílé na těle. Pro tobiana nejsou charakteristické modré oči. Má-li kůň tobiano jedno nebo obě oči modré, je dobré udělat test na přítomnost alely Fr. Tobiano je dobrý způsob zakrytí frame overa. Takový kůň může mít pouze malou hvězdu na čele a jedno modré oko. Nejčastějšími charakteristikami tovera jsou: tmavá srst kolem uší, na čele, někdy až kolem očí, jindy kolem huby, odkud stoupá na líce; skvrny ve slabinách; skvrny u kořene ocasu; jedno nebo obě oči modré.

3.4.7.

Gen Sb (sabino)

Sabino Skvrnitost sabino (viz str. 18, obr. 15) je způsobena alelou Sb. Dominantní homozygoti (SbSb) jsou často téměř nebo zcela bílí, heterozygoti (Sbsb) vykazují skvrnitost sabino. S tímto genem není spojován žádný letální faktor. Charakteristikou sabina jsou bílé odznaky na hlavě, od několika bílých chlupů po rozsáhlou lucernu a odznaky na nohou, od bílé korunky po vysokou punčochu (není dáno, kolik bílých nohou má sabino mít, ale obecně – alespoň jedna noha bude mít bílý odznak). Bílé skvrny začínají na břiše a pokračují směrem ke hřbetu. V maximálním projevu je kůň bílý. Okraje skvrn jsou prokvetlé, neostré a oči jsou zřídkakdy modré (oproti frame). Prokvétání nemusí být u hříbat patrné a může se věkem rozšiřovat. Kůže bývá na některých místech tečkovaná. Některá minimálně projevená sabina nemusejí mít odznaky

38

na hlavě vůbec. Skvrnitost typu sabino se objevuje v mnoha plemenech: např. u tennesseeského mimochodníka, quarter horse, morgana, anglického plnokrevníka a mnoha dalších. Plemena clydesdaleský a shirský kůň jsou výlučně sabina. Někteří genetici předpokládají, že sabino je polygenní znak, tedy kontrolován více geny. Někteří se domnívají, že sabino je příčinou všech bílých odznaků u koní, polygenní teorie by tento předpoklad podpořila (Color Information, 2003).

3.4.8.

Gen Spl (splash white)

Splash white Je způsobeno alelou Spl. Patrně je neúplně dominantní. Heterozygotní splash white (Splspl) bude méně projevený, než dominantní homozygot. Splash white (viz str. 18, obr. 16) je dalším typem skvrnitosti, který je často zaměňován se vzorem frame overo. Jeho charakteristickými znaky jsou bílé břicho, částečně bílá záď a obvykle rozsáhlé bílé odznaky na končetinách a hlavě. Oči jsou modré. Kůň často vzbuzuje dojem, jako by byl odspodu namočen do bílé barvy (splash white – „postříkaný bílou“). Stejně jako u sabina, není určeno, kolik končetin bude bílých, ale obecně alespoň jedna bílá bude. Odznaky se vyskytují častěji na pánevních končetinách. Splash white se objevuje například u plemen velšský pony, quarter horse a americký jezdecký kůň.

3.4.9.

Gen Lp (leopard complex)

Appaloosa Skvrnitost typu appaloosa je charakterizována několika různými vzory, společně popisovanými jako leopard complex (Lp). Koně zbarvení appaloosa jsou charakterističtí různými vzory bílé, vertikálně pruhovanými kopyty, bílou bělimou a skvrnitou kůží kolem huby, genitálií a konečníku (viz příloha, obr. 37). Ne každý jedinec vykazuje všechny tyto znaky. Bílé vzory mají sklon být symetrické a soustředěné mezi kyčelními hrboly a na zádi. Alela Lp je neúplně dominantní k lp. Koně, kteří zdědí alelu Lp budou vykazovat některý z mnoha appaloosa vzorů, v rozsahu od několika bílých skvrn na zádi, po téměř celoplášťově bílou. Zdá se, že homozygoti (LpLp) mají méně pigmentu než heterozygotní

39

jedinci (few spot leopard a snowcap). Za rozmanitost appaloosa vzorů jsou pravděpodobně zodpovědné další modifikátory (TERRY et al., 2004). Kůň může mít více vzorů appaloosa. Kombinací vzorů appaloosa a tobiano vznikne tobiappaloosa (viz příloha, obr. 17). Skvrnitost appaloosa se objevuje v několika plemenech – např. appaloosa (odtud také název vzoru), knabstrupský kůň, falabella, mongolský kůň a norický kůň. Čtyřmi základními vzory appaloos jsou: Blanket („přikrývka“): Barevný kůň s bílou oblastí na zádi, někdy se rozšiřující distálně nebo přes hřbet. Okraje bílé mohou být ostré, skvrnité nebo prokvetlé. Většina koní blanket má v bílé oblasti barevné skvrny, které mohou věkem zvířetem měnit tvar a rozmístění. Leopard: Bílý kůň s barevnými skvrnami po celém těle (viz příloha, obr. 18). Skvrny mohou být více koncentrovány na hlavě a končetinách. Snowflake („sněhová vločka“): Pigmentovaný kůň s bílými skvrnami kdekoli na těle (viz příloha, obr. 19). Varnish roan („lakovaný“): Rodí se barevní a vybělují věkem (nesouvisí s genem G). Kůň může zůstat na určitých krajinách pigmentovaný (hlava, kohoutek, boky, končetiny...). Prokvétání obvykle hlavu zasahuje. Na částech těla se mohou objevit barevné skvrny (viz příloha, obr. 20). Někdy jsou samostatně uváděny ještě vzory: Snowcap: Obdobný vzor, jako blanket, avšak bez skvrn v bílé oblasti. Bílá oblast se může táhnout ke kohoutku a pokrývat velkou část trupu. Pigmentovaná srst zůstává na hlavě, končetinách, krajině loketního kloubu a ve slabinách. Patrně homozygotní LpLp. Few spot leopard: Maximální vyjádření vzoru, patrně homozygotní jedinci LpLp. Koně jsou rozsáhle bílí s několika barevnými skvrnami, obvykle umístěnými na hlavě, krku, krajině loketního kloubu nebo ve slabinách. Frost („mráz“): Bílá srst rozmístěna podél dorzální linie koně.

40

3.5. Modifikátory lokálního odstínu 3.5.1.

Sooty (smutty)

Modifikátor, nacházející se u mnoha plemen. Ovlivňuje červený i černý pigment tmavnutím v určitých oblastech. Sooty („černý od sazí“) se pohybuje od několika černých chlupů, přes tmavší odstín podél hřbetu až po rovnoměrné ztmavení (které může být zaměněno za jinou barvu. Sooty je nejkoncentrovanější v dorzální linii. Kůň vypadá jako posypaný popelem (viz příloha, obr. 29). Tento odznak může být v některých případech zaměněn za úhoří pruh. Nejméně jsou ovlivňovány huba, krajina očí, břicha, slabin, kraniální oblast pánevních končetin a hýždě.

3.5.2.

Mealy (pangare)

Efekty tohoto modifikátoru jsou viditelné na ventrální straně těla (obr. 33). Na hubě, kolem očí, pod loketními klouby, podél břicha, ve slabinách a na hýždích (nemusí se projevit na všech těchto místech). Barva těchto oblastí závisí na původní barvě koně. Obvyklými odstíny jsou světle snědá až bílá. Mealy je obvyklý ve všech plemenech. Některá jsou téměř výlučně modifikována: hafling je dobrým příkladem rozdílného stupně mealy sorrel a exmoorský pony mealy bay (Color Information, 2003). Předpokládalo se, že mealy je zodpovědný i za barvu seal brown. Od té doby, co existuje test na alelu a se zjistilo, že koně seal brown nejsou homozygotní aa, tedy nemohou být mealy black (nebo black s jiným modifikátorem). Existují mealy hříbata od rodičů bez tohoto znaku, stejně tak jednobarevná hříbata od rodičů s mealy. Tato skutečnost vylučuje možnost jednoho genu – dominantního nebo recesivního (KOSTELNIK. 2002 – 2004).

41

3.6. Neobvyklé vzory a odznaky 3.6.1.

Bend Or spots – Eclipsovy skvrny

Tyto skvrny (spots) byly pojmenovány po plnokrevníkovi Bend Or, který byl popsán, jako zlatý chestnut s podivnými tmavými skvrnami ne těle. V české terminologii se nazývají Eclipsovy (podle slavného anglického plnokrevníka Eclipse) nebo také Mohamedovy skvrny. Skvrny se liší velikostí i odstínem. Nejčastěji jsou vidět na koních palomino a chestnut (viz příloha, obr. 36), výjimečně na tmavších zvířatech. Skvrny nemusejí být přítomné při narození. Je patrná snaha eumelaninu proniknout do srsti těchto ee koní, ale nikoli v takovém rozsahu, aby mohli být koně zaměněni za E- (BOWLING, 1996).

3.6.2.

Birdcatcher spots

Jsou malé bílé skvrny na těle koně (viz příloha, obr. 30). Neměly by být zaměňovány se snowlake. Genetická kontrola tohoto vzoru je neznámá.

3.6.3.

Brindle

Tento vzor je obvyklý u psů (např. stafordšhirský bulteriér, německá doga, bandog), ale velmi vzácný u koní. Způsobuje jemné vertikální pruhy na těle. Tento vzor bývá zaměňován s dun. Obvykle neovlivňuje hlavu a nohy v takovém rozsahu jako trup. Nejvyšší koncentrace vzoru bývá na krku a krajině ramenního kloubu (Color information, 2003). Koně se vzorem brindle („žíhaný“) se objevili u plemen: arabský plnokrevník, anglický plnokrevník, mustang, quarter horse, tennesseeský mimochodník, německý a bavorský teplokrevník, ruský kůň a také u oslů a mul (BATTEATE, 2003).

42

3.6.4.

Lacing

Vzor lacing (lace = krajka, šňůra) byl nazýván mnoha rozdílnými názvy: mramor, pavučina, odznaky žiraf. Někteří předpokládali, že lacing je způsobeno plísní nebo onemocněním krve. Jiní, že je spojeno se vzory appaloosa nebo paint. Doposud nebyla shromážděna dostatečná evidence, která by posloužila ke zjištění příčiny tohoto vzoru. Kůň Charmer po jednobarevných rodičích vykázal tento vzor až ve čtyřech letech. Dalším koněm je klusák Aachen. Ke konci jeho sportovní kariéry se začal vzor projevovat jako malé tečky na kohoutku a na zádi. Lidé se domnívali, že depigmentace je důsledkem otlaků od postroje. Teorie byla vyvrácena jakmile se vzor začal rozšiřoval i poté, co kůň přestal být využíván. Mnoho hříbat po Aachen zdědilo lacing v různém rozsahu, což naznačuje, že jestliže je způsobeno genem pro barvu, je patrně dominantní. Toto však nevysvětluje dědičnost vzoru u koní, jejichž rodiče jsou jednobarevní (Color Information, 2003).

3.7. Odznaky na hlavě a končetinách Bílé odznaky na hlavě (viz příloha, obr. 38) a končetinách (viz příloha, obr. 39) jsou typickou charakteristikou domestikovaných zvířat. Kůže pod odznaky je obvykle růžová. Přítomnost odznaků u domestikovaných koní je jedním z viditelných znaků, které je odlišují od jejich divokých předků. Odznaky jsou obvyklé ve většině plemen a jsou velmi cenným nástrojem pro identifikaci koně. U některých plemen se odznaky nevyskytují – např. u fríského koně a clevelandského hnědáka. Rozličné odznaky jsou způsobeny mnoha geny malého účinku. Značná rozmanitost je možná způsobena mnoha alelami, které ovlivňují přesun melanocytů a tak i vznik odznaku. Je patrný i vliv negenetických faktorů. Allen a Pashen (1984) rozdělili embryo na přibližně stejné poloviny a implantovali je do dvou různých klisen. Narozená hříbata měla stejnou barvu i pohlaví, ale bílé odznaky byly rozdílné (BOWLING, 1996). Zdá se, že existuje pozitivní korelace mezi bílými odznaky na hlavě a končetinách. Bílé odznaky na pánevních končetinách jsou častější a rozsáhlejší, než na hrudních. Koně zbarvení chestnut mají odznaků většinou více, než bay či black. Koeficient heritability byl zjištěn pro odznaky na hlavě h2 = 0,54, na předních končetinách h2 = 0,33 a na zadních končetinách h2 = 0,40 (JAKUBEC, 1999).

43

4. Závěr Barva u koní je ovlivněna mnoha geny, které jsou ve vzájemné interakci a působí spolu s nepatrným vlivem prostředí na konečný fenotyp. V nedávné době zaznamenala genetika pigmentace u koní nebývalý rozvoj. Stoupá zájem chovatelů o tuto problematiku. Zpřesňuje se terminologie ve vztahu ke genotypu, což zajišťuje snazší a přesnější identifikaci zvířete a také předpověď barev jeho potomků. Všeobecným trendem je chov jedinců méně obvyklých barev. Vzrůstá počet koní „westernových“ plemen (quarter horse, paint horse, appaloosa), pro něž jsou různé atraktivní vzory typické. Objevují se nové geny – především v souvislosti s ředěním srsti. V České republice se postupem času mění spektrum chovaných koní. Dříve chované tažné koně z velké části vytlačili koně sportovní (dostihoví, parkuroví, drezurní, westernoví…). Vzrůstá však počet koní, kteří slouží především k rekreačním účelům, pro potěšení. U těchto zvířat je vlastní výkonnost druhořadá. Rozhoduje zdravotní stav, temperament a velmi často i líbivý exteriér, jehož nedílnou součástí je zbarvení. U těchto koní nabývá genetika pigmentace dalšího významu. Téměř každý chovatel, majitel a jezdec preferuje určitou barvu před jinou. I sportovní kůň zajímavé barvy snáze na kolbišti upoutá divákovu pozornost. Podle mého názoru by však mělo stále platit, že zbarvení je doplňujícím, nikoli klíčovým faktorem selekce. Znalost genetiky zbarvení pomůže chovatelům nejen při správné identifikaci koně, ale především při prevenci letálních efektů, případně snížené odolnosti. Další vítaným aspektem může být schopnost předpovědět možnosti zbarvení hříběte a v některých případech vyloučit parentitu (např. gray hříbě, které nemá ani jednoho rodiče gray). Navzdory rostoucímu zájmu a vzdělání chovatelů se stále setkáváme s inzeráty typu: „homozygotní hřebec tobiano, vloni 50 % skvrnitých hříbat“ nebo „klisna ryzka, její otec izabela – předpoklad žlutých hříbat“. I přes významný pokrok v této oblasti je ještě potřeba udělat mnoho výzkumu pro potvrzení některých hypotéz a zpřesnění údajů.

44

5. Použitá literatura BATTEATE, SHARON. Brindle Horses. [online]. © 2003 [cit. 2006-2-24]. Dostupné z: . BOWLING, ANN. Horse Genetics. Cambridge: CABI Publishing, 1996. 224p. ISBN 0851991017. Chapter 2-9, p. 19-81. Coat Color Genetics: Positive Horse Identification [online]. Revize článku BOWLING A. Equine Practice, 1979 a Appaloosa News, 1980 [cit. 2006-2-19]. Dostupné z: . Color Charts [online]. 2003, © 2001 [cit. 2006-3-15]. Dostupné z: . Color Information [online]. 2002-2004, © 2001 [cit. 2006-2-27]. Dostupné z: . Cremello & Perlino Educational Association: Color Chart [online]. [cit. 2006-3-14]. Dostupné z: . DUŠEK, JAROMÍR et al.. Chov koní. 1. vyd. Praha: Brázda, 1999. 360s. ISBN 80-209-0282Kapitola 1, Vlastnosti koní, s. 22-26. Equus Kinsky [online]. [cit. 2006-4-27]. Dostupné z: . FIO, LAURIE. The New Genetics of Overo. [online]. 1994 [cit. 2006-2-19]. Dostupné z: < http://www.vgl.ucdavis.edu/~lvmillon/overo.htm>. GOWER, JEANETTE. Horse Color Explained. 1st ed. North Pomfret: Trafalgar Square Publishing, 2000. 144p. ISBN 1-57076-162-0. Part 1, Basic inheritance, p. 7-12. HALE, KRISTI. Horse Colors: Part IV – Identifying the Colors [online]. © 2004 [cit. 2006-3-22]. Dostupné z: . Horse Colors [online]. [cit. 2006-2-27]. Dostupné z: . JAKUBEC, VÁCLAV. Nový systém popisu barvy srsti koní. Náš chov, 1998a, roč. 58, č. 3, s. 54-55. JAKUBEC, VÁCLAV. Nové poznatky o dědičnosti barev koní. Náš chov, 1998b, roč. 58, č. 9, s. 46-47. JAKUBEC, VÁCLAV. Nové poznatky o dědičnosti barev koní. Náš chov, 1998c, roč. 58, č. 10 , s. 43-44.

45

JAKUBEC, VÁCLAV. Nové poznatky o dědičnosti barev koní. Náš chov, 1998d, roč. 58, č. 11, s. 47. JAKUBEC, VÁCLAV. Nové poznatky o dědičnosti barev koní. Náš chov, 1999, roč. 59, č. 1, s. 46-47. JIRÁSKOVÁ, MILENA. Fyziologie kůže. In VOSMÍK F. A KOL. Dermatovenerologie. Praha: Karolinum, 2001, s.10-12. ISBN 80-7184-633-3. KÁBRT, JAN; KÁBRT, JAN. Lexicon medium. 1. vyd. Praha: Avicenum, 1988. 736s. ISBN 08-063-88. KOSTELNIK, BARBARA. The Facts About „pearl“. [online]. © 2006 [cit. 2006-3-12]. Dostupné z: http://hippo-logistics.com/newdilutions/pearl/index.htm>. KOSTELNIK, BARBARA. The Horse Colors Site. [online]. © 2002-2004 [cit. 2006-2-27]. Dostupné z: . KOŽELUHA, VLADIMÍR ET AL. Obecná zootechnika. 1. vyd. Praha: SZN, 1965. 559s. ISBN 07-081-65. Zbarvení tělesného krytu, s. 165-174. KRAUS, JIŘÍ et al. Nový akademický slovník cizích slov. 1. vyd. Praha: Academia, 2005. 880s. ISBN 80-200-1351-2. LEČÍKOVÁ, SILVIE. Genetika barev a zbarvení: Geny a barvy. Jezdectví, 2005a, roč. 53, č. 4, s. 42-43. LEČÍKOVÁ, SILVIE. Genetika barev a zbarvení: Výroba barvy. Jezdectví, 2005b, roč. 53, č. 5, s. 42-43. LEČÍKOVÁ, SILVIE. Genetika barev a zbarvení: Výroba barvy. Jezdectví, 2005c, roč. 53, č. 6, s. 42. LEČÍKOVÁ, SILVIE. Genetika barev a zbarvení: Výroba barvy. Jezdectví, 2005d, roč. 53, č. 7, s. 44-45. LEČÍKOVÁ, SILVIE. Genetika barev a zbarvení: Výroba barvy. Jezdectví, 2005e, roč. 53, č. 8, s. 44-45. LEČÍKOVÁ, SILVIE. Genetika barev a zbarvení: Genetika a painti. Jezdectví, 2005f, roč. 53, č. 9, s. 42-43; č, 10, s. 54. LEČÍKOVÁ, SILVIE. Genetika barev a zbarvení: Výroba zbarvení – tobiano; Overo – velká neznámá, Jezdectví, 2005g, roč. 53, č. 11, s. 48-49. MATOUŠEK, VLADIMÍR. Barvy koní. Náš chov, 1999a, roč. 59, č. 6, s. 32. MATOUŠEK, VLADIMÍR. Popis barev koní v angličtině. Náš chov, 1999b, roč. 59, č. 7, s. 32.

46

NÁGROVÁ, VĚRA. Zprávy z Ústřední evidence koní ČR (ÚEK). Jezdectví, 2005, roč. 53, č. 11, s. 55. REINHEIMER, CHERIE. Coat Colors: The Genetics behind the Hide: Horse Color Genetics. [online]. Poslední revize 18.1.2006 [cit. 2006-2-27]. Dostupné z: . SHEPARD, CAROLYN. The „Barlink Factor“: Possible New Dilution Gene in Paint Horses. [online]. © 2006 [cit. 2006-2-28]. Dostupné z: . SPONENBERG, PHILLIP. Equine Color Genetics. 1st ed. Ames: Iowa State University Press, 1996. 156p. ISBN 0813829054. Part 1, Introduction, p. 3-6. TERRY, R. B. Assignment of the appaloosa coat colour gene (LP) to equine chromosome 1. Animal Genetics, 2004, Vol. 35, p. 134-137. URBAN, Tomáš et al. Genetika (návody do cvičení). 1. vyd. Brno: MZLU v Brně, 2001. 108s. ISBN 80-7157-497-X.

Fotografie na obr. 5,8,9,11,14,15,16,17,22,23,30,31 [cit. 2006-2-27]. Dostupné z: . Fotografie na obr. 24,25,26,27,34,35 [cit. 2006-2-21]. Dostupné z: .