MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA DIPLOMOVÁ PRÁCE

MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA

DIPLOMOVÁ PRÁCE

BRNO 2009

Bc. JANA HOUSEROVÁ

8

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav výživy zvířat a pícninářství

Vliv věku a intenzity růstu na retenci vápníku v organismu kuřat Diplomová práce

Vedoucí diplomové práce: Prof. Ing. Jiří Zelenka, CSc.

Vypracovala: Bc. Jana Houserová

Brno 2009

9

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Ústav výživy zvířat a pícninářství

Agronomická fakulta 2008/2009

ZADÁNÍ DIPLOMOVÉ PRÁCE Řešitelka

Bc. Jana Houserová

Studijní program:

Zootechnika

Obor:

Krmivářství

Název tématu:

Rozsah práce:

Vliv věku a intenzity růstu na retenci vápníku v organismu kuřat cca 40 stran

Zásady pro vypracování: 1. V přehledu literatury shrňte dosavadní poznatky o významu vápníku ve výživě hospodářských zvířat. Zvláštní pozornost věnujte studiu této problematiky u drůbeže. 2. Ve vlastním sledování s kohoutky hybridní kombinace Ross a Isa Brown sledujte ve třídenních bezprostředně na sebe navazujících intervalech od 14 do 70 dní věku indikátorovou metodou s oxidem chromitým využití vápníku z kompletní krmné směsi. 3. Obsah oxidu chromitého v krmivu a v lyofilizovaném trusu stanovte jodometricky, obsah vápníku atomovou absorpční spektrofotometrií. 4. Výsledky vyhodnoťte regresní analýzou. Seznam odborné literatury:

1.

Jongbloed A.W., Kemme P.A., De Groote G., Lippens M., Meschy F. (2002): Bioavailability of Major and Trace Minerals. Brussels, EMFEMA.

2.

Pesti G.M., Bakalli R.I., Driver J.P., Atencio A., Foster E.H. (2005): Poultry nutrition and feeding. Athens, Georgia, USA, Trafford Publishing.

10

3. Sborníky 10. - 12. Evropské drůbežnické konference. 4. Sborníky 19. - 22. Světového drůbežnického kongresu. 5. Sborníky 8. – 16. Evropského symposia o výživě drůbeže. 6.

Underwood, E.J., Suttle, N.F. (1999): The mineral nutrition of livestock. Wallingford, UK, CABI Publishing.

7. Zelenka J., Zeman L. (2006): Výživa a krmení drůbeže. Praha, ČZT. 8. Časopisy Poultry Science a British Poultry Science 2000 – 2008.

Datum zadání diplomové práce:

říjen 2007

Termín odevzdání diplomové práce:

duben 2009

Bc. Jana Houserová řešitelka diplomové práce

prof. Ing. Jiří Zelenka, CSc. vedoucí diplomové práce

prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. vedoucí ústavu

prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. děkan AF MZLU v Brně

11

PROHLÁŠENÍ

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Vliv věku a intenzity růstu na retenci vápníku v organismu kuřat vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana AF MZLU v Brně. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům.

V Brně dne 1. dubna 2009

12

PODĚKOVÁNÍ

Děkuji Prof. Ing. Jiřímu Zelenkovi, CSc. za vedení při vypracování mé diplomové práce, za cenné rady, konzultace a za jeho ochotu. Také bych chtěla poděkovat rodičům za podporu ve studiu.

13

ABSTRAKT V experimentu se 16 kohoutky hybridní kombinace Ross 308 a se 16 kohoutky Isa Brown byl od 14. do 70. dne života sledován vliv věku na retenci vápníku v organismu. Kuřata byla po celou dobu pokusu krmena ad libitum kompletní krmnou směsí obsahující v 1kg 9,81 g vápníku. Ve třídenních intervalech byla zjišťována hmotnost kuřat, konverze krmiva a bilance vápníku. Využití vápníku bylo zjišťováno indikátorovou metodou s oxidem chromitým. Rychle rostoucí kuřata brojlerového typu využívala vápník v průměru ze 43,2 ± 1,69 % a pomalu rostoucí kuřata nosného typu z 38,1 ± 1,82 %; rozdíl byl průkazný (P < 0,05). S přibývajícím věkem se využití vápníku lineárně snižovalo, u kuřat Ross 308 průkazně (P < 0,05) a u kuřat Isa Brown vysoce průkazně (P < 0,01). Nároky kuřat na obsah vápníku v krmné směsi se tedy s přibývajícím věkem snižují. V 1 g přírůstku bylo obsaženo u brojlerových kuřat 9,2 ± 0,76 mg Ca a u kuřat nosné hybridní kombinace 8,9 ± 0,36 mg Ca; rozdíl byl neprůkazný (P > 0,6). U kuřat nosného typu se s přibývajícím věkem obsah vápníku v přírůstcích neměnil a u kuřat masného typu se vysoce průkazně (P < 0,01) zvyšoval. Klíčová slova: vápník; drůbež; potřeba vápníku; metabolismus vápníku; retence vápníku

14

ABSTRACT The effect of age upon retention of calcium was studied in the experiment with16 broiler type cockerels Ross 308 and 16 laying type cockerels Isa Brown from the 14th to the 70th day of age. Chickens were fed ad libitum on complete feed mixture containing 9.81 g of calcium per 1 kg. The weight of chickens, feed conversion and balance of calcium were investigated in three day periods. Utilisation of calcium was determined by the chromic oxide indicator method. Fast-growing chickens Ross 308 utilised 43.2 ± 1.69 per cent of calcium and slowly-growing chickens of laying type 38.1 ± 1.82 per cent; the difference was significant (P < 0.05). With the increasing age the utilisation of calcium linearly decreased, in chickens Ross 308 significantly (P < 0.05) and in chikens Isa Brown highly significantly (P < 0.01). Calcium requirement of chickens per kg of feed mixture declines with increasing age. One gram of live gain contained in broilers 9.2 ± 0.76 mg Ca and in laying type chickens 8.9 ± 0.36 mg Ca; the difference was insignificant (P > 0,6). With the increasing age the content of calcium in laying type chickens did not change and in chicks of meat type highly significantly (P < 0.01) increased.

Key words: calcium; poultry; calcium requirement; calcium metabolism; calcium retention

15

OBSAH DIPLOMOVÉ PRÁCE strana 1.

ÚVOD ………………………………………………..........……................8

2.

PŘEHLED LITERATURY ………………………………...…..............10

2.1

Výskyt vápníku v organismu ……………………...………………...…....10

2.2

Příjem a resorpce vápníku …………………………….……………..…...13

2.3

Význam a funkce vápníku ………………………….………..…...............17

2.3.1

Růst kostí a jejich mineralizace ..................................................................19

2.3.2

Úloha vápníku při tvorbě vaječné skořápky ……………….......................22

2.4

Metabolismus vápníku ………….…………………..….……………........24

2.4.1

Hormonální řízení metabolismu vápníku …………………………….…..25

2.5

Důsledky nedostatku a přebytku vápníku u drůbeže ………….………….34

2.5.1

Choroby drůbeže způsobené nedostatkem vápníku v organismu ...............34

2.5.1.1 Křivice (rachitis) ………………………………………..……………...…34 2.5.1.2 Osteoporóza …………………………………………………………...….36 2.5.1.3 Osteomalácie …………………………………………..……………..…..36 2.5.2

Důsledky nadbytku vápníku v organismu ………………………………..38

2.5.3

Poruchy způsobené nevhodným poměrem Ca : P …………………….….39

2.5.4

Nedostatek nebo nadbytek vitamínu D …………………………...……....40

2.6

Potřeba vápníku u drůbeže ……………………….……….…………..….40

2.7

Podmínky a metody posouzení a ohodnocení biologické dostupnosti Ca ..43

2.7.1

Termíny vyjadřující biologickou dostupnost Ca ………………………....44

2.7.2

Klasifikace různých kritérií ke zhodnocení biologické dostupnosti ……...45

2.7.3

Faktory ovlivňující biologickou dostupnost Ca …………….…………….45

2.7.4.

Metodiky pro hodnocení biologické dostupnosti Ca ……………………..46

2.8

Retence vápníku u drůbeže .........................................................................49

2.9

Zdroje vápníku …………………………………………………………....52

2.9.1

Minerální krmiva s obsahem vápníku ………….……………………...…54

2.10

Vztahy mezi vápníkem a fosforem ……………………..……...………....58

3.

CÍL PRÁCE ……………………………………………………………..61

4.

MATERIÁL A METODIKA …………………………...........…...…….61

5.

VÝSLEDKY A DISKUSE …………………...…………………...……..64

6.

ZÁVĚR ………………………………………………….....................….73

7.

SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ……………….………...……....74

16

1. ÚVOD Chov drůbeže tvoří velmi významné odvětví živočišné výroby. Drůbež je chována pro produkci vajec nebo jako drůbež jatečná. V roce 2008 se celkové stavy drůbeže vlivem menšího dovozu zvýšily, proto byla poptávka uspokojována větší měrou z domácích zdrojů. Nejvyšší nárůst byl u kuřat na výkrm, které tvoří převážnou část produkce. Podle soupisu k 1. 4. 2008 byl celkový stav drůbeže 27 317 kusů (ROUBALOVÁ aj., 2008). ZELENKA (2005) uvádí, že spotřeba drůbežího masa na jednoho obyvatele České republiky vzrostla od roku 1995 do roku 2003 ze 13,0 kg na 23,8 kg, zatímco spotřeba masa vepřového klesla za stejné období ze 46,2 kg na 41,4 kg a spotřeba masa hovězího a telecího z 18,8 kg na 11,4 kg. V USA překročila spotřeba drůbežího masa 50 kg. ROUBALOVÁ aj. (2008) uvádějí, že v roce 2008 byla spotřeba drůbežího masa na úrovni 24,5 kg/obyv./rok, což znamená mírný pokles spotřeby tohoto druhu masa. Tato úroveň spotřeby by se neměla v budoucnu měnit. Od ledna do září roku 2008 se proti stejnému období roku 2007 dovezlo až o 34,6 % více a celková úroveň dovozu byla 45 769 tun drůbežího masa. U vývozu došlo také ke zvýšení, i když pouze o 9,8 %. Ve výhledu pro rok 2009 lze očekávat, že se světová produkce kuřecího masa zvýší o 4 % na 74 milionů tun. Počítá se s tím, že produkce poroste pomaleji než v předchozím období. Celkové nákupy drůbeže v České republice se v roce 2008 zvýšily pouze o 0,4 %. Největší podíl na nich mají nákupy kuřat, které činí cca 92 %. Drůbež se vykrmuje krátkou dobu, a proto se v jejím mase ukládá méně škodlivých látek než v mase ostatních druhů hospodářských zvířat. Jedná se o maso s příznivými

dietetickými

vlastnostmi,

je

vhodné

pro

rychlou

úpravu,

a přitom je levnější. Spotřeba vajec se snižuje pro obavy z vysokého příjmu cholesterolu v potravinách. V roce 2008 se produkce vajec snížila o 2,5 % a spotřeba vzrostla o cca 9 %. V roce 2008 se objem dovozu konzumních vajec a vaječných hmot po přepočtu na kusy vajec pohyboval na daleko vyšší úrovni než v roce 2007. Tato situace

byla

způsobena

výrazným

nárůstem

dovozů

vaječných

hmot

proti předchozím rokům. V roce 2008 dosáhly dovozy úrovně 895 milionů kusů. Zcela opačná situace je u vývozu konzumních vajec, kdy úrovně vývozů v roce 2008 byly zhruba na poloviční úrovni než v roce 2007 (ROUBALOVÁ aj., 2008).

17

Minerální látky obsažené v organismu živočichů tvoří 4 – 5 % jejich hmotnosti. Jsou přítomny ve všech orgánech a tělních tkáních. Za fyziologických podmínek jsou v organismu v dynamické rovnováze, která je řízena homeostatickými mechanismy. Nedostatečný i nadměrný příjem působí na organismus nepříznivě. V těle zvířat je asi 20 těchto látek, které jsou esenciální pro podporu a normální funkci organismu. Jsou-li obsaženy v těle živočichů v relativně velkém množství, jako je vápník, fosfor, hořčík, sodík, draslík, síra a chlor, označují se jako hlavní prvky nebo makroprvky či makroelementy. Je-li jejich koncentrace v těle živočichů nízká, jsou označovány jako mikroprvky, mikroelementy nebo stopové prvky (železo, mangan, měď, zinek, molybden, kobalt, selen, jod, fluor, nikl, chrom, cín, křemík, vanad aj.). Stopové prvky mají

speciální,

nejčastěji

katalytické,

aktivační

a

inhibiční

funkce.

Jsou to např. koordinační sloučeniny iontů železa, zinku a kobaltu (VODRÁŽKA, 1992). Význam minerálních látek je různorodý: od stavebních funkcí vedou k široké škále funkcí regulačních v ostatních tkáních (NRC, 1980; UNDERWOOD, 1981; McDOWELL, 1992; UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). Tyto látky nemají žádnou energetickou hodnotu, ale jsou nezbytné pro tvorbu vaječné skořápky a všech pevných částí těla, jako jsou kostra, šlachy, peří apod. (KŘÍŽ, 1997). Ve své práci se budu podrobněji zabývat problematikou vápníku a jeho využití v organismu drůbeže.

18

2. PŘEHLED LITERATURY

2.1 Výskyt vápníku v organismu Vápník je biogenní prvek, který je v organismu zvířat zastoupen ze všech minerálních látek nejvíce. Tvoří 1 – 2 % celkové hmotnosti těla. Jeho podstatná část 99 % - je obsažena v kostní a zubní tkáni a dále v chrupavce (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974; JELÍNEK aj., 2003). Zde se vyskytuje jako fosfát, který tvoří hydroxyapatitové krystaly (Ca10(PO4)6(OH)2), jež jsou anorganickou strukturní složkou kostry (MURRAY et al., 1998). GANONG (1976) uvádí rozměry hydroxyapatitových krystalů: 20 x 3 - 7 nm. Okolo 1 % Ca je obsaženo v měkkých tkáních jako součást různých membránových struktur (JELÍNEK aj., 2003). Podle GEORGIEVSK0HO aj. (1982) se koncentrace Ca v měkkých tkáních pohybuje zhruba od 5 do 30 mg/100g. V krvi je vápník obsažen v krevní plazmě, kde jeho koncentrace u savců činí 2,25 – 3,0 mmol/l. U ptáků v období snášky je však tato koncentrace dvakrát až třikrát vyšší (JELÍNEK aj., 2003). V extracelulární tekutině se nachází 0,1 % Ca. V 1 litru krevní plazmy je asi 300 mg Ca a v 1 litru tkáňového moku 1 200 mg Ca (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Podle MURRAYE et al. (1998) se vápník vyskytuje v krevní plazmě ve třech podobách: •

v komplexech s organickými kyselinami

•

vázán na proteiny

•

ionizovaný Podle JELÍNKA aj. (2003) představuje asi 50 % vápníku vápník ionizovaný

a 8 - 10 % tvoří Ca v komplexní vazbě – kalciumcitrát, kalciumhydrogenfosfát a kalciumhydrogenkarbonát. Přibližně 40 % plazmatického vápníku je vázáno na bílkoviny, zejména albumin. Mezi mobilní frakcí kostního vápníku a krevním sérem probíhá intenzívní výměna (ZELENKA aj., 2006). Ionizovaný vápník (Ca2+) představuje biologicky účinnou frakci a udržuje se v koncentracích mezi 1,1 a 1,3 mmol/l. Organismus má velmi malou toleranci odchylek od tohoto normálního rozmezí (MURRAY et al., 1998). Mezi odlišnými formami Ca v krvi existuje dynamická rovnováha. Poměr vápníku v jednotlivých frakcích je ovlivněn koncentrací bílkovin (albuminu) v krevní plazmě a pH plazmy.

19

Při acidóze se ionizovaná frakce vápníku zvyšuje, při alkalóze se snižuje (JELÍNEK aj., 2003). GEORGIEVSKIJ aj. (1982) uvádějí, že intenzita postnatální kalcifikace závisí na "fyziologické zralosti" při vylíhnutí. U kuřat nosného typu se procentuální obsah vápníku ustaluje na úrovni blízké dospělých slepic ve věku jednoho měsíce, zatímco u brojlerů již ve věku patnácti dní. Celkový obsah Ca v těle (R v g) je ve výrazné korelaci s hmotností těla (W v kg) a je možno ho vypočítat podle rovnice, kterou uvádějí GEORGIEVSKIJ aj. (1982): R = - 483 + 16,68 W - 0,00072 W2 Autoři také uvádějí, že v organismu jsou tři zdroje Ca: rychle, pomalu a těžko metabolizovatelný. Velikost rychle metabolizovatelných zdrojů se zmenšuje s rostoucím věkem zvířat. Obsah Ca v sušině celého těla kuřat se zvyšuje do věku 30 dní a poté nastává jeho pokles (GEORGIEVSKIJ aj., 1982 - tab. 1). Obsah Ca ve srovnání s ostatními minerálními látkami v drůbežím mase je uveden v tab. 2.

Tab. 1 Obsah Ca v těle kuřat (GEORGIEVSKIJ aj., 1982) Věk ve dnech

Obsah Ca v mg/100 g sušiny

1

1770

15

2270

30 60

3610 3300

20

Tab. 2 Obsah minerálních látek v drůbežím mase v mg/100 g (SIMEONOVOVÁ aj., 2001) Ca

P

Fe

Mg

Zn

Na

K

Cu

0,5 0,6 1,3 1,4

53 53 76 79

310 332 262 308

0,07 0,07 0,11 0,10

1,0 1,0 2,5

68 56 97

326 355 270

0,08 0,08 0,13

0,4 0,4 1,4 1,7

74 73 98 98

247 274 208 242

0,08 0,15 0,15 0,09

1,0 1,9 2,1 2,3

53 60 71 96

188 337 205 268

0,12 0,21 0,05 0,08

67 84 68 90

190 312 170 265

0,33 0,46 0,20 0,27

Kuře PS SS

s kůží bez kůže s kůží bez kůže

5,7 5,4 7,2 7,0

228 231 183 207

1,9 2,1 2,4 2,7

28 29 21 24 Krůta

PS SS

s kůží bez kůže s kůží

3,4 2,9 7,0

228 234 207

2,0 1,6 2,3

28 28 23

Slepice PS SS


9,1 10,7 11,5 8,5

242 199 190 196

1,7 1,6 1,9 2,1

28 30 21 23 Husa

PS SS


4,0 4,6 5,3 4,7

163 233 158 201

2,2 1,5 1,9

18 28 16 22

Kachna PS SS


6,9 7,8 5,6 6,2

176 233 147 181

3,0 3,1 1,6 2,0

16 24 13 22

PS – prsní svalovina SS – stehenní svalovina

21

0,7 0,9 1,7 1,9

2.2 Příjem a resorpce vápníku Značná část v krmivech přijatého vápníku se vlivem kyseliny chlorovodíkové mění na chlorid vápenatý CaCl2, který téměř úplně disociuje na ionty. Iontová forma je základní formou absorbovaného vápníku ve dvanáctníku a částečně také v žaludku (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Intra- a extracelulární vápenaté ionty řídí velké množství biologických procesů v organismu. Pro srážení krve, normální kontrakce a relaxace srdečního svalu a svalů kosterních a také pro funkci nervů je zapotřebí právě dostatek tohoto volného, ionizovaného vápníku v tělesných tekutinách (GANONG, 1976; UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). Koncentrace intracelulárních Ca2+ hraje ústřední roli v kontrole buněčných procesů. Koncentrace extracelulárních Ca2+ zůstává na rozdíl od intracelulárních Ca2+ téměř konstantní a za normálních okolností se mění pouze několika málo procenty za život. Tato stálost vyplývá z komplexního homeostatického systému, který v první řadě zahrnuje sekreci parathormonu (PTH) ze štítné žlázy a kalcitoninu z C – buněk ultimobrachiálních žláz. Sekrece PTH je pozoruhodně citlivá na hromadění extracelulárního Ca a z toho důvodu může být autoregulována indukovanými změnami v obsahu tohoto typu Ca. Tato koncentrace upraví tedy i koncentraci intracelulárního Ca. Změny v množství extracelulárního Ca jsou detekovány pomocí příslušného receptoru. Ten zaznamenává i malé změny a přenáší tuto informaci k buňce výměnou několika vnitrobuněčných signálů (YARDEN, HURWITZ a PINES, 1998). Podle ROSENFELDA, ROSENFELDOVÉ, KOCIÁNA, ex. VINTERA (1991) lze proces absorpce možno rozdělit na tři stupně: •

vstup Ca z lumenu střev do sliznice

•

přenos Ca střevní buňkou a stěnou k seróze

•

výstup Ca z enterocytu a další transport do oběhu Vstřebávání má dvě složky: aktivní transbuněčnou složku, která může být

regulována nebo pasivní parabuněčnou složku, která závisí na chemických a elektrických gradientech existujících napříč střevní stěnou (NYS a MONGIN, 1980; SCHRÖDER et al., 1996; JONGBLOED a MROZ, 1997). Resorpce vápníku probíhá v tenkém střevě, zejména v duodenu, pasivní difúzí na základě elektrochemického gradientu, a to v případě, že koncentrace Ca v trávenině je vysoká. Nízké koncentrace Ca v chymu a zvýšené požadavky na vápník (tvorba vaječné skořápky, růst kostí mladých zvířat) jsou příčinou aktivní resorpce. Tato resorpce je závislá na přítomnosti 22

parathormonu, 1,25-dihydroxycholekalciferolu a specifického proteinu vázajícího vápník - CaBP (JELÍNEK aj., 2003). Existují však faktory, které komplikují snadnou absorpci Ca. Je to např. interakce mezi Ca a P (POINTILLART et al., 1987; ASHMEAD a ZUNINO, 1994; VAN der KLIS, 1994; JONGBLOED et al., 1995). Také viskozita chymu v intestinálním traktu může negativně ovlivnit vstřebávání Ca (VAN der KLIS, 1993). GEORGIEVSKIJ aj. (1982) uvádějí, že v přepočtu na jednotku povrchu sliznice probíhá absorpce vápníku u všech zvířat nejaktivněji ve dvanáctníku a v kraniální části lačníku. Čím blíže k žaludku, tím lépe funguje mechanismus přenosu iontového vápníku. Ve vzdálenějších částech střeva postupně začíná převládat micelární přenos, přičemž ionizovaný Ca se uvolňuje a postupuje do krve. Vápník se aktivně transportuje ze střeva systémem kartáčového lemu epitelových buněk. Fosfát je přenášen druhotně při transportu vápníku (GANONG, 1976).

Vápník

vstřebaný

ze

střeva

postupuje

přes

vrátnici

do

jater.

Zde se jeho komplexní sloučeniny štěpí a tvoří se nové sloučeniny, pravděpodobně s bílkovinami. V játrech je vápník určitou dobu zadržován, čímž je zabezpečován jeho poměrně rovnoměrný přísun do periferní krve. Krev představuje "centrální metabolický kotel", kterým Ca prochází po dobu vstřebávání, ukládání v měkkých tkáních, přemisťování mezi jednotlivými tkáněmi a při vylučování (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Parathormon v játrech stimuluje produkci 25-hydroxycholekalciferolu a ve druhém stupni hydroxylaci na 1,25-dihydroxycholekalciferol v mitochondriální části buněk ledvin. 1,25-dihydroxycholekalciferol vyvolá ve střevě zvýšenou tvorbu bílkoviny schopné vázat vápník, která je pro aktivní transport nezbytná. Tím dochází ke zvýšenému vstřebávání vápníku. Resorpce vápníku je ovlivňována řadou faktorů jako je věk zvířete, intenzita růstu, funkční stav sliznic trávicího ústrojí, skladba krmné dávky – koncentrace vápníku, fosforu, sodíku a draslíku i obsah tuků v potravě, rozpustnost vápenatých solí (JELÍNEK aj., 2003). Značná část rozpustných vápenatých sloučenin se ve střevě opět mění na těžce rozpustné fosfátové a karbonátové soli a na téměř nerozpustné sloučeniny vápníku s vyššími mastnými kyselinami – palmitovou, stearovou a olejovou (mýdla). Nezastupitelnou úlohu při absorpci těchto sloučenin mají žlučové kyseliny – cholová a deoxycholová. Ty tvoří komplexní sloučeniny s vápenatými solemi nenasycených mastných kyselin – tzv. micely, tj. částice mající průměr 30 – 100 . 10-8 cm, které jsou 23

silně dispergované ve vodném prostředí. Smíšené micely napomáhají rozpouštění a vstřebávání vápenatých solí nenasycené mastné kyseliny (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Následkem tvorby nerozpustných mýdel dochází ke snížení retence minerálních látek, kdy kationty přijdou do styku s volnými mastnými kyselinami uvolněných během trávení. Toto je zvláště důležité u brojlerových kuřat, které mají sklon k poruchám tvorby kostí, způsobené nerovnováhou minerálních látek. Abnormality kostí a náhlá úmrtí jsou příklady poruch, které mají za následek vysoké ztráty (AZMAN a SEVEN, 2004). Dále se zrychluje střevní pasáž zažitiny a míra resorpce vápníku se tak snižuje. Vápenatá mýdla se tvoří také při dietě bohaté na tuky (JELÍNEK aj., 2003). Podle PROKŠOVÉ (1965) bylo prokázáno špatné využití Ca z potravy bohaté na vlákninu. Jiné pokusy ukázaly, že vláknina sama o sobě neměla na resorpci vliv, avšak tvořila v buněčných stěnách rostlinných krmiv přirozenou bariéru bránící využití Ca z obsahu buněk. Větší množství bílkovin v krmivu zvyšuje resorpci i retenci Ca v organismu. U krmiva bohatého na bílkoviny se resorbuje 15 % použitého Ca, u krmiva chudého na bílkoviny pouze 5 % (HARPER, 1977). Využití Ca se zhoršuje, jestliže v dietě obsažená bílkovina je deficitní na esenciální aminokyseliny. V experimentech některé sacharidy (laktóza, celobióza, sorbóza, fruktóza, maltóza a jiné) významně zvyšovaly resorpci Ca. Naproti tomu sacharóza a galaktóza neměly žádný nebo jen malý účinek na resorpci. Vysoký obsah galaktózy zvyšuje vylučování Ca močí nezávisle na intenzitě resorpce. Byl zaznamenán i vliv tuku na resorpci Ca. Malé množství tuku má na resorpci příznivý vliv. Větší množství tuku v krmivech však intenzitu vstřebávání snižuje (PROKŠOVÁ, 1965). Nestrávený tuk je problémem nejen v metabolismu energie, ale také tyto tuky tvoří komplexy s minerálními látkami a ty jsou poté důledkem tvorby neabsorbovatelných mýdel. Byl prostudován vzájemný vztah mezi dietním tukem, metabolismem Ca a vývojem kostí. Dieta bohatá na nenasycený tuk nepříznivě ovlivňovala mineralizaci kostí u rostoucích kuřat. Účinek dietního tuku na retenci živin byl průkazný (P < 0,05). Výsledky studie ukázaly, že zdroje tuku měly významný vliv na dostupnost vápníku a využití dalších živin u broilerů. Ca je nezbytný pro neporušenost kostí, nicméně snížená retence Ca u kuřat byla zaznamenána se stoupajícím obsahem dietního tuku (AZMAN a SEVEN, 2004). Podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ (1974) se vstřebávání Ca ve střevě může měnit podle jeho přívodu v potravě. Při dietě s nízkým obsahem Ca se účinnost střevní resorpce zvyšuje. V určitém rozmezí tedy existuje jistá adaptace vstřebávání Ca na jeho přívod potravou, umožňující poměrně stálý přísun vápníku do organismu 24

i při kolísání jeho obsahu v potravě. Jestliže tělo drůbeže je zatěžováno nemocí, může být vstřebávání vápníku stejně jako dalších prvků narušováno (SCHAIBLE, 1970). Resorpci vápníku ve střevě napomáhají látky snižující pH ve střevě a látky, které vytváří s vápníkem lehce rozpustné cheláty (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Negativně působí na vstřebávání Ca vysoká koncentrace draslíku, hořčíku, fosforu, železa, hliníku, tuků a amoniaku. Působením těchto faktorů se snižuje rozpustnost sloučenin vápníku. Resorpci Ca snižují také látky tvořící nerozpustné soli s Ca2+, jako jsou fosfáty a oxaláty (GANONG, 1976). Skutečnou

absorpci

vápníku

je

možno

stanovit

pouze

se

zřetelem

na jeho endogenní ztráty. Ty kolísají podle druhu zvířat od 18 mg do 50 mg na 1 kg živé hmotnosti za den. Absorpce kolísá v závislosti na věku zvířat a jiných činitelů od 10 do 50 % (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ (1974) uvádějí, že střevem se vylučuje 50 – 90

% a ledvinami 10 – 15 % celkové exkrece vápníku. V trusu je vápník

kombinací nevstřebaného vápníku z krmiva a endogenního vápníku secernovaného do lumenu střev (JELÍNEK aj, 2003). Exkreci vápníku močí zvyšuje růstový hormon, ale současně je zvyšována jeho střevní resorpce. Tento efekt bývá vyšší než vliv na exkreci, a tak vzniká pozitivní vápníková bilance. Nadbytečný vápník z potravy se vylučuje trusem, většina vápníku uvolněného resorpcí z kostí, se však vylučuje močí (GANONG, 1976). V regulaci exkrece Ca ledvinami má významnou úlohu parathormon. Poměr mezi vylučováním vápníku střevem a ledvinami závisí na obsahu Ca v potravě a na kalcémii. Při nízkém obsahu Ca v potravě se ledvinami vylučuje 30 – 50 %, při vysokém obsahu Ca v potravě pouze 10 – 20 % celkové exkrece vápníku. Při hypokalcémii se kalciurie snižuje, až zcela ustává (profiltrovaný vápník se stačí

vstřebat),

při

hyperkalcémii

se

kalciurie

a ROSENFELDOVÁ, 1974). Denní rovnováha Ca u nosnic je znázorněna na obr. 1.

25

zvyšuje

(ROSENFELD

Obr. 1 Denní rovnováha Ca u nosnic (SCOTT et al., 2001)

Vápník

4 000 mg 500 mg

3020 mg 380 mg

výkaly

100 mg

moč

medulární kost

vejce

20 mg 80 mg

500 mg

400 mg

0 mg

3100 mg

2.3 Význam a funkce vápníku Biologická

funkce

vápníku

je

mnohostranná.

O

jeho

důležitosti

a nepostradatelnosti svědčí již sama jeho přítomnost ve všech tkáních těla. Vápník společně s fosforem tvoří základ anorganické hmoty skeletu a zubů (JELÍNEK aj., 2003). Základní funkcí vápníku je poskytovat silnou kostru pro opěru a ochranu citlivých orgánů, kloubům umožňuje pohyb a povoluje růst (UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). Kost v průměru obsahuje 36 % Ca a 17 % P, ale mezi jednotlivými kostmi jsou velké rozdíly (UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). Pro udržení normální struktury

kostí

je

důležitá

dostupnost

přiměřeného

množství

jak

proteinů,

tak minerálních látek. V kosti je přítomen také sodík a v malém množství hořčík (GANONG, 1976). Zejména u nosnic jsou velice důležité medulární kosti. Medulární kost je funkčně specializovaná kostní tkáň lokalizovaná na vnitřních plochách dutých kostí. Mezi ně patří zejména kosti stehenní, holenní a pažní (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Nosnice do nich ukládají rezervy Ca. Podle SCOTTA et al. (2001) mají aktivní nosnice rezervu Ca v medulární kosti asi 740 mg. V noci může být Ca z těchto kostí resorbován

26

do krve a transportován do vejcovodu. Poté dochází k jeho uložení ve vaječné skořápce (PESTI et al., 2005). Množství odčerpaného vápníku se pak během dne opět v kostech uloží. Vápník je nezbytný v procesu srážení krve. Musí být přítomen při přeměně protrombinu na trombin, který reaguje s fibrinogenem na tvorbu krevní sraženiny (UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). Vápník má vliv na permeabilitu membrán a je důležitý pro nervosvalovou dráždivost. Kalciové ionty ovlivňují uvolňování neurotransmiterů v synapsích a neurosvalových ploténkách. Dosáhne-li vzruch (akční potenciál) synaptickou membránu, stane se membrána propustnou pro ionty Ca2+. Zvýšení koncentrace Ca2+ v presynaptické části vede k uvolnění transmiterů z vehikul do synaptické štěrbiny. Na postsynaptické membráně se setká transmiter s molekulou receptoru - proteinu, který je součástí membrány. Transmiter vyvolá konfirmační změnu receptoru, která se přenáší na tunelové proteiny sodíkového kanálu, ten se otevře, ionty Na+ proudí dovnitř,

ionty K+

odtékají

ven,

postsynaptická membrána se

depolarizuje.

Je-li depolarizace dostatečně velká, přenáší se vzruch na postsynaptickou nervovou buňku (KARLSON, ex. VINTER, 1991). Vápník umožňuje kontraktilitu hladké, příčně pruhované i srdeční svaloviny. Udržuje tonus svalstva a prostřednictvím fosforylačních enzymů, které aktivuje, zabezpečuje

přeměnu

energie

ve

svalových

vláknech.

V

srdečním

svalu

svým proměnlivým vstupem do buňky řídí délku akčního potenciálu, a tak určuje jeho kontraktilní sílu (JELÍNEK aj., 2003). Vápník má ústřední postavení při řízení buněčných funkcí. Na úrovni buněčných membrán, zejména v procesu vstupu a výstupu z buněk, je ovlivňován ionty sodíku a draslíku. Koncentrace vápníku v buňkách je velmi nízká – 0,1 – 0,01 nmol/l, což je dáno stálým aktivním odčerpáváním Ca z buněk (JELÍNEK aj., 2003). Výjimku tvoří

trombocyty,

v

nichž

je

koncentrace

vápníku

vyšší

(ROSENFELD

a ROSENFELDOVÁ, 1974). Vstup do buněk probíhá pasivním tokem z extracelulární tekutiny. V buňce vzniká komplex Ca2+ - kalmodulin, který ovlivňuje růst buňky a aktivitu mnoha intracelulárních enzymů (JELÍNEK aj., 2003). Velmi významné funkce plní Ca v trávicím ústrojí. Je kofaktorem α-amylázy. Ionty Ca v malých koncentracích zvyšují aktivitu trypsinu v pankreatické šťávě, ovlivňují motilitu tenkého i tlustého střeva, jsou nezbytné k normální sekreci inzulínu.

27

Dále se Ca uplatňuje v absorpci vitamínu B12, kdy váže jeho komplex s Castleho vnitřním faktorem k místu receptoru ve stěně střevní sliznice (KOCIÁN, 1978). Vztah Ca k funkci zraku popisují ŠKARKA a FERENČÍK (1987). Při zachycení světelného kvanta tyčinkami dochází k izomeraci 11-cis-retinalu na 11-trans-retinal. Přitom dochází k uvolnění iontů Ca do prostoru mezi disky tyčinek a dojde k ucpání kanálů, jimiž do disků vstupovaly ionty Na+. Sodíková pumpa však dále vytlačuje Na+ ven, vzniká hyperpolarizace membrány, která se přenáší do synaptické části.

2.3.1

Růst kostí a jejich mineralizace Kost je živá tkáň s kolagenní proteinovou matrix impregnovanou minerálními

solemi, především fosfáty vápníku (GANONG, 1976). Podle WHITEHEADA (2002) je fosforečnan vápenatý tvořen především z Ca a fosforu v hmotnostním poměru 2,15 : 1, ale může obsahovat i malé podíly ostatních kationtů a aniontů. Vitamín D po přeměně na aktivní metabolit 1,25-dihydroxycholekalciferol je důležitým regulačním faktorem pro funkci genů spojených s metabolismen Ca a růstem kostí. Homeostáza Ca a P je udržována regulačním systémem umocněným 1,25-dihydroxycholekalciferolem a hormonem příštítné žlázy. Zušlechťování kuřat má za následek zvýšené požadavky na tyto živiny (WHITEHEAD, 2005). Stavba kostí a jejich rozdělení jsou u ptáků obdobné jako u savců. Kosti ptáků začínají kalcifikovat již za embryonálního života, ale na rozdíl od savců obsahují i vyšší procento vápenatých solí, takže jsou tvrdší, ale i křehčí. Tato odolnost umožňuje uplatnění principu vícenásobného zabezpečení, tzn. že odolnost kostí k zatížení v tahu, tlaku i kroucení je několikanásobně větší, než je běžné namáhání (PODHRADSKÝ aj., 1960). Proces kalcifikace se za fyziologických podmínek týká pouze tvrdých tkání, ke kterým kromě epifyzární chrupavky, kosti nebo zubní tkáně patří také skořápka vajec ptáků. Patologicky se usazeniny vápenatých solí mohou objevit téměř ve všech tkáních organismu (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Osteoblasty, osteocyty a osteoklasty jsou kostní buňky, jež se aktivně účastní tvorby a resorpce kosti. GANONG (1976) upozorňuje, že v sebe tyto buněčné typy přecházejí, a proto je možno považovat je za vývojové fáze téhož buněčného typu. Mezi mineralizovanými tkáněmi a extracelulární tekutinou se během života díky poměrně bohatému prokrvení kostní tkáně neustále udržuje dynamická rovnováha. 28

To znamená, že z kostí se neustále vyplavují a do nich se ukládají ionty Ca2+, PO43- aj. Tím se zmenšuje kolísání hladiny Ca v extracelulární tekutině a zvětšuje se její kapacita, což má podobný význam jako nárazníkové soustavy pro udržování stálého pH (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). V procesu tvorby kostí jsou Ca2+ a PO43- ionty transportovány k aktivní růstové destičce (SCOTT et al., 2001). V prekalcifikační fázi se tvoří organická matrix, která později kalcifikuje. Důležitou úlohu při tom hrají osteoblasty. Tyto procesy jsou katalyzovány enzymy. Nejdůležitějším enzymem, který takovéto pochody katalyzuje, je alkalická fosfatáza. Vlastní proces kalcifikace probíhá však i bez účasti enzymů. Tento proces nevyžaduje energii. Růst kostí je závislý na pravidelném zásobení aktivní růstové destičky živinami prostřednictvím krve (SCOTT et al., 2001). Podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ (1974) probíhá kalcifikace ve třech fázích: •

Dochází k reakcím mezi bílkovinou a Ca2+. Jedná se o solubilizaci a tvorbu nedisociovaných, ale v gelu základní hmoty rozpustných komplexů vápníku s fibrózními bílkovinami, mukoproteiny a lipoproteiny, které se označují jako elastoid Ca. In vitro je pro lyotropní účinek, tj. zvýšení chemické reaktivity denaturovaných či koagulovaných bílkovin, nutná vysoká lokální koncentrace Ca2+. In vivo stačí pro tuto fázi kalcifikace mineralizovaných tkání normální koncentrace Ca2+, neboť elastoid, osteoid apod. mají vysokou afinitu k Ca2+. Pro tuto fázi není nutný fosfát.

•

Vytváří se rozpustný komplex protein-kalciumfosfátu, který obsahuje iontový pár Ca2+ (HPO4)2-, a to za fyziologických koncentrací Ca2+ a anorganického fosfátu.

•

Vzniká nezralý apatit (nestabilní fáze) v amorfní formě. Poté dochází k jeho rekrystalizaci ve stabilní zralý hydroxyapatit.

Jednotlivé fáze jsou reverzibilní. Kalcifikace postupně ”zraje”, tj. minerální látky jsou vázány stále pevněji. Dlouhé kosti rostou endochondrální osifikací a ploché kosti intramembranózní osifikací (WHITEHEAD, 2005). VAUGHAN (1970) uvádí, že kosti rostou do délky rozšířením chrupavčitých destiček na koncích kostí. Buňky směrem ke konci pravidelných sloupců chondrocytů (zralá buňka chrupavky), představující růstovou či epifyzární destičku, se stávají postupně hypertrofními (zbytnělými) a degenerativními (se zápornou zpětnou vazbou). Soustřeďují Ca a P v jejich okrajích a odlupují měchýřky 29

bohaté na amorfní Ca3(PO4)2 (WUTHIER, 1993). Tak se na vápník bohaté prostředí nasycuje osteoidy. Chondrocyty ve zbytku další oblasti ke kloubní chrupavce se začínají rozrůstat (proliferovat). Poněkud ploché proliferační chondrocyty se poté různí do větších, více kulatých hypertrofních chondrocytů, vyměšují matrix složenou rozsáhlým typem kolagenu-X. Kostní krystalické minerály se začínají tvořit uvnitř této matrix, hypertrofní chondrocyty jsou resorbovány chondroklasty a jsou nahrazeny osteoblasty, tak pokračuje proces tvorby kosti (WHITEHEAD, 2002). Kosti rostou na šířku vnitřním ukládáním koncentrické skořápky, obalu nebo lamely osteoidů pod povrchem okostice. Osteoblasty se vyvíjejí uvnitř membrán a produkují osifikační centra, „jehličky kosti“, které splývají a produkují síť kosti s dutinami lemovanými osteoblasty. Tyto dutiny jsou postupně naplněny osteoblasty tvořícími koncentrické vrstvy lamelární kortikální kosti (WHITEHEAD, 2005). Na dlouhých kostech se takový proces koná na vnějším povrchu okostice. To odpovídá osteoklastické resorpci na vnitřním endostenálním povrchu tak, že kortikální kost se rozšiřuje jako rozšiřovaný prsten. Tyto charakteristiky tvorby kosti jsou běžné pro všechna zvířata, ale drůbež má některé specifické zvláštnosti. U kuřat je růst kostí tak rychlý, že tvorba okostice opouští dutiny, které nejsou zcela naplněny před uskutečněním endostenální resorpce. U slepic stoupající úroveň estrogenu na začátku pohlavní dospělosti stimuluje osteoblasty k produkci medulární kosti. Tato změna ve funkci osteoblastů velkou měrou předchází typické přestavbě strukturní kosti. Ačkoli hlavní procesy spojené s biologií kosti jsou pod molekulární a buněčnou kontrolou, vitamíny mohou hrát důležitou roli v regulaci těchto procesů a minerální látky jsou součástí kostního minerálu. Proto je normální výživa potřeba pro řádný metabolismus kostí a nedostatky těchto živin mohou vést k charakteristickým odchylkám (WHITEHEAD, 2002). Kost je dynamickou tkání a prochází stálou přestavbou v závislosti na působícím zatížení. Za klidových podmínek je mezi tvorbou nové kosti a její resorpcí rovnováha (MURRAY et al., 1998). Metabolické procesy – novotvorba a odbourávání - se týkají celé kosti včetně organické složky a buněk (osteoblastů, osteocytů, osteoklastů). Díky těmto aktivním pochodům se tvrdé tkáně přestavují a přizpůsobují měnícím se nárokům. Dochází při nich ke změně struktury nebo složení mineralizované tkáně. Vápník se ukládá do nově utvářené kosti (kalcifikace) nebo se vyplavuje (z jiných oblastí) při odbourávání kosti a osteolýze (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974).

30

Odbourávání mineralizovaných tkání (resorpce kosti, osteolýza) je aktivní děj, vyžadující energii. Odbourává se minerální složka i organická matrix, a to aktivací osteocytů a osteoklastů. Tyto buňky uvolňují specifické lysosomální enzymy umožňující odbourávání. V místě resorpce se zvyšuje obsah organických kyselin (kyseliny citrónové, kyseliny mléčné), snižuje se pH, aktivuje se kolagenáza a další enzymy, vyplavuje se vápník a fosfát. Odbourává se vápník ze stabilní kosti, nikoliv vápník uložený do nově vytvořené kosti. V regulaci resorpce kosti má hlavní význam PTH, který odbourávání kosti zvyšuje, a kalcitonin, který ho snižuje (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Pohlavní hormony působí kladně na mineralizaci kostní tkáně a fixaci Ca do kostí. V období krátce po pubertě dochází vlivem vysokých hladin sexagenů k uzavření epifyzárních plotének, a tím k ukončení růstu dlouhých kostí. Při nedostatku pohlavních hormonů (např. po kastraci nebo ve stáří), se snižuje novotvorba kostí, dochází k jejich demineralizaci a osteoporóze (VINTER, 1991). ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ (1974) uvádějí, že faktory, zvyšující hladinu Ca v extracelulární tekutině (vitamín D, parathormon), zesilují nebo dokonce umožňují vznik kalcifikace. Oproti tomu faktory, které kalcémii snižují a vedou k vazbě vápníku v mineralizovaných tkáních, snižují intenzitu kalcifikace měkkých tkání nebo úplně zabrání jejich vzniku (pohlavní hormony, kalcitonin).

2.3.2

Úloha vápníku při tvorbě vaječné skořápky Vaječná skořápka se skládá ze dvou vrstev – mamilární a spongiózní. Mamilární

vrstva je tvořena organickou hmotou složenou zejména ze sirných proteinů a mukopolysacharidů. Je obklopena nepravidelnými anorganickými krystaly, rostoucími všemi směry a tvořícími konické útvary, mezi nimiž procházejí póry. Mamilární vrstva prorůstá do vnější podskořápkové blány, kde vznikají krystalizační centra (mamilární jádra) bílkovinné povahy. Na těchto jádrech dochází k formování anorganických krystalů. Spongiózní vrstva navazuje na mamilární vrstvu. Skládá se především z krystalického CaCO3. (SIMEONOVOVÁ aj., 2001). Krystaly mají tvar sloupovitých útvarů zvaných palisády. Lysozym a ovotransferin ovlivňují velikost vápenatých krystalů a morfologii, kdy krystaly rostou v přítomnosti těchto proteinů (NYS, 2001). Palisády u dobře vyvinuté skořápky tvoří pravidelné shluky a jsou orientovány kolmo k povrchu vejce. Vlákna matrix procházejí krystalickými útvary a mají významný vliv 31

na pevnost skořápky. Povrch palisád tvoří horní krystalická vrstva. Ta se skládá z menších útvarů než palisádová vrstva a její krystalická struktura je hustší. Tloušťka spongiózní vrstvy je asi 200 až 300 µm (SIMEONOVOVÁ aj., 2001). Pro tvorbu CaCO3 uloženého ve skořápce vajec je potřebný nejen kationt vápníku Ca2+, ale také aniont CO32-. Při vysokých letních teplotách, kdy se zvyšuje intenzita dýchání a v krvi proto klesá obsah oxidu uhličitého, ze kterého se vytváří iont CO32-, se zmenšuje tloušťka vaječných skořápek o 12 – 15 % (NIR, 2000). Zlepšení lze docílit zařazením 0,1 % hydrogenuhličitanu sodného do krmné směsi a omezením obsahu chloridu sodného na 0,2 %, aby se snížila hladina chloru, jehož přebytek má na kvalitu skořápky nepříznivý vliv (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Poslední vrstva skořápky se nazývá kutikula. Tvoří ji převážně proteiny s malým množstvím polysacharidů a lipidů. Složky kutikuly produkují zrnkovité útvary, které se ukládají nejprve kolem vláken matrix a v místech, kde ústí póry. Současně se vylučují barevné pigmenty. Kutikula pokrývá celý povrch skořápky. Utváření skořápky je posledním krokem při tvorbě vejce, k níž dochází v krčku vejcovodu a v přechodné části mezi krčkem a dělohou. Děloha sekretuje všechny minerální látky a organické prekurzory (NYS, 2001). Skořápka se tvoří 19 – 20 hodin. Největší intenzita ukládání vápníku je 10 – 22 hodin po ovulaci žloutku. Nejvíce vajec je sneseno ráno, 2 – 4 hodiny po rozsvícení. Nároky nosnic na vápník jsou tedy nejvyšší v noci (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Převážná část kalcifikace skořápky probíhá v noci, kdy nosnice nepřijímají potravu. Následkem toho část vápníku pro kalcifikaci skořápky pochází z medulární kosti a část z krmiva v trávicím traktu (PESTI et al., 2005). 60 – 70 % vápníku, potřebného pro tvorbu vejce, je hrazeno přímo z přijatého krmiva (JANTOŠOVIČ aj., 1995; ZELENKA, 2005), zbytek je vyloučen z organismu trusem. 30 – 40 % je čerpáno z rezervy v kostech s červenou kostní dření, a to především ve druhé polovině noci (ZELENKA, 2005). Za rok uloží nosnice do vaječných skořápek 30 – 40krát více vápníku, než je uloženo v její kostře (ZELENKA a ZEMAN, 2005). Nosnice vydá denně 2,2 g Ca, a proto potřebuje nejméně 4 g Ca. Produkce vajec se snižovala, když byla omezena spotřeba Ca na 2,6 – 3,3 g/den. Kvalita skořápky byla optimální, jestliže denní příjem Ca překročil 3,5 % u hnědých vajec 4 – 4,5 g/den, 3,6 – 4 % u leghornek (HARTEL, 1990).

32

Prvořadý význam pro kvalitu skořápek má právě vápník. Proto je kvalitní a správná výživa zejména vápníkem základem pro pevnou a zdravou skořápku. Obecně platí, že během odchovu, přípravného období na snášku a během snášky je nutné zajistit odpovídající hladinu vápníku v krmné směsi. Pokud se přesto vyskytují poruchy skořápky, je použití krmného systému a postupného zvyšování obsahu Ca prakticky neúčinné. Kvalitu skořápky může zvýšit krmení v noci a zvyšuje ji rovněž použití zdrojů Ca o větší zrnitosti. To ovšem platí zejména u starších nosnic. Velikost částic se má pohybovat od 1 do 4 mm. Je třeba vědět, že granulace zmenšuje velikost částic a že vstřebávání vápníku snižuje příjem nasycených mastných kyselin v důsledku tvorby vápenatých mýdel (PAPEŠOVÁ, 2004). Ke konci snášky nelze kvalitu skořápky účinně zlepšit trvalým zvýšením obsahu Ca ve směsi. Osvědčuje se občasný jednorázový přídavek krmného vápence nebo vápenatého gritu, z něhož je vápník při zachování většího množství transportní bílkoviny dobře využit a uložen do zásoby v kostech, odkud je pak při nedostatku opět odčerpáván (ZELENKA, 2005). K tvorbě skořápky mají vztah i některé jiné mikroprvky. Mangan se účastní tvorby bílkovinné matrix pro ukládání vápence, zinek je součástí karbonátdehydratázy nezbytné při kalcifikaci skořápky (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Tvorba vejce je známa nejrychleji probíhající mineralizací. Organizovaná krystalografie má vliv na mechanické vlastnosti skořápky. Pozoruhodná je pevnost 30 N a tloušťka 0,33 mm (NYS, 2001).

2.4 Metabolismus vápníku Prioritou metabolismu Ca je udržovat koncentraci Ca v plazmě a extracelulární tekutině drůbeže blízko 2,5 mmol (100 mg/l) navzdory rozsáhlému kolísání v požadavcích a menšímu kolísání v dodávání tohoto prvku (HURWITZ, 1996). Vyšší hodnoty jsou označovány jako hyperkalcémie, nižší hodnoty jako hypokalcémie. Nejintenzivněji probíhá metabolismus Ca v organismu nosnic.

33

2.4.1

Hormonální řízení metabolismu Ca Bez ohledu na podmínky ve vnějším prostředí udržují organismy své vlastnosti,

jako je teplota, pH, koncentrace látek aj., ve velmi úzkém rozmezí hodnot. K tomu slouží řada regulačních mechanismů, které se v živých systémech postupně vyvinuly. Homeostázu vápníku řídí podle JELÍNKA aj. (2003) tři hormony: •

parathormon (paratyrin) – PTH

•

kalcitonin

•

kalcitriol

Tyto hormony působí zejména ve střevě, v ledvinách a v kostech. Homeostázu však mohou ovlivňovat kromě uvedených hormonů i hormony pohlavní, tyreoidální, glukokortikoidy, somatotropin a inzulín (JELÍNEK aj., 2003). GANONG (1976) uvádí, že glukokortikoidy snižují hladinu vápníku v plazmě, a to pravděpodobně tím, že stabilizují lysosomální membrány v kostech a snižují tak resorpci kostí. Parathormon

patří

do

skupiny

žlázových

(glandulárních)

hormonů,

jejichž syntéza probíhá v hormonálních endokrinních žlázách a mají vzdálené místo účinku (VODRÁŽKA, 1992). Již v roce 1974 byla podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ známa molekulová hmotnost parathormonu 9 500. Tento hormon je složen z 83 článků, obsahujících 17 různých aminokyselin. Parathormon hraje ústřední úlohu v metabolismu vápníku a je pro život nezbytný. Produkuje ho příštítná žláza. Biologický poločas hormonu je 16 – 21 minut (JELÍNEK aj., 2003). Účinek parathormonu u člověka však trvá 12 – 24 hodin po jeho podání; tj. jeho účinek přetrvává

ještě

dlouho

po

vymizení

hormonu

z

krve

(ROSENFELD

a ROSENFELDOVÁ, 1974). V organismu je syntetizován jako proparathormon. Rychlost syntézy a degradace proparathormonu není ovlivněna okolní koncentrací Ca2+. Většina syntetizovaného proparathormonu se rychle degraduje. Rychlost této degradace se snižuje při nízkých hladinách Ca2+ a zvyšuje při hladinách vysokých (MURRAY et al., 1998). Pokusy bylo prokázáno, že hladina vápníku v krvi působí přímo na příštítnou žlázu a mechanismem zpětné vazby reguluje sekreci parathormonu. Když je hladina Ca2+ v plazmě vysoká, sekrece parathormonu se inhibuje a vápník se ukládá v kostech. Je-li hladina vápníku nízká, sekrece parathormonu se zvyšuje a vápník se z kostí mobilizuje. Předpokládá se, že podobný přímý účinek má hořčík: pokles koncentrace hořčíku

v

plazmě

stimuluje

sekreci

34

parathormonu

(GANONG,

1976).

Podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ (1974) probíhá sekrece parathormonu nepřetržitě. Vytváření parathormonu musí být dosti rychlé a jeho zásoba uložená v příštítné žláze je relativně malá. Hladina parathormonu v séru klesá lineárně ve vztahu k sérovým hladinám vápníku mezi 40 a 105 mg/l. Přítomnost biologicky aktivního parathormonu při hladině sérového vápníku nad 105 mg/l je známkou hyperparatyreózy (MURRAY et al., 1998). JELÍNEK aj. (2003) uvádějí hlavní účinky parathormonu: •

účinky na kosti - uvolňování vápníku z kostí a zvýšení jeho koncentrace v krevní plazmě. Parathormon zvyšuje vyplavování Ca z kostí do extracelulární tekutiny tím, že urychluje odbourávání a utlumuje novotvorbu kostí. Jeho základní účinek na kost je tedy katabolický. Tento děj je v kostní buňce zprostředkován přes

cyklický

3‘,

5‘

–

adenosinmonofosfát

(cAMP).

Tvorba

adenosinmonofosfátu z ATP je katalyzována adenylcyklázou, přítomnou v buněčné

membráně,

která

je

aktivována

parathormonem.

Vlivem

parathormonu se tedy zvyšuje obsah cyklického adenosinmonofosfátu v kostní buňce. Cyklický adenosinmonofosfát uvolňuje z lysosomů lysosomální enzymy a zvyšuje syntézu dalších lysosomálních enzymů. Tyto enzymy umožňují odbourávání kosti, mobilizaci vápníku z kosti, a tím zvýšení kalcémie (ROSENFELD

a

ROSENFELDOVÁ,

1974).

Mechanismus

účinku

parathormonu a kalcitoninu na kost znázorňuje obr. 2. •

účinky na ledviny – zvýšení zpětné resorpce vápníku, snížení reabsorpce fosforečnanů v ledvinových kanálcích, čímž se koncentrace fosforu v moči zvyšuje a v krevní plazmě klesá. Dále parathormon podporuje přeměnu 25-OH-kalciferolu na 1,25-(OH)2 - cholekalciferol (kalcitriol – aktivní forma vitamínu D3).

•

účinky na střevo – prostřednictvím vitamínu D zvyšuje parathormon resorpci vápníku ze střeva do vnitřního prostředí organismu. Podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ (1974) k tomuto ději dochází aktivací transportního systému střevní sliznice pro vápník. Tento účinek parathormonu tedy přispívá ke zvýšení hladiny plazmatického Ca.

•

účinky na ostatní tkáně a orgány – změna permeability buněčných membrán.

35

Obr. 2 Mechanismus účinku parathormonu a kalcitoninu na kost (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974) PARATHORMON

CALCITONIN

adenylcykláza

fosfodiesteráza

cyklický 3‘, 5‘ AMP

ATP

5‘AMP

actinomycin D kostní buňka lysosomální enzymy

MOBILIZACE Ca

Podle GANONGA (1976) je fosfaturický účinek (zvýšená exkrece fosfátů močí) způsoben

poklesem

tubulární

zpětné

resorpce

fosfátu.

Dle

ROSENFELDA

a ROSENFELDOVÉ (1974) je tento účinek nezávislý na vitamínu D. Parathormon také dlouhodobě zvyšuje aktivitu osteoklastů a pravděpodobně zvyšuje tvorbu tohoto typu kostních buněk. Činnost příštítné žlázy lze kvalitativně i kvantitativně měnit. Může se objevit hypoparatyreóza, pro niž je charakteristický pokles koncentrace plazmatického parathormonu (JELÍNEK aj., 2003). Nejčastější příčinou bývá poškození příštítné žlázy nebo její experimentální odstranění při chirurgických výkonech v okolí krku sekundární hypoparatyreóza. Může však vzniknout i při autoimunitním poškození příštítné žlázy (primární hypoparatyreóza - MURRAY et al., 1998). Při snížené funkci žlázy se mohou objevit svalové tetanie. Příčinou bývá nejčastěji hypokalcémie. Při hyperparatyreóze se objevuje zvýšená činnost osteoklastů a dochází k vyplavování vápníku. Odvápněné kosti jsou deformovány a vlastní kostní tkáň je nahrazována vazivem (JELÍNEK aj., 2003). Vápník se ukládá v měkkých tkáních. Dochází k intoxikaci organismu, která se projevuje nechutenstvím, depresí, svalovou slabostí, 36

průjmy, dehydratací a v 92 % dochází k poškození ledvin (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). U hospodářských zvířat však nejsou hyperfunkce ani hypofunkce příštítné žlázy podle JELÍNKA aj. (2003) časté. Při dlouho trvající hyperparatyreóze patří mezi symptomy nadměrná resorpce kostí a řada renálních projevů, jako jsou ledvinové konkrementy, nefrokalcinóza, časté infekce močového traktu a v těžkých případech porucha renálních funkcí (MURRAY et al., 1998). Protiiontem Ca2+ je fosfát. Kdykoliv parathormon zvýší rozpouštění kostní minerální matrix, z kosti se společně s vápníkem uvolňuje fosfát. Parathormon zvyšuje renální vyplavování fosfátu, takže výsledný účinek parathormonu na kosti je zvýšení koncentrace vápníku v extracelulární tekutině a snížení koncentrace fosfátu. Důležité je, že toto zabraňuje vzniku přesyceného roztoku vápníku a fosfátu v plazmě (MURRAY et al., 1998). Kromě hormonu zvyšujícího kalcémii existuje i hormon kalcémii snižující. Hormon snižující kalcémii byl nazván kalcitonin (GANONG, 1976). Kalcitonin je od šedesátých let 20. století považován za zcela nezastupitelný hormonální regulátor kalciofosfátového komplexu (JELÍNEK aj., 2003). Mezi hormony má jedinečnou historii: během sedmi let (1962 – 1968) byl objeven, izolován, sekvenován a syntetizován (MURRAY et al., 1998). Jedná se o polypeptidový hormon s molekulovou hmotností 6000. Kalcitonin je syntetizován parafolikulárními buňkami štítné žlázy. Sekrece kalcitoninu je podněcována vysokou hladinou plazmatického vápníku. Jeho sekrece je přímo úměrná hladině Ca, objevuje se již při normální kalcémii a stoupá při hyperkalcémii. V porovnání s parathormonem je v normální žláze velká rezerva kalcitoninu, která vystačí na řadu hodin i v případě, pokud by se nevytvářel kalcitonin nový (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Podle imunologického stanovení kalcitoninu se hormon nesecernuje, dokud hladina vápníku v plazmě nedosáhne 9,5 mg/100 ml a v rozmezí nad touto úrovní je hladina kalcitoninu přímo úměrná hladině vápníku v plazmě. Za normálních podmínek se secernuje asi 0,5 mg kalcitoninu za den. V regulaci sekrece hormonu se patrně účastní cyklický adenosinmonofosfát (GANONG, 1976). Biologický poločas je deset až třicet minut. Kalcitonin svými fyziologickými účinky představuje antagonistu parathormonu. Stimuluje činnost osteoblastů a ukládání vápníku v kostech. Tlumí jeho vstřebávání, zvyšuje vylučování vápníku a fosforečnanů močí, snižuje koncentrace Ca i P v krevní

37

plazmě, tlumí aktivní transport vápníku z osteocytů do mimobuněčné tekutiny (JELÍNEK aj., 2003). Parathormon

i

kalcitonin

se

účastní

regulace

koncentrace

vápníku

v extracelulární tekutině. Významné je, že dvojí endokrinní systém má hlavní význam v obdobích kalciového stresu (např. v období rychlého růstu kostí u mladých živočichů, v období kladení vajec). Bez této kontroly by se vápníková bilance snadno vychýlila jedním či druhým směrem. Tato dvojice hormonů má pro regulaci kalcémie podobný význam jako inzulín a glukagon při řízení glykémie. Kalcémie se udržuje na stálé úrovni i bez parathormonu a kalcitoninu, a to díky iontové výměně vápníku mezi kostí a extracelulární

tekutinou.

Tato

úroveň

však

nevyhovuje

pro základní

děje,

jako je dráždivost, permeabilita membrán apod. Rovnováha je v tomto případě velmi labilní, snadno dojde k jejímu vychýlení a ustálení trvá delší dobu. Parathormon s kalcitoninem udržují kalcémii na vyšší úrovni, která je optimální pro fyziologické procesy. V hospodaření s vápníkem má nezastupitelný význam vitamín D. Tento vitamín zvyšuje aktivní transport vápníku ze střeva. ZELENKA a ZEMAN (2006) uvádějí, že u drůbeže je cholekalciferol (vitamín D3) podstatně účinnější než ergokalciferol (vitamín D2). Vitamín D2 má pouze 3 % účinnosti vitamínu D3. Chemické struktury vitamínů D2 a D3 a jejich prekurzorů znázorňuje obr. 3. Obr. 3 Struktury vitamínů D2 a D3 a jejich prekurzorů (PESTI et al., 2005)

38

Množství vitamínu D se udává v mezinárodních jednotkách (m.j.), protože různé formy tohoto vitamínu mají odlišnou biologickou účinnost. Jedna m.j. vitamínu D3 je definována jako 0,025 µg cholekalciferolu a 1 g vitamínu D3 je 40 milionů m.j. Z vitamínů je vitamín D velmi levný a jedná se o vitamín liposolubilní. Na trhu existuje rovněž průmyslově vyráběný 25-hydroxycholekalciferol (HyD), který je mnohem účinnější, ale také dražší než vitamín D3. 1,25-dihydroxycholekalciferol se ve výživě zvířat nepoužívá jednak pro vysokou cenu, jednak proto, že by mohlo dojít snadno k jeho předávkování. Cholekalciferol je prekurzorem 1,25-dihydroxycholekalciferolu, který je někdy řazen mezi steroidní hormony. BROŽ (2004) uvádí, že vitamín D3 lze z fyziologického hlediska považovat za provitamín, který se může vytvářet v kůži fotochemickou konverzí z jeho prekurzoru, 7-dehydrocholesterolu, a to za pomoci ultrafialových paprsků. Při zkrmování vitamínu D3 ve směsích pro drůbež dochází k jeho vstřebávání společně s tuky. Resorpce vitamínu D ze střeva vyžaduje přítomnost žluče. Resorpce probíhá v distálních částech tenkého střeva. Dvacet čtyři hodin po vstřebání se zjišťuje relativně nejvíce vitamínu D v kostních buňkách, ve střevní sliznici a v ledvinách. Jedná se tedy o místa, v nichž vitamín D působí. V organismu se vitamín D zadržuje až několik týdnů po podání; zvláštní význam zde mají játra, plíce, slezina (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Tento biologicky aktivní metabolit je považován z fyziologického hlediska za hormon, jelikož jeho tvorba je přísně regulována zpětnou vazbou. Přehled metabolismu vitamínu D je podrobněji znázorněn na obr. 4. a 5.

39

Obr. 4 Metabolismus vitamínu D3 (PESTI et al., 2005) tělo 25-(OH)D3 - hydroxyláza vitamín D3 v krvi

25-(OH)D3 zpětná cirkulace

potrava

játra

25-(OH)D3 - hydroxyláza ledvina

cílové tkáně : 1. střevo 2. ledviny 3. kost

1,25-(OH)2D3 - hydroxyláza zpětná cirkulace aktivního hormonu

40

Obr. 5 Metabolismus vitamínu D3 (SOARES et al., 1995)

Aktivní metabolit vitamínu D3 společně s parathormonem a kalcitoninem regulují a udržují homeostázu vápníku a fosforu v organismu drůbeže (BROŽ, 2004). 1,25-dihydroxycholekalciferol ovlivňuje také vstřebávání fosforu. ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ (1974) zdůrazňují účinek vitamínu D na kost. Vitamín zvyšuje kostní resorpci, a tím omezuje vyplavování Ca z kostí. Fyziologické dávky vitamínu D zvyšují kostní resorpci pouze za přítomnosti parathormonu. Farmakologické (velké) dávky zvyšují kostní resorpci i bez parathormonu. Vitamín D tedy může nahradit parathormon při jeho nedostatku, avšak parathormon nemůže nahradit nedostatek vitamínu D. Dle GANONGA (1976) může být účinek vitamínu D ve střevě inhibován glukokortikoidy. Schematické znázornění metabolismu Ca je zobrazeno na obr. 6. Ukazuje, že metabolismus Ca je dynamický proces, který recirkuluje v těle.

41

Obr. 6 Schematické znázornění metabolismu Ca (JONGBLOED et al., 2002)

Na obrázku je znázorněn metabolismus Ca. Číselné hodnoty v g uvádějí autoři pro prasata (I = přijatý Ca, FT = celková fekální exkrece, FI = fekální exkrece z přijatého zdroje, FE = endogenní fekální exkrece, a = absorbovaný Ca z přijatého zdroje, Ae = endogenní absorbovaný Ca, U = Ca vyloučený močí, R = zadržený Ca, RI = zadržený přijatý minerál, RE = zadržený endogenní minerál).

42

2.5 Důsledky nedostatku a přebytku vápníku u drůbeže Nesprávný metabolismus Ca může mít za následek akutní zvýšení požadavku na tento prvek („metabolický nedostatek“) nebo může být důsledkem chronického nedostatku Ca v krmné dávce. To způsobuje řadu symptomů zahrnujících pokles růstu, zvýšení úhynů, pokles produkce vajec nebo kvality skořápky, abnormality kostí a celkové zhoršení efektivity živočišné výroby.

2.5.1 Choroby drůbeže způsobené nedostatkem vápníku v organismu Dlouhodobý nedostatek vápníku vyvolává řadu poruch zdravotního stavu zvířat. Nejčastější poruchy způsobené nedostatkem Ca jsou abnormality kostí, které se mohou vyskytovat v jakémkoli věku. Hladina vápníku v krevním séru nižší než 3 % zvyšuje úmrtnost a snižuje produkci vajec (HARTEL, 1990). 2.5.1.1 Křivice (rachitis) Nedostatek vitamínu D3, nedostatek Ca nebo nesprávný poměr Ca : P způsobuje u mláďat křivici. Také přítomnost látek, které znemožňují využití některého z těchto prvků (např. kyselina fytová, kyselina šťavelová, síra), vedou ke vzniku rachitidy. Též poruchy trávení (např. při střevních katarech) přispívají ke vzniku choroby v důsledku poklesu resorpce. Jedná se o onemocnění rostoucího skeletu. Křivice je charakterizována změnami a deformací rostoucích kostí mladých zvířat, trpících nedostatkem vápníku (SUTTLE a UNDERWOOD, 1999). Má značný hospodářský význam, protože u postižených zvířat dochází k poruchám růstu, snížení užitkovosti a ke snížení odolnosti proti různým chorobám. K rachitidě inklinují především plemena šlechtěná na rychlý růst a ranost (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Choroba se též vyznačuje opožděnou mineralizací růstového talíře a měknutím kostí (WHITEHEAD, 2002). Dle FRITZSCHE a GERRIETSE (1962) se dříve jednalo o nejvíce ztrátovou nemoc v chovech drůbeže. Rachitida je onemocnění, které se vyvíjí pozvolna (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Příznaky rachitidy se objevují již po dvou týdnech života kuřat. Jako symptomy lze uvést anémii, nechutenství, zaostávání ve vývoji. Peří je matné a zježené. Poté se objevuje slabost končetin a poruchy pohybu. Kuřata se obtížně pohybují, chůze 43

je opatrná a bolestivá. Zvířata posedávají na tarzálních kloubech, prsty jsou slabé a ohnuté dovnitř. Postižené klouby jsou opuchlé a bolestivé. V důsledku poruchy metabolismu kostitvorných minerálů se osteoidní tkáň nedostatečně kalcifikuje. Rachitida se tedy vyznačuje neúplnou kalcifikací kostí. Současně se jedná o poruchu endochondrální osifikace, která je zvláště nápadná na metafýzách dlouhých rourovitých kostí a na žebrech. Nedostatečná pevnost kostí podněcuje přirůstání osteoidů, a to zejména na nejsilnějších kostních částech, což vede k zesílení kostí (periostitis rachitica – zánět okostice). Kosti jsou při špatné osifikaci měkké, nedostatečně odolné proti mechanickým vlivům, vznikají deformace, patologické ohyby běháků, prsní kosti a žeber. Prsní kost bývá zkřivená a na žebrech lze vidět zhrubnutí, tzv. rachitický růženec, a to v místech spojení dorzálních a ventrálních částí, v místech spojení žeber s hrudní kostí. Nedostatečný růst žeber se projevuje zúžením hrudníku. Hlava je oproti tělu nepoměrně velká. Zobák je měkčí a delší než u zdravých ptáků (JANTOŠOVIČ aj., 1995). K dalším příznakům choroby patří zhoršení nebo ztráta chuti a ochrnutí. V krvi lze pozorovat hypokalcémii, dvojnásobné až čtyřnásobné zvýšení hladiny alkalické fosfatázy. Kosti jsou na řezu pórovité, měkké a mají deformované epifýzy (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Dle PODHRADSKÉHO aj. (1960) je křivý, esovitě stočený kýl prsní kosti, krátké, tlusté a rourovité kosti, zesílené klouby známkou v mládí prodělané křivice. Lehčí formy rachitidy lze léčit, zavede-li se včas účinná terapie. Těžké formy onemocnění zanechávají i po léčbě trvalé následky (deformace kostí, kloubů). Jestliže se rachitida včas neléčí, kuřata dle JANTOŠOVIČE aj. (1995) hynou následkem vyčerpání a slabosti, protože se pro neschopnost pohybu nedostanou ke krmivu a k vodě. Křivice je prokazatelná skrze klinické průzkumy. Ve zvláštních případech jsou rentgenová vyšetření schopná zjistit cenné diagnostické poukazy. Důležité jsou i biochemické změny (FRITZSCH a GERRIETS, 1962; JANTOŠOVIČ aj., 1995). Těžiště všech opatření proti křivici leží v prevenci a ochraně. Dostatečné a vyrovnané zásobování Ca, P a vitamínem D3 musí být zajištěno ve všech životních úsecích. Při přiměřeném krmení se rachitida v dnešní době objevuje zřídka. V případech, kde je přesto nutné léčení, musí být poskytnuta krmiva s obsahem Ca a P ve spojení s vyššími dávkami vitamínu D3.

44

Nedostatek vápníku v krmné dávce dospělých jedinců způsobuje osteomalácii (demineralizaci kostí) a osteoporózu (pórovotost, prořídnutí kostí). 2.5.1.2 Osteoporóza Jak uvádějí UNDERWOOD a SUTTLE (1999) osteoporóza je stavem, ve kterém kosti obsahují méně minerální látky než normálně. Vyplavování vápníku z kostních zásob se uskutečňuje optimálně v odpovědi na požadavky nosnic. Nejvíce nosnic však končí snášku právě v osteoporotickém stavu. Osteoporóza nemusí vždy souviset s nedostatkem vápníku v krmné dávce. Jsou-li nosnice krmeny nedostatečným množstvím vápníku nebo kdykoli dojde ke snížení zásoby Ca v medulární kosti, vaječník zastaví svoji činnost a ustane produkce vajec nebo začnou nosnice ničit kortikální kost ve snaze udržet kalcifikaci skořápky. Resorpce medulární kosti může vést k zesílení žeber. Největší abnormalitou je snížení specifické hmotnosti kostí. Některé nosnice mohou pokračovat v produkci vajec navzdory nedostatku vápníku. Jejich kosti se stanou zcela křehkými a snadno dochází ke zlomeninám. Svaly se vyznačují slabostí a dostavují se i křeče, při nichž ptáci hynou. Tento stav bývá někdy označován jako ”klecová únava nosnic” (PESTI et al., 2005). Předpokládá se, že tento typ osteoporózy je podmíněn porušením endokrinních mechanismů - nesoulad mezi mechanismy, které zastavují tvorbu gonadotropinů a dozrávání folikulů na vaječníku při náhlém deficitu Ca (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Dobrá výživa nemůže tomuto stavu předejít, ale za předpokladu dietního zdroje Ca ve formě větších částic (alespoň 3 mm v průměru) může pomáhat snížení vážnosti tohoto onemocnění

(WHITEHEAD,

2002).

Osteoporózu

mohou

vyvolávat

také glukokortikoidy, které rozpouštějí proteinovou matrix kostí (GANONG, 1976). 2.5.1.3 Osteomalácie Osteomalácie je podle JANTOŠOVIČE aj. (1995) porucha metabolismu kostitvorných minerálů u dospělých zvířat, u nichž je růst kostí do délky již ukončen. Měknutí kostí probíhá se stejnými příznaky jako křivice a není od nich etiologicky odděleno. U křivice se jedná o onemocnění juvenilní kostry, osteomalácie se objevuje až po ukončení růstu. V první řadě jsou postiženy nosnice, které mají nedostatek Ca, P, nesprávný

poměr

těchto

minerálních

látek

nebo

nedostatek

vitamínu

D3.

Podle JANTOŠOVIČE aj. (1995) je prvním příznakem onemocnění osteomalácií pokles snášky. Zvýší se podíl vajec s porušenou skořápkou (ZELENKA a ZEMAN, 2006). 45

Postižená zvířata mají zjevně bolestivou a ztuhlou chůzi, posedávají a nerada se pohybují. Chůzí připomínají podle JANTOŠOVIČE aj. (1995) chůzi tučňáka. Zobák je měkký, ohebný (ZELENKA a ZEMAN, 2006) a může dojít k jeho zkřížení (JANTOŠOVIČ aj., 1995). V krajních případech se zvířata nemohou zvednout. Kosti jsou měkké, lehce se ohýbají. Již při nepatrných traumatických podnětech dochází ke zlomeninám (FRITZSCH a GERRIETS, 1962). Často se objevují deformace hrudníku, prsní kosti a běháků (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Onemocnění je podle JANTOŠOVIČE aj. (1995) zdlouhavé. Osteomalácie se vyvíjí různě dlouhou dobu podle stupně nedostatku vitamínu D3 a minerálních látek v krmivu. Prevence spočívá v podávání zvýšených dávek vitamínu D3, Ca a P po několik dní ( FRITZSCH a GERRIETS, 1962; JANTOŠOVIČ aj., 1995). SUTTLE a UNDERWOOD (1999) uvádějí, že krmení nepřiměřenou úrovní Ca (5,1 – 7,8 g Ca/kg) nosnicím bylo příčinou zvýšeného úhynu z 1,9 % na 10,6 % a redukovalo tělesnou hmotnost v 86 dnech z 1 013 g na 962 g.

Nejvíce zranitelnou třídou hospodářských zvířat v oblasti výživy Ca jsou právě nosnice, které často nejsou schopny samy uspokojit vlastní vysoké požadavky na důležitou minerální látku. Snáška vajec, hmotnost vejce a především síla skořápky jsou nejcitlivějšími ukazately nedostatečného zásobování Ca (CIPERA a HAMILTON, 1981). KLIMEŠ (1970) uvádí, že komplexní odstranění Ca z krmiva vede ke snížení snášky a jejímu zastavení již v několika dnech. Největší ztráty v chovu nosnic jsou způsobeny právě špatnou kvalitou skořápek. Pokles kvality vaječné skořápky způsobuje zvýšené rozbíjení vajec, a tím značné ekonomické ztráty (JANTOŠOVIČ aj., 1995). 5 – 10 % vyprodukovaných vajec se rozbije nebo má poškozenou skořápku, další vejce jsou snesena bez skořápky (ZELENKA, 2005). Proto je velmi důležitou vlastností dostatečná pevnost skořápky. Pevnost souvisí s její strukturou a tloušťkou. Skořápka je tenčí v ekvatoriální rovině než na pólech vejce. Nejtlustší bývá na ostrém konci vejce. Tloušťka kolísá od 0,3 mm do 0,42 mm. Při tloušťce nižší než 0,33 mm se zvyšuje pravděpodobnost rozbití. Vejce bez skořápky snášejí kuřice na začátku snášky nebo nosnice, kterým chybí ve výživě Ca a vitamín D3 (SIMEONOVOVÁ aj., 2001). Skořápka se podílí na hmotnosti vejce asi 10 % a obsahuje 4,1 % organických látek, 1,4 % uhličitanu hořečnatého, 0,8 % fosforečnanu vápenatého a hořečnatého a 93,7 % uhličitanu vápenatého (ZELENKA, 46

2005). Důležitou úlohu v kvalitě skořápky sehrává endokrinní a metabolická soustava organismu nosnice, které jsou ve velké míře podmíněny geneticky. Kvalita skořápky se zhoršuje s věkem nosnic. Pokles je způsoben především depresí metabolismu Ca v medulární kosti a poklesem jeho absorpce. Při zvýšení teploty prostředí nad 21 ºC dochází ke zhoršování kvality skořápky v důsledku sníženého příjmu krmiva, poklesu retence Ca, zvýšení pH krve a k poruchám endokrinní regulace tvorby skořápky. Ke zhoršení kvality skořápky dochází i při nedostatku vitamínu D3 v souvislosti s metabolismem Ca v organismu (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Vaječná skořápka je zdrojem Ca pro vyvíjející se zárodek. Rovněž ovlivňuje poměr plynné výměny – pohlcení kyslíku a vyloučení oxidu uhličitého v průběhu inkubace. Vejce s tenkou skořápkou jsou nevhodná. Kuřata vylíhlá z těchto vajec budou churavá a slabá (ROBINSON, 1957).

2.5.2 Důsledky nadbytku vápníku v organismu Vápník není obecně považován za toxický prvek, protože homeostatické mechanismy

zajistí,

aby

nadbytek

potravního

Ca

byl

vyloučen

v

trusu.

Nicméně zdvojnásobení koncentrace potravního Ca u kuřat na 2,05 g/kg sušiny způsobuje hyperkalcémii a zpomalení růstu (HURWITZ et al., 1995). UNDERWOOD a SUTTLE (1999) uvádějí, že hyperkalcémie může způsobit ohrožení života kalcifikací tkání, ale obvykle nastává jako sekundární následek nedostatku fosforu. Přebytečný Ca v důsledku tvorby mýdel především z kyseliny stearové a palmitové snižuje stravitelnost tuků (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Důsledkem vysoké úrovně Ca je produkce příliš velkého množství malých vajec, celková menší produkce vajec a slabší příjem krmiva. SCOTT et al. (2001) uvádějí, že příliš vysoké úrovně Ca mohou vést u mladých slepiček od 10 do 18 týdnů k ledvinovým kamenům, které poškozují ledvinovou

strukturu.

Při

předávkování

je

vápník

špatně

využíván,

jelikož se jeho hladina v krvi zvyšuje, tím se omezí produkce parathormonu, zpomalí se přeměna cholekalciferolu na účinný 1,25 - dihydroxycholekalciferol a omezí se tvorba specifické transportní bílkoviny pro vápník, která má poměrně krátký poločas života, a proto se její množství rychle zmenšuje (ZELENKA, 2005). Krmný vápenec zbytečně ubírá ve směsi prostor pro ostatní komponenty a směs je tak ochuzena o energii, dusíkaté látky i další živiny. Zároveň se snižuje chutnost krmiva (ZELENKA

47

aj., 2006). Přebytek vápníku způsobuje zhoršené využívání fosforu, jak uvádějí ZELENKA (2005), GEORGIEVSKIJ aj. (1982), a zvyšuje požadavek i na hořčík, železo, jód, mangan, zinek a měď.

ZELENKA (2005) zmiňuje, že kolísání obsahu vápníku v krmné směsi vede v praxi k poruchám skořápky daleko častěji než samotný nedostatek tohoto prvku v krmivu. Náhlé zhoršení kvality skořápek lze pozorovat tehdy, když po dosud zkrmované výrobní šarži krmné směsi s předávkovaným vápníkem následuje šarže s normálním obsahem tohoto prvku. Nosnicím totiž Ca z nové směsi zpočátku nestačí a procento křapů se proto zvyšuje. Po několika dnech se vytvoří dostatek transportní bílkoviny a kvalita skořápek se opět normalizuje.

2.5.3

Poruchy způsobené nevhodným poměrem Ca : P Vyšší úroveň fosforu a nižší úroveň Ca v krmné dávce u drůbeže způsobují

tibiální dyschondroplazii. Jedná se o chorobu se silným genetickým prvkem. Tibiální dyschondroplazie se projevuje nedostatečnou osifikací a zmnožením chrupavčité tkáně v proximální

části

také poškozením

tibiotarzu

procesu

(PESTI

et

diferenciace,

al.,

který

2005).

Problém

přeměňuje

bující

je

způsoben

chondrocyty

do chondrocytů zbytnělých. Velikost poranění může kolísat od malého ohniskového poranění až po velké poranění zabírající celou šíři růstového talíře. Porucha začíná formací během prvního týdne života kuřete a největšího rozměru dosahuje asi ve 3 - 4 týdnech před regresí. Velké poranění má za následek abnormální odklon proximální holeně a deformace nohou. Tibiální dyschondroplazie se vyskytuje také u krůt, ačkoli se liší od tohoto onemocnění u kuřat. U krůt se rozvíjí později s vrcholem okolo 10 týdnů věku. Následky poranění jsou u krůt mnohem menší. Stav není obvykle poznamenán deformací kostí (WHITEHEAD, 2005). Dávka s nevhodnou rovnováhou Ca : P, která připouští nadbytek vápníku, se projevuje u mladé rostoucí drůbeže ve výkrmu nekrózou či degenerací ledvin. U ptáků objevují svalové výrony, zvýšení střevních klků, ledvinové změny – zvětšení a ztráta jejich barvy. Sedimenty jsou přítomny v ledvinách, kloubních spojích, pohrudnici a v ochranné bláně kolem plic. Mikroskopická vyšetření tkání postižených zvířat ukazují, že příštítná žláza chřadne. Úhyn během růstu a snášky je zvýšený, klesá

48

produkce vajec a může se vyskytnout zánět průdušek. Pro snížení nekróz by krmná dávka neměla obsahovat více než 1 % vápníku (SCHAIBLE, 1970).

2.5.4

Nedostatek nebo nadbytek vitamínu D Nedostatek vitamínu D, spojený s poruchami metabolismu Ca a P, způsobuje

rachitidu a tibiální dyschondroplazii. U dospělých zvířat dochází k osteomalácii (ZELENKA a ZEMAN, 2006), k poruchám růstu peří a u barevných plemen se objevuje abnormální černání peří (PESTI et al., 2005). Ve větších dávkách působí vitamín D toxicky. Nadbytek je příčinou vyplavování vápníku z kostních rezerv a jeho ukládání v životně důležitých orgánech – v cévách, srdci, plicích a zejména v ledvinách; tím blokuje jejich účinnost. Proto, podobně jako vitamín A, může být vitamín D dodáván jen registrovaným výrobcům premixů. Organismus toleruje jen 4 - 10x vyšší dávky než je minimální potřeba (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Vysoká hladina vitamínu D3 neovlivňuje významně kvalitu skořápky, je však důležitá pro zachování integrity kostry a řadu dalších vlastností, zejména při vysoké intenzitě snášky a u starších nosnic (PAPEŠOVÁ, 2004).

2.6 Potřeba vápníku u drůbeže Potřeba vápníku je u jednotlivých druhů a kategorií drůbeže různá, a to s ohledem na věk, produkci i způsob chovu zvířat. U ptáků je nejvyšší potřeba v období snášky. Potřeba vápníku v průběhu chovu značně kolísá, neboť je ovlivňována řadou činitelů. Dávkování vápníku závisí na potřebě zvířete a na využitelnosti minerální látky, která je vždy pouze částečná a z různých zdrojů i velmi rozdílná. U nosnic je třeba zohlednit intenzitu a fázi snáškového cyklu, hmotnost hybridů, věk, teplotu prostředí a energetický obsah krmiva (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Potřebu Ca u drůbeže a jeho resorpci ovlivňuje dle JANTOŠOVIČE aj. (1995) také hladina fosforu, poměr Ca : P, vitamín D, obsah energie, vlákniny a tuku v krmivu.

49

ZELENKA, HEGER, ZEMAN (2007) doporučují, aby krmné směsi pro drůbež obsahovaly v 1 kg následující množství vápníku v g:

Kuřata a kuřice nosného typu 1. - 16. týden odchovu

10

17. týden odchovu - 2 % snášky

21

Slepice nosného typu do 45 týdnů

37

Slepice nosného typu nad 45 týdnů

39

Vykrmovaná kuřata od 1. do 10. dne

10

od 11. do 24. - 28. dne

9

od 25. - 29. do konce výkrmu

8,5

Kuřata, kuřice, slepice a kohouti masného typu 1. - 15. týden odchovu

10

16. - 22. týden odchovu

15

slepice

30

kohouti

10

Vykrmované krůty a krocani 1. - 4. týden

13,3

5. - 6. týden

13

7. - 9. týden

12,5

9. - 12. týden

11

13. - 15. týden, krůty

10

13. - 16. týden, krocani

10

nad 15. týden

9,5

nad 20. týden, krocani

9

Odchov krůt 1. - 3. týden, krůty

13,7


13,7


13


13


12


12 50


10


10

Chovné krůty a krocani 15. - 29. týden, krůty

10

od 17 týdnů do konce výkrmu a odchovu, krocani

10

od 29 týdnů do konce snášky, krůty

28

Japonské křepelky 1. - 3. týden odchovu nebo výkrmu

10

4. - 7. týden odchovu nebo výkrmu

9

křepelky dospělé

30

Kachny pekingské kachňata 1. - 7. týden výkrmu

9

kachňata chovná 1. - 20. týden odchovu

9

kachny dospělé

30

Výkrm kachny pižmové 1. - 3. týden

9

4. - 6 týden, kachny

9,3

4. - 7. týden, kačeři

8,5

7. a další týden

70

Chovné kachny pižmové kachňata 1. - 3. týden

11

kachňata 4. - 10. týden

10

kachňata 11. - 27. týden

14

kachny dospělé ve snášce

32

kachny dospělé při přepeřování

15

1.- 3. týden výkrmu

10

4. - 8. týden výkrmu

9

9. - 16. týden výkrmu

8


10


9

7. a další týden odchovu

8

husy ve snášce

30

Husy

51

Perličky 1. - 12. týden odchovu nebo výkrmu

10


9

perličky dospělé

35

Bažanti 1. - 4. týden odchovu

12

5. a více týdnů odchovu

11

bažanti dospělí

28

Holubi masného typu

10

poštovní při odchovu mláďat

7

poštovní mimo období odchovu mláďat

6

Pštrosi afričtí 1. - 4. měsíc odchovu

14

5. - 6. měsíc odchovu

12

7. a další měsíc odchovu

10

dospělá zvířata záchovná potřeba

10

dospělá zvířata v období snášky

25

2.7 Podmínky

a

metody

posouzení

a

ohodnocení

biologické

dostupnosti Ca Absorpce a využití Ca může být nehledě na pasivní transport přes stěnu střeva zprostředkována hormonálně. To je v první řadě založeno na koncentraci Ca v extracelulární tekutině. Zvířata jsou schopna udržovat homeostázu v extracelulárních a intracelulárních tekutinách prostřednictvím několika regulačních mechanismů. Proto mohou nastat velké rozdíly mezi absorpcí a využitím. Závisí na řadě faktorů včetně výživného stavu zvířete. Požadavky na Ca by měly být spíše založeny na absorbovatelné nebo zužitkovatelné minerální látce než na jejím celkovém množství. Je samozřejmé, že by mělo být dodáváno dostatečné množství dostupného Ca,

52

protože jeho nedostatečná zásoba narušuje efektivitu živočišné výroby (JONGBLOED et al., 2002).

2.7.1

Termíny vyjadřující biologickou dostupnost Ca

V literatuře jsou pro hodnocení a vyjádření výživné hodnoty Ca pro zvířata používány různé termíny, jako stravitelnost, biologická dostupnost nebo biologická účinnost (PARTRIDGE, 1980). Termín stravitelnost a jímavost souvisí s trávicím traktem. Termín biologická dostupnost je používán v několika různých významech. ARC (1981) definuje biologickou dostupnost jako frakci, která je zadržena v těle (příjem – výkaly a moč). Termín biologická dostupnost je také používán ve studiích pro hodnocení

výživné

hodnoty

Ca.

Výsledek

je

srovnatelný

s

odkazem,

který předpokládá 100 % dostupnost minerální látky (NRC, 1998). K dalšímu definování dostupnosti minerální látky se používají různé odezvové parametry, jež přímo nesouvisí s absorpcí. Rozlišení může být mezi zdánlivými a skutečnými hodnotami a rovněž mezi hodnotami ileálními a fekálními (JONGBLOED et al., 2002). Absolutní hodnoty, které se mohou lišit od jednoho pokusu k dalšímu, musí být převedeny na hodnoty relativní. Často se nazývají relativní biologická dostupnost (RBV). •

Absorpce - Pro Ca, který je pohlcován z vnitřních zdrojů, se používají termíny absorpce a stravitelnost. Z vědeckého hlediska by měla být absorpce použita pouze jako frakce, která je pohlcována z trávicího traktu. V tomto případě není stravitelnost ten pravý termín, který souvisí s minerální látkou, ačkoli je v praxi široce používán. Termín biologická dostupnost by v tomto případě neměl být použit (JONGBLOED et al., 2002).

•

Dostupnost - Dostupnost může být používána pro všechny další míry, které nesouvisí s úbytkem Ca z trávicího traktu. Jako téměř ve všech studiích souvisí výživná hodnota s minerální látkou. Měl by být používán termín relativní biologická dostupnost. Navíc je třeba indikovat, který minerální zdroj je odkaz a který odezvový parametr byl použit (JONGBLOED et al., 2002).

53

2.7.2

Klasifikace různých kritérií ke zhodnocení biologické dostupnosti

Pro posouzení vlivů působících na minerální stav zvířete se používá několik kritérií. Tato odezvová kritéria by měla dostatečně rychle reagovat na změny zásoby Ca v organismu zvířete. Odezvové kritérium může odrážet aktuální zásobu Ca (po dobu dnů nebo týdnů) nebo zásobu po dobu měsíců nebo let. Vhodná odezvová kritéria musí být dostatečně citlivá na změny v zásobě krmného Ca (nejlépe pro nadbytek i nedostatek), dostatečně specifická (působení pouze na změny jedné minerální látky) a pohotově dostupná (SANDOVAL et al., 1997; JONGBLOED et al., 2001). Nicméně ne všechna kritéria jsou stejně důležitá. Proto jsou řazena podle pořadí ve svém významu. Toto pořadí je mezi jednotlivými kategoriemi drůbeže rozdílné. Vedle toho je důležité si všimnout, že pořadí důležitosti kritérií může být závislé na úrovni zásoby Ca - pod nebo nad doporučenými požadavky (JONGBLOED et al., 2002).

2.7.3

Faktory ovlivňující biologickou dostupnost Ca

Hlediska související s krmnou dávkou (JONGBLOED et al., 2002): •

složení KD

•

chemické složení diety (technická analýza a obsah minerální látky)

•

obsah vitamínů

•

přítomnost antimikrobiálních růstových stimulátorů nebo (organických) kyselin

•

chemické složení a čistota testovaného minerálního zdroje

•

úroveň doplňků Ca

•

částice zdrojů Ca

Hlediska související se zvířetem (JONGBLOED et al., 2002): •

druh, chov a fyziologický stav zvířete

•

pohlaví a věk

•

úroveň výroby a typ produkce

54

Hlediska životního prostředí a managament (JONGBLOED et al., 2002): •

zdravotní stav zvířete

•

úroveň krmení vyjádřená jako doba energetické úrovně záchovné potřeby pro energii

•

úroveň zásoby vody

•

metoda krmení

•

ustájení a vybavení

Metody vyhodnocení: •

přímé nebo nepřímé

•

kritéria

•

odkazové minerály

•

úrovně doplňků

•

množství opakování

•

model užívaný pro vyhodnocení (dávka odezva, lineární nebo nelineární)

•

doba krmení zkušební diety a délka přípravného a testovacího období

2.7.4

Metodiky pro hodnocení biologické dostupnosti Ca

Existuje několik faktorů, které ovlivňují biologickou dostupnost minerálních látek. Faktory jsou následující (DeGROOTE a HUYGHEBAERT, 1997): • faktory související se zvířetem (druh, pohlaví, věk, fyziologický stav, zdraví, rozdíly mezi jednotlivými zvířaty) • faktory související se složením krmné dávky (přijaté množství minerální látky, vztah mezi minerálními látkami, úrovně vitamínů, úrovně bílkovin, tuku, vlákniny) • faktory související s minerálním zdrojem (čistota zdroje, koncentrace ostatních minerálních látek, krystaličnost, technologický postup, použité chemickofyzikální metody, zdroje surových materiálů, přítomnost anionů, kationtů nebo organického komplexu) • faktory související s technologickým ošetřením, které bylo provedeno u finální diety, např. míchanina nebo krmné brikety 55

Existují tři postupy odhadu biologické dostupnosti Ca pro drůbež: •

metody in vivo, které jsou nákladné

•

metody in vitro, které jsou poměrně levné

•

postup mezi in vivo a in vitro, tzv. semi in vivo metody. Jde o techniky s buněčnými kulturami a tkáněmi. Známá metoda je „Ussing chamber”, která byla přijata ze studií bachorové absorpce (SCHRÖDER et al., 1995). Odhad biologické dostupnosti Ca z různých zdrojů pro drůbež by měl vycházet

z biologických parametrů, které jsou přesné, rozlišitelné, snadno proveditelné a relativně levné. Měly by také vést k získání tabulkových hodnot, které jsou snadno aplikovatelné v praxi. Při posuzování biologické dostupnosti Ca je důležité vědět, která metoda a jaké kritérium bylo použito. Různé metody vedou k velkým rozdílům (JONGBLOED et al., 2002).

Metody in vivo Jako kritéria v in vivo experimentech jsou používány (JONGBLOED et al., 2002): •

užitkovost zvířete (průměrný denní přírůstek, příjem krmiv, konverze krmiva, charakteristika reprodukce) - Užitkovost jako kritérium pro hodnocení biologické dostupnosti Ca je nejméně citlivým odezvovým parametrem. Vliv pouze

na

užitkovost

nastane

v

případě,

jestliže

je

zvíře

krmeno

pod jeho fyziologický požadavek, jestliže není, může se projevit farmakologický účinek (např. pro měď). Výkyvy mezi užitkovostí jsou zaznamenány při velkých rozdílech v biologické dostupnosti nebo minerální zásobou v organismu. Kuřata jsou citlivější na rozdíly v užitkovosti ovlivněné obsahem minerální látky v organismu než ostatní zvířata, protože mají malé tělesné rezervy minerálních látek na rozdíl od prasat a telat při narození. •

koncentrace v jednotlivých tkáních (kost a orgány - játra, ledviny, svaly, slezina) - Parametry kosti jsou obecně nejběžněji užívané parametry pro zhodnocení biologické dostupnosti Ca. Jako parametry mohou být použity: hmotnost čerstvé kosti, hmotnost suché kosti, hmotnost kosti bez tuku, hmotnost popela kosti, obsah Ca a P, manganu nebo zinku v popelu kosti, specifická hmotnost, pevnost kosti, povrch epifyzární destičky a radiologické nebo fotometrické parametry. Obsah popela kosti a pevnost kosti jsou nejběžněji užívanými parametry

56

pro hodnocení dostupnosti Ca obzvláště u drůbeže. Vybranými kostmi jsou: stehenní a holenní kosti, metatarzální (třetí a čtvrtý) a metakarpální (třetí a čtvrtý) kůstky, ocasní obratle a pařát. Čím distálnější kůstky, tím jsou citlivější. Protože existují velké variace mezi zvířaty, je nezbytné porovnání. To je vedlejší parametr, který musí být převeden na přímou (tabulkovou) hodnotu. Toto je jedna z nevýhod používání parametrů kosti, stejně jako cena pokusných zvířat. Navíc příprava kostí je velmi pracná. Pro hodnocení dostupnosti Ca může být také jako kritérium použita síla vaječné skořápky. •

celkový obsah minerálních látek v organismu zvířete - Celkové množství minerální látky, která je zadržena v organismu zvířete, je dále jedním z nejlepších odezvových parametrů pro tyto látky s nízkým minerálním obratem, jako je právě Ca. Nicméně pouze tehdy, jestliže jsou zvířata krmena podle jejich požadavku

na

danou

minerální

látku.

Při

krmení

nad jejich požadavek, je vylučován nadbytek Ca ve výkalech a moči, a proto není prvek zadržen v těle. To vede k příliš nízkému odhadu výživné hodnoty zdroje Ca. Tato metoda se poměrně snadno provádí u kuřat. Naopak je tomu u velkých zvířat (prase, skot). •

morfologická charakteristika jednotlivých tkání

•

krevní parametry (koncentrace minerální látky, aktivita enzymů, hormonů) Krevní parametry, jako koncentrace Ca a aktivity specifických enzymů, mohou být také využívány jako kritérium pro vyhodnocení biologické dostupnosti Ca. Je důležité si uvědomit, že existují hormony ovládající homeostázu v extracelulární tekutině. Proto se vyskytují rozdíly mezi hladinami krve pouze, když regulační mechanismus již není schopen udržovat obsah minerální látky v extracelulární

tekutině

v

úzkém

fyziologickém

rozsahu

(VAN der VELDE et al., 1986). To znamená, že minerální úrovně séra mohou být použity pouze při velkých rozdílech v biologické dostupnosti sledovaných zdrojů Ca. Rovněž každodenní změna séra obsahu Ca nebo aktivita enzymů může ovlivňovat výsledky. •

koncentrace v sekrečních tekutinách (žluč, pankreatická tekutina)

•

koncentrace v moči

57

Metody in vitro Existuje několik pokusů jak odvodit biologickou dostupnost Ca z metod in vitro. Doposud však tento postup nedosáhl uspokojivých výsledků, protože je velmi obtížné stimulovat vhodné podmínky pro experimenty v žaludku a střevě (JONGBLOED et al., 2002). Ze studií vyplývá, že neexistuje žádná uspokojivá metoda pro vyhodnocení biologické dostupnosti Ca v jeho zdrojích. Metoda závisí na odezvovém parametru stejně jako na sledovaném materiálu. Pro Ca je nejlepším parametrem parametr kosti (obsah kostního popela, pevnost kosti).

2.8 Retence vápníku u drůbeže Rozdíl mezi množstvím přijatého Ca a Ca vyloučeného v trusu drůbeže je retenovaný Ca. Často se retence vyjadřuje také jako procentický podíl v těle uloženého Ca z celkového množství přijatého prvku. Procento retence samozřejmě závisí také na obsahu Ca v krmné směsi (tab. 3). Při vysoké hladině Ca se relativní retence snižuje (GEORGIEVSKIJ aj., 1982).

Tab. 3 Retence Ca u nosnic při různé hladině Ca v krmivu (GEORGIEVSKIJ aj., 1982)

Obsah Ca v krmné směsi v %

2,27

2,56

2,69

2,83

2,93

3,18

3,54

Retence v %

55,60

53,40

51,80

50,30

48,80

44,70

38,10

Retence v g

1,40

1,43

1,55

1,69

1,55

1,55

1,57

Využití Ca závisí také na prošlechtěnosti a vhodnosti určitých plemen, případně linií. SKŘIVAN (1989) zjistil, že dávka 3,2 – 3,4 % Ca v krmné směsi, která naprosto postačuje nosnicím snášejícím vejce s bílou skořápkou v první fázi snášky, může vést u nosnic snášejícím vejce s hnědou skořápkou ke karenci Ca. Jeho potřeba je již v prvních týdnech snášky na 3,5 % Ca. Konkrétně pro nosnice hybridní kombinace Hisex hnědý bylo zjištěno optimální množství 3,8 % Ca, které převyšuje

58

potřebu Ca u nosnic hybridní kombinace Hisex bílý. Podobné výsledky byly dosaženy i v pokusech s nosnicemi hybridní kombinace Moravia SSL. ZELENKA (1986) v pokuse s kuřaty hybridní kombinace Ross 1 vykrmovanými od druhého do osmého týdne věku dvěma krmnými směsmi s rozdílným obsahem Ca zjišťoval v 240 bilančních pokusech vliv pohlaví a věku zvířat na využití Ca. Rozdíly v hodnotách stanovených u slepiček a kohoutků byly neprůkazné. U směsi s menším obsahem Ca se jeho procentické využití s přibývajícím věkem zpočátku zvyšovalo, ve 33. dni života dosáhlo maxima a poté následoval pokles. Při vyšším obsahu Ca v krmivu se využití tohoto prvku během výkrmu vysoce průkazně lineárně snižovalo. Ze směsi bohatší na Ca bylo jeho procentické využití podstatně horší než ze směsi vápníkem chudé. Z krmiv s rozdílným obsahem Ca se za celý pokus v organismu uložilo téměř stejné množství tohoto prvku. Graf 1 znázorňuje závislost retence Ca z 1 g sušiny krmiva na věku.

Graf 1. Závislost retence vápníku z 1 g sušiny krmiva na věku kuřat

59

Závislost množství v organismu uloženého Ca v mg z každého gramu sušiny přijatého krmiva na věku kuřat ve dnech byla pro směs BR 1 vyjádřena rovnicí paraboly Y = 2,375 + 0,0821 X – 0,0012639 X2 a pro směs BR 2T rovnicí přímky Y = 5,059 – 0,0400 X (graf). Obsah Ca ve směsi BR 1 byl zřejmě pro kuřata až do druhé poloviny 5. týdne života příliš nízký a potřebu nestačilo uspokojit ani postupné přizpůsobování organismu k efektivnějšímu využívání Ca z krmiva. Nedostatečnou kalcifikaci tkání kuřata kompenzovala větším množstvím ukládaného Ca v pozdějším období života. Bohatší krmná směs obsahovala 8,4 g Ca/kg sušiny a chudší směs 6,8 g Ca/kg sušiny. V bilančních pokusech autor zjistil, že z krmné směsi chudší na Ca se využilo 42,78 ± 1,945 % u slepiček a 44,36 ± 1,557 % u kohoutků. Kuřata využívala takové množství Ca, jaké potřebovala. Maximální využití Ca činilo v obou případech 54 %. SWAMINATHAN, CARE a WASSERMAN (1978) uvádějí, že při menším obsahu Ca v krmivu se aktivita transportní bílkoviny u kuřat zvětšila a vstřebávání prvku v tenkém střevě bylo poté intenzivnější. Při zvýšeném příjmu Ca se efektivnost vstřebávání

snižuje

(SWAMINATHAN,

SOMMERVILLE

a

CARE,

1977).

Organismus se tak přizpůsobí, samozřejmě s určitým zpožděním, rozdílné nabídce Ca v krmné dávce. Rostoucí zvířata mají vyšší potřebu Ca a využívají ho proto z krmiva efektivněji než zvířata dospělá. ZELENKA a FAJMONOVÁ (2001) v pokuse s 52 kohoutky brojlerového typu hybridní kombinace ROSS 208 (B) a s 95 kohoutky nosného typu hybridní kombinace Isa Brown (N) během výkrmu do 22 dnů života sledovali růst kuřat a ukládání Ca v jejich organismu. Kuřata byla krmena kompletní krmnou směsí obsahující v 1 kg sušiny 12,37 g Ca. Využití Ca bylo zjišťováno atomovou adsorpční spektrofotometrií. Pro vyjádření růstu byla použita exponenciální Brodyho funkce W = Aekt, pro vyjádření rozdílnosti míry růstu hmotnosti kuřete a hmotnosti Ca, uloženého v těle, bylo použito mocninné alometrické funkce Y = aXb. Z výsledku pokusu vyplývá, že brojlerová kuřata od 3. do 22. dne života využívala Ca z krmné směsi v průměru ze 47,85 ± 1,222 % a nosná kuřata ze 47,8 ± 1,867 %. Rozdíl těchto hodnot byl neprůkazný (P > 0,05). Závislost retence Ca na věku kuřat byla vyjádřena rovnicí paraboly druhého stupně s maximem ve 14. - 15. dni života. 60

V 1 kg přírůstku kuřat bylo obsaženo průměrně u brojlerových kuřat 0,55 ± 0,032 % Ca a u nosných kuřat 0,65 ± 0,047 % Ca. Tento rozdíl byl opět neprůkazný (P > 0,05). Ukládání Ca v přírůstku můžeme vyjádřit rovnicí lineární regrese, ale daleko přesněji ji vystihuje rovnice paraboly druhého stupně s maximem v 16. – 17. dni života. Koeficienty b alometrické křivky závislosti hmotnosti Ca uloženého v těle na hmotnosti celého těla byly menší než 1, jedná se tedy o negativní alometrický růst. Z výsledků vyplývá, že se využitelnost Ca mění v závislosti na věku, stejně jako obsah Ca v přírůstku. Pro formulaci směsi startérového krmiva pro kuřata je nezbytné vědět, jaké změny se konají ve využití živin během období raného růstu. V případě, že úroveň Ca v krmivu je dostatečná, intenzita jeho absorpce je předurčena zejména požadavky zvířat na danou živinu. U kohoutků masného a nosného typu bylo od 3. do 22. dne života sledováno využití Ca. Zjišťovány byly také rozdíly mezi deutektomovanými kuřaty a kohoutky s ponechanými žloutkovými vaky. Využití Ca se velmi rychle zvyšovalo a dosáhlo maxima ve 14 dnech věku. Retence vápníku v přírůstku živé hmotnosti se u kuřat se žloutkovými vaky zvyšovala do 16. – 17. dne a u deutektomovaných kuřat během celého sledovaného období (P < 0,01). Rozdíly v retenci vápníku, hořčíku a fosforu na jednotku přírůstku živé hmotnosti u kuřat masného a nosného typu nebyly průkazné (P > 0,05) (ZELENKA a FAJMONOVÁ, 2001).

2.9 Zdroje vápníku Na trhu existuje velké množství směsí minerálních látek, které vedle hlavních složek (vápníku a fosforu), obsahují další potřebné minerální látky a stopové prvky ve stejnorodé směsi. Výživná hodnota a cena komponent jsou sice hlavními posuzovanými faktory při sestavování směsi, každé krmivo má však i své specifické vlastnosti, výhody a nevýhody, rizika kontaminace a specifický vliv při použití v příliš vysokých dávkách (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Na jakost skořápky působí více forma zdroje Ca než jeho zvýšená hladina v krmné dávce.

61

Obsah Ca v g v 1 kg některých krmiv (ZELENKA, HEGER a ZEMAN, 2007):

Ječmen jarní (12 % NL)

0,9

Sójový extrahovaný šrot (44 % NL)

3,5

Oves

1,3

Sójový extrahovaný šrot (48 % NL)

3,4

Kukuřice

0,4

Rybí moučka (64 % NL)

Pšenice (12,5 % NL)

0,7

Dihydrogenfosforečnan vápenatý

158,8

Pšeničná mouka krmná

1,2

Hydrogenfosforečnan vápenatý

257,7

Pšeničné otruby S-200

1,5

Drcené lastury ústřic

375,0

Řepkový extrahovaný šrot 00 7,2

Vápenec mletý

378,0

Sója tepelně ošetřená

Hrách setý

2,8

42,0

1,1

KLIMEŠ (1970) uvádí hlavním zdrojem vápníku kostní moučku (20 – 30 % Ca), fosforečnan vápenatý (26 % Ca), rybí moučku (4 – 7 % Ca), masovou moučku (8 – 10 % Ca) a vojtěšku (1 – 2 % Ca). Dříve byly masokostní moučky vynikajícími zdroji Ca.

Dnes platí při zkrmování krmiv živočišného původu určité zákazy

a omezení. Je nutné řídit se vyhláškou č. 451/2000 Sb., kterou se provádí zákon č. 91/1996 Sb., o krmivech, ve znění pozdějších změn a doplňků (ZEMAN aj., 2006). Podle tohoto zákona jsou pro drůbež některá krmiva zakázána. Jedná se o masokostní, masové a péřové moučky, produkty z krve, krevní moučky, aj. (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Krmiva živočišného původu jsou pro příznivý obsah minerálních látek ve výživě drůbeže velice důležitá. Významným zdrojem Ca je rybí moučka. Patří k nejkvalitnějším krmivům živočišného původu. Obsahuje-li finišer více než 2 - 3 % rybí moučky, může mít maso rybí příchuť. Do směsí pro mladší zvířata se moučky zařazuje 4 – 5 % (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Rybí oleje jsou bohaté na vitamín A a D. Rybí moučka obsahuje hlavně Ca, fosfor, jód. Hodnotnější jsou moučky s menším množstvím tuku (3 – 5 %), protože pomaleji žluknou. Zejména mladá drůbež je na žluklé krmivo velmi citlivá. Rybí moučka musí být skladována vždy na suchém, chladném a dobře větraném místě. Vynikajícím zdrojem Ca jsou vedlejší produkty mlékáren po zpracování mléka (odstředěné mléko, podmáslí, syrovátka, tvaroh, aj.), které se v současné době již v krmných dávkách pro drůbež běžně nepoužívají.

62

2.9.1

Minerální krmiva s obsahem vápníku

Nepostradatelnou součástí krmné dávky pro drůbež jsou minerální krmiva. Vápník se nosnicím poskytuje zejména v krmném vápenci, který obsahuje 38 % Ca (SCHAIBLE, 1970; ZELENKA, 2005). Podle ZELENKY a ZEMANA (2006) je třeba množství tohoto vápenatého gritu vypočítat, abychom vápník zbytečně nepředávkovali. Od denní potřeby se odečte příjem v krmné směsi a za 1 g chybějícího Ca se přidá 2,6 g gritu. GUINOTTE et al. (1991) shledali, že využití zdrojů uhličitanu vápenatého kuřaty je spíše výsledkem velikosti částic než původem. Hmotnost a pevnost skořápky je vyšší u nosnic krmených dietou, do níž byl zařazován ústřičný a vápenatý grit než u nosnic krmených mletým vápencem (GUINOTTE et al., 1991). Větší částice jsou ve svalnatém žaludku zadrženy a zde se potřebná minerální látka uvolňuje rovnoměrně i době, kdy nosnice lační (v noci), a musela by veškerý vápník pro tvorbu skořápky dodávat z rezerv ve svém organismu (ZELENKA, 2005). Poskytuje tak zdroj Ca, který jde přímo ze střevního traktu do krve a k místu tvorby skořápky. Jemné částice velikosti vápence opouštějí zažívací ústrojí moc rychle. Když jsou tak stráveny během dne, jsou velmi rychle pohlceny a procházejí krví do zásoby v medulární kosti (PESTI et al., 2005). Rychlost uvolňování vápníku závisí na celkovém povrchu částic, který je největší u jemně mletého materiálu. Vhodné je, aby 30 – 50 % částic uhličitanu vápenatého mělo velikost 3 – 5 mm. Nosnice tedy mohou vápník využít dokonaleji z větších částic vápence, a proto je možno snížit jeho množství. Hrubší drť také nesnižuje chutnost krmiva, jako je tomu při použití jemně mletého vápence (ZELENKA, 2005). To je důležité zejména v období bezprostřední přípravy na snášku a v prvních týdnech snášky. Kapacita svalnatého žaludku pro dostatečně dlouhé zadržení gritu při jeho vyšším příjmu je omezená, proto gritem nelze uhrazovat veškerý potřebný Ca, jak uvádějí ZELENKA aj. (2006). Hrubé složky Ca zlepšují kvalitu skořápky, když je podáváme nosnicím ke konci snáškového období, v teplém klimatu nebo jsou-li nosnice krmeny nízkou až střední úrovní dietního vápníku. Použití hrubé složky uhličitanu vápenatého indikuje většinu (> 80 %) experimentálního zvýšení mineralizace kosti a zlepšuje sílu kostí u starších slepic (okolo 20 %). Tento účinek byl přisuzován pozorovanému zvýšení medulárního obsahu kosti, jako množství spongiózní kosti, která je odrazem kapacity kostní resorpce. Byla podobná u ptáků krmených jemným a hrubým Ca (NYS, 2001). 54

Kaménky je možno podávat drůbeži záměrně ve formě gritu v různém zrnění. Grit nerozpustný (např. drcená žula) je v žaludku obrušován pozvolna, vydrží v něm dlouho, a proto je možno podávat jej i v delších časových intervalech např. jednou týdně. Grit vápenatý (drcený vápenec, drcené lastury mlžů) se v kyselině chlorovodíkové v žaludku rozpouští, a proto musí být zvířatům stále k dispozici. Pro nosnice může být v přiměřených dávkách dobrým zdrojem vápníku, pro ostatní drůbež je nevhodný (ZELENKA, 2005). Na několika místech ve světě se z moře těží asi před 10 000 lety uložené lastury ústřic. Z nich se vyrábí grit s vločkovitou strukturou, který je pro nosnice výborným zdrojem Ca. Zdroje uhličitanu vápenatého, získané z lomů nebo mořského původu, jsou dostupné v různě velkých částicích a mají rozličné chemicko-fyzikální vlastnosti. Fyzikální vlastnosti závisí především na velikosti částic a v malé míře také na původu zdrojů. Mořský původ byl preferován ve 13 % zkoušek v porovnání s vápencem bez ohledu na velikost částic. Porovnání nejčastějších evropských zdrojů Ca, představující různé velikosti částic, neukazují žádný vliv zdroje na skořápku ani na její mechanické vlastnosti. Hlavní faktor, mající vliv na skořápku, je velikost částic. Procento experimentálních kladných odpovědí se zvyšuje, když byly částice větší než 1 mm, ve srovnání s částicemi menšími (0,2 - 1 mm nebo nižší do 0,2 mm). Toto je v souladu s tím, že částice musí být větší než 0,8 mm, aby byly zadrženy ve svalnatém žaludku. Pravděpodobnost pozorování pozitivního účinku byla také mírně zvýšena, když polovina až 2/3 uhličitanu vápenatého byla dodávána jako hrubé částice do místa z 33 % nebo 100 % nebo distribuováno zcela odděleně od diety (NYS, 2001). V experimentu byl zjišťován vliv velikosti částic vápence na pevnost holenní kosti, vaječné skořápky a na užitkovost nosnic. Vápenec byl rozdrcen na částice velikosti 0,1 - 0,4 mm (LF) nebo na 2 - 4 mm (LG). Byl navrhnut limit pro denní spotřebu vápence – 5 g/slepici. Pokus měl určit optimální rozměry obou forem vápence v dietě nosnic pro maximální sílu holenní kosti, vaječné skořápky a pro užitkovost nosnic. Ústřičný grit a vápenec jsou zdroji Ca, kde hrubé částice přetrvají v předžaludku a lépe pokrývají požadavky nosnic na Ca než vápenná moučka, a tak mohou zlepšovat kvalitu kostí a skořápky (SCOTT et al., 1971; ROLAND a HARMS, 1973; GUINOTTE a NYS, 1991). Podle průměrných hodnot pevnosti skořápky se doporučuje pro všechna období předkládat v dietě LF v rozsahu od 40 do 60 % LG. Nejnižší rezistence skořápky byla 55

v případě krmení nosnic 100 % LF dietou. Proto v případě resistence skořápky byla efektivní úroveň LG 3,24 – 4,86 g x 100 – 1 g diety. RICHTER et al. (1999) uvedli vyšší sílu skořápek v případě, kdy byly slepice krmeny vápencem 0,5 - 2 mm velikosti částic nebo směsí jedné třetiny jemně mletého vápence a dvou třetin ústřičného gritu než prášek. Nejlepší užitkovost nosnic byla zaznamenána při poměru LF : LG 50 : 50 (okolo 60 – 40 LF : 40 – 60 LG) (KORELESKIJ, SWIATKIEWICZ a KOCZYWAS, 2003). Denní kinetika pohlcování Ca střevem má ohromný význam, kvůli nedostatku shody mezi ukládáním Ca pro formaci skořápky v děloze během noci a příjmu Ca během dne. Specifická chuť pro Ca u slepic přispívá k uskladnění Ca a potravy ve voleti a částečně kompenzuje tento rozdíl. Přítomnost hrubých částic Ca vyjadřuje tuto fyziologickou kapacitu a navíc zesiluje sekreci kyseliny, která je stimulována dilatací volete (NYS, 2001). Chybějící vápník se do krmných směsí může přidávat zároveň s fosforem v dihydrogenfosforečnanu vápenatém – monokalciumfosfátu – nebo hydrogenfosforečnanu vápenatém – dikalciumfosfátu (ZELENKA, 2005). Evropská asociace výrobců minerálních krmiv (EMFEMA) vydala přehled o relativní biologické dostupnosti Ca z různých minerálních krmiv v porovnání s referenčními zdroji. Zdroje Ca jsou porovnávány s CaCO3 (100): vápník v mletém vápenci má biologickou dostupnost 96 (pro nosnice 100), v dolomitickém vápenci 65, v drcených lasturách ústřic 102 (pro nosnice 119), v hydrogenfosforečnanu vápenatém (dicalciumfosfátu) 108. Tabulka 4 pro kuřata ukazuje, že Ca v běžně užívaných zdrojích – vápenec a ústřičný grit – má podobnou dostupnost jako CaCO3, zatímco je mírně nižší v síranu vápenatém a defluorizovaném fosfátu. Vápník v dolomitickém vápenci je podstatně méně dostupný (JONGBLOED et al., 2002). Z tabulky vyplývá, že grit z lastur ústřic má asi o 20 % vyšší biologickou dostupnost v porovnání s vápencem, zatímco

lastury

ústřic

mají

pravděpodobně

stejnou

biologickou

dostupnost

jako vápenec. Nerozemleté lastury ústřic a vápenaté granule zlepšují kvalitu skořápky.

56

Tab. 4 Souhrnné výsledky relativní biologické hodnoty zdrojů Ca pro nosnice a brojlery (JONGBLOED et al., 2002) Zdroj Ca

Nosnice

Zdroj Ca

Brojleři

Mletý vápenec

100

Mletý vápenec

96

Ústřičný grit

119

Ústřičný grit

102

Lastury ústřic

101

CaCO3

100

Granulovaný vápenec

100

Dolomitický vápenec

65

Aragonit

101

Defluorizovaný fosfát

95

Vaječné skořápky

99

Tricalciumfosfát

108

Vápenná moučka

100

Dikalciumfosfát

108

Z jednotlivých komponentů jsou vyráběny krmné směsi. Při krmení je důležité zohlednit směs, jakou krmíme. Dle ZELENKY (2005) při použití netvarovaných směsí nosnice přednostně vyzobávají větší částice a v krmítku dochází k hromadění jemného podílu krmiva. Krmíme-li z řetězových krmítek, v nichž se směs dopravuje na vzdálenost větší než 200 m, je na začátku linky krmivo jiného složení než uprostřed či na jejím konci. Podle ZELENKY a ZEMANA (2006) rozdíly závisí zejména na složení krmné směsi, rychlosti pohybu řetězu a naplněnosti krmného žlábku a bývají nejpodstatnější právě v obsahu Ca. V tab. 5 je uveden obsah Ca, fosforu a dusíkatých látek ve vzorcích odebraných na různých místech linky a v tab. 6 výsledek sledování obsahu Ca ve vzorcích ze začátku a konce řetězového krmítka při různě naplněných žlábcích. Pro klecové chovy jsou proto výhodnější krmítka vozíková (portálová).

Tab. 5 Složení krmné směsi z různých míst řetězového krmítka (ZELENKA a ZEMAN, 2006)

Místo odběru vzorku

Obsah v g/kg směsi P NL 6,2 186

Začátek linky

Ca 45

Konec první čtvrtiny délky linky

76

7,0

215

Konec druhé čtvrtiny délky linky

82

7,3

186

Konec třetí čtvrtiny délky linky

85

7,8

199

Konec linky

91

8,2

178

57

Tab. 6 Obsah Ca ve směsi na počátku a na konci řetězového krmítka při různém naplnění krmných žlábků (ZELENKA a ZEMAN, 2006)

Vzorek

Obsah vápníku v g/kg směsi

Začátek linky, plné žlábky

44

Začátek linky, částečně plné žlábky

51

Konec linky, plné žlábky

110

Konec linky, částečně plné žlábky

134

2.10 Vztahy mezi vápníkem a fosforem S metabolismem vápníku je úzce spojen metabolismus fosforu. Fosfor je z minerálních látek druhý nejvíce zastoupený prvek v těle zvířat. Přibližně 80 – 90 % fosforu, obsaženého v organismu živočichů, je uloženo v kostech a 10 – 20 % v měkkých tkáních a tělních tekutinách. V kostech se fosfor vyskytuje v anorganické formě jako hydroxyapatit, dále jako fosforečnan vápenatý a fosforečnan sodný. V buňkách ostatních tkání je součástí fosfatidů, nukleoproteidů a fosfoproteidů. Vysoká koncentrace je v erytrocytech, svalech a nervové tkáni. GEORGIEVSKIJ aj. (1982) uvádějí, že v krvi ptáků se fosfor nachází v podobě organických a anorganických sloučenin v poměru 10 : 1. Tělo slepice s hmotností 2 kg obsahuje 13 g fosforu. V období intenzivního růstu a mineralizace kostry se jeho množství zvyšuje. Z funkčního hlediska je fosfor považován za nejuniverzálnější minerální prvek, protože se účastní všech metabolických reakcí. Je součástí mnoha koenzymů, například koenzymu A. Ovlivňuje plodnost a tvoří základní substanci makroergních sloučenin, jako jsou ATP, ADP, AMP, cAMP a kreatinfosfát (JELÍNEK aj., 2003). Fosfor se uplatňuje při tvorbě kostí, metabolismu tuků, glycidů a je významnou součástí všech živých buněk (KLIMEŠ, 1970). Je nezastupitelný pro energetické přeměny v organismu. Jeho soli jsou velmi důležité při udržování acidobazické rovnováhy. Podobně jako u Ca probíhá neustálá výměna fosforu mezi krví a kostní tkání. Intenzita vstřebávání fosforu je většinou úměrná podílu přijaté minerální látky, která je rozpuštěna v té části trávicího traktu, kde vstřebávání probíhá. V kyselém 58

prostředí je jeho rozpustnost vyšší. Resorpci fosforu příznivě ovlivňuje 1,25dihydroxycholekalciferol (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Potřeba fosforu je ovlivněna věkem zvířat, intenzitou růstu, užitkovostí a obsahem vápníku v krmné dávce (JELÍNEK aj., 2003). Nosnice ve snášce mají zvýšenou potřebu fosforu. Homeostáza fosforu je stejně jako u vápníku řízena parathormonem a vitamínem D. Přebytek fosforu v krmné dávce snižuje hmotnost skořápek. ZELENKA a ZEMAN (2006) uvádějí, že nedostatek fosforu snižuje chuť k příjmu

krmiva,

výrazný přebytek

rovněž

nepříznivě

ovlivňuje

užitkovost.

GEORGIEVSKIJ aj. (1982) uvádějí, že mírný nedostatek fosforu v krmných dávkách je příčinou jedné z forem rachitidy, při které je možno pozorovat zpomalení nebo úplné zastavení růstu, narušení mineralizace kostí a rozsáhlý úhyn zvířat. U mláďat ptáků se může vyskytnout deficit fosforu i za normálních podmínek, zejména jsou-li krmena výlučně rostlinným krmivem. KLIMEŠ (1970) uvádí jako hlavní zdroje fosforu fosforečnan vápenatý (20 % P) a rybí moučku (2,5 – 4 % P). Anorganický fosfát obsažený např. ve fosforečnanu vápenatém

je

dobře

resorbován

(FRIETZSCH

a

GERRIETS,

1962).

Dle GEORGIEVSKÉHO aj. (1982) jsou na fosfor bohaté výlisky, extrahované šroty, pšeničné otruby a krmiva živočišného původu. V rostlinách se fosfor nachází zejména v podobě solí kyseliny fytové – především jako smíšená vápenatá a hořečnatá sůl, která se nazývá fytin (VELÍŠEK, 1999). Rozpustnost fosforu je při neutrálním pH malá. Je závislá na přítomnosti dalších sloučenin, které mohou relativně snadno jeho rozpustnost urychlit nebo tvořit nevstřebatelné komplexy. Známými komplexotvornými složkami krmiva jsou právě kyselina fytová a kyselina šťavelová (HARLAND, 1989). Dle FRITZSCHE a GERRIETSE (1962) přijímá drůbež s normální potravou asi 30 % fosforu z rostlinných zdrojů ve formě fytinu, který je však špatně zužitkován. Drůbež nemá enzym fytázu potřebnou k uvolnění fosforu z této vazby. Tato minerální látka se dostává spolu s trusem do půdy. Zde dochází k uvolnění fosforu působením enzymů půdních mikroorganismů. Může dojít k jeho vyplavení do vod a k následným ekologickým problémům ve vodních nádržích (ZEMAN aj., 2006). Podle ZELENKY (2005) se potřeba fosforu u drůbeže vyjadřuje v nefytátovém nebo využitelném P. Většinou se jeho množství odhaduje tak, že se k veškerému fosforu minerálních krmiv a krmiv živočišného původu přičte 30 % fosforu obsaženého v krmivech rostlinného původu. Přitom se počítá s tím, že část fytátů se rozkládá fytázou obsaženou 59

v rostlinných krmivech. Podle ZELENKY a ZEMANA (2006) lze zjistit obsah využitelného P v krmivu v pokuse se zvířaty, obsah nefytátového fosforu pak chemickým rozborem. Lepší využití této minerální látky z krmiv rostlinného původu lze docílit použitím průmyslově vyráběné fytázy, která změní chemický charakter fytátového fosforu do formy, jež je drůbeží lépe využitelná. Omezit vylučování fosforu trusem je možné i levněji. Zkrmujeme-li brojlerům v prvních třech týdnech života vyšší množství využitelného fosforu (5 g/kg), můžeme později jeho množství bez negativních účinků na přírůstky a konverzi krmiva omezit až na 2,5 g/kg. Tímto způsobem má větší podíl trusu výrazně snížený obsah fosforu (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Dosažení normální užitkovosti, integrity kostry a kvality skořápky zaručuje příjem kolem 0,3 g využitelného fosforu (PAPEŠOVÁ, 2004). Důležitější než absolutní obsah vápníku a fosforu v krmné dávce je jejich správný vzájemný poměr. Nejvhodnější poměr je takový, jaký vyžaduje norma potřeby živin; je tedy u různých druhů a kategorií drůbeže rozdílný. Při přebytcích Ca je třeba dbát na to, abychom v minerálních krmných přísadách použili jen ty komponenty, které vedle fosforu nevnášejí do krmné dávky další vápník (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Poměr Ca : P se mění v souladu s přirozenou stravou, obsahem přítomných ostatních minerálních látek a podmínek, v nichž je drůbež chována. Z přemíry jednoho prvku bude plynout nedostatek prvku druhého. Například dodatek velkého množství uhličitanu vápenatého bude mít nepříznivý vliv na utváření kostí, neboť následkem jeho slučování s fosforem bude vyčerpání prvku druhého. Podobně velké množství fosforu způsobuje minerální nerovnováhu. Důsledkem je perosis a pomalý růst (ROBINSON, 1957). Při převládajícím nedostatku fosforu může vzniknout křivice, při převládajícím nedostatku Ca osteoporóza (FRITZSCH a GERRIETS, 1962). Přebytek vápníku zhoršuje využití fosforu a zvyšuje požadavky i na hořčík, železo, jód, mangan, zinek a měď (ZELENKA, 2005). Vápník a fosfor musí být v krmivu v dostatečném množství a přítomny ve formách, které jsou účinně tráveny a zužitkovány.

60

3. CÍL PRÁCE V prvých 2 týdnech života se hodnoty bilančního využití živin a energie velmi výrazně mění, zejména pod vlivem vylučování živin původně obsažených ve žloutkovém vaku kuřat a přechodně uložených jinde v organismu (ZELENKA 1968, ZELENKA a JÍLEK, 1970). Využití vápníku v prvých dnech po vylíhnutí podrobně prozkoumali ZELENKA aj. (2001). Cílem našeho pokusu bylo zjistit, jak se ve 3. – 10. týdnu života kuřat s rozdílnou intenzitou růstu mění bilanční využití vápníku obsaženého v krmné směsi a jak se mění obsah tohoto prvku v přírůstcích.

4. MATERIÁL A METODIKA Vlastní pokus jsme prováděli se 16 kohoutky hybridní kombinace Ross 308 a se 16 kohoutky nosného typu hybridní kombinace Isa Brown. Kuřata byla umístěna v bilančních klecích. Teplota prostředí byla z počátečních 35 °C denně snižována o 0,7 °C až do 21 °C. Relativní vlhkost vzduchu byla upravována rozléváním vody na podlahu místnosti a během pokusu kolísala mezi 50 – 72 %. Svítilo se nepřetržitě. Po celou dobu pokusu byla všechna kuřata krmena ad libitum netvarovanou kompletní krmnou směsí, jejíž složení je uvedeno v tab. 7.

Tab. 7 Složení krmné směsi

Komponenty

g/kg

Kukuřičný šrot Pšeničný šrot Sójový extrahovaný šrot Rybí moučka Řepkový olej Krmný vápenec Hydrogenfosforečnan vápenatý Krmná sůl DL-methionin Premix krmných aditiv 1)

500 111 300 50 10 18 3,5 1,5 1 5

61

1) Premix krmných aditiv doplňoval do 1 kg směsi 9,6 mg Cu; 19,2 mg Zn; 35,2 mg Fe; 64 mg Mn; 0,096 mg Co; 0,128 mg Se; 0,72 mg I; 12 000 m.j. vit. A; 2 400 m.j. vit. D3; 32 mg vit. E; 0,8 mg vit. K3; 2,4 mg vit. B1; 4,8 mg vit. B2; 4 mg vit. B6; 0,0272 mg vit. B12; 0,112 mg biotinu; 24 mg niacinu; 1,12 mg kyseliny listové; 9,6 mg pantothenanu vápenatého; 1,152 g L-lysinu.HCl; 80 mg monensinátu sodného.

Směs obsahovala v 1 kg sušiny 256 g dusíkatých látek, 42 g tuku, 37 g vlákniny, 75 g popela, 590 g bezdusíkatých látek výtažkových, 9,81 g vápníku, 7,0 g fosforu, 2,49 g hořčíku, 7,79 g draslíku, 1,93 g sodíku a 13,71 MJ MEN. Od 14. do 70. dne života byla ve třídenních intervalech evidována spotřeba směsi a hmotnost kuřat. Ve stejných intervalech bylo stanoveno využití vápníku. Bilance byly provedeny indikátorovou metodou s oxidem chromitým, který byl do krmné směsi přidán. Při použití této metody mohou jednotlivé bilanční periody následovat bezprostředně za sebou bez období lačnění. Trus byl vážen a ukládán v mrazicím boxu. Před rozborem byl lyofilizován a rozemlet. Obsah oxidu chromitého v krmivu a lyofilizovaném trusu byl stanoven jodometricky (MANDEL aj., 1960). Obsah vápníku byl stanoven mineralizací suchou cestou (APION, Tessek Praha, a.s., při 25 ºC – 400 ºC, s přídavkem oxidačního média O3 + NOx) plamenovou atomovou absorpční spektrofotometrií na absorpčním spektrometru variant Spectr AA-30 při vlnové délce 422,7 nm.

Koeficient retence Ca byl vypočítán podle vzorce:

i krm. × ž trusu koeficient bilanční stravitelnosti Ca =100 - —————— × 100 i trusu × ž krm. kde i – obsah indikátoru v sušině v % ž – obsah živiny v sušině v % index krm. – v krmivu index trusu – v trusu

62

Procento vápníku v přírůstku bylo vypočítáno podle vzorce:

denní příjem krmiva × ž krm.

koeficient retence Ca : 100

% Ca v 1 g přírůstku = ——————————— × —————————— × 100 100

denní přírůstek

kde ž – obsah živiny v sušině v % index krm. – v krmivu denní příjem krmiva – v % koeficient retence Ca – v % denní přírůstek – v %

Grafy a regresní rovnice byly sestrojeny, resp. vypočítány pomocí počítačového programu Microsoft Excel.

63

5. VÝSLEDKY A DISKUSE Na počátku pokusu ve věku 14 dní byla průměrná hmotnost kohoutků Ross 382 g a kohoutků Isa Brown 147 g. Přehled o průměrné hmotnosti kuřat na konci jednotlivých bilančních období, o denních přírůstcích a o spotřebě sušiny krmné směsi podává tab. 8. Na konci pokusu ve věku 70. dní byla hmotnost kohoutků Ross 4809 g a kohoutků Isa Brown 1552 g. V průběhu pokusu neuhynulo žádné z pokusných zvířat. Průměrnou hmotnost a denní přírůstky kuřat znázorňuje graf 2 a 3 a denní spotřebu sušiny krmiva graf 4. PLAVNIK a HURWITZ (1983), SHIRES et al. (1987) i ZELENKA aj. (2001) uvádějí, že v 70. dnech věku jsou brojlerová kuřata asi 3krát těžší než kuřata nosného typu. V našem pokusu jsme tuto skutečnost zaznamenali již ve věku 61. dnů. Závislost hmotnosti v gramech (Y) na věku kuřat ve dnech (X; 14 ≤ X ≤ 70) byla vyjádřena rovnicemi parabol druhého stupně YRoss = - 266,5 + 35,26 X + 0,5397 X2; r = 0,999 YIsa Bown = - 97,3 + 14,20 X + 0,1359 X2; r = 0,999 znázorněnými v grafu 2. Závislost denních přírůstků kuřat v gramech (Y) na věku kuřat ve dnech (X) byla vyjádřena rovnicemi YRoss = - 2,9 + 3,53 X - 0,0392 X2; r = 0,826 YIsa Brown = 5,9 + 0,74 X - 0,0062 X2; r = 0,810 znázorněnými v grafu 3. Závislost spotřeby sušiny krmné směsi na jednotku přírůstku od vylíhnutí v gramech (Y) na věku kuřat ve dnech (X) byla vyjádřena rovnicemi YRoss = - 1,6 + 4,15 X - 0,0156 X2; r = 0,974 YIsa Brown = - 16,2 + 2,63 X - 0,0163 X2; r = 0,955 znázorněnými v grafu 4.

64

Tab. 8 Hmotnost kuřat, denní přírůstek a spotřeba krmiva

Období

Hmotnost kuřat na konci období v g

Denní přírůstek v g

Spotřeba sušiny na den v g

Ross

Isa Brown

Ross

Isa Brown

Ross

Isa Brown

14. - 16.

469,3

175,6

42,3

15,5

60,4

23,1

17. - 19.

608,8

222,2

51,6

19,1

71,0

28,6

20. - 22.

750,7

268,6

55,3

17,9

82,7

32,5

23. - 25.

854,8

327,8

56,0

19,8

90,7

38,7

26. - 28.

1100,3

392,6

60,5

21,6

92,7

42,3

29. - 31.

1318,0

462,6

72,6

23,3

110,7

52,1

32. - 34.

1560,0

535,4

80,7

24,3

122,3

54,2

35. - 37.

1794,7

608,9

78,2

23,0

146,6

57,2

38. - 40.

2034,0

684,1

79,8

25,1

150,0

59,9

41. - 43.

2287,7

776,2

73,9

29,8

142,9

65,7

44. - 46.

2502,3

859,0

70,7

27,6

161,2

68,5

47. - 49.

2793,1

933,6

71,4

24,9

166,5

96,7

50. - 52.

3021,9

1017,3

76,3

27,9

163,3

70,6

53. - 55.

3233,8

1094,3

70,6

25,7

178,6

74,1

56. - 58.

3490,7

1190,2

72,4

32,0

182,1

79,3

59. - 61.

4103,8

1275,4

71,7

25,2

191,7

84,6

62. - 64.

4287,5

1374,1

61,3

26,9

194,6

83,6

65. - 67.

4405,0

1452,5

39,2

21,0

181,2

78,6

68. - 70.

4808,8

1551,8

67,3

33,1

242,2

96,8

65

Graf 2. Hmotnost kuřat

6000

Y = - 266,5 + 35,26 X + 0,5397 X2 r = 0,999

Hmotnost v g

5000 4000 3000

Y = - 97,3 + 14,20 X + 0,1359 X2 r = 0,999

2000 1000 0 0

20

40

60

80

Ross

Věk ve dnech

Isa Brown

Graf 3. Denní přírůstek kuřat

Denní přírůstek v g

100 80 60

Y = - 2,9 + 3,53 X - 0,0392 X r = 0,826

40 20

2

Y = 5,9 + 0,74 X - 0,0062 X2 r = 0,810

0 0

20

40

Věk ve dnech

60

80

Ross Isa Brown

66

Graf 4. Denní spotřeba sušiny krmiva

300 2

Y = - 1,6 + 4,15 X - 0,0156 X r = 0,974

Spotřeba sušiny v g

250 200

2

Y = - 16,2 + 2,63 X - 0,0163 X r = 0,955

150 100 50 0 0

20

40

Věk ve dnech

60

80

Ross Isa Brown

Krmná směs obsahovala v sušině 1,0789 % oxidu chromitého a 0,981 % Ca. Výsledky chemických rozborů trusu kohoutků brojlerového a nosného typu jsou uvedeny v tabulkách 9 a 10. Ze zjištěných údajů o obsahu oxidu chromitého a vápníku v krmivu a v trusu kuřat v 19 bilančních obdobích byly vypočteny koeficienty bilanční retence vápníku a obsahu Ca v 1 g přírůstku (tab. 11). Od 14. do 70. dne života využívala brojlerová kuřata Ca z krmné směsi v průměru ze 43,2 ± 1,69 % a kuřata nosného typu z 38,1 ± 1,82 % (průměr ± střední chyba průměru). Rozdíl 5,1 mezi využitelností Ca u rychle a pomalu rostoucích kuřat byl při hodnocení t-testem průkazný (P < 0,05). Kohoutci brojlerového typu tedy využívali Ca lépe než kohoutci hybridní kombinace Isa Brown. Závislost využití Ca v organismu (Y) na věku kuřat (X) byla vyjádřena rovnicemi lineární regrese YRoss = 52,98 - 0,227 X; r = 0,521 YIsa Brown = 53,27 - 0,354 X; r = 0,752 znázorněnými v grafu 5.

67

Využití vápníku se u kohoutků Isa Brown denně snižovalo o 0,354 %, ze 47,6 % v 16 dnech věku až na 28,5 % na konci výkrmu v 70 dnech. Využití vápníku u kohoutků Ross se denně snižovalo o 0,227 %, ze 49,4 % na 37,1 % na konci výkrmu. Naše výsledky u kuřat starších více jak dva týdny se shodují s výsledky VOGTA aj. (1985), kteří uvádějí, že využití vápníku z krmiva se u kuřat s věkem snižuje. Výsledky se shodují také se sledováním retence Ca u kuřat ve věku od 3. do 22. dne života, prováděným ZELENKOU a FAJMONOVOU (2001), ve kterém se využitelnost Ca a obsah Ca v přírůstku mění také v závislosti na věku kuřat. Od 14. do 70. dne života využívali rychle rostoucí kohoutci masné hybridní kombinace Ca lépe než kuřata nosné kombinace. Krmná směs v našem pokusu obsahovala v 1 kg sušiny 9,81 g Ca. Využití vápníku se u kohoutků Ross od 14. do 70. dne života snižovalo. ZELENKA (1986) sledoval od 12. do 56. dne života u masných kuřat Ross vliv věku na využití vápníku z krmných směsí. U směsi s menším obsahem Ca (6,8 g Ca v 1 kg sušiny) se jeho procentické využití s přibývajícím věkem zpočátku zvyšovalo, ve 33. dni života dosáhlo maxima, poté následoval pokles. Při vyšším obsahu Ca v krmivu (8,4 g Ca v 1 kg sušiny) se využití tohoto prvku během výkrmu vysoce průkazně lineárně snižovalo. Ze směsi bohatší na Ca bylo jeho procentické využití podstatně horší než ze směsi na vápník chudé. V 1 g přírůstku bylo obsaženo u brojlerových kuřat 9,2 ± 0,76 mg Ca a u kuřat nosné hybridní kombinace 8,9 ± 0,36 mg Ca. Při hodnocení t-testem byla vypočtená t-hodnota 0,358, tabulková hodnota pro 36 stupňů volnosti byla 0,53, a proto byl tedy rozdíl mezi obsahem Ca v 1 kg přírůstku kuřat masné hybridní kombinace a kuřat nosných neprůkazný (P > 0,6). Závislost obsahu Ca v přírůstku (mg/g) na věku kuřat ve dnech byla vyjádřena rovnicemi YRoss = 3,31 + 0,136 X; r = 0,695 YIsa Brown = 7,76 + 0,027 X; r = 0,288 znázorněnými v grafu 6. Obsah vápníku v přírůstku se u kohoutků Ross denně snižoval o 0,136 %, z 5,5 mg Ca v 16 dnech věku až na 12,8 mg Ca % na konci výkrmu. Obsah vápníku v přírůstku u kohoutků Isa Brown se denně snižoval o 0,027 mg, z 8,2 mg ve věku 16 dní na 9,7 mg na konci výkrmu. Z výsledků vyplývá, že využitelnost Ca se mění v závislosti na věku, stejně jako obsah Ca v přírůstku. S věkem se retence Ca během celého pokusu u kohoutků nosného i brojlerového typu snižovala. 68

Tab. 9 Složení trusu kohoutků Ross Období ve dnech

Sušina %

Cr2O3 ve vzorku %

Cr2O3 v sušině %

Ca ve vzorku %

Ca v sušině %

14. - 16.

93,46

3,58

3,83

1,495

1,600

17. - 19.

93,18

3,60

3,86

1,583

1,699

20. - 22.

93,64

3,39

3,62

1,917

2,047

23. - 25.

94,88

3,45

3,64

1,639

1,727

26. - 28.

93,30

3,53

3,78

1,752

1,878

29. - 31.

93,23

3,64

3,91

1,791

1,921

32. - 34.

93,37

3,52

3,77

1,372

1,469

35. - 37.

94,76

3,59

3,78

1,986

2,096

38. - 40.

94,77

3,40

3,59

1,956

2,064

41. - 43.

93,76

3,36

3,59

1,736

1,852

44. - 46.

93,53

3,40

3,64

1,760

1,882

47. - 49.

93,41

3,46

3,71

1,823

1,952

50. - 52.

92,06

3,29

3,57

1,937

2,104

53. - 55.

91,58

3,44

3,75

1,725

1,884

56. - 58.

92,67

3,21

3,46

1,468

1,584

59. - 61.

94,09

3,20

3,40

1,932

2,053

62. - 64.

94,27

3,17

3,36

1,614

1,712

65. - 67.

92,05

3,00

3,26

1,541

1,674

68. - 70.

92,84

2,99

3,22

1,987

2,140

69

Tab. 10 Složení trusu kohoutků Isa Brown Období ve dnech

Sušina %

Cr2O3 ve vzorku %

Cr2O3 v sušině %

Ca ve vzorku %

Ca v sušině %

14. - 16.

92,93

3,43

3,69

1,648

1,773

17. - 19.

94,13

3,29

3,49

1,569

1,667

20. - 22.

92,91

3,27

3,52

1,591

1,712

23. - 25.

94,52

3,11

3,29

1,567

1,658

26. - 28.

93,93

3,43

3,65

1,760

1,874

29. - 31.

93,26

3,38

3,63

1,588

1,703

32. - 34.

92,89

3,36

3,62

2,205

2,374

35. - 37.

94,49

3,41

3,61

1,783

1,887

38. - 40.

93,34

3,30

3,53

2,103

2,253

41. - 43.

94,37

3,36

3,57

1,718

1,820

44. - 46.

94,19

3,39

3,60

1,926

2,045

47. - 49.

92,65

3,38

3,65

1,869

2,017

50. - 52.

92,61

3,36

3,62

1,950

2,106

53. - 55.

93,03

3,45

3,71

1,905

2,048

56. - 58.

92,74

3,38

3,64

2,080

2,243

59. - 61.

94,40

3,27

3,46

1,954

2,070

62. - 64.

94,11

3,20

3,40

1,869

1,986

65. - 67.

93,00

3,11

3,34

2,229

2,397

68. - 70.

93,92

3,23

3,43

2,172

2,313

70

Tab. 11 Retence vápníku a jeho obsah v přírůstku Období ve dnech

Využití Ca v %

Obsah Ca v mg v 1 g přírůstku

Ross

Isa Brown

Ross

Isa Brown

14. - 16.

54,067

47,097

7,808

7,513

17. - 19.

51,593

47,508

7,081

7,585

20. - 22.

37,780

46,450

5,192

8,427

23. - 25.

47,821

44,618

7,600

8,552

26. - 28.

45,361

43,509

6,816

8,359

29. - 31.

45,909

48,358

6,872

10,588

32. - 34.

57,082

27,914

8,490

6,124

35. - 37.

39,077

42,451

7,184

10,388

38. - 40.

36,787

29,801

6,784

6,986

41. - 43.

43,254

43,842

8,208

9,487

44. - 46.

43,121

37,518

9,648

9,137

47. - 49.

42,118

39,134

9,636

10,774

50. - 52.

35,171

36,085

7,390

8,955

53. - 55.

44,815

39,286

11,121

11,123

56. - 58.

49,673

32,262

12,259

7,849

59. - 61.

33,496

34,256

8,789

11,291

62. - 64.

43,994

35,790

13,714

10,913

65. - 67.

43,506

21,133

19,746

7,756

68. - 70.

26,944

25,938

9,516

7,443

71

Graf 5. Využití vápníku 60

Y = 52,98 - 0,227 X r = 0,521

Retence Ca v %

50 40 30 20

Y = 53,27 - 0,354 X r = 0,752

10 0 0

20

40

60

80

Ross

Věk ve dnech

Isa Brown

Graf 6. Obsah Ca v mg v 1 g přírůstku

25

Obsah Ca v mg

20

Y = 3,31 + 0,136 X r = 0,695

15 10 5

Y = 7,76 + 0,027 X r = 0,288

0 0

20

40 Věk ve dnech

60

80 Ross Isa Brown

72

6. ZÁVĚR V pokuse se 16 kohoutky brojlerového typu hybridní kombinace Ross 308 a se 16 kohoutky nosného typu hybridní kombinace Isa Brown byla ve třídenních intervalech od 14. do 70. dne života sledována hmotnost kuřat a konverze krmiva a byla provedena bilance vápníku. Kuřata byla krmena kompletní krmnou směsí obsahující v 1 kg sušiny 9,81 g vápníku. Využití vápníku bylo zjišťováno indikátorovou metodou s oxidem chromitým. Obsah oxidu chromitého v krmivu a lyofilizovaném trusu byl stanoven

jodometricky

a

obsah

vápníku

v

přírůstku

atomovou

absorpční

spektrofotometrií. Ve věku 70 dnů byla hmotnost brojlerových kuřat 4809 g a kuřat nosného typu 1552 g. Rychle rostoucí kuřata využívala vápník z krmné směsi v průměru ze 43,2 ± 1,69 % a kuřata nosného typu z 38,1 ± 1,82 %. Rozdíl byl při hodnocení ttestem průkazný (P < 0,05). Závislost procentického využití Ca na věku kuřat ve dnech byla vyjádřena rovnicemi lineární regrese YRoss = 52,98 - 0,227 X; r = 0,521 YIsa Brown = 53,27 - 0,354 X; r = 0,752 S každým dnem života se tedy snižovalo využití Ca u kuřat masného typu o 0,227 % a u kuřat nosného typu o 0,354 %. V 1 g přírůstku bylo obsaženo u brojlerových kuřat 9,2 ± 0,76 mg Ca a u kuřat nosné hybridní kombinace 8,9 ± 0,36 mg Ca. Rozdíl byl neprůkazný (P > 0,6). Závislost obsahu Ca v přírůstku (mg/g) na věku kuřat ve dnech byla vyjádřena rovnicemi YRoss = 3,31 + 0,136 X; r = 0,695 YIsa Brown = 7,76 + 0,027 X; r = 0,288 Z našich výsledků vyplývá, že využitelnost vápníku se mění v závislosti na věku, stejně jako obsah vápníku v přírůstku. S věkem se retence Ca během celého pokusu u kohoutků nosného i brojlerového typu snižovala. Protože kuřata využívají z krmiva tolik vápníku, kolik potřebují, vyplývá z našich výsledků, že obsah tohoto prvku v krmné směsi pro masné i nosné hybridy může s přibývajícím věkem klesat.

73

7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ARC. The nutrient requirements of pigs. Agricultural Research Council, 1981, 307 p.

ASHMEAD, H.D., ZUNINO, H. Factors which affect the intestinal absorption of minerals. In: Ashmead HD, The roles of amino acid chelates in animal nutrition. Park Ridge: Noyes Publications, 1994, p. 21 - 46. AZMAN, M. A., SEVEN, P.T. Effect of different fat sources on nutriet and mineral retention in broiler. In: CD World’s poultry congress. Istanbul, Turkey: World´s.poultry science association, 2004.

BROŽ, J. Nové směry ve využívání krmných aditiv. In: Sborník z mezinárodní konference, "Chov drůbeže 2004". Brno: MZLU, 2004, s. 28 - 35.

CIPERA, J.D., HAMILTON, R.M.G. Effect of dietary calcium levels during brooding, rearing and early egg laying period on feed intake, egg production and shell quality in white leghorn hens. Poultry Science, 60, 1981, p. 349 - 357.

De GROOTE, G., HUYGHEBAERT, G. The bioavailability of phosphorus from feed phosphates for broilers as influenced by bio-assay method, dietary Ca level and feed form. Anim. Feed Sci. Technol., 69, 1997, p. 329 - 340.

FRITZSCH, K., GERRIETS, E. Geflügelkrankheiten. Berlin und Hamburk: Verlag Paul Parey, 1962, 448 s.

GANONG, F.W. Přehled lékařské fysiologie. Praha: Avicentrum, zdravotnické nakladatelství, 1976, 632 s.

GEORGIEVSKIJ, I.V., ANNENKOV, N.B., SAMOCHIN, T.V. Minerálna výživa zvierat. Bratislava: Príroda, 1982, 432 s.

74

GUINOTTE, F., NYS, Y. Effects of particle size and origin of calcium sources on eggshell quality and bone mineralization in egg laying hens. Poultry Science, 70, 1991, p. 583 - 592.

GUINOTTE, F., NYS, Y., MONREDON, F. The effects of particle size and origin of calcium carbonate on performance and ossification characteristics in broiler chicks.

Poultry Science, 70, 1991, p. 1908 - 1920.

HARLAND, B. Dietary fibre and mineral bioavailability. Nutr. Res. Rev., 2, 1989, p. 133 -147.

HARPER, H. Přehled fyziologické chemie. Praha: Avicentrum, 1977, 639 s.

HARTEL. H. Evaluation of the dietary interaction of calcium and phosphorus in the high producing laying hens. British Poultry Science, 31, 1990, p. 473 - 494.

HUTWITZ, S. et al.. Calcium metabolism and requirements of chickens are affected by growth. Journal of Nutrition, 125, 1995, p. 2679 - 2686.

HURWITZ, S. Homeostatic control of plasma calcium concentration. Critical Reviews

in Biochemistry and Molecular Biology, 31, 1996, p. 41 - 100.

JANTOŠOVIČ, J., ŠÁLY, J., ŠKARDOVÁ, I., FRIED, K., KUŠEV, J., VARGA, G. Choroby hydiny. Košice: DATAHELP, 1995, 101 s., ISBN 80-967346-4-4.

JELÍNEK, P., KOUDELA, K. aj. Fyziologie hospodářských zvířat. Brno: MZLU, 2003, 414 s., ISBN 80-7157-644-1.

JONGBLOED, A.W., KEMME, P.A., MROZ, Z., BRUGGENCATE, R. Apparent total tract digestibility of organic matter, N, Ca, Mg and P in growing pigs as affected by levels of Ca, microbial phytase and phytate. In: 2th Symposium on feed enzymes. Noordwijkerhout, Netherlands: TNO Nutrition and food research institute, 1995, p. 198 - 204.

75

JONGBLOED, A.W., MROZ, Z. Exchanges of macro- and microelements along the gastrointestinal tract of pigs. In: 7th International symposium on digestive physiology in pigs. Saint Malo, France: EAAP Publication, 1997, p. 348 - 352.

JONGBLOED, A.W., van der TOP, A.M., BEYNEN, A.C., van der KLIS, J.D., KEMME, P.A., VALK, H. Consequences of newly proposed maximum contents of copper and zinc in diets for cattle, pigs and poultry on animal performance and health. Lelystad, Netherlands: Report ID-Lelystad, 2001, 73 p.

JONGBLOED, A.W., KEMME, P.A., De GROOTE, G., LIPPENS, M., MESCHY, F. Bioavailability of major and trace minerals. EMFEMA. International association of the European (EU) manufacturers of major, Trace and specific feed mineral materials, 2002, 133 p. http://www.emfema.org/bio/20020701Bioavailabilitystudy2.pdf KLIMEŠ, B. Choroby drůbeže. Praha: SZN, 1970, 544 s.

KOCIÁN, J. Metabolismus kalcia pro kost. Praha: Avicentrum, 1978, 110 s.

KORELESKIJ, J., SWIATKIEWICZ, S., KOCZYWAS, E. The effect of limestone meal and grit proportions in laying hen diet on tiba and egg shell breaking strength. In: 14th

European

symposium

on

poultry

nutrition.

Lillehammer,

Norway:

World´s.poultry science association, 2003, p. 34 - 35.

KŘÍŽ, L. Základy výživy a technika krmení drůbeže. Praha: INSTITUT výchovy a vzdělávání Mze ČR, 1997, 48 s., ISBN 80-7105-142-x.

MANDEL, L., TURYNEK, V., TRÁVNÍČEK, J. Jodometrická metoda stanovení kysličníku chromitého, použitého jako indikátoru při pokusech stravitelnosti. Živočišná

výroba, 8, 1960, s. 645 - 652.

McDOWELL, L.R. Minerals in animal and human nutrition. San Diego: Academic Press, 1992, 524 p.

76

MURRAY, K.R., GRANNER, K.D., MAYES, A.P., RODWELL, W.V. Harperova biochemie. Jinočany: H & H, 1998, 872 s., ISBN 80-85787-38-5.

NIR, I. Poultry feed & nutrition. Shefayim, Izrael: MASHAV + CINADCO, 2000, 123 p.

NRC. Mineral tolerance of domestic animals. Washington: National Academic Press, 1980, 577 p.

NRC. Nutrient requirements of swine. Washington: National Academy of Science National Academy Press, 1998, 93 p.

NYS, Y., MONGIN, P. Jejunal calcium permeability in laying hens during egg formation. Reprod. Nutr. Dévelop., 20, 1980, p. 155 - 161.

NYS, Y. Recent developments in layer nutrition for optimising shell quality. In: 13th European

symposium

on

poultry

nutrition.

Blankenberge,

Belgium:

World´s.poultry science association, 2001, p. 45 - 52.

PAPEŠOVÁ, L. Nové směry ve výživě nosnic, Náš chov, 2004, 64, s. 51 - 52.

PARTRIDGE, I.G. Mineral nutrition of the pig. Proc. Nutr. Soc., 39, 1980, p. 185 - 192.

PESTI, G.M., BAKALLI, R.I., DRIVER, J.P., ATENCIO, A., FOSTER, E.H. Poultry nutrition and feeding. Athens, Georgia, USA: University of Georgia, 2005, 450 p., ISBN 1-4120-7536-x.

PLAVNIK, L., HURWITZ, S. Organ weights and body composition in chickens as related to the energy and aminoacid requirements: Effect of Strain, sex and age.

Poultry Science, 62, 1983, p. 152 - 163.

PODHRADSKÝ, J. aj. Speciální zootechnika - Chov drůbeže. Praha: SZN, 1960, 826 s.

77

POINTILLART, A., FOURDIN, N., DELMAS, A. Consequences de l'exces de kalcium chez des porcs non supplementés en phosphore mineral. Journées Recherches Porcine

en France, 19, 1987, p. 281 - 287.

PROKŠOVÁ,

M.

Minerální

látky ve

výživě hospodářských

zvířat.

Praha:

ÚVTI MZLVH, 1965, 188 s.

RICHTER, G., KIESLING, G., OCHRIMENKO, W.I., LUDKE, H. Influence of particle size and calcium source on limestone solubility in vitro, performance and eggshell quality in laying hens. Archiv fur Geflugelkunde, 63, 1999, p. 208 - 213.

ROBINSON, L. Modern poultry husbandry. London: Crosby lockwood & son, LTD, 1957, 746 p.

ROLAND, D.A., HARMS, R.H. Calcium metabolism in the laying hen. Effect of various sources and sizes of calcium carbonate on shell quality. Poultry Science, 52, 1973, p. 369 - 372.

ROSENFELD, R., ROSENFELDOVÁ, A. Metabolismus vápníku a jeho regulace. Olomouc: rektorát University Palackého, 1974, 33 s.

ROUBALOVÁ, M. aj. Situační a výhledová zpráva drůbež a vejce. Praha: Mze, 2008, 37 s., ISBN 978-80-7084-705-3.

SANDOVAL, M., HENRY, P.R., AMMERMAN, C.B., MILES, R.D., LITTELL, R.C., Relative bioavailability of supplemental inorganic zinc sources for chicks.

Journal Animal Science, 75, 1997, p. 3195 - 3205.

SCOTT, M.L., HULL, S.J., MULLENHOFF, P.A. The calcium requirements of laying hens and effects of dietary oyster shell upon egg shell quality. Poultry Science, 50, 1971, p. 1055 - 1063.

SCOTT, M.L., NESHEIM, M.C., YOUNG, R.J. Nutrition of the chicken. Ontario: UNIVERSITY BOOKS, 2001, 602 p., ISBN 0-9695600-4-4. 78

SHIRES, A., et al. Rate of passage of corn-canola meal and corn-soybean meal diets through the gastrointestinal tract of broiler and white Leghorn chicken. Poultry Science, 66, 1987, p. 289 - 298.

SCHAIBLE, P.J. Poultry: Feeds and nutriion. Westport, Connectient, USA: The AVI Publishing company, 1970, 636 p., ISBN 87055-065-9.

SCHRÖDER, B., KAPPNER, H., FAILING, K., PFEFFER, E., BREVES, G. Mechanisms

of

intestinal

phosphate

transport

in

small

ruminants.

British Journal Nutrition, 74, 1995, p. 635 - 648.

SCHRÖDER, B., BREVES, G., RODEHUTSCORD, M. Mechanisms of intestinal phosphorus

absorption

and

availability

of

dietary

phosphorus

in

pigs.

Deutsch Tierärztliche Wochenschrift, 103, 1996, p. 209 - 214.

SIMEONOVOVÁ, J., MÍKOVÁ, K., KUBIŠOVÁ, S., INGR, I. Technologie drůbeže, vajec

a

minoritních

živočišných

produktů.

Brno:

MZLU,

2001,

248

s.,

ISBN 80-7157-405-8.

SKŘIVAN, M. Kvalita vaječné skořápky Hisexe hnědého a vápník. Krmivářství

a služby, 25, 1989, s. 232 - 233.

SOARES, J.H. , KERR, J.M., GRAY, R.W. 25-hydroxycholekalciferol in poultry nutrition. Poultry Science, 74, 1995, p. 1919 - 1934.

SWAMINATHAN, R.,SOMMERVILLE, B.A., CARE, A.D. The effect of dietary calcium on the activity of 25-hydroxycholecalciferol 1-hydroxylase and calcium absorption in vitamin D-repleted chicks. Journal Nutrition, 38, 1977, p. 47 - 54.

SWAMINATHAN, R., CARE, A.D., WASSERMAN, R.H. The response of different segment sof the small intestine to calcium and phosphorus deprivation chicks.

Comparative Biochemistry and Physiology, 59, 1978, p. 389 - 392.

ŠKARKA, B., FERENČÍK, M. Biochémia. Bratislava: Alfa, 1987, 620 s. 79

UNDERWOOD, E.J. The mineral nutrition of livestock. 2th edition. Slough, England: Commonwealth Agricultural Bureaux, 1981, 237 p.

UNDERWOOD, E.J., SUTTLE, N.F. The mineral nutrition of livestock. 3th edition. Wallingford:

CABI

Publishing,

1999,

614

p.,

ISBN

(PB)

0-85199-557-8,

ISBN (HB) 0-85199-128-9.

VAN der KLIS, J.D. Physico-chemical chyme conditions and mineral absorption in broilers. Wageningen, Netherlands: Agricultural University Wageningen, 1993.

VAN der KLIS, J.D. Mineral nutrition and broiler bone characteristics. In: 9th European poultry conference. Glasgow: United Kingdom, 1994, p. 211 - 214.

VAN der VELDE, J.P., van GINKEL, F.C., VERMEIDEN, J.P.W. Patterns and relationships of plasma calcium, protein and phosphorus during the egg laying cycle of thefowl and the effect of dietary calcium. British Poultry Science, 27, 1986, p. 421 - 433.

VAUGHAN, J.M. Bone growth and modelling. In: Physiology of bone. Oxford: Clarendon Press, 1970, p. 83 - 99.

VELÍŠEK, J. Chemie potravin. Tábor: OSSIS, 1999, 368 s., ISBN 80-902391-5-3.

VINTER, V. Význam vápníku ve výživě kuřat. Diplomová práce, MZLU Brno, 1991. 51 s.

VODRÁŽKA, Z. Biochemie. Praha: ACADEMIA, 1992, 184 s., ISBN 80-200-0438-6.

VODRÁŽKA, Z. Biochemie. Praha: ACADEMIA, 1992, 136 s., ISBN 80-200-0441-6.

VOGT,

H.

aj.

Mineral

requiremens

for

poulry.

Mineral

requiremens

and recomendations for growing birds. World´s Poultry Science, 41, 1985, p. 252 - 258.

80

WHITEHEAD, C.C. Influence of vitamins and minerals on bone formation and quality. In: CD 11th European poultry conference. Bremen: World´s.poultry science association, 2002.

WHITEHEAD, C.C. Mechanisms and nutritional influences in skeletal development: Influence of macro- and microelemntes on bone formation. In: 15th European symposium on poultry nutrition. Balatonfüred, Hungary: World´s.poultry science association, 2005, p. 137 - 144.

WUTHIER, R.E. Involvement of cellular metabolism of calcium and phosphate in calcification of avian growth plate. Journal of Nutrition, 123, 1993, p. 301 - 309.

YARDEN, N., HURWITZ, S., PINES, M. Calcium receptor gene expression in the chicken parathyroid gland. In: 10th European poultry conference. Jerusalem, Izrael: World´s.poultry science association, 1998, 877 p. ZELENKA, J. Influence of the age of chicken on the metabolisable energy values of poultry diets. British Poultry Science, 9, 1968, p. 135 - 142. ZELENKA, J., JÍLEK, F. Contribution to studies on the yolk sac role in the nutrition of chickens. Acta universitatis agriculturae, 18, 1970, p. 439 - 448.

ZELENKA, J. Vliv pohlaví a věku vykrmovaných kuřat na využití vápníku krmných směsí. Acta universitatis agriculturae, roč. 34, č. 2, 1986, s. 311 - 316.

ZELENKA, J., FAJMONOVÁ, E. Calcium, magnesium and phosphorus retention in young chicks. Czech Journal Animal Science, 46, 2001 (1), p. 22 - 26.

ZELENKA, J., FAJMONOVÁ, E. Retence vápníku, hořčíku a fosforu u kuřat s rozdílnou intenzitou růstu během výkrmu do vyššího věku. Czech Journal Animal

Science, 46, 2001 (3): s. 118 - 121.

81

ZELENKA, J., FAJMONOVÁ, E., KOMPRDA, T. Retention of protein and fat in the meat of fast and slow-growing chickens fattened to higher age. Czech Journal

of Animal Science, 46, 2001, p. 533 - 538.

ZELENKA,

J.

Výživa

a

krmení

drůbeže.

Brno:

MZLU,

2005,

88

s.,

ISBN 80-7157-853-3.

ZELENKA, J., HEGER, J., PETRIKOVIČ, P., SOMMER, A. Potreba živin a výživná hodnota krmiv pre hydinu. Nitra: Publikácia SCPV, 2006, 54 s., ISBN 80-88872-59-6.

ZELENKA, J., ZEMAN, L. Výživa a krmení drůbeže. Praha: ČZT, 2006, 117 s.

ZELENKA, J., HEGER, J., ZEMAN, L. Doporučený obsah živin v krmných směsích a výživná hodnota krmiv pro drůbež. Brno: ČAZV, 2007, 78 s.

ZEMAN, L. aj. Výživa a krmení hospodářských zvířat. Praha: Profi Press, 2006, 360 s., ISBN 80-86726-17-7.

82

MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA DIPLOMOVÁ PRÁCE

Recommend Documents