Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav výživy zvířat a pícninářství
Zhodnocení krmné dávky kopytníků v průběhu roku Diplomová práce
Vedoucí práce: prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. Brno 2010
Vypracoval: Bc. Ladislav Čepelka
PROHLÁŠENÍ
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Zhodnocené krmné dávky v průběhu roku vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana AF MENDELU v Brně. dne……………………………………… podpis diplomanta……………………….
Poděkování: Na tomto místě bych rád vyjádřil vděčnost všem, kteří jakýmkoliv způsobem přispěli ke vzniku a konečné podobě této práce. Jmenovitě musím zmínit zejména vedoucího práce prof. Ing. Ladislava Zemana, CSc., za umožnění práce na tomto tématu a ochotnou pomoc a rady při zpracovávání jak podkladů, tak zjištěných dat. Rovněž by práce nemohla vzniknout bez vstřícného přístupu pracovníků ZOO Brno a laborantů ústavu Výživy zvířat a pícninářství.
Anotace Čepelka, L.: Zhodnocení krmné dávky kopytníků v průběhu roku. Diplomová práce, Mendelova univerzita v Brně, 2010, 75s. Práce je věnována zpracování uceleného přehledu zaměřeného na aktuální stav problematiky chovu a výživy sobů polárních (Rangifer tarandus) a možnostem optimalizace krmné dávky sobů v zajetí v podmínkách střední Evropy. Výsledky by měly dopomoci k lepšímu pochopení složité problematiky výživy sobů a do určité míry i ostatních druhů severských zvířat v přírodě a chovaných v našich podmínkách. Tím by mělo být usnadněno odpovědné rozhodnutí, zda má s ohledem na dosavadní výsledky chovu význam pokoušet se u nás v zajetí o chov vzácnějších taxonů. V literárním přehledu jsou shrnuty stávající poznatky o sobech, počínaje jejich dnešním taxonomickým zařazením a rozčleněním přes současné rozšíření, fyziologická a potravní specifika, až po aktuální zkušenosti s jejich chovem a odchovem v zajetí. Bylo zjištěno, že většina našich chovů se dlouhodobě potýká s vysokou mortalitou mláďat (až 75% během prvního roku života) a často též se špatným výživným stavem zvířat. Vlastní experiment pak byl proveden formou bilančního testu na stádu 5 zvířat v ZOO Brno. Během pokusu jsme zjistili příjem sušiny od 2141 do 3352 g/ks/den v závislosti na velikosti zvířete, největší příjem byl ve všech případech zaznamenán u samce. V průměru bylo přijato 322 g dusíkatých látek, 82 g tuku, 323 g vlákniny, 155 g popela, 1364 g bezdusíkatých látek výtažkových a 39,7 MJ brutto energie. Vyloučeno bylo v průměru 21 g dusíkatých látek, 4 g ruku, 34 g vlákniny, 31 g popela, 64 g bezdusíkatých látek výtažkových, a 2,57 MJ brutto energie. Klíčová slova: sob polární, Rangifer tarandus, výživa, ZOO Brno
Abstract Čepelka, L.: Evaluation of ungulates feed ration during a year. Diploma thesis, Mendel University, Brno, 2010, 75p. The main aim of the thesis was to complete a summary of actual experience on a field of reindeer (Rangifer tarandus) nutrition and possibilities of optimazing their daily ration in captivity in conditions of Central Europe. Results would help to better understanding of complex problem with nutrition of reindeer and in some details also of the rest of northern species in conditions of Central Europe. Finally it could help to make the decision whether to attempt a husbandry of scarcer species in such conditions or not. In a digest there is resumed comperhensed overview about reindeer and caribou. Questions of taxonomy, current distribution, specialty among reindeer’s physiology, diet and some practice of breeding and rearing in captivity are also mentioned. It showed that majority of our institutions in long time term faced high rate of calf mortality (as many of 75% during first year of life) and usually also bad nutrient conditions. The experiment was conducted by a form of balance testing on a small herd of 5 animals in Brno ZOO. Dry matter intake was between 2141 and 3352 g per head and day. The highest intake of all nutrients was discovered at the only male. Intake of other nutrients was on average per head and day: 322 g of crude protein, 82 g fats, 323 g of crude fibre, 155 g of ash, 1364 g carbohydrates and 39,7 MJ of brutto energy. The excretion was on average per head and day 21 g of crude protein, 4 g fats, 34 g of crude fiber, 31 g of ash, 64 g carbohydrates and 2,57 MJ of brutto energy. Key words: reindeer, caribou, Rangifer tatandus, nutrition, ZOO Brno
OBSAH 1.
ÚVOD....................................................................................................................... 8
2.
CÍL PRÁCE........................................................................................................... 10
3.
LITERÁRNÍ PŘEHLED ..................................................................................... 11 3.1
3.1.1
Taxonomická klasifikace:......................................................................... 11
3.1.2
Ochranářský status.................................................................................... 18
3.1.3
Biologie a etologie.................................................................................... 20
3.1
Sobi v přirozeném prostředí.......................................................................... 26
3.2.1
Rozšíření a prostředí ................................................................................. 26
3.2.2
Potrava ...................................................................................................... 28
3.2.3
Rozmnožování .......................................................................................... 35
3.2.4
Migrace ..................................................................................................... 37
3.2.5
Predátoři.................................................................................................... 38
3.2.6
Přehled sledu sezonních změn v přirozeném prostředí v průběhu roku ... 39
3.3
Sob a člověk .................................................................................................... 42
3.3.1
Lov............................................................................................................ 42
3.3.2
Chov in situ............................................................................................... 43
3.3.3
Ekonomika................................................................................................ 45
3.3.4
Historie ..................................................................................................... 45
3.3.5
Etymologie................................................................................................ 46
3.3.6
Místní názvy ............................................................................................. 46
3.3.7
Znaky a symboly....................................................................................... 47
3.3.8
Domestikace ............................................................................................. 47
3.4 4.
Sob polární...................................................................................................... 11
Chov v zajetí ex situ ....................................................................................... 48
METODIKA.......................................................................................................... 57 4.1
Provedení pokusu, podmínky a odběr vzorků............................................. 57
4.2
Laboratorní analýzy....................................................................................... 57
4.3
Zpracování výsledků analýz.......................................................................... 59
5.
DISKUSE A VÝSLEDKY.................................................................................... 61
6.
ZÁVĚR .................................................................................................................. 64
7.
SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY................................................................. 66
8.
SEZNAM PŘÍLOH............................................................................................... 78
1. ÚVOD
Člověk svou činností již v současné době ovlivňuje celou planetu. S růstem populace a tedy i potřeb a zároveň s rozvojem technologií se tak děje se stále vyšší intensitou a i v místech, která byla dříve zasažena jen minimálně nebo nepřímo. Lidská společnost samotná se dále v posledních 100 letech významným způsobem urbanizovala. To má zásadní vliv na chápání a pohled na přírodu většiny lidí „vyspělého světa“, ke kterému si dovolím naši zemi řadit. Příroda se v našich hlavách z člověku nepřátelského zdroje ohrožení a surovin poznenáhlu přetransformovala do role základního archetypu čistoty, volnosti, zdraví až dokonalosti. Pro nedostatek přirozeného každodenního kontaktu se lidem jednoduše stala vzácnou a ze stejného důvodu někdy až romanticky a naivně vnímanou. Odtud patrně pramení naše snahy chránit to, co považujeme za cenné a vzácné, to, co nám začalo chybět. Praktickým projevem tohoto relativně nového postoje je stále větší počet různých chráněných území a oblastí a velmi podobný, ne-li stejný je patrně i důvod vzniku dalších sdružení a institucí, věnujících se ochraně přírody. Signifikantní pro popsanou změnu v myslích je vývoj, kterým si prošla zařízení, která dnes známe jako zoologické zahrady. Na začátku jsou kolosea, královské zvěřince a bestiária, které sloužily buď jako banky lovné zvěře nebo pro poděšení počestných obyvatel nebezpečnými „bestiemi“, kterými se to hemží v nekontrolovatelném světě „tam venku“. Jejich dnešní nástupci – zoologické zahrady - jsou organizace se zcela odlišným kombinovaným účelem. Jednak didaktickým (s funkcí jakési „krotké demodivočiny“), jednak slouží jako „Noemovy archy“ pro druhy, pro které už „tam venku“ není příliš místa. V zákoně o zoologických zahradách (č. 162/2003 Sb.) se o účelu zoologických zahrad hovoří přímo jako o „poslání“: „Hlavním posláním zoologických zahrad je v souladu s právem Evropských společenství přispět k zachování biologické rozmanitosti volně žijících živočichů jejich chovem v lidské péči se zvláštním zřetelem na záchranu ohrožených druhů, jakož i výchova veřejnosti k ochraně přírody. Hlavním cílem programu je proto podpora aktivního zapojení zoo do ochrany biologické rozmanitosti ex situ (chov živočichů v 8
lidské péči) a in situ (obnova životaschopných populací živočichů v jejich přirozeném prostředí).“ Hlavním úkolem je tedy ze zákona ochrana biodiverzity. Ponecháme už proto dále stranou otázku, proč to považujeme za důležité. Přímou i nepřímou lidskou činností dochází na řadě míst k procesům, které právě biodiverzitu zásadně ovlivňují. Změny často probíhají poměrně rychle, takže je obtížně stíhají sledovat lidé, nemluvě o druzích, často úzce vázaných či přímo závislých na určitém průběhu počasí nebo specifické shody podmínek, cykly podnebí atd. Nejedná se už pouze o populární a atraktivní deštné pralesy a tropické oblasti, změna prostředí zasahuje i severské oblasti. Dokonce pokud vezmeme jen částečně vážně současnou hysterii kolem globálního oteplování, resp. rozkolísání klimatu, pak tímto jevem budou nejvíce dotčeny právě oblasti, které jsou na specifické cykly podnebí nejvíce vázány. A to budou regiony závislé na srážkách a oblasti, ve kterých hraje ústřední roli teplota. Tedy zejména pouště, polopouště a vedle nich tajga a tundra. Navíc se stále častěji setkáváme s různými nápady, jak tyto doposud nepříliš atraktivní lokality využít (pro těžbu surovin, stavbu elektráren, sklady odpadu atp.). Budoucnost je produktem odhadnutelných dlouhodobých trendů a jedinečných, neopakovatelných okamžiků „zlomu“ – singularit. Jako taková je vždy do značné míry neodhadnutelná a v jádru neplánovatelná. Z hlediska ochrany biodiverzity je proto myslím na místě počítat s potencionálním ohrožením některých taxonů severských ekosystémů již v předstihu. Sob polární je jedním z druhů nejtypičtějších pro severské oblasti na pomezí tajgy a tundry. I jeho populace vykazuje v posledních letech známky nestability. Ne snad druhu jako celku, ale některé poddruhy se mohou dostat do obtíží. Jako typický obyvatel severu a navíc dopravní prostředek Santa Clause je také atraktivním chovancem nejen z didaktických důvodů. Nicméně výsledky chovu tohoto druhu v zajetí mimo oblast jeho přirozeného rozšíření zatím rozhodně nejsou ideální a populace v celkovém úhrnu spíše stagnuje. Zvládnutí technologie chovu těchto zvířat je proto jedním z dosud nevyřešených problémů. Jedním z důležitých aspektů chovu těchto zvířat je samozřejmě i jejich výživa, která je v rámci přežvýkavců velmi zvláštní a ne zcela typická. Právě problematice chovu a výživy chovů sobů mimo oblast jejich přirozeného výskytu je věnována tato práce. 9
2. CÍL PRÁCE
Cílem práce je rozšíření znalostí o problematice sobů a jejich chovu mimo přirozené oblasti výskytu. K splnění tohoto cíle byly zvoleny následující kroky: 1. Zjištění literárních zdrojů, zabývajících se problematikou. 2. Bilanční pokus na stádu sobů v Zoologické zahradě města Brna a zpracování získaného biologického materiálu (vzorků krmiv a výkalů) formou základního krmivářského rozboru v laboratoři. 3. V rámci možností vyhodnocení a srovnání získaných hodnot s daty a údaji zjištěnými v přirozeném prostředí sobů a uvedenými v zahraniční literatuře.
10
3. LITERÁRNÍ PŘEHLED
3.1 Sob polární Sobi polární (Rangifer tarandus) jsou početným a široce rozšířeným druhem jelenovitých savců v arktických a subarktických oblastech s v podstatě cirkumpolárním rozšířením. Často dochází k nedorozumění z důvodu matení pojmů. V Evropě je „sob“ („reindeer“) nadřazeným označením biologického druhu, zatímco výraz „karibu“ („cariboo“) je pak vyhrazen pro původní populace žijící ve volnosti v Severní Americe. Američané a Kanaďané označují jako „cariboo“ všechny volně žijící soby, zatímco výraz „reindeer“ mají rezervovaný výhradně pro soby chované člověkem, resp. polodomestikované (ve většině případů lze jen obtížně hovořit o chovu „v zajetí“). Nemluvě už o tom, že v populární a dobrodružné literatuře byl „karibú“ v podstatě libovolným jelenovitým savcem ze Severní Ameriky. Pro potřeby této práce zůstaneme u evropského názvosloví.
3.1.1
Taxonomická klasifikace:
Říše: Živočichové Animalia, Linnaeus, 1758 Kmen: Strunatci Chordata, Bateson, 1885 Podkmen: Obratlovci Vertebrata Třída: Savci Mammalia, Linnaeus, 1758 Řád: Sudokopytníci Artiodactyla, Owen, 1841 Podřád: Přežvýkavci Ruminantia Čeleď: Jelenovití Cervidae Podčeleď: Jelenci Capreolinae Rod: Sob Rangifer, C. H. Smith, 1827
11
Druh: Sob polární (syn. sob arktický, sob domácí), Rangifer tarandus Linnaeus, 1758 (syn. Cervus tarandus, Linnaeus, 1758) patří mezi tzv. jeleny Nového světa, pro které je charakteristické, že nasazují paroží již během prvního roku života a zbytky metakarpálních kostí jim zůstaly v distální části hrudních končetin (LOCHMAN, 1985). Sobí fyziognomie nese řadu primitivních znaků. Jde např. o paroží u obou pohlaví, dlouhé záprstní kosti, dobře zřetelné tarsální a meziprstní žlázy a relativně jednoduché korunky stoliček (BANFIELD, 1974). Přesné taxonomické rozčlenění soba polárního není ještě s definitivní platností uzavřeno. Někteří autoři považují rozdíly mezi euroasijskými a americkými populacemi za natolik významné, že pro původní divoké americké populace vylišují samostatný druh karibu (Rangifer caribou). Podle v současnosti jednoznačně převládajících názorů jsou ale všichni sobi příslušníci jediného druhu. Poddruhy: Z hlediska rozlišení na poddruhy je již situace výrazně komplikovanější. Během doby se, zejména na začátku 20. století, vyskytla zoufale nepřehledná řada více i méně oprávněných popisů různých poddruhů či dokonce samostatných druhů. Následující seznam zahrnuje všechny, které se mi podařilo zjistit. Popsané poddruhy soba polárního (Rangifer tarandus): angustirostris, arcticus, asiaticus, borealis, buskensis, caboti, caribou, chukchenis, cilindricornis, dawsoni, dichotomus, eogroenlandicus, excelsifrons, fennicus, fortidens, furcifer, granti, groenlandicus, keewatinensis, labradorensis, lapponum, lenensis, montanus, mcguirei, ogilvyensis, osborni, pearsoni, pearyi, phylarchus, platyrhynchus, rangifer, selousi, setoni, sibiricus, silvicola, spetsbergensis, stonei, sylvestris, taimyrensis, tarandus, terraenovae, transuralensis, valentinae, yakutskensis. Úplný soupis popsaných poddruhů by patrně byl ještě o něco delší. Oprávněnost, případně synonymika zmíněných taxonů by vydala na samostatnou práci, proto se dále zmíníme jen o dvou nejčastěji používaných komplexních rozděleních.
12
Dnes panuje více méně shoda v rozdělení sobů na ekotypové sekce – tundrové soby („cylindricornis“) s širšími parohy a soby lesní („compressicornis“) s poněkud užší rozložitostí parohů (JACOBI, 1931). Třetí zvláště vylišovanou sekcí jsou někdy sobi z ostrovů v Arktidě (BANFIELD, 1963). Dlouhodobé oddělení těchto sekcí (patrně přečkání poslední ledové doby v oddělených refugiích) potvrzují rovněž studie zaměřené na rozdíly v transferrinu (RØED a WHITTEN, 1986, RØED et al., 1991). Obdobně zjistili podstatnou genetickou rozdílnost mezi uznávanými jednotlivými poddruhy lesních sobů VAN STAADEN et al. (1995). Na druhou stranu analýza mitochondriální DNA vykázala celou řadu genotypů, ale bez prokazatelného vztahu ke stávajícímu roztřídění na poddruhy (CRONIN, 1992). Zásadním rozdílem mezi sekcemi je intenzita migrace, neboť lesní sobi zůstávají více méně věrni svému území, zatímco pro soby tundrové jsou charakteristické až několik tisíc kilometrů dlouhé migrace mezi zimními a letními pastvinami. Lesní sobi jsou také obecně větší a těžší a těžiště jejich výskytu se nalézá jižně od polárního kruhu (BANFIELD, 1961). V Severní Americe se někdy vyčleňuje ještě další sekce tzv. horských sobů, mezi které by náležely zejména populace na pomezí USA a Kanady (GEIST, 1998). V samotném rozdělení na jednotlivé poddruhy dosud shoda zdaleka nepanuje a jejich počet podle různých názorů značně kolísá. V současnosti patrně dosud nejrozšířenější třídění vychází z práce BANFIELDA (1961), který rozeznal 4 přežívající poddruhy v Severní Americe (R. t. caribou, R. t. granti R. t., groenlandicus, R. t. pearyi), další 3 v Eurasii (R. t. fennicus, R. t. platyrhynchus, R. t. tarandus) a 2 v nedávné minulosti vymřelé (R. t. dawsoni, R. t. eogroenlandicus). Toto rozdělení se opírá zejména o výsledky srovnávacích kraniometrických měření, rozhodně však není jednoznačně přijímáno. GEIST (1998) popsal poddruhů jen v Severní Americe dokonce sedm. Vycházel nejvíce z odlišností ve zbarvení, sociálním chování během říje a tvaru paroží dospělých samců. S ohledem na tyto taxonomické nejasnosti se v současnosti většina výzkumníků uchýlila k empirické kategorizaci do ekotypů na základě obývaných lokalit a chování (EDMONDS, 1991, MALLORY a HILLIS, 1998). Každý z ekotypů se pak skládá z jedné a více populací, resp. stád, jejichž finální roztřídění lze dosud považovat za otevřenou problematiku, která nicméně vyžaduje urgentní řešení. Bez hlubokých 13
znalostí podrobnější taxonomie druhu je ochrana prováděna naslepo a nemůže být cílená na skutečně nejvíce ohrožené taxony. Proti dále uvedené dosud převažující klasifikaci v tomto duchu ostře vystoupil GEIST (2007). Klasické dělení podle BANFIELDA (1961), ze kterého s mírnými úpravami dosud vychází většina institucí a organizací. je následující (viz též obr. č. 1): -
sekce tundrových sobů („cylindricornis“) s poddruhy (R. t. eogroenlandicus, R. t. granti, R. t. groenlandicus, R. t. platyrhynchus, R. t. tarandus),
-
sekce sobů lesních („compressicornis“), kam zařadil poddruhy (R. t. caribou, R. t. dawsoni, R. t. fennicus),
-
zvláštní skupinu o něco později vylišil pro Pearyho soba (R. t. Pearyi) kvůli jeho okrajové nebo sezónní sympatrii s jinými poddruhy v americké Arktidě (BANFIELD, 1963).
Obr. č. 1: Mapa současného rozšíření poddruhů podle BANFIELDA (1961):
(Zdroj: http://www.rangifer.net/rangifer/herds/images/herd_species_big.jpg, cit. 22. 4. 2010)
14
Tundroví sobi: Sob polární východogrónský (Rangifer tarandus eogroenlandicus, Degerbol, 1957) je vyhynulý poddruh, který žil přibližně do roku 1900 na východě Grónska. Jednalo se o jednoho ze zástupců drobných tundrových ostrovních forem, kteří dlouho přežívali v izolaci. Dnes se předpokládá, že do Grónska doputoval z některého ze severoamerických refugií, patrně přes vůbec nejsevernější oblast dnešního výskytu sobů
(Ellesmerův ostrov, 82⁰ severní šířky) a měl společné předky se sobem Pearyho
(GRAVLUND et al., 1998). Sob polární Grantův (R. tarandus granti, J. A. Allen, 1902) je jedním z nejčetnějších poddruhů a žije na západě Severní Ameriky na Aljašce, Yukonu a v Severozápadních teritoriích v Kanadě. Na severu a severozápadě Aljašky jsou jedinci v průměru menší než na jihu a ve vnitrozemí. Dosud se vyskytuje v početných stádech (odhady až 950.000) a podniká dlouhé sezonní migrace (POLLARD et al., 1996). Sob polární grónský (R. tarandus groenlandicus, Borowski, 1780) kočuje v tundře Nunavutu a Severozápadních teritorií v Kanadě a na západě Grónska, těžištěm jeho výskytu je vzdor jménu Kanada. Obvykle s jarem migruje na sever na arktické ostrovy a na podzim se po zamrznutí moře vrací zpět na kontinent. V rámci druhu je středního vzrůstu (samice 90 kg, samci kolem 150 kg), patří k nejpočetnějším poddruhům (ANAND-WHEELER, 2002). Sob polární špicberský (R. tarandus platyrhynchus, Vrolik, 1827) je vůbec nejmenším a často zkoumaným poddruhem, žijícím endemicky na Norsku náležejícím souostroví Špicberky (ANDERSEN a HUSTAD, 2004). Má světlejší barvu a menší vzrůst. Dříve se předpokládala úzká vazba na soba Pearyho (R. t. pearyi) a tedy společný západní původ obou poddruhů. V poslední době se má ale na základě analýz mitochondriální DNA za to, že má předky shodné s nominátním poddruhem (R. t. tarandus) a je tedy nejblíže příbuzný populacím ze Země Františka Josefa a Tajmyrského poloostrova 15
(GRAVLUND et al., 1998). Počty jsou odhadovány na kolem 10.000 kusů a vykazují poměrnou stabilitu (COLMAN et al., 2001) Sob polární euroasijský (R. tarandus tarandus, Linnaeus, 1758) je taxonem, do kterého jsou obvykle zahrnováni polodomestikovaní (ti jsou někdy také klasifikováni jako R. t. f. domestica) i divocí sobi, kteří se vyskytují v tundrách severní Skandinávie a Ruské federace. Podle původního BANFIELDOVA rozdělení (1961) je toto jediný poddruh tundrového soba na pevnině celé Eurasie. Divoká forma podniká každoročně dlouhé sezonní migrace, ale v Evropě se tato původní stáda zachovala již pouze na několika nepřístupných lokalitách jižního Norska, kde k těmto přesunům nemá příliš prostoru (NELLEMAN et al., 2003). Naopak polodomestikovaní sobi z Norska a Sibiře byli několikrát pro podporu místních populací a pro svou vyšší toleranci k člověku dovezeni na Aljašku, do Grónska či dokonce na antarktická souostroví (CRONIN et al., 2006, blíže viz kapitola 3.2.3). Polodomestikovaná forma je vůbec nejpočetnější ze sobů na světě (VORS a BOYCE, 2009). Lesní sobi: Sob polární karibu (R. tarandus caribou, Gmelin, 1788) se dříve vyskytoval prakticky po celé šíři severoamerické tajgy v boreálních lesech od Aljašky až po Labrador a Newfoundland. Na jih sahalo jeho rozšíření až do oblasti jižně od Velkých jezer, do Nové Anglie, Idaha a Washingtonu. Dnes již zmizel z většiny svého jižního areálu a i na územích, kde se dosud vyskytuje, je považován pro vážné poklesy početních stavů za ohroženého. Jedinou výjimkou jsou kanadské oblasti severního Quebecku a Labradoru. Jméno Cariboo nese jeden z centrálních krajů provincie Britská Kolumbie, což odkazuje na druhdy vysoké stavy, ale v průběhu posledního století i odsud skoro zmizeli. Chráněné stádo přežívá v národním parku Wood Buffalo na severu Alberty (DZUS, E. 2001). Na rozdíl od tundrových sobů tvoří tito pouze malá stáda a migrují jen horské populace a ještě pouze na krátké vzdálenosti (asi do 100 km mezi letními a zimními pastvinami). V rámci poddruhu se rozlišují ještě dvě skupiny. Zmíněné horské populace jsou posledními soby na kontinentálním území USA (Selkirk Mountains na severu Idaha a severovýchodě Washingtonu), kde žije stádo posledních asi 40 jedinců, dalších asi 2000 kusů lze potkat za kanadskou hranicí v Britské Kolumbii. Severské populace se
16
ve vyšších počtech i širším rozšíření vyskytují v kanadských provinciích (WITTMER et al., 2005). Pozn.: Právě diverzita tohoto a nominátního (R. t. tarandus) poddruhu vyvolává největší pochybnosti stran oprávněnosti tohoto rozdělení (GEIST, 1998 a 2007). Sob polární Dawsonův (R. tarandus dawsonii, Thompson-Seton, 1900) byl někdy považován dokonce za samostatný druh (COWAN a GUIGUET, 1965), ale podle analýzy sekvencí mtDNA provedených BYUN et al. (2002) se natolik zásadně nelišil od sobů z kanadského vnitrozemí (R. t. caribou). Žil na Ostrovech královny Charlotty (poblíž Vancouveru, Britská Kolumbie). K jeho vyhynutí došlo z neznámých důvodů patrně kolem roku 1910, pravděpodobně se na něm podepsaly změny prostředí a nové nemoci víc než přímý impakt člověka. Podle dochovaných záznamů byl malý, světle šedého zbarvení a zejména velmi gracilního paroží, které samice dokonce údajně neměly vůbec (BANFIELD, 1962). Sob polární karelský (R. tarandus fennicus, Lönnberg, 1909) se dodnes v Evropě udržel pouze na dvou místech Skandinávského poloostrova, a to sice v Karélii na finskoruském pomezí a dále malá populace na jihu středního Finska. Karelská populace se do Finska zpětně rozšířila z jádra areálu v Rusku. Nicméně zůstává zatím otevřenou otázkou, zda k tomuto poddruhu náleží rovněž stáda sobů žijící dál na východ v lesotundře na území Ruské federace, což by mělo zásadní dopad na nutnost ochrany stávajících západních populací (KOJOLA et al., 2009). Patří k největším poddruhům, samci váží mezi 150-250 kg, samice kolem 100 kg, délka těla je 180-220 cm. Jen podle vzhledu je často nemožné jej odlišit, v průměru je ale větší, tmavší, s delšími končetinami, paroží bývá tenčí, ale větší než u soba eurasijského (R. t. tarandus). Jelikož dávají plodné křížence, je spolehlivé odlišení velmi obtížné a Finové přikročili k oddělení areálů obou poddruhů plotem (PUPUTTI a NISKANEN, 2009). Ve Finsku je současná populace na úrovni asi 1.700-2.200 jedinců, přičemž západní populace, vzniklá reintrodukcí asi 40 zvířat v roce 1980, je o něco menší (KOJOLA et al., 2009). Sob polární Pearyho: Sob polární Pearyho (R. tarandus pearyi, J. A. Allen, 1902) žije na severských ostrovech kanadských provincií Nunavut a Severozápadní teritoria. Ještě v roce 1961 17
jich zde bylo odhadnuto na 40.000 jedinců, dnes jich zbývá snad jen posledních asi 700 kusů (HARDING, 2003). Jedná se o nejmenší severoamerický poddruh (samci váží 110 kg a měří 170 cm, samice nejvýše 60 kg a 140 cm). V zimě mají srst hustou, dlouhou a bílou, v létě krátkou, na zádech tmavě šedou a jako jediní mají paroží v šedém lýčí (ostatní jej mají hnědé). Dospívají později, samci ve dvou a samice dokonce až ve třech letech. Říje závisí na tom, zda samice shromáždila dostatečné tukové rezervy, rodí se pouze jediné mládě, což vše znamená, že populační dynamika je u tohoto poddruhu mnohem nižší než u příbuzných. Nepodnikají ani dlouhé migrační tahy, obvykle se z letních pastvin na zimu přesunou v malých stádech (cca 12 ks) jen o asi 150 km dále na jih (ANAND-WHEELER, 2002). Rozdělení na poddruhy podle GEISTA (1998) je víceúrovňové a vypadá dost odlišně: -
oddělení „lesních“ sobů neboli „caribou“ (compressicornis - zahrnuje poddruhy R. t. buskensis, R. t. caribou, R. t. dawsoni, R. t. fennicus, R. t. phylarchus a R. t. valentinae);
-
oddělení „tundrových“ sobů neboli „tarandus“ (cylindricornis - s poddruhy R. t. caboti, R. t. groenlandicus, R. t. pearsoni, R. t. sibiricus, a R. t. terraenovae);
-
populace přechodná mezi výše uvedenými odděleními (R. t. osborni);
-
a konečně oddělení „platyrhynchus“ (zahrnuje R. t. platyrhynchus a navíc R. t. eogroenlandicus a R. t. pearyi). Toto seskupení soba špicberského se sobem Pearyho je staršího data a bylo pokládáno pouze za dočasné a provizorní (GROVES a GRUBB, 1987), což také další výzkumy potvrdily (GRAVLUND, 1998).
3.1.2
Ochranářský status
Sob je uveden ve 3. příloze Bernské úmluvy, sob karelský (R. t. fennicus) je přísně chráněn v rámci 2. přílohy směrnice EU o stanovištích (celým názvem Směrnice Rady č. 92/43/EHS z 21. května 1992 o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin). Dle klasifikace IUCN 3.1 LC - least concern, se tedy jedná o druh málo dotčený, tzn. v kategorii nejméně ohrožených (IUCN, 2010). Celkové odhady počtů jsou poměrně složité a často se výrazně liší, nicméně vždy jsou úhrnem 18
vykazována čísla vyšší než milion. Někdy jsou počty odhadovány na 4,4 miliony kusů volně žijících (z nich asi 2/3 v Severní Americe) a dalších 1,84 milionu polodomestikovaných sobů, ze kterých naprostá většina žije v Eurasii (CAFF, 2007). Jiné zdroje udávají počty výrazně skromnější, např. BERGERUD (1980) došel za Severní
Ameriku
k součtu
935.000,
3
miliony
divokých
a
2,5
milionu
polodomestikovaných (z nich polovinu v Ruské federaci) uvádí SYROVATSKIJ (2009). Je prokázáno, že celková početnost sobů v čase silně fluktuuje (SKOOG, 1968, SWANSON a BARKER, 1992). Početní úbytek jednotlivých populací ještě nemusí znamenat krizi druhu jako celku, ale v posledních desetiletích lze vysledovat zřetelný početní úpadek na celé řadě stád. Podle některých odhadů se v posledních 30 letech stáda v průměru zmenšila až o 60%. Tento jev je dáván do souvislosti s celou řadou příčin. V poslední době vedou jako hlavní důvod globální klimatické změny a celý komplex navazujících změn prostředí a cyklů působících na migrující stáda. V případě stálých nemigrujících stád může hrát velkou roli i průmyslové znečištění prostředí provázející např. těžbu ropy atp., zejména v případě asijských a ruských populací nelze pominout ani pytláctví (VORS a BOYCE, 2009). Zmíněné hodnocení IUCN se týká druhu jako celku, nicméně některé populace a poddruhy jsou na tom podstatně hůře. Rovněž i celkový vývoj odhadů početních stavů soba jako druhu ale zasluhuje pozornost, neboť může posloužit jako svého druhu indikátor dynamiky změn přírodního prostředí Arktidy. Z hlediska stanovené úrovně ochrany je situace složitější z pohledu jednotlivých poddruhů. IUCN přiřadila z globálního hlediska všem poddruhům status 3.1 (lc), s výjimkou soba polárního Pearyho (R. t. pearyi), který zahrnula mezi taxony ohrožené (endangered – EN - IUCN, 2010). Americký Endangered species act (ESA) zahrnuje lokálně mezi ohrožené taxony i soba polárního karibu (R. t. caribou). V Kanadě je tento poddruh zahrnut mezi ohrožené v Ontariu a v Britské Kolumbii, dále pak i při hranici s USA v povodí řek Columbia a Kootenay. V USA je chráněn na poslední lokalitě svého výskytu v Selkirk Mountains na pomezí států Washington a Idaho (WAKKINEN et al., 2009). V Evropě jsou zbývající populace v Norsku i Finsku pečlivě sledovány. Méně transparentní situace panuje v Rusku a dále v Asii. Zde je o spolehlivé informace nouze. V rozsáhlých oblastech evropské části Ruska sobi chybí a patrně jich bude dále ubývat, ačkoliv jsou zde patrně početnější než v Evropě (alespoň pokud mluvíme o 19
divokých). V případě malé populace na poloostrově Kola není známo, zda jde o autochtonní či zdivočelá zvířata. Stádo v Nové zemi, které je někdy pokládáno za samostatný poddruh (R. t. pearsoni) čítá již pouze asi 1.000 jedinců a dále se zmenšuje. V Mongolsku jsou dvě separované populace, jejichž početnost je úhrnně odhadována na pouhých 1.000 zvířat, pouze několik stovek sobů zbývá na severu Číny, kde většina biotopů shořela v roce 1986 (HENTTONEN a TICHONOV, 2008).
Obr. č. 2: Mapa znázorňující výskyt zbývajících oblastí „divočiny“ (zeleně) a posledního stáda divokých sobů (bílý obdélník) v Norsku:
(Zdroj: http://www.newscientist.com/data/images/ns/cms/dn4491/dn4491-1_551.jpg, cit. 15. 4. 2010)
3.1.3
Biologie a etologie
Sobi jsou jelenovitými savci, ale život v extrémních podmínkách si u nich často vyžádal extrémní adaptace. Rozměry
20
Mezi soby je zřetelný pohlavní dimorfismus, samci jsou v rámci téže formy v průměru vždy větší a těžší než samice. Samice váží obvykle mezi 60 a 120 kg, délka těla se u nich obvykle pohybuje v rozpětí 140–205 cm. Hmotnost samců pak nejčastěji kolísá v rozsahu 100 až 270 kg (rekord 318 kg), délka těla potom 170–220 cm. Kohoutková výška se může pohybovat v rozsahu mezi 80–150 cm. Tělo bývá delší než vyšší, což mu dává spíše obdélníkový rámec. Na dolní hranici rozměrů se pohybují ostrovní formy (R. t. dawsoni, R. t. eogroenlandicus, R. t. platyrhynchus, R. t. pearyi). Největší sobi se rekrutují z lesních poddruhů (R. t. fennicus, R. t. caribou). Tundrová stáda mají obecně rozměry zhruba v průměru uváděných hodnot (R. t. granti, R. t. groenlandicus, R. t. tarandus), domestikované formy vycházejí právě z posledně jmenovaného poddruhu, kterému se exteriérem velmi podobají, ale mají kratší nohy (BANFIELD, 1961, 1974, ANAND-WHEELER, 2002, HENTTONEN a TICHONOV, 2008). Končetiny Nohy jsou silné a masivní a nesou široká kopyta s velkou nášlapnou plochou, která pomáhá rozložit hmotnost, snížit tlak a tak mají obdobnou funkci jako sněžnice a výrazně tak usnadňují pohyb po bořivém sněhu. To je ve srovnání s ostatními druhy jelenovitých s drobnými ostrými kopyty významný rozdíl a patrně i jeden z důvodů, proč se s jinými zástupci těchto savců na nejzazším severu setkáváme jen sporadicky (v lesotundře los, výjimečně srnec či jelen). V čerstvém prašném sněhu zase dobře slouží dlouhé tenké končetiny. Sobi mají specifický, jakoby přehnaný způsob chůze a běhu. Předpokládá se, že jim dává potřebnou jistotu při pohybu přes krajinu plnou výmolů a křovisek, v hlubokém sněhu i na ledových plotnách (FINSTAD, 2006). Sobí kopyta jsou zespodu vystlána prodlouženou srstí, o které se předpokládá, že zvyšuje tření a zabraňuje tak uklouznutí na ledu, usnadňuje zvířatům kontrolovat pohyb a zlepšuje jejich stabilitu. Navíc kopyta v průběhu roku mění i tuhost či konzistenci. V létě se tundra rozmočí a několik svrchních centimetrů půdy nad permafrostem změkne. Nášlapná plocha spárků získá houbovité vlastnosti, což poskytuje lepší stabilitu podobně jako vzorek pneumatiky. V zimním období se nášlapná plocha naopak vyhladí a vtáhne dovnitř, čímž vznikne ostrý lem, který umožňuje snadné zařezávání kopyta do ledu a zmrzlého sněhu a brání tak před uklouznutím (FINSTAD, 2006). Kromě toho jsou tak spárky v zimě výborně vybaveny pro hloubení nálevkovitých 21
záhrabů a jam (tzv. kráterů) ve sněhu, což má význam zejména pro zvířata zimující v tundře, neboť ostrá hrana kopyta dovede do určité míry proniknout i skrz slehlý namrzlý sníh či ledovou krustu. Tímto způsobem se sobi jsou schopni dostat k až metr hluboko pod sněhem skrytým skromným zdrojům potravy (MADSEN, 2004). Zvláště v posledních letech ale dochází občas v zimě k rozkolísání počasí, což má za následek částečné odtání a následné opětovné zmrznutí sněhu. Pokud se tak vytvoří kompaktní vrstva ledu, může se to stát osudným pro celá stáda, neboť od určité tloušťky či skrz led se již prohrabat nedovedou (MILLER, 1998). Klouby končetin jsou velmi pohyblivé a u většiny zvířat vydávají při pohybu hlasité praskavé zvuky (REICHHOLF a STEINBACH, 2002). Paroží Obecně známou typickou vlastností sobů je parohatost, respektive fakt, že se jedná o jediný druh jelenovitých, kde obvykle rostou parohy oběma pohlavím. Parohy mají v rámci jelenovitých jedinečný tvar, u samců bývají členitější a větší, nicméně jejich histologická a chemická skladba je u obou pohlaví shodná (SHAH et al., 2008). První dvě výsady (očník a nadočník) směřují rostrálně (kupředu), chrání hlavu a oči a u samců jsou lopatovitě rozšířeny, nicméně nemusí být na každém parohu. Vlastní lodyha se za hlavou ohýbá vzad a pak je polokruhovitě zatočená zpět dopředu. Může být i 1,3 m dlouhá, obvykle je výrazně větvená. Parohy jsou většinou nesymetrické a s výškou i přes 100 cm a šířkou přes 135 cm jsou vůbec největší po losovi. Z hlediska relativní velikosti v poměru k tělu nosí sobí samci největší paroží vůbec, americké formy je mívají ještě výraznější než evropské (REICHHOLF a STEINBACH, 2002). Ve starších přírodovědných knihách se uvádí, že k vyhrabávání potravy zpod sněhu využívá sob dlouhé nadoční výsady, není to však pravda (HANZÁK, VESELOVSKÝ, 1965). Paroží narůstá zvířatům každoročně, nicméně cyklus je odlišný podle pohlaví a věku. Staří samci obvykle shazují parohy hned po skončení říje, tedy už v listopadu a prosinci. Své paroží využívají k zajištění prominentního postavení ve stádě během říje. Toto poměřování sil vyústí v to, že nejúspěšnějšími samci s největším harémem samic jsou ti největší a nejsilnější. Lze vysledovat přímou úměru mezi velikostí těla a mohutností paroží, odkud patrně pramení dříve rozšířená pověra, že samice přivádí do říje právě pohled na paroží samců (FINSTAD et al., 2006). Během zimy shazují parohy rovněž 22
nezabřezlé samice, mladší samci až začátkem jara a březí samice následkem hormonálního působení plodu až po porodu. Obecně je jako u všech jelenovitých jakékoliv zvíře s velkým parožím hierarchicky nadřazeno zvířeti s parožím menším, neúplným nebo žádným. Proto jsou březí samice hierarchicky nejvýše a tak mají respekt i u mnohem větších samců a mohou přes krizové zimní období bránit své zdroje potravy (např. ve sněhu vyhloubené „krátery“, umožňující přístup k lišejníkům). Tím je zajištěna nejlepší možná výživa pro mláďata před i po jejich narození (FINSTAD a PRICHARD, 2000) Mláďatům narůstají první parůžky (tzv. „knoflíky“) dokonce už v prvním roce života, což je rovněž primitivní znak, který soba přiřazuje k jelenovitým Nového světa (LOCHMAN, 1985). Srst a zbarvení Srst má sob velmi hustou a sestává ze dvou vrstev. Jednak je to hustá vlněná podsada a potom svrchní vrstva z dlouhých dutých pesíků naplněných isolační vrstvou vzduchu. Jako většina savců mírného pásu mění sob srst dvakrát v průběhu roku, tedy kratší letní a delší zimní (LAUVERGNE a NIEMINEN, 2010). Zbarvení závisí zejména na konkrétním poddruhu. U většiny tundrových forem včetně polodomestikovaných populací je v zimě sobí srst mnohobarevná. Hříva je bílá, podbřišek, končetiny a obličej je převážně tmavě hnědý, zatímco zbytek těla, tedy boky a záda mají světle žlutohnědé. V létě, kdy dlouhé pesíky olínají, a na jejich místě vyroste jemná měkká srst, se sobi jeví tmaví, někdy až černí s jakoby bílými „podkolenkami“. S ohledem na kombinaci barev vegetace, sněhu, kopců a horstev v pozadí se předpokládá, že toto zbarvení má sobům sloužit jako kamufláž a znesnadnit jejich zpozorování predátorům. Naneštěstí to platí i pro pastevce, který tak má značně ztíženou roli v nalezení, rozpoznání a následování stáda. To je taky důvodem, proč si většina pastevců cení barevných odchylek a přidává do svého stáda vždy určitý počet bílých nebo skvrnitých kusů, což jim pomáhá na dálku (vč. např. z helikoptéry) najít a rozpoznat vlastní stádo (FINSTAD et al., 2007). I u sobů se totiž již v průběhu domestikace a odlišného selekčního tlaku začínají objevovat různé atypické formy zbarvení. Z nich jsou nejlépe zdokumentovány vzory „jezevec“ (s tmavými končetinami, hlavou a černým břichem), „strakoš“ (vzor podobný strakatému skotu), a „bělouš“ (kompletně bílá zvířata jsou nejčastější ve
23
Finsku). Běžná forma je pak v kožařském průmyslu označována jako „aguti“ (LAUVERGNE a NIEMINEN, 2010). Srst má rozhodující vliv i na oblast, kde bychom to od ní čekali jen okrajově. Plavající sob obvykle vypadá jako až nepřirozeně „vysoko čnící“ z vody. To je výsledek výjimečné vznosnosti, resp. hustoty těla výrazně snížené vysokým obsahem izolačního vzduchu v každém jednotlivém pesíku srsti. Sobi jsou známí jako excelentní plavci (normálně dosahují rychlosti asi 6,5 km/h, ale v případě nouze i 10 km/h, HENTTONEN a TICHONOV, 2008) a někteří jsou také nuceni na svých každoročních migracích překonávat řadu vodních překážek, ať už ve formě jezer nebo obrovských vodních toků, navíc často ještě s plovoucími krami (FINSTAD, 2006). Nosní dutiny Nozdry sobů jsou velmi dobře utvářeny pro uchování vody a tepla. Na řezu připomínají stočený svazek novin. Takto extrémně rozvinutý labyrint nosních skořepin (conchae nassales) je specializovaná struktura výrazně zvětšující plochu nosní dutiny. Lze konstatovat, že zde dochází jednak k ohřevu vdechovaného vzduchu před jeho vstupem do plic a rovněž že teplo z vydechovaného vzduchu je zde zpětně využito pro zahřátí nosní dutiny a vzduchu při následujícím vdechu. Stejně tak vodní pára obsažená ve vydechovaném vzduchu kondenzuje na stěnách chladnějších částí nosní dutiny a je zde využita ke zvlhčení přicházejícího vzduchu, případně je odsud přes sliznici resorbována zpět do krve. To je vysvětlením proč jen velmi zřídka, pokud vůbec, lze zahlédnout soba během poklidné pastvy vydechovat obláčky páry i v podmínkách hlubokých mrazů (FINSTAD, 2006). Cirkadiální rytmus Jedna z nejpodivnějších adaptací na život na dálném severu byla potvrzena poměrně nedávno. Cirkadiální rytmus je udáván jednak nepřesným vnitřním cyklem, jednak také rytmem střídání světla a tmy, který má rovněž významný vliv na mozek a následně prostřednictvím hormonů (zejména různé intenzity produkce melatoninu) na celý zbytek těla. V Arktidě dochází po část roku k narušení pravidelného střídání světla a tmypolární den a noc. Tím dochází k nesouladu mezi pravidelností vnitřního a vnějšího rytmu. Sobi a patrně i další živočichové, kteří v těchto podmínkách dlouhodobě žijí, se 24
s tímto museli nějakým způsobem vyrovnat (PAUL a SCHWARTZ, 2010). Provedli to patrně vyblokováním dvou genů, odpovědných za vnitřní cyklus. To nemá vliv na spánek, neboť spí po napasení asi 8-10 krát denně, ale intenzita produkce melatoninu se u nich stala závislá pouze na délce světelného dne a nikoliv na pravidelném vnitřním cyklu jeho produkce (WEIQUN LU et al., 2010).
25
Vitální orgány Sobi mají v porovnání s domácími zvířaty srovnatelné velikosti (ovcemi nebo kozami) relativně větší a výkonnější zásadní orgány látkové výměny a vitálních funkcí, jako jsou srdce, plíce a játra. Tyto orgány uchovávají a posléze poskytují živiny a energii pro práci a pro přežití. Ostatně pokud sob musí ve srovnání s uvedenými zvířaty rychleji tučnět, rychleji běhat, v zimě vytvářet více tepla a tvrději pracovat, musí tomu odpovídat i jeho životní orgány, na kterých závisí jeho přežití (FINSTAD, 2006).
3.1 Sobi v přirozeném prostředí 3.2.1
Rozšíření a prostředí
Rozšíření Sob polární je početným a rozšířeným druhem severní holarktidy, kde je rozšířen cirkumpolárně v oblasti boreálních lesů a tundry. Původně se patrně vyskytoval ve Skandinávii, Východní Evropě, Rusku, severním Mongolsku a severní Číně nad 50. stupněm severní šířky. V případě výskytu ve středním Mongolsku se patrně jedná o nepůvodní polodomestikovanou populaci. Dále v Severní Americe je původní areálem výskytu v podstatě celá Kanada včetně většiny ostrovů v Arktidě, Aljaška a navíc nejsevernější státy v USA od Washingtonu po Maine. Oblast přirozeného rozšíření druhu zahrnuje i ostrovy Jan Mayen, Nová Země, Špicberky, Sachalin a Grónsko, ještě v historické době přežívala populace v Irsku (NOWAK, 1999). V jednotlivých cyklech ledových dob pleistocénu byli sobi logicky rozšířeni mnohem dál k jihu, až do oblastí dnešního
Španělska
či
v Severní
Americe
do
Tennessee
(SOMMER
a
NADACHOWSKI, 2006). Ve srovnání s historickým rozšířením se dnešní areál soba výrazně změnil (samozřejmě nejvíce na jihu). Významné populace se stále nalézají na severu Skandinávie (pomezí Norska, Švédska, Finska a Ruska), Grónsku, Kanadě, na Sibiři a Aljašce. Během posledních dvou století byl sob člověkem zatlačen výrazně dál na sever, než by odpovídalo původnímu rozšíření. Zmizely v první řadě nejjižnější lokální populace v USA od Minnesoty po Maine. Zde je postupný ústup sobů dobře zdokumentován 26
(New York cca 1800, Vermont 1840, Wisconsin 1850, New Hampshire 1865, Maine 1916, Michigan 1931, a Minnestota 1955 – CRINGAN et al., 1957, HEINSELMAN a MIRON, 1973). Za přibližnou hranici přirozeného rozšíření je v Evropě považována 62. rovnoběžka severní polokoule. Sob je zde rozšířen ve Skandinávii a Rusku, naprostá většina těchto zvířat ale náleží k domestikované formě, kterou od nepaměti chovají Sámové (NOWAK, 1999). Poslední zbytky divokých populací sobů se v Evropě vyskytují na několika lokalitách v jižním Norsku (ANDERSEN a HUSTAD, 2004), lesní sobi přežívají na dvou lokalitách ve Finsku (HENTTONEN a TICHONOV, 2008), naopak se dnes již s nejvyšší pravděpodobností tato původní divoká forma nevyskytuje ve Švédsku (NELLEMAN et al., 2003). Ze zbytku areálu v Asii jsou informace skromné. Sobi, vesměs opět jejich polodomestikované formy, byli člověkem ale i rozšířeni do řady míst, kde se dříve přirozeně nevyskytovali. To je případ opakovaných dovozů polodomestikovaných sobů různého původu (celkem 1280 zvířat z Norska, Sibiře) na poloostrov Seward na Aljašce (CRONIN et al., 2006). Spíše jako zajímavost se uvádí stádo asi 50 zvířat vysazených ve skotském hrabství Cairngorms. Další uměle vytvořené stádo 4000–5000 jedinců se vyskytuje na východě Islandu. Vedle Skotska a Islandu byli sobi z Norska introdukováni člověkem i na jižní polokouli. Počátkem 20. století se tak nejjižněji žijícími soby stala stáda na ostrovech v jižním Atlantiku. V Jižní Georgii se dokonce dostali na vlajku a do znaku území, ač zde dnes žije jen několik tisíc zvířat, navíc oddělených trvale ledovcem do dvou různých stád. Jejich destrukční vliv na křehký místní ekosystém je natolik významný, že bylo rozhodnuto o jejich přesunutí na hustěji obydlené Falklandy (CAMERON a DITRICH, 2010). Asi 4000 sobů dnes rovněž obývá francouzské subantarktické souostroví Kergueleny. Prostředí Stáda sobů obývají zejména severské subboreální a boreální lesy (MAHONEY a VIRGL, 2003). Stáda ze severní poloviny areálu (tj. sobi tundrového ekotypu) v lesích a v lesotundře pouze zimují a během letních měsíců migrují daleko na sever do tundry (SCOTTER, 1968).
27
Prostředí je to podobné tomu, jaké panuje v nejvyšších partiích našich hor, kde se dosud dochovala řada reliktních zástupců glaciálu, kteří jsou v podmínkách tundry doma (např. ostružiník moruška (Rubus chamaemorus) nebo bříza zakrslá (Betula nana)). Druhové složení lesů a jejich podrostu se v různých areálech výskytu poměrně výrazně liší. Závisí na souhře celé řady faktorů, nejvýznamnějšími jsou ale bezesporu rozložení teplot a srážek v průběhu roku. K nim zde přistupuje navíc mocnost půdy (ta se v těchto podmínkách vyvíjí extrémně pomalu) a hloubka uložení permafrostu. Obé zásadním způsobem limituje prostor pro kořenový systém a je rozhodujícím faktorem pro vzrůst či holou existenci stromů. Pro svou závislost na lišejnících a v některých oblastech na vyvinutých sukcesních stádiích boreálního lesa jsou sobi považováni za zvířata klimaxových stádií těchto ekosystémů (LEOPOLD a DARLING, 1953). Kolem svých pastvin využívají i vzrostlé jehličnaté či smíšené porosty (SCHAEFER a PRUITT, 1993). Rozvolněné lesy jsou tvořeny nejvíce různými druhy smrků (Picea sp.), borovic (Pinus sp.) a bříz (Betula sp.), zásadním pro soby je ale zejména hustý podrost různých druhů lišejníků, které rostou i na samotných stromech (JOLY et al., 2003). Z lokalit sobi preferují nejvíce rašeliniště, močály, břehy jezer, jiné mokřiny a příbřežní oblasti, zkrátka všechna místa se snadno dostupnou vodou (DUNFORD et al., 2006). Zejména tundroví sobi během migrací navštíví každoročně řadu stanovišť s porostem různých druhů rostlin.
3.2.2
Potrava
Z pohledu vývoje gasrointestinálního traktu je sob řazen do skupiny přežvýkavců přechodného typu s úzkou vazbou na evolučně starší typ tzv. „okusovačů“ (concentrate selectors – např. srnec obecný (Capreolus capreolus)). Teoreticky je tak vybaven na příjem potravy s nižším obsahem strukturální vlákniny a naopak koncentrovanějším množstvím metabolizovatelné energie a bílkovin (HOFMANN, 1989). Výběr potravy samozřejmě zásadně ovlivňuje její dostupnost. Přes vegetační sezonu sobi spásají prakticky všechnu vegetaci, kterou mají k dispozici a vedle toho výrazně preferují houby (BERGERUD, 1980, BERIT, 2007). Podle ojedinělého zdroje (REICHHOLF a STEINBACH, 2002) nepožívají mechy (Bryophyta), což by bylo 28
záhodno ověřit, patrně se toto tvrzení ale nezakládá na pravdě. Hlavním specifikem potravy sobů je lišejník, nejčastěji dutohlávka (Cladonia sp.). Lišejníky jsou zásadní složkou potravy v zimním období, kdy mohou tvořit až 90% sušiny přijaté biomasy, v některých oblastech jsou zásadní položkou celoročně (hl. tundra – např. poloostrov Seward, viz obr. č. 3). Poněkud nižší význam mají ve výživě populací na jižních okrajích rozšíření (u R. t. caribou, jak zmiňuje např. BERGERUD, 1980) ale paradoxně i v nejnehostinnějších částech areálu druhu, kde nemají v celoroční pastvě nejvýše 18%, ale častěji jen asi 10% zastoupení (THOMAS et al., 1999). V létě je příjem potravy vždycky vyšší než v zimě, a to dokonce i pokud mají zvířata k disposici v zimním období ad libitní množství libovolného krmiva (CRÉTE et al., 2003). Překvapující patrně je, že sob vynaloží více energie v létě než v zimě, kdy je pasivnější a soustředí se spíše na minimalizaci ztrát než maximalizaci příjmu energie. V létě se s plným nasazením věnuje pastvě a hromadění tukových zásob na zimu (BERGERUD, 1980, HOFMANN, 1989). Obr. č. 3: Poměrné složení potravy volně žijících sobů na Aljašce během roku
Zdroj: (FINSTAD et al., 2007)
29
Letní období Od jara do podzimu sobi v tundře spásají přes 200 až 600 druhů cévnatých rostlin s převahou měkkých a šťavnatých druhů s vysokým obsahem bílkovin. Nejčastější potravou jsou pak mladé pupeny, květenství vrb (jehnědy a „kočičky“), listy a porosty celé řady rostlin, jako jsou třtiny (Calamagrostis sp.), sítiny (Juncus sp.), ostřice (Carex sp.), přesličky (Equisetum sp.), brusinky, vlochyně, borůvky a brusnice (Vaccinium sp.), vrby (Salix sp.), suchopýry (Eriophorum sp.), rojovníky (Rhododendron sp., syn. Ledum sp.), břízy (Betula sp.) nebo lýkovečky (Chamaedaphne sp.), (BERGERUD, 1972, CRÉTE et al., 1990, SAPERSTEIN, 1993, SCOTTER, 1967 a 1968, SKOOG, 1968). Mezi další rostliny se spíše lokálním pastevním významem patří arktické dryádky (Dryas sp.) lokmikameny (Saxifraga sp.), kyhanky (Andromeda sp.), šichy (Empetrum sp.), kalmie (Kalmia sp.), šáchorovité (Cyperaceae), a samozřejmě četné další trávy a mechy. Za konifery lze jmenovat jedle (Abies sp.) smrky (Picea sp.), borovice (Pinus sp.) a modřín americký (Larix laricina), byť podle zkušeností z chovů v ČR konifery rozhodně ochotně nepříjmají (BERGERUD, 1972 a 1980, CRINGAN, 1957, LARTER a NAGY, 2000, SAPERSTEIN, 1993, SCOTTER, 1967, SKOOG, 1968). Houby, zejména potom hřiby (Boletus sp.), hnojníky (Coprinus sp.), pýchavky (Lycoperdon sp.), a smrže (Morchella sp.) jsou nejoblíbenější potravou na sklonku léta a na podzim, kdy jsou jejich plodnice jedním z nejvydatnějších přirozeně dosažitelných zdrojů bílkovin (BERGERUD, 1980, SKOOG, 1968). Po podzimních mrazech sobi začínají konzumovat pozemní lišejníky a stálezelené rostliny (BERGERUD, 1980). Na přilepšenou k mléku začínají mláďata od dvou týdnů věku s příjmem listů vrb, rojovníků, šáchorů, šichy a keříčkovitých lišejníků, včetně dutohlávek (SKOOG, 1968). Pozn.: Detailní popisy diet v jednotlivých oblastech lze dohledat např. v pracích BERGERUDA (1972, 1980), CRINGANA (1957), MILLERA (1976) a SKOOGA (1968). Zimní období Lišejníky jsou zásadní potravou sobů během celého roku, ale největšího významu nabývají v zimě. Zimní příjem se skládá z 20-90% z lišejníku, který obsahuje 50-80% sacharidů. Ve stejném období zvířata přijímají jen minimum vitamínů, bílkovin a tuků. 30
Denní dávka pro jedno zvíře je asi 5 kg. Kromě lišejníků je zimní strava složena i z obdobných zmrzlých či uschlých cévnatých rostlin jako v létě, jako je suchopýr, třtina, přeslička atp. (CRINGAN, 1957, SAPERSTEIN, 1993, SCOTTER, 1967). Mezi běžně požívané lišejníky patří celé spektrum dutohlávek, jako je dutohlávka horská (Cladonia alpestris), sobí (C. rangiferina), lesní (C. arbuscula), hvězdovitá (C. uncialis), (C. mitis) a (C. amaurocraea), dále pukléřka sněžná (Flavocetraria nivalis), pukléřka islandská (Cetraria islandica), hávnatka psí (Peltigera canina), a pevnokmínky (Stereocaulon sp.), (BERGERUD, 1972 a 1980, CRÉTE et al., 1990, SCOTTER, 1967 a 1968, THOMAS, et al., 1999, WEBB, 1998). Další lišejníky, zahrnující stromové (arboreální) druhy (Alectoria jubata, A. sarmentosa, A. ochroleuca) a (Cornicularia spp.), které rostou na kmenech a větvích stromů. Jako potravní zdroje mají lokální důležitost tam, kde jsou k dispozici (CRÉTE et al., 1990). V Britské Kolumbii jako krmivo vysoce ceněný druh (Bryoria spp.) roste na kmenech stromů a více na jedli (Abies lasiocarpa) a Engelmannově smrku (Picea engelmanii) než na borovici bělokmenné (Pinus albicaulis), borovici pokroucené (Pinus contorta) či modřínu subalpínském (Larix lyallii), (KINLEY et al., 2003). Lišejníky jsou v zimě pro soby zásadní potravou (CRINGAN, 1957, MILLER, 1976, SAPERSTEIN, 1993, SCOTTER, 1967), nicméně obsahují jen velmi málo živin, a proto zvířata přes zimu většinou ztrácejí hmotnost (BERGERUD, 1980, DAVIS a FRANZMANN, 1979, MILLER, 1976). Sobi dokážou přežít i na potravě s omezeným množstvím nebo i zcela bez lišejníků, pokud mají k dispozici dostatek jiných potravních zdrojů z vyšších rostlin (BERGERUD, 1972, DAVIS a FRANZMANN, 1979). V zimě ovlivňuje složení potravy velikost sněhových srážek (BERGERUD, 1980, ROMINGER a OLDEMEYER, 1994). Od poloviny dubna sníh ve středních polohách Kanady ztěžkne a pro soby je skoro nemožné se skrz něj dostat k půdnímu povrchu, proto v tomto období vedle pozemních lišejníků, a opadavých keřů stoupá význam arboreálních lišejníků (MILLER, 1976). Podle CRINGANA (1957) při vysoké hustotě výskytu kolem Velkých jezer sobi v zimě ožírali a loupali javory (Acer spicatum aj.), jeřáby (Sorbus americana), vrby, dříny (Cornus sericea), a kaliny (Viburnum rafinesquianum). Lesní sobi v Britské Kolumbii se při vysokých vrstvách sněhu živí na lišejnících na jedlovci západním (Tsuga heterophylla), jedli (Abies lasiocarpa) a 31
Engelmannově smrku. Z kraje zimy, když sněhu přibývá pomalu, se stala součástí potravy Paxistima myrsinites a jiné cévnaté rostliny (ROMINGER a OLDEMEYER, 1989). Když sníh vytvoří na otevřených prostorech tvrdou krustu, přesouvají se sobi do lesů a živí se na arboreálních lišejnících (BERGERUD, 1980). V období, kdy byla sněhová pokrývka vyšší než půl metru, se lesní sobi v Britské Kolumbii pásli na kalině (Vaccinium scoparium), dutohlávkách (Cladonia sp.), a stromových lišejnících (Bryoria fremontii). Když bylo sněhu přes 60 cm, požírali téměř výhradně lišejníky z větví stromů (Bryoria fremontii a příležitostně i malá množství Alectoria sp. - KINLEY et al., 2003). Přetížení pastvin na Aljašce způsobilo snížení dosažitelné potravy, zatímco ve vnitrozemí omezil dosažitelnost lišejníků požár, což se stává poměrně často a vztah sobů, lišejníků a požárů je hodný pozornosti a tedy i často sledován (SWANSON a BARKER, 1992). Během migrace na sever v Saskatchewan v polovině února se tundroví sobi pasou časně ráno a večer (MILLER, 1976). S výjimkou těchto zastávek na pastvu se téměř neustále pohybují, což mj. snižuje možnost přetížení pastvin v oblasti (SKOOG, 1968). Mizející sníh na konci zimy a začátkem jara umožňuje příjem pozemních lišejníků a vřesů (MILLER, 1976). K dosažení této potravy sobi hrabou krátery ve sněhu a upřednostňují místa s mělkým a měkkým sněhem (SAPERSTEIN, 1993). V každém kráteru se najednou živí pouze jeden sob, a proto je o ty nejoblíbenější vždy sveden boj (MILLER, 1976). Preference lišejníku Možná vůbec nejdůležitější z adaptací sobů pro život na severu je jejich záliba v lišejnících (mnohé z lišejníků jsou po nich i pojmenovány – např. dutohlávka sobí (Cladonia rangiferina) – reindeer moss). Po pravdě ze všech typů rostlin, trav, i všech dosud testovaných druhů krmiv pro dobytek si sobi jako první zvolí právě lišejník. Naproti tomu žádné další velké zvíře v Arktidě jej prakticky nežere. Trvalé využití pastvin v tundře, stejně jako kalkulace únosného množství a maximální velikosti stád jsou založeny na dostupnosti lišejníku pro zimní pastvu (FINSTAD et al., 2006). Existují nejméně dva důvody, proč sobům preference lišejníku umožňuje přežití v severské pustině. Zaprvé lišejník představuje obvykle většinu rostlinné biomasy na 32
zimních pastvinách v severské tundře. Jelikož ostatní savci lišejníky nepřijímají, na pastvinách není koknkurence a sobi se na nich tak mohou živit sami a mají zaručen dostatečné zásoby potravy pro přežití zimy (PRINS, 1981). Druhý kardinální důvod důležitosti lišejníků ve výživě sobů je už složitější. Z výživářského hlediska je lišejník zásadně chudý na bílkoviny, tuky, minerály a vitaminy. V podstatě tedy obsahuje převážně sacharidy. Víme, že lišejník je dobře stravitelný, stejně jako většina sacharidových krmiv. To znamená, že téměř všechny živiny v lišejníku obsažené (tedy převážně energie) jsou pro soby přístupné a dovolují zachování fyziologických funkcí. Protože lišejník obsahuje pouze minimální množství bílkovin a minerálních látek, znamená to i nižší metabolické nároky na jejich exkreci močí z těla. Nižší množství vyloučené moči tedy znamená nižší spotřebu vody. Nižší spotřeba znamená nižší potřebu doplňování vody, což ve finále vede k tomu, že sob musí přijímat jen minimální množství vody ve formě sněhu, což vede opět k úspoře energie, neboť veškerou vodu jsou přes zimu zvířata nucena získávat ze sněhu a tedy i zahřát na tělesnou teplotu. Jednou ze zajímavých vlastností lišejníku, která může hrát vliv v jejich využitelnosti, je vysoký obsah kyseliny arachidonové, která ve vyšších rostlinách chybí (PRINS, 1981). To ale ještě neznamená, že je lišejník pro soby tou nejlepší možnou zimní výživou. Sobi dobře prosperují i na koncentrovaných krmivech pro dobytek (tato krmiva ale logicky většina z nich nemá k dispozici v dostatečném množství). Sobi se ale adaptovali na ekologickou niku včetně pro ně v zimě zásadních lišejníkových pastvin, na kterých nemají konkurenty. Hodnotu lišejníků pro přežití lze shledávat v nízkém obsahu minerálů a bílkovin. To nakonec vede k tomu, že si sobi uchovají vodu a s ní i teplo (FINSTAD et al., 2007). Zimní preference sněhu a hospodaření s vodou Během zimy je jediným dostupným zdrojem vody sníh, a ten nese v porovnání s vodou celou řadu specifik. Neobsahuje prakticky žádné rozpuštěné minerály a navíc je velmi studený. Pro získání tekutin tak je nezbytné využít drahocenné tělesné teplo k roztavení a zahřátí zkonzumovaného sněhu. Vzdor těmto nevýhodám, pokud mají sobi během zimního období a stravy možnost volby mezi vodou v různých formách, zvolí si skoro 33
pokaždé sníh. Odmítají pít mořskou, teplou, slanou nebo i jen studenou vodu. Vysvětlení pro tato pozorování jsou poměrně komplikovaná a dosud není zcela jasné, jak sobům upřednostňování sněhu pomáhá přežít přes zimu. Poslední hypotéza je založena na faktu, že sníh je velmi čistá forma vody, to znamená, že prakticky neobsahuje minerály. A právě příjem vyššího množství minerálů než je tělesná potřeba pro zajištění běžných fyziologických funkcí zatěžuje tělo, neboť tyto nadbytečné minerály musí být z těla vyloučeny močí. K tomu je ale zapotřebí vody a proto musí sob zvýšit její příjem. V zimě by jakákoliv voda bohatá na minerály byla velmi studená a příjem velkého množství takové vody by během jejího ohřívání soba připravil o ještě vyšší množství energie. Proto se předpokládá, že protože sníh neobsahuje minerální látky, je denní potřeba a exkrece vody u sobů během zimy minimalizována. Navíc tělesné teplo, které by bylo spotřebováno na ohřátí většího množství sněhu, potřebného pro vyloučení přebytečných minerálů (získaných případným pitím tekuté vody), je tak uspořeno (FINSTAD, 2006). Neobvyklé zdroje potravy O lišejnících a jejich zásadní roli již pojednáno bylo. Kromě nich zvláště sobi pasení národem Čukčů na Čukotce jsou známi nadšeným požíráním hub v pozdním létě, (BERIT, 2007), ani to ale ještě nejsou nejkurióznější příklady. Podle některých zaznamenaných pozorování v případě možnosti sobi nepohrdnou ani potravou pro býložravce nepříliš typickou, jako jsou kosti mrtvých zvířat, mineralizované či pomočená půda, shozy, lososovité ryby (jmenovitě siven severní (Salvelinus alpinus)) a celá ptačí hnízda včetně vajec (ANAND-WHEELER, 2002). Byl zaznamenán významný vliv na ornitofaunu, která průchodem sobích stád na konkrétních lokalitách znatelně chudne, zejména pak u druhů hnízdících na zemi (MINEJEV, 1999). Často se jako zajímavost uvádí zpestření potravy lumíky (drobní hlodavci rodů Dicrostonyx, Lemmus, Myopus a Synaptomys), o čemž se snad zmiňuje již Linné, který patrně obdržel zprostředkovaně informaci tlumočící pastevecké zkušenosti národa Sámů. Později byla tato informace zpochybněna možností nepřesného překladu (NIELSEN, 1979; BERIT, 2007), nicméně SDOBNIKOV (1935) toto potvrzuje na základě vlastních pozorování a vysvětluje všechny popsané neobvyklé způsoby obživy potřebou doplnit soli a jiné minerální látky. Konzumace shozů a kostí 34
údajně podle něj souvisí s minerálním složením půdy, resp. dosažitelností minerálů (zejména vápníku) z půdního lizu. V horských oblastech, zvláště potom v okolí ledovců, nežijí zvířata v průměru tak dlouho, jak je obvyklé. Důvodem je skutečnost, že jejich zuby jsou rychleji opotřebovány a zbroušeny jemným písečným prachem navátým větrem od ledovců. Takto opotřebený chrup již neplní dobře svou funkci a zvířata tak rychleji ztrácejí kondici a nakonec umírají hladem nebo na nějakou druhotnou infekci. Prach v průběhu času vzniká obroušením kamenů a skal pod ledovcem (BANFIELD, 1961). Podobné zkušenosti jsou i s chovem v zajetí při převažující výživě peletovaným krmivem, které rovněž způsobuje intenzivnější abrazi skloviny a ve finále se spolupodílí na zkrácení doby dožití.
3.2.3
Rozmnožování
Rychlost dospívání závisí v první řadě na poddruhu a na náročnosti životních podmínek. Nejranější jsou polodomestikovaní sobi, u kterých samice obvykle dosahuje pohlavní dospělosti již po roce života, většinou se ale udává za limit pohlavní dospělosti věk 16 až 17 měsíců (RETTIE et al., 1998). Je ale možné, že samice zabřezne již jako jednoletá a porodí tak ještě jako roček, tzn. 2 roky po vlastním narození (SKOOG, 1968, BERGERUD, 1980). Většina samic se nicméně účastní páření až ve věku 28 až 41 měsíců (BERGERUD, 1974). U severoamerického poddruhu lesního soba (R. t. caribou) dospívá samice nejčastěji až ve 28 měsících (DZUS, 2001), u ostrovních severských poddruhů (R. t. pearyi, R. t. platyrhynchus) většinou dokonce až třetím rokem. Říje i průběh gravidity plně závisí na výživném stavu samice, kdy často v nepříznivých obdobích (zejména opět u výše zmíněných poddruhů) dochází k absenci říje či dokonce resorpci vyvýjejícího se embrya (HARDING, 2003). Samice mohou zůstat plodné i po 12 a více let, délka dožití se v optimálních podmínkách uvádí až k 30 letům, to ale ve většině případů nepřipadá v úvahu. Ve volnosti je maximální délka života soba počítána mezi 12 a 16 lety (LOUGHREY a KELSALL, 1970). Samci nevykazují všechny příznaky říje dříve než ve 3 letech věku. Jelikož nejsou sto konkurovat starším samcům, jen výjimečně se zapojí do reprodukce jako takto mladá 35
zvířata a většinou se páření účastní až od 4. či 5. roku života (LOUGHREY a KELSALL, 1970). Nicméně pohlavně dospělí jsou v podstatě ve stejném věku jako samice, tedy po završení prvního roku života. V případě nepřítomnosti starších samců jsou schopni již v tomto věku oplodnit samice, ale jen jejich malou skupinu (RETTIE et al., 1998). Samci se obvykle nedožívají více než 8 let. Během říje jsou plně zaměstnáni tvorbou a obstaráváním harému, který v případě nejdominantnějších kusů činí 15 – 20 samic. Během tohoto údobí se samci pasou jen velmi málo a ztrácí velkou část nahromaděných tukových zásob. S příchodem zimy jsou tak ve špatné kondici a musí usilovat o nárůst nebo alespoň udržení hmotnosti v nejtěžších obdobích roku. Starší samci často nevydrží vyčerpání z říje a nepřežijí kruté zimní podmínky (FINSTAD et al., 2006). Hlavní období říje spadá nejvíce od srpna do září, v Americe zhruba od září až do začátku listopadu, což se časově kryje s podzimní migrací (SKOOG, 1968). Během říje jsou samci polygamní a vytvářejí si malé skupiny samic, s nimiž táhnou do zimovišť (BANFIELD, 1974). Následná gravidita trvá 200 až 235 dní (opět nejkratší u polodomestikovaných a nejdelší u lesních populací – BANFIELD, 1974) a samice obvykle rodí na přelomu dubna a května, v Americe opět zhruba o měsíc později, tady od května a zejména v červnu (POST et al., 2003). Sobi vykazují vysokou závislost na tradičních „oblastech kladení mláďat“ (FERGUSON a ELKIE, 2004). Nejsou sice vázáni přímo na nějaké konkrétní místo, ale oblasti, ve kterých dochází k naprosté většině porodů, jsou stejné (SKOOG, 1968). Naproti tomu lokality pro přezimování jsou mnohem proměnlivější (FERGUSON a ELKIE, 2004). Samice rodí jedno méně často dvě mláďata, přičemž nižší plodnost mají populace lesních a ostrovních poddruhů, zatímco nejvyšší sobi z tundry (BERGERUD, 1974). Porody jsou v rámci stáda synchronizovány z 90% do období 5 až 15 dnů (ADAMS a DALE, 1998), přičemž za hlavním důvod tohoto faktu je považována dostupnost potravy (POST et al., 2003). Porodní hmotnost mláďat většinou kolísá v rozmezí 6 – 8 kg. Rostou velmi rychle. Za prvních 10–15 dní zdvojnásobí svou hmotnost a ve věku 45 dní jsou schopna pastvy a příjmu zelené potravy. V sání mateřského mléka ale pokračují až do podzimu, kdy jsou po odstavu prakticky samostatná (POST et al., 2003).
36
Mléko sobic má extrémně vysoký podíl tuku a bílkovin, koncentrovanější produkují již pouze samice vodních savců nebo některých šelem. Průměrné hodnoty sobího mléka za celou laktaci jsou v hmotnostních procentech následující: 15,5% tuku, 9,9% bílkovin, 2,5% laktózy a 1,4% popela. Zastoupení tuku postupně stoupá (11,4% ve 3. týdnu až 21,5% ve 24. týdnu), stejně jako podíl bílkovin (ze 7,7% až na 12,2%). Naopak se postupně snižuje poměr laktózy (z 3,6% na 1,2%), (GJØSTEIN et al., 2004). Dostatečný příjem vysoce výživného mléka zajišťuje novorozenému mláděti v prvních dnech života imunitu a umožňuje mu velmi rychlý růst a vývoj. Kromě toho mu dodává i množství energie nezbytné k následování matky a stáda, které je takřka neustále v pohybu. Mláďata jsou velmi zranitelná a nejčastější příčinou jejich smrti je predace (BERGERUD, 1980). Mortalita mláďat během prvního roku života kolísá obyčejně od 14 až do 77% (BERGERUD, 1974, MAHONEY a VIRGL, 2003), v oblastech s vysokým výskytem vlků či medvědů ale může překročit i 90% (BERGERUD, 1980). Velký význam má pro přežití rovněž počasí (BERGERUD, 1974). U Pearyho soba v Severozápadních teritoriích přežívá nejvíce mláďat v zimách s hlubokým prašným sněhem. Mírná zima s menším množstvím sněhu sice snižuje přežití letošních mláďat, ale naopak zvyšuje počet narozených v následujícím roce (LARTER a NAGY, 2000). U adultních kusů se roční mortalita pohybuje obvykle mezi 4 až 16%, přičemž rozhodující podíl připadá rovněž na predační tlak (BERGERUD, 1980, MAHONEY a VIRGL, 2003).
3.2.4
Migrace
Sobi jsou proslulí jako savci migrující na vůbec nejdelší vzdálenosti, nicméně takové přesuny jsou charakteristické pouze pro severoamerické a sibiřské tundrové soby. Na většině zbývajících částí areálů se přesouvají na mnohem kratší vzdálenosti nebo vůbec (HENTTONEN a TICHONOV, 2008). V tundře migrují mezi letními a zimními pastvinami. Jarní přesun začíná už v polovině února a je dokončen do konce června (LOUGHREY a KELSALL, 1970). Toto načasování je podmíněno časným příchodem jara, přetrvávající sněhová pokrývka může počátek migrace až o měsíc opozdit (SKOOG, 1968). Dospělí samci a samice bez loňských mláďat se vydávají na cestu až 37
v červnu, často dokonce teprve v době, kdy už samice s mláďaty dosáhly míst, kde rodí (LOUGHREY a KELSALL, 1970). V průběhu porodů se pohyb stáda velmi zpomalí (FERGUSON a ELKIE, 2004). Zimní migrace probíhá od konce září či počátku října a od počátku tohoto období probíhá říje (SKOOG, 1968). Stáda většinou využívají rok co rok velmi obdobné trasy (KELSALL, 1957). Obvykle urazí 19 – 55 km za den, nicméně na krátkou vzdálenost dovedou vyvinout maximální rychlost 60 – 80 km/h. Stáda, která tráví léto v tundře, mohou zimovat i 1.300 km dál na jih a urazí tak za rok i 6.000 km, stáda z hornatých oblastí ale často namísto toho jen sestoupí z alpínských luk horské tundry o několik vegetačních stupňů níže (BANFIELD, 1974) V průběhu roku jsou obvyklé i další přesuny. V Severozápadních teritoriích byly sledovány přesuny během srpna, které často končily až se zpětnou migrací v září (KELSALL, 1957). K těmto tahům zvířata motivují zejména mračna obtížného hmyzu (muchničkovití (Simuliidae), střečkovití (Oestridae) a komárovití (Culicidae)), (SKOOG, 1968). Aby maximálně omezili impakt hmyzu, uchylují se sobi do stinných lesů, na větrné kopce a sněhová či ledová pole. Pokud už nic z toho nepomáhá nebo není k disposici, jednoduše pokračují v pohybu (BERGERUD, 1980). Některá stáda mění stanoviště i v zimě (KELSALL, 1957).
3.2.5
Predátoři
Celá řada severských dravců a šelem soby loví a je tak na nich do značné míry závislá. Dospělce dokáže skolit vlk (Canis lupus), (MCLOUGHLIN et al., 2003), medvěd hnědý (Ursus arctos), medvěd baribal (Ursus americanus), puma (Puma concolor) a rovněž tak i rysi různých druhů (Lynx sp.). Novorozená mláďata nebo i rodící sobice, méně často i slabí či nemocní dospělí jedinci se mohou stát i obětí rosomáka sibiřského (Gulo gulo), (SKOOG, 1968). Dalším potenciálním predátorem této kategorie je medvěd lední (Ursus maritimus). Ten se sice se soby potkávat musí, ale neexistuje zatím žádné průkazné pozorování případného lovu (BROOK a RICHARDSON, 2002). Nejzranitelnější jsou nejmladší mláďata, která se mohou stát kořistí orlů skalních (Aquila chrysaetos), bělohlavých (Haliaeetus leucocephalus) či mořských (Haliaeetus albicilla), jak zmiňují např. NYBAKK et al. (1999). Dále připadají v úvahu lišky 38
(polární – Vulpes, syn. Alopex lagopus, obecná – Vulpes vulpes a šedohnědá – Vulpes velox), kojot (Canis latrans), krkavec velký (Corvus corax) a jiní krkavcovití ptáci, stejně jako další druhy sov a dravců. Všechny popsané druhy nepohrdnou ani sobí mršinou. Sobi tvoří pro velkou část zmíněných predátorů nepostradatelnou součást jídelníčku a velká část boreálního ekosystému a potravních řetězců je tak na sobech přímo existenčně závislá. Velikosti populací řady z predátorů jsou s mírným zpožděním v úzké korelaci s početním stavem stád sobů a pravidelností jejich migračních tras. Neméně úmorné jsou pro stáda letní ataky mračen agresivního krev sajícího hmyzu (muchničkovití (Simuliidae), střečkovití (Oestridae) a komárovití (Culicidae)), které mohou vést až k narušení pastevních a rodičovských stereotypů (COLMAN et al., 2003). Rostoucí intenzita tohoto faktoru je jedním z jevů, které se dávají do souvislosti s globálním oteplením a následně i s úbytkem sobích populací v posledních dekádách. Sobí stáda jsou ale i důležitým faktorem umožňujícím vývoj mračen tohoto hmyzu, neboť jeho larvy jsou do značné míry závislé na přísunu živin ze sobích výkalů do vody (VORS a BOYCE, 2009).
3.2.6
Přehled sledu sezonních změn v přirozeném prostředí v průběhu roku
Leden První měsíc roku znamená na severu pokračování zimy, ale sobi tyto podmínky snáší dobře. Od počátku říje samci ztrácí hmotnost, ale rychlost tohoto hubnutí se postupně zpomaluje. Poslední z dospělých samců shazují paroží počátkem ledna. Únor V únoru v tundře pozvolna přibývá světla a s prodlužujícím se dnem shazují parohy i nejmladší samci. Jedinými zvířaty s parohy jsou tak koncem měsíce gravidní samice. Samci jsou stále hubení, ale zvyšují příjem potravy a brzy začnou opět nabírat ztracenou hmotnost. Některým již začíná růst nová sada paroží.
39
Březen Dny jsou ještě delší a teplejší, sníh začíná pomalu tát. Všem samcům už rostou nové parohy a rovněž začínají nabírat na hmotnosti. Duben V dubnu se rodí mláďata. Dny jsou již teplé a bez mrazů. Samice shazují své parohy několik dní po narození jednoho až dvou mláďat. Takřka okamžitě jim začínají růst nové. Samice zvyšují příjem potravy, ale příliš netloustnou, protože hodně rovněž investují do mláďat během laktace. Naproti tomu samci pokračují ve „výkrmu“, což je trend, který pokračuje do konce krátkého léta. Květen Během května končí období porodů a shazování paroží u samic. Prakticky všichni sobi, dokonce i letošní mláďata, už mají v tomto období nasazeno v lýčí na nové paroží. Vrcholící jaro dá vzrůst i několika málo prvním čerstvým zeleným rostlinám. Ve výživovém ročním cyklu sobů je to důležité období. Jejich zimní strava založená na lišejnících obsahovala vysoké množství sacharidů, ale minimum bílkovin a minerálů, tedy živin klíčových pro růst. S ohledem na růst paroží, graviditu a laktaci je zřejmé, že sobi musí intensivně vyhledávat pastviny bohaté na živiny. Červen V červnu jsou v tundře nejdelší dny a na slunečním světle rychle rostou mladé rostliny. Navzdory rostoucím potravním možnostem výživné zelené pastvy ale laktující samice zůstávají hubené. Produkce dostatečného množství mléka pro výživu mláděte stojí obvykle tolik energie, že už nezbývá pro ztloustnutí matky. Naproti tomu samci nabírají hmotnost dobře. Mladí samci, kteří se ještě neúčastnili říje, a proto si udrželi hmotnost i přes zimu jsou už obvykle po tuto část roku v nejlepším výživném stavu. Červenec Červenec znamená sice opětný počátek zkracování dne, ale zároveň největší intensitu slunečního světla a s tím spojený maximální růst vegetace. Zvířata ve vrcholícím létě pokračují v krmení. Paroží má již takřka konečnou velikost a začíná kalcifikovat. 40
Koncem měsíce jsou mláďata již odstavena, což konečně umožní i samicím se připravit na budoucí zimu. Srpen V srpnu začíná u sobů říje. K příznakům nadcházejícího období samcům nateče krk, zvýší se sekrece slinných žláz a vytlučou paroží. Samci dosahují vrcholu své hmotnosti během roku, ale s příchodem říje se jejich příjem potravy značně snižuje. Následkem toho je postupná ztráta hmotnosti, která pokračuje dál přes celou nadcházející zimu. Září Na přelomu srpna a září se dostávají do říje i sobice, což nese jako průvodní jev rovněž snížení příjmu potravy. Samci žerou až do konce říje jen minimálně, zatímco samice po připáření a oplození opět začnou v rámci možností žrát více. Koncem měsíce začínají vytloukat paroží z lýčí i samice. Říjen Den je již zřetelně kratší a stejně tak se začínají znatelně snižovat teploty. Konec měsíce definitivně přinese i konec říje. Samci pokračují v hubnutí, ale samice dosahují maximálních hmotností z celého roku. Nicméně příjem potravy se sníží v závislosti na příchodu prvního sněhu, se kterým se dostupnost potravy znatelně ztíží. Navzdory rostoucímu plodu samice přes zimu nenabývají na hmotnosti a s ohledem na snížené možnosti pastvy zabezpečují jeho výživu velkou částí ze svých tělesných rezerv. Roční samci, kteří jsou rovněž na vrcholu své hmotnosti, přes zimu obvykle výrazně nehubnou. Listopad Vzdor mrazům se sobům daří dobře. Samci jsou po říji vyhublí, samice mohou rovněž od listopadu do období porodu mírně zhubnout. Sobi ale standardní (tedy dlouhý a náročný) průběh zimy v těchto zeměpisných šířkách snáší poměrně dobře a jsou na něj neobyčejně adaptováni.
41
Prosinec
Prosinec je nejtemnějším měsícem v roce a rovněž teploty klesají až k – 50⁰ C,
s definitivním odezněním říje už ale samci zmírňují rychlost hubnutí. Nicméně i tak ztratí přes zimu více než 25% své hmotnosti. Starší samci začínají shazovat paroží. Mladší je obvykle mají o něco déle, březí samice pak až do porodu. To jim poskytuje převahu při případných sporech a potyčkách o potravu, tedy zejména o krátery vyhloubené ve sněhu (Pozn.: Podrobné popisy diet v jednotlivých oblastech jsou např. v pracích (BERGERUD, 1972 a 1980, MILLER, 1976, SKOOG, 1968).
3.3 Sob a člověk 3.3.1
Lov
Lov sobů člověkem má výjimečně dlouhou historii a sob je jedním z nejdůležitějších druhů v celé historii lidského lovu (BANFIELD, 1961; KURTÉN, 1968). Člověk začal s lovem sobů už během mezolitu (střední doba kamenná – před rozšířením zemědělství) a člověk je na mnoha místech dodnes nejdůležitějším faktorem působícím na sobí populace přímo (lovem). Například Norsko a Grónsko mají v podstatě od poslední doby ledové dodnes nepřerušenou tradici lovu divokých sobů (BANFIELD, 1961). V nezalesněných pohořích středního Norska (vč. nejvyššího pohoří Jotunheimen) je dosud možné se setkat se zbytky kamenných lapacích jam, vodicích plotů a zákrytů, postavených zvlášť pro lov sobů. Jejich datace je odhadována do časů stěhování národů (cca 500 n. l.), ačkoliv nelze vyloučit, že některé byly užívány od doby kamenné (NELLEMAN et al., 2003). Divocí sobi (resp. karibu) jsou stále předmětem lovu v Severní Americe a Grónsku. V tradičním životním stylu původních severských národů sobi byli a jsou zásadním zdrojem potravy, ošacení, příbytků a nástrojů. Tyto národy měly většinou tradice přísně 42
omezující lov. Např. Kučinové, obývající povodí „Dikobrazí řeky“ („Porcupine River“ – přítok Yukonu, ve skutečnosti se nejmenuje po dikobrazech, ale po urzonech (Erethizon dorsatum)) mají ve svých tradicích zakotven zákaz obchodování se sobím masem a limit nejvyššího přípustného počtu sobů ulovených během jedné lovecké výpravy. Tato přirozeně platná pravidla vycházejí ze zvykového práva místních domorodců. V 80. letech se dostala i oficiální psanou formu a stala se tak součástí aljašské i kanadské legislativy a patrně zejména díky svému původu ve zvykovém právu jsou dosud místními dodržována a respektována (FINSTAD et al., 2006). 3.3.2
Chov in situ
Sobi byli paseni po staletí celou řadou etnik v Arktidě a Subarktidě (nejznámější jsou asi Saami - Sámové, resp. Laponci). Využívali svá zvířata na maso, kůže, parohy a s nižší intenzitou i na mléko a jako tažná zvířata. Jimi chované soby ale nelze považovat za plně domestikované, neboť se po většinu roku pohybují volně po pastvinách. V tradičním nomádském pojetí pastevci doprovázeli svá stáda na jejich každoročním putování od pobřeží do vnitrozemí a pečlivě je hájili. Volně žijící stáda polodomestikovaných sobů tak byla a jsou do značné míry vystavena působení stejných přírodních sil, jako jejich nedomestikovaní příbuzní. Proto jsou i jejich instinkty pozměněny jen minimálně a v podstatě jsou omezeny jen na vyšší toleranci k psům a člověku. Reakce na očekávatelná ohrožení z okolního prostředí (např. predátoři, počasí, paraziti) jsou ale u obou forem v podstatě identické (na rozdíl od prakticky všech ostatních domestikovaných zvířat). Stáda jsou proto de facto plně soběstačná a lidskou péči nezbytně nepotřebují (FINSTAD et al., 2006). Sobi nebyli nikdy v zajetí rozmnožováni, ačkoliv byli dostatečně krotcí, aby je bylo možno dojit či využít jako tažná zvířata, případně soumary pro přímé nošení břemen (NIEMINEN, 2005, RØED et al., 2008). Zavádění využití sobů jako polodomestikovaných zvířat bylo na Aljašce prováděno od konce 19. století na popud Sheldona Jacksona se záměrem přinést efektivnější zdroj obživy zdejším osadníkům. Polodomestikovaní sobi byli dovezeni ze Sibiře a později rovněž z Norska. Na Aljašce dnes přerostlo sobí pastevectví v průmysl. Je zde využívána satelitní telemetrie pro zjišťování tras stád, on-line mapování a databáze předchozích vývojů vegetace a nahánění stád pomocí helikoptér, což má zajistit 43
optimální výsledky, tedy maximální přírůstky kvalitního masa s minimální spotřebou lidské práce (STROBRIDGE a NOBLE, 1999).
44
3.3.3
Ekonomika
Sobi mají, nebo přinejmenším donedávna měli, zásadní roli v přežití prakticky všech stálých obyvatel dálného severu, ať už šlo o zmíněné Saami ve Skandinávii či celou řadu dalších národů na Sibiři (Něnci, Evenkové, Čukčové, Korjaci aj.). Předpokládá se, že počátky ochočování soba spadají až na rozhraní doby bronzové a železné. Sibiřští sobi jsou větší než jejich skandinávští příbuzní, proto je pastevci využívali dokonce i jako jezdecká zvířata. Nebylo výjimkou, že jeden vlastník měl skupinu několika stovek nebo i tisíců zvířat. Počet chovatelů a pastevců na Sibiři ale drasticky klesl s poklesem subvencí a zejména kolapsem trhu, který se v podstatě rozpadl spolu se SSSR (SYROVATSKIJ, 2009). Předmětem prodeje je zejména maso a kožešiny. Polodomestikovaní sobi se na konci 19. století dostali na Aljašku, kde se ale brzy nakřížili s populacemi původních poddruhů. V některých oblastech způsobují stádům významné ztráty dravci (např. vlci během migrace výrazně snižují přírůstky stád na Sewardově poloostrově na Aljašce) jak uvádí FINSTAD et al. (2007). Sobí maso je populární zejména ve Skandinávských zemích. Prodávají se předpřipravené sobí karbanátky, tradiční laponské jídlo „renskav“ (kořeněné smažené plátky z částečně rozmraženého sobího masa), na Aljašce a ve Finsku jsou oblíbené sobí klobásy a salámy, které lze už sehnat i u nás. Sobí maso je velmi jemné a libové, lze jej připravovat jak čerstvé, tak i jako sušené, nasolené či uzené ve studeném i chladném kouři. Navíc lze konzumovat prakticky všechny vnitřnosti ze soba, mnohé jsou surovinou pro další tradiční pokrmy (blíže o složení masa viz např. FINSTAD et al., 2007b). V asijské, zvláště pak čínské medicíně, je používán prášek z nevyzrálého sobího paroží (sobí pantokrin). Má mít údajně funkci afrodiziaka nebo podpůrného výživového či léčivého potravinového doplňku (FINSTAD et al., 2007b).
3.3.4
Historie
Aristoteles a Theofrastos se krátce zmínili – patrně na základě stejných pramenů – o přerostlém druhu jelena jmenovaném „tarandos“, žijícím ve Skýthii (na dnešní Ukrajině), který dokázal podle potřeb kamufláže měnit barvu srsti. Druhá část sdělení 45
patrně souvisí se změnou zbarvení sobů v rámci ročního období. Obvykle se tato sdělení interpretují jako popis sobů žijících jižně od Uralu řádově kolem roku 350 př. n. l. (SARAUW, 1914). Zvíře podobné jelenu popisované Juliem Caesarem v jeho Zápiscích o válce galské (Commentarii de Bello Gallico, kapitola 6.26) jako obývající Hercynské pohoří v roce 53 př. n. l. je rovněž nejčastěji prezentován jako sob (SARAUW, 1914; GREENOUGH, 1898). Podle v Římě vytištěné (1555) Historia de Gentibus Septentrionalibus od Olafa Velkého (Olaus Magnus) poslal švédský král Gustav I. Vasa roku 1533 10 sobů poslednímu velmistru řádu německých rytířů Albrechtu Hohenzollernovi. Patrně podle těchto zvířat zpracoval svůj první novodobý popis Konrad Gessner (SARAUW, 1914).
3.3.5
Etymologie
Rodové jméno „Rangifer“, které použil pro rod sob Linné, se objevuje u sv. Alberta Velikého v De animalibus, fol. Liber 22, Cap. 268:“Dicitur Rangyfer quasi ramifer“. Toto slovo může mít původ v Laponském výrazu „raingo“. K původu druhového jména tarandus Linné odkazuje na Aldrovandiho (1621). Nicméně Aldrovandi a před ním i Gessner (1617) se domnívali, že „rangifer“ a „tarandus“ jsou dvě různá zvířata. V každém případě slovo „tarandos“ je řeckého původu a vrací se až k Aristotelovi (SARAUW, 1914).
3.3.6
Místní názvy
Anglické slovo „reindeer“ má původ částečně v klasické angličtině („deer“ – jelen) a částečně ve staré norštině („hreinn“, což se odvozuje od pragermánského „hraina“ a to ještě od indoevropského „kroino“, což znamenalo rohaté zvíře). Ve finštině jsou sobi známi jako „poro“, v laponštině jako „poatsu“ (zde jsou ještě regionální rozdíly – severní „boazu“, jižní „bovtse“). Podobně komplikovaně se slovo „karibu“ dostalo do dalších jazyků přes francouzštinu od slova „qalipu“ indiánů kmene Mikmak, které
46
údajně znamená „sněžný lopatáč“ v odkaze na zvyk vyhrabávání potravy ze sněhu (FLEXNER et al., 1987).
3.3.7
Znaky a symboly
Sob jako heraldicky atraktivní zvíře se stal poměrně často využívaným symbolem. Jeden či více sobů se nachází na erbech mnoha norských měst, jako jsou Ejdfjord, Porsanger, Rendalen, Tromsø, Vadsø, a Vågå. Soba ve znaku mají rovněž dvě významnější finská města (Kuusamo, rybu se sobími parohy má Inari), v severním Švédsku historická provincie Västerbotten, město Piteå a v logu Univerzity Umeå jsou sobi dokonce tři. V Kanadě je reliéf soba na pětadvaceti centové minci, ve znaku ho mají provincie Nunavut a Newfounland a Labrador. Samozřejmě nejde pominout ani patrně nejznámější veselou trojici na lahvích firmy Finlandia. V anglosaských zemích (ač se původně jedná o legendu skandinávskou) jsou sobi jedním ze symbolů vánoc jakožto létající spřežení doprovázející v noci na Štědrý den Sv. Mikuláše (Santa Clause) s pytlem dárků.
3.3.8
Domestikace
Podle některých názorů se v případě soba jedná o vůbec nejdéle domestikované zvíře (KURTÉN, 1968), podle většinového mínění je ale počátek využívání cílevědomého chovu a pastvení sobů mnohem mladšího data, RØED et al.(2010) odhadují asi tisíc let. V průběhu domestikace a selekčního tlaku člověka (byť ne příliš intenzivního ani cíleného) vzniklo několik odlišností v tělesných charakteristikách i chování sobů. Divocí sobi v tundře jsou téměř neustále na cestách. Migrují každoročně tisíce kilometrů s jarem na pastviny na sever do tundry, kde se i rodí mláďata. S koncem léta se zase vracejí zpět na jižněji položená zimoviště v lesotundře. Výhodnými pro takový styl života jsou dlouhé končetiny nesoucí hubené tělo. Při nahánění a pronásledování se divocí sobi snaží rozprchnout. Divocí samci mohou být větší než polodomestikovaní, samice jsou ale obvykle v obdobných podmínkách zhruba stejně velké (NIEMINEN, 2005). U polodomestikovaných zvířat se začaly vyskytovat a udržovat i barevné 47
odchylky od přirozeného zbarvení, což bývá obecně považováno za jeden z průvodních znaků domestikace (LAUVERGNE a NIEMINEN, 2010). Polodomestikovaní sobi jsou mnohem usedlejší. Ačkoliv i oni vykazují sezonní přesuny za pastvou, jejich pohyb zůstává v podstatě omezen na pevně danou domovskou pastvinu. Tito sobi mívají robustnější stavbu těla s kratšími končetinami a poněkud plošší obličej. Při nahánění se namísto rozptýlení naopak shlukují dohromady. Je zajímavé, že stačí jediný divoký sob ve stádu polodomestikantů aby se všichni začali chovat nepředvídatelně a nakonec se rozutekli (FINSTAD et al., 2002).
3.4 Chov v zajetí ex situ Výsledky chovu sobů polárních v zajetí jsou vesměs velmi neuspokojivé. Ve většině chovů se dlouhodobě nedaří udržet dobrou kondici a často ani uspokojivý výživný stav. Průměrný věk dožití bývá nízký a vysoká je také přirozená mortalita mláďat. Ze záznamů našich i zahraničních chovů vyplývá, že mortalita mláďat během prvního roku života dosahuje hodnot udávaných v přírodě, kde je ovšem za hlavní příčinu udávána predace, která, stejně jako potravní nouze během zimy, v zajetí odpadá. Udávané hodnoty v přírodě se pohybují mezi 14 až 77% (nejčastěji 25 – 30%), v evropských zoologických zahradách je rozpětí v podstatě shodné, většinou mezi 13 až 85%, ale průměr se pohybuje mezi 40 – 50% (VOITH et al., 2003). V České republice se chovem soba polárního zabývají pouze 4 instituce (ZOO Brno, Zoopark Chomutov, ZOO Olomouc a ZOO Praha). V současné době je největší základní stádo v Olomouci (4,8), chovné skupiny v Brně a Praze jsou menší (shodně složení 1,5). V Zooparku v Chomutově jsou v současnosti chovány pouze 4 sobice (PLUHÁČEK, 2010), výhledově by se ale jejich chov měl rozšířit o zvířata z Brna. Ačkoliv se ve všech případech jedná o zástupce soba polárního eurasijského (R. t. tarandus), oficiálně jsou k tomuto poddruhu zařazeny pouze 3 samice z Prahy. Ostatní zvířata jsou registrována pouze coby zástupci druhu a přesná příslušnost k poddruhu je neznámá, resp. nejasná z hlediska taxonomického zařazení polodomestikované formy. Mortalita mláďat během prvního roku života v ČR obvykle přesahuje přes 50% (např. v ZOO Olomouc v období 1996 – 2008 šlo o 72, 5% - VESELÁ, 2010). 48
Dá se říci, že v podstatě každý z chovů používá vlastní recepturu krmné dávky. Vzhledem k tomu, že výsledky chovu a zejména odchovu jsou spíše rozpačité, přistoupil náš největší chovatel, ZOO Olomouc, už v roce 1998 k sérii krmných pokusů. Cílem bylo stanovení optimální krmné dávky, která v poslední době dospěla do stadia s velmi vysokým zastoupením jadrných krmiv, nicméně výživný stav se zřetelně zlepšil, zmizely dříve prakticky každoroční problémy s infekčními průjmy a dermatitidami, zlepšil se rovněž průběh a úspěšnost odchovů. Teprve se ukáže, zda přinese uvedená změna dlouhodobý efekt, dosavadní výsledky jsou ale povzbuzující. Krmná dávka navržená
v Olomouci
se
využívá
s mírnými
úpravami
(nižším
množstvím
granulovaného krmiva) i v Brně. Na následujících stranách jsou uvedena složení jednotlivých krmných dávek, které se mi podařilo shromáždit a další specifika, případně zajímavosti a zkušenosti s chovem sobů. Tab. č. 1: Krmná dávka v ZOO Brno - léto 2008 Složení
kg/ks/den
granule Th sobi
0,50
seno luční „speciál“
1,00
zelená píce
5,00
byliny (borůvka list, bříza list, heřmánek květ, malina list, 0,08 pampeliška list s kořenem, ostružina list) ovesné vločky
0,20
minerální liz
ad libitum
okusy dub, habr, vrba, bříza, ovocné dřeviny, smrk, jedle, borovice supervit S
5g/kus/1x měsíčně
49
Tab. č. 2: Krmná dávka v ZOO Brno - zima 2008 2008 Složení
kg/ks/den
granule Th sobi
0,50
seno luční „speciál“
2,50
Mrkev
0,5
Jablka
0,5
byliny (borůvka list, bříza list, heřmánek květ, malina list, 0,08 pampeliška list s kořenem, ostružina list) ovesné vločky
0,20
minerální liz
ad libitum
okusy dub, habr, vrba, bříza, ovocné dřeviny, smrk, jedle, borovice supervit S
5g/kus/1x měsíčně
Změna krmné dávky se týkala množství a druhu podávaných granulí v krmné dávce. Granule Th sobi byly postupně míchány s granulemi Th dostih zátěž/klusáci v poměru 1:1 na konečné množství 1,8kg/ks/den s přídavkem pufračního doplňku Acid Buf. Tab. č. 3: Krmná dávka v ZOO Brno - léto 2009 až dosud 2009 Složení
kg/ks/den
granule Th sobi+Th dostih zátěž (1:1)
1,50
seno luční „speciál“
2,50
mrkev
0,5
jablka
0,1
byliny (borůvka list, bříza list, heřmánek květ, malina list, 0,08 pampeliška list s kořenem, ostružina list) ovesné vločky
0,20
minerální liz
ad libitum
okusy dub, habr, vrba, bříza, ovocné dřeviny, smrk, jedle, borovice Supervit S
5g/kus/1x měsíčně 50
Technologický postup krmení: ráno se nejprve krmí senem, po uplynutí cca 1h se podá ½ dávky „jadrného“ krmiva. Odpolední krmení senem, podání druhé ½ „jadrného“ krmiva a okusů. Tab. č. 4: Krmná dávka v Podkrušnohorském zooparku Chomutov, 2007 2007 Složení
kg/ks/den
Granule KK – bez léčiv (králičí)
0,40
Granule ZOO losí (Primagra Polepy)
0,40
Granule Poron-Herku (sobí, dovoz Agrobio)
0,40
Oves mačkaný
0,30
Byliny (1 díl: borůvka, dubová kůra, heřmánek, malina, 0,20 pampeliška list s kořenem, ostružina, řebříček 0,5 dílu bříza a lusky) Ovesné vločky
0,20
Minerální liz ad libitum Krájená zelenina (mrkev + jablka-pozor na překyselení, méně 2,00 petržel, celer)
Tab. č. 5: Krmná dávka v Podkrušnohorském zooparku Chomutov, 2009 2009 Složení
kg/ks/den
Sobí gr.
0,6
Losí gr
0,3
Oves
0,3
Suma
1,2
+ bylinky (heřmánek, kopřiva, letní směs)
Cca 2,0
51
Tab. č. 6: Krmná dávka v ZOO Olomouc v letech 2007-2008 2007/8 Složení
kg/ks/den
Granule sobí
1,00
Mrkev krouhaná
0,50
Ovesné vločky
0,10
Vojtěškové granule
0,10
Seno
Ad lib.
Okus nejlépe dub
Ad lib.
Minerální liz
Tab. č. 7: Krmná dávka v ZOO Olomouc v letech 2008-2009 2008/9 Složení
kg/ks/den
Granule Th sobi + Th dostih 1:1
1,80
Zelenina (mrkev)
0,15
Vojtěškové granule
0,10
Seno
Ad lib.
Okus, nejlépe dub
Ad lib.
Minerální liz
Tab. č. 8: Krmná dávka v ZOO Praha v roce 2008 2008 Složení
kg/ks/den
Granule sobí (Agro-Bio – Poron Herku)
0,50
Vojtěškové úsušky
0,20
Ovesné vločky
0,30
Zelená píce
3,5 (zima čína 0,5)
Seno
1,5
Okus
1,5
Mrkev
1,0
Jablko
1,0
Kořenový mix (celer, petržel)
0,3 52
Tab. č. 9: Krmná dávka v ZOO Praha do června roku 2009 2009a Složení
kg/ks/den
Luční seno (není-li, kvalitní vojtěškové)
Ad lib.
Ovesné vločky
0,3
Granulát – sobi (Finsko, dříve Mazuri, dnes Poron-Herku)
0,7
Mrkev
1
Jablko
1
Kořenový mix (celer, petržel)
1
Okus + minerální a solný liz (celoročně) + NutriMix OKS a Vit H (2x ročně cca 2-3 týdny)
Tab. č. 10: Krmná dávka v ZOO Praha od června roku 2009 2009b Složení
kg/ks/den
Luční seno (není-li, kvalitní vojtěškové)
Ad lib.
Granulát Lundi – sob
0,5
Granulát Poron-Herku
0,5
Mrkev
0,3
Jablko
0,3
Kořenový mix (celer, petržel)
0,3
Okus Technologie krmení: ráno jádro (na více míst), seno (ve stáji a výběhu) a okusy (ve výběhu), odpoledne pak znovu seno a okusy a navíc zelenina.
53
Tab. č. 11: Krmná dávka v ZOO Schönbrunn Složení
kg/ks/den
Jemné luční seno
Ad lib.
Pelety – zima Grundfutter
1 l/ks
V létě pelety pro kozy
1 l/ks
Nakrájené ovoce a zelenina (mrkev, trocha jablek, občas 1,2 l/ks celer) + posyp vit. E a Se Okus (javor, vrba – větve s listím)
Ad lib.
Občas vařená rýže, kukuřice
trochu
Mláďata navíc Heilerde + Walderde (hrabanka?)
Ad lib.
1-1,5 m žlabu/ks
Tab. č. 12: Zimní rmná dávka v ZOO Riga Výběh 250 m2, s pískovým substrátem, přístřešek 12 m2. Složení zima
kg/ks/den
Granule sobí (Reindeer pellets Michael Hassel Gmbh.)
1,00
Mrkev krouhaná
2,50
Jablka
1,00
Seno
5,00
Suchý okus
1,00
Tab. č. 13: Letní krmná dávka v ZOO Riga Složení léto (Riga)
kg/ks/den
Granule sobí (Reindeer pellets Michael Hassel Gmbh., 1,00 Germany) Čerstvě pokosená tráva
5,00
Čerstvé větve (vrba)
1-2,00
Dokud nebyly granule- mačkaný oves 1,5kg/ks/den. Krmení 2x denně, ráno pelety, večer zeleninu, volný přístup k senu a zelenému krmení po celý den. Odčervení 2-3x ročně (jaro, podzim a dle potřeby, resp. kondice v půli léta). 54
Další zkušenosti s chovem sobů ze zahraničí Kolmarden (SWE) Zásada – maximální koncentrace (20%) bílkovin v létě a naopak mnohem méně v zimě (cukrovarské řízky, oves a obsah bílkovin 8-10%) ZOO Whipsnade (ENG), John Fletcher Mazuri ad lib s opatřením proti přístupu ptáků, luční seno, hodně okusu, žádné ovoce ani zelenina, pískový substrát. Wisconsin (USA), Tom Scheib Rozsekaná cukrovka + granule, hrubé seno ad lib., vakcinace proti klostridiím, písek ve výběhu. Celoročně vysokoproteinová dieta má špatné výsledky. Častá a těžko zjistitelná karence mědi (2x ročně aplikace 12,5 mg Copasure bolus). Jutland (DNK), Frank Vigh Larsen S režimem proti parazitům (jakákoliv známka průjmu=nasazení antihelmintik) pouze tráva a granule. ZOO Winnipeg (CAN) Denní odklízení trusu z výběhu, parazitologicky bez větších problémů, test 2x za rok. Granule 12% bílkovin a 3% tuků v zimě, 14% bílkovin a 1,5% tuku na léto. Před porodem a během 1. měsíce života mláděte samice z pastvy do výběhu se štěrkopískem (minimální vlhkost substrátu). Při odstavu vakcinace proti kokcidiím. ZOO Toronto (CAN) 15% bílkovin (+ vit., minerály) + vojtěškové seno. Odvodněno, znemožněn přístup k trávě, parasiti nejsou. Dříve potíže s karencí síry. ZOO Quebeck (CAN) 3x ročně testují přítomnost parazitů, odčervují minimálně 2x ročně.
55
Shrnutí uvedených zkušeností s chovem: - Bílkoviny v krmivu v odlišném zastoupení podle ročního období - cca 20% v létě, 10 % v zimě. - Maximální množství okusů, pokud možno ad libitum (nejoblíbenější jsou vrby, topoly a dub). - Možnost stínu v létě. - Sterilní a vysychající substrát podloží (písek) – minimálně pro porod a odchov. - Odčervení – kontrola min.2x ročně, příp. proti kokcidiím při odstavu.
56
4. METODIKA 4.1 Provedení pokusu, podmínky a odběr vzorků Pokus byl proveden v červnu a červenci 2009 formou série bilančních testů v ZOO Brno na místním stádu sobů. Pokusu se postupně podrobilo 5 z 6 zvířat (samec a 4 samice, poslední samice byla pro podezření na graviditu ponechána ve výběhu). Testování probíhalo formou oddělení jedince od skupiny na paddock, kde dostával po dobu jednoho týdne obvyklý individuální podíl krmné dávky. Paddock je vybetonován, oplocen a zastřešen. V průběhu celého týdne byl od zvířete shromažďován směsný vzorek výkalů. Příjem krmiv S ohledem na problematické možnosti zjištění hmotností některých složek přijatých v krmné dávce byla nejdříve spočtena a určena dávka jadrného krmiva, neboť byla pro všechna zvířata shodná. Hmotnost denně přijatých listů byla odhadnuta podle průměrně spotřebovaného množství. Druhové složení okusů bylo různé podle momentální dostupnosti jednotlivých druhů dřevin. Hmotnost listů se v závislosti na obsahu vody měnila i v rámci jednoho druhu dřeviny a dne. Vzorky byly udržovány v chladu v lednici. Vždy na konci týdne byla provedena příprava vzorku na zpracování v laboratoři. Příprava spočívala v předsušení části vzorku v sušárně a následném pomletí na mlýnku (ZELENKA et al., 1987).
4.2 Laboratorní analýzy V souladu s Vyhláškou č. 356/2008 Sb. (ANONYM, 2008), kterou se provádí Zákon o krmivech č. 91/1996 Sb. (ANONYM, 1996) ve znění pozdějších předpisů, jsme odebrali vzorky a podle Weendské analýzy krmiv stanovili obsah vody, dusíkatých látek, tuku, vlákniny, popelovin a brutto energie. Zbytek hmotnosti krmiva po odečtení uvedených živin byly bezdusíkaté látky výtažkové.
57
Stanovení obsahu vlhkosti Obsah vlhkosti byl stanoven jako úbytek hmotnosti po vysušení vzorku čerstvé hmoty při teplotě 103 ± 2 ⁰C. Stanovení obsahu dusíkatých látek Stanovení obsahu dusíkatých látek proběhlo na Kjeldahlovou metodou určení dusíku na přístroji Kjeltec Analyzer Unit FOSS TECATOR. Vzorek byl za přítomnosti katalyzátoru mineralizován horkou H2SO4 a všechny dusíkaté látky tak byly převedeny na (NH4)2SO4. Z této soli je amoniak vytěsněn působením 30% NaOH a obsah dusíku je stanoven na základě acidimetrické (alkalometrické) titrace. Pro přepočet zjištěného obsahu dusíku na obsah dusíkatých látek bylo použito koeficientu 6,25. Stanovení obsahu vlákniny Obsah vlákniny byl zjištěn v několika krocích. Nejdříve byl nezhydrolyzovaný zbytek vzorku po 30 minut hydrolyzován v roztoku H2SO4. Následně byl separován zbytek a ten byl po dalších 30 minut hydrolyzován v roztoku NaOH. Obsah vlákniny byl určen po odečtení popele od tohoto zbytku. Bylo použito přístroje ANKOM 220 Fiber Analyzer od firmy BioPro, s. r. o. Stanovení obsahu tuku Tuk byl stanoven přímou extrakcí vzorku extrakčním činidlem (diethyletherem) a následným oddestilováním tohoto činidla. Byl použit extrakční přístroj podle Twisselmanna. Stanovení obsahu popelovin Popeloviny byly stanoveny jako hmotnost zbytku hmoty po zpopelnění při teplotě 550⁰C do konstantní hmotnosti za předepsaných podmínek. Stanovení obsahu bezdusíkatých látek výtažkových Obsah bezdusíkatých látek výtažkových byl stanoven výpočtem podle vzorce:
58
BNLV (g/kg) = sušina (g/kg) – (NL (g/kg) + vláknina (g/kg) + tuk (g/kg) + popel (g/kg)). Stanovení obsahu brutto energie Obsah brutto energie byl zjištěn pomocí spalovacího kalorimetru PARR 1281.
4.3 Zpracování výsledků analýz Po stanovení obsahu živin ve výkalech a krmivu bylo možné jejich porovnáním indikátorovou metodou určit stravitelnost jednotlivých živin. Jako indikátoru bylo využito popela nerozpustného ve tří molární kyselině chlorovodíkové. Příjem píce a sena byl dopočítán jako doplněk k uvedeným komponentám krmné dávky podle celkového příjmu sušiny v g/kg metabolické velikosti těla tak, jak byly zjištěny u odpovídajících kategorií jelenovitých. Výsledky uvádějí tabulky č. 4 a 5, příjem sušiny byl uveden podle hodnot udávaných LOCHMANEM (1985). Po provedení těchto výpočtů bylo možno určit u jednotlivých zvířat složení krmných dávek v sušině i v původní hmotě (Tab. č. 2). Příjem živin v krmné dávce Se znalostí živinového složení jednotlivých použitých krmiv a složení individuálních krmných dávek bylo možné spočítat příjem živin pro každé ze zvířat. Jadrná směs a zastoupení okusů byly pro celou skupinu shodné (Tab. č. 6a), celkový příjem živin byl následně zjištěn po zahrnutí individuálních dávek objemného krmiva (Tab. č. 6b). Výpočet využití živin a koeficientů stravitelnosti Průměrná koncentrace živin v krmné dávce byla vypočítána jako podíl celkově přijatých živin a množství přijatého krmiva (ZEMAN et al., 2006). Dále byla v laboratoři zjištěna koncentrace živin ve výkalech. V laboratoři byly zjištěny koncentrace živin a indikátoru v krmivu a výkalech. To v kombinaci s celkovým množstvím přijatého krmiva umožnilo zjistit úhrnný příjem indikátoru, který by měl být shodný s výdejem ve výkalech. Dále tak bylo možné dopočítat absolutní množství nestrávených živin zbylých ve výkalech, resp. zadržených v organismu (Tab. č. 7). Tím byla k dispozici všechna 59
data nezbytná k určení koeficientů stravitelnosti (Tab. č. 8). Pro popsané výpočty byla použita metodika a vzorce podle ZELENKY et al. (1987).
60
5. VÝSLEDKY A DISKUSE Literatura se shoduje na komplexnosti a složitosti problematiky výživy sobů v zajetí. Mortalita mláďat je vysoká a většina chovů spíše pouze nahrazuje ztráty, než aby zvířata množila. Tento fakt není zásadně závislý na klimatických podmínkách, neboť obdobné výsledky vykazuje se vzácnými výjimkami (Helsinki, částečně Vídeň) většina chovů. V případě Helsinek se může jednat o pozitivní efekt velkého výběhu a řízené říje (pouze 3 samice a samec), čímž nedochází k tak velkému zvýšení populační hustoty ve výběhu po jarních porodech. FINSTAD (2006) zmiňuje, že mladé samice, které se účastnily říje už v prvním roce života (k čemuž může dojít hlavně při nepřirozené skladbě skupiny, což je v zajetí téměř vždy) následně vykazují po zbytek života trvalý pokles plodnosti a životaschopnosti mláďat. Složení krmiv V přírodě se sobi živí neuvěřitelně pestrou paletou druhů rostlin, hub a lišejníků (podle různých autorů jde o 200 až 600 druhů). To samozřejmě není možné napodobit v našich podmínkách. Navíc během léta si sobi selektivně vybírají rostliny bohaté na bílkoviny a s vysokým obsahem energie, lze dokonce říci, že migrující stáda do určité míry následují na tyto živiny nejbohatší stadia pastvin. V zimě naopak přežívají zájmena na lišejníku, jehož výživná hodnota spočívá téměř výhradně v obsahu sacharidů (SAPERSTEIN, 1993). V lišejnících je minimum ostatních živin, což může být ale z hlediska celkové zimní energetické bilance naopak předností, protože vylučování metabolitů jak bílkovin, tak minerálů zvyšuje spotřebu vody, kterou přes zimu zvířata získávají takřka výhradně ze sněhu (PRINS, 1981). Za běžného provozu jsme v ZOO Brno provedli bilanční pokus, ve kterém jsme od 5 zvířat sbírali postupně výkaly a sledovali krmnou dávku. V tabulce č. 1 jsou uvedeny výsledky rozborů jednotlivých složek krmné dávky, která byla sobům během pokusu (v červnu a červenci 2009) zkrmována. V prvních šesti položkách tabulky se jedná o vzorky okusů, tedy čerstvých zelených částí letorostů s listy. Zoologická zahrada města Brna získává toto krmivo nejčastěji na vlastních pozemcích v provozní části, případně při úpravách porostů v samotné expoziční části areálu zahrady. Příprava okusů probíhá jednou za dva až tři dny, kdy jsou poraženy potřebné dřeviny a dopraveny na mezisklady poblíž míst finální spotřeby. Vzorky byly získány přímo z tohoto 61
meziskladu a podle zastoupení jednotlivých dřevin bylo následně určeno jejich zastoupení v krmné dávce. Hlavní část objemového krmiva byla dodávána ve formě sena a zelené píce. Sobi dostávají seno zvláštní kvality, luční od soukromého dodavatele, s vysokým množstvím neodrolených lístků. Píce pochází z obdobných lokalit jako dřeviny na okusy, tedy z okolí Mniší hory v Brně. Poslední významnou složkou krmné dávky je jadrné krmivo, které bylo připravováno jako směs. Její základní složkou byly speciální granule pro soby (Th sobi) a granule pro koně (Th dostih-zátěž) původem od Troubecké hospodářské společnosti, a. s., kterých bylo shodně po 0,75 kg/ks. Do této základní směsi se dále přimíchávala krouhaná jablka (0,1 kg/ks) a mrkev (po 0,5 kg/ks), ovesné vločky (0,2 kg/ks) a konečně předpřipravená směs léčivých bylin (0,5 kg/ks). Směs bylin je připravována z dodávek pytlů využívaných jinak převážně farmaceutickými firmami pro výrobu čajů, mastí a jiných léčiv. Skládá se z usušeného listu maliny (Rubus idaeus - folium), listu ostružiny (Rubus fruticosus – folium), kompletního borůvčí (Vaccinium myrtillus – completa), květu a kořene pampelišky (Taraxacum officinale – flos et radix) a květu a kořene heřmánku (Matricaria chammomila – flos et radix). Všechny složky jsou ve směsi zastoupeny rovnoměrně ve shodném vzájemném poměru. Přehledně je celá krmná dávka pro jednotlivá zvířata zpracována v tabulce č. 2. Posledními dvěma položkami rozborů byla dubová kůra a lišejník. Dubová kůra je zařazována do krmné dávky pouze během průjmových onemocnění (která se v průběhu pokusu nevyskytla, a proto kůra zařazena nebyla). Lišejník (z největší části patrně pukléřka islandská (Cetraria islandica)) je sice hlavní součástí výživy sobů v jejich domovině, ale s ohledem na cenu se k nám běžně nedováží a v průběhu pokusu ještě nebyl k dispozici a tudíž ani součástí krmné dávky. Zkoumaný vzorek byl získán a dovezen z Finska během služební cesty pracovníků zahrady, lišejník byl do krmné dávky zařazen na podzim 2009. Bilance v pokusu přijatých, vyloučených a strávených živin je uvedena v tabulce č. 7, koeficienty stravitelnosti vyplývající z těchto výsledků obsahuje tabulka č. 8. Vysoké hodnoty koeficientů stravitelnosti mohly být částečně ovlivněny příjmem objemového krmiva z podlahy paddocku, čímž mohlo být ovlivněno zastoupení popela. Podle názoru některých odborníků je sob ve volné přírodě nucen maximálně efektivně využívat potravu a tuto vlastnost si pravděpodobně udržuje i v zajetí (viz Tab. č. 8).
62
Peletované krmivo nemůže v plné míře nahradit pestrou přirozenou potravu, proto je ve všech chovech v zajetí součástí krmné dávky alespoň po část roku rovněž čerstvé zelené objemové krmivo. Pouze v Helsinkách je k dispozici v létě ad libitum a naopak v zimě limitují dávku sena (0,5 kg/ks a den), dokonce bez zásadního důrazu na jeho kvalitu (VOITH et al., 2003). To patrně nejlépe napodobuje přirozený pastevní cyklus zvířat během roku. Většina ostatních chovů včetně našich to dělá naopak (tzn. seno více méně celoročně ad libitum a v létě omezený přísun píce). Sob redukuje v zimě příjem množství potravy a živin i při nabídce ad libitum (CRÉTE, 1993). Nicméně toho je možné v zajetí dosáhnout pouze za předpokladu dostatečné a odpovídající výživy přes léto. Patrně proto většina v ZOO držených sobů nevykazuje nijak výrazné sezonní rozdíly v příjmu potravy ani změny tělesné hmotnosti. Podle VOITHA et al. (2003) se složení bachorového mikroflóry zjištěné MATHIESENEM et al. (1999) u volně se pasoucích sobů zásadně odlišovalo od složení bachorové mikroflóry zvířat držených v zoo. AAGNES et al. (1996) zjistili odlišnosti ve stravitelnosti dusíkatých látek a vlákniny v závislosti na koncentrovanosti potravy a ročním období. To rovněž podporuje teorii o potřebnosti odlišných diet v závislosti na sezóně. Výsledky by proto bylo vhodné ověřit dalším pokusem v podmínkách lépe vybaveného paddocku s podlahou ošetřenou proti odrolu betonu. Zajímavé by bylo porovnání testem provedeným stejným způsobem nejlépe v zimě, kdy by bylo možné ověřit případné sezónní změny a rozdíly v efektivitě využívání jednotlivých živin organismem sobů.
63
6. ZÁVĚR Sob polární se chová na území ČR jen v zajetí. Prostudovali jsme nám dostupné literární zdroje pojednávající o chovu a výživě sobů v zajetí i ve volné přírodě. Na základě shromážděných údajů o dosavadních výsledcích chovu sobů polárních v podmínkách Střední Evropy lze jejich chov v zajetí označit za obtížný. Ve většině institucí se dlouhodobě nedaří druh rozmnožovat. Do doby lepšího zvládnutí technologie chovu a dosažení pravidelnějších odchovů by proto bylo lepší věnovat se chovu v současnosti držených skupin. K dovozu vzácnějších taxonů by bylo vhodné přikročit teprve potom a zároveň vyvinout maximální úsilí k jejich ochraně in situ. V podmínkách zoologické zahrady Brno jsme za provozu izolovali postupně jednotlivá zvířata tak, abychom od každého individuálně mohli sbírat výkaly a sledovat jeho denní příjem krmiva a živin. Indikátorovou metodou (popel nerozpustný ve 3 M HCl) jsme zjištovali množství přijatých, strávených a vyloučených živin - sušiny, N-látek, tuku, BNLV, popela a brutto energie. Během pokusu jsme zjistili příjem sušiny od 2141 do 3352 g/ks/den v závislosti na velikosti zvířete, největší příjem byl u všech živin zaznamenán u samce. Na kus bylo přijato 298-386 g dusíkatých látek s průměrem 322 g, dále 75-101 g tuku s průměrným příjmem 82 g, vlákniny 238-548 g s průměrem 323 g, 1206-1787 g bezdusíkatých látek výtažkových s průměrem 1364 g, popela 136-207 g s průměrem 155 g a konečně 34,62-53,34 MJ brutto energie s průměrným příjmem 39,7 MJ. Vyloučeno bylo v průměru 21 g dusíkatých látek, 4 g ruku, 34 g vlákniny, 31 g popela, 64 g bezdusíkatých látek výtažkových, a 2,57 MJ brutto energie. Naopak vyloučeno ve výkalech bylo 126-167 g sušiny (průměrně 154 g), 17-26 g dusíkatých látek (21g v průměru), dále 3,74-4,91 g tuku s průměrným výdejem 4,28 g, vlákniny 28-41 g s průměrem 34 g, 47-88 g bezdusíkatých látek výtažkových s průměrem 64 g, popela 26-38 g s průměrem 31 g a konečně 2,08-3,29 MJ brutto energie s průměrně vyloučenými 2,57 MJ. Vypovídací hodnota výsledků zjištěných v našem pokusu je omezená s ohledem na limity běžného fungování a technicko-technologické vybavení zoologické zahrady pro tento typ pokusů. Během pokusu se vyskytly problémy s obtížnou manipulovatelností se 64
zvířaty. Pro obecnou platnost zjištěných výsledků má omezující vliv malá velikost stáda (5 kusů, 1 samec a 4 samice) chovaného v ZOO Brno. Pro další rozvoj vědní disciplíny by bylo nezbytné provádět bilanční pokusy ve specializovaném zařízení, které by umožňovalo bezezbytkový sběr výkalů.
65
7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY AAGNES T. H., BLIX A. S., MATHIESEN S. D., (1996): Food intake, digestibility and rumen fermentation in reindeer fed baled timothy silage in summer and winter. J. Agric. Sci. 127, s. 517-523. ADAMS, L. G., DALE, B. W., (1998): Timing and synchrony of parturition in Alaskan caribou. Journal of Mammalogy. 79(1): s. 287-294. ANAND-WHEELER, I. (2002): Terrestrial Mammals of Nunavut, Government of Nunavut, Iqaluit: Dept. of Sustainable Development, Nunavut. ANDERSEN, R., HUSTAD, H., (2004): Villrein og Samfunn. En veiledning til bevaring og bruk av Europas siste villreinfjell. (in Norwegian). Trondheim, Norway: NINA Temahefte 27, dostupné na Henttonen a Tikhonov (2008): Rangifer tarandus. In: IUCN
2010.
IUCN
Red
List
of
Threatened
Species.
Version
2010.1.
<www.iucnredlist.org>, cit. 29. 4. 2010. ANONYM, (1996): Zákon č. 91/1996 Sb. o krmivech, úplné znění zákona č. 91/1996 Sb., o krmivech, jak vyplývá ze změn provedených zákonem č. 244/2000 Sb., zákonem č. 147/2002 Sb., zákonem č. 320/2002 Sb., a zákonem č. 21/2004 Sb. ANONYM, (2008): Vyhláška Mze č. 356/2008 Sb., kterou se provádí zákon č. 91/1996 Sb., o krmivech, ve znění pozdějších předpisů. BANFIELD, A. W. F., (1958): A preliminary study of the Ungava caribou. J. Mammal., 39, s. 560–573. BANFIELD, A. W. F., (1961): A Revision of the Reindeer and Caribou,Genus Rangifer. Nat. Mus. Canada, Bull. 177, Biol. Ser. 66. BANFIELD, A. W. F., (1962): The disappereance of the Queen Charlotte Islands caribou, National Museum of Canada, Bulletin No. 185, s. 40-49.
66
BANFIELD, A. W. F., (1974): The mammals of Canada, Toronto: National Museum of Natural Sciences, University of Toronto Press, 438 s. BERGERUD, A. T., (1972): Food habits of Newfoundland caribou. Journal of Wildlife Management. 36(3): s. 913-923. BERGERUD, A. T., (1974): Decline of caribou in North America following settlement. Journal of Wildlife Management. 38(4): s. 757-770. BERGERUD, A. T., (1980): Caribou. In: Schmidt, J. L.; Gilbert, D. L., eds. Big game of North America. Harrisburg, PA: Stackpole Books: s. 83-101. BERIT I., (2007): Reindeer (Rangifer tarandus tarandus) feeding on lichens and mushrooms: traditional ecological knowledge among reindeer-herding Sami in northern Sweden, Rangifer, 27 (2), s. 93–106. BROOK, R. K., RICHARDSON, E. S., (2002): Observations of polar bear predatory behaviour toward caribou. Arctic. 55(2): s. 193-196. BYUN, S. A., KOOP, B. F., a REIMCHEN, T. E. (2002): Evolution of the Dawson caribou (Rangifer tarandus dawsoni). Canadian Journal of Zoology 80(5): 956–960. CAFF (2007): Biodiveristy fact sheet produced by CAFF (Conservation of Arctic Flora and Fauna), UNEP Grid Arendal and UNEP WCMC (United Nation Environment Programme, World Conservation Monitoring Centre) in 2007, dosažitelné na http://caff.arcticportal.org/arctic-in-focus/225-reindeer-and-caribou cit. 25. 4. 2010. CAMERON, M. B., DIETRICH, A. R. (2010): Translocation of reindeer from South Georgia to the Falkland Islands. Rangifer, 30, 1–9. COLMAN, J. E., JACOBSEN, B. W., REIMERS, E. (2001): Summer response distancesof Svalbard reindeer Rangifer tarandus platyrhynchus to provocation by humans on foot. - Wildl. Biol. 7: 275-283. COLMAN, J. E., PEDERSEN, Ch., HJERMANN, D., Ø. ,HOLAND, Ø., MOE, S. R., REIMERS, E., (2003): Do Wild Reindeer Exhibit Grazing Compensation during Insect 67
Harassment?, The Journal of Wildlife Management, Vol. 67, No. 1 (Jan., 2003), pp. 1119. COWAN, I. McT., GUIGUET, C. J. (1965): The mammals of British Columbia. B.C. Prov. Mus. Handb. No. 11. Queen's Printer, Victoria, BC. 414s. CRETE, M., HUOT, J., GAUTHIER, L., (1990): Food selection during early lactation by caribou calving on the tundra in Quebec. Arctic. 43(1): s. 60-65. CRÊTE M., HUOT J., NAULT R., PATENAUDE R., (1993): Reproduction, growth and body composition of Revière George Caribou in captivity. Arctic 46, s. 189-196. CRINGAN, A. T. 1957. History, food habits and range requirements of the woodland caribou of continental North America. Transactions, North American Wildlife Conference. 22: s. 485-501. CRONIN, M. A., (1992): Intraspecific variation in mitochondrial DNA of North America cervids. J. Mammal., 73, 70–82. CRONIN, M. A., MACNEIL M. D., PATTON, J. C., (2006): Mitochondrial DNA and microsatellite DNA variation in domestic reindeer (Rangifer tarandus tarandus) and relationships with wild caribou (Rangifer tarandus granti, Rangifer tarandus groenlandicus, and Rangifer tarandus caribou), Journal of Heredity 97(5): s. 525-530. DAVIS, J. L.; FRANZMANN, A. W. (1979): Fire-moose-caribou interrelationships: a review and assessment. Proceedings, North American Moose Conference Workshop. 15: s. 80-118. DUNFORD, J. S.; MCLOUGHLIN, P. D.; DALERUM, F.; BOUTIN, S. (2006): Lichen abundance in the peatlands of northern Alberta: implications for boreal caribou. Ecoscience. 13(4): s. 469-474. DZUS, E. (2001): Status of the Woodland Caribou (Rangifer tarandus caribou) in Alberta. Alberta Environment, Fisheries and Wildlife Management Division, and Alberta Conservation Association, Wildlife Status Report No. 30, Edmonton, AB. 47 s.
68
EDMONDS, E. J., (1991): Status of woodland caribou in western North America. Rangifer Spec. Issue, 7, s. 91–107. FERGUSON, S. H.; ELKIE, P. C. (2004): Seasonal movement patterns of woodland caribou (Rangifer tarandus caribou). Journal of Zoology. 262(2): s. 125-134. FINSTAD, G. L., PRICHARD A. K., (2000): Growth rate and body weight in freerange reindeer in Alaska. Rangifer 20 (4): s. 221-227. FINSTAD, G. L., BADER, H., PRICHARD, A. K. (2002): Conflicts between caribou and reindeer in western Alaska. Rangifer: Special Issue No. 13, s. 33-38. FINSTAD, G. L. (2006): Reindeer in Alaska: Under New Management. Agroborealis 38(2): s. 22-27. FINSTAD, G. L., KIELLAND, K., SCHNEIDER, W. S. (2006): Reindeer herding in transition; historical and modern day challenges for Alaskan reindeer herders. Nomadic Peoples 10 (2) s. 31-49. FINSTAD G. L., STEELE, C., GRAY, T. (2007): Range Management in Alaska; Seward Peninsula Reindeer Herders on the Fast Track. Conference Proceedings. Third National Conference on Grazing Lands (3NCGL). St Louis, MO. USA. FINSTAD G. L., WIKLUND, E., LONG, K., RINCKER, P. J., OLIVEIRA, A. C., BECHTEL, P. J., (2007b): Feeding soy or fish meal to Alaskan reindeer. (Rangifer tarandus tarandus) effects on animal performance and meat quality. Rangifer 27(1) s. 59-75. FLEXNER, B. S., HAUCK, L. C., (1987): The Random House Dictionary of the English Language, 2nd ed. New York: Random House, s. 315-16 GEIST, V. (1991): Taxonomy: on an objective definition of subspecies, taxa as legal entities, and its application to Rangifer tarandus Lin. 1758. North Am. Caribou Workshop, 4, s. 1–36.
69
GEIST, V. (1998): Deer of the World: Their Evolution, Behavior, and Ecology. Stackpole Books, Mechanicsburg, Pennsylvania, 421s. GEIST, V. (2007): Defining subspecies, invalid taxonomic tools and fate of the woodland caribou, Rangifer, Special Issue No. 17, s. 25-28. GJØSTEIN, H., HOLAND, O., WELADJI, R. B., (2004): Milk production and composition in reindeer (Rangifer tarandus): effect of lactational stage, Comparative Biochemistry and Physiology – Part A: Molecular and Integrative Physiology, Vol. 137, Iss. 4, s. 649-656. GRAVLUND, P., MELDGAARD, M., PÄÄBO, S., ARCTANDER, P. (1998): Polyphyletic Origin of the Small-Bodied, High-Arctic Subspecies of Tundra Reindeer (Rangifer tarandus). Molecular phylogenetics and evolution Vol. 10, No. 2, October, s. 151–159. GREENOUGH, J. B., D'OOGE B. L., DANIELL, M. G. (1898): Commentary on Caesar's
Gallic
War,
Boston,
Ginn
and
Company
dostupné
na
http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A19V99.04.0017&re direct=true , cit. 15. 4. 2010. GROVES, C. P., GRUBB, P., (1987): Relationships of living deer. In: Wemmer, C.M. (Ed.), Biology and Management of the Cervidae, Smithsonian Inst. Press, Washington, DC. HANZÁK, J., VESELOVSKÝ, Z., (1965): Světem zvířat I. Savci, SNDK Praha, 289 s. HARDING, L. E., (2003): Peary caribou (Rangifer tarandus pearyi). Update status report: interim report. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (COSEWIC), Ottawa, Ontario. 116 s. HEINSELMAN, M. L. (1973): Restoring fire to the canoe country. Naturalist. 24: s. 2131.
70
HENTTONEN, H., TICHONOV, A. 2008. Rangifer tarandus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.1. <www.iucnredlist.org>. cit. 29. 4. 2010. HOFMANN, R. R., (1989): Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants - a comparative view of their digestive system. Oecologia 78, s. 443-457. IUCN
2010.
IUCN
Red
List
of
Threatened
Species.
Version
2010.1.
<www.iucnredlist.org>. cit. 28. 4. 2010. JACOBI, A. (1931): Das Rentier: eine zoologische Monographie der Gattung Rangifer. Akad. Verlag. m. b. H., Leipzig, 264 s. JOLY, K.; DALE, B. W.; COLLINS, W. B.; ADAMS, L. G. (2003): Winter habitat use by female caribou in relation to wildland fires in interior Alaska. Canadian Journal of Zoology. 81(7): s. 1192-1201. KELSALL, J. P., (1957): Continued barren-ground caribou studies. Wildlife Management Bulletin Series 1: No. 12. Ottawa: Department of Northern Affairs and National Resources, National Parks Branch, Canadian Wildlife Service. 148 s. KINLEY, T. A., BERGENSKE, J., DAVIES, J.-A., QUINN, D. (2003): Characteristics of early-winter caribou, Rangifer tarandus caribou, feeding sites in the southern Purcell Mountains, British Columbia. The Canadian Field-Naturalist. 117(3): s. 352-359. KOJOLA, I., TUOMIVAARA, J., HEIKKENEN, S.,HEIKURA, K., KILPÄLEINEN, K., KERÄNEN, J., PAASIVAARA, A., RUUSILA, V., (2009): European wild forest reindeer and wolves: endangered prey and predators, Ann. Zool. Fennici 46: 416-422. KURTÉN, B., (1968): Pleistocene mammals of Europe, The World Naturalist, Weidenfeld & Nicolson, London 317 s. LARTER, N. C., NAGY, J. A., (2000): Calf production and overwinter survival estimates for Peary caribou, Rangifer tarandus pearyi, on Banks Island, Northwest Territories. The Canadian Field-Naturalist. 114(4): s. 661-670. 71
LAUVERGNE, J. J., NIEMINEN, M., (2010): Reindeer coat colour varianrs in Finland, Rangifer 30 (1): s. 11-14. LOCHMAN, J. (1985): Jelení zvěř, Praha, SZN, 352 s. LEONARD, J. A., VILÀ, C., FOX-DOBBS, K., KOCH, P. L., WAYNE, R. K., VAN VALKENBURGH, B. (2007): Megafaunal Extinctions and thie Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph, Current Biology 77, s. 1146-1150. LEOPOLD, A. S., DARLING, F. F. (1953):. Effects of land use on moose and caribou in Alaska. Transactions, 18th North American Wildlife Conference. 18: s. 553-562. LOUGHREY, A. G.; KELSALL, J. P. (1970). The ecology and population dynamics of the barren-ground caribou in Canada. In: Proceedings, Helsinki symposium; 1966; Helsinki, Finland. [Paris, France]: UNESCO: s. 275-280. On file with: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station, Fire Sciences Laboratory, Missoula, MT. MADSEN, K., (2004): Project Caribou-An Educators Guide to Wild Caribou of Noth America, Yukon Department of Environment, Whotehorse, 31 s., dostupné na http://www.taiga.net/projectcaribou/pdf/allaboutcaribou.PDF, cit. 24. 4. 2010. MAHONEY, S. P., VIRGL, J. A., (2003): Habitat selection and demography of a nonmigratory woodland caribou population in Newfoundland. Canadian Journal of Zoology. 81(2): s. 321-334. MALLORY, F. F., HILLIS, T. L., (1998): Demographic characteristics of circumpolar caribou populations: ecotypes, ecological constraints, releases, and population dynamics. Rangifer Spec. Issue, 10, s. 49–60. MATHIESEN SD, AAGNES UTSI TH, SØRMO W (1999): Forage chemistry and the digestive system in reindeer (Rangifer tarandus tarandus) in northern Norway and on South Georgia. Rangifer 19, s. 91-101.
72
MCLOUGHLIN, P. D., DZUS, E., WYNES, B., BOUTIN, S., (2003): Declines in populations of woodland caribou. Journal of Wildlife Management. 67(4): s. 755-761. MILLER, D. R. (1976): Biology of the Kaminuriak population of barren-ground caribou. Part 3. Taiga winter range relationships and diet. Canadian Wildlife Service Rep. Series No. 36. Ottawa, ON: Environment Canada, Wildlife Service. 42 s. MILLER, F. L., (1998): Status of Peary caribou and muskox populations within the Bathurst Island complex, south-central Queen Elizabeth Islands, Northwest Territories, July 1996.Can. Wildl. Serv. Tech. Rep. Ser. 317, 147 s. MINEJEV, O. J., (1999): The impact of reindeer grazing on the ornitofauna of the Indiga river basin, příspěvek ve sborníku 10th Arctic Ungulate Conference, Univerzita Tromsø, 121 s. NELLEMANN, C., VISTNES, I., JORDHOY, P., STRAND, O., NEWTON, A., (2003): Progressive impact of piecemeal infrastructure development on wild reindeer, Elsevier, Biological Conservation, Volume 113, No. 2, s. 307-317. NIELSEN, K., (1979): Lapp dictionary. Based on the dialects of Polmak, Karasjok and Kautokeino. 2nd edition. Instituttet for sammenlignende kulturforskning, Oslo: Vol. IIII NIEMINEN, M. (2005): Reindeer (Rangifer tarandus tarandus L.) semi-domesticated. – In: Ulla-Maria Kulonen et al. (eds.).The Saami, a cultural Encyclopedia. Vammala, s. 295-299. NOWAK, R. M., (1999): Walker's Mammals of the World (6th edition). Baltimore, Johns Hopkins University Press, 1936 s. NYBAKK, K., KJELVIK O., KVAM T. (1999): Golden Eagle Predation on Semidomestic Reindeer, Wildlife Society Bulletin, Vol. 27, No. 4 (Winter, 1999), s. 1038-1042.
73
PAUL, M. J., SCHWARTZ, W. J., (2010): Circadian Rhytmus: How Does a Reindeer Tell Time?, Current Biology Vol. 20, Issue. 6, s. 280-282 PLUHÁČEK, J., (2010): Sborník ze 4. jednání Komise pro jelenovité při UČSZ, Zoologická zahrada Ostrava, 19s. POLLARD, R. H., BALLARD, W. B., NOEL, L. E., CRONIN, M. A., (1996): Summer distribution of caribou, Rangifer tarandus granti, in the area of the Prudhoe Bay Oil Field, Alaska, 1990-1994, Canadian field-naturalist. Ottawa ON [CAN. FIELD-NAT.]. Vol. 110, no. 4, s. 659-674. POST, E., BOVING, P. S., PEDERSEN, Ch., MACARTHUR, M. A., (2003): Synchrony between caribou calving and plant phenology in depredated and nondepredated populations. Canadian Journal of Zoology. 81(10): s. 1709-1714. PRINS, H. H. TH., (1981): Why are mosses eaten in cold environments only?, Oikos 38, s. 374-380. PUPUTTI, A. K., NISKANEN, M., (2009): Identification of semi-domesticated reindeer (Rangifer tarandus tarandus, Linnaeus 1758) and wild forest reindeer (R.t. fennicus, Lönnberg 1909) from postcranial skeletal measurements, Mammalian Biology, Volume 74, Issue 1, s. 49-58. REICHHOLF, J. H., STEINBACH, G. (2002): Zoologická encyklopedie. Savci (3) šelmy, kytovci, sirény, chobotnatci, damani, lichokopytníci, sudokopytníci. Praha, Euromedia Group, 160 s. RETTIE, W. J., MESSIER, F. (1998): Dynamics of woodland caribou populations at the southern limit of their range in Saskatchewan. Canadian Journal of Zoology. 76(2): s. 251-259. ROMINGER, E. M., OLDEMEYER, J. L. (1989). Early-winter habitat of woodland caribou, Selkirk Mountains, British Columbia. Journal of Wildlife Management. 53(1): s. 238-243.
74
ROMINGER, E. M.; OLDEMEYER, J. L., (1994): Early-winter diet of woodland caribou in relation to snow accumulation, Selkirk Mountains, British Columbia, Canada. Canadian Journal of Zoology. 68(12): s. 2691-2694. RØED, K. H.,WHITTEN, K. R., (1986): Transferrin variation and evolutiion of Alaska reindeer and caribou, Rangifer, Special Issue No. 1, s. 247-251. RØED, K. H., FERGUSON, M. A. D., CRÊTE, M., BERGERUD, T. A., (1991): Genetic variation in transferrin as a predictor for differentiation and evolution of caribou from eastern Canada. Rangifer Vol. 11, s. 65–74. RØED, K. H., FLAGSTAD, O., NIEMINEN, M., HOLAND, O, DWYER, M. J., RØV, N., VILÁ, C. (2008): Genetic analysis reveal independent domestication origins of Eurasian reindeer. – Proc. R. Soc. B. 275: s. 1849-1855. SAPERSTEIN, L. B., (1993): Winter forage selection by barren-ground caribou: effects of fire and snow. Fairbanks, AK: University of Alaska. 79 s. SARAUW, G., (1914): Das Rentier in Europa zu den Zeiten Alexanders and Caesars, dostupné na http://en.wikipedia.org/wiki/Reindeer, cit. 21. 4. 2010. SCHAEFER, J. A., PRUITT, W. O., Jr. 1991. Fire and woodland caribou in southeastern Manitoba. Wildlife Monograph No. 116. Washington, DC: The Wildlife Society, Inc. 39 s. SCOTTER, G. W. 1967. The winter diet of barren-ground caribou in northern Canada. Canadian Field-Naturalist. 81: s. 33-39. SCOTTER, G. W. 1968. Effects of forest fires on the lichen winter ranges of barrenground caribou in northern Canada. Logan, UT: Utah State University. 127 s. SDOBNIKOV, V. M. (1935). Relations between the reindeer (Rangifer tarandus) and the animal life of tundra and forest. Trans. Arctic Inst. Leningrad 24: s. 5–66.
75
SHAH, S. R., DESJARDINS, J., BLOB, R. W., (2008): Antler stiffness in caribou (Rangifer tarandus): Testing variation in bone material properties between males and females. Zoology Vol. 111, No. 6, s. 476-482. SKOOG, R. O., (1968): Ecology of the caribou (Rangifer tarandus granti) in Alaska. Berkeley, CA: University of California, Berkeley. 699 s. SOMMER R. S., NADACHOWSKI A. (2006): Glacial refugia of mammals in Europe: evidence from fossil records. Mammal Rev., Volume 36, No. 4, s. 251-265. STROBRIDGE, T. R., NOBLE, D. L., (1999): Alaska and the U.S. Revenue Cutter Service: 1867-1915, Published by Naval Institute Press. SWANSON, J. D.; BARKER, M. H. W., (1992): Assessment of Alaska reindeer populations and range conditions. Rangifer. 12(1): s. 22-43. SYROVATSKIJ, D. I., (2009): State and problems of domestic reindeer herding in Russia, Rangifer, Special Issue No. 18, 29 s. THOMAS, D. C., EDMONDS, E. J., ARMBRUSTER, H. J., (1999): Range types and their relative use by Peary caribou and muskoxen on Melville Island, NWT. Can. Wildl. Serv.Tech. Rep. Ser. 343, 146s. VAN STAADEN M. J., HAMILTON M. J., CHESSER R. K. (1995): Genetic variation of woodland caribou (Rangifer tarandus) in North America. Z. Säugetierkd., 60, s. 150– 158. VESELÁ, L., (2010): Chov sobů v ZOO Olomouc. Příspěvek do publikace Sborník ze 4. jednání Komise pro jelenovité při UČSZ, Zoologická zahrada Ostrava, 19s. VOITH, R., TROXLER, J., ARNOLD, W., ZENKER, W., (2003): Problems of reindeer (Rangifer tarandus) husbandry and nutrition in the Schönbrunn ZOO in Vienna and other european ZOOS – comparison, possible reasons and solution attempts, Verh. ber. Erkrg. Zootiere, 41, s. 1-9
76
VORS, S. L., BOYCE, M. S., (2009): Global declines of caribou and reindeer, Global Change Biology Volume 15 Issue 11, s. 2626 –2633. WAKKINEN, W., CLARKE, R., DEGROOT, L., (2009): 2009 Woodland Caribou Census,
South
Selkirk
Mountains,
dostupné
na
https://research.idfg.idaho.gov/wildlife/Wildlife%20Technical%20Reports/2009%20Ca ribou%20Census%20South%20Selkirks.pdf, cit. 28. 4. 2010. WEBB, E. T. 1998. Survival, persistence, and regeneration of the reindeer lichens, Cladina stellaris, C. rangiferina, and C. mitis following clearcut logging and fores fire in northwestern Ontairo. Rangifer. Special Issue. No. 10: s. 41-47. WEIQUN LU, QING-JUN MENG, TYLER, N. J. C., STOKKAN K. A., LOUDON, A. S. I., (2010): A Circadian Clock Is Not Required in an Arctic Mammal, Current Biology Vol. 20, Issue. 6, s. 533-537. WITTMER, H. U., MCLELLAN, B. N., SEIP, D. R., YOUNG J. A., KINLEY, T. A., WATTS, G. S., HAMILTON, D., (2005): Population dynamics of the endangered mountain ecotype of woodland caribou (Rangifer tarandus caribou) in British Columbia, Canada, Canadian Journal of Zoology 83, s. 407-418. ZELENKA, J., KOPŘIVA, A., KRÁČMAR, S., NAVRÁTIL, M., PROCHÁZKOVÁ, J., VESELÝ, P., ZEDNÍK, M., (1987): Výživa a krmení hospodářských zvířat – 1. část (návody do cvičení z výživy), skriptum, VŠZ v Brně, 184 s. ZEMAN, L., DOLEŽAL, P., KOPŘIVA, A., MRKVICOVÁ, E., PROCHÁZKOVÁ, J.,RYANT, P., SKLÁDANKA, J., STRAKOVÁ, E., SUCHÝ, P., VESELÝ, P., ZELENKA, J., (2006):Výživa a krmení hospodářských zvířat. Praha, Profi Press, 360 s.
77
8. SEZNAM PŘÍLOH
Seznam obrázků v textu: Obr. č. 1: Mapa současného rozšíření poddruhů podle BANFIELDA (str. 14) Obr. č. 2: Mapa znázorňující výskyt zbývajících oblastí „divočiny“ v Norsku (str. 20) Obr. č. 3: Poměrné složení potravy volně žijících sobů na Aljašce během roku (str. 28)
Seznam tabulek v textu: Tab. č. 1: Krmná dávka v ZOO Brno - léto 2008 (str. 47) Tab. č. 2: Krmná dávka v ZOO Brno - zima 2008 (str. 48) Tab. č. 3: Krmná dávka v ZOO Brno - léto 2009 až dosud (str. 48) Tab. č. 4: Krmná dávka v Podkrušnohorském zooparku Chomutov, 2007 (str. 49) Tab. č. 5: Krmná dávka v Podkrušnohorském zooparku Chomutov, 2009 (str. 49) Tab. č. 6: Krmná dávka v ZOO Olomouc v letech 2007-2008 (str. 50) Tab. č. 7: Krmná dávka v ZOO Olomouc v letech 2008-2009 (str. 50) Tab. č. 8: Krmná dávka v ZOO Praha v roce 2008 (str. 50) Tab. č. 9: Krmná dávka v ZOO Praha do června roku 2009 (str. 51) Tab. č. 10: Krmná dávka v ZOO Praha od června roku 2009 (str. 51) Tab. č. 11: Krmná dávka v ZOO Schönbrunn (str. 52) Tab. č. 12: Zimní krmná dávka v ZOO Riga (str. 52) Tab. č. 13: Letní krmná dávka v ZOO Riga (str. 52)
78
Seznam obrázků v příloze: Obr. č. 1: Distribuce jednotlivých významných sobích stád Obr. č. 2: Paddock, ve kterém probíhal bilanční test Obr. č. 3: Pohled do paddocku v průběhu testu, sob č. 1 - samice Pepina, pův. z Finska. Obr. č. 4: Stejná samice již plně v letní srsti, dobře jsou vidět kopyta. Obr. č. 5: Jediný samec účastnící se testu, sob č. 2 – Václav, odchovanec ZOO Brno.
Seznam tabulek v příloze: Tab. č. 1: Složení použitých krmiv Tab. č. 2: Složení krmných dávek Tab. č. 3: Spotřeba sušiny v g na kus a den Tab. č. 4: Příjem g živin na kg metabolické velikosti těla (g/kg^0,75) Tab. č. 5: Hmotnosti zvířat a odhad příjmu sušiny Tab. č. 6a: Příjem živin v krmné dávce – okusy a jadrná směs Tab. č. 6b: Příjem živin v krmné dávce – objemná krmiva a suma Tab. č. 7:Využití živin Tab. č. 8: Koeficienty stravitelnosti Tab. č. 9: Složení krmných dávek pro soby na Aljašce Tab. č. 9a: Složení premixu Tab. č. 9b: Krmná směs pro soby s rybí moučkou Tab. č. 9c: Krmná směs pro soby se SEŠ Tab. č. 10: Potřeba živin pro soby Tab. č. 11:Porovnání složení masa sobů a hospodářských zvířat
79
Obr. č. 1: Distribuce světově významných sobích stád
Zdroj: (http://www.rangifer.net/rangifer/herds/images/herd_species_big.jpg, cit. 22. 4. 2010).
Obr. č. 2: Paddock, ve kterém probíhal bilanční test
Obr. č. 3: Pohled do paddocku v průběhu testu, sob č. 1 - sobice Pepina, pův. z Finska.
(Foto autor).
Obr. č. 4: Stejná samice již plně v letní srsti, dobře jsou vidět kopyta i celkový rámec.
Obr. č. 5: Jediný samec účastnící se testu, sob č. 2 – Václav, odchovanec ZOO Brno.
(Foto autor).
Tab. č. 1: Složení použitých krmiv
SB-6 vrba list SB-7 dub list SB-8 mléč list SB-9 lípa list SB-10 buk list SB-11 habr list SB-12 dub kůra SB-13 malina list SB-14 ostružina list SB-15 borůvčí SB-16 pampeliška SB-17 heřmánek SB-18 ovesné vločky SB-19 granule dostih SB-20 granule th.sob SB-21 jablka SB-22 mrkev +vit SB-23 píce SB-24 seno Lišejník
Sušina g/kg 905,90 927,90 925,30 925,60 925,50 922,60 925,90 915,90 922,00 925,10 906,80 902,30 911,10 919,00 917,40 809,60 843,30 890,00 886,70 915,10
N-látky g/kg 119,60 151,90 145,40 181,60 131,90 121,30 31,80 152,10 121,30 52,20 129,90 122,30 125,20 176,20 147,00 14,60 81,00 84,40 48,30 24,10
Tuk Vláknina g/kg g/kg 43,60 212,80 161,60 40,60 158,80 51,20 111,50 31,20 218,40 23,20 172,70 23,40 325,00 37,80 204,10 39,60 141,40 30,20 310,70 40,20 122,10 58,10 98,00 50,40 13,20 33,80 76,60 40,60 95,30 25,70 36,80 15,90 63,60 24,40 241,20 15,40 285,80 35,40 375,90
BNLV g/kg 477,00 579,90 509,90 520,60 506,60 562,10 508,70 463,70 556,00 505,90 504,80 533,70 704,20 572,20 553,10 717,30 598,70 480,30 479,60 469,30
Popel Indikátor g/kg g/kg 52,90 3,51 34,50 3,24 70,60 7,37 60,70 4,51 37,40 2,90 43,30 2,36 37,00 1,46 58,20 4,04 63,70 4,92 26,10 0,87 109,80 10,86 90,20 8,33 18,10 0,41 60,20 3,43 81,40 7,06 15,20 0,17 84,10 3,14 59,70 11,87 57,60 7,94 10,40
Org. hmota g/kg 853,00 893,40 854,70 864,90 888,10 879,30 888,90 857,70 858,30 899,00 797,00 812,10 893,00 858,80 836,00 794,40 759,20 830,30 829,10 904,70
BE MJ/kg 18,54 17,83 16,87 18,14 18,21 16,85 17,08 16,61 16,29 18,39 15,26 16,11 16,76 16,54 15,90 14,84 13,65 15,65 15,09 17,00
Tab. č. 2: Složení krmných dávek
Sob 1
Sob 2
Krmivo
Sob 3
Sob 4
Sob 5
kg/ks/den
SB-6 vrba list
0,02
0,02
0,02
0,02
0,02
SB-7 dub list
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
SB-8 mléč list
0,04
0,04
0,04
0,04
0,04
SB-9 lípa list
0,02
0,02
0,02
0,02
0,02
SB-10 buk list
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
SB-11 habr list
0,2
0,2
0,2
0,2
0,2
SB-13 malina list
0,016
0,016
0,016
0,016
0,016
SB-14 ostružina list
0,016
0,016
0,016
0,016
0,016
SB-15 borůvčí
0,016
0,016
0,016
0,016
0,016
SB-16 pampeliška
0,016
0,016
0,016
0,016
0,016
SB-17 heřmánek
0,016
0,016
0,016
0,016
0,016
SB-18 ovesné vločky
0,2
0,2
0,2
0,2
0,2
SB-19 granule dostih
0,75
0,75
0,75
0,75
0,75
SB-20 granule th.sob
0,75
0,75
0,75
0,75
0,75
SB-21 jablka
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
SB-22 mrkev +vit
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
SB-23 píce
0,64
3,17
0,94
0,94
0,94
SB-24 seno
0,14
0,71
0,21
0,21
0,21
Celkem
3,46
6,55
3,83
3,83
3,83
Tab. č. 3: Spotřeba sušiny v g na kus a den
Sob 1 Krmivo
Sob 2
Sob 3
Sob 4
Sob 5
g sušiny/ks/den
SB-6 vrba list
8,26
8,26
8,26
8,26
8,26
SB-7 dub list
4,12
4,12
4,12
4,12
4,12
SB-8 mléč list
15,86
15,86
15,86
15,86
15,86
SB-9 lípa list
7,74
7,74
7,74
7,74
7,74
SB-10 buk list
4,02
4,02
4,02
4,02
4,02
SB-11 habr list
84,44
84,44
84,44
84,44
84,44
SB-13 malina list
14,65
14,65
14,65
14,65
14,65
SB-14 ostružina list
14,75
14,75
14,75
14,75
14,75
SB-15 borůvčí
14,80
14,80
14,80
14,80
14,80
SB-16 pampeliška
14,51
14,51
14,51
14,51
14,51
SB-17 heřmánek
14,44
14,44
14,44
14,44
14,44
SB-18 ovesné vločky
182,22
182,22
182,22
182,22
182,22
SB-19 granule dostih
689,25
689,25
689,25
689,25
689,25
SB-20 granule th.sob
688,05
688,05
688,05
688,05
688,05
SB-21 jablka
11,99
11,99
11,99
11,99
11,99
SB-22 mrkev +vit
66,14
66,14
66,14
66,14
66,14
SB-23 píce
203,70 1011,17
299,94
299,94
299,94
SB-24 seno
101,85
149,97
149,97
149,97
Celkem
505,59
2140,81 3352,01 2285,17 2285,17 2285,17
Tab. č. 4: Příjem g živin na kg metabolické velikosti těla (g/kg^0,75) Sušina
N-látky
Tuk
Vláknina BNLV
3,70 3,19 3,61 3,61 3,61
g/kg^0,75 11,81 59,71 17,35 56,53 12,78 59,16 12,78 59,16 12,78 59,16
zvíře SOB1 SOB2 SOB3 SOB4 SOB5
106 106 106 106 106
14,77 12,20 14,32 14,32 14,32
Popel
6,72 6,55 6,69 6,69 6,69
Indikátor
0,57 0,77 0,61 0,61 0,61
Org. hmota
89,99 89,26 89,86 89,86 89,86
MJ BE MJ BE/kg^0,75 1,71 1,69 1,71 1,71 1,71
Tab. č. 5: Hmotnosti zvířat
SOB1 SOB2 SOB3 SOB4 SOB5
Hmotnost kg 55,00 100,00 60,00 60,00 60,00
Metabol. vel. těla kg^0,75 20,20 31,62 21,56 21,56 21,56
Odhad příj. suš. g 2140,8 3352,0 2285,2 2285,2 2285,2
Tab. č. 6a: Příjem živin v krmné dávce na kus a den - okusy a jadrná směs
Krmivo
Sušina
SB-6 vrba list SB-7 dub list SB-8 mléč list SB-9 lípa list SB-10 buk list SB-11 habr list SB-12 dub kůra SB-13 malina list SB-14 ostružina list SB-15 borůvčí SB-16 pampeliška SB-17 heřmánek SB-18 ovesné vločky SB-19 granule dostih SB-20 granule th.sob SB-21 jablka SB-22 mrkev +vit Celkem směs
8,26 4,12 15,86 7,74 4,02 84,44 0,00 14,65 14,75 14,80 14,51 14,44 182,22 689,25 688,05 11,99 66,14 1835,26
N-látky
Tuk Vláknina BNLV Popel Indikátor Příjem (g/ks/den)
0,99 0,36 1,26 0,00 2,31 0,64 1,41 0,40 0,53 0,13 10,24 1,96 0,00 0,00 2,23 0,55 1,79 0,58 0,77 0,45 1,88 0,58 1,77 0,84 22,81 9,18 121,45 23,30 101,14 27,93 0,18 0,31 5,36 1,05 276,11 68,27
1,76 3,94 0,44 1,34 4,79 0,29 2,52 8,09 1,12 0,86 4,03 0,47 0,88 2,03 0,15 14,58 47,46 3,66 0,00 0,00 0,00 2,99 6,80 0,85 2,09 8,20 0,94 4,60 7,49 0,39 1,77 7,32 1,59 1,41 7,70 1,30 2,41 128,32 3,30 52,80 394,39 41,49 65,57 380,56 56,01 0,44 8,60 0,18 4,21 39,60 5,56 160,22 1059,34 117,74
0,03 0,03 0,12 0,03 0,01 0,20 0,00 0,06 0,07 0,01 0,16 0,12 0,08 2,37 4,86 0,00 0,21 8,35
Org. hmota 7,05 7,38 13,56 6,70 3,57 74,25 0,00 12,57 12,66 13,31 11,56 11,72 162,72 591,93 575,21 9,53 50,21 1563,93
BE/MJ /kg 0,15 0,15 0,27 0,14 0,07 1,42 0,00 0,24 0,24 0,27 0,22 0,23 3,05 11,40 10,94 0,18 0,90 29,89
Tab. č. 6b: Příjem živin v objemném krmivu a celkem
Sob1 Jádro (viz Tab. 3a) SB-23 píce SB-24 seno Sob 1 celkem
Sob 2 Jádro (viz Tab. 3a) SB-23 píce SB-24 seno Sob2 celkem
Sobi 3-5 Jádro (viz Tab. 3a) SB-23 píce SB-24 seno Sobi 3-5 celkem
Sušina
Nlátky
Tuk
1835,26 203,70 101,85 2140,81
276,11 17,19 4,92 298,22
68,27 4,97 1,57 74,81
Sušina
Nlátky
1835,26 1011,17 505,59 3352,01
276,11 68,27 85,34 24,67 24,42 7,79 385,87 100,73
Sušina
Nlátky
Tuk
1835,26 299,94 149,97 2285,17
276,11 25,32 7,24 308,66
68,27 7,32 2,31 77,90
Tuk
Vláknina BNLV Popel Indikátor Příjem g/ks/den 160,22 1059,34 117,74 8,35 49,13 97,84 12,16 2,42 29,11 48,85 5,87 0,81 238,46 1206,02 135,76 11,57
Vláknina BNLV Popel Indikátor Příjem g/ks/den 160,22 1059,34 117,74 8,35 243,89 485,67 60,37 12,00 144,50 242,48 29,12 4,02 548,61 1787,48 207,22 24,36
Vláknina BNLV Popel Indikátor Příjem g/ks/den 160,22 1059,34 117,74 8,35 72,35 144,06 17,91 3,56 42,86 71,93 8,64 1,19 275,43 1275,33 144,28 13,10
Org. hmota 1563,93 169,13 84,44 1817,51 Org. hmota 1563,93 839,57 419,18 2822,69 Org. hmota 1563,93 249,04 124,34 1937,31
BE MJ/ks/den 29,89 3,19 1,54 34,62
BE MJ/ks/den 29,89 15,82 7,63 53,34
BE MJ/ks/den 29,89 4,69 2,26 36,85
Tab. č. 7: Využití živin Sob 1
Jednotka
Sušina
N-látky
Tuk
Vláknina
BNLV
Popel
Indikátor
Org. hmota
BE/MJ /kg
Přijato Vyloučeno výkaly
g/den g/den
2140,81 125,86
298,22 16,57
74,81 3,88
238,46 33,35
1206,02 47,35
135,76 24,71
11,57 11,57
1817,51 101,16
34,62 2,08
Stráveno
g/den
2014,94
281,65
70,93
205,11
1158,67
111,05
0,00
1716,35
32,53
Sob 2
Jednotka
Sušina
N-látky
Tuk
Vláknina
BNLV
Popel
Indikátor
Org. hmota
BE/MJ /kg
Přijato Vyloučeno výkaly
g/den g/den
3352,01 168,85
385,87 22,43
100,73 4,91
548,61 40,62
1787,48 66,68
207,22 34,21
24,36 24,36
2822,69 134,64
53,34 2,78
Stráveno
g/den
3183,16
363,44
95,81
507,99
1720,81
173,01
0,00
2688,04
50,57
Sob 3
Jednotka
Sušina
N-látky
Tuk
Vláknina
BNLV
Popel
Indikátor
Org. hmota
BE/MJ /kg
Přijato
g/den
2285,17
308,66
77,90
275,43
1275,33
144,28
13,10
1937,31
36,85
Vyloučeno výkaly
g/den
196,73
26,24
4,63
39,76
87,99
38,10
13,10
158,63
3,29
Stráveno
g/den
2088,45
282,42
73,27
235,66
1187,34
106,18
0,00
1778,69
33,56
Sob 4
Jednotka
Sušina
N-látky
Tuk
Vláknina
BNLV
Popel
Indikátor
Org. hmota
BE/MJ /kg
Přijato
g/den
2285,17
308,66
77,90
275,43
1275,33
144,28
13,10
1937,31
36,85
Vyloučeno výkaly
g/den
126,46
16,51
3,74
27,77
52,15
26,29
13,10
100,17
2,13
Stráveno
g/den
2158,71
292,16
74,15
247,65
1223,18
117,99
0,00
1837,14
34,71
Sob 5
Jednotka
Sušina
Přijato
g/den
Vyloučeno výkaly
g/den
152,66
22,95
4,25
30,86
Stráveno
g/den
2132,51
285,71
73,65
244,57
2285,17
N-látky 308,66
Tuk 77,90
Vláknina 275,43
BNLV 1275,33
Popel
Indikátor
Org. hmota 1937,31
BE/MJ /kg
144,28
13,10
36,85
65,40
29,20
13,10
123,46
2,56
1209,92
115,08
0,00
1813,86
34,29
Tab. č. 8: Koeficienty stravitelnosti Koeficienty stravitelnosti Sob 1 Sob 2 Sob 3 Sob 4 Sob 5
Sušina N-látky 94,12 94,44 94,96 94,19 91,39 91,50 94,47 94,65 93,32 92,56
Tuk 94,81 95,12 94,06 95,20 94,55
Vláknina BNLV 86,01 96,07 92,60 96,27 85,56 93,10 89,92 95,91 88,80 94,87
Popel 81,80 83,49 73,59 81,78 79,76
Org. hmota 94,43 95,23 91,81 94,83 93,63
BE 93,99 94,79 91,08 94,21 93,06
Tab. č. 9: Složení krmných dávek pro soby Nutriční požadavky sobů zatím nejsou přesně stanoveny. Následující tabulky představují krmné dávky, které byly používány během na soby zaměřeného výzkumného programu Aljašské Univerzity ve Fairbanksyu (UAF Reindeer Research Program). Tyto dávky byly úspěšně použity při farmovém chovu. Nicméně nelze je chápat jako normy nebo závazné oficiální doporučení (Zdroj: University of Alaska Fairbanks, dostupné na http://reindeer.salrm.uaf.edu/about_reindeer/#Circumpolar). Tab. č. 9a: Složení premixu Premix Ječmen MinVit premix Sůl Kukuřičný olej Celkem
Obsah v % v sušině 80,00 8,33 8,33 3,34 100,00
Tab. č. 9b: Krmná směs pro soby bílou rybí moučkou
Komponenta krmiva
Mačkaný ječmen Travní moučka Rybí moučka bílá Melasa Kukuřičný olej Vápenec Dikalciumfosfát Močovina Doplněk vitaminu E Premix Celkem
14 % 16 % dusíkaté látky dusíkaté látky (% z celk. (% z celk. suš.) suš.) 68,59 66,95 19,98 19,97 1,55 2,9 3,58 3,54 1,64 1,59 1,04 0,94 0,48 0,27 0 0,7 0,11 0,11 3,03 3,03 100 100
Tab. č. 9c: Krmná směs pro soby se SEŠ 14 % 16 % dusíkaté látky dusíkaté látky (% z celk. (% z celk. suš.) suš.) 66,28 62,96 19,97 19,95 3,68 6,9 3,58 3,54 1,59 1,36 1,14 1,15 0,64 0,58 0 0,44 0,11 0,11 3,01 3,01 100 100
Komponenta krmiva
Mačkaný ječmen Travní moučka Sojový ex. šrot Melasa Kukuřičný olej Vápenec Dikalciumfosfát Močovina Doplněk vitaminu E Premix Celkem
Tab. č. 10: Potřeba živin pro soby Analýza NDF ADF Lignin IVTD Dusíkaté látky Fosfor Draslík Vápník Hořčík Síra Sodík Kobalt Měď Železo Mangan Molybden Selen Zinek
Jednotka % % % % % % % % % % mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg
Rostlinná (sojová) dieta 23,58 9,52 1,54 16,13 0,41 0,79 0,73 0,17 0,17 1214 0,8 18,6 168 123 0,6 0,03 138
Živočišná (rybí) dieta 25,13 10 85,55 16,13 0,42 0,78 0,64 0,15 0,17 1020 0,7 13 184 115 0,9 0 129
(Zdroj: University of Alaska Fairbanks.)
Tab. č. 11: Porovnání složení masa sobů s jinými druhy zvířat Průměrné výživné hodnoty/100 g z výběrového libového masa Druh masa: Sob
Hovězí
Vepřové
Jehněčí
Kuřecí prsní Losí řízky fillet 448 470 23,1 21,1 1,5 3 0,2 0,7
Živina: fillet fillet fillet fillet Energie kJ 533 513 524 767 Bílkoviny, g 21,6 21,1 21 19 Tuk, g 4,5 4,1 4,5 12 Nasycené mastné 2,3 1,9 1,6 4,2 kyseliny, g MUFA*, g 1,5 1,4 1,8 3,4 0,3 PUFA**, g 0,4 0,2 0,6 0,4 0,3 Cholesterol, mg 51,7 51,7 50 51,7 56,2 Sodík, mg 95 41 63,5 58 77 Draslík, mg 440 390 280 240 380 Hořčík, mg 33 27 20 19 26 Vápník, mg 13 5,5 7,4 12 6 Fosfor, mg 310 220 160 150 160 Železo, mg 6,7 2,6 0,6 1,9 0,7 Zinek, mg 4,8 3,9 1,6 2,3 1,2 Selen, µg 30 15,8 20 13,5 13 Vitamin A, µg 6 5,2 3 12,6 11 Vitamin D, µg 0,2 0,2 0,3 0,2 0,1 Vitamin E, mg 0,8 0,3 0,3 0,6 0,2 Kys.listová, µg 6 1,2 2,1 6 15,6 Riboflavin (B2), mg 0,2 0,17 0,23 0,25 0,18 Thiamin (B1), mg 0,1 0,11 0,93 0,2 0,14 Kobalamin (B12), µg 6,3 2,3 0,6 1,2 1 *MUFA – mononenasycené mastné kyseliny (monounsaturated fatty acids)
0,6 0,3 51,7 56 390 27 6 220 3,5 4,6 4 7,5 0,2 0,8 6 0,3 0,3 6,3
**PUFA - polynenasycené mastné kyseliny (polyunsaturated fatty acids) (Zdroj: University of Alaska Fairbanks)
