MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA
BAKALÁŘSKÁ PRÁCE
BRNO 2009
RADIM PETREK
Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství
Zhodnocení efektu počátečního odchovu plůdku pstruha obecného (Salmo trutta m. fario) v kontrolovaných podmínkách při produkci ročka z odchovných potoků
Bakalářská práce
Brno 2009
Vedoucí bakalářské práce: doc. Dr. Ing. Jan Mareš
Vypracoval: Radim Petrek
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma: Zhodnocení efektu počátečního odchovu plůdku pstruha obecného (Salmo trutta m. fario) v kontrolovaných podmínkách při produkci ročka z odchovných potoků vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MZLU v Brně. dne podpis bakaláře
Poděkování Na tomto místě bych rád poděkoval svým rodičům za umožnění studia na této univerzitě. Děkuji vedoucímu bakalářské práce doc. Dr. Ing. Janu Marešovi za obětavou pomoc, cenné rady, připomínky a odborné vedení. Závěrem bych také rád poděkoval Ing. Romanu Krejčímu Ph.D. a Martinu Nieslanikovi za poskytnutí odborných podkladů bez nichž by zpracování této bakalářské práce nebylo možné.
Abstrakt Předmětem této bakalářské práce je zpracování současné literatury týkající se zhodnocení efektu počátečního odchovu plůdku pstruha obecného v kontrolovaných a extenzivních podmínkách při produkci ročka z odchovných potoků. Práce je členěna do několika částí, které se v různém rozsahu zabývají problematikou počátečního odchovu plůdku a produkcí ročka pstruha obecného. Ve sledovaném období let 2005 – 2008 byla při odchovu v kontrolovaných podmínkách získána roční násada pstruha obecného o hmotnosti pohybující se v rozmezí 39,22 g – 48,7 g a úroveň přežití činila 39,5 % - 72,3 %. Při odchovu ročka pstruha obecného v odchovných potocích extenzivním způsobem, byla získána roční násada o nižší kusové hmotnosti a úroveň přežití se pohybovala v rozmezí 8,85 % - 23,5 %. Práce je také doplněna dalšími informacemi o rozšíření druhu, chování, biologii, rozmnožování, odchovu a srovnání genetické variability uměle odchovaných a „divokých“ ryb.
Klíčová slova pstruh obecný, plůdek, roček, kontrolované podmínky, extenzivní odchov, přežití
Abstract The subject of the bachelor thesis is processing of present literature relevant to evaluate effect of rearing early stages of brown trout held under controlled rearing conditions in consequence with production brown trout yearling in rearing trout becks. The thesis is divided into several parts which all deal with rearing early stages questions. Between 2005 – 2008 has been checked brown trout yearlings from two different ways of rearing. Brown trout yearlings bred under farming conditions achieved weight vary between 39,22 g – 48,7 g and survival rate between 39,5 % - 72,3 %. Brown trout yearlings of natural stock achieved lower weight and survival rate was between 8,85 % - 23,5 %. The thesis is also supplemented by many other informations about distribution, behaviour, biology, reproduction, and comparing of genetical variability between fish reared under farming conditions and wild stocked fish.
Keywords brown trout, fry, yearling, controlled conditions, natural stock, survival rate
OBSAH OBSAH............................................................................................................................. 7 1 ÚVOD............................................................................................................................ 8 2 CÍL PRÁCE ................................................................................................................. 10 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED ............................................................................................. 11 3.1 Systematické zařazení pstruha obecného.............................................................. 11 3.2 Geografické rozšíření............................................................................................ 11 3.2.1 Původní rozšíření a introdukce ...................................................................... 11 3.2.2 Rozšíření v České republice .......................................................................... 12 3.3 Popis pstruha obecného ........................................................................................ 13 3.4 Biologie................................................................................................................. 14 3.5 Rozmnožování ...................................................................................................... 16 3.5.1 Přirozený výtěr............................................................................................... 17 3.6 Chov pstruha obecného......................................................................................... 17 3.6.1 Umělý výtěr ................................................................................................... 17 3.6.2 Hlavní reprodukční ukazatele uměle vytíraného pstruha obecného .............. 18 3.6.3 Kulení plůdku ................................................................................................ 19 3.6.4 Počáteční odkrm plůdku ................................................................................ 19 3.6.5 Intenzívní způsoby odchovu ročků a násad ................................................... 20 3.6.6 Extenzivní způsoby odchovu ročků a násad .................................................. 23 3.7 Význam a účel meliorací pstruhových toků ......................................................... 25 3.8 Adaptabilita extenzivně a intenzivně odchovaných násad pstruha obecného v přírodních podmínkách ........................................................................................... 27 3.9 Genetická variabilita uměle odchovaných a divokých ryb ................................... 29 4 MATERIÁL A METODIKA....................................................................................... 32 4.1 Odchov ročka v kontrolovaných podmínkách ...................................................... 32 4.2 Odchov ročka v odchovných potocích.................................................................. 34 4.3 Vyhodnocení intenzivního a extenzivního odchovu ročka................................... 35 5 ZÁVĚR ........................................................................................................................ 36 6 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY ......................................................................... 38
1 ÚVOD Pstruh obecný forma potoční (Salmo trutta morpha fario) je sladkovodním rybím druhem, vyskytujícím se u nás především v potocích, říčkách, řekách, souhrnně zařazených do tzv. pstruhového pásma, z části i v úsecích pásma lipanového. Klasifikaci vodních toků u nás provedl Frič (1872). Rozhodujícími faktory pro trvalý výskyt pstruha je kvalita vody a dostatek úkrytů. Jedná se o rybu z čeledi lososovitých (Salmonidae), která se řadí k nejvýznamnějšímu a nejcennějšímu druhu pstruhových vod u nás. Zejména díky velmi kvalitnímu a chutnému masu, které převyšuje kvalitu většiny našich ostatních druhů ryb. Svalovina je pevná s malým množstvím tuku. Průměrně
se pohybuje kolem 1,3 %. Neopomenutelné je také zastoupení zdraví
prospěšných vysoce nenasycených mastných kyselin (HUFA) řady n-3. Pstruh obecný patří také mezi velice atraktivní a vyhledávanou rybu sportovními rybáři. Výlovek pstruha na udici z volných vod činil v roce 2005 na revírech ČRS 19,8 t. Průměrný výlovek pstruha ve vodách MRS v letech 2005 – 2007 byl 7,8 t.V České republice je pstruh obecný chován extenzivně v pstruhových tocích a hospodářstvích pod záštitou ČRS a MRS především pro využití v rybářských sportovních revírech. Jen ojediněle se můžeme setkat s liniemi pstruha potočního z dovozu, které jsou zařazovány do intenzivního výkrmu. Mezi potravu, kterou pstruh obecný využívá v tocích patří zooplankton a bentické organismy. Starší pstruzi přijímají larvy chrostíků, jepic, pošvatek, červy a měkkýše, v letním období
suchozemský hmyz. Starší věkové
kategorie pstruha konzumují i drobné ryby. Chov pstruha obecného, jehož podstatu tvoří umělé rozmnožování a extenzivní odchov násad, má v Čechách, na Moravě a ve Slezsku více než stoletou tradici. V minulosti byl do volných vod jako zarybňovací materiál vysazován převážně váčkový a odkrmený plůdek. Pouze výjimečně i starší násada odchovaná v rybníčcích. V padesátých letech dvacátého století došlo k vytvoření jednotné organizace sportovního rybářství, k podstatnému nárůstu zájemců o sportovní rybolov s následným zvýšeným zarybňováním volných vod. Až zavedení elektrického agregátu do provozní praxe umožnilo využití menších vodních toků pro odchov starší násady (ročka, později dvouročka) pstruha obecného a tím i zkvalitnění zarybňování pstruhových revírů. Systém „odchovných potoků“ plně zajišťuje výrobu násad pstruha obecného i v současnosti. Mezi současné problémy chovu pstruha patří zejména nedostatek kvalitních matečných ryb pro potřeby umělého výtěru. Zapříčiněný v důsledku mnoha 8
různých faktorů (nešetrné úpravy toků, antropogenní znečištění, působením predátorů atp.). Což se projevuje výpadky v produkci jiker a následně i dalších kategorií plůdku a násad. Mezi řešení, které by mohly vést ke zlepšení nedobré situace patří odchov matečných ryb v chráněných rybích oblastech a z části i v uzavřených systémech. Možnost odchovu generačních pstruhů obecných v podmínkách umělého chovu byla již předmětem experimentální práce prováděné v letech 1999- 2003 VÚRH ve Vodňanech, ve spolupráci s MO ČRS Husinec. Výsledky jednoznačně prokázaly, že intenzifikace chovu generačních ryb i mladších věkových kategorií pstruha obecného je při zachování určitých pravidel možnou cestou ke zvýšení produkce kvalitních násad této ryby (RANDÁK et ŽLÁBEK, 2004). V této bakalářské práci je zpracována literární rešerše a vyhodnocení podkladů MRS Brno týkajících se výsledků odchovu ročka pstruha obecného, při použití různé technologie.
9
2 CÍL PRÁCE Cílem této bakalářské práce je zpracování literárního přehledu týkajícího se daného tématu „Zhodnocení efektu počátečního odchovu plůdku pstruha obecného (Salmo trutta m. fario) v kontrolovaných podmínkách při produkci ročka z odchovných potoků“.Literární přehled obsahuje stručný popis biologie pstruha obecného, umělý výtěr a odchov jednotlivých věkových kategorií pstruha. Dále jsou v práci vyhodnoceny podklady MRS Brno týkající se výsledků odchovu ročka pstruha obecného, při použití různé technologie. Mezi sledované ukazatele patří zejména intenzita růstu, přežití a celkové ekonomické zhodnocení.
10
3 LITERÁRNÍ PŘEHLED
3.1 Systematické zařazení pstruha obecného Pstruh obecný (Salmo trutta morpha fario) patří mezi sladkovodní dravé ryby. Řadí se do třídy ryby (Osteichtyes), nadřád kostnatí (Teleostei), řád bezostní (Clupeiformes), podřád lososovci (Salmonoidei), čeleď lososovití (Salmonidae). V naší fauně žijí zástupci dvou podřádů dle BERGA (1940, 1955) – Salmonoidei a Esocoidei. Mezi bezostnými jsou čeledi, které mají mimořádný hospodářský význam (sleďovití a lososovití) a zaujímají prvé místo ve světovém rybářství (BARUŠ et OLIVA, 1995).
3.2 Geografické rozšíření
3.2.1 Původní rozšíření a introdukce Pstruh obecný forma potoční je typickým obyvatelem studených toků na evropském kontinentu, dále se vyskytuje i na severu Afriky v Alžírsku a v Maroku, na Kavkaze a v Malé Asii. Pomocí umělé introdukce byl areál pstruha obecného rozšířen o Tasmánii (od roku 1864), odtud převezen do Austrálie a na Nový Zéland (1867 – 1875). Dále byl dovezen a aklimatizován v Indii (1873), v Japonsku (před rokem 1900), v USA (1883), Kanadě (1884), v jižní Africe (1876 – 1895), na některých místech střední a východní Afriky. Zdomácněl i v jižní Americe. V některých částech svého areálu vytváří v přímořských oblastech pstruh obecný i tažnou mořskou formu, ve vnitrozemských sladkých vodách žije potoční forma a v jezerech forma jezerní (BERG 1948 – 1949, OLIVA et al. 1968). Pstruh obecný vytváří v rámci areálu svého rozšíření několik subspecií, jejichž odlišnost však není příliš výrazná. Populace pstruha obecného původně žijící ve vodách, které patří k povodí Baltského moře, Severního moře, Atlantského oceánu, Severního ledového oceánu a Barentsova moře a také ve vodách patřících k úmoří severní části Středozemního moře od Gibraltaru až po Apeninský poloostrov se označuje jako Salmo trutta trutta Linnaeus, 1758. Potoční pstruhy, které jsou od této populace odvozené nazýváme Salmo trutta trutta morpha fario. Pstruh obecný žijící ve vodách patřících k povodí Černého moře je označován jako Salmo trutta labrax Pallas, 1811. Populace 11
žijící v povodí Kaspického moře jsou řazeny k subspecii Salmo trutta caspius Kessler, 1877. Subspecie pstruha jenž nazýváme Salmo trutta macrostigma (Duméril, 1858) žije v jižním úmoří Středozemního moře (Alžír, Maroko, Sicílie, Korsika, Sardinie, Apeninský poloostrov, Kréta, státy bývalé Jugoslávie, Řecko a jižní část Turecka (BARUŠ et OLIVA, 1995).
3.2.2 Rozšíření v České republice Výskyt pstruha obecného formy potoční je určován především kvalitou vody, teplotními maximy a dostatečným obsahem kyslíku. Se pstruhem se setkáme zejména ve středních (500 – 700 m n. m.) a vyšších (800 – 1000 m n. m.) polohách. Pokud má zajištěny výše uvedené podmínky, ne zřídka na pstruha narazíme i v nadmořské výšce 200 – 300 m. n .m. Naopak mezi nejvyšší lokality výskytu pstruha obecného patří Klínový potok v Krkonoších (1 050 m. n. m.), v Jeseníkách řeka Opava (1 077 m. n. m.) a na Šumavě Březnický potok (1 160 m. n. m.), (DYK, 1957, 1974).
12
3.3 Popis pstruha obecného Pstruh obecný má protáhlé tělo vřetenovitého tvaru, ze stran mírně zploštělé, dokonalé přizpůsobené životu v proudící vodě. Hlava je poměrně velká, klínovitá s hluboce rozštěpenými ústy. Silné čelisti jsou opatřeny drobnými zuby. Hřbetní ploutev je umístěná ve středu těla poněkud blíže hlavy než k počátku ocasní ploutve, břišní jsou umístěny na svislici pod středem její základny. Ocasní ploutev je u mladších jedinců mírně vykrojená, u starších ryb je ukončena rovně nebo mírně obloukovitě vyklenutá. Prsní a břišní ploutve jsou poměrně krátké a zaokrouhlené. Mezi hřbetní a ocasní ploutví je tuková ploutev, ohnutá dozadu téměř rovnoběžně s osou těla. Počet šupin v postranní čáře je v rozmezí 105 – 129. Ve hřbetní ploutvi se nachází 2 – 5 tvrdých paprsků a 8 – 12 měkkých paprsků. Počet žaberních tyčinek subspecie Salmo trutta labrax je podle BERGA (1948 – 1949) 16 – 19, obvykle však 18. Pro poddruh Salmo trutta trutta uvádí Suchomelová (in Oliva 1963a) 13 – 18 žaberních tyčinek nalezených u pstruhů z řeky Morávky. Zbarvení u pstruha obecného formy potoční je velmi proměnlivé. Značné rozdíly se nachází nejen mezi populacemi z různých toků, ale i mezi jedinci v rámci jedné populace z téhož stanoviště. Zbarvení boků a hřbetu je šedohnědé, zlatohnědé nebo modrozelené. Hřbetní část je velmi tmavá, šedo – až hnědočerná. U starších ryb bývá zvýrazněna hnědá složka, která přechází do měděného tonu. Boky směrem k břichu jsou postupně světlejší, šedé- až hnědožlutavé. Břicho může být bílé (zejména u mladších jedinců), nažloutlé, někdy šedavé. Na hřbetě nad postranní čárou jsou temné až černé skvrny, které zasahují i na horní část skřelí až k oku. Pstruh obecný f. potoční má charakteristické červené až karmínové skvrny na bocích podél postranní čáry, obvykle jich bývá 10 až 30, o průměru 1 – 3 mm. Červené skvrny jsou často v bílých či nažloutlých, anebo alespoň světlejších kruhových dvorcích. Základní zbarvení pstruha je zpestřeno ještě fluorescenčními lesky, většinou modrozelenými či zlatavě měděnými. U mladých jedinců bývají na těle neohraničené příčné tmavé pruhy nebo namodralé tmavé ostrůvky. Pohlavní dimorfismus není u menších jedinců pstruha obecného příliš výrazný. Samice mají širší a nižší tělo s okrouhlým a objemnějším břichem. Hlava je u samic v předu více zaoblená, u samců je přední část hlavy ostřejší, dolní čelist má náznak „háku“ a na její symfýze se vytváří hrot zapadající do výřezu v horní čelisti. U samců zasahuje horní čelist až za oko. U samců se v období výtěru objevuje zhrubnutí kůže, u 13
samic je pokožka „měkká“. Zbarvení samců je výraznější a tmavěji tónované než u samic. Zejména zbarvení břicha a v okolí řitního otvoru je v době tření téměř černé (BARUŠ et OLIVA, 1995). Rychlost růstu je značně variabilní, závisí na množství a kvalitě potravy, kterou má ryba k dispozici. Zpravidla dorůstá délky 45 až 50 cm a hmotnosti 1 až 1,5 Kg. V normálních podmínkách dospívají mlíčáci ve 2. až 3. roce a jikernačky ve 3. až 4. roce života. Obecně platí pravidlo, že mlíčáci dospívají o rok dříve než jikernačky (POKORNÝ et al., 2003). Délka hlavy dosahuje v procentech délky těla 21 – 27 %, výška těla 17 – 26 %, délka ocasního násadce 12 – 21 % (BARUŠ et OLIVA, 1995).
3.4 Biologie Pstruh obecný je ryba stanovištní, která v průběhu roku s výjimkou třecích migrací a se změnami, které souvisí s růstem v zásadě nemění stanoviště. Své stanoviště volí v místech tzv. proudového stínu, jenž se vyskytuje u dna za kameny, pod kořeny, v úkrytech ve březích, hrázkách a výhonech. Členitost prostředí je pro pstruha rozhodujícím faktorem, který určuje početnost jeho obsádky v našich tocích. Mladší a menší jedinci se zdržují i v mělčí vodě, větší ryby vyhledávají stanoviště většinou v hlubší vodě v tůních, výmolech apod. V rámci svého stanoviště si jedinec volí tzv. okrsek, který se většinou kryje s jeho zrakovým dosahem z místa, kde stojí v úkrytu (DYK 1935, 1939b, 1957b, DYK et al. 1949, LIBOSVÁRSKÝ et al. 1971, LUSK et KRČÁL 1986). Nejlépe mu vyhovují čisté proudivé toky s tvrdým dnem a dostatkem úkrytů. Pstruh je velmi náročný na obsah kyslíku ve vodě. Za optimum můžeme považovat 9 až 11 mg/l. Nebezpečné je kolísání kyslíku, především pak dlouhodobý pokles pod 6 mg/l. Mezi další životně důležitou podmínku patří teplota vody, kdy za optimum považujeme 10 až 15 °C. Při dostatku kyslíku snese krátkodobě oteplení na 20 °C (POKORNÝ et al., 2003). Jak již uvedl Woldřich (1858) jeho pozorování provedená na Šumavě prokázala, že pstruzi žijí jednotlivě, méně často menší jedinci ve skupinách. Taktéž Lusk et al. (1983)
začlenil
pstruha
k rybám
se
stanovištními
a
teritoriálními
nároky.
Individualistické chování pstruha obecného se projevuje výrazně v prostředí přírodního toku od velikosti okolo 50 mm, kdy již jednotlivci začínají aktivně bránit svá teritoria. 14
Pstruh v průběhu dne stojí na svém stanovišti a pouze v období zvýšené aktivity potravních organismů, což bývá v podvečerních a večerních hodinách, vyjíždí v rámci svého okrsku za potravou. Za zvýšených vodních průtoků pstruzi opouštějí svá stanoviště v exponované části proudnice a přečkávají toto období v úkrytech u břehů (LUSK 1979a, b). Potravu pstruha obecného tvoří živočišné organismy, především vodní a suchozemští bezobratlí, v menší míře pak i obratlovci, zejména ryby, žáby a menší savci. Základní část potravy pstruha tvoří chrostíci, jepice, pošvatky, korýši, měkkýši a červi. Nejmenší jedinci vyhledávají drobné potravní organismy, s rostoucí velikostí pstruha narůstá i velikost potravní kořisti. U větších jedinců se jako potrava uplatní i ryby – střevle potoční (Phoxinus phoxinus), mřenka mramorovaná (Noemacheilus barbatulus), vranka obecná (Cottus gobio), vranka pruhoploutvá (Cottus poecilopus), hrouzek obecný (Gobio gobio), malí pstruzi, okoun říční (Perca fluviatilis), larvy mihulí (Petromyzontes), (DYK 1956a, VACEK 1925, BEYR 1956). LUSK (1965) uvádí, že v potravě pstruha se nachází i jikry ryb, a to jak vlastní, tak i pstruha duhového(Oncorhynchus mykiss), ostroretky stěhovavé(Chondrostoma nasus), lipana podhorního (Thymallus thymallus) a dalších druhů ryb. Výběrovost a podíl jednotlivých složek potravy je určována především dostupností. Jak uvádí BLAHÁK (1978), který studoval potravu pstruha obecného v řece Svratce v průběhu roku, připadalo na vodní organismy 84,38 % a na suchozemské organismy 15, 62 %. TUŠA (1969) při výzkumu potravní biologie pstruha obecného v říčce Loučce zjistil, že nejvíce je naplněn žaludek potravou v dubnu. Náletové organismy se v potravě pstruha objevovaly od května do října. Hlavní potravní komponenty tvořily larvy chrostíků a jepic (Baetis), s čímž souhlasí i OSCOZ (2005), který uvádí, že množství jepic rodu Baetis zastoupených v potravě pstruha tvořilo až 47,95 % z celkového počtu potravních organismů nalezených v zažívadlech v průběhu 24 hodin. Význam jednotlivých složek pro výživu pstruha obecného je však možné hodnotit jedině na základě současně prováděného rozsáhlého a časově náročného výzkumu celé jím obývané biocenózy. Náhodně na několika exemplářích provedené potravní rozbory vedou při snaze o zevšeobecnění ke zkresleným závěrům. Při výzkumu potravy pstruha obecného byla věnována pozornost i vzájemné potravní konkurenci mezi s jinými druhy. DYK (1938b) zdůrazňuje rozdílnost potravního spektra pstruha obecného a lipana podhorního. STRAŠKRABA et al. (1966) dospěli k závěru, že potravní konkurence mezi pstruhem, střevli potoční a vrankou pruhoploutvou je malá, s výjimkou jepic rodu Baetis. Při porovnávání potravy pstruha 15
obecného a parmy obecné dospěl ŠTĚDROŇSKÝ (1957) k závěru, že oba druhy požírají shodné bentické organismy. Pstruh obecný je krátkověká ryba, dožívá se v průměru 3 – 5 let. Jeho růst ovlivňuje mnoho faktorů, zejména však dostatek potravy. LIBOSVÁRSKÝ et LUSK (1970) uvádí, že v naších vodách je růst pstruha výrazně sezónní, kdy 80 – 90 % ročního délkového i hmotnostního přírůstku je vytvořeno v období duben až září. V prvním roce dosahuje pstruh obecný délky 6 až 12 cm, ve druhém roce 10 – 16 cm, ve třetím roce 15 až 23 cm, přičemž zpravidla dorůstá délky 45 až 50 cm a hmotnosti 1 až 1,5 kg (POKORNÝ et al., 2003). V dobrých podmínkách, které ovlivňují faktory jako velikost toku, nadmořská výška, délka vegetačního období, vodnatost toku a množství potravy, může přirůstat i více.
3.5 Rozmnožování Pstruh obecný v naších vodách dospívá ve věku 2 – 4 roky. Samci dospívají obvykle o rok dříve jak samice. Rozhodujícím faktorem pro dosažení pohlavní dospělosti jsou potravní podmínky v dané lokalitě. V nepříznivých horských podmínkách jedinci pohlavně dospívají při menším vzrůstu (BARUŠ et OLIVA, 1995). LUSK et ZDRAŽÍLEK (1969) uvádí mezi sledovanými kusy pohlavně dospělou samici 107 mm o hmotnosti 17g a samce jenž dosahoval délky 99 mm jehož hmotnost činila 13 g. Počet jiker u samic pstruha je závislý především na jejich velikosti. U menších jedinců se počet jiker zvyšuje úměrně v lineární závislosti s narůstající hmotností a délkou samic. Relativní plodnost samic pstruha obecného u našich populací obvykle kolísá v rozmezí 2000 – 3000 ks.kg¯ ¹ hmotnosti těla samice (BARUŠ et OLIVA, 1995). Velikost jiker pstruha obecného kolísá v rozmezí 4,5 – 6 mm, přičemž s velikostí samic se zvětšuje i velikost jiker (PEKÁRKOVÁ 1956a, b, LUSK 1968a, b).
16
3.5.1 Přirozený výtěr V naších podmínkách probíhá třecí období pstruha obecného od druhé poloviny září až do konce února s tím, že hlavní třecí období připadá na druhou polovinu října a listopad, v závislosti na teplotě vody v dané lokalitě (DYK et al. 1949, ŠTĚDROŇSKÝ 1953). POKORNÝ et al., (2003) uvádí, že za optimální výtěrovou teplotu u pstruha můžeme považovat rozmezí 5 – 7 °C. Vlastní trdliště si pstruh volí obvykle v místech s písčitým nebo štěrkopísčitým dnem, s pomaleji proudící vodou a hloubkou 0,1 – 0,5 m. Na vhodném trdlišti samice „vytlouká“ většinou oválné (podle velikosti ryby) až 50 cm dlouhé miskovitě prohloubené třecí místo (tzv. „hnízdo“), kam v několika třecích dávkách vytírá jikry, které samec současně oplozuje. Vlastní třecí akt probíhá v párech, přičemž určující úloha připadá samici. Při vlastním třecím aktu samice i samec pohybem těla a ocasu víří písek a štěrk, který překrývá vytřené jikry. Jikry překryté pískem a štěrkem mají tak zajištěny vhodné podmínky pro další vývoj (BARUŠ et OLIVA, 1995). Vlastní vývoj oplozených jiker pstruha obecného potřebuje 500 – 530 tzv. denních stupňů při nižší teplotě vody (PŘÍHODA, 2006).
3.6 Chov pstruha obecného 3.6.1 Umělý výtěr V současnosti má u pstruha obecného v našich podmínkách rozhodující význam umělý výtěr a líhnutí vytřených jiker v líhňových aparátech, většinou plošného typu. Umělý výtěr pstruha se u nás začal provádět současně s umělým rozmnožováním lososa (FRIČ 1875). Umělé rozmnožování pstruha přináší daleko vyšší efekt, neboť z vytřených jiker se vylíhne 80 – 90 % plůdku, zatímco ve volné přírodě to bývá 15 – 20 % (DYK 1956). Při umělém výtěru pstruha obecného se jikry nejčastěji oplozují „německou“ metodou. Jedná se o metodu, při které se jikry vytírají do čisté a suché misky přímo i s ovariální plazmou, která obsahuje látky (gamony), které při optimální zralosti jiker prodlužují životnost spermií. Proto se touto metodou za optimálních podmínek dosahuje oplozenosti jiker až 95 %. Na vytřené jikry se přidává mlíčí . V praxi se často na jikry jedné vytřené jikernačky přidá mlíčí dvou až tří samců (VLASTNÍ ZKUŠENOST). 17
Následně se pohlavní produkty promíchají, přilije se voda nebo aktivační roztok, pohlavní produkty se opět promíchají a nechají 2 až 3 minuty stát v klidu. V této době dochází k pronikání spermie do jikry. V konečné fázi se přistoupí k proplachování jiker, které se provádí tak dlouho, dokud neodtéká naprosto čistá voda. Čisté jikry se umísťují do inkubačních přístrojů (POKORNÝ et al., 2003). Pro inkubaci, líhnutí a počáteční rozkrmování se u pstruha obecného nejvíce využívají ploché aparáty Rückel – Vacek s kapacitou 15 000 – 25 000 ks jiker. Kapacita aparátu závisí na velikosti jiker, kdy na 1 cm² můžeme v průměru umístit 4 – 7 ks jiker (PŘÍHODA, 2006).
3.6.2 Hlavní reprodukční ukazatele uměle vytíraného pstruha obecného Tab. 1: Reprodukční ukazatele pstruha obecného formy potoční (Salmo trutta morpha fario L.), (Pokorný et al., 2003) Ukazatel Období výtěru Pohlavní dospělost ♀ ♂ Optimální věk generačních ryb pro umělý výtěr Plodnost jikernaček: - absolutní - relativní Počet jiker v 1 l vody Průměrná velikost jiker Lepkavost jiker Objem vytřeného mlíčí Pohyblivost spermií Délka inkubace jiker Optimální teplota vody Při umělém výtěru
18
Měřící jednotka měsíc roky roky
Pstruh obecný 10 - 12 3–4 2-3
roky
3-7
tis. kusů tis. kusů tis. kusů mm ml.kg¯ ¹ s d°
0,5 – 3 2,5 - 3 7-8 4,5 - 5 malá 3-4 30 - 35 500 - 530
°C
5-7
3.6.3 Kulení plůdku Inkubace jiker končí vykulením (vylíhnutím) váčkového plůdku (volných embryí) z jiker. Plůdek lososovitých ryb se uvolňuje z jikry ocasní části napřed – ke konci inkubační doby se embryo začíná v jikře častěji a intenzivněji pohybovat, až při pokusech o napřímení těla protrhne proteolytickými enzymy narušený a změklý obal jikry a postupně se z něj uvolní. Doba kulení trvá v závislosti na teplotě vody i několik dnů. Vykulený váčkový plůdek lososovitých ryb je zpočátku téměř bez pigmentu, s blanitým ploutevním lemem kolem celé zadní části těla. Má velký žloutkový váček a leží na boku bez výraznějšího pohybu. Později se plůdek začíná pohybovat podle toho, do jaké míry strávil žloutkový váček. Normální pohyb plaváním začíná u pstruha při teplotě 8 až 10°C koncem druhého týdne po vykulení. Po vykulení vzrůstají nároky na kyslík, proto je třeba zvýšit dvojnásobně až trojnásobně průtok vody celým inkubačním zařízením (POKORNÝ et al., 2003).
3.6.4 Počáteční odkrm plůdku Počáteční odchov a rozkrmení plůdku probíhá zpravidla v plochých inkubačních přístrojích nebo ve žlabech. Po odkalení a odsátí jikrných obalů se v přístroji ponechá asi 7 tis. kusů váčkového plůdku a na žlab nasadí 10 až 20 tis. kusů plůdku. Klidová fáze odchovu je poměrně dlouhá, trvá asi 3 týdny (v závislosti na teplotě vody). Po rozplavání plůdku se musí zahájit rozkrmování. Nejvýhodnějším krmivem je živý tříděný zooplankton odpovídající velikosti. Z náhradních krmiv se nejlépe osvědčuje slezina ve formě vodní emulze. V pozdějším období je možno přejít na krmné pasty s doplňkem kompletních krmných směsí. Krmivo se dávkuje 5 až 6krát denně. V průběhu odchovu je nutno pečlivě dodržovat hygienu prostředí, především při zkrmování náhradních krmiv. Po ukončení odchovu (po 3 až 4 týdnech) se odkrmený plůdek přesazuje do jiných nádrží a zde pokračuje odchov až do násady (zpravidla roček), nebo se vysazuje do odchovných potoků. Ztráty v průběhu počátečního odchovu zpravidla nepřevyšují 10 % (POKORNÝ et al., 2003). 19
Praktické zkušenosti pstruhařů s odchovem plůdku této ryby v podmínkách umělých chovů při využití kompletních krmných směsí jsou většinou do značné míry negativní. Při tomto způsobu dochází ke značným ztrátám, které jsou způsobeny vlivem parazitárních onemocnění a špatným přivykáním ryb na umělá krmiva. Při experimentech, které prováděli PŘÍHODA et al. (1989), kdy byl počáteční odchov plůdku prováděn na Williamsových žlabech s využitím kombinovaného krmení kompletní krmnou směsí obsahující slezinu, plankton, žloutek a vitaminovou přísadu docházelo k vysokým ztrátám, které byly způsobeny především invazí parazita Chilodonella cyprini. Ztráty na jednotlivých žlabech se v průběhu sledovaného období pohybovaly v rozmezí 43,6 – 82,6 %. RANDÁK (2002) uvádí po uskutečnění experimentu, jehož cílem bylo nalézt optimální způsob rozkrmu a počátečního odkrmu plůdku pstruha obecného pocházejícího z volně žijících ryb, kdy byly porovnávány tři varianty počátečního odkrmu lišící se délkou období počáteční výživy pomocí planktonu a počátkem přechodu na kompletní krmnou směs, že nejvyšší přežití i velikost vykazoval na konci experimentu plůdek, který byl po dobu prvních 3 dnů rozkrmován planktonem a od 4. dne se započalo s postupným přechodem na krmnou směs. Dále bylo v tomto experimentu prokázáno, že nahradit v prvních fázích odchovu plůdku pstruha obecného v mnoha případech těžko dostupný plankton granulovanou kompletní krmnou směsí je možné a při dodržení určitých zásad (zpočátku ruční krmení s vysokou frekvencí, důsledné čištění nádrží, pravidelná kontrola zdravotního stavu obsádky, používaní kvalitních krmných směsí pokud možno s co nejnižším obsahem tuku, atp.) je to i efektivní. Přežití plůdku pstruha obecného se po čtyřech týdnech odkrmu při různých způsobech výživy pohybovalo od 70,1 % do 87,2 %.
3.6.5 Intenzívní způsoby odchovu ročků a násad 3.6.5.1 Žlabový odchov Žlabový odchov je v současné době nejčastějším způsobem odchovu násad v prvním období po vylíhnutí. Mezi výhody plastových žlabů patří hladký povrch, který neposkytuje útočiště choroboplodným zárodkům, jak tomu bývalo v minulosti při
20
používání dřevěných žlabů. V dnešní době se využívají především žlaby ze sklolaminátu a polypropylénu.
3.6.5.2 Odchov násad v kruhových nádržích Mezi výhody kruhových nádrží patří menší množství potřebné vody, téměř stejnoměrný způsob cirkulace vody v nádrži a rovnoměrné rozdělení obsádky po nádrži. Další nespornou výhodou tohoto zařízení je samočištění od nespotřebovaného krmiva a výkalů, což snižuje obsluhu a zjednodušuje udržování hygieny prostředí. Použití samočisticích bazénů eliminuje nepříznivý vliv rozkladných procesů, z tohoto důvodu je možné zvýšení hustoty obsádky ryb v kruhových nádržích o 30 % při zachování stejného přítoku vody (PŘÍHODA, 2006).
3.6.5.3 Hustota obsádky a množství vody v odchovných zařízeních V odborné literatuře jsou uváděny značně rozdílné údaje doporučovaných hustot obsádek v odchovných zařízeních. GORYCZKO (1980) navrhuje v začáteční fázi odchovu (do dvou týdnů od vykulení) obsádku 10 000 kusů plůdku na 1 m² plochy, co při průměrné hmotnosti ryb okolo 0,25 g.kus¯ ¹ činí 2,5 až 3 kg. Pro toto množství ryb je potřebné zabezpečit přítok vody 10 – 40 l. min¯ ¹ . Výška vodního sloupce by neměla překročit 30 cm. Uvedenou hustotu obsádky a množství vody je třeba brát orientačně, protože potřebné množství přítokové vody bude záležet na nasycení vody kyslíkem (co je spojeno s teplotou vody) a taktéž i na časem zvyšující se biomase ryb v odchovných zařízeních. Lososovité ryby jsou schopny využít rozpuštěný kyslík ve vodě pouze nad 60 % - ní nasycení ( 5 mg O2.l¯ ¹ je prahové množství). Výpočet přítoku vody pro určitou hmotnost ryb a kyslíkové bilance se vypočítá podle vzorce dle PŘÍHODY (2006):
21
Q = G x Z / disp. hmotnost ryb, která je optimální pro daný denní přítok se přepočítá ze vzorce:
G = Q x disp. / Z kde Q – objem (množství) vody v l.s¯ ¹ G – množství ryb v kilogramech Z – spotřeba kyslíku v mg.l¯ ¹. kg ryb za vteřinu, pro plůdek a ročky 0,1 mg a pro starší ryby 0,06 mg. disp. dispozice – dostupný obsah kyslíku pro ryby
Tab. 2 : Rozpustnost O2 ve vodě v závislosti na teplotě (PŘÍHODA, 2006) Teplota Množství rozpuštěného vody °C O2 v mg.l¯ ¹
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
100 % nasycení 14,2 13,8 13,5 13,1 12,8 12,5 12,2 11,9 11,6 11,3 11,1 10,9 10,6 10,4 10,2 10,0 9,8 9,6 9,4 9,2 9,0 8,8 8,7 8,5 8,4
80 % nasycení 1,0 11,0 10,8 10,5 10,2 10,0 9,8 9,5 9,3 9,0 8,9 8,7 8,5 8,3 8,2 8,0 7,8 7,7 7,5 7,4 7,2 7,0 7,0 6,8 6,7
22
Množství dostupného O2 pro ryby v mg.l¯ ¹ Při 100 % nasycení 9,2 8,8 8,5 8,1 7,8 7,5 7,2 6,9 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,2 5,0 4,8 4,6 4,4 4,2 4,0 3,8 3,7 3,5 3,4
Při 80 % nasycení 6,4 6,0 5,8 5,5 5,2 5,0 4,8 4,5 4,3 4,0 3,9 3,7 3,5 3,3 3,2 3,0 2,8 2,7 2,5 2,4 2,2 2,0 2,0 1,8 1,7
3.6.6 Extenzivní způsoby odchovu ročků a násad Extenzivní chov znamená chov, ve kterém je hustota obsádky úměrná produkci přirozené potravy bez přikrmování. Extenzivní metody odchovu lze realizovat v různých objektech. Lze je rozdělit na přírodní a uměle vybudované. K přírodním objektům patří především odchovné potoky. Do skupiny uměle vybudovaných objektů řadíme zemní odchovné rybníky, pstruhové rybníčky, náhony a příkopové rybníčky, různé manipulační nádrže a často i sádky. V podmínkách ČR se odchov násad pstruha obecného uskutečňuje zejména v odchovných potocích, proto tuto problematiku blíže popisuji. Základním předpokladem pro úspěšné hospodaření na odchovných potocích je dobrá znalost prostředí. McCRIMMON (1954) se pokusil klasifikovat odchovné potoky, přičemž přihlížel k velikosti potoka, chemismu vody, hydrologickým poměrům, zásobě bentických organismů apod. V naších podmínkách se z praktických důvodů jako nejvhodnější ukázalo hledisko, které klasifikaci odchovných potoků vztahuje ke stáří odchované násady (roček, dvouroček) a bere v úvahu i tempo jejího růstu.
Tab. 3 : Způsob klasifikace odchovných potoků ( LUSK et al., 1971) Typ
Po1
Po2
Délka ryby v Délka ryby v mm mm Odchovný potok
A, pomalý růst do 90
do 130
B, dobrý růst
do 110
do 180
C, rychlý růst
nad 110
nad 180
Při výběru potoka k odchovu násady pstruha je nutné znát jeho průtok v období minimálních vodních stavů (léto, suchý podzim), jelikož téměř nulový průtok v tomto období vylučuje využití potoka. Dalším negativním vlivem jsou místní znečištění (splašky z vesnické kanalizace, periodické otravy apod.) Pochopitelně je třeba znát vodní stav potoka i v zimním období, kdy může dojít k vymrzání toku. Na
odchovných
potocích
používáme
jednoletého
nebo
dvouletého
hospodářského cyklu. Při jednoletém hospodářském cyklu odchováváme buď ročky 23
z váčkového plůdku či odkrmeného plůdku a nebo dvouročky z vysazených ročků. Při dvouletém cyklu odchováváme z váčkového či odkrmeného plůdku dvouročky. Protože je pstruh obecný potoční v naších podmínkách ryba krátkověká, měla by velikost dvouročků dosahovat minimálně 160 mm a velikost tříleté ryby 230 mm. Proto pro odchov dvouročků používáme potoky úrodné, které umožní pstruhům dorůst maximální velikosti. Za naprosto nevyhovující se považuje využívat pro odchov dvouročků potoky, kde v tomto věku dorostou 130 – 140 mm. Tyto potoky (málo úživné, chudé lesní a pramenné úseky) lze využít nejvýše k odchovu ročka. Stanovení velikosti obsádky odchovného potoka je do značné míry problematická záležitost. Základní obsádka v průměrném odchovném potoce by měla činit 3 kusy váčkového plůdku a nebo 2 kusy odkrmeného plůdku pstruha na 1 m² potoka. U ročků lze počítat s 0,3 kusy na 1 m² toku, u dvouročků a starších pstruhů počítáme s 0,1 – 0,2 kusy na 1 m² potoka. Uvedenými počty jsou chápáni skutečně vysazení jedinci, kteří jsou zdraví a v dobré fyzické kondici. Předpokladem pro použití uvedených orientačních dat pro základní obsádku je řádná příprava odchovného potoka (meliorační úpravy, nejméně dvakrát provedený odlov původní obsádky, odstranění všech škodlivých druhů ryb apod.). Na základě dosažených výsledků v odchovu násady v pstruhovém potoce se postupně obsádka zpřesňuje, zvýší či sníží (LUSK et al., 1971). Pro život plůdku jsou velmi důležitá mělká místa v potoku, která se většinou nacházejí při březích a nebo nad přirozeným prahem. Již v ranném vývojovém stádiu života si ryba vytváří „revír“ velikosti velkého kapesníku, ve kterém se zdržuje a kde se živí. Označujeme ho za potravní revír. Za úkryt poslouží plůdku třeba místo za menším kamenem či rostlinou. Každého přivandrovalého soukmenovce „majitel“ revíru zahání. Se zvětšující se délkou těla se i původní „revír“ zvětšuje. Nepodaří – li se plůdku zaujmout revír včas, nebo jestliže byl ze svého revíru vyhnán silnějším sousedem, nezbývá mu než se spokojit s méně vyhovujícím neobsazeným revírem, nejčastěji je však donucen k migraci dolu po proudu a k vyhledání volného revíru. Jde – li o silně obsazený potok (v případě, že je překročena odchovná kapacita toku), pak často i vyhladoví. Při vysazování plůdku je třeba si uvědomit, že každý potok má určitou odchovnou kapacitu, která je po léta víceméně stálá. Nejčastěji a nejlépe se zjišťuje odchovná kapacita pokusně, vysazením různě velké obsádky a docíleným výsledkem. Vysadíme – li do potoka mnoho plůdku, nastává silná úmrtnost a nebo vystěhovalectví ryb a boj o revíry se projeví v pomalejším růstu pstruhů. Je – li ryb málo, pak za 24
stejných podmínek je úmrtnost malá a růst je nadprůměrný. Každé nasazování vyžaduje mít určité předběžné znalosti o potoku, který hodláme využívat k odchovu násad pstruha obecného.
Obr. 1 : Schéma hospodaření na pstruhových vodách (LUSK et al., 1971)
3.7 Význam a účel meliorací pstruhových toků Meliorace pstruhových toků je nutno chápat jako nedílnou součást jejich rybářského obhospodařování. V posledních letech v podstatě průběžně v důsledku působení celé řady antropogenních vlivů v povodí zejména menších toků dochází ke změnám morfologického charakteru toku s následným negativním dopadem na jejich rybochovnou hodnotu. Úpravy vodohospodářských poměrů v povodí, změny v systému obdělávání zemědělské půdy a lesních pozemků, odběry povrchových vod nad 25
vodohospodářské bilance s výrazně negativními rybochovnými důsledky zejména při nízkých průtocích a další zásahy vedly postupně ke změnám dynamiky vodních průtoků v průběhu roku, k nárůstu splachů a plavenin, které se dostávají do toků. Následně dochází k postupnému zanášení sedimenty, mění se dynamika vodních průtoků, zejména enormně narůstá délka období s minimálními vodními stavy, zkracuje se období s optimálními vodními průtoky v průběhu roku atd. V podstatě se jedná o proces postupné degradace pstruhových toků z hlediska jejich rybářského využití. Rybářské meliorace pokládáme za účinný i když materiálně i pracovně náročný způsob obnovy jejich původní produkční schopnosti, případně i její zvýšení. Rybářské meliorace na pstruhových tocích mají charakter technicko – stavebních úprav a zásahů ve vlastním korytě toku, případně v bezprostředním okolí. Vychází se z předpokladu, že vedle kvality vody dalšími rozhodujícími faktory podmiňujícími a určujícími rybochovnou hodnotu pstruhového toku s přihlédnutím k biologickým nárokům především pstruha obecného jsou i tato hlediska: Členitost dna a břehů koryta vodního toku, dostatek úkrytů a co nejčlenitější vodní prostředí je rozhodující faktor pro velikost tzv. krytové kapacity toku, která je určující pro optimální početnost obsádky u druhů s teritoriálním typem chování, tj. pro pstruha obecného.Členitost a různorodost podélného profilu vodního toku, tj. střídání hlubších míst (tůní, výmolů) s mělčími a s proudivými převážně peřejnatými úseky se štěrkovitým a kamenitým dnem. Dostatečná výška vodního sloupce po celé období roku, zejména v období minimálních vodních průtoků a v zimním období tak, aby bylo zajištěno bezpečné přežití obsádky lososovitých ryb a nedošlo k narušení (snížení) produkční schopnosti vodního toku. Známou a rozšířenou meliorační konstrukcí jsou různé typy jízků, splávků a jednoduchých stupňů, které rybáři využívají především na potocích, které slouží k odchovu násad (ročka, dvouročka) pstruha obecného. Odchovná kapacita dobře upravených odchovných potoků, především pomocí příčných stupňů, se oproti původnímu stavu zvyšuje v průměru 2 – 5 krát (LUSK et al.., 1989). Vedle
pozitivních
přínosů
rybářských
meliorací
v oblasti
rybářského
obhospodařování pstruhových vod nejsou zanedbatelné i další klady, které meliorace přinášejí. Různé stupně, zdrsněné úseky apod. přispívají k prokysličování vody, zvyšování členitosti dna a břehů koryt a současně s předchozím účinkem může podstatně zvýšit samočisticí schopnost toku (odbourávání organických látek). Zvýšení členitosti koryta toku má pozitivní vliv i na rozvoj potravní základny ve pstruhovém toku. 26
Početnost, biomasa a produkce pstruha obecného v toku je určována především členitostí dna a břehů a dále i vhodnou hloubkou vody (stabilní maximální plochou po celé roční období). Proto i jednotlivé typy a prvky používané v rámci rybářských meliorací musí zajišťovat optimální podmínky pro chov pstruha obecného v přirozeném vodním toku. Mezi nejvýznamnější a nejúčinnější meliorační typy staveb patří příčné stupně, výhony, roztroušené kameny a balvany, hrubý kamenný zához, speciální úkryty pro ryby, břehové porosty, jednoduché dočasné konstrukce a úpravy. Délka pstruhových toků se u nás nezmění, spíše v důsledku znečišťování se jejich kilometráž snižuje. Rybářské meliorace jsou jednou z možností jak významně zvýšit produkční a odchovnou kapacitu pstruhových toků a v konečném efektu zvrátit sestupnou tendenci úlovků lososovitých ryb, především pstruha obecného. Rybářské meliorace by měly sehrát významnou úlohu při obnově ryboprodukční funkce devastovaných potoků v důsledku jejich nevhodně provedené úpravy (LUSK et al., 1989).
3.8 Adaptabilita extenzivně a intenzivně odchovaných násad pstruha obecného v přírodních podmínkách Pokud jsou násadové ryby odchovávány extenzivním způsobem (odchovné potoky, rybníky) na přirozené potravě, vykazují po vysazení do rybářských revírů větší schopnost adaptace na nové podmínky v porovnání s násadami stejného původu odchovanými v umělých chovech. U extenzivně chovaných násad je z důvodu vyššího přežití možno doporučit vysazování starších (například dvouletých) ryb. V případě, že jsou násadové ryby odchovávány v podmínkách umělých chovů, je jejich adaptační schopnost na přírodní podmínky nižší a klesá s rostoucí dobou pobytu ryb v těchto podmínkách (ztráta instinktů chránících před predátorů, ztráta schopnosti aktivně vyhledávat potravu, morfologické změny, změny chování atp.) Z hlediska skutečně efektivní podpory volně žijících populací je tedy v případě uměle odchovaných ryb žádoucí vysazovat co nejmladší kategorie (Po1/4 – Po1). Starší kategorie je účelné vysazovat až v lovné velikosti a pouze za účelem vychytání těchto násad sportovními rybáři (RANDÁK, 2002b; RANDÁK, 2009 ústní sdělení).
27
Adaptabilita jakožto schopnost organismu přizpůsobit se biotickým (teplota, pH, proudění vody, zákal atd.) a biotickým (vnitrodruhové a mezidruhové vztahy jako preface, konkurence, agresivita, parazitizmus atd.) podmínkám prostředí je základní předpoklad pro úspěšné přežití uměle odchovaných násad v přírodních podmínkách. Vysazování uměle odchovaných násad pro doplnění a podporu rozmnožování divokých populací bývá často kritizováno z důvodu jejich nižší adaptability v přírodních podmínkách. Technologie umělého výtěru a umělého odchovu lososovitých ryb jsou sice dobře propracovány (POKORNÝ et al., 2003), problém však může nastat s adaptabilitou takto vyprodukovaných násad po vysazení do volných vod. KOHANE at PARSONS (1988) uvádí, že podmínky pro chov v zajetí jsou zcela odlišné od přirozených podmínek v přírodě. Odchovné podmínky se od přírodních toků výrazně liší, což může formovat odlišné chování uměle odchovaných násad v porovnání s chováním divokých ryb (BROWN et al., 2003). Rozdílné chování populace pstruha obecného odchovávaného v rybnících a v podmínkách umělého chovu po vysazení do toku popisuje NÄSLUND (1992). Konstatuje vyšší přežití ryb původně chovaných v rybníce a také jejich větší sklon k rozptýlení od místa vysazení. HUET (1986) doporučuje ryby chované extenzivním způsobem v rybnících jako nejvhodnější pro vysazování do volných vod. Hlavní výhodou těchto ryb je existující návyk na přirozenou potravu, jenž je jedním ze základních předpokladů úspěšné aklimatizace vysazovaných uměle odchovaných násad. Adaptabilita uměle odchovaných ryb na danou lokalitu se také projevuje setrváním násad v místě vysazení. Pokud vysazená ryba nenajde vhodné podmínky, je nucena migrovat a najít podmínky lepší. Ryby, které nejsou schopny se aklimatizovat, strádají, což později vede k jejich úhynu, což snižuje návratnost vysazených ryb. Setrváním ryb na stanovišti a jejich návratností se zabývalo mnoho autorů (HEGGENS et al., 2006). Schopnost vysazených ryb přizpůsobit se přirozené potravě je jedním z hlavních limitujících faktorů jejich přežití ve volných vodách (JOHNSEN et UGEDAL, 1986). KELLY-QUINN et BRACKEN (1989) zjišťovali spektrum přijímané potravy u vysazeného uměle odchovaného plůdku pstruha obecného a porovnávali jej se spektrem potravy stejné věkové kategorie volně žijících ryb. Autoři zjistili, že v průběhu jednoho týdne od vysazení se složky potravy vysazených ryb příliš nelišily od původních volně žijících ryb. V potravě vysazených ryb byl zaznamenán vyšší podíl hmyzích dospělců. 28
Na základě tohoto zjištění autoři doporučují vysazovat plůdek pstruha obecného v období s dostatkem náletové potravy. V žaludcích vysazených uměle odchovaných ryb jsou často nalézány různé nepotravní složky. STRANGE et KENNEDY (1979) konstatují, že vysazení uměle odchovaní pstruzi obecní jsou častěji uloveni na různé druhy vláčecích a přirozených nástrah, divocí spíše muškařením. Dále tito autoři poukazují na nízkou návratnost uměle odchovaných ryb vysazených v podzimním období z důvodu menšího množství suchozemského hmyzu, ale i vodních bezobratlých, kteří tvoří ve vegetačním období značný podíl jejich potravy. Pro úspěšnou adaptaci násad má vliv také způsob jejich odchovu, schopnost přizpůsobit se příjmu přirozené potravy po jejich vysazení, ale i období jejich vysazení do volných vod. Odchov ryb určených pro vysazování do volných vod by měl být prováděn spíše extenzivně a v podmínkách přinejmenším napodobujících přirozené podmínky s alespoň částečnou možností přijímat i přirozenou potravu.
3.9 Genetická variabilita uměle odchovaných a divokých ryb Uměle odchované ryby se různou měrou oproti divokým rybám geneticky liší. Závisí to především na původu generačního hejna, které bylo použito k výtěru a také na odchovném prostředí, jež je velmi odlišné od přirozeného toku. Klasicky uměle odchovávané ryby jsou chovány mnohem vyšších hustotách obsádky než ryby v potocích. Při jejich odchovu se používá nižší rychlost proudění a odlišná potrava i životospráva. Vlivem odlišného genetického základu a odchovného prostředí vznikají mezi oběma skupinami různé genotypové a fenotypové odchylky. Tyto odchylky mohou významně ovlivnit vzájemné interakce mezi oběma skupinami ryb po vysazení uměle odchovaných násad do volných vod. Rozdíly v morfologii, fyziologii a chování mezi odchovanými a divokými rybami mohou ovlivňovat jejich vzájemné konkurenční schopnosti (HANÁK, 2008). Genetická variabilita se zjišťuje různými genetickými metodami, například pomocí analýzy mitochondriální DNA. Genetické rozdíly mezi odchovanými a divokými rybami mohou být způsobeny lokálními adaptacemi násad nebo selektivní mortalitou
způsobenou
chovným
prostředím
(HINDAR
at
al.,
1991;
REINSENBICHLER at RUBIN, 1999). Vysazováním uměle odchovaných násad 29
dochází
k negativnímu
genetickému
ovlivnění
původních
divokých
populací
(HEGGENS et al., 2002), protože většina násad nepochází z toku, do něhož jsou vysazovány. Tím může dojít ke kritickému ohrožení původní místní populace (GROSS et al., 2001). Proto SALONEN et PEUHKURI (2004) doporučují vysazovat násady pocházející výhradně z místních populací. Genetická odlišnost uměle odchovaných ryb od jejich divokých předků může být způsobena neúmyslnou selekcí nebo náhodným genetickým driftem a inbreedingem (HEGGENS et al., 2002). Vlivem inbreedingu dochází ke zvyšování homozygotnosti a ztrátě některých vzácných alel, jež mohou být nositeli znaků určitých vlastností nezbytných pro život ryb v dané lokalitě. Člověkem vyvolané genetické změny divokých populací mohou být také výsledkem interakcí s domestikovanými protějšky. Může docházet např. ke ztrátě genetické variability či vyvolání outbrední deprese u divoké populace zanesením genů z jiné populace do genomu divokého potomstva, a tím dojde k ovlivnění genetické čistoty původní populace (TYMCHUK et al., 2007). Vlivem působení prostředí se genotyp ryb projevuje různými fenotypovými odlišnostmi jak mezi jedinci, tak i jednotlivými populacemi. Fenotypové rozdíly mezi uměle odchovanými a divokými rybami jsou odezvou na životní podmínky a učení (FLEMING et al., 1997; EINUM et FLEMING, 2001) a mohou být také způsobeny nižší mortalitou raných stádií uměle odchovaných ryb. Pokud jsou v nepřirozených podmínkách chovány generační ryby, může být fenotyp potomstva ovlivněn maternálním efektem. Vlivem optimalizace chovných podmínek je na rozdíl od výtěru v přírodě větší přežití raných stádií uměle odchovávaných ryb. Selekce způsobená mortalitou raných stádií může způsobit významné rozdíly vlivem selekcí znaků vlastností uměle odchovaných ryb. To znamená, že fenotypy divokých ryb mohou být podskupinou fenotypů odchovaných ryb (FLEMING et al., 1994). Změny ve fenotypu jedinců mohou být způsobeny nejen přírodními podmínkami, ale též podmínkami vytvořenými člověkem (HUNTINGFORD, 2004). V důsledku chovu jedinců v nepřirozených podmínkách může během krátkého času dojít k fenotypovým změnám, které nemají zásadní vliv na genetickou odlišnost od divoké populace (FLEMING et al., 1997). Ke genotypovým změnám dochází v populaci odchovávaných ryb pravděpodobně až za několik generací (EINUM et FLEMING, 2001).
30
Generační hejno nebývá často z místní populace, proto rozdíly mezi uměle odchovanými násadami a divokými rybami mohou být způsobeny spíše odlišnými místními adaptacemi než vlivem selekce odchovaných ryb nebo životním prostředím (CHILCOTE et al., 1986). Produkování uměle odchovaných ryb nevyhnutelně způsobuje genetické změny, protože generační hejno je vybíráno uměle a nemůže se při výtěru uplatnit přirozený výběr jako v přírodních podmínkách, v nichž by mohla nastat sexuální selekce. Určitou selekci způsobuje velká mortalita raných stádií divokých ryb (BUSACK et CURRENS, 1995). Aby nedocházelo k negativnímu ovlivnění původních populací a bylo docíleno co nejvyššího přežití vysazených násad, je nutné vysazovat násady, které pocházejí z generačních ryb místních populací a byly odchovány v podmínkách co nejvíce podobným těm, do nichž budou vysazovány. Při odchovu generačních ryb a následné reprodukci by se neměla provádět selekce jako u produkce tržních ryb, aby tím nedocházelo ke snižování genetické variability. Při umělém výtěru generačních ryb by se mělo přistoupit k tzv. „párovému výtěru“, v opačném případě dochází k „zapojení“ pouze několika málo samčích jedinců do reprodukce (jednoho až dvou) i přes to, že bylo použito mnohonásobně větší množství. To jsou základní předpoklady pro úspěšnou adaptabilitu uměle odchovaných násad.
31
4 MATERIÁL A METODIKA Ke svým závěrům jsem dospěl především na základě studia domácí i zahraniční odborné literatury týkající se popisovaného tématu. Vědomosti jsem však získával i při mnohých návštěvách na pstruží líhni v Jablunkově u pana Martina Nieslanika i u dalších rybářských praktiků. Taktéž jsem se zúčastnil odborného dvoudenního semináře na téma: současnost a perspektivy v oblasti hospodaření na pstruhových vodách konaného v březnu 2009, jenž byl zorganizován VÚRH JU ve Vodňanech v rámci řešení projektu Organizace a provedení odborných rybářských seminářů (OP Rybářství, CZ.1.25/3.1.00/08/00288). MRS Brno a M. Nieslanik mi poskytli podklady týkající se výsledků odchovu ročka pstruha obecného při použití různé technologie, které jsem v této práci zhodnotil.
4.1 Odchov ročka v kontrolovaných podmínkách Odchov ročka pstruha obecného probíhal ve třech sledovaných obdobích v letech 2005/2006, 2006/2007 a 2007/2008 na dvou různých rybochovných objektech. Prvním objektem byl chov ryb LANATEX. Toto rybochovné zařízení odebírá povrchovou vodu z řeky Jihlavy z říčního kilometru 41,5 v lokalitě Ivančice. Do zemních betonových nádrží o výměře 200 m² a průměrné hloubce 1,2 m bylo v každém sledovaném roce vysazeno v jarním období (konec dubna až začátek června) 10 000 kusů odkrmeného plůdku pstruha obecného o průměrné délce 50 mm. Plůdek byl krmen kompletní granulovanou směsí TROCO o velikosti částic 16 – 22 mm (v závislosti na velikosti obsádky). Teplota vody se po značnou část roku pohybovala v rozmezí 5 - 19° C. Za tříleté sledované období byla naměřena minimální teplota 0,2° C a maximální 22° C. Průměrná hodnota pH činila 7,7. Ve sledovaném období nedocházelo k větším výkyvům této hodnoty. Roček pstruha obecného z tohoto chovu byl loven každoročně koncem čtvrté dekády března až začátkem dubna. Průměrná celková délka odchované násady činila 170 mm. Přežití na konci odchovu se pohybovalo od 39,5 % do 42 %. Zjištěná kusová hmotnost byla v rozmezí od 39,22 g do 48,7 g. Ve druhém případě probíhal odchov ročka pstruha obecného na pstruhařství Nieslanik a syn v Jablunkově. Objekt disponuje kamennou pstruží líhní z roku 1936, odchovnými rybníčky, betonovými zemními žlaby a několika kruhovými nádržemi. 32
Velkou výhodou tohoto rybochovného zařízení je možnost využití jak povrchové vody odebírané náhonem z řeky Olše, tak i podzemního zdroje vyvěrajícího na pozemku areálu. Odchov plůdku, pocházejícího z vlastní produkce, probíhal opět ve sledovaném tříletém období. Každoročně bylo v jarním období ( koncem dubna až začátkem května) vysazeno 10 000 kusů odkrmeného plůdku o průměrné celkové délce 50 mm. Plůdek byl v počáteční fázi krmen kompletní granulovanou krmnou směsí BIO – Optimal START, později granulovanou směsí o větší velikosti částic téže značky v závislosti na velikosti plůdku. Počáteční odchov plůdku byl prováděn ve Williamsových žlabech, kdy byl využit zdroj pramenité vody, přičemž se teplota vody pohybovala v rozmezí 7,8° C – 9,5° C a hodnota pH vykazovala mírně kyselou reakci. V měsíci dubnu byl plůdek přesazen podle potřeby do kruhových nádrží a betonových žlabů, kde jeho odchov pokračoval do stáří ročka. Zdrojem vody pro kruhové nádrže a betonové žlaby byla povrchová voda z řeky Olše. Letní teplotní maxima vody nepřekročila 20° C. V zimě byla ve sledovaném tříletém období zaznamenána minimální teplota 1° C. V průběhu celého odchovu byla několikrát provedena preventivní krátkodobá koupel aplikací prostředku OXYPER. Roček pstruha obecného byl loven každoročně v období měsíce dubna. Průměrná celková délka násady pstruha činila 150 mm. Na konci odchovu se úroveň přežití pohybovala od 58,7 % do 72,3 %. Zjištěná kusová hmotnost byla v rozmezí 34,12 g až 42,11 g.
Tab. 4 : Věkové kategorie pstruha obecného do stáří ročka (NIESLANIK, 2005) Plůdek váčkový Plůdek odkrmený Čtvrtroček Půlroček Roček
1/3 velikosti žloutkového 2-3 cm váčku do 4 týdnů rozkrmu 3 cm do 90 dnů odkrmu 5-6 cm 10 cm nad 10 cm
33
4.2 Odchov ročka v odchovných potocích Odchov ročka pstruha obecného probíhal ve tříletém sledovaném období 2006 – 2008 na odchovných potocích MO MRS Adamov. Jednalo se o toky Babičák a Myšák. V obou případech činila délka odchovného úseku 4 Km o průměrné šířce koryta 1 m. Odchovné potoky jsou situovány v nadmořské výšce přibližně 450 m. n. m. Do toku Babičák se každoročně v jarních měsících (duben – květen) v závislosti na počasí a dostupnosti násadového materiálu vysadilo 10 000 kusů odkrmeného plůdku pstruha obecného (POk). Na m² tak připadlo 2,5 kusu plůdku. Vyjma roku 2006, kdy bylo vysazeno „na zkoušku“ 5000 kusů (tj. 1,25 kusu na m²). Slovení ročka se provádělo na podzim téhož roku před zámrazem s následným jarním přelovením. Délka vysazovaného odkrmeného plůdku dosahovala 30 – 50 mm. Při podzimním a jarním slovení byl získán roček o průměrné délce 100 mm. Úroveň přežití se pohybovala od 7,62 % do 21,8 %. Ve sledovaném tříletém období nebyla potvrzena přítomnost žádného významného rybožravého predátora. Taktéž nedošlo k úhynu obsádky z důvodu vysychání či vymrzání toku. Na toku Myšák se hospodaří obdobným způsobem. Vysazuje se totožné množství odkrmeného plůdku (2,5 kusu na m²), opět se provádí podzimní slovení s následným jarním přelovením obsádky. Ve výlovku se ovšem objevuje i dvouletá násada pstruha obecného, řádově v desítkách kusů, což je pravděpodobně zapříčiněno nedokonalým slovením toku. Při podzimním a jarním slovení byla získána násada ročka o velikosti 110 mm a násada dvouročka o velikosti 180 mm. Úroveň přežití u odchovu ročka se pohybovala od 8,85 % do 23,5 %. Ve sledovaném období nebyl potvrzen výskyt rybožravého predátora. Mírný predační vliv však můžeme přisoudit starším věkovým kategoriím pstruha, který zůstával v toku po slovení.
34
4.3 Vyhodnocení intenzivního a extenzivního odchovu ročka Odchov ročka pstruha obecného probíhal v kontrolovaných podmínkách i extenzivním způsobem v odchovných potocích v letech 2005 – 2008. Z výsledků odchovů, kterých bylo dosaženo nemůžeme jednoznačně stanovit zda byl ekonomicky úspěšnější odchov v kontrolovaných podmínkách, či extenzivní způsob v odchovných potocích. U odchovu v kontrolovaných podmínkách bylo dosaženo vysokého přežití (40,5 – 72,3 %). Získaná roční násada pstruha z těchto podmínek dosahovala vyšší průměrné kusové hmotnosti než – li tomu bylo u extenzivního odchovu. Důvodem vyššího přežití a zisku násady o vyšší hmotnosti bylo především pravidelné předkládání kvalitní granulované kompletní krmné směsi určenou pro plůdek lososovitých ryb, možnost neustálé kontroly obsádky a aplikace preventivních krátkodobých léčebných koupelí. Odchovná zařízení umožňovala snadné čištění, možnost úpravy fyzikálních a chemických parametrů vody. Mezi nevýhody odchovu ročka v kontrolovaných podmínkách patří zejména vyšší ekonomická náročnost (vysoké pořizovací i provozní náklady) a nižší adaptabilita takto odchovaných násad vysazených do přírodních podmínek. Z odchovných potoků byla získána roční násada pstruha o menší průměrné kusové hmotnosti. Úroveň přežití byla několikanásobně nižší (8,85 – 23,5 %) v porovnání s chovem v kontrolovaných podmínkách. Výhodou tohoto způsobu odchovu je relativně nízká ekonomická náročnost a také získání ročka pstruha s vysokou adaptabilitou při následném vysazení do odlišných přírodních podmínek. Nevýhodou odchovu ročka v extenzivních podmínkách odchovných toků je závislost obsádky na celé řadě vnějších neovlivnitelných faktorů. Patří sem zejména hydrologické poměru daného toku (vysychání, či vymrzání), odchovná kapacita toku, přítomnost rybožravých predátorů apod. Nedokonalé slovení odchovného potoka, může mít za příčinu zvýšení predačního vlivu staršími věkovými kategoriemi pstruha na vysazený plůdek.
35
5 ZÁVĚR Bakalářská práce „Zhodnocení efektu počátečního odchovu plůdku pstruha obecného (Salmo trutta morpha fario) v kontrolovaných podmínkách při produkci ročka z odchovných potoků“ je rozdělena na dvě části: literární přehled a vyhodnocení výsledků odchovu ročka pstruha obecného v kontrolovaných podmínkách, i v podmínkách extenzivního chovu v odchovných potocích. Pstruh obecný je sladkovodní ryba s velkým hospodářským významem. Celosvětově představuje velmi populární sportovní rybu, jejímuž lovu se věnuje široký okruh sportovních rybářů. Mezi největší problémy posledních let patří neustálý pokles populace pstruha obecného formy potoční v rámci celé ČR. Tento neblahý trend je způsoben celou řadou faktorů především antropogenního charakteru. Tato práce by měla napomoci při zefektivňování počátečního odchovu pstruha obecného. Ze zpracované literatury vyplývá, že odchov pstruha obecného je možný využitím různých technologií. Mezi nejčastější způsob odchovu ročka pstruha v podmínkách MRS a ČRS patří extenzivní chov v odchovných potocích. Při využití tohoto způsobu odchovu se do toků vysazuje v jarních měsících odkrmený plůdek pstruha o velikosti 3 – 5 cm a hmotnosti 0,5 g a více. Řada autorů se u stanovení obsádky pro průměrný odchovný potok shoduje na 3 kusech váčkového plůdku a nebo 2 kusech odkrmeného plůdku na plochu 1 m². Pro využití uvedených orientačních dat pro základní obsádku je potřebná řádná příprava odchovného potoka (meliorační úpravy, nejméně dvakrát provedený odlov původní obsádky, odstranění všech škodlivých druhů ryb apod.) Odchovaná roční násada pstruha („roček“) se loví pomocí elektrického agregátu na podzim téhož roku, či z jara roku následujícího. Extenzivní odchov ročka v odchovných potocích je široce rozšířený z mnoha důvodů. Jedná se o tradiční, přírodě nejbližší způsob využívající nejmenších toků, přičemž tato metoda je ekonomicky nejméně náročná. V neposlední řadě touto technologií odchovu získáváme kvalitní a adaptibilní násadu ročka pstruha obecného. Další možností odchovu ročka je chov v kontrolovaných podmínkách. Tato metoda je v podmínkách ČR využívána spíše sporadicky. Při tomto způsobu odchovu jsou využívaná různá odchovná zařízení, která umožňují kontrolu a úpravu fyzikálně – chemických parametrů vody (žlabový chov, chov v kruhových nádržích, recirkulační systémy apod.) Doporučovaná počáteční obsádka pro váčkový plůdek pstruha obecného činí 10 000 kusů na 1 m² plochy.
36
Ze zpracované literatury lze usoudit, že odchov plůdku pstruha obecného v kontrolovaných podmínkách je při dodržení všech zásad techniky chovu, krmení a zoohygieny téměř bezproblémový a vysoce efektivní. Ve druhé části práce je ve stručnosti vyhodnocen odchov ročka pstruha obecného v kontrolovaných podmínkách a dále v podmínkách extenzivního odchovu v potocích v letech 2005 – 2008. Výsledky vyhodnocení ukazují, že jak odchov ročka pstruha obecného v kontrolovaných podmínkách, tak i extenzivní odchov v odchovných potocích jsou efektivní a ekonomicky rentabilní. Jednotlivé výhody a nevýhody obou technologií odchovu jsou předmětem předešlých kapitol. Populace pstruha obecného vykazuje již delší dobu klesající trend. Mezi celou řadu příčin jež tento jev způsobují (nevhodné meliorace a zanášení toků, znečištění a nízké pH, rybářský tlak, rybožraví predátoři apod.) patří také nedostatek generačních ryb pro zajištění násad a nevhodný původ násad pro zarybňování apod. Tyto problémy mohou být řešeny snahou o uskutečňování co nejefektivnějšího odchovu ročka pstruha obecného jak v kontrolovaných podmínkách, tak i extenzivním způsobem v odchovných potocích. Pro zachování pstruha obecného v naších tocích pro další generace je však třeba přijmout ještě celou řadu dalších opatření.
37
6 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY BARUŠ, V., OLIVA, O. (1995): Mihulovci a ryby (1. a 2. díl) Academia Praha, 624 a 698 s.
BROWN, C., LALAND, K. (2001): Social learning and life skills training for hatchery reared fish. J. Fish Biol., 59: s. 471 – 493.
BUSACK, C.A., CURRENS, K.P. (1995): Genetic risks and hazards in hatchery operations: Fundamentals concepts and issues . In Uses and effects of cultured fishes in aquatic ecosystems. Am. Fish. Soc. Symp. 15, Bethesda, Md. s. 71 – 80. DYK, V. (1952): Současný výskyt ryb v řece Moravici, příloha přír. sb. Ostravského kraje 13 (1 – 2): s. 176 – 178.
EINUM, S., FLEMING, I.A. (2001): Implications of stocking: Ecological interactions between wild and released salmonids. Nordic Journal of Freshwater Research, 75: s. 56 – 70.
FLEMING, I.A., EINUM, S. (1997): Experimental tests, of genetic divergence of farmed from wild Atlantic salmon due domestication. ICES J. Mar. Sci., 54: s.10511063. HANEL, L., LUSK, S. (2005): Ryby a mihule České republiky, Český svaz ochránců přírody Vlašim, 448 s. ISBN 80 – 86327 – 49 – 3.
HEGGENS, J., ROED, K.H., HOYHEIM, B., ROSEF, L. (2002): Microsatellite diversity assesment of brown trout population structure indicate limited genetic impact of stocking in a Norwegian alpine lake. Exil. Of Freshw. Fish, 11:s. 93 – 103.
HUNTINGFORD, F.A. (2004): Implications of domestication and rearing conditions for the behaviour of cultivated fishes. J. Fish Biol., 65: s. 122 – 142.
38
CHÁBERA, S., BERKA, R. (1980): Česko – Anglický slovník z oboru rybářství. VÚRH Vodňany.
CHILCOTE, M.W., LEIDER, S.A., LOCH, J.J. (1986): Differential reproductive succes or hatchery and wild summer – run steelhead under natural conditions. Trans. Am. Fish. Soc., 115: s. 726 – 735. KAVALEC, J. (1989): Výroba násadového materiálu lososovitých ryb v Českém rybářském svazu. Ln: Chov lososovitých ryb, Berka R. (ed.) sborník referátů z konference ČSVTS při VÚRH a SRŠ Vodňany, pp. 99 – 103.
KELLY – QUINN, M., BRACKEN, J.J. (1989): A comparison of the diet of wild and stocked hatchery – reared brown trout fry. Aquaculture and Fisheries Management, 20: s. 325 – 328.
KOHANE, M.J., PARSONS, P.A. (1998) Domestication. Evolutionary change under stress. Evol. Biol., 23: s. 31 – 48. KUPKA, J. (1957): Chov pstruhů. Československá akademie zemědělských věd, SZN Praha, 208 s.
LIBOSVÁRSKÝ, J., LUSK, S., KRČÁL, J. (1971): Hospodaříme na pstruhových vodách. ČSAV – Ústav pro výzkum obratlovců v Brně, 156 s.
LUSK, S., RÁDEK, J., MARHOUN, L. (1989): Meliorace pstruhových toků. Edice metodik č. 33, VÚRH Vodňany.
NÄSLUND, I. (1992): Survival and distribution of pond – and hatchery – reared 0+ brown trout released in a Swedish stream. Aquaculture and Fisheries Management, 23: s. 477 – 488.
OSCOZ, J., LEUNDA, P.M., MIRANDA, R. (2005): Diet of 0+ brown trout from the river Erro, Limnetica 24 (3 – 4): s 319 – 326.
39
POKORNÝ, J., ADÁMEK, Z., DVOŘÁK, J., ŠRÁMEK, V. (2003): Pstruhařství. Nakladatelství Informatorium Praha, 281 s.
PŘÍHODA,
J.
(2006):
Chov
lososovitých
rýb.
Nakladatelství
Style,
ISBN 80 – 969033 – 4 – 9, 209 s.
RANDÁK, T. (2002): Způsoby počátečního odkrmu plůdku pstruha obecného (Salmo trutta m. fario). In: Produkce násadového materiálů ryb a raků, Sborník referátů z odborné konference, VÚRH JU Vodňany, s. 34 – 39.
RANDÁK, T. (2002): Uplatnění uměle odchovaných násad pstruha obecného (Salmo trutta m. fario) a lipana podhorního (Thymallus thymallus) v podmínkách volných vod. In: Sborník referátů 5. České ichtyologické konference, Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, Brno, 2002. s. 139 – 145.
REINSEBICHLER, R.R., RUBIN, S.P. (1999): Genetic changes from artificial propagation of Pacifik salmon affect produktivity and viability of supplement populations. ICES J. Mar. Sci., 56: s. 459 – 466.
SALONEN, A., PEUHKURI, N. (2004): A short hatchery history: does it make a diference to aggresiveness in European grayling? Journal of fish Biology, 65: s. 231 – 239.
STRANGE, C.D., KENNEDY, G.J.A. (1979): Yield to anglers of spring and autumn stocked, hatchery reared and wild brown trout (Salmo trutta L.) Fish. Manag., 10 (2): s. 45 – 52.
TYMCHUK, W.E., SÜNDSTRÖM, L.F., DEVLIN, R.H. (2007): Growth and survival trade – offs and outbreeding depresion in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Evolution, 61 – 5: s. 1225 – 1237.
40