MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA BAKALÁŘSKÁ PRÁCE

MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA

BAKALÁŘSKÁ PRÁCE

BRNO 2007

JANA HOUSEROVÁ

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav výživy zvířat a pícninářství

Vápník ve výživě drůbeže Bakalářská práce

Vedoucí bakalářské práce: Mgr. Ing. Eva Mrkvicová, Ph.D.

Brno 2007

Vypracovala: Jana Houserová

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Ústav výživy zvířat a pícninářství

Agronomická fakulta 2006/2007

ZADÁNÍ BAKALÁŘSKÉ PRÁCE Řešitelka:

Jana Houserová

Studijní program:

Zootechnika

Obor:

Zootechnika

Název tématu:

Vápník ve výživě drůbeže

Zásady pro vypracování: 1. V přehledu literatury shrňte dosavadní poznatky o významu vápníku pro živý organismus. 2. Zabývejte se metabolismem vápníku v organismu. 3. Zpracujte literární údaje o potřebě vápníku u drůbeže a o využitelnosti vápníku. 4. Pojednejte o různých zdrojích vápníku pro krmení drůbeže. Rozsah práce:

30 stran

Seznam odborné literatury:

1.

GANONG, F. William. Přehled lékařské fysiologie. Praha: Avicenum, 1976, 632.

2.

GEORGIEVSKIJ, I. V.; ANNENKOV, N. B.; SAMOCHIN, T. V. Minerálna výživa zvierat. Bratislava: Príroda, 1982.

3.

JELÍNEK, P.; KOUDELA, K. a kol. Fyziologie hospodářských zvířat. Brno: MZLU, 2003, ISBN 80-7157-644-1, 414s.

4.

MURRAY, K. Robert; GRANNER, K. Daryl; MAYES A. Peter; RODWELL W. Victor. Harperova biochemie. Jinočany: H & H, 1998, ISBN 80-87787-38-5.

5.

REECE, O. William. Fyziologie domácích zvířat. Praha: Grada Publishing, 1998, 456 s., ISBN 80-7169-547-5.

6.

UNDERWOOD, E.J.; SUTTLE, N.F.: The mineral nutrition of livestock. Wallingford, 1999.

7.

VELÍŠEK, Jan. Chemie potravin. Tábor: OSSIS, 1999, 328 s., ISBN 80902391-4-5.

8. VODRÁŽKA, Z.: Biochemie. Praha: Academia, 1999.

Datum zadání bakalářské práce:

prosinec 2005

Termín odevzdání bakalářské práce:

duben 2007

Jana Houserová řešitelka bakalářské práce

Mgr. Ing. Eva Mrkvicová, Ph.D. vedoucí bakalářské práce

prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. vedoucí ústavu

prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. děkan AF MZLU v Brně

PROHLÁŠENÍ

Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Vápník ve výživě drůbeže vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Bakalářská práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího bakalářské práce a děkana AF MZLU v Brně. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům.

dne

10. dubna 2007

podpis………...…..……….....

PODĚKOVÁNÍ

Děkuji Mgr. Ing. Evě Mrkvicové, PhD. za vedení při vypracování mé bakalářské práce, za její rady a vstřícný přístup po celou dobu konzultací. Dále děkuji Prof. Ing. Jiřímu Zelenkovi, CSc. za korekci, za pomoc a ochotu při zpracování získaných informací. Také bych chtěla poděkovat Bc. Ondřeji Noskovi za podporu a cenné rady a rodičům za podporu ve studiu.

ABSTRAKT Cílem bakalářské práce bylo shrnout dosavadní poznatky o významu vápníku pro drůbež. V práci se popisuje výskyt vápníku v organismu i v různých rostlinných, živočišných a především minerálních zdrojích, z nichž se vyrábějí krmné směsi. Podrobně je popsán metabolismus vápníku a jeho funkce v živočišném organismu. Metabolismus je ovlivňován především parathormonem, kalcitoninem a vitamínem D. Největší nároky na tento prvek mají nosnice a rostoucí mláďata. Vápník se podílí na tvorbě kostí i vaječné skořápky a má nezastupitelnou úlohu v řadě metabolických funkcí. Při nedostatku vznikají závažné choroby. Proto jsou zpracovávány doporučené normy potřeby živin. Funkce vápníku v organismu je úzce spjata s fosforem. Proto je nezbytné věnovat pozornost správnému poměru obou prvků v krmivech.

ABSTRACT The aim of the Bachelor work is to sum up the already-known knowledge about the worth of calcium for fowls. There is a description of where is calcium in organisms, different vegetal, animal and, above all, mineral sources, from which are made feeding mixtures. The metabolism in calcium and his functions in animal organism are described very in detail. Metabolism is, in particular, influenced by parathyroid hormone, calcitonin and vitamin D. The greatest requirement for this nutrient have laying females and growing animals. Calcium helps to build bones, egg shells and is only component that is capable of doing particular metabolic functions. With a lack of it, serious illnesses come. That is the reason why there are made suggested nutrient requirements. The function of calcium in organism is closely associated with phosphorus. Therefore, it is necessary to give attention to the correct rate of both the nutrients in the feed.

Klíčová slova: vápník; drůbež; potřeba vápníku; metabolismus vápníku; zdroje vápníku

OBSAH BAKALÁŘSKÉ PRÁCE

1.

ÚVOD……………….…………………………………………..........……7

2.

PŘEHLED LITERATURY…………………………………………...….9

2.1

Charakteristika a zařazení drůbeže…………………………..…………….9

2.2

Význam a funkce vápníku…………………………………….………..….9

2.2.1

Růst kostí a jejich mineralizace...................................................................11

2.2.2

Úloha vápníku při tvorbě vaječné skořápky ……………………...............13

2.3

Výskyt vápníku v živém organismu……………………………...……….14

2.4

Metabolismus vápníku…………………………………………….………16

2.4.1

Hormonální řízení metabolismu vápníku……………………..…………..17

2.4.2

Příjem a resorpce vápníku…………………………………….…………..23

2.5

Důsledky nedostatku a přebytku vápníku u drůbeže……………..……….26

2.5.1

Choroby drůbeže způsobené nedostatkem vápníku v organismu…............26

2.5.1.1 Křivice (Rachitis)…………………………………………………..……..26 2.5.1.2 Osteoporóza……………………………………………………………….29 2.5.1.3 Osteomalácie……………………………………………………..……….29 2.5.1.4 Osteomyeloskleróza……………………………………………………….30 2.5.2

Nadbytek vápníku v organismu drůbeže………………………………….32

2.5.3

Poruchy způsobené nevhodným poměrem Ca : P…………………...……33

2.5.4

Nedostatek nebo nadbytek vitamínu D……………………………………34

2.6

Potřeba vápníku u drůbeže………………………………….……….……35

2.6.1

Retence vápníku u drůbeže..........................................................................38

2.7

Zdroje vápníku…………………………………………………………….39

2.7.1

Krmiva rostlinného původu………………………………………..……...39

2.7.2

Krmiva živočišného původu…………………………………..…………..41

2.7.3

Minerální krmiva pro drůbež……………………………………………...41

2.8

Vápník a fosfor…………………………………..………………………..44

2.8.1

Fosfor……………………………………………………………..……….44

2.8.2

Vztah Ca : P……………………………………..………………..……….46

3.

ZÁVĚR…………………………………………………………….......…48

4.

SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY………………………….………50 PŘÍLOHY……………………………………………….………………..55

1. ÚVOD Kromě vody se v živých systémech vyskytují i další anorganické složky, které jsou i v neživé přírodě. Bývají souborně nazývány minerály. Jsou to hlavně ionty Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Cl-, HCO3-, SO42-, HPO42- a další. Přesto, že tvoří v průměru méně než 5 % sušiny živých objektů, mají v nich důležité funkce: uplatňují se zejména jako regulátory fyzikálně chemických procesů (pH, iontové síly, osmotického tlaku, elektrické vodivosti apod.). Další anorganické sloučeniny, vyskytující se v organismech často ve stopových množstvích, mají speciální, nejčastěji katalytické, aktivační a inhibiční funkce. Jsou to např. koordinační sloučeniny iontů železa, zinku a kobaltu (VODRÁŽKA, 1992). Minerální látky ve výživě drůbeže nemají žádnou kalorickou hodnotu, ale jsou nepostradatelné pro tvorbu vaječné skořápky a všech pevných částí těla, jako je kostra, šlachy, peří apod. Při sestavování krmných dávek je nutno pamatovat především právě na vápník (Ca) (KŘÍŽ, 1997). Důležitým makroprvkem, který tvoří hlavní součást skeletu, je vápník. V kostře je obsaženo 99 % Ca z jeho celkového množství v organismu, zbývající 1 % se nachází v ostatních tkáních. Z těla se vápník vydává v produktech jako je u savců mléko, u drůbeže vaječná skořápka. Vyvážený obsah vápníku v krmné dávce drůbeže je velice důležitý. V mládí se podílí na správném růstu a vývoji kostí. U dospělých jedinců pak na produkci vajec s vysoce kvalitní skořápkou. Největší ztráty v chovu nosnic jsou způsobeny právě nedostatkem vápníku v krmné dávce. K dalším důležitým funkcím tohoto prvku patří účast v procesu srážení krve, umožňuje kontraktilitu hladké, příčně pruhované i srdeční svaloviny, podílí se na nervosvalové dráždivosti a taktéž ovlivňuje permeabilitu membrán. Jeho přítomnost v krmné dávce pro drůbež je proto nezbytná. Homeostáza vápníku je řízena hormony – parathormonem (PTH), kalcitoninem (CT) a kalcitriolem. Ca se prostřednictvím krmiva dostává do těla, v tenkém střevě dochází k jeho resorpci. Vápník vstřebaný ze střeva je dopravován do jater, odkud je zabezpečován jeho rovnoměrný přísun do krve. Krví je rozváděn a postupně ukládán do měkkých tkání. Vápník je z těla odváděn spolu s výkaly a v minimálním množství močí.

7

Vápník je v úzkém vztahu s fosforem (P). Oba prvky se vzájemně doplňují. Velice důležitý je jejich správný vzájemný poměr. Nedostatek vápníku, fosforu či jejich špatný poměr může být důsledkem vážných chorob, jako je křivice, osteomalácie, osteomyeloskleróza a dalších poruch organismu. V poslední řadě způsobuje značné ekonomické ztráty v chovech drůbeže. Příčinou jednotlivých potíží může však být i nadměrný příjem vápníku. Proto musíme dbát na výživu s vyváženým obsahem tohoto prvku, a to zejména v juvenilním věku mláďat a u nosnic v přednáškovém a snáškovém období. Vápník může být drůbeži podáván v různých formách.

Ve své práci se budu zabývat významem a potřebou vápníku ve výživě drůbeže.

8

2. PŘEHLED LITERATURY

2.1 Charakteristika a zařazení drůbeže Drůbež řadíme do kmene strunatci (Chordata), podkmene obratlovci (Vertebrata) a do třídy ptáci (Aves). Třída ptáků se vyvinula ze suchozemských obratlovců, zejména na začátku druhohor. V době jurské se utvářely první rysy ptačího těla. Mezi domácí ptactvo je podle PODHRADSKÉHO aj. (1960) zařazována drůbež hrabavá, drůbež vodní a holubi. Tito ptáci patří do nejpočetnější větve živých bytostí na této planetě. Chov drůbeže tvoří velmi významné odvětví. Drůbež může být chována pro produkci vajec nebo jako drůbež jatečná. ZELENKA (2005) uvádí, že spotřeba drůbežího masa na jednoho obyvatele České republiky vzrostla od roku 1995 do roku 2003 ze 13,0 kg na 23,8 kg, zatímco spotřeba masa vepřového klesla za stejné období ze 46,2 kg na 41,4 kg a spotřeba masa hovězího a telecího z 18,8 kg na 11,4 kg. V USA překročila spotřeba drůbežího masa 50 kg. Drůbež se vykrmuje krátkou dobu, a proto se v drůbežím mase ukládá méně škodlivých látek než v mase ostatních druhů hospodářských zvířat. Jedná se o maso s příznivými dietetickými vlastnostmi, je vhodné pro rychlou úpravu, a přitom je toto maso levnější. Spotřeba vajec se snižuje pro obavy z vysokého příjmu cholesterolu v potravinách (ZELENKA, 2005). Velmi důležitou úlohu v chovu či výkrmu drůbeže mají minerální látky, zejména vápník. U mladé drůbeže je nepostradatelný především pro růst kostry a správný vývoj kostí. U nosnic pak pro tvorbu pevné skořápky vejce.

2.2 Význam a funkce vápníku Biologická funkce vápníku je mnohostranná. Spolu s fosforem tvoří základ anorganické hmoty skeletu a zubů (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Základní funkcí vápníku je poskytovat silnou kostru pro opěru a ochranu citlivých orgánů, kloubům

9

umožňuje pohyb a povoluje růst (UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). Stavba kostí a jejich rozdělení jsou u ptáků obdobné jako u savců. Kosti ptáků začínají kalcifikovat již za embryonálního života, ale na rozdíl od kostí savců obsahují i vyšší procento vápenatých solí, takže jsou tvrdší, ale i křehčí. Tato odolnost umožňuje uplatnění principu vícenásobného zabezpečení tzn., že odolnost kostí k zatížení v tahu, tlaku i krutu je několikrát větší, než je běžné namáhání (PODHRADSKÝ aj., 1960). Kost je živá tkáň s kolagenní proteinovou matrix impregnovanou minerálními solemi, především fosfáty vápníku (GANONG, 1976). Kost v průměru obsahuje 36 % Ca a 17 % P, ale mezi jednotlivými kostmi jsou velké rozdíly (UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). Pro udržování normální struktury kostí je důležitá dostupnost přiměřeného množství jak proteinů, tak minerálů. V kosti je přítomen také sodík a v malém množství hořčík (GANONG, 1976). Kost je dynamickou tkání a prochází stálou přestavbou v závislosti na působícím zatížení. Za klidových podmínek je mezi tvorbou nové kosti a kostní resorpcí rovnováha (MURRAY et. al, 1998). Osteoblasty, osteocyty a osteoklasty jsou kostní buňky, jež se aktivně účastní tvorby a resorpce kosti. GANONG (1976) upozorňuje, že v sebe zřejmě tyto buněčné typy přecházejí, a proto je možno považovat je za vývojové fáze téhož buněčného typu. Vápník je nezbytný v procesu srážení krve. Musí být přítomen při přeměně protrombinu na trombin, který reaguje s fibrinogenem na tvorbu krevní sraženiny – fibrin (UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). Tento prvek také ovlivňuje permeabilitu membrán a je důležitý pro nervosvalovou dráždivost. Umožňuje kontraktilitu hladké, příčně pruhované i srdeční svaloviny. Udržuje tonus svalstva a prostřednictvím fosforylačních enzymů, které aktivuje, zabezpečuje přeměnu energie ve svalových vláknech. V srdečním svalu svým proměnlivým vstupem do buňky řídí délku akčního potenciálu a tak určuje jeho kontraktilní sílu (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). REECE (1998) uvádí nezbytnost vápníku při tvorbě vaječné skořápky. Vápník má ústřední postavení při řízení buněčných funkcí. Na úrovni buněčných membrán, zejména v procesu vstupu a výstupu z buněk, je ovlivňován ionty sodíku a draslíku. Koncentrace vápníku v buňkách je velmi nízká – 0,1 – 0,01 nmol . l -1, což je dáno stálým aktivním odčerpáváním Ca z buněk (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Výjimku tvoří trombocyty, v nichž je koncentrace vápníku vyšší (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Vstup do buněk probíhá pasivním tokem z extracelulární tekutiny (ECT). V buňce vzniká komplex Ca2+ - kalmodulin, který ovlivňuje růst buňky a aktivitu mnoha intracelulárních enzymů (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). 10

2.2.1

Růst kostí a jejich mineralizace V mineralizovaných tkáních podobně jako v jiných tkáních probíhají neustále

(i v dospělosti) metabolické procesy – novotvorba a odbourávání. Týkají se celé kosti včetně organické složky a buněk (osteoblastů, osteocytů, osteoklastů). Díky těmto aktivním procesům se tvrdé tkáně přestavují a přizpůsobují měnícím se nárokům. Dochází při nich ke změně struktury nebo složení kosti. Vápník se ukládá do nově vytvářené kosti (kalcifikace) nebo se vyplavuje (z jiných oblastí) při odbourávání kosti a osteolýze (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Proces kalcifikace se za fyziologických podmínek týká pouze tvrdých tkání, ke kterým kromě epifyzární chrupavky, kosti nebo zubních tkání patří také vaječná skořápka ptáků. Patologicky se usazeniny vápenatých solí mohou objevit téměř ve všech tkáních organismu (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ (1974) je pro vznik kalcifikace nutný zejména dostatečný přísun Ca2+ a PO43- iontů k tkáni, jež má kalcifikovat. Ca a P jsou transportovány v procesu tvorby kosti k aktivní růstové desce (SCOTT et. al, 2001). V prekalcifikační fázi se vytváří organická matrix, která později kalcifikuje. Důležitou úlohu při tom hrají osteoblasty. Tyto procesy jsou katalyzovány enzymy, přítomnými v malých množstvích v těchto tkáních. Nejdůležitějším enzymem je zde alkalická fosfatáza. Vlastní proces kalcifikace probíhá i bez účasti enzymů. Tento proces nevyžaduje energii. Podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ (1974) probíhá kalcifikace ve třech fázích: •

Dochází k reakcím mezi bílkovinou a Ca2+. Jedná se o solubilizaci a tvorbu nedisociovaných, ale v gelu základní hmoty rozpustných komplexů vápníku s fibrózními bílkovinami, mukoproteiny a lipoproteiny, které se označují jako elastoid Ca. In vitro je pro lyotropní účinek, tj. zvýšení chemické reaktivity denaturovaných či koagulovaných bílkovin nutná vysoká lokální koncentrace Ca2+. In vivo stačí pro tuto fázi kalcifikace mineralizovaných tkání normální koncentrace Ca2+, neboť elastoid, osteoid apod. mají vysokou afinitu k Ca2+. Pro tuto fázi není nutný fosfát.

11

•

Vytváří se rozpustný komplex protein–kalcium fosfátu, který obsahuje iontový pár Ca2+ (HPO4)2-, a to za fyziologických koncentrací Ca2+ a anorganického fosfátu.

•

Vzniká nezralý apatit (nestabilní solidní fáze) v amorfní formě. Poté dochází k jeho rekrystalizaci ve stabilní zralý hydroxyapatit.

Jednotlivé fáze jsou reverzibilní. Kalcifikace postupně ”zraje”, tj. minerální látky jsou vázány stále pevněji. VAUGHAN (1970) uvádí, že kosti rostou do délky rozšířením chrupavčitých destiček na koncích kostí. Buňky směrem ke konci pravidelných sloupců chondrocytů (zralá buňka chrupavky) představující růstovou či epifyzární destičku, se stávají postupně hypertrofními (zbytnělými) a degenerativními (se zápornou zpětnou vazbou). Tyto soustřeďují Ca a P v jejich okrajích a odlupují měchýřky (váčky) bohaté na amorfní Ca3(PO4)2 (WUTHIER, 1993). Tak na vápník bohaté prostředí poskytuje nasycení osteoidů. Kosti rostou na šířku vnitřním ukládáním koncentrické skořápky, obalu nebo lamely osteoidů pod povrchem okostice. Růst kostí je závislý na pravidelném zásobení živinami prostřednictvím krve k aktivní růstové destičce (SCOTT et. al, 2001). Mezi mineralizovanými tkáněmi a je omývající extracelulární tekutinou se během života díky poměrně bohatému prokrvení kostní tkáně neustále udržuje dynamická rovnováha. To znamená, že z kosti se neustále vyplavují a do kosti ukládají ionty Ca2+, PO43- aj. Tím se zmenšuje kolísání hladiny Ca v ECT a zvětšuje se kapacita ECT, což má podobný význam jako nárazníkové soustavy pro udržování stálého pH (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Odbourávání mineralizovaných tkání (resorpce kosti, osteolýza) je aktivní děj, vyžadující energii proto, aby minerální látky byly vyplaveny do ECT. Odbourává se minerální složka i organická matrix, a to aktivací osteocytů a osteoklastů. Tyto buňky uvolňují specifické lysosomální enzymy umožňující odbourávání. V místě resorpce se zvyšuje obsah organických kyselin (kyseliny citrónové, kyseliny mléčné), snižuje se pH, aktivuje se kolagenáza a další enzymy, vyplavuje se vápník a fosfát. Odbourává se vápník ze stabilní kosti, nikoliv vápník uložený do nově vytvořené kosti. V regulaci resorpce kosti má hlavní význam PTH, který odbourávání kosti zvyšuje a kalcitonin, který je snižuje (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974).

12

ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ (1974) uvádějí, že faktory, které zvyšují hladinu Ca v ECT (vitamín D, PTH), zesilují nebo dokonce umožňují vznik kalcifikace. Oproti

tomu

faktory,

které

kalcémii

snižují

a

vedou

k

vazbě

vápníku

v mineralizovaných tkáních, snižují intenzitu kalcifikace měkkých tkání nebo úplně zabrání jejich vzniku (pohlavní hormony, kalcitonin).

2.2.2

Úloha vápníku při tvorbě vaječné skořápky Vápník hraje v procesu tvorby vaječné skořápky nezastupitelnou úlohu. Utváření skořápky je posledním krokem při tvorbě vejce, k níž dochází v části

vejcovodu zvané děloha (uterus). Skořápka se tvoří již v krčku vejcovodu a v přechodné části mezi krčkem a dělohou. Na vnější podskořápkové bláně se tvoří krystalizační centra (mamilární jádra) bílkovinné povahy. Na těchto jádrech dochází k tvorbě anorganických krystalů (SIMEONOVOVÁ aj., 2001). Skořápka je tvořena téměř úplně ze zásoby uhličitanu vápenatého (CaCO3) v organické matrix skládající se z proteinu a mukopolysacharidů. Převážná část kalcifikace skořápky se koná v noci, kdy nosnice nepřijímají potravu. Následkem toho část vápníku pro kalcifikaci skořápky má pocházet z medulární kosti nebo z krmiva zbývajícího v gastrointestinálním traktu (PESTI et. al, 2005). K tvorbě skořápky mají vztah i některé jiné mikroprvky. Mangan se účastní tvorby bílkovinné matrix pro ukládání vápence, zinek je součástí karbonátdehydratázy, nezbytné při kalcifikaci skořápky (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Základem skořápky je organická hmota zvaná matrix, která je tvořena bílkovinnými vlákny kolagenové povahy. Vlákna tvoří jemnou síť prostupující celou skořápkou. Tato síť je vyplněna anorganickou hmotou, v níž převládá uhličitan vápenatý (asi 98 %), zbytek tvoří uhličitan hořečnatý a fosforečnan vápenatý (SIMEONOVOVÁ aj., 2001). Pro tvorbu CaCO3 uloženého ve skořápce vajec je potřebný nejen kationt vápníku Ca2+, ale také aniont CO32-. Při vysokých letních teplotách, kdy se zvyšuje intenzita dýchání a v krvi proto klesá obsah oxidu uhličitého, ze kterého se vytváří iont CO32-, se zmenšuje tloušťka vaječných skořápek o 12 – 15 % (NIR, 2000). Zlepšení lze docílit zařazením 0,1 % hydrogenuhličitanu sodného do krmné směsi a omezením obsahu chloridu sodného na 0,2 %, aby se snížila hladina chlóru, jehož přebytek má na kvalitu skořápky nepříznivý vliv.

13

Vaječná skořápka je tvořena dvěmi vrstvami – mamilární a spongiózní. Mamilární vrstva prorůstá do vnější podskořápkové blány. Mamilární vrstva je tvořena organickou hmotou složenou hlavně ze sirných proteinů a mukopolysacharidů, která je obklopena nepravidelnými anorganickými krystaly, rostoucími všemi směry a tvořícími konické útvary, mezi nimiž procházejí póry. Spongiózní vrstva navazuje na mamilární vrstvu. Je tvořena především krystalickým CaCO3. Krystaly mají tvar sloupovitých útvarů zvaných palisády. Palisády u dobře vyvinuté skořápky tvoří pravidelné shluky, mezi kterými procházejí póry. Palisády jsou orientované kolmo k povrchu vejce. Vlákna matrix procházejí krystalickými útvary a mají významný vliv na pevnost skořápky. Povrch palisád tvoří horní krystalická vrstva. Tato vrstva se skládá z menších útvarů než palisádová vrstva a její krystalická struktura je hustší. Tloušťka spongiózní vrstvy je asi 200 až 300 µm. Název spongiózní (houbovitá) se odvozuje z dob, kdy nebyla ještě popsána struktura skořápky, ale bylo známo, že po rozpuštění anorganické hmoty zůstává organická hmota, jejíž struktura připomíná houbu (SIMEONOVOVÁ aj., 2001). Poslední vrstva skořápky se nazývá kutikula. Kutikula je tvořena převážně proteiny s malým množstvím polysacharidů a lipidů. Složky kutikuly tvoří zrnkovité útvary, které se ukládají nejprve kolem vláken matrix a v místech, kde ústí póry. Současně se vylučují barevné pigmenty. Kutikula pokrývá celý povrch skořápky. Skořápka představuje 9 – 12 % hmotnosti vejce (SIMEONOVOVÁ aj., 2001).

2.3 Výskyt vápníku v živém organismu Vápník je ubikvitární biogenní prvek, který je v organismu zvířat zastoupen ze všech minerálních látek nejvíce. Tvoří 1 – 2 % celkové hmotnosti těla. Jeho podstatná část – 99 % je obsažena v tzv. mineralizovaných tkáních (kostní a zubní tkáně, chrupavka) (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974, JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Zde se vyskytuje jako fosfát, který tvoří hydroxyapatitové krystaly (hydroxyapatit – Ca10(PO4)6(OH)2), jež jsou anorganickou strukturní složkou kostry (MURRAY et. al, 1998). GANONG (1976) uvádí rozměry hydroxyapatitových krystalů: 20 x 3 - 7 nm. Okolo 1 % Ca je obsaženo v měkkých tkáních jako součást

14

různých membránových struktur (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). 0,1 % Ca se nachází v extracelulární tekutině. V 1 litru ECT je asi 300 mg v plazmě a 1 200 mg v tkáňovém moku (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Tento vně kostry uložený vápník je stejně jako Ca uložený v kostře důležitý pro přežití. Vyskytuje se jako volný iont, vázaný sérem proteinů a komplexních organických a anorganických kyselin. Jedná se o ionizovaný Ca, který tvoří 50 – 60 % celkového plazmatického Ca (UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). Mezi mobilní frakcí kostního vápníku a krevním sérem probíhá intenzívní výměna (ZELENKA aj., 2006). Dle ROBINSONA (1957) vápník představuje přibližně 11 % hmotnosti vejce a do značné míry se stává z CaCO3. Asi 5 g Ca je ve vaječné skořápce. Obsah vápníku ve vaječném žloutku je 140 mg/100 g a v bílku 11 mg/100 g (SIEMENOVOVÁ aj., 2001). Změny v koncentracích Ca uvnitř buněk moderuje vitamín D3 a Ca – vazbu protein kalmodulin a osteopontin (CARAFOLI, 1991). Nejintenzivněji se vápník hromadí v těle v období rané ontogeneze. Například procentuální obsah vápníku (i fosforu) v kostech kuřat se prudce zvyšuje v průběhu prvního měsíce života (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). V krvi je vápník obsažen v krevní plazmě, kde jeho koncentrace u savců činí 2,25 – 3,0 mmol . l-1. U ptáků v období snášky je však tato koncentrace dvakrát až třikrát vyšší (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Obsah Ca, P a hořčíku v krevní plazmě kura domácího ve srovnání s ostatními druhy zobrazuje Tab.1. Podle MURRAYE et. al (1998) se vápník vyskytuje v krevní plazmě ve třech podobách: •

v komplexech s organickými kyselinami

•

vázán na proteiny

•

ionizovaný Podle JELÍNKA, KOUDELY aj. (2003) asi 50 % vápníku je vápník ionizovaný

a 8 - 10 % tvoří Ca v komplexní vazbě – kalciumcitrát, kalciumhydrogenfosfát a kalciumhydrogenkarbonát. Přibližně 40 % plazmatického vápníku je vázáno na bílkoviny, zejména albumin. Ionizovaný vápník (Ca2+) představuje biologicky účinnou frakci a udržuje se v koncentracích mezi 1,1 a 1,3 mmol . l-1 u většiny savců, ptáků a sladkovodních ryb. Organismus má velmi malou toleranci odchylek od tohoto normálního rozmezí (MURRAY et. al, 1998). Pro srážení krve, normální kontrakce a relaxace srdečního 15

svalu a kosterních svalů, pro funkci nervů je zapotřebí právě volného, ionizovaného vápníku v tělesných tekutinách (GANONG, 1976, UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). V krevní plazmě se vápník nachází v podobě dvou základních frakcí, a to frakce schopné difundovat (65 % celkového množství vápníku) a frakce neschopné difundovat (35 %). Podstatnou část difundovatelného vápníku představuje vápník ionizovaný, menší množství (asi 15 %) je vázáno v komplexech s bikarbonátem, fosfátem a citrátem. Vzájemný poměr mezi difundující a nedifundující frakcí se může měnit, a to především

na

úkor

Ca

vázaného

na

bílkoviny.

Dle

ROSENFELDA

a ROSENFELDOVÉ (1974) a GANONGA (1976) představuje normální hladina plazmatického vápníku asi 2,5 mM/litr. Mezi jednotlivými formami Ca v krvi je dynamická rovnováha (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Poměr vápníku v jednotlivých frakcích je ovlivněn koncentrací bílkovin (albuminu) v krevní plazmě a pH plazmy. Při acidóze se ionizovaná frakce vápníku zvyšuje, při alkalóze se snižuje (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Již v roce 1982 uvádí GEORGIEVSKIJ aj., že se hladina vápníku s věkem stejně jako hladina popela zvyšuje. Obsah Ca ve srovnání s ostatními minerálními látkami v drůbežím mase je uveden v Tab.2. GEORGIEVSKIJ aj. (1982) uvádějí, že intenzita postnatální kalcifikace závisí na "fyziologické zralosti" při vylíhnutí. U kuřat nosného typu se procentuální obsah vápníku ustaluje na úrovni blízké dospělých slepic ve věku jednoho měsíce, zatímco u brojlerů již ve věku patnácti dní.

2.4

Metabolismus vápníku Prioritou drůbeže je udržovat koncentraci Ca v plazmě a ETC blízko 2,5 mmol

(100 mg · l-1) navzdory rozsáhlému kolísání v požadavcích a menšímu kolísání v dodávání tohoto prvku (HURWITZ, 1996). Vyšší hodnoty jsou podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ (1974) označovány jako hyperkalcémie, nižší hodnoty jako hypokalcémie.

16

2.4.1

Hormonální řízení metabolismu Ca Bez ohledu na podmínky ve vnějším prostředí udržují organismy své vlastnosti,

jako je teplota, pH, koncentrace látek aj., ve velice úzkém rozmezí hodnot. K tomu slouží řada regulačních mechanismů, které se v živých systémech postupně vyvinuly. Nazývají se podle W. B. Cannona homeostáza (VODRÁŽKA, 1992). Homeostázu vápníku řídí tři hormony: •

parathormon (paratyrin) – PTH

•

kalcitonin – CT

•

D-hormon (kalcitriol)

Tyto hormony působí zejména ve střevě, v ledvinách a kostech. Homeostázu však mohou ovlivňovat kromě uvedených hormonů i hormony pohlavní, tyreoidální hormony, glukokortikoidy, somatotropin a inzulín (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). GANONG (1976) uvádí, že glukokortikoidy snižují hladinu vápníku v plazmě, a to pravděpodobně tím, že stabilizují lysosomální membrány v kostech a snižují tak resorpci kostí.

Parathormon patří

do skupiny žlázových (glandulárních) hormonů, jejichž

syntéza probíhá v hormonálních endokrinních žlázách a mají vzdálené místo účinku. Jsou povahy peptidů, steroidů a derivátů tyrozinu (VODRÁŽKA, 1992). Již v roce 1974 byla podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ známa mol. hmotnost PTH 9 500, je složen z 83 článků, obsahujících 17 různých aminokyselin. PTH hraje ústřední úlohu v metabolismu vápníku a je pro život nezbytný. Dle MURRAYE et. al (1998) byl tento hormon poprvé objeven u zvířat pokoušejících se o adaptaci na suchozemský život. Parathormon produkuje příštítná žláza. Ta je složena ze dvou odlišných typů buněk. Převažující hlavní buňky produkují parathormon. Méně časté a větší buňky oxyfilní mají velký počet mitochondrií. Jejich funkce však není známa (GANONG, 1976). Jedinou cestou, jak je v organismu možné zvýšit syntézu PTH, je zvětšování velikosti a počtu hlavních buněk příštítné žlázy produkující PTH (MURRAY et. al, 1998). Biologický poločas hormonu je 16 – 21 minut (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Účinek PTH u člověka však trvá 12 – 24 hodin po jeho podání; tj. jeho účinek přetrvává

ještě

dlouho

po

vymizení

a ROSENFELDOVÁ, 1974).

17

hormonu

z

krve

(ROSENFELD

V organismu je syntetizován jako proparathormon (proPTH). Rychlost syntézy a degradace proPTH není ovlivněna okolní koncentrací Ca2+, ačkoliv rychlost tvorby a sekrece vlastního PTH se vždy silně zvyšuje při nízkých koncentracích Ca2+. Většina syntetizovaného proPTH se rychle degraduje. Rychlost této degradace se snižuje při nízkých hladinách Ca2+ a zvyšuje při hladinách vysokých. To ukazuje, že Ca ovlivňuje produkci PTH změnami rychlostí degradace proPTH, nikoliv rychlostí jeho syntézy (MURRAY et. al, 1998). Podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ (1974) probíhá sekrece PTH nepřetržitě. Vytváření PTH musí být dosti rychlé a jeho zásoba uložená v příštítné žláze je relativně malá. Hladina parathormonu v séru klesá lineárně ve vztahu k sérovým hladinám vápníku mezi 40 a 105 mg/l. Přítomnost biologicky aktivního PTH při hladině sérového vápníku nad 105 mg/l je známkou hyperparatyreózy (MURRAY et. al, 1998). JELÍNEK, KOUDELA aj. (2003) uvádějí hlavní účinky parathormonu: •

Účinky na kosti - uvolňování vápníku z kosti a zvýšení jeho koncentrace v krevní plazmě. PTH zvyšuje vyplavování Ca z kosti do ECT tím, že urychluje odbourávání a utlumuje novotvorbu kosti. Jeho základní účinek na kost je tedy katabolický. Tento účinek PTH je v kostní buňce zprostředkován přes cyklický 3‘, 5‘ – adenosinmonofosfát (cAMP). Tvorba cAMP z ATP je katalyzována adenylcyklázou přítomnou v buněčné membráně, která je aktivována PTH. Vlivem PTH se tedy zvyšuje obsah cAMP v kostní buňce. cAMP uvolňuje z lysosomů lysosomální enzymy a zvyšuje syntézu dalších lysosomálních enzymů. Tyto enzymy umožňují odbourávání kosti, mobilizaci vápníku z kosti a tím zvýšení kalcémie (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Mechanismus účinku parathormonu a kalcitoninu na kost znázorňuje Obr.1.

•

Účinky na ledviny – zvýšení zpětné resorpce vápníku, snížení reabsorpce fosforečnanů v ledvinových kanálcích, čímž se koncentrace fosforu v moči zvyšuje

a

v

krevní

plazmě

klesá.

Dále

PTH

podporuje

přeměnu

25-OH-kalciferolu na 1,25-(OH)2 - cholekalciferol (kalcitriol – aktivní forma vitamínu D3, D-hormon). •

Účinky na střevo – prostřednictvím vitamínu D zvyšuje PTH resorpci vápníku ze

střeva

do

vnitřního

prostředí

organismu.

Podle

ROSENFELDA

a ROSENFELDOVÉ (1974) k tomuto ději dochází aktivací transportního

18

systému střevní sliznice pro vápník. Tento účinek PTH tedy přispívá ke zvýšení hladiny plazmatického Ca. •

Účinky na ostatní tkáně a orgány – změna permeability buněčných membrán. Podle GANONGA (1976) je fosfaturický účinek (zvýšená exkrece fosfátů močí)

způsoben

poklesem

tubulární

zpětné

resorpce

fosfátu.

Dle

ROSENFELDA

a ROSENFELDOVÉ (1974) je tento účinek PTH nezávislý na vitamínu D. PTH také dlouhodobě zvyšuje aktivitu osteoklastů a pravděpodobně zvyšuje tvorbu tohoto typu kostních buněk. Činnost štítné žlázy se může kvalitativně i kvantitativně měnit. Může se objevit hypoparatyreóza, pro níž je charakteristický pokles koncentrace plazmatického parathormonu (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Nejčastější příčinou bývá poškození příštítné žlázy nebo její experimentální odstranění při chirurgických výkonech v okolí krku (sekundární hypoparatyreóza). Může však vzniknout i při autoimunitním poškození příštítné žlázy (primární hypoparatyreóza) (MURRAY et. al, 1998). Při snížené funkci žlázy se mohou objevit svalové tetanie (záchvatovitě probíhající křeče). Příčinou bývá nejčastěji hypokalcémie (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Při takovéto hypokalcémii hladina vápníku v plazmě klesá. Proto se jedná o tzv. hypokalcemické tetanie. Podle GANONGA (1976) jsou způsobeny zvýšenou aktivitou motorických nervových vláken. MURRAY et. al (1998) uvádí, že těžká akutní hypokalcémie vede k tetanické paralýze dýchacích svalů, k laryngospasmu, těžkým křečím a smrti. Dlouho trvající hypokalcémie vyvolává kožní změny, kataraktu (zkalení čočky) a kalcifikaci bazálních ganglií mozku. Při hyperparatyreóze se objevuje zvýšená činnost osteoklastů a dochází k vyplavování vápníku. Odvápněné kosti jsou deformovány a vlastní kostní tkáň je nahrazována vazivem (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Vápník se ukládá v měkkých tkáních. Dochází k intoxikaci organismu, která se projevuje nechutenstvím, depresí, svalovou slabostí, průjmy, dehydratací a v 92 % dochází k poškození ledvin (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). U hospodářských zvířat však nejsou hyperfunkce ani hypofunkce příštítné žlázy podle JELÍNKA, KOUDELY aj. (2003) časté. Při dlouho trvající hyperparatyreóze patří mezi symptomy nadměrná resorpce kostí a řada renálních projevů, jako jsou ledvinové konkrementy, nefrokalcinóza, časté infekce močového traktu a v těžkých případech porucha renálních funkcí (MURRAY et. al, 1998).

19

Protiiontem Ca2+ je fosfát. Kdykoliv PTH zvýší rozpouštění kostní minerální matrix, z kosti se společně s vápníkem uvolňuje fosfát. PTH zvyšuje renální vyplavování fosfátu, takže výsledný účinek PTH na kosti je zvýšení koncentrace vápníku v ECT a snížení koncentrace fosfátu. Důležité je, že toto zabraňuje vzniku přesyceného roztoku vápníku a fosfátu v plazmě (MURRAY et. al, 1998). Perfuze tyreo-paratyreoidální oblasti u psů roztokem s vysokou koncentrací Ca2+ vede k poklesu Ca2+ v periferní plazmě a po zničení této oblasti vyvolávají infúze Ca2+ vyšší hladiny Ca2+ v plazmě než u kontrolních zvířat. Tato a další pozorování vedla k objevu, že kromě hormonu zvyšujícího kalcémii existuje i hormon kalcémii snižující. Hormon snižující kalcémii byl nazván kalcitonin (GANONG, 1976). Kalcitonin je od šedesátých let 20. století považován za zcela nezastupitelný hormonální regulátor kalciofosfátového komplexu vedle PTH a vitamínu D (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Mezi hormony má jedinečnou historii: během sedmi let (1962 – 1968) byl objeven, izolován, sekvenován a syntetizován (MURRAY et. al, 1998). Jedná se o polypeptidový hormon s molekulovou hmotností 6000. CT je syntetizován podle JELÍNKA, KOUDELY aj. (2003) parafolikulárními buňkami štítné žlázy. Protože tyto buňky, nazývané též jasné buňky nebo buňky C, secernují kalcitonin, označuje se hormon často jako tyreokalcitonin (GANONG, 1976). CT může být také syntetizován podobnými buňkami tzv. ultimobranchiálními žlázami některých živočišných druhů (MURRAY et. al., 1998). Těmito živočichy jsou ryby, obojživelníci, plazi a ptáci (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Jedná se o párovitou žlázu, která vzniká v embryogenezi z pátého žeberního oblouku u obratlovců kromě savců (GANONG, 1976). Sekrece CT je podněcována vysokou hladinou plazmatického vápníku. Jeho sekrece je přímo úměrná hladině Ca, objevuje se již při normální kalcémii a stoupá při hyperkalcémii. V porovnání s PTH je v normální žláze velká rezerva CT, která vystačí na řadu hodin i v případě, pokud by se nevytvářel CT nový (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Podle imunologického stanovení kalcitoninu se hormon nesecernuje, dokud hladina vápníku v plazmě nedosáhne 9,5 mg/100 ml a v rozmezí nad touto úrovní je hladina kalcitoninu přímo úměrná hladině vápníku v plazmě. Za normálních podmínek se secernuje asi 0,5 mg CT za den. V regulaci sekrece hormonu se patrně účastní cyklický AMP (GANONG, 1976). Biologický poločas je deset až třicet minut.

20

Kalcitonin svými fyziologickými účinky představuje antagonistu parathormonu. Stimuluje činnost osteoblastů a ukládání vápníku v kostech. Tlumí jeho vstřebávání, zvyšuje vylučování vápníku a fosforečnanů močí, snižuje koncentrace Ca i P v krevní plazmě, tlumí aktivní transport vápníku z osteocytů do mimobuněčné tekutiny (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Pozoruhodné je zjištění, že kalcitonin získaný z lososů je až dvacetkrát účinnější než kalcitonin lidský (GANONG, 1976, JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003), a proto je využíván k léčebným účelům (např. při osteoporóze) (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003).

PTH i CT se účastní regulace koncentrace vápníku v ECT. Významné je, že dvojí endokrinní systém má hlavní význam v obdobích kalciového stresu (např. v období rychlého růstu kostí u mladých živočichů, v období kladení vajec u ptáků). Bez této kontroly by se vápníková bilance snadno vychýlila jedním či druhým směrem. Tato dvojice hormonů má pro regulaci kalcémie podobný význam jako inzulín a glukagon při řízení glykémie. Kalcémie se udržuje na stálé úrovni i bez PTH a CT, a to díky iontové výměně vápníku mezi kostí a ECT. Tato úroveň však nevyhovuje pro základní děje jako je dráždivost, permeabilita membrán apod. Rovnováha je v tomto případě velmi labilní, snadno dojde k jejímu vychýlení a ustálení trvá delší dobu. PTH s CT udržují kalcémii na vyšší úrovni, která je optimální pro fyziologické procesy.

V hospodaření s vápníkem má nezastupitelný význam vitamín D. Tento vitamín zvyšuje aktivní transport vápníku ze střeva. ZELENKA a ZEMAN (2006) uvádějí, že u drůbeže je cholekalciferol (vitamín D3) podstatně účinnější než ergokalciferol (vitamín D2). Vitamín D2 má pouze 3 % účinnosti vitamínu D3. Chemické struktury vitamínů D2 a D3 a jejich prekurzorů znázorňuje Obr.2. Množství vitamínu D se udává v mezinárodních jednotkách (m.j.), protože různé formy tohoto vitamínu mají různou biologickou účinnost. Jedna m.j. vitamínu D3 je definována jako 0,025 µg cholekalciferolu a 1 g vitamínu D3 je 40 milionů m.j. Z vitamínů je vitamín D velmi levný a jedná se o vitamín liposolubilní. Na trhu existuje rovněž průmyslově vyráběný 25-hydroxycholekalciferol, který je mnohem účinnější, ale také dražší než vitamín D3. 1,25-dihydroxycholekalciferol se ve výživě zvířat nepoužívá jednak pro vysokou cenu, jednak proto, že by mohlo dojít velmi snadno k předávkování. Cholekalciferol je prekurzorem 1,25-dihydroxycholekalciferolu, který je někdy řazen mezi steroidní hormony. (BROŽ, 2004) uvádí, že vitamín D3 lze 21

z fyziologického hlediska považovat za provitamín, který se může vytvářet v kůži fotochemickou konverzí z jeho prekurzoru, 7-dehydrocholesterolu, a to za pomoci ultrafialových paprsků. Při zkrmování vitamínu D3 ve směsích pro drůbež dochází k jeho vstřebávání společně s tuky. Resorpce vitamínu D ze střeva vyžaduje přítomnost žluče. Resorpce probíhá v distálních částech tenkého střeva (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Vitamín D3 je poté chemicky modifikován v játrech, kde dochází k tvorbě 25-hydroxycholekalciferolu (25 -OH-D3), který je dále podle potřeby hydroxylován v ledvinách na dvě sloučeniny – 24, 25-(OH)2 D3 nebo na 1,25-dihydroxycholekalciferol (1,25-(OH)2 D3) (UNDERWOOD a SUTTLE, 1999). 24 hodin po vstřebání se zjišťuje relativně nejvíce vitamínu D v kostních buňkách, ve střevní sliznici a v ledvinách. Jedná se tedy o místa, v nichž vitamín D působí. V organismu se vitamín D zadržuje až několik týdnů po podání; zvláštní význam zde mají játra, plíce, slezina (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Tento biologicky aktivní metabolit, zvaný též kalcitriol, je považován z fyziologického hlediska za hormon, jelikož jeho tvorba je přísně regulována zpětnou vazbou. Přehled metabolismu vitamínu D je podrobněji znázorněn na Obr.3. a 4. Aktivní metabolit vitamínu D3, společně s PTH a kalcitoninem, regulují a udržují homeostázu vápníku a fosforu v organismu drůbeže (BROŽ, 2004). 1,25-dihydroxycholekalciferol vyvolá ve střevě zvýšenou tvorbu bílkoviny schopné vázat vápník, která je pro aktivní transport nezbytná. Tak se vstřebávání Ca zvýší. 1,25-dihydroxycholekalciferol ovlivňuje také vstřebávání P. Již v roce 1974 zdůrazňují ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ účinek vitamínu D na kost. Tento vitamín zvyšuje kostní resorpci, a tím vyplavování Ca z kostí. Fyziologické dávky vitamínu D zvyšují kostní resorpci pouze za přítomnosti PTH. Farmakologické (velké) dávky zvyšují kostní resorpci i bez PTH. Vitamín D tedy může nahradit PTH při jeho nedostatku, avšak PTH nemůže nahradit nedostatek vitamínu D. Vitamín D není požadován, pokud má kuře přístup ke slunečnímu svitu, ale chovatelé nemohou při krmení riskovat úplné vyřazení vitamínu D v naději, že ptáci se budou vyvíjet a růst pouze ze slunečního svitu. Dle GANONGA (1976) může být účinek vitamínu D ve střevě inhibován glukokortikoidy. Kalcitriol

je

jediný

hormon

umožňující

translokaci

vápníku

proti

koncentračnímu spádu, existujícímu napříč membránou střevních buněk. Produkce kalcitriolu je přísně regulována. Při deficitu kalcitriolu je zpomalována novotvorba kostí. Kalcitriol zvyšuje účinnost PTH na renální reabsorpci vápníku. Kalcitriol vzniká 22

sérií enzymových reakcí, ve kterých se účastní transport prekurzorových molekul plazmou do řady tkání. Aktivní molekula, kalcitriol, se transportuje do jiných orgánů, kde aktivuje biologické procesy způsobem, který je podobný mechanismu účinku steroidních hormonů. Kalcitriol výrazně reguluje vlastní tvorbu. Jeho vysoké hladiny inhibují renální 1α-hydroxylázu a stimulují tvorbu 24-hydroxylázy, což vede ke vzniku 24, 25(OH)2-D3, pravděpodobně inaktivního vedlejšího produktu. U ovulujících ptáků vyvolávají estrogeny, gestageny a androgeny zvýšení aktivity 1α-hydroxylázy. Studie s radioaktivním kalcitriolem prokázaly jeho lokalizaci v jádrech buněk střevních klků a krypt, v osteoblastech, v buňkách distálních renálních tubulů, v některých buňkách mozku, ovaria, varlete, atd. (MURRAY et. al, 1998). Podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ (1974) je v metabolismu vápníku významné postavení mineralizovaných tkání už vzhledem k tomu, že téměř 99 % veškerého Ca organismu je uloženo právě v těchto tkáních. Kromě svých mechanických a detoxikačních funkcí jsou tyto tkáně zásobárnou minerálních látek, sloužící potřebám minerální homeostázy organismu. Proto všechny vlivy, které působí na celkový metabolismus Ca ovlivní také metabolismus mineralizovaných tkání a naopak, většina vlivů působících na mineralizované tkáně se odrazí v celkovém metabolismu vápníku.

2.4.2 Příjem a resorpce vápníku Do organismu se vápník dostává spolu s rostlinným krmivem a minerálními přísadami. V rostlinách je vázán na bílkoviny a na anionty organických kyselin, zatímco v minerálních přísadách se váže s karbonátovými či fosfátovými anionty. Značná část přijatého vápníku se vlivem žaludeční šťávy mění na chlorid vápenatý CaCl2, který téměř úplně disociuje na ionty. Iontová forma je základní formou absorbovaného vápníku v dvanáctníku a částečně v žaludku (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Resorpce vápníku probíhá v tenkém střevě, zejména v duodenu, pasivní difúzí na základě elektrochemického gradientu, a to v případě, že koncentrace Ca v trávenině je vysoká. Nízké koncentrace Ca v chymu a zvýšené požadavky na vápník (tvorba vaječné skořápky, růst kostí mladých zvířat) jsou příčinou aktivní resorpce. Tato resorpce

je

závislá

na

přítomnosti

PTH,

1,25-dihydroxycholekalciferolu

(kalcitriolu) a specifického proteinu vázajícího vápník (CaBP) (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003).

23

GEORGIEVSKIJ aj. (1982) uvádí, že v přepočtu na jednotku povrchu sliznice probíhá absorpce vápníku u všech zvířat nejaktivněji ve dvanáctníku a v kraniální části lačníku. Čím blíže k žaludku, tím lépe funguje mechanismus přenosu iontového vápníku. Ve vzdálenějších částech střeva postupně začíná převládat micelární přenos, přičemž ionizovaný Ca se uvolňuje a postupuje do krve. Většina vápníku se vstřebává ve formě ve vodě rozpustných vápenatých solí (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ 1974). Vápník se aktivně transportuje ze střeva systémem kartáčkového lemu epitelových buněk. Fosfát se transportuje druhotně při transportu vápníku (GANONG, 1976). Ca vstřebaný ze střeva postupuje přes vrátnici do jater. Zde se jeho komplexní sloučeniny štěpí a tvoří se nové sloučeniny, pravděpodobně s bílkovinami. V játrech je vápník určitou dobu zadržován, čímž je zabezpečován jeho poměrně rovnoměrný přísun do periferní krve. Krev představuje "centrální metabolický kotel", kterým Ca prochází po dobu vstřebávání, ukládání v měkkých tkáních, přemisťování mezi tkáněmi a při vylučování (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Značná část rozpustných vápenatých sloučenin se ve střevě opět mění na těžce rozpustné fosfátové a karbonátové soli a na téměř nerozpustné sloučeniny vápníku s vyššími mastnými kyselinami – palmitovou, stearovou a olejovou (mýdla). Nezastupitelnou úlohu při absorpci těchto sloučenin mají žlučové kyseliny – cholová a deoxycholová. Ty tvoří komplexní sloučeniny s vápenatými solemi nenasycených mastných kyselin – tzv. micely, tj. částice mající průměr 30 – 100 . 10-8 cm, které jsou silně dispergované ve vodním prostředí. Smíšené micely napomáhají rozpouštění a vstřebávání vápenatých solí nenasycené mastné kyseliny (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Pokusy bylo prokázáno, že hladina vápníku v krvi působí přímo na štítnou žlázu a mechanismem zpětné vazby reguluje sekreci parathormonu. Když je hladina Ca2+ v plazmě vysoká, sekrece PTH se inhibuje a vápník se ukládá v kostech. Je-li hladina vápníku nízká, sekrece PTH se zvyšuje a vápník se z kostí mobilizuje. Předpokládá se, že podobný přímý účinek má hořčík: pokles koncentrace hořčíku v plazmě stimuluje sekreci PTH (GANONG, 1976). Podle ZELENKY (2005) a ZEMANA aj. (2006) vede pokles vápníku v krevní plazmě, způsobený zvýšeným nárokem na tento prvek, ke zvýšenému uvolňování hormonu příštítné žlázy. Parathormon v játrech stimuluje produkci

25-hydroxycholekalciferolu

a

ve

druhém

stupni

hydroxylaci

na 1,25-dihydroxycholekalciferol v mitochondriální části buněk ledvin. 1,25-dihydroxy-

24

cholekalciferol vyvolá ve střevě zvýšenou tvorbu bílkoviny schopné vázat vápník, která je pro aktivní transport nezbytná. Tím dochází ke zvýšenému vstřebávání vápníku. Resorpce vápníku je ovlivňována řadou faktorů jako věk zvířat, intenzita růstu, funkční stav sliznic trávicího ústrojí, skladba krmné dávky – obsah hrubé vlákniny, koncentrace vápníku, fosforu, sodíku a draslíku i obsah tuků v potravě, rozpustnost vápenatých

solí

a

chemická

forma

(JELÍNEK,

KOUDELA

aj.,

2003).

Podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ (1974) se vstřebávání Ca ve střevě může měnit podle jeho přívodu v potravě. Při dietě s nízkým obsahem Ca se účinnost střevní resorpce zvyšuje. V určitém rozmezí tedy existuje určitá adaptace vstřebávání Ca na jeho přívod potravou, umožňující poměrně stálý přísun vápníku do organismu i při kolísání jeho obsahu v potravě. Jestliže tělo drůbeže je zatěžováno nemocí, může být vstřebávání vápníku stejně jako dalších prvků narušováno (SCHAIBLE, 1970). Resorpci vápníku ve střevě napomáhá vitamín D3 a látky snižující pH ve střevě např. laktóza nebo látky, které vytváří s vápníkem lehce rozpustné cheláty (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Naopak kyselina šťavelová resorpci Ca snižuje. Negativně také působí vysoká koncentrace draslíku, hořčíku, fosforu, železa, hliníku, tuků a amoniaku. Působením těchto faktorů se snižuje rozpustnost sloučenin vápníku (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003 ). Resorpci Ca snižují také látky tvořící nerozpustné soli s Ca2+, jako jsou fosfáty a oxaláty (GANONG, 1976). Při dietě bohaté na tuky se tvoří vápenatá mýdla, zrychluje se střevní pasáž zažitiny a míra resorpce vápníku se snižuje (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003 ). Podle JELÍNKA, KOUDELY aj. (2003) se exkrece vápníku uskutečňuje prostřednictvím výkalů. V nich je vápník kombinací nevstřebaného vápníku z krmiva a endogenního vápníku secernovaného do lumen střev. Ca se může vylučovat i močí, tento způsob je však minimální. Králík a kůň mají nejvyšší koncentraci vápníku v moči (JELÍNEK, KOUDELA aj. 2003). Exkreci vápníku močí zvyšuje růstový hormon, ale současně je zvyšována jeho střevní resorpce. Tento efekt bývá vyšší než vliv na exkreci, a tak vzniká pozitivní vápníková bilance. Nadbytečný vápník z potravy se vylučuje trusem, většina vápníku uvolněného resorpcí z kostí, se však vylučuje močí (GANONG, 1976). ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ (1974) uvádějí, že střevem se vylučuje 50 – 90 %, ledvinami 10 – 15 % celkové exkrece vápníku. V regulaci exkrece Ca ledvinami má významnou úlohu PTH. Část je možno vylučovat i prostřednictvím potu (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Poměr mezi vylučováním vápníku střevem a ledvinami závisí na obsahu Ca v potravě a na kalcémii. Při nízkém 25

obsahu Ca v potravě se ledvinami vylučuje 30 – 50 %, při vysokém obsahu Ca v potravě pouze 10 – 20 % celkové exkrece vápníku. Při hypokalcémii se kalciurie snižuje až zcela ustává (profiltrovaný vápník se stačí vstřebat), při hyperkalcémii se kalciurie zvyšuje (ROSENFELD a ROSENFELDOVÁ, 1974). Skutečnou absorpci vápníku je možno stanovit pouze se zřetelem na jeho endogenní ztráty. Ty kolísají podle druhu zvířat od 18 mg do 50 mg na 1 kg živé hmotnosti za den, jak uvádí již v roce 1982 GEORGIEVSKIJ aj. Absorpce kolísá v závislosti na věku zvířat a jiných činitelů od 10 do 50 % a pravděpodobně málo závisí na obsahu dusíku v krmné dávce. Při obvyklých podmínkách krmení u dospělých zvířat představuje 10 – 20 % (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). GANONG (1976) uvádí, že současně se stanovením celkového vápníku plazmy je důležité stanovit též hladinu plazmatických proteinů, protože rozsah vazby Ca2+ na plazmatické proteiny je úměrný jejich hladině. Denní rovnováha Ca u nosnic je znázorněna na Obr.5.

2.5 Důsledky nedostatku a přebytku vápníku u drůbeže

2.5.1 Choroby drůbeže způsobené nedostatkem vápníku v organismu Dlouhodobý nedostatek vápníku vyvolává řadu poruch zdravotního stavu zvířat (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Nejčastější poruchy způsobené nedostatkem Ca jsou abnormality kostí, které se mohou vyskytovat v jakémkoli věku. 2.5.1.1

Křivice (Rachitis) Nedostatek vápníku v krmné dávce způsobuje u mláďat křivici (Rachitis),

což jsou poruchy růstu a vývoje kostry. Jedná se o onemocnění rostoucího skeletu. Křivice je tedy charakterizována kostními změnami a deformací rostoucích kostí mladých zvířat trpících nedostatkem vápníku (SUTTLE a UNDERWOOD, 1999). Křivice má značný hospodářský význam, protože u postižených zvířat dochází k poruše růstu, užitkovosti a ke snížení odolnosti proti různým chorobám. K rachitidě inklinují především plemena šlechtěná na rychlý růst a ranost (JANTOŠOVIČ aj., 1995). 26

Jak uvádí již v roce 1957 ROBINSON, je rachitis v podstatě výživová choroba. Nejčastěji jsou postihována mladá kuřata držená v zajetí, choroba se však může objevit i u dospělých ptáků, zvláště jsou-li podobně omezeni. Dle FRITZSCHE a GERRIETSE (1962) se dříve jednalo o nejvíce ztrátovou nemoc v drůbežích chovech. Rachitida je onemocnění, které se vyvíjí pozvolna (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Na vzniku křivice se podílí nedostatek vitamínu D3, nedostatek či nesprávný poměr Ca : P. Také přítomnost látek, které znemožňují využití některého z těchto prvků (např. kyselina fytová, kyselina šťavelová, síra) vedou ke vzniku rachitidy. Též poruchy trávení (např. při střevních katarech) přispívají ke vzniku rachitidy v důsledku poklesu resorpce. V důsledku poruchy metabolismu kostitvorných minerálů se osteoidní tkáň nedostatečně kalcifikuje. Současně jde o poruchu endochondrální osifikace, která je zvláště nápadná na metafýzách dlouhých rourovitých kostí a na žebrech (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Již roku 1957 se podle ROBINSONA rachitida vyznačuje neúplnou kalcifikací kostí. Příčina leží v poruše metabolismu vápenato-fosforečných kyselin, přičemž nejen nedostatek Ca či P je rozhodující, nýbrž také přenášení rovnováhy Ca : P. Při dostatečném podávání vápníku se může objevit nedostatek vitamínu D3, jež je regulátorem metabolismu vápenato-fosforečných kyselin v organismu. Křivice se může rozvíjet i při vyrovnané rovnováze vápenatofosforečných kyselin a v přítomnosti vitamínu D3, a to bude-li skrze žaludečně-střevní trávení poškozována resorpce Ca z potravy. Poslední případy jsou však poměrně vzácné (FRITZSCH a GERRIETS, 1962). Choroba se rozvíjí kvůli nedostatku minerálních látek – Ca a P – v krmné dávce nebo v důsledku neschopnosti ptáků vstřebávat tyto prvky vzhledem k odepírání přímého světla či v nepřítomnosti nějakého zdroje vitamínu D3 (ROBINSON, 1957). Další možnou příčinou vzniku křivice je rozsáhlé množství železa, manganu a dalších minerálů, které vytváří vysoce nerozpustný fosfát, jež je důvodem vzniku tohoto onemocnění (SCHAIBLE, 1970). Podávání sirného květu po delší období může vést též k rozvoji křivice (FRITZSCH a GERRIETS, 1962). Při nedostatku Ca jsou kosti křehké jako důsledek nedostatečného zvápenatění. O tomto poznatku se zmiňují již v roce 1962 FRITZSCH a GERRIETS. Nedostatečná pevnost kostí podněcuje přirůstání osteoidů, a to především na nejsilnějších kostních částech, což vede k zesílení kostí (periostitis rachitica – zánět okostice). Funkčním zatížením povolených a změklých kostí dochází k ohýbání, které se přednostně projevuje na kostech křídla, hrudní kosti a páteři.

27

Příznaky rachitidy se objevují již po dvou týdnech života kuřat. Jako příznaky se jeví anémie, nechutenství, zaostávání ve vývoji. Peří je matné a zježené. Poté se objevuje slabost končetin, poruchy pohybu a křivení. Kuřata ne obtížně pohybují, chůze je opatrná a bolestivá. Zvířata posedávají na tarzálních kloubech, prsty jsou slabé a ohnuté dovnitř (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Již v roce 1962 je podle FRITZSCHE a GERRIETSE sklon ptáků posedávat na hleznu nejčastějším příznakem. Holeně mají vysušený zevnějšek a nakonec ptáci trpí „slabostí nohou” (ROBINSON, 1957). Postižené klouby jsou opuchlé a bolestivé. Kosti jsou při špatné osifikaci měkké, nedostatečně odolné proti mechanickým vlivům, dochází k deformacím, patologickým ohybům běháků, prsní kosti a žeber. Prsní kost bývá zkřivená a na žebrech je možno vidět zhrubnutí, tzv. rachitický růženec, a to v místech spojení dorzálních a ventrálních částí v místech spojení žeber s hrudní kostí. Nedostatečný růst žeber se projevuje zúžením hrudníku. Hlava je oproti tělu nepoměrně velká. Zobák je měkčí a delší než u zdravých ptáků (JANTOŠOVIČ aj., 1995). GEORGIEVSKIJ aj. (1982) uvádí další příznaky této choroby: porucha růstu, zhoršení či ztráta chuti, pokřivení žeber, rourovitých kostí, labilní chůzi a ochrnutí. Příčinou ochrnutí je narušení procesů mineralizace kostí. Dle FRITZSCHE a GERRIETSE (1962) jsou u starších zvířat pozorovány pozdní symptomy – křivost páteře. Predispozicí křivé páteře jsou hranatá nebo příliš úzká bidla. SCHNAIBLE (1970) uvádí příznaky křivice u krůt: rozšíření, zvětšení hlezna a slabé opeření. V krvi je možno pozorovat hypokalcémii, dvojnásobné až čtyřnásobné zvýšení hladiny alkalické fosfatázy. Kosti jsou na řezu pórovité, měkké a mají deformované epifýzy (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Při vzniku zakřivení hrudní kosti mohou být k dispozici nějaké dědičné vlohy. U živých zvířat existuje jednoznačné rozlišení, zda se jedná o křivici či dědičnou dispozici (FRITZSCHE a GERRIETS, 1962). Choroba v podstatě není dědičná, ale existují jisté individuální neschopnosti vstřebávat minerální látky normálním způsobem, odtud vychází tendence k měkkým kostem. Tento sklon může být dědičný (ROBINSON, 1957). Dle PODHRADSKÉHO aj. (1960) je křivý, esovitě stočený kýl prsní kosti, krátké, tlusté a rourovité kosti, zesílené klouby známkou v mládí prodělané křivice. Lehčí formy rachitidy se mohou léčit, zavede-li se včas účinná terapie. Těžké formy onemocnění zanechávají i po léčbě trvalé následky (deformace kosti, kloubů). Jestliže se rachitida včas neléčí, kuřata dle JANTOŠOVIČE aj. (1995) hynou následkem

28

vyčerpání a slabosti, protože se pro neschopnost pohybu nedostanou ke krmivu a k vodě. Křivice je prokazatelná skrze klinické průzkumy. Ve zvláštních případech jsou rentgenová

vyšetření

schopná

zjistit

cenné

diagnostické

poukazy.

Důležité

jsou i biochemické změny (FRITZSCH a GERRIETS, 1962, JANTOŠOVIČ aj., 1995). Těžiště všech opatření proti křivici leží v prevenci a ochraně. Dostatečné a vyrovnané zásobování Ca, P a vitamínem D3 musí být zajištěno ve všech životních úsecích. Při přiměřeném krmení se rachitida v dnešní době objevuje zřídka. V případech, kde je přesto nutné léčení, musí být poskytnuta krmiva s obsahem Ca a P ve spojení s vyššími dávkami vitamínu D3. Vystupující křivení páteře je však neopravitelné (FRITZSCH a GERRIETS, 1962).

Nedostatek vápníku v krmné dávce dospělých jedinců způsobuje osteomalácii (demineralizaci kostí) a osteoporózu (pórovotost, prořídnutí kostí). 2.5.1.2

Osteoporóza Osteoporózu popisují v roce 1999 SUTTLE a UNDERWOOD stavem,

ve kterém kosti obsahují méně minerálu než normálně. Vyplavování vápníku z kostních zásob se uskutečňuje normálně v odpovědi na požadavky nosnic. Nejvíce nosnic však končí snášku v osteoporotickém stavu, jak uvádí v roce 1999 UNDERWOOD a SUTTLE. Osteoporóza nosnic nemusí vždy souviset s nedostatkem vápníku v krmné dávce. Často je rozšířená choroba zvaná klecová únava, klecová paralýza (ochrnutí) nosnic. Při normální výživě nosnice intenzivně snáší a nepřestávají ani při vyčerpání zdrojů Ca v organismu do navýšené míry. Díky tomu se kosti stávají tenkými, křehkými a mohou se snadno zlomit i při pouhém dotyku. Svaly se vyznačují slabostí a někdy se mohou dostavit i křeče, při nichž ptáci hynou. Předpokládá se, že tento typ osteoporózy je podmíněn porušením endokrinních mechanismů (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Osteoporózu mohou vyvolávat také glukokortikoidy, které rozpouštějí proteinovou matrix kostí (GANNONG, 1976). 2.5.1.3

Osteomalácie Osteomalácie je podle JANTOŠOVIČE aj. (1995) porucha metabolismu

kostitvorných minerálů u dospělých zvířat, u nichž je růst kostí do délky již ukončen. 29

Měknutí kostí probíhá se stejnými příznaky jako křivice a není od nich etiologicky odděleno. U křivice se jedná o onemocnění juvenilní kostry, osteomalácie se objevuje až po ukončení růstu. V první řadě jsou postiženy nosnice, které mají nedostatek Ca, P, nesprávný poměr těchto minerálů nebo nedostatek vitamínu D3. Podle JANTOŠOVIČE aj. (1995) je prvním příznakem onemocnění osteomalácií pokles snášky. Zvýší se podíl vajec s porušenou skořápkou (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Napadená zvířata mají zjevně bolestivou a ztuhlou chůzi, posedávají a neradi se pohybují. Chůzí připomínají podle JANTOŠOVIČE aj. (1995) chůzi tučňáka. Zobák je měkký, ohebný (ZELENKA a ZEMAN, 2006) a může dojít k jeho zkřížení (JANTOŠOVIČ aj., 1995). V krajních případech se zvířata nemohou více zvednout. Kosti jsou měkké, lehce se ohýbají. Již při nepatrných traumatických podnětech může dojít ke zlomeninám (FRITZSCH a GERRIETS, 1962). Často se objevují deformace hrudníku, prsní kosti a běháků (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Onemocnění je podle JANTOŠOVIČE aj. (1995) zdlouhavé. Osteomalácie se vyvíjí různě dlouhou dobu podle stupně nedostatku vitamínu D3 a minerálních látek v krmivu. Prevence spočívá v podávání zvýšených dávek vitamínu D3, Ca a P po několik dní ( FRITZSCH a GERRIETS, 1962, JANTOŠOVIČ aj., 1995). 2.5.1.4

Osteomyeloskleróza Osteomyeloskleróza u drůbeže byla popsána roku 1940. Jedná se o chorobu

metabolismu, jež byla experimentálně prokázána skrze nadměrné podávání Ca a P. Na chorobu bylo poukázáno u slepic a holubů, avšak nikoli u vran. Osteomyeloskleróza se u drůbeže objevuje ve dvou formách. Fyziologická forma se vyskytuje hlavně u samičích pohlavně dospělých jedinců v době snáškové periody. Jde o fyziologický proces, který probíhá paralelně se zráním folikulů. V nově vytvořené vláknité kosti vzniklý kostní minerál slouží jako kalciový depot pro tvorbu vaječné skořápky. Patologická forma se objevuje při poruchách hormonálně regulované endostální tvorby vláknité kosti. Příznakem této formy onemocnění je anémie různého stupně. Změny v krvi jsou reprezentovány poklesem počtu erytrocytů (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Již roku 1943 se poukazovalo na spojitost mezi osteomyelosklerózou a nesením vajec. Statisticky byla dokázána skutečnost, že u mladých kuřat obou pohlaví i u pohlavně dospívajících kuřat osteomyeloskleróza nevzniká a napadené jsou pouze 30

dospělé slepice. Byl prosazován názor, že osteomyeloskleróza není choroba, nýbrž představuje fyziologický stav, při němž vysoce produktivní nosnice zřizují rezervoár Ca. Osteomyeloskleróze byl upřen patologický charakter. Patologické změny byly popsány jako normální fyziologický stav nosnic v hlavním snáškovém období a divokých ptáků v době přivádění mláďat na svět (FRITZSCH, GERRIETS, 1962).

SUTTLE a UNDERWOOD v roce 1999 uvádí, že krmení nepřiměřenou úrovní Ca (5,1 – 7,8 g Ca · kg-1) nosnicím bylo příčinou zvýšené úmrtnosti z 1,9 % na 10,6 % a redukovalo tělesnou hmotnost v 86 dnech z 1 013 g na 962 g. Nejvíce zranitelnou třídou hospodářských zvířat v oblasti výživy Ca jsou právě nosnice, které často nejsou schopny samy uspokojovat vlastní vysoké požadavky na tento důležitý minerální prvek. Snáška vajec, hmotnost vejce a především síla skořápky jsou nejcitlivějšími ukazately nedostatečného zásobování Ca (CIPERA a HAMILTON, 1981). U nosnic se díky deficitu Ca zhoršuje jakost skořápky i vlastnosti násadových vajec. Jsou-li nosnice krmeny nedostatečným množstvím vápníku nebo kdykoli dojde ke snížení zásoby Ca v medulární kosti, vaječník zastaví svoji práci a ustane produkce vajec nebo začnou nosnice ničit kortikální kost ve snaze udržet kalcifikaci skořápky. Resorpce medulární kosti může vést k zesílení žeber. Největší abnormalitou je snížení hustoty kostí. Některé nosnice mohou pokračovat v produkci vajec navzdory nedostatku vápníku. Jejich kosti se stanou zcela křehkými a snadno

může

dojít

ke

zlomeninám.

Nosnice

mohou

udržovat

produkci

kalcifikovaných vajec, dokud neuhynou. Tento stav bývá někdy označován jako ”klecová únava nosnic” (PESTI et. al, 2005). KLIMEŠ (1970) uvádí, že komplexní odstranění Ca z krmiva vede ke snížení snášky a jejímu zastavení již v několika dnech. Největší ztráty v chovu nosnic jsou způsobeny právě špatnou kvalitou skořápek. Pokles kvality vaječné skořápky způsobuje zvýšené rozbíjení vajec a tím značné ekonomické ztráty (JANTOŠOVIČ aj., 1995). 5 – 10 % vyprodukovaných vajec se rozbije nebo má poškozenou skořápku, další vejce jsou snesena bez skořápky (ZELENKA, 2005). Proto je velmi důležitou vlastností dostatečná pevnost skořápky. Pevnost souvisí se strukturou a tloušťkou skořápky. Skořápka je tenčí v ekvatoriální rovině než na pólech vejce. Nejtlustší bývá na ostrém konci vejce. Tloušťka skořápky kolísá od 0,3 mm do 0,42 mm. Při tloušťce nižší než 0,33 mm se zvyšuje pravděpodobnost rozbití (SIMEONOVOVÁ aj., 2001). Vejce bez skořápky snášejí kuřice na začátku snášky nebo nosnice, kterým chybí ve výživě Ca a vitamín D 31

(SIMEONOVOVÁ aj., 2001). Skořápka se podílí na hmotnosti vejce asi 10 % a obsahuje 4,1 % organických látek, 1,4 % uhličitanu hořečnatého, 0,8 % fosforečnanu vápenatého a hořečnatého a 93,7 % uhličitanu vápenatého (ZELENKA, 2005). Důležitou úlohu v kvalitě skořápky sehrává endokrinní a metabolická soustava organismu nosnice, které jsou ve velké míře podmíněny geneticky. Kvalita skořápky se zhoršuje věkem nosnic. Tento pokles je způsoben hlavně depresí metabolismu Ca v medulární kosti a poklesem jeho absorpce. Při zvýšení teploty prostředí nad 21 ºC dochází ke zhoršování kvality skořápky v důsledku sníženého příjmu krmiva, poklesu retence Ca, zvýšení pH krve a poruchám endokrinní regulace tvorby skořápky. Ke zhoršení kvality skořápky dochází i při nedostatku vitamínu D v souvislosti s metabolismem Ca v organismu (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Při

nedostatku

Ca

se

v

exkretech

objevuje

vyšší

obsah

fosforu

(GEORGIEVSKIJ aj., 1982). Již v roce 1960 uvádí PODHRADSKÝ aj., že vaječná skořápka se vyznačuje sníženou rezistencí proti invazi střevních parazitů. Prvořadý význam pro kvalitu skořápek má právě vápník. Proto je kvalitní a správná výživa zejména vápníkem základem pro pevnou a zdravou skořápku. Při nedostatku vápníku dochází k omezování příjmu krmiva, zpomalování růstu, kosti nejsou dostatečně mineralizovány a zvyšuje se nebezpečí vzniku krvácenin ve svalovině (ZELENKA, 2005). Metabolismus vápníku může vážně ovlivňovat nerozpustný šťavelan vápenatý pokud je současně nízký příjem Ca a vitamínu D. Šťavelan vápenatý se tvoří reakcí kyseliny šťavelové s vápenatými ionty. Kyselina šťavelová je přitom běžnou složkou mnoha zelenin a jiných potravin rostlinného původu (VELÍŠEK, 1999). Je obsažena například v rebarboře, kopřivách nebo špenátu. K této situaci však může dojít pouze v drobnochovech.

2.5.2 Nadbytek vápníku v organismu drůbeže Vápník není obecně považován za toxický prvek, protože homeostatické mechanismy zajistí, aby nadbytek potravního Ca byl vyloučen ve výkalech. Nicméně zdvojnásobení koncentrace potravního Ca u kuřat na 2,05 g · kg-1 sušiny způsobuje hyperkalcémii a zpomalení růstu (HURWITZ et. al, 1995). V roce 1999 uvádí UNDERWOOD a SUTTLE, že hyperkalcémie může způsobit ohrožení života kalcifikací tkání, ale obvykle nastává jako sekundární následek nedostatku P.

32

Přebytečný Ca v důsledku tvorby mýdel především z kyseliny stearové a palmitové snižuje stravitelnost tuků (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Důsledkem vysoké úrovně Ca je produkce příliš velkého množství malých vajec, celková menší produkce vajec a má za následek slabší příjem krmiva. Podle GEORGIEVSKÉHO aj. (1982) může být přebytek vápníku v krmných dávkách zvířat často škodlivý jako jeho nedostatek, i když v praxi je to velmi málo pravděpodobné. Nadbytek Ca v dietě nevyvolá intoxikaci, ale negativně ovlivňuje resorpci fosforu, hořčíku a zinku (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Velice nebezpečný je přebytek vápníku pro drůbež. Ten se projevuje snížením užitkovosti a narušením reprodukčních funkcí (GEORGIEVSKIJ aj., 1982). SCOTT (2001) uvádí, že příliš vysoké úrovně Ca mohou vést u mladých slepiček od 10 do 18 týdnů k ledvinovým kamenům, které mohou poškodit ledvinovou strukturu. Při předávkování je vápník špatně využíván, jelikož se jeho hladina v krvi zvyšuje, tím se omezí produkce PTH, zpomalí se přeměna cholekalciferolu na účinný 1,25 - dihydroxycholekalciferol a omezí se též tvorba specifické transportní bílkoviny pro vápník, která má poměrně krátký poločas života, a proto se její množství rychle zmenšuje (ZELENKA, 2005). Krmný vápenec zbytečně ubírá ve směsi prostor pro ostatní komponenty a směs je tak ochuzena o energii, dusíkaté látky i další živiny. Zároveň se snižuje chutnost krmiva, jak uvádí ZELENKA aj. v roce 2006. Přebytek vápníku způsobuje zhoršené využívání fosforu, jak uvádí ZELENKA (2005), GEORGIEVSKIJ aj. (1982) a zvyšuje požadavky i na hořčík, železo, jód, mangan, zinek a měď.

ZELENKA (2005) zmiňuje, že kolísání obsahu vápníku v krmné směsi vede v praxi k poruchám skořápky daleko častěji než samotný nedostatek tohoto prvku v krmivu. Náhlé zhoršení kvality skořápek lze pozorovat tehdy, když po dosud zkrmované výrobní šarži krmné směsi s předávkovaným vápníkem následuje šarže s normálním obsahem tohoto prvku. Nosnicím totiž Ca z nové směsi zpočátku nestačí a procento křapů se proto zvyšuje. Po několika dnech se vytvoří dostatek transportní bílkoviny a kvalita skořápek se opět normalizuje.

2.5.3

Poruchy způsobené nevhodným poměrem Ca : P Vyšší úroveň P a nižší úroveň Ca v krmné dávce u drůbeže způsobují tibiální

dyschondroplazii. Jedná se o chorobu se silným genetickým prvkem. Tibiální 33

dyschondroplazie se projevuje nedostatečnou osifikací a zmnožením chrupavčité tkáně v proximální části tibiotarzu (PESTI et. al, 2005). Dávka s nevhodnou rovnováhou Ca : P, která připouští nadbytek vápníku, se projevuje u mladé rostoucí drůbeže ve výkrmu nekrózou či degenerací ledvin. Navíc se u ptáků objevují svalové výrony, zvýšení střevních klků a takové ledvinové změny jako zvětšení a ztráta barvy. Sedimenty jsou přítomny v ledvinách, kloubních spojích, pohrudnici a v ochranné bláně kolem plic. Mikroskopická vyšetření tkání těchto ptáků ukazují, že paratyroidní žláza chřadne. Úmrtnost během růstu a nesení je zvýšená, klesá produkce vajec a může se vyskytnout zánět průdušek (bronchitida). Pro snížení nekróz by krmná dávka neměla obsahovat více než 1 % vápníku. Hladina Ca může být trochu zvýšena v pozdní růstové periodě bez škody, ale mladé slepice budují zásoby Ca velmi rychle právě před začátkem nesení. Krmné dávky s širokým rozmezím Ca : P jsou během růstu příčinou poškození ledvin. Tato nerovnováha Ca : P se může projevit i později (SCHAIBLE, 1970). Vysoké hladiny fosforu v krmné směsi mají nepříznivý vliv na kvalitu skořápky (PAPEŠOVÁ, 2004).

2.5.4

Nedostatek nebo nadbytek vitamínu D Nedostatek vitamínu D spojený s poruchami metabolismu Ca a P způsobuje

rachitidu a tibiální dyschondroplazii. U dospělých zvířat dochází k měknutí kostí, osteomalácii. (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Drápy a zobák měknou a zobák může být snadno ohnut. Posléze se chůze stává obtížnou. Dochází k poruchám růstu peří a u barevných plemen se objevuje abnormální černání peří (PESTI et. al, 2005). Ve větších dávkách působí vitamín D toxicky. Nadbytek je příčinou vyplavování vápníku z kostních rezerv a jeho ukládání v životně důležitých orgánech, v cévách, srdci, plicích a zejména v ledvinách; tím blokuje jejich účinnost. Proto, podobně jako vitamín A, může být vitamín D dodáván jen registrovaným výrobcům premixů. Organismus toleruje jen 4 - 10x vyšší dávky než je minimální potřeba (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Vysoká hladina vitamínu D3 neovlivňuje významně kvalitu skořápky, je však důležitá pro zachování integrity kostry a řadu dalších vlastností, zejména při vysoké intenzitě snášky a u starších nosnic (PAPEŠOVÁ, 2004).

34

2.6 Potřeba vápníku u drůbeže Potřeba vápníku je u jednotlivých druhů různá, a to s ohledem na věk, produkci, způsob chovu a exploataci zvířat. Potřeba vápníku je ovlivněna i skladbou krmné dávky, obsahem dalších minerálních prvků, vitamínů, strukturní vlákniny a dalšími faktory. U savců je nejvyšší potřeba v období laktace a konce gravidity, u ptáků v období snášky (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Minerální požadavky drůbeže byly rozsáhle studovány. Průměrné krmivo pro drůbež obsahuje různorodé komponenty, mnoho z nich je bohaté na látky minerální složky (ROBINSON, 1957). Podle krmné normy pro společný výkrm slepiček a kohoutků nebo samičích brojlerů vzrůstu 1,6 – 1,8 kg živé hmotnosti přibližně 35 dnů je v BR 1 podáváno 1 % Ca, v BR 2 0,9 % a v BR 3 0,85 % Ca. Pro společný výkrm slepiček a kohoutků vzrůstu 2,3 – 2,5 kg živé hmotnosti ve 42 – 45 dnech tvoří Ca stejné hodnoty jako v předcházejícím případě. Pro kohoutky vzrůstu asi 3 kg živé hmotnosti v 56 – 59 dnech tvoří Ca v BR 1 1 %, v BR 2 0,9 %, v BR 3 0,9 % a v BR 4 0,85 % (ROSS, 2002). Množství Ca v krmné dávce nosnic je určeno podle PESTIHO et. al (2005) několika hlavními faktory: •

Rychlost, intenzita produkce vajec a fáze snáškového cyklu - při vysoké snášce a ve druhé polovině snáškového období je potřeba Ca výrazně vyšší (KŘÍŽ, 1997). Rostoucí a intenzivně snášející zvířata mají velkou potřebu především vápníku, fosforu, ale i soli, jak uvádí již v roce 1960 PODHRADSKÝ aj.

•

Velikost drůbeže - podle KŘÍŽE (1997) je důležitá i hmotnost drůbeže. Lehčí plemena nebo hybridi mají nižší spotřebu krmiv než těžší typy.

•

Věk drůbeže - požadavky na Ca klesají s věkem u všech druhů ptáků. Nejvyšší požadavky na Ca mají krůťata (SUTTLE a UNDERWOOD, 1999).

•

Metabolizovaný obsah Ca krmné dávky - čím vyšší bude energie krmiva, tím méně krmiva bude zkrmováno. Proto by měla být koncentrace Ca v krmné dávce zvýšena, jak uvádí již v roce 1997 také KŘÍŽ.

•

Teplota - při vyšších teplotách drůbež přijímá méně krmiva, využití Ca je horší a pak je nutno zkrmovat dávky s vyšším obsahem Ca. Potřeba vápníku v průběhu chovu značně kolísá, neboť je ovlivňována řadou

činitelů. Podle ZELENKY a ZEMANA (2006) závisí dávkování vápníku na potřebě 35

zvířete a na využitelnosti minerální látky, která je vždy pouze částečná a z různých zdrojů i velmi rozdílná. Je třeba zohlednit snášku, hmotnost nosnice a kalorický obsah krmiva. Potřebu Ca u drůbeže a jeho resorpci ovlivňuje dle JANTOŠOVIČE aj. (1995) také hladina P, poměr Ca : P, vitamín D, obsah energie a tuku v krmivu. U rostoucích kuřat se spotřebuje větší část vápníku z potravy ke stavbě kostí, u nosnic k tvorbě vaječné skořápky (KLIMEŠ, 1970). Za rok uloží nosnice do vaječných skořápek 30 – 40krát více vápníku, než je uloženo v její kostře (ZELENKA a ZEMAN, 2005). 60 – 70 % vápníku potřebného pro tvorbu vejce je hrazeno přímo z přijatého krmiva (JANTOŠOVIČ aj., 1995, ZELENKA, 2005), zbytek je vyloučen z organismu trusem. 30 – 40 % je čerpáno z rezervy v kostech s červenou kostní dření, a to především ve druhé polovině noci (ZELENKA, 2005). Obecně platí, že během odchovu, přípravného období na snášku a během snášky je nutné zajistit odpovídající hladinu vápníku v krmné směsi. Pokud se přesto vyskytují poruchy skořápky, je použití krmného systému a postupným zvyšováním obsahu Ca prakticky neúčinné. Kvalitu skořápky může zvýšit krmení v noci a zvyšuje ji rovněž použití zdrojů Ca o větší zrnitosti. To ovšem platí zejména u starších nosnic. Velikost částic se má pohybovat od 1 do 4 mm. Je třeba vědět, že granulace zmenšuje velikost částic a že vstřebávání vápníku snižuje příjem nasycených mastných kyselin v důsledku tvorby vápenatých mýdel (PAPEŠOVÁ, 2004). V roce 1999 uvádí UNDERWOOD a SUTTLE, že pro mladé slepice vstupující do snášky je potřeba Ca zvětšena z 10 g Ca · kg-1 sušiny na 30 g Ca · kg-1 sušiny jeden týden před snesením prvního vejce. Poté potřeba nosnic uspokojuje požadavky na Ca pro vrchol produkce vajec. Vaječná skořápka je zdrojem Ca pro vyvíjející se zárodek. Rovněž ovlivňuje poměr plynné výměny – pohlcení kyslíku a vyloučení oxidu uhličitého v průběhu inkubace. Vejce s tenkou skořápkou jsou nevhodná. Kuřata vylíhlá z těchto vajec budou churavá a slabá (ROBINSON, 1957). Nosnice na počátku snášky prodělávají stres související s náhlým zvýšením potřeby Ca na 2 – 4 g denně pro tvorbu skořápky ve vejcovodu. Mnohdy u nich dochází k mobilizaci všech rezerv Ca v organismu (VÝMOLA aj., rok neuveden). Podle SCOTTA et. al (2001) u mladých slepiček před dosažením pohlavní dospělosti estrogen uvolňovaný z dozrávajícího vaječníku souběžně s androgenem navozuje utváření medulární kosti. V ní je právě uložena rezerva Ca.

36

Ke konci snášky nelze kvalitu skořápky účinně zlepšit trvalým zvýšením obsahu Ca ve směsi. Osvědčuje se občasný jednorázový přídavek krmného vápence nebo vápenatého gritu, z něhož je vápník při zachování většího množství transportní bílkoviny dobře využit a uložen do zásoby v kostech, odkud je pak při nedostatku opět odčerpáván (ZELENKA, 2005). Dodatek 2 % uhličitanu vápenatého (obvykle jako mletý vápenec – vápencová moučka) je normálně dostačující v dietách pro kuřata a rostoucí drůbež (ROBINSON, 1957). Potřeba Ca v 1 kg krmné směsi pro drůbež je uvedena v Tab.3. Potřeba Ca v krmivu pro kuřata je 1 – 2 %, u nosnic 2,5 – 4 % (JANTOŠOVIČ aj., 1995). Krůťata potřebují vyšší koncentraci vápníku, fosforu i většiny mikroelementů při nižším obsahu metabolizovatelné energie ve směsích než kuřata. Je vhodné zařadit do prestartéru a startéru i při vyšších cenách také rybí moučku (5 %). Od věku 29. týdnů až do konce snášky (za 21 týdnů snáškového období snesou asi 90 vajec) krmíme krůty směsí se 180 g dusíkatých látek a s vysokým obsahem vápníku (29 g/kg) (ZELENKA a ZEMAN, 2006).

Dle ZELENKY a ZEMANA (2006) se skořápka tvoří 19 – 20 hodin. Největší intenzita ukládání vápníku je 10 – 22 hodin po ovulaci žloutku. Nejvíce vajec je sneseno ráno, 2 – 4 hodiny po rozsvícení. Nároky nosnic na vápník jsou tedy nejvyšší v noci. Dle SCHAIBLEHO (1970) německá Národní výzkumná rada doporučovala úroveň vápníku pro nosnice 2,75 %, která však nemůže postačit pro staré slepice držené v klecích během horka. Významné je proto krmení, které rozšiřuje dávky obsahující 3 – 3,5 % během zimních měsíců a 3,5 – 4 % v létě. FRITZSCH a GERRIETS (1962) uvádí, že obsah Ca pro nosnice činí např. v mírném klimatu Německa 2,3 % krmné dávky. Při vyšších světových teplotách stoupá potřeba Ca na 3,5 – 4 %. Ukazateli plnohodnotné výživy nosnic vápníkem jsou dle JANTOŠOVIČE aj. (1995): intenzita snášky, využití krmiva, hmotnost vajec, kvalita skořápky a stav kostních rezerv. U mláďat drůbeže jsou ukazateli: zvyšování hmotnosti, efektivnost využívání krmiv, poměr hmotnosti kostí a těl. Nevhodné složení krmných směsí nejčastěji limituje užitkovost a omezuje rentabilitu chovu (ZELENKA, 2005). Ca a P musí být proto podávány v dobře vyrovnaném poměru (FRITZSCH a GERRIETS, 1962). 37

2.6.1

Retence vápníku u drůbeže

V pokuse s kuřaty hybridní kombinace ROSS 1 vykrmovanými od druhého do osmého týdne věku dvěma rozdílnými krmnými směsmi byl v 240 bilančních pokusech zjišťován vliv pohlaví a věku zvířat na využití Ca. Rozdíly v hodnotách stanovených u slepiček a kohoutků byly neprůkazné. U směsi s menším obsahem Ca se jeho procentické využití s přibývajícím věkem zpočátku zvyšovalo, ve 33. dni života dosáhlo maxima a poté následoval pokles. Při vyšším obsahu Ca v krmivu se využití tohoto prvku během výkrmu vysoce průkazně lineárně snižovalo. Ze směsi bohatší na Ca bylo jeho procentické využití podstatně horší než ze směsi vápníkem chudé. Z krmiv s rozdílným obsahem Ca se za celý pokus v organismu uložilo téměř stejné množství tohoto prvku (ZELENKA, 1986). Pro formulaci směsi startérového krmiva pro kuřata je nezbytné vědět, jaké změny se konají ve využití živin během období raného růstu. V případě, že úroveň Ca v krmivu je dostatečná, intenzita jeho absorpce je předurčena zejména požadavky zvířat na danou živinu. U kohoutků masného a nosného typu bylo od 3. do 22. dne života sledováno využití Ca. Zjišťovány také byly rozdíly mezi deutektomovanými kuřaty a kohoutky s ponechanými žloutkovými vaky. V experimentu vedeným ZELENKOU (1991) byla kuřatům od 12. do 56. dne věku zkrmována směs krmiva obsahující 6,8 nebo 8,4 g Ca na 1 kg sušiny. Využití Ca se velmi rychle zvyšovalo a dosáhlo maxima ve 14 dnech věku. Retence vápníku v přírůstku živé hmotnosti se u kuřat se žloutkovými vaky zvyšovala do 16. – 17. dne a u deutektomovaných kuřat během celého sledovaného období (P < 0,01). Rozdíly v retenci vápníku, hořčíku a fosforu na jednotku přírůstku živé hmotnosti u kuřat masného a nosného typu nebyly průkazné ( P > 0,05) (ZELENKA a FAJMONOVÁ, 2001). U kohoutků masného a nosného typu bylo od 23. do 100. dne života pozorováno využití Ca. U masného typu kuřat se koeficienty bilanční retence Ca vysoce průkazně (P < 0,01) snižovaly během celého experimentu. U kuřat nosného typu byla závislost retence Ca na věku kuřat vyjádřena rovnicí paraboly 2. stupně s minimem v 70. dni věku. Obsah Ca v přírůstcích živé hmotnosti brojlerů se s věkem zvyšoval (P < 0,01). Obsah Ca v přírůstcích se snižoval do 43. dne a poté byl zaznamenán jeho vzestup. Rozdíly v průměrných koeficientech bilanční retence Ca a retence na jednotku přírůstku u pomalu rostoucích hybridů a u brojlerových kuřat nebyly průkazné (P > 0,05) (ZELENKA a FAJMONOVÁ, 2001). 38

Kyselina

askorbová

stimuluje

hydroxylaci

25-hydroxycholekalciferolu

v ledvinách a přispívá tak k využití vápníku (ZEMAN aj., 2006).

2.7 Zdroje vápníku Na trhu existuje velké množství směsí minerálních látek, které vedle hlavních složek – Ca a P – obsahují další potřebné minerální látky a stopové prvky ve stejnorodé směsi. Výživná hodnota a cena komponent jsou sice hlavními posuzovanými faktory při sestavování směsi, každé krmivo má však i specifické vlastnosti, výhody a nevýhody, rizika kontaminace a specifický vliv při použití v příliš vysokých dávkách (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Již v roce 1970 uvádí KLIMEŠ jako hlavní zdroje vápníku kostní moučku (20 - 30 % Ca), fosforečnan vápenatý (26 % Ca), rybí moučku (4 – 7 % Ca), masovou moučku (8 – 10 % Ca) a vojtěšku (1 – 2 % Ca). Dnes již patří masová, masokostní moučka, péřová moučka, výrobky z krve a další k zakázaným krmivům pro hospodářská zvířata. Obsah Ca v 1 kg krmiv ukazují Tab.4 a 5.

2.7.1

Krmiva rostlinného původu Jako krmivo rostlinného původu mohou sloužit okopaniny bohaté škrobovinami.

Z minerálních látek v okopaninách převládá K, zatímco obsah Ca a P je nízký (ZEMAN aj., 2006). Již v roce 1960, jak se zmiňuje PODHRADSKÝ aj., jsou brambory chudé na minerální látky, hlavně Ca a P. Brambory se zkrmují slepicím v malochovech nejvýše v množství 50 – 60 g, kachnám 60 – 100 g, krůtám 80 – 150 g a husám 100 - 300 g na kus a den. Velké dávky bramborů jsou příčinou tučnění drůbeže, snížení nosnosti a zesvětlení vaječných žloutků. Do krmných okopanin zkrmovaných drůbeži můžeme v malochovech zařadit dále krmnou mrkev, krmnou řepu, tuřín, topinambur, cukrovku apod.

39

Krmné luštěniny jsou krmiva bohatá na Ca a P. Těchto prvků obsahují větší množství než obilniny. V krmné dávce by měly být luštěniny zastoupeny nejvýše do 20 %. PODHRADSKÝ aj. (1960) uvádí, že dávky s větším obsahem luštěnin než 20 % jsou drůbeží odmítány. Sójové lusky mají až 5krát více Ca jak pšenice (SCHNAIBLE, 1970). V současné době se zkouší zkrmovat hrách a bob. ROSS (2002) uvádí, že krmné přísady obsahují (na 1 kg) v případě hrachu 1,1 g Ca. Obiloviny tvoří hlavní součást krmných dávek pro drůbež (KŘÍŽ, 1997). Zrno má nedostatek vápníku, ale hojnost fosforu, jak uvádí již v roce 1960 PODHRADSKÝ aj. Tento fosfor je však často vázán jako nevyužitelný fytát (v kyselině fytové), jak uvádí KALAČ a MÍKA (1997). UNDERWOOD a SUTTLE v roce 1999 uvádí, že obilniny málokdy obsahují více než 1 g Ca · kg-1 sušiny a obilní vedlejší produkty zřídka více než 1,5 g Ca · kg-1 sušiny. Dnes se používá v krmné dávce hlavně pšenice, kukuřice a sója (sójový extrahovaný šrot). Podle ROSS (2002) představuje přídavek 1 kg pšenice dodání 0,7 g Ca, u kukuřice 0,3 g Ca a tepelně upravených sójových bobů 2,3 g Ca. Jak uvádějí již v roce 1992 JAMBOR a VESELÝ, je podíl zrna v zimním krmném období asi 60 %, v letním období klesá na 40 %. Je třeba předpokládat, že vzhledem ke zvýšeným nárokům na udržení tělesné teploty v zimním období se spotřeba zrnin i šrotu zvýší o 5 až 6 %. Podíl fytátového P z fosforu celkového se v obilních zrnech udává v rozpětí 35 - 97 % (KALAČ a MÍKA, 1997, ZEMAN aj., 2006). Fosfor z takové vazby se stává nedostupným a k jeho uvolnění je potřebný enzym fytáza. Pšenice obsahuje více fytázy než jiné obilniny, a proto jsou živiny vázané ve fytátech u pšenice lépe využívány. Teplem při granulaci směsi však může být fytáza zničena (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Dle UNDERWOODA a SUTTLEHO (1999) rostlinný list obecně obsahuje dvakrát tolik Ca jak stonek a koncentrace Ca v porostu je proto zvětšována použitím umělých dusíkatých hnojiv a snižuje se s postupující zralostí. Velice významným zdrojem vápníku pro drůbež je vojtěška. Již KLIMEŠ (1970) uvádí, že vojtěška obsahuje 1 – 2 % Ca. Vojtěška je drůbeži podávána ve formě vojtěškové moučky. Poměr Ca : P u vojtěšky je 6 – 8 : 1. Obsah Ca ve vojtěšce při různém množství bílkovin je uveden v Tab.6.

40

2.7.2

Krmiva živočišného původu Při zkrmování krmiv živočišného původu platí určité zákazy a omezení. Je nutné

řídit se vyhláškou č. 451/2000 Sb., kterou se provádí zákon č. 91/1996 Sb., o krmivech, ve znění pozdějších změn a doplňků (ZEMAN aj., 2006). Podle tohoto zákona jsou pro drůbež některá krmiva zakázána. Jedná se o masokostní moučky, masové moučky, péřové moučky, produkty z krve, krevní moučky, aj. (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Dříve však byly masokostní moučky vynikajícími zdroji Ca a P, což už v roce 1957 uvádí ROBINSON. Krmiva živočišného původu jsou pro příznivý obsah minerálních látek ve výživě drůbeže velice důležitá. Významným zdrojem Ca je rybí moučka. Patří k nejkvalitnějším krmivům živočišného původu. Obsahuje-li finišer více než 2 - 3 % rybí moučky, může mít maso rybí příchuť. Do směsí pro mladší zvířata se moučky zařazuje 4 - 5 % (ZELENKA, ZEMAN, 2006). Již v roce 1970 pojednává SCHNAIBLE o kvalitně zpracované rybí moučce jako o znamenitém zdroji vápníku. Kromě toho popisuje rybí oleje jako zdroje bohaté na vitamín A a D. Rybí moučka obsahuje hlavně vápník, fosfor, jód. Hodnotnější jsou moučky s menším množstvím tuku (3 – 5 %), protože pomaleji žluknou. Zejména mladá drůbež je na žluklé krmivo velmi citlivá. Rybí moučka musí být skladována vždy na suchém, chladném a dobře větraném místě. Důležité ve výkrmu je vyřadit moučku posledních 10 - 14 dní a nahradit ji jinou živočišnou moučkou, neboť by mohla nepříznivě ovlivnit chuť masa (PODHRADSKÝ aj., 1960). Tab.7 uvádí obsah Ca v 1 kg rybích mouček. Vynikajícím zdrojem Ca jsou vedlejší produkty mlékáren po zpracování mléka (odstředěné mléko, podmáslí, syrovátka, tvaroh, aj.), které se však dnes již v krmných dávkách pro drůbež běžně nepoužívají

2.7.3

Minerální krmiva pro drůbež Nepostradatelnou součástí krmné dávky pro drůbež jsou minerální krmiva.

Již PODHRADSKÝ aj. v roce 1960 uvádí jako nejdůležitější minerální látky při krmení drůbeže vápník, fosfor, sodík, chlór a hořčík. Množství přídavku minerálních látek je řízeno podle jejich obsahu v krmivech.

41

Vápník se nosnicím poskytuje zejména v krmném vápenci, který obsahuje 38 % Ca (SCHAIBLE, 1970, ZELENKA, 2005). Tento zdroj je prvořadý v poskytování vápníku, jak uvádí SCHAIBLE již v roce 1970. Rychlost uvolňování vápníku závisí na celkovém povrchu částic, který je největší u jemně mletého materiálu. Vhodné je, aby 30 – 50 % částic uhličitanu vápenatého mělo velikost 3 – 5 mm (ZELENKA, 2005). Podle ZELENKY a ZEMANA v roce 2006 je třeba množství tohoto vápenatého gritu vypočítat, abychom vápník zbytečně nepředávkovali. Od denní potřeby se odečte příjem v krmné směsi a za 1 g chybějícího Ca se přidá 2,6 g gritu. Aplikuje se nejvhodněji na krmivo krátce před zhasnutím. Větší částice jsou ve svalnatém žaludku zadrženy a zde se potřebný prvek uvolňuje rovnoměrně i v době, kdy nosnice lační (v noci) a musela by veškerý vápník pro tvorbu skořápky dodávat z rezerv ve svém organismu (ZELENKA, 2005). Poskytuje tak zdroj Ca, který jde přímo ze střevního traktu do krve a k místu utváření skořápky. Jemné částice velikosti vápence opouští zažívací ústrojí moc rychle. Když jsou jemné částice vápence stráveny během dne, jsou velmi rychle pohlceny a procházejí krví do zásoby v medulární kosti (PESTI et. al, 2005). Podle SCOTTA et. al (2001) mají aktivní nosnice rezervu Ca v medulární kosti asi 740 mg. Z této rezervy je nejvíce Ca obsaženo ve stehenní kosti, v holenní kosti a zbytek v kostech pažních a dalších kostech. Medulární kost je funkčně specializovaná kostní tkáň lokalizovaná na vnitřních plochách dutých kostí (ZELENKA a ZEMAN, 2006). V noci musí být Ca z této kosti resorbován do krve a transportován do vejcovodu. Poté dochází k jeho uložení ve vaječné skořápce (PESTI et. al, 2005). Množství odčerpaného vápníku se pak během dne opět v kostech uloží (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Nosnice mohou vápník využít dokonaleji z větších částic vápence, a proto je možno snížit jeho množství. Hrubší drť také nesnižuje chutnost krmiva, jako je tomu při použití jemně mletého vápence (ZELENKA, 2005). To je důležité zejména v období bezprostřední přípravy na snášku a v prvních týdnech snášky. Kapacita svalnatého žaludku pro dostatečně dlouhé zadržení gritu při jeho vyšším příjmu je omezená, proto gritem nelze uhrazovat veškerý potřebný Ca, jak uvádějí ZELENKA a kol. (2006). Kaménky je možno podávat drůbeži záměrně ve formě gritu v různém zrnění. Grit nerozpustný (např. drcená žula) je v žaludku obrušován pozvolna, vydrží v něm dlouho, a proto je možno podávat jej i v delších intervalech např. jednou týdně. Grit vápenatý (drcený vápenec, drcené lastury mlžů) se v kyselině chlorovodíkové 42

v žaludku rozpouští, a proto musí být zvířatům stále k dispozici. Pro nosnice může být v přiměřených dávkách dobrým zdrojem vápníku, pro ostatní drůbež je nevhodný (ZELENKA, 2005). Na několika místech ve světě se z moře těží asi před 10 000 lety uložené lastury ústřic. Z nich se vyrábí grit s vločkovitou strukturou, který je pro nosnice výborným zdrojem Ca. Chybějící vápník se do krmných směsí může přidávat zároveň s fosforem v dihydrogenfosforečnanu vápenatém (monokalciumfosfátu) nebo hydrogenfosforečnanu vápenatém (dikalciumfosfátu) (ZELENKA, 2005). Obsah Ca v 1 kg vybraných minerálních krmiv je uveden v Tab.8. Síran vápenatý (sádra) vyvolává u drůbeže ve vyšších dávkách průjem a nechutenství (JANTOŠOVIČ aj., 1995). PODHRADSKÝaj. (1960) uvádí jako výborný zdroj vápníku vaječné skořápky, které obsahují asi 88 % uhličitanu vápenatého, 0,22 % kyseliny fosforečné a malé množství Mg, Na, K. Vaječné skořápky jsou lepším zdrojem vápníku než drcený vápenec. Sušené skořápky obsahují v syrovém stavu ještě asi 8 % bílkovin (ulpělý bílek a blány), které jsou však při nutné sterilizaci denaturovány. Sušené skořápky obsahují pouze 2 – 4 % stravitelných bílkovin, čímž dochází ke zvyšování jejich krmné hodnoty.

Z jednotlivých komponentů jsou vyráběny krmné směsi. Při krmení je důležité zohlednit směs, jakou krmíme. Dle ZELENKY (2005) při použití netvarovaných směsí nosnice přednostně vyzobávají větší částice a v krmítku dochází k hromadění jemného podílu krmiva. Krmíme-li z řetězových krmítek, v nichž se směs dopravuje na vzdálenost větší než 200 m, je na začátku linky krmivo jiného složení než uprostřed či na jejím konci. Podle ZELENKY a ZEMANA (2006) rozdíly závisí zejména na složení krmné směsi, rychlosti pohybu řetězu a naplněnosti krmného žlábku a bývají nejpodstatnější právě v obsahu Ca. V tabulce 9 je uveden obsah Ca, P a dusíkatých látek ve vzorcích odebraných na různých místech linky a v tabulce 10 výsledek sledování obsahu Ca ve vzorcích ze začátku a konce řetězového krmítka při různě naplněných žlábcích. Pro klecové chovy jsou proto výhodnější krmítka vozíková (portálová).

43

2.8 Vápník a fosfor 2.8.1

Fosfor Metabolismus fosforu je úzce spojen s metabolismem vápníku. Z minerálních

látek se jedná o druhý nejvíce zastoupený prvek v těle zvířat. Přibližně 80 – 90 % P obsaženého v organismu živočichů je uloženo v kostech a 10 – 20 % v měkkých tkáních a tělních tekutinách. Ve skeletu je fosfor obsažen v anorganické formě jako hydroxyapatit, dále jako fosforečnan vápenatý a fosforečnan sodný (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). V buňkách ostatních tkání je fosfor podle ZELENKY a ZEMANA (2006) součástí fosfatidů, nukleoproteidů a fosforproteidů. Vysoká koncentrace fosforu je v erytrocytech, svalech a nervové tkáni (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). GEORGIEVSKIJ aj. (1982) uvádí, že v krvi ptáků se fosfor nachází v podobě organických a anorganických sloučenin v poměru 10 : 1, naproti tomu u přežvýkavců v poměru 3 – 4 : 1. Dle GEORGIEVSKÉHO aj. (1982) obsahuje tělo slepice s hmotností 2 kg 13 g P. V období intenzivního růstu a mineralizace kostry se jeho obsah zvyšuje. Z funkčního hlediska je fosfor považován za nejuniverzálnější minerální prvek, protože se účastní všech metabolických reakcí. Je součástí mnoha koenzymů, například koenzymu A. Ovlivňuje plodnost samic a samců a tvoří základní substanci makroergních sloučenin, jako jsou ATP, ADP, AMP, cAMP a kreatinfosfát (JELÍNEK, KOUDELA

aj.,

2003).

Fosfor

se

uplatňuje

při

tvorbě

kostí,

důležitý

je pro metabolismus tuků, glycidů a je významnou součástí všech živých buněk (KLIMEŠ, 1970). P je nezbytný pro energetické přeměny v organismu (FRIETZSCH a GERRIETS, 1962, ZELENKA a ZEMAN, 2006). Jeho soli jsou velice důležité při udržování acidobazické rovnováhy (KLIMEŠ, 1970, ZELENKA a ZEMAN, 2006). Dle GEORGIEVKÉHO aj. (1982) je fosfor pravděpodobně jediný minerální prvek, který má vliv i na jakost masa. Potřeba fosforu je ovlivněna věkem zvířat, intenzitou růstu, užitkovostí a obsahem vápníku v krmné dávce (JELÍNEK, KOUDELA aj., 2003). Nosnice ve snášce mají zvýšenou potřebu fosforu (FRITZSCH a GERRIETS, 1962). Homeostáza fosforu je stejně jako u vápníku řízena parathormonem a vitamínem D. Přebytek fosforu v krmné dávce snižuje hmotnost skořápek. ZELENKA a ZEMAN

44

(2006) uvádějí, že nedostatek P snižuje chuť k přijímání krmiva, výrazný přebytek však rovněž nepříznivě ovlivňuje užitkovost. GEORGIEVSKIJ aj. (1982) uvádí, že mírný nedostatek fosforu v krmných dávkách je příčinou jedné z forem rachitidy, při které je možno pozorovat zpomalení nebo úplné zastavení růstu, narušení mineralizace kostí a rozsáhlý úhyn zvířat. U mláďat ptáků se může vyskytnout deficit P i za normálních podmínek, zejména jsou-li krmena výlučně rostlinným krmivem. Podobně jako u Ca probíhá neustálá výměna fosforu mezi krví a kostní tkání. Intenzita vstřebávání P je většinou úměrná podílu přijaté minerální látky, která je rozpuštěna v té části trávicího traktu, kde vstřebávání probíhá. V kyselém prostředí je rozpustnost vyšší. Resorpci P příznivě ovlivňuje 1,25-dihydroxycholekalciferol. Při mobilizaci P z kostí se uplatňuje PTH (ZELENKA a ZEMAN, 2006). KLIMEŠ (1970) uvádí jako hlavní zdroje fosforu fosforečnan vápenatý (20 % P), kostní moučku (10 – 15 % P), masovou moučku (3 – 4 % P) a rybí moučku (2,5 – 4 % P). Z těchto zdrojů se dnes již kostní a masová moučka nepoužívají. Anorganický fosfát, který se vyskytuje v kostní moučce, ve fosforečnanu vápenatém, aj., je dobře resorbován (FRIETZSCH a GERRIETS, 1962). Dle GEORGIEVSKÉHO aj. (1982) jsou na fosfor bohaté výlisky, extrahované šroty, pšeničné otruby a krmiva živočišného původu. V rostlinách se fosfor nachází zejména v podobě organických sloučenin – solí kyseliny fytové, fosfolipidů, nukleových kyselin a jiných sloučenin, přičemž v zrnu (semenech) je ho tři- až čtyřikrát více než ve slámě. V zrnu je obsaženo průměrně 3,5 – 4,5 g P na 1 kg sušiny. Dle FRITZSCHE a GERRIETSE (1962) přijímá drůbež s normální potravou asi 30 % P z rostlinných zdrojů ve formě fytinu, který je však špatně zužitkován. Drůbež nemá enzym fytázu potřebnou k uvolnění P z této vazby. P se dostává trusem do půdy a zde dochází k jeho uvolnění působením enzymů půdních mikroorganismů. Může dojít k jeho vyplavení do vod a následně k ekologickým problémům ve vodních nádržích (ZEMAN aj., 2006). Fytátový fosfor je pro kuřata přijatelný jen asi z 10 %, pro krůťata ještě méně, pouze kolem 2 %. Podával-li se současně vitamín D, využitelnost se poněkud zlepšovala, ale nedosáhla hodnot využitelnosti fosforu z anorganických sloučenin (dihydrogen- a hydrogenfosforečnanů). Pokud fytáty byly u krůťat jediným zdrojem fosforu, krůťata hynula nedostatkem tohoto prvku i přesto, že obsah celkového fosforu byl v krmivu příznivý (6 g/kg) (KALAČ a MÍKA, 1997). Prasata a skot využívají fytátový P efektivněji než drůbež (ZEMAN aj., 2006). Podle VODRÁŽKY (1997) patří fytin mezi cyklitoly a je zdrojem hydroaromatické látky chinové kyseliny. Podle VELÍŠKA (1999) je 45

kyselina fytová (myo-inositol-1,2,3,4,5,6-hexakisdihydrogenfosfát) hlavní zásobní formou P využívaného při klíčení semen obilovin, luštěnin a olejnin. Deriváty kyseliny lze běžně nalézt v semenech a zásobních orgánech, zatímco v listech, stéblech či jiných částech se téměř nevyskytuje (KALAČ a MÍKA, 1997). Kyselina fytová se vyskytuje především jako smíšená vápenatá a hořečnatá sůl, která se nazývá fytin (VELÍŠEK, 1999).

Nerozpustné

a

málo

využitelné

soli

mohou

vznikat

také

s jinými

di- a trivalentními ionty jako je železo a zejména zinek. Podle ZELENKY (2005) je fosfor, který je vázán v solích kyseliny fytové drůbeží velmi špatně využíván. Proto se potřeba fosforu u drůbeže vyjadřuje v nefytátovém nebo využitelném P. Většinou se jeho množství odhaduje tak, že se k veškerému fosforu minerálních krmiv a krmiv živočišného původu přičte 30 % P obsaženého v krmivech rostlinného původu. Přitom se počítá s tím, že část fytátů se rozkládá fytázou obsaženou v rostlinných krmivech. Podle ZELENKY a ZEMANA (2006) lze zjistit obsah využitelného P v krmivu v pokuse se zvířaty, obsah nefytátového fosforu pak chemickým rozborem. Lepší využití P z krmiv rostlinného původu lze docílit použitím průmyslově vyráběné fytázy, která změní chemický charakter fytátového fosforu do formy, jež je drůbeží lépe využitelná (KŘÍŽ, 1997). Omezit vylučování P trusem lze však i levněji. Zkrmujeme-li brojlerům v prvních třech týdnech života vyšší množství využitelného fosforu (5 g/kg), můžeme později jeho množství bez negativních účinků na přírůstky a konverzi krmiva omezit až na 2,5 g/kg. Tímto způsobem má větší podíl trusu výrazně snížený obsah fosforu (ZELENKA a ZEMAN, 2006).

2.8.2

Vztah Ca : P Vápník a fosfor jsou životně důležité minerální prvky, jelikož jsou těsně

spřízněny (SCHAIBLE, 1970). Důležitější než absolutní obsah vápníku a fosforu v krmné dávce je jejich správný vzájemný poměr. Nejvhodnější poměr je takový, jaký vyžaduje norma potřeby živin; je tedy u různých druhů a kategorií drůbeže rozdílný. Při přebytcích Ca je třeba dbát na to, abychom v minerálních krmných přísadách použili jen ty komponenty, které vedle fosforu nevnášejí do krmné dávky další vápník (ZELENKA a ZEMAN, 2006). Poměr Ca : P se mění v souladu s přirozenou stravou, obsahem přítomných ostatních minerálů a podmínek, v nichž je drůbež chována (ROBINSON, 1957). Poměr Ca : P je velice významný. Z přemíry jednoho prvku bude plynout nedostatek prvku druhého. Například dodatek velkého 46

množství uhličitanu vápenatého bude mít nepříznivý vliv na utváření kostí, neboť jeho slučování s fosforem bude mít za následek vyčerpání prvku druhého. Podobně velké množství P způsobuje minerální nerovnováhu. Důsledkem je perosis a pomalý růst (ROBINSON, 1957). Dle PODHRADSKÉHO aj. (1960) působí nadbytek jednoho prvku nepříznivě na vstřebávání prvku druhého z trávicího ústrojí. Ca a P musí být v krmivu v dostatečném množství a prvky musí být přítomny ve formách, které jsou účinně stráveny a zužitkovány (SCHAIBLE, 1970). Při převládajícím nedostatku P může vzniknout křivice, při převládajícím nedostatku Ca osteoporóza (FRITZSCH a GERRIETS, 1962). Potřeba vápníku je vyšší než potřeba fosforu. Pro praktické účely je poměr Ca : P v krmné dávce 1,6 : 1 (ROBINSON, 1957, FRITZSCH a GERRIETS, 1962). U kuřat je žádoucí poměr Ca : P v krmné dávce 1,5 : 1. U nosnic je potřeba vápníku větší (KLIMEŠ, 1970). SCHAIBLE (1970) uvádí, že rostoucí drůbež by měla přijmout alespoň 1 % Ca a 0,5 % dostupného P, který se odhaduje na 0,9 % celkového P. Dle PODHRADSKÉHO aj. (1960) je optimální poměr Ca : P 2,5 : 1, může kolísat od 3 : 1 do 2 : 1. V krmných dávkách kuřat má být Ca a P v poměru 2 : 1, u dospělé drůbeže 3 : 1 (KŘÍŽ, 1997). Dle SCHAIBLEHO (1970) Národní výzkumná rada doporučuje poměr Ca : P pro brojlery 1,67 : 1 založené na celkovém fosforu. Požadavky by měly být vyjadřovány dosažitelným fosforem raději než fosforem celkovým či anorganickým. Prakticky by měly dávky brojlerům obsahovat minimálně 0,45 % dosažitelného P, který činí zhruba 0,7 % fosforu celkového, právě tak jako 0,8 % celkového vápníku (SCHAIBLE, 1970). V obilovinách je poměr Ca a P obrácený než je jeho fyziologická potřeba (1 Ca : 3 P), jak uvádí v roce 1997 KŘÍŽ. Dosažení normální užitkovosti, integrity kostry a kvality skořápky zaručuje příjem kolem 0,3 g využitelného fosforu (PAPEŠOVÁ, 2004). Obsah a vzájemný poměr Ca a P v krmné směsi pro slepice a kuřata je vyznačen v tabulce 11. Vitamín D3 je regulátorem vzájemného poměru obou důležitých prvků (KLIMEŠ, 1970). Podle SCHAIBLEHO (1970) rovnováha vápníku a fosforu minimalizuje potřebu vitamínu D. Dle REECE (1998) způsobuje nadbytek Ca a hořčíku změny poměru Ca : P, který by měl být 1 : 1 až 2 : 1. Přebytek vápníku zhoršuje využití fosforu a zvyšuje požadavky i na hořčík, železo, jód, mangan, zinek a měď (ZELENKA 2005).

47

3. ZÁVĚR Z vápníku obsaženého v těle se 99 % nachází v mineralizovaných tkáních, kde se vyskytuje jako fosfát, který tvoří hydroxyapatitové krystaly, jež jsou anorganickou strukturní složkou kostry. Zbývající 1 % je obsaženo v měkkých tkáních a 0,1 % v extracelulární tekutině. V krvi se vápník vyskytuje v krevní plazmě, kde jeho koncentrace činí 2,5 mmol . l-1. Vápník je u drůbeže nezbytný pro tvorbu kostí a kalcifikaci vaječné skořápky. Je nepostradatelný v procesu srážení krve, kde musí být přítomen při přeměně protrombinu na trombin, který reaguje s fibrinogenem na tvorbu krevní sraženiny – fibrinu. Dále zajišťuje nervosvalovou dráždivost, má ústřední postavení při řízení některých buněčných funkcí, udržuje tonus svalstva a zajišťuje kontraktilitu hladké, příčně pruhované i srdeční svaloviny. Do těla se vápník dostává s potravou. Přes stěnu tenkého střeva je aktivně transportován systémem kartáčového lemu epitelových buněk. Vápník vstřebaný ze střeva prostupuje přes vrátnici do jater, kde je určitou dobu zadržován, čímž je zabezpečován jeho poměrně rovnoměrný přísun do periferní krve a dále k cílovým orgánům. Metabolismus vápníku je ovlivňován především parathormonem, kalcitoninem a vitamínem D. Cholekalciferol (D3) je u drůbeže podstatně účinnější než ergokalciferol (D2). Pokles koncentrace vápníku v krevní plazmě, způsobený vzrůstem nároků na tento prvek, vede ke zvýšenému uvolňování hormonu příštitné žlázy. Parathormon stimuluje v játrech produkci 25-hydroxycholekalciferolu a ve druhém stupni hydroxylaci na 1,25-dihydroxycholekalciferol v mitochondriální části buněk ledvin. 1,25-dihydroxycholekalciferol vyvolá ve střevě zvýšenou tvorbu bílkoviny schopné vázat vápník, která je pro aktivní transport nezbytná. Tak se vstřebávání vápníku zvýší. Při nedostatku Ca se může u mladé drůbeže objevit křivice. U dospělých zvířat jsou kosti nedostatečně mineralizovány, stávají se křehkými a snadno dochází ke zlomeninám. Jako nejdůležitější minerální zdroj vápníku pro drůbež lze uvést krmný vápenec, který obsahuje 38 % Ca. Důležitá je velikost zkrmovaných částic. Větší částice jsou ve svalnatém žaludku zadrženy a zde se potřebný prvek uvolňuje rovnoměrně i v době, kdy nosnice lační a musela by veškerý vápník pro tvorbu skořápky dodávat z rezerv ve svém organismu. Jemné částice jsou naopak stráveny velmi rychle.

48

Funkce vápníku v organismu je úzce spjata s fosforem. Proto je nezbytné věnovat velkou pozornost správnému poměru obou prvků v krmivech.

49

4. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY BROŽ, J. Nové směry ve využívání krmných aditiv. In: Sborník z mezinárodní konference, "Chov drůbeže 2004". Brno: MZLU, 2004, s. 28 – 35. CARAFOLI, E. Calcium pump of the plasma membrane. Physiological 1991, p. 129 – 149. FRITZSCHE, K., GERRIETS, E. Geflügelkrankheiten. und Hamburk: Verlag Paul Parey, 1962, 448 s.

2.

Reviews, 71,

Auflage.

Berlin

GANONG, F.W. Přehled lékařské fysiologie. Praha: Avicentrum, zdravotnické nakladatelství, 1976, 632 s. HAMILTON, R.M.G., CIPERA, J.D. Effect of dietary calcium levels during brooding, rearing and early egg laying period on feed intake, egg production and shell quality in white leghorn hens. Poultry Science, 60, 1981, p. 349 – 357. HUTWITZ, S. et. al. Calcium metabolism and requirements of chickens are affected by growth. Journal of Nutrition, 125, 1995, p. 2679 – 2686. HURWITZ, S. et. al. Homeostatic control of plasma calcium concentration. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology, 31, 1996, p. 41 – 100. GEORGIEVSKIJ, I.V., ANNENKOV, N.B., SAMOCHIN, T.V. Minerálna výživa zvierat. Bratislava: Príroda, 1982, 432 s. JAMBOR, V., VESELÝ, Z. Krmíme zdravě a ekonomicky. Praha: Zemědělské nakladatelství Brázda, 1992, 144 s., ISBN 80-209-0230-9. JANTOŠOVIČ, J., ŠÁLY, J., ŠKARDOVÁ, I., FRIED, K., KUŠEV, J., VARGA, G. Choroby hydiny. Košice: DATAHELP, 1995, 101 s., ISBN 80-967346-4-4. JELÍNEK, P., KOUDELA, K. aj. Fyziologie hospodářských zvířat. Brno: MZLU, 2003, 414 s., ISBN 80-7157-644-1. KALAČ, P., MÍKA, V. Přirozené škodlivé látky v rostlinných krmivech. Praha: Ústav zemědělských a potravinářských informací, 1997, 317 s., ISBN 80-85120-96-8. KLIMEŠ, B. Choroby drůbeže. Praha: SZN, 1970, 544 s. KŘÍŽ, L. Základy výživy a technika krmení drůbeže. Praha: INSTITUT výchovy a vzdělávání Mze ČR, 1997, 48 s., ISBN 80-7105-142-x. MURRAY, K.R., GRANNER, K.D., MAYES, A.P., RODWELL, W.V. Harperova biochemie. Jinočany: H & H, 1998, 872 s., ISBN 80-85787-38-5. NIR, I. Poultry feed & nutrition. Izrael, Shefayim: MASHAV + CINADCO, 2000, 123 p.

50

PAPEŠOVÁ, L. Nové směry ve výživě nosnic, Náš chov, červenec 2004, roč. 64, s. 51 - 52. PESTI, G.M., BAKALLI, R.I., DRIVER, J.P., ATENCIO, A., FOSTER, E.H. Poultry nutrition and feeding. Athens, USA: University of Georgia, 2005, 450 p., ISBN 1-4120-7536-x. PODHRADSKÝ, J. aj. Speciální zootechnika - Chov drůbeže. Praha: SZN, 1960, 826 s. REECE, O.W. Fyziologie domácích zvířat. Praha: Grada Publishing, 1998, 456 s., ISBN 80-7169-547-5. ROBINSON, L. Modern poultry husbandry. 4th edition. London: Crosby lockwood & son, LTD, 1957, 746 p. ROSENFELD, R., ROSENFELDOVÁ, A. Metabolismus vápníku a jeho regulace. Olomouc: rektorát University Palackého, 1974, 33 s. ROSS: ROSS Broiler Management Manual – firemní publikace, Scotland – UK: Aviagen limited, November 2002, 111 p. SCOTT, M.L., NESHEIM, M.C., YOUNG, R.J. Nutrition of the chicken. 4th edition. Ontario: UNIVERSITY BOOKS, 2001, 602 p., ISBN 0-9695600-4-4. SCHAIBLE, P.J. Poultry: Feeds and nutriion. Westport, Connectient, USA: The AVI Publishing company, 1970, 636 p., ISBN 87055-065-9. SIMEONOVOVÁ, J., MÍKOVÁ, K., KUBIŠOVÁ, S., INGR, I. Technologie drůbeže, vajec a minoritních živočišných produktů. Brno: MZLU, 2001, 248 s., ISBN 80-7157-405-8. SOARES, J.H. Jr., KERR, J.M., GRAY, R.W. 25-Hydroxycholekalciferol in poultry nutrition. Poultry Science, 74, 1995, p. 1919 – 1934. UNDERWOOD, E.J., SUTTLE, N.F. The mineral nutrition of livestock. 3th edition. Wallingford: CABI Publishing, 1999, 614 p., ISBN (PB) 0-85199-557-8, ISBN (HB) 0-85199-128-9. VAUGHAN, J.M. Bone growth and modelling. In: Physiology of bone. Oxford: Clarendon Press, 1970, p. 83 – 99. VELÍŠEK, J. Chemie potravin. Tábor: OSSIS, 1999, 368 s., ISBN 80-902391-5-3. VODRÁŽKA, Z. Biochemie. Praha: ACADEMIA, 1992, 184 s., ISBN 80-200-0438-6. VODRÁŽKA, Z. Biochemie. Praha: ACADEMIA, 1992, 136 s., ISBN 80-200-0441-6. VODRÁŽKA, Z. Biochemie. Praha: ACADEMIA, 1993, 192 s., ISBN 80-200-0471-8.

51

VÝMOLA, J., KOŠAŘ, K., MATĚJKA, J., MATOUŠEK, A., SOCHOR, O., TLÁSAL, J. Drůbež na farmách a v drobném chovu. Praha: APROS, rok vydání neuveden, 206 s., ISBN 80-901100-4-5. WUTHIER, R.E. Involvement of cellular metabolism of calcium and phosphate in calcification of avian growth plate. Journal of Nutrition, 123, 1993, p. 301 - 309. ZELENKA, J. Vliv pohlaví a věku vykrmovaných kuřat na využití vápníku krmných směsí. Acta universitatis agriculturae. Brno: fac. argon., 1986, roč. 34, č. 2, s. 311 - 316. ZELENKA, J., FAJMONOVÁ, E. Retence vápníku, hořčíku a fosforu u mladých kuřat. Czech J. Anim. Sci., 46, 2001 (1): 22-26. ZELENKA, J., FAJMONOVÁ, E. Retence vápníku, hořčíku a fosforu u kuřat s rozdílnou intenzitou růstu během výkrmu do vyššího věku. Czech J. Anim. Sci., 46, 2001 (3): 118-121. ZELENKA, J. Výživa ISBN 80-7157-853-3.

a

krmení

drůbeže.

Brno:

MZLU,

2005,

88

s.,

ZELENKA, J., ZEMAN, L. Výživa a krmení drůbeže. Praha: ČZT, 2006, 117 s. ZELENKA, J., HEGER, J., PETRIKOVIČ, P., SOMMER, A. Potreba živin a výživná hodnota krmiv pre hydinu. Nitra: Publikácia SCPV, 2006, 54 s., ISBN 80-88872-59-6. ZEMAN, L. aj. Katalog krmiv. Pohořelice: VÚVZ, 1995, 465 s., ISBN 80-901598-3-4. ZEMAN, L. aj. Výživa a krmení hospodářských zvířat. Praha: Profi Press, s. r. o., 2006, 360 s., ISBN 80-86726-17-7.

52

SEZNAM OBRÁZKŮ Obr.1: Mechanismus účinku parathormonu a kalcitoninu na kost (podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ, 1974) Obr.2: Chemické struktury vitamínů D2 a D3 a jejich prekurzorů (podle PESTIHO et. al, 2005) Obr.3: Metabolismus vitamínu D (cholekalciferol) (podle PESTIHO et. al, 2005) Obr.4: Metabolismus vitamínu D3 u drůbeže (podle SOARESE et. al, 1995) Obr.5: Denní rovnováha Ca u nosnic (podle SCOTTA et. al, 2001)

SEZNAM TABULEK

Tab.1: Obsah Ca, P a Mg kura domácího ve srovnání s ostatními druhy zvířat (podle JELÍNKA, KOUDELY aj., 2003) Tab.2: Obsah Ca ve srovnání s ostatními minerálními látkami v drůbežím mase (podle SIMEONOVOVÉ aj., 2001) Tab.3: Potřeba vápníku v 1 kg krmné směsi pro drůbež (podle ZELENKY aj, 2006) Tab.4: Obsah vápníku v 1 kg krmiv (podle ZELENKY aj., 2006) Tab.5: Obsah Ca v 1 kg krmiva (ZELENKA aj., 2006) Tab.6: Obsah Ca ve vojtěšce při různém množství bílkovin (podle SCHAIBLEHO, 1970) Tab.7: Obsah Ca v 1 kg rybích mouček (podle ZEMANA aj., 1995) Tab.8: Obsah Ca v 1 kg vybraných minerálních krmiv (podle ZEMANA aj., 1995) Tab.9: Složení krmné směsi z různých míst řetězového krmítka (ZELENKA a ZEMAN, 2006)

53

Tab.10: Obsah Ca ve směsi na počátku a na konci řetězového krmítka při různém naplnění krmných žlábků (ZELENKA a ZEMAN, 2006) Tab.11: Obsah a vzájemný poměr Ca a P v krmné směsi pro slepice a kuřata (dle KŘÍŽE, 1997)

54

PŘÍLOHY

55

PARATHORMON

CALCITONIN

adenylcykláza

fosfodiesteráza

cyklický 3‘, 5‘ AMP

ATP

5‘AMP

actinomycin D kostní buňka lysosomální enzymy

MOBILIZACE Ca

Obr.1 Mechanismus účinku parathormonu a kalcitoninu na kost (podle ROSENFELDA a ROSENFELDOVÉ, 1974)

Obr.2 Chemické struktury vitamínů D2 a D3 a jejich prekurzorů (podle PESTIHO et. al, 2005) 56

Tělo Vitamín D 25 - hydroxyláza Vitamín D3 v krvi

25 – OH – Vitamín D3 zpětná cirkulace

Potrava

játra

25 – OH – vitamín D 1 - hydroxyláza

ledvina

Cílové tkáně : 1. Střevo 2. Ledviny 3. Kost

1,25 - (OH)2 – Vitamín D3 zpětná cirkulace aktivního hormonu

Obr.3 Metabolismus vitamínu D (cholekalciferol) (podle PESTIHO et. al, 2005)

57

Obr.4 Metabolismus vitamínu D3 u drůbeže (podle SOARESE et. al, 1995)

Vápník

4,000 mg 500 mg

3020 mg 380 mg

výkaly

100 mg

moč

medulární kost

vejce

20 mg 80 mg

500 mg

400 mg

0 mg

3100 mg

Obr.5 Denní rovnováha Ca u nosnic (podle SCOTTA et. al, 2001)

58

Tab.1 Obsah Ca, P a Mg kura domácího ve srovnání s ostatními druhy zvířat (podle JELÍNKA, KOUDELY aj., 2003) Prvek

Jednotka

Kur domácí

Kůň

Prase

Ovce

Kočka

Pes

2,5

3,0

2,5

2,5

2,6

2,6

2,0

1,6

2,3

1,6

1,5

1,5

1,23

0,82

1,23

1,03

1,0

1,0

mmol . l-1 Vápník Fosfor anorganický mmol . l-1 Hořčík

mmol . l

-1

Tab.2 Obsah Ca ve srovnání s ostatními minerálními látkami v drůbežím mase (podle SIMEONOVOVÉ aj., 2001) Ca

P

Fe

Mg

Zn

Na

K

Cu

Kuře PS s kůží bez kůže SS s kůží bez kůže

5,7 5,4 7,2 7

228 231 183 207

1,9 2,1 2,4 2,7

28 29 21 24

0,5 0,6 1,3 1,4

53 53 76 79

310 332 262 308

0,07 0,07 0,11 0,1

Krůta PS s kůží bez kůže SS s kůží

3,4 2,9 7

228 234 207

2 1,6 2,3

28 28 23

1 1 2,5

68 56 97

326 355 270

0,08 0,08 0,13

Slepice PS s kůží bez kůže SS s kůží bez kůže

9,1 10,7 11,5 8,5

242 199 190 196

1,7 1,6 1,9 2,1

28 30 21 23

0,4 0,4 1,4 1,7

74 73 98 98

247 274 208 242

0,08 0,15 0,15 0,09

Husa PS s kůží bez kůže SS s kůží bez kůže

4 4,6 5,3 4,7

163 233 158 201

2,2 1,5 1,9

18 28 16 22

1 1,9 2,1 2,3

53 60 71 96

188 337 205 268

0,12 0,21 0,05 0,08

Kachna PS s kůží bez kůže SS s kůží bez kůže

6,9 7,8 5,6 6,2

176 233 147 181

3 3,1 1,6 2

16 24 13 22

0,7 0,9 1,7 1,9

67 84 68 90

190 312 170 265

0,33 0,46 0,2 0,27

PS – prsní svalovina SS – stehenní svalovina

59

Tab.3 Potřeba Ca v 1 kg krmné směsi pro drůbež (podle ZELENKY aj., 2006) Zvíře Kuřata a kuřice nosného typu

Týden odchovu

Pohlaví kuřat

1. - 3. 4. - 9. 10. - 16.

10 10 10 21,0 1)

17. - 2 % snášky Slepice 2) nosného typu do 45 týdnů

Slepice 2) nosného typu nad 45 týdnů

Vykrmovaná kuřata

produkující vejce konzumní do 40 týdnů

37 39

produkující vejce konzumní nad 40 týdnů

37 39

dny výkrmu

pohlaví kuřat

od 1. do 10.

K a S 3)

od 11. do 24. - 28. od 11. do 24. - 28. od 25. - 29. do konce výkrmu od 25. - 29. do konce výkrmu od 43. do konce výkrmu Kuřata, kuřice, slepice a kohouti masného typu

Japonské křepelky

KS a K 5)

4)

S KS a K S K

10 9 9 8,5 8,5 8,5

týden odchovu 1. - 3.

10

4. - 6.

10

7. - 15.

10

16. - 22.

15

slepice 6)

30

kohouti Vykrmované krůty a krocani 8)

Ca (v g)

7)

týden výkrmu 1. - 4. 5. - 6. 7. – 8. 7. – 9. 9. - 12. 10. - 12. 13. - 15. 13. - 16. nad 15. 17. - 20. nad 20.

10

samičí samčí samičí samčí samičí samčí samičí samčí samčí

13,3 13 12,5 12,5 11 11 10 10 9,5 9,5 9

týden odchovu nebo výkrmu 1. - 3.

10

4. - 7.

9

60

Pokračování Tab.3: Zvíře

Týden odchovu

Ca (v g)

Japonské křepelky

křepelky dospělé

30

Perličky

týden odchovu 1. - 4. 5. - 8. 9. - 12. 13. – 25. perličky dospělé

9,3 10 9,2 9,2 35

týden odchovu 1. - 4. 5. - 8.

12 11

Bažanti

Holubi

9. a více

11

bažanti dospělí

28

holubi masného typu při odchovu mláďat

10 7

mimo období odchovu mláďat

6

měsíc odchovu 1. - 2.

hmotnost v kg 0,8 - 11

14

3. - 4.

11 - 28

14

5. - 6.

28 - 52

12

52 - 91

10

91 - 107

10

záchovná potřeba

10

v období snášky

25

holubi poštovní Pštrosi afričtí

7. - 10. 11 a další

16)

dospělá zvířata

1) 2) 3) 4)

50 % Ca v částicích o velikosti 3 – 5 mm, aby se nesnížil příjem krmiva při denní spotřebě 120 g krmiva směsi se spotřebuje 260 g pro jedno kuře směsi se spotřebuje 1150 – 1700 g při společném výkrmu kuřat a 1200 – 1800 g při výkrmu kohoutků 5) směs se zkrmuje kohoutkům vykrmovaným do hmotnosti vyšší než 2,5 kg po spotřebování 1500 g směsi 6) předpokládaná spotřeba na vrcholu snášky 164 g krmiva 7) při odděleném regulovaném krmení při spotřebě 130 – 160 g krmiva 8) krůty velkého typu, např. BUT Big 6 nebo Hybrid Converter 9) krůty velkého typu, např. BUT Big 6 nebo Hybrid Converter 10) krůty velkého typu, např. BUT Big 6 nebo Hybrid Converter 11) krocani při kvantitativní restrikci krmiva 12) krocani při krmení ad libitum 13) malý typ kachny 14) střední typ kachny 15) velký typ kachny 16) do dokončení růstu ve 14 – 20 měsících věku K – kohoutci S – slepičky

61

Tab.4 Obsah vápníku v 1 kg krmiv (podle ZELENKY aj., 2006) Krmivo

Obsah Ca Krmivo (v g)

Obsah Ca (v g)

Kukuřičný gluten (lepek)

0,9

Oves Oves nahý

1,26 1,01

Ovesná rýže Proso Pšenice (11 % NL) Pšenice (12,5 % NL)

1,41 0,47 0,6 0,61

Minerální krmiva Dihydrogenfosforečnan vápenatý (monokalciumfosfát) Drcené lastury ústřic Hydrogenfosforečnan vápenatý (dikalciumfosfát) Kostní moučka vyklížená Vápenec mletý (37,5 % Ca) Zeolit

Pšenice (14 % NL) Pšeničná mouka krmná Pšeničné klíčky Pšeničné otruby S-140 Pšeničné otruby S-200 Sladový květ Tritikale Žito ozimé

0,6 1,23 0,74 1,4 1,24 2,11 0,7 0,7

Ostatní krmiva Kvasnice - torula Luskoviny Bob koňský Hrách setý Lupina bílá Lupina modrá Lupina žlutá

1,35 0,92 2,25 2,09 2,54

Vikev

1,38

3,2

Okopaniny Tapioka (kasava - maniok)

1,43

2.48 3,69 3,93 1,5

Ostatní krmiva rostlinného původu Melasa řepná Melasa třtinová

1,8 8,07

Olejniny Bavlníkový extrahovaný šrot loupaný Len semeno Lněné pokrutiny Lněný extrahovaný šrot část. loupaný (45 % NL) Podzemnicový extrahovaný šrot část. loupaný (52 % NL) Řepka semeno typ 00 Řepkové výlisky Řepkový extrahovaný šrot 00 Slunečnicové pokrutiny část. loupané (32 % NL) Slunečnicové pokrutiny část. loupané (34 % NL) Slunečnicový extrahovaný šrot loupaný (42 % NL) Sója tepelně ošetřená Sójoproteinový koncentrát Sójový extrahovaný šrot (38 % NL) Sójový extrahovaný šrot (43 % NL) Sójový extrahovaný šrot (45 % NL) Sójový extrahovaný šrot (49 % NL)

1,58 3,67 5,31 6,58 3,36 3,26 3,05 2,83 0,29 2,58 3,52 2,64 2,76

62

158,8 375,0 257,7 260,0 378,0 29,4 5,1

Tab.5 Obsah Ca v 1 kg krmiva (ZELENKA aj., 2006)

Živina

Kukuřice (8 % NL)

Pšenice (12,5 % NL)

0,5

0,61

Ječmen jarní (11 % NL)

Hrách setý

0,6

0,92

Sójový extrah. šrot

Rybí moučka

2,64

48,43

Řepkový Sója extrah. tepelně šrot 00 ošetřená (45 % NL) (64 % NL)

Ca (v g)

6,58

2,83

Tab.6 Obsah Ca ve vojtěšce při různém množství bílkovin (podle SCHAIBLEHO, 1970) Bílkovina (v %)

Ca (v %)

15 17 20 22

1,23 1,30 1,47 1,47

Tab.7 Obsah Ca v 1 kg rybích mouček (podle ZEMANA aj., 1995) Krmiva živočišného původu sušená

Ca (v g)

Rybí moučka (65 % NL, > 7 % tuku) Rybí moučka (67 % NL, < 3 % tuku) Rybí moučka (67 % NL, > 7 % tuku) Rybí moučka (60 % NL, 3 - 7 % tuku) Rybí moučka (64 % NL, 3 - 7 % tuku) Rybí moučka (65 % NL, > 7 % tuku) Rybí moučka (66 % NL, < 3 % tuku) Rybí moučka norská (69 % NL) Rybí moučka dánská (71 % NL) Rybí moučka norská (73 % NL) Rybí moučka (sardinky, průměr)

38,0 59,8 37,0 68,1 58,1 40,9 65,6 33,9 32,7 31,4 39,0

63

Tab.8 Obsah Ca v 1 kg vybraných minerálních krmiv (podle ZEMANA aj., 1995) Fosforečná krmiva

Ca (v g)

Curacaofosfát (apatit) (15 % P) Hydroxylapatit (18,5 % P)

357,9 407,0

Superfosfát krmný (průměr)

243,7

Hydrogenfosforečnan vápenatý (DCF) Hydrogenfosforečnan vápenatý (23 % P)

266,7 232,0

Dihydrogenfosforečnan vápenatý (DCF) (24 % P)

160,4

Hydrogenfosforečnan vápenatý (DCF) (21 % P) Dihydrogenfosforečnan vápenatý (monohydrát) Fosforečnan vápenatý (18 % P) Fosforečnan vápenatý (trikalciumfosfát t. č.) Dihydrogenfosforečnan vápenatý (DCF) průměr Monokalciumfosfát (24,5 % P) Mono x dicalciumfosfát (25,2 % P) Fosforečnan hořečnato-vápenatý Fosforečnan hořečnato-vápenatý (bezvodý t. čistý) Fosforečnan sodno-vápenatý Fosforečnan sodno-vápenatý (tech. čistý) Ústřičné skořápky (mleté ulity, Dánsko) Drcené lastury mlžů (Francie) Glukonát vápenatý Laktát vápenatý Mravenčnan vápenatý Chlorid vápenatý (tech. čistý, krystalický 95%) Chlorid vápenatý dihydrát Chlorid vápenatý (bezvodý, průměr) Dolomitický vápenec (Jeseník) Dolomitický vápenec (Slovensko) Sádra (síran vápenatý, hemihydrát) Plavená křída (krmná, 37,2 % Ca) Plavená křída (průměr) Vápenec mletý VJM č. 10 (37,8 % Ca) Vápenec krmný Vaječné skořápky sušené (nevyžíhané) Vaječné skořápky průměrné Vápenec krmný Vaječné skořápky sušené (nevyžíhané) Vaječné skořápky průměrné

262,6 160,0 350.0 391,0 257,2 172,8 179,4 241,0 254,0 100,0 256,0 387,8 383,8 85,0 120,0 89,9 170,0 276,0 363,4 210,0 230,4 340,1 379,6 390,0 390,5 385,1 359,0 335,3 385,1 359,0 335,3

64

Hořečnatá krmiva Dolomit (Slovensko) (14 % Mg) Dolomit (Čechy) (13 % Mg) Dolomitický vápenec (průměrný)

Ca (v g)

Ostatní Molybden vápenatý Křemičitan vápenatý syntetický

Ca (v g) 200,0

243,5 217,4 230,4

345,0

Tab.9 Složení krmné směsi z různých míst řetězového krmítka (ZELENKA a ZEMAN, 2006) Obsah v g / kg směsi Místo odběru vzorku

vápníku fosforu

Začátek linky Konec první čtvrtiny délky linky Konec druhé čtvrtiny délky linky Konec třetí čtvrtiny délky linky Konec linky

dusíkatých látek

45

6,2

186

76

7,0

215

82 85 91

7,3 7,8 8,2

186 199 178

Tab.10 Obsah Ca ve směsi na počátku a na konci řetězového krmítka při různém naplnění krmných žlábků (ZELENKA a ZEMAN, 2006) Vzorek

Obsah vápníku v g / kg směsi

Začátek linky, plné žlábky Začátek linky, částečně plné žlábky Konec linky, plné žlábky Konec linky, částečně plné žlábky

44 51 110 134

Tab.11 Obsah a vzájemný poměr Ca a P v krmné směsi pro slepice a kuřata (dle KŘÍŽE, 1997) Kategorie drůbeže

Vápník (%)

Fosfor (%)

Poměr Ca : P

Kuřata do 5-ti týdnů věku

0,6 - 1

0,45 - 0,5

1,3 - 2 : 1

Kuřata od 5-ti do 12-ti týdnů věku

0,8 - 0,9

0,27 - 0,4

2,2 - 3 : 1

Kuřice

0,8 - 0,9

0,2 - 0,4

2,2 - 4 : 1

Nosnice

2,2 - 3,4

0,3 - 0,5

6,8 - 7 : 1

65