MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta Ústav ochrany lesů a myslivosti
VLIV VÁPNĚNÍ NA PŮDNÍ FAUNU bakalářská práce
Brno 2010
vypracoval: Zdeněk Toul
Prohlašuji, ţe jsem bakalářskou práci na téma „Vliv vápnění na půdní faunu“ zpracoval sám a uvedl jsem všechny pouţité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uloţena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s vyhláškou rektora Mendelu o archivaci elektronické podoby závěrečných prací Autor bakalářské práce se dále zavazuje, ţe před sepsáním licenční smlouvy o vyuţití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyţádá písemné stanovisko univerzity o tom, ţe předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.
V Brně dne 25. 4. 2010
Zdeněk Toul
Poděkování Rád bych touto cestou poděkoval svému vedoucímu bakalářské práce panu prof. Ing. E. Kulovi, CSc. za cenné rady, všestrannou pomoc a dobré podmínky při sběru dat i vlastním zpracování této práce. Děkuji svým rodičům za jejich důvěru a neustálou podporu po celou dobu studia a všem, kdo mi při mé práci pomáhali.
Abstrakt Autor práce Zdeněk Toul Název práce: Vliv vápnění na půdní faunu Obsahem bakalářská práce je zhodnocení vlivu revitalizačního vápnění na vybrané zástupce půdní fauny (Lumbricidae, Acari: Oribatida) v imisemi poškozeném území východní části Krušných hor (LS Litvínov). V letech 2003–2009 byly na zkusných plochách odebírány půdní vzorky s následnou extrakcí metodou tullgrénů. U půdních pancířníků byl zjištěn významný pokles abundance ve vápněných porostech, který se však projevil i v kontrole a můţe být odrazem populační dynamiky a jiných stanovištních podmínek. Společenstva půdních pancířníků jsou stabilní a přímý negativní dopad vápnění na tuto skupinu fauny se neprojevil. U Lumbricidae byla zachycena populace acidotolerantních ţíţal, u které byl pozorován nárůst abundance v závislosti na intenzitě vápnění. Vliv vápnění na tuto sloţku půdní fauny se jeví jako příznivý. Klíčová slova: vápnění, imise, půdní fauna, Krušné hory, Lumbricidae, Oribatida Zdeněk Toul – The effect of liming on soil fauna
The content of this bachelor thesis is assessment of revitalization liming effect on selected species of soil fauna (Lumbricidae, Acari, Oribatida) in areas of eastern part of Ore Mountains disrupted by air pollutants (forest district Litvínov). On sample plots were taken soil samples with followed extraction using Tullgren Funnel method in years 2003–2009. It was found significant decrease of abundance for soil Oribatidas in liming stands. However, the decrease was found also during verification and could reflect population dynamics and/or stand conditions. The community of soil Oribatidas is stabile and direct negative influence of liming was not identify. Discussing Lumbricidae, acid tolerant earthworms were determined and abundance increase according to intensity of liming was observed. The direct influence of liming on this part of soil fauna seems to be positive. Key words: liming, air pollution, soil fauna, Krušné hory Mts., Lumbricidae, Oribatida
OBSAH 1
ÚVOD............................................................................................................. 8
2
LITERÁRNÍ PŘEHLED ................................................................................ 9
2.1 2.1.1 2.2
Vývoj poškození porostů v Krušných horách ......................................... 9 Historie imisní kalamity.............................................................................. 9 Revitalizace lesních půd v Krušných horách ........................................ 13
2.2.1
Biologická meliorace ................................................................................ 13
2.2.2
Chemická meliorace ................................................................................. 13
2.3
Působení imisí a vápnění na organismy ................................................ 14
2.3.1
Půdní pancířníci ........................................................................................ 14
2.3.2
Vliv vápnění na ţíţaly .............................................................................. 15
2.3.3
Charakteristika nejvýznamnějších druhů ţíţal: ........................................ 16
3
METODIKA ................................................................................................. 18
3.1
Extrakce makro a mezofauny pomocí tullgrenů ................................... 18
3.2
Extrakce půdních pancířníků................................................................. 19
3.3
Determinace .......................................................................................... 19
3.4
Databáze a zpracování dat ..................................................................... 19
4
STANOVIŠTNÍ PODMÍNKY ..................................................................... 20
4.1
LHC Litvínov ........................................................................................ 20
4.2
Vápněné území: Buttersteig–Loučná .................................................... 21
5 5.1
VÝSLEDKY................................................................................................. 22 Vliv vápnění na cenózu pancířníků (Acari: Oribatida) ......................... 22
5.1.1
Charakteristika zoocenózy ........................................................................ 22
5.1.2
Dominantní zástupci Oribatida ................................................................. 26
5.2
Vliv vápnění na ţíţaly (Lumbricidae)................................................... 29
5.2.1
Charakteristika zoocenózy ........................................................................ 29
5.2.2
Reakce významných druhů ţíţal .............................................................. 30
6 6.1
DISKUSE ..................................................................................................... 32 Půdní pancířníci – Oribatida ................................................................. 32
6
6.2
Ţíţaly – Lumbricidae ............................................................................ 33
7
ZÁVĚR ......................................................................................................... 34
8
SUMMARY ................................................................................................. 35
9
SEZNAM POUŢITÉ LITERATURY .......................................................... 36
10
SEZNAM PŘÍLOH ...................................................................................... 40
10.1
Autoři obrázků: ..................................................................................... 41
7
1
ÚVOD
Území, která byla dlouhodobě vystavena antropogennímu imisnímu vlivu se vyznačují specifickou změnou dřevinné skladby, narušeným půdním prostředím, zejména sníţenou schopností kompenzace imisních vstupů, změnou půdního pH, zvyšujícím se zakyselením ap. Průvodním jevem těchto změn je mimo jiné i utváření nových zoocenóz bezobratlých, které jsou schopny tyto nové půdní podmínky akceptovat. Na kvalitě a kvantitě zoocenózy pak závisí půdotvorné a růstové procesy. Krušné hory byly v druhé polovině 20. století po dobu téměř padesáti let vystaveny škodlivému imisnímu vlivu se všemi jeho negativními dopady (odumření lesa, zakyselování půdy, rozvoj buřeně, gradace hmyzích škůdců, vysoké početní stavy jelení zvěře...). Díky poklesu emisí v 90. letech 20. století byly vytvořeny vhodné podmínky pro obnovu narušené rovnováhy lesních ekosystémů. Jako prostředek k urychlení revitalizačního procesu narušených půd bylo zvoleno meliorační vápnění. V závislosti na typu a mnoţství pouţitého vápnitého dolomitu, četnosti aplikace a aktuálního stupně degradace půdy ovlivňuje toto vápnění půdní vlastnosti a nepřímo pak i půdní faunu. Vápnění můţe zasáhnout existující epigeickou a půdní faunu a vyvolat tak změny v jejím sloţení. Vápnění by mohlo ovlivnit jak mnoţství druhů (kvalitativní sloţení půdní fauny), tak mnoţství jedinců zastoupených druhů (kvantitativní sloţení půdní fauny). Cílem bakalářské práce bylo zhodnotit reakci vybraných skupin makrofauny a mezofauny bezobratlých (Lumbricidae a Acari: Oribatida) na meliorační vápnění realizované v srpnu 2003 v území LS Litvínov za období 2003–2009 a porovnat rozdíly jejich zastoupení v půdě porostů břízy s diferencovanou dávkou vápenného dolomitu.
8
2
LITERÁRNÍ PŘEHLED
2.1 Vývoj poškození porostů v Krušných horách 2.1.1 Historie imisní kalamity Vývoj stavu lesních porostů je podle typu imisní zátěţe a projevů poškození lesních porostů v Krušných horách moţno rozdělit do šesti období (Lomský, Slodičák 2008): Předválečné období Ke znečišťování ovzduší a působení imisí na lesní porosty docházelo v severozápadních Čechách jiţ koncem 19. století. Těţba hnědého uhlí dosahovala v roce 1880 přibliţně 6 mil. tun ročně a v období 1920–1940 se pohybovala mezi 13 a 17 mil. tunami ročně. Značná část uhlí se však vyváţela mimo region, proto rozhodujícím zdrojem znečištění nebylo spalování uhlí, ale emise z odvalů. Ovlivněny byly lesní porosty přímo v pánvi a na úpatích horského masivu, kde rostly převáţně listnaté porosty. Vyšší polohy s horskými smrčinami byly rovněţ poškozeny a byly ovlivněny transportem exhalací od vyšších partií Krušných hor nejen z podhůří, ale i z oblastí z intenzivní těţbou uhlí v Sasku a Porúří. Období 1947–1965 V tomto
období
se
intenzivní
poškození
porostů
projevilo
důsledkem
dlouhodobého vlivu imisí síry a také vlivem extrémních klimatických podmínek během zimy 1946/47. V padesátých letech započala další výstavba elektráren na Chomutovsku (Tušimice a Prunéřov) a bylo zřejmé, ţe zejména lokalizace Prunéřova těsně ke krušnohorskému úpatí, motivovaná zejména ochranou ţatecké chmelařské oblasti, bude mít značný emisní vliv na krušnohorský hřeben v doposud nepříliš zatíţené oblasti. Jiţ v tomto období se začaly projevovat první příznaky poškození lesních porostů imisemi SO2. V roce 1963 byly společně s kůrovcovou kalamitou evidovány první imisí těţby (LHC Dubí a Janov). Pro obnovu byly pouţity klasické technologie, bříza a jeřáb se povaţovaly za přípravné dřeviny a na plochy byly vysazovány základní krušnohorské dřeviny jako smrk ztepilý, buk, buk, modřín aj.
9
Období 1966–1977 Počátkem 60. let započalo rozšiřování plochy poškozených porostů a zvyšování intenzity poškození nejen starších smrkových porostů, ale i kultur. Podsadba buku pod narušené smrkové porosty přestala být vhodným řešením, neboť rozpad smrkových porostů se zrychloval. Bylo třeba přehodnotit jak cílovou druhovou skladbu, tak i dosavadní
přístup
k
intenzitě těţby
v poškozených
porostech.
Nejprve
se hospodařilo podle tzv. janovské směrnice „zelené větve“ (1966), která předpokládala určitou odolnost smrku ztepilého proti imisím síry. Smrk byl vyloučen z obnovy v silně zatíţeném území a kromě smrku byly jako cílové dřeviny uznány jeřáb a bříza. Počátek 70. let zaznamenal pro lesní oblast Krušné hory přijetí směrnice a v návaznosti na vymezování pásem ohroţení lesních porostů imisemi také přechod od maloplošného způsobu hospodaření k velkoplošnému za pouţití vysokého stupně mechanizace. Předpoklad odolnosti smrku se však nepotvrdil, a tak se od jeho pouţívání při obnově upustilo. Byly zakládány porosty náhradních dřevin sloţené z břízy (Betula pendula Roth), jeřábu (Sorbus aucuparia L.) a exotů, zejména smrku pichlavého (Picea pungens Engelm). Hlavním zájmem se stává oproti produkční funkce lesa zejména zachování ostatních mimoprodukčních funkcí (půdoochranná, vodoochranná funkce...). Období 1978–1987 Na jaře roku 1977 se na rozsáhlých plochách projevilo intenzivní poškození smrkových porostů – červenání, postiţena byla i borovice. Poškození pravděpodobně zapříčinil teplotní zvrat koncem března 1977 zejména v porostech, které byly dlouhodobě vystaveny vyššímu imisnímu tlaku. Společně se zvýšenou úmrtností smrku se zvýšil také podíl nahodilých těţeb. Na přelomu let 1978–1979 se opakovaly inverzní stavy provázené vysokou imisní zátěţí (hodnoty 850–1400 µg SO2·m-3 hodinových koncentrací), které způsobily podstatně větší škody neţ v předchozím případě. Byly postiţeny všechny věkové stupně smrkových porostů. Odumřelo cca 60 % smrkových porostů na ploše téměř 120 100 ha o celkové zásobě 1 880 mil. m3. Poškození zasáhlo souvislou oblast od Sněţníku aţ ke Klínovci, avšak porosty v západním Krušnohoří poškozeny nebyly. Toto období lze obecně charakterizovat jako období kulminace poškození porostů, plošného kolapsu smrkových porostů a tím způsobenému nárůstu holin a velkoplošné likvidace odumřelých a odumírajících porostů. Jsou stále zakládány porosty náhradních
10
dřevin. Od roku 1985 se ustupuje od pouţívání těţké techniky a přechází se zpět k maloplošnému způsobu hospodaření. Období 1988–1991 Období osmdesátých let znamenalo mírnou stabilizaci zbylých smrkových porostů a pomístně i přizpůsobení se vysokým koncentracím SO2, i přes lokální výskyt výraznějšího poškození na jaře. Zejména v západním Krušnohoří se objevuje tzv. „novodobé poškození lesů“ – ţloutnutí starších ročníků jehlic na smrku. Toto poškození je připisováno dlouhodobému působení kyselých depozic na půdu, které následně narušily výţivu porostů. Obnova dřevinného krytu ve východním Krušnohoří byla téměř dokončena a zásadní část poškozených porostů byla vytěţena. Hlavním problémem se stává otázka výchovy a od roku 1990 pak přeměn porostů náhradních dřevin. Období od roku 1991–dosud Postupující odsiřování velkých zdrojů znečištění (tepelné elektrárny Počerady, Prunéřov, Tušimice) a pokles průmyslové produkce v podkrušnohorské oblasti vedly na počátku devadesátých let k poklesu emisí. Ve stejném období dochází také k významnému sníţení depozice vodíkových iontů a síranů. Vzhledem k pozitivnímu vývoji porostů náhradních dřevin a zlepšujícímu se zdravotnímu stavu smrkových porostů se předpokládalo, ţe imisní situace v Krušných horách je jiţ stabilizovaná a působení imisí nebude mít zásadní význam. I přes sníţení mnoţství emitovaného SO2 do ovzduší se v Krušných horách začíná zvyšovat podíl ostatních synergentních polutantů. Jedná se zejména o fluor a oxidy dusíku, které jsou prekurzory pro vznik ozónu, jenţ začíná ovlivňovat porosty v hřebenových oblastech Krušných hor. Podle autorů Lomský. Slodičák (2008) se potvrdilo, ţe k silnému poškození porostů můţe za určitých meteorologických podmínek dojít i při nízké úrovni emisí vlivem jejich krátkodobé akumulace. K významnému poškození smrkových porostů došlo zejména v zimě 1995/96, kdy byla výrazně ovlivněna regenerační schopnost porostů. Nejčastěji byla poškozena celá koruna nebo její horní část. Defoliace korun dosahovala u hodnocených porostů 60 %. Následky byly likvidovány účelovými výchovnými zásahy a dosadbou listnáčů. Po zimě 1996/97 se další poškození smrkových porostů neprojevilo. Porosty silně poškozené
11
v zimě 1995/96 dále odumíraly nebo regenerovaly jen málo a porosty poškozené středně a slabě zlepšovaly svůj zdravotní stav a regenerovaly, takţe jiţ v roce 1999 bylo dosaţeno výškového přírůstu srovnatelného s hodnotami před poškozením (Lomský, Slodičák 2008). Od roku 1997 začaly porosty břízy na náhorní plošině Krušných hor (od 800 m n. m.) vykazovat první známky plošného poškození, které bylo způsobeno opět společným působením několika stresových faktorů (inverze, náhlé změny teplot, mráz). Přímý vliv imisí nebyl zřejmý. Poškození pokračovalo i v letech 1998 a 1999, kdy výměra březových porostů poškozených nebo oslabených dosáhla výměry 5 428 ha redukované plochy. Na jaře roku 1999 se v západním Krušnohoří objevilo plošné poškození smrkových porostů charakterizované symptomy jiţ dříve známého „novodobého poškození lesů,“ které bylo způsobeno nepřímým vlivem imisí, zejména ukládáním kyselých depozic. Dochází k degradací půd, díky okyselování svrchních vrstev půdního profilu a vymývání ţivin ze sorpčního komplexu, obzvláště bazických prvků. V půdních horizontech smrkových porostů byl zjištěn kritický nedostatek základních ţivin, zejména vápníku a hořčíku (Lomský, Slodičák 2008). Plošný rozsah poškození se zvyšoval a v roce 2001 jiţ přesahoval 10 000 ha. Od roku 2000 začíná MZe ČR na základě usnesení vlády č. 532/2000 s vápněním a hnojením ohroţených porostů Krušných hor.
12
2.2 Revitalizace lesních půd v Krušných horách 2.2.1 Biologická meliorace Biologická meliorace má za úkol zvýšit mechanickou a ekologickou stabilitu porostů a zároveň sníţit vstup depozic do lesní půdy a zkvalitnění koloběhu ţivin. Vhodnou volbou dřevin lze také v případě přechodného zamokření upravit vodní reţim půdy. Spady depozic pod jehličnatými porosty jsou vyšší neţ pod listnatými, obecně jsou pod porosty lesních dřevin vyšší spady neţ na volné ploše (Šrámek a kol. 2008). Hlavním pozitivním účinkem listnatých dřevin je zkvalitnění oběhu ţivin v lesních porostech. Mezi dřeviny s dobrým melioračním účinkem lze zařadit břízy, olše, jeřáb, osiku a vrby.
2.2.2 Chemická meliorace V Krušných horách je vyuţití chemické meliorace nezbytné k zajištění existence lesních porostů, vzhledem k zvýšené kyselosti lesních půd a nedostatečnému obsahu bazických prvků (vápníku a hořčíku) a fosforu. Na plochách, kde byla provedena mechanická příprava půdy došlo také ke ztrátě ţivin v organických látkách. Účelem chemické meliorace není pouze jednorázové dodání chybějících prvků, ale jejich zapojení do přirozených koloběhů v nově vznikajících ekosystémech. Chemická meliorace je prováděna v přímé (hnojení cílovými hnojivy) i nepřímé (vápnění) formě (Šrámek a kol. 2008). Vápnění lesních porostů Vápnění je pravděpodobně nejběţnějším typem chemické meliorace lesních porostů. Důvodem je relativně nízká cena melioračního materiálu a snadná plošná aplikovatelnost. Aplikovaným médiem je od r. 2000 vápnitý dolomit se zvýšeným obsahem hořčíku (min. 17 % MgO). Dodávána je zrnitostní frakce do 2 mm, která umoţňuje cílenou mechanizovanou aplikaci (relativně nízká prašnost) a přitom obsahuje vysoký podíl účinné sloţky – min. 65 % materiálu má velikost zrn do 1 mm. Aplikovaná dávka je od roku 2000 stanovena na 3 t·ha–1, coţ poskytuje přijatelnou počáteční účinnost bez rychlé a výrazné změny pH, která by mohla záporně ovlivňovat některé půdní procesy (Šrámek a kol. 2008). 13
2.3 Působení imisí a vápnění na organismy 2.3.1 Půdní pancířníci Problematikou vlivu vzdušných imisí na půdní pancířníky se zabýval ve svém výzkumu Vaněk (1975). Ten stanovil, ţe průměrná druhová diverzita pancířníků v imisemi poškozených územích smrkových monokultur Krušných hor byla o 37,5 % niţší neţ v kontrole a průměrná abundance pancířníků klesla o 69,5 %. Nastaly změny ve struktuře cenózy, přičemţ na poškozených plochách měla většina druhů niţší frekvenci a početní agregace jedinců Oribatida pod imisním vlivem významně stoupla. Imise působí zejména na recendentní a subrecendentní druhy, které redukují. U dominantních druhů nastává posun do niţších tříd dominance. Regenerace původních společenstev je vzhledem k sníţení potenciální druhové rezervy pro sekundární sukcesi dlouhodobým procesem. Vliv imisí na půdní pancířníky lze vhledem k prokazatelnému sníţení jejich abundance i dominance v poškozených územích charakterizovat jako toxický. Bååth et al. (1980) udává, ţe některé především silvikolní druhy např. Camisia biurus (C. L. Koch), Paleacarus hystricinus (Trägåtdh) aj. na uměle zakyselovaných půdách sniţují svou početnost. Oproti tomu jiné, převáţně eurytopní druhy např. Oppiella nova (Oudemans), Tectocepheus velatus (Mich.) aj. zaznamenávají vzrůst abundance. U zástupců Brachytoniidae, Oppioidea a Carabodes sp. existuje kladný vztah mezi abundancí zástupců a délkou hyf aktivního mycelia. Sníţení početnosti některých zástupců můţe tedy souviset s redukcí mycelia půdních hub. Jednorázové vápnění zemědělských půd vyvolává krátkodobé zvýšení abundance při současném sníţení počtu druhů (Edwards, Reichle, Crossley 1970). U lesních půd nastává odlišná reakce zapříčiněná sniţováním potravních zdrojů zrychlenou dekompozicí opadu. Nastává počáteční zvyšování abundance (Hauser et al. 1969) spojené se změnami v distribuci druhů. Dva roky po vápnění se abundance Gamasida a Actinedida sniţuje. Specializovanější dominantní druhy na vápněných plochách mizí, zatímco eurytopní druhy se stávají silně dominantní (Ronde 1957). Franz (1959) rovněţ uvádí po čtyřech letech od vápnění sníţení počtu druhů pancířníků. Z dalších výsledků zkoumání dlouhodobého vlivu vápnění na pancířníky bylo moţno pozorovat sklon šíření pancířníků do hlubších půdních vrstev. Zajímavý vývoj uvádí
Franz, Loub
(1959). Zatímco v prvních 10 letech nebyly na plochách vápněných 2–10 t·ha–1
14
zaznamenány významné odchylky od kontrolních ploch, po 28 letech došlo k redukci abundance pancířníků o 42 %. Finský příklad negativní reakce půdních pancířníků na vápnění lesních půd a hnojení popelovinami uvádí Huhta et al. (1986). Dva roky po aplikace bylo obzvláště na jaře a na podzim zaznamenáno sníţení početnosti a biomasy pancířníků o 15–20 %. Vápnění prokazatelně sníţilo abundanci opad obývajících Oribatida (R. duplicata Grandjean, S. spinosus Sellnick , M. minima Berl., N. silvestris Nic., Fuscozetes setosus Koch.), zřejmě v důsledku poklesu hustoty blíţe neidentifikovaných larev a nymf (Irmler, Heydeman 1989). Dospělci mikrofágně se ţivících Oribatdea po vápnění ustupují (Mittmann 1980), zatímco makrofágní druhy R. duplicata, M. minima, S. spinosus zaznamenaly na
hnojených plochách významný nárůst početnosti.
Nespecifičtí zástupci Oribatida (N. silvestris, F. setosus) nebyly vápněním ovlivněni.
2.3.2 Vliv vápnění na ţíţaly Vápnění, které revitalizuje zakyselenou lesní půdu, způsobuje změny v ekosystému a má vliv i na sloţení ţivočišné sloţky. Odum (1971) uvádí, ţe nové společenstvo má ve srovnání se stabilními ekosystémy niţší respiraci. Schaefer (1991a) zaznamenal při vývoji lesního společenstva dekompozici niţší neţ čistou produkci, díky menšímu obsahu dekompozičních sloţek. Na vápněných plochách se očekává menší zastoupení saprofágní makrofauny, coţ ovlivňuje rozkladné procesy. Schaefer (1991b) uvádí, ţe rychlost rozkladu je obecně vyšší v tlející vrstvě neţ v půdě. V této vrstvě jsou saprofágové obecně četnější neţ ve vlastní půdě (Schauermann 1986). Na vyšší rychlost dekompozice má vliv makrofauna, promíchání organické hmoty s minerální sloţkou půdy a zejména lepší provzdušnění půdy. Při nízké půdní reakci je makrofauna omezována v příjmu potravy a rozkládání organického materiálu (Swift, Heal, Anderson 1979). Müller, Roth, Rittner (1993) uvádí vliv na obsah základních prvků v těle ţíţaly L. rubellus, kdy se neprojevil rozdíl v obsahu Fe, Ca a Zn v půdě a těle ţíţal, avšak byl zaznamenán vyšší obsah fosforu a hořčíku. Negativní vliv má vápnění s vyšším obsahem mědi, která můţe být ve vyšších koncentrací pro Lumbricidae toxická (Ma 1982). Vápnění přispívá k aktivizaci anektických a endogenních ţíţal zejména v listnatých porostech, kde je díky slabší vrstvě opadu změna pH a reakce rychlejší. Na kyselých půdách jehličnatých lesů převaţují z počátku roku juvenilní jedinci, 15
na podzim pak dospělci. Silný mráz nebo letní sucho populaci ţíţal neovlivňují (Ammer 1992). Po vápnění nastal statisticky důleţitý nárůst ţíţal a mikroorganismů v horizontech O a Aeh (Ammer 1992). Pokles abundance nastává naopak po zakyselení vyvolaném kyselým postřikem na neošetřených plochách. Regenerace půdy po revitalizaci vápněním bývá dávána do vztahu se zvýšenou aktivitou ţíţal. Neboť je tento proces omezen výskytem druhů v dané lokalitě, je vhodná do vápněných ploch introdukce hluboko ryjících druhů ţíţal (Muys 1989). Vápněním se přechodně zvyšuje biomasa mikroflóry a mikrobiální biomasa ve svrchním horizontu, coţ má vliv na zásobu přístupných ţivin. Při nárůstu bází Ca a Mg ve svrchním horizontu počet ţíţal narůstá, zatímco těţké kovy a hliník způsobily sniţování jejich početnosti (Geissen et al. 1998). Pokles pH zvyšuje podíl přístupných těţkých kovů (Tyler 1981). Početnost ţíţal se po vápnění lesních půd zvýšila (Geissen et al. 1998). Podle Ammera (1992) vápnění kladně ovlivňuje bakteriální biomasu, která zlepšuje potravní nabídku ţíţal. Vápnění zvyšuje kvalitu opadu, coţ také pozitivně ovlivňuje hustotu ţíţal (Gaspar et al. 1982). Aplikace hořečnatého vápence na smrkové porosty vyvolala změnu v početnosti a dominanci většiny organismů v půdě. Mnoţství Lumbricidae (D. octaedra, D rubida, L. rubellus) rok po vápnění významně vzrostlo, na kontrolní ploše přitom změna nenastala.
2.3.3 Charakteristika nejvýznamnějších druhů ţíţal:
Lumbricus terrestris L. je dlouho ţijící druh, vstupuje do větších hloubek a v závislosti na teplotě půdy vykazuje vertikální pohyb. Vrstvu pro líhnutí tvoří horizont 15–25cm (Rundgren 1975). Doţívá se 3 let a podle Nordströma (1976) dospívá v teplejších půdách za 12–18 měsíců. Lumbricus rubellus Hoffm. obývá převáţně, ne však výhradně vrstvu hrabanky (Bouché 1977). Osidluje neutrální i kyselé půdy a zaujímá prostor mezi r a k strategií, vykazuje značný konkurenční tlak. Oproti typickým obyvatelům hrabanky je větší (Satchell 1980)
16
Dendrobaena octaedra Sav. má podle Nordströma a Rundgrena (1974) vysokou reprodukční schopnost a je povaţována za vysoce acidotolerantní druh. V borových porostech je v důsledku nízkého pH, omezeného zdroje rozkládajícího se opadu a zvýšenému nároku na vlhkost zastoupena málo, avšak ve smrkových porostech dosahuje vysoké populační hustoty (Yli-Olli, Huhta 2000). Optimum má ve smrkovém humusu při pH 5,6, při poklesu pH na 4,5 ustupuje. Dendrobaena rubida Sav.je nečastějším druhem v lesních ekosystémech (Nordström, Rundgren 1973). Nordström (1976) uvádí, ţe po 6 měsíční juvenilní fázi nastává přibliţně stejně dlouhé období dospělosti. Způsobem ţivota je podobná druhu D. octaedra, má však širší ekologickou valenci. Aporrectodea caliginosa tuberculata Eisen. je druh hojně zastoupený v zahradních a zemědělských půdách, na pastvinách i v lesích (Bouché Haimi, Huhta 1988). Na vápnění reaguje kladně a podílí se na přesunu K, Mg a Ca do spodních horizontů (Anderson et al. 1985).
17
3
METODIKA
3.1 Extrakce makro a mezofauny pomocí tullgrenů Pro získání mezo a makro fauny soustředěné do půdy byla uplatněna selekční metoda Tullgrenův přístroj (Novák 1969), přepracovaný Tufem, Tvardíkem (2005) a upraven pro potřeby řešeného projektu (Kula et al. 2004) (obr. 1). Metoda je zaloţena na hydrotaxi a na pozitivním geotropismu edafických forem. Tullgren: Desetilitrová umělohmotná nádoba (plastový kbelík) s odříznutým dnem, do jehoţ stěn jsou do výše pěti cm od spodu vyříznuty čtyři zářezy. V úrovni deseti cm nad dolním okrajem je umístěna na kruhovém rámu přiletovaná drátěná síť s oky 0,6×0,6 cm. Na tuto síť se umísťuje půdní vzorek. Shora je poloţen kryt se ţárovkou (60 W). Nádoba je postavena do misky o průměru 30 cm s 0,5% roztokem formaldehydu. Princip extrakce spočívá v pozvolném zahřívání a vysušování zeminy ţárovkou, které je doprovázeno pronikáním půdní fauny do spodní vrstvy, kde prolézá přes drátěnou síť do záchytné misky (obr. 2). Půdní vzorek byl vyříznut rýčem jako kompaktní blok o rozměrech 25×25 cm do hloubky 10–15 cm (obr. 3). Počet vzorků byl v lokalitě Buttersteig 4 ks/porost (celkem 32 ks) a v lokalitě Loučná 3 ks/porost (celkem 12 ks). Kaţdý vzorek byl odděleně uloţen do PE pytle a převezen k extrakci na tullgreny do laboratorních podmínek. Odběry byly soustředěny v porostu na linii transektu zemních pastí v poloze mezi jednotlivými pastmi a realizovány v jarním (květen), letním (červenec) a pozdně letním termínu (září) v letech 2003–2009. Extrakce fauny z půdních vzorků byla zahájena do 48 hodin po terénním odběru jejich zaloţením do tullgrenových nádob v laboratorních podmínkách (obr. 4). Expoziční doby byla 21 dní, jako smrtící a konzervační médium byl pouţit 0,5% roztok formaldehydu. Zachycená fauna byla po slití přes jemné sítko ukládána v 75% etanolu a následně vytříděna dle ţivočišných skupin.
18
3.2 Extrakce půdních pancířníků Půdní vzorky byly odebírány v letech 2003–2009 v blízkosti zemních pastí pouze v jarním termínu (květen) souběţně s odběrem půdních vzorků pro extrakci makro a mezo fauny. Pouţita byla půdní sonda, která byla vyříznuta válečkem o pracovní ploše 10 cm2 a hloubce 5 cm (5 ks/porost) (obr. 5). Získané směsné vzorky za porost (∑ 12) byly transportovány do laboratoře ústavu půdní biologie AV ČR v Českých Budějovicích. Zde byli půdní roztoči extrahováni v modifikovaných fotoeklektorech typu Berlese–Tullgren po dobu 5 dnů při teplotě 35 °C. Zachycení jedinci půdních pancířníků byli projasněni v přechodných mikroskopických preparátech v 80% kyselině mléčné a determinováni do druhu a poté převedeni do glycerolu. Trvalé mikroskopické preparáty v mediu Liquide de Swan s rámečkem z kanadského balzámu tvoří dokladový materiál, který je uloţen ve sbírce půdních roztočů determinátora RNDr. Josefa Starého, CSc. z ÚPB AV ČR v Českých Budějovicích.
3.3 Determinace Determinace půdní fauny byla realizována ve spolupráci se specialisty z ústavů akademie věd, univerzitních pracovišť, muzeí a s předními amatérskými zoology a entomology. Všem, kteří se na tomto aktivně podíleli proto náleţí velké poděkování. Oribatida – RNDr. Josef Starý, CSc. (Ústav půdní biologie AV ČR, Č. Budějovice) Lumbricidae – RNDr. Václav Piţl, CSc. (Ústav půdní biologie AV ČR, Č. Budějovice)
3.4 Databáze a zpracování dat Extrahovaná fauna byla vytříděna dle lokality odběru půdního vzorku a časového hlediska. Databáze byla vytvořena v programu Microsoft Excel, který zároveň slouţil i jako nástroj pro zpracování dat a tvorbu výstupů (tabulky, grafy).
19
4
STANOVIŠTNÍ PODMÍNKY
4.1 LHC Litvínov LHC Litvínov (14 tis. ha) tvoří mírně zvlněná náhorní plošina v 800–850 m n. m. s vrcholy Loučná (955 m n. m.) a Pramenáč (909 m n. m.). Je mírně skloněná k SZ s charakteristickým JV orientovaným zlomovým svahem, přecházejícím ostře do Mostecké kotliny (200–300 m n. m.). Na podloţí převaţují ruly (60 %) – pararuly, granodioritové ruly a méně časté ortoruly a v oblastech z menším zastoupením křemenného porfýru ţula a téţ ţulový porfýr aţ granodioritový porfyrit. Vytvářejí se zde především podzoly a kryptopodzoly (hnědé horské podzolované a oligotrofní půdy), na náhorní plošině se nachází gleje a organozemě (rašeliny). Půdy jsou vesměs písčitohlinité aţ hlinitopísčité. Náhorní plošina spadá do klimatického okrsku C1 – mírně chladný. Svahová část v JZ části LHC spadá do klimatického okrsku B8 – mírně teplý, vlhký, vrchovinný; svahová část východní části LHC do klimatického okrsku B5 – mírně teplý, mírně vlhký, vrchovinný. Průměrná roční teplota vzduchu klesá na 4,5 °C v polohách nad 850 m n. m. (isoterma 5 °C přibliţně kopíruje vrstevnici 800 m n. m.). Průměrný roční úhrn sráţek se pohybuje v rozpětí od 700 mm (400 m n. m.) aţ po 984 mm (Fláje, 790 m n. m). Při inverzní situaci a JV proudění větru se ve výškách nad 650 m n. m. velmi často vyskytuje námraza, jejíţ negativní vliv na dřevinu nespočívá pouze v mechanickém poškození, ale i ve fyziologickém působení na asimilační orgány. Na území LHC Litvínov jsou zastoupeny všechny lesní vegetační stupně, těţiště leţí v pásmu přirozeného rozšíření smrku v 6. lvs (smrkobukovém) a 7. lvs (bukosmrkovém) (LHP LHC Litvínov).
20
4.2 Vápněné území: Buttersteig–Loučná Zájmové území pro sledování dopadů melioračního vápnění na půdní a epigeickou faunu se svou hlavní plochou (Buttersteig, LS Litvínov) nachází na spodní hranici území, kde byl tento způsob meliorace naplánován (700 m n. m.). Paralelní plocha Loučná (LS Litvínov, 900 m n. m.), která je díky kritické dávce podkorunové kyselé depozice (1500–2000 mol H+·ha–1·rok–1) zařazena k nejvíce ohroţeným lokalitám východního Krušnohoří (Šrámek et al. 2008), představuje typické stanoviště pro náhorní plošinu Krušných hor tvořenou zejména rozpadajícími se porosty břízy (Betula pendula Roth) se zvýšeným podílem smrku pichlavého (Picea pungens Engelm) a vysokým stupněm zabuřenění. Reprezentativní polohou je z faunistického hlediska Buttersteig. Poloha Loučná je z pohledu druhové diverzity a početního zastoupení chudá. Hlavní výzkumné plochy jsou umístěny v lokalitě Buttersteig v nadmořské výšce 710–750 m, v mírném svahu pod komunikací Buttersteig–1 (plochy 1–4, porost 338B3c) a ve středním svahu nad komunikací pak Buttersteig–2 (plochy 5–8, porost 336B2). Jednotlivé porostní dílce jsou od sebe odděleny zalesněnými pasekami se zajištěnými kulturami. Výzkumné plochy v doprovodné poloze Loučná (900 m n. m.) představují silně mezernaté aţ bezlesé stanoviště, dříve obsazené břízou, s vyšším podílem smrku pichlavého (Picea pungens Engelm). Vlastní šetření se však soustřeďuje mimo tyto smrkové porostní skupiny v náhorní rovině pod Loučnou (plochy 9, 10, 11) a do porostní části s jeřábem (Sorbus aucuparia L.), smrkem pichlavým (Picea pungens Engelm) a břízou (Betula pendula Roth) v mírném JV svahu (plocha 12). Plochy 9, 10 a 11 jsou charakteristické silným zabuřeněním (Calamagrostis sp.) (obr. 6).
21
5
VÝSLEDKY
5.1 Vliv vápnění na cenózu pancířníků (Acari: Oribatida) Pancířníci jsou významnou sloţkou detritového potravního řetězce a půdní fauny. Přímo i nepřímo se podílejí na hlavních procesech probíhajících v půdě a jsou významnými stimulátory a vektory osidlování půdy mikroflórou. Mají významnou úlohu v koloběhu ţivin a povzbuzení sukcese půdních hub a zároveň se podílí na druhotném rozkladu rostlinných zbytků. Pancířníci jsou z hlediska výskytu v různých typech biotopů jednou z nejrozšířenějších a nejčastěji se vyskytujících skupin půdní fauny a jejich výskyt je podmíněn pouze minimálním obsahem organické hmoty v půdě. Tvoří početnou sloţku ve všech typech půd, nachází se v mechu, opadu, drti i v minerální půdě. Mohou se také pohybovat a lezou na byliny, keře i stromy, osidlují kůru stromů, nárosty lišejníků a mechů (Daniel, Černý 1971). Vyskytují se v široké škále různých prostředí a jsou tak velmi vhodní ke sledování a srovnávání půdní fauny v různých podmínkách. 5.1.1 Charakteristika zoocenózy V České republice bylo zjištěno více neţ 500 druhů půdních roztočů (pancířníků). Ţiví se půdními houbami, bakteriemi a zbytky mrtvé rostlinné hmoty, podílejí se na rozkladu rostlinného opadu a tvorbě humusu. V období 2003–2009 byly půdní pancířníci zachycovaní metodou extrakce půdních vzorků na tullgrénech a bylo zaznamenáno, ţe cenózu tvoří cca 100 druhů. Nepředpokládáme-li šokový dopad vápnění na půdní roztoče, můţeme vycházet z faktu, ţe v roce 2004 nebyla cenóza pancířníků ještě ovlivněna. Rok 2006 v našem šetření neuvaţujeme, neboť došlo k dílčímu úhynu ještě před extrakcí a výsledky by mohly být zkreslené. Výchozí cenóza pancířníků z roku 2003 byla srovnávána s abundancí v letech 2004–2005 a 2007–2009. V porostech
bez
vlivu
vápnění
jsme
zaznamenali
v letech
2003–2005
a 2006–2009 celkem 49–59–55 druhů roztočů. V porostech s aplikací vápnitého dolomitu 1,5 t·ha–1 pak 53–54–53 druhů, v porostech s aplikací 3 t·ha–1 48–62–62 druhů a v porostech s aplikací 6 t·ha–1 44–44–46 druhů. Abundance v roce 2003 je pro
všechny sledované porosty kontrolní (odběr vzorků byl uskutečněn ještě
22
před vápněním) a činí: K – 115,6; 1,5 t – 111,9; 3 t – 93,7; 6 t – 99,5·tis·ks·m–2. V roce 2007 se abundance mírně změnila v kontrole (93,2 tis·ks·m–2), zásadní pokles nastal však v porostech vápněných (dávka dolomitu 1,5–3–6·t·ha–1: 77,9–62,9– –52,6 tis·ks·m–2). Cenóza půdních pancířníků reagovala podobně i v následujících letech. V roce 2008 byl zaznamenán ústup i v kontrole (93,2 tis·ks·m–2) a zásadní propad pak ve vápněných porostech (27,9 – 43,3 – 47,5 tis·ks·m–2). Tento pokles pak pokračoval na kontrolní ploše a ploše s aplikací 6 t·ha–1 i v roce 2009, kdy byl zaznamenán propad na 45,3 tis·ks·m–2 a 30,8 tis·ks·m–2. Porosty s aplikační dávkou 1,5 a 6 t·ha–1 pak vykazují mírný nárůst (37,0 – 50,5 tis·ks·m–2) (tab 1). Lokality Buttersteig–1, Buttersteig–2 a Loučná se od sebe výrazně liší počtem odchycených jedinců, coţ se projevuje i na průměrné abundanci. Na území Buttersteig–1 a Buttersteig–2 byla abundance vyrovnaná (95,53–84,89 tis·ks·m–2), na území Loučná byl zaznamenán značný odklon (48,21 tis·ks·m–2). Druhové spektrum bylo však na všech třech lokalitách vyrovnané (75–86–83 druhů, tab 1, obr. 7, 8). V lokalitě Buttersteig–1 bylo za sledované období zachyceno celkem 75 druhů roztočů. V kontrolním porostu se pak nacházelo spektrum 49 druhů, které se v letech 2003–2005 a 2007–2009 pohybovalo v rozmezí 21–34 druhů. Abundance byla v letech 2003–2007 vyrovnaná (227–211–197 tis·ks·m–2), načeţ následoval náhlý pokles v roce 2007, který pokračoval aţ do roku 2009 (111–88–63 tis·ks·m–2). Negativní pokles počtu pancířníků je potvrzen i relativním vyjádřením k výchozímu roku 2003 (tab 1, obr. 9) V porostu s aplikací vápnitého dolomitu 1,5 t·ha–1 bylo zachyceno 53 druhů. V letech 2003–2005 byl počet druhů vyrovnaný (28–31), avšak v letech 2007–2009 druhová diverzita klesá (21–26 druhů). Abundance začala klesat v roce 2005 a pokles pokračoval aţ do roku 2008 (175–184–150–116–51 tis·ks·m–2), v roce 2009 byl zaznamenán mírný vzestup (57 tis·ks·m–2) (tab 1, obr.7, 8). V porostu s aplikací vápnitého dolomitu 3 t·ha–1 bylo zachyceno celkem 48 druhů. V letech 2003–2005 osciloval počet druhů mezi 26 a 30. V letech 2007–2009 byl pak zaznamenán značný pokles na 18–22 druhů. Abundance byla v letech 2003–2005 a 2007 vyváţená (58–51–67–53 tis·ks·m–2), v roce 2008 pak následoval výrazný propad (22 tis·ks·m–2), který se ale v roce 2009 vystřídal nárůst na hodnoty předchozích let (52 tis·ks·m–2) (tab 1, obr. 7, 8).
23
Na stanovišti s aplikací 6 t·ha–1vápnitého dolomitu bylo zaznamenáno 44 druhů.V letech 2003–2005 bylo spektrum 20–23 druhů, v letech 2007 a 2008 pak nastal mírný nárůst (25–28 druhů) a v roce 2009 došlo opět k propadu aţ na 21 druhů. Abundance měla v letech 2003–2007 klesající charakter (83–78–61–56 tis·ks·m–2), který v roce 2008 zaznamenal mírný nárůst (59 tis·ks·m–2) a v roce 2009 pak výrazný pokles aţ na 23 tis·ks·m–2 (tab 1, obr. 7, 8). V poloze Buttersteig 2 bylo zachyceno celkem 86 druhů. Druhová diverzita je ve všech porostech vyrovnaná, abundance je však v kontrolním porostu a v porostu s dávkou 1,5 t·ha–1 výrazně niţší neţ v lokalitě Buttersteig 1 a v porostech s vyšším vstupem vápnitého dolomitu naopak vyšší (obr. 7, 8). V kontrolním porostu bylo zachyceno spektrum 59 druhů, které se mezi lety 2003–2005 pohybovalo v rozpětí 30–32 druhů, v roce 2007 nastal pokles na 27 druhů, v roce 2008 pak nárůst na 36 druhů a v roce 2009 pak výrazný propad aţ na 18 druhů. Zpočátku vyrovnaná abundance 2003–2005 (72–87–64 tis·ks·m–2) se v letech 2007– –2008 značně zvýšila (113–111 tis·ks·m–2), avšak v roce 2009 nastal výrazný propad (38 tis·ks·m–2) (tab 1, obr. 7, 8). Při aplikaci 1,5 t váp. dolomitu·ha–1 tvořilo společenství roztočů 54 druhů, kde byl počet druhů vyrovnaný (27–29–30–31) aţ do roku 2008, kdy nastal výrazný propad (19 druhů), který se v roce mírně zvýšil (22). Obdobný vývoj byl i v abundanci, která byla s výjimkou roku 2004 vyrovnaně mírně stoupající (72–61–76–84 tis·ks·m–2), kdyţ v roce 2008 nastal pokles na pouhých 24 tis·ks·m–2 a v roce 2009 pak mírný vzestup na 32 tis·ks·m–2 (tab 1, obr. 7, 8). Na stanovišti s aplikací 3 t·ha–1 bylo zaznamenáno 62 druhů roztočů plynulým trendem ústupu aţ do roku 2009, kdy byl zaznamenán mírný vzestup (36–33–32–28– –27–31 druhů). Pokles v abundanci nastal aţ v roce 2005 (133–141–79 tis·ks·m–2). Rok 2007 znamenal nárůst a další roky pak opět pokles a ústup (101–78–68 tis·ks·m–2) (tab 1, obr.7, 8). Území s nejvyšší aplikační dávkou 6 tun vápnitého dolomitu na hektar vykazuje spektrum 44 druhů půdních roztočů. Druhová diverzita pozvolna klesá aţ do roku 2008, kdy mírně vzrůstá a v roce 2009 opět značně klesá (32–30–27–23–26–18). Abundance vykazuje klesající trend, který skokově klesá v roce 2005 a 2007 (167–157–105–62– 65–48 tis·ks·m–2) (tab 1, obr.7, 8).
24
V území Loučná bylo zaznamenáno celkem 83 druhů a během sledovaného období se projevila značná druhová diverzita (18–36 druhů). Abundance zaznamenala na vápnitých porostech zpravidla pokles. Na kontrolní ploše bylo zachyceno 55 druhů. Druhová diverzita byla do roku 2007 vyrovnaná, v roce 2008 nastává výrazný pokles téměř na polovinu spektra a v roce 2009 pak nárůst na dřívější úroveň (31–27–29–33–18–30). Abundance byla v prvních letech mírně stoupající, avšak opět v roce 2008 nastal propad zhruba na třetinu, v roce 2009 se abundance zdvojnásobila (48–50–67–56–17–35 tis·ks·m–2) (tab 1, obr. 7, 8). V lokalitě s aplikací váp. dolomitu 1,5 t·ha–1 bylo registrováno 53 druhů. Druhová diverzita byla vyrovnaná s výjimkou roku 2008, kdy nastal zhruba třetinový propad (28–29–29–26–18–24 druhů). Abundance pancířníků vykazovala v prvních letech mírný sestup (89–85–73 tis·ks·m–2), v letech 2007–2008 se však skokově sníţila (33–9 tis·ks·m–2) a
v roce 2009 se pak opět mírně zvýšila (22 tis·ks·m–2)
(tab 1, obr. 7, 8). Na ploše s aplikací 3 t·ha–1 bylo zaznamenáno celkem 62 druhů. Druhová diverzita byla vyrovnaná, v letech 2008–2009 mírně klesající (24–35 druhů). Zpočátku mírně klesající abundance (90–85–77 tis·ks·m–2) projevila v roce 2007 aţ poloviční sestup
a
v dalších
letech
byla
poměrně
vyrovnaná
(34–30–31
tis·ks·m–2)
(tab 1, obr. 7, 8). Plocha s nejvyšší aplikační dávkou (6 t·ha–1) se vyznačovala 45 druhy.Druhová diverzita zpočátku stoupala (21–23–27–27 druhů), v roce 2008 byl zaznamenán pokles na výchozí pozici, stav je vyrovnaný i v roce 2009 (21–22 druhů). Početní hustota postupně klesá v letech 2005–2007 (44–41 tis·ks·m–2) a v letech 2008–2009 se dostává na polovinu (19–21 tis·ks·m–2) (tab 1, obr. 7, 8).
25
5.1.2 Dominantní zástupci Oribatida
Opiella nova (Oudemans, 1902) Tento eudominantní druh (obr. 10a) vykazuje z pohledu průměrné abundance nejvyšší početnost v lokalitě Buttersteig–1 (31,2 tis·ks·m–2), v lokalitě Buttersteig–2 abundance klesá (18,83 tis·ks·m–2) a území Loučná se jeví pro tento druh jako nepříznivé (3,12 tis·ks·m–2). Dle průměrné abundance byl zaznamenán pokles počtu jedinců v závislosti na intenzitě vápnění (26,6–12,9 tis·ks·m–2) (tabulka 2), avšak z dat získaných za období 2003–2009 je patrný pokles abundance jak v kontrole, tak v porostech vápněných (obr. 11). Příčinnou poklesu abundance tedy můţe být kromě potenciálního vlivu vápnění také vývoj populační dynamiky. Byl pozorován negativní vztah mezi dominancí a intenzitou vápnění (29–19,5 %) (tab 3).
Microppia minus (Paoli, 1908) Podobně jako u předchozího druhu lze konstatovat, ţe Microppia minus (obr. 10b), se nejvíce profilovala v území Buttersteig–1 (prům. 33,9 tis·ks·m–2) a velmi nízké zastoupení v lokalitě Loučná (0,93 tis·ks·m–2). Průměrná abundance podle intenzity vápnění od kontrolního porostu k silné dávce opět klesá (tab 2). V území Buttersteig–1 došlo k poklesu abundance ve všech sledovaných porostech, přičemţ v porostu s dávkou 3 tuny vápnitého dolomitu byly zachyceny nízké stagnující stavy (obr. 12). V lokalitě Buttersteig–2 byl v kontrole 4. rok po vápnění (2007) zaznamenán výrazný nárůst abundance (72 tis·ks·m–2), který po mírném poklesu v roce 2008 (66,8 tis·ks·m–2) prudce klesá aţ na dosud minimální abundanci (7,4 tis·ks·m–2). V porostu s dávkou 1,5 t·ha–1 abundance spíše stagnuje a v porostech s dávkou 3
a
6 t·ha–1 byl zaznamenán mírný vzestup. Z pohledu dominance se jedná
o nejhojnější eudominatní druh (25,8 %), který opět vykazuje ústup dominance od kontroly k vápněným porostům (31–28,1–15,3–27 %), přičemţ propad u porostu s vápněním 3 t·ha–1, je jen obtíţně vysvětlitelný (tab 3).
26
Suctobelbella subcornigera (Frosslund, 1941) Druh (obr. 10c) zaznamenal vzestup abundance od polohy Buttersteig k lokalitě Loučná (4,6–3,5–8,6 tis·ks·m–2). Průměrné hodnoty abundance podle intenzity vápnění jsou si kromě silné aplikace blízké (6–5,8–7,2–3,3 tis·ks·m–2) (tab 2). V poloze Buttersteig–1 byl v kontrolním porostu po dvouleté progresi zaznamenán prudký a výrazný ústup abundance roce 2007 (22,2–1 tis·ks·m–2). Ve všech sledovaných porostech byl vývoj abundance podobný, bez zjevných dopadů vápnění. Lze konstatovat, ţe většina porostů do roku 2005 stagnovala. V roce 2007 byl pak zaznamenán výrazný pokles (obr. 13). Z pohledu dominance se jedná o dominantní druh (v porostech 3 t·ha–1 eudominantní: 10,4 %) (tab 3).
Suctobelbella sarekensis (Frosslund, 1941) S. sarekensis zaznamenala oproti stanovišti Buttersteig vyšší početnost v poloze Loučná, (6,4 tis·ks·m–2). Průměrná abundance byla nejvyšší při aplikaci 3 t·ha–1 (6,3 tis·ks·m–2). Vývoj abundance se shodoval nezávisle na aplikaci vápnitého dolomitu s kontrolou, přičemţ v roce 2007 došlo u všech porostů k prudkému poklesu aţ na minimální hodnoty. V kontrole na území Loučná byl tento pokles opoţděn, v porostu s aplikací 6 tun nastal jiţ v roce 2005 (tab 2, obr. 14). Dominance je kromě porostu se středním
vstupem
vápnitého
dolomitu
srovnatelná
s kontrolou.
Jedná
se
o subdominantní druh, v lokalitě 3 t·ha–1 dominantní (4,1–4,6–9–4,1 %) (tab 3).
Medioppia subpectinata (Oudemans, 1900) Podobně jako u Suctobelbella sarekensis, lze i u Medioppia subpectinata (obr. 10d) pozorovat profilaci v poloze Loučná. Průměrné hodnoty abundance jsou bez ohledu na aplikační dávku vápnitého dolomitu mírně vyšší neţ v kontrole (4,3–5,6– –5,5–5,1 tis·ks·m–2) (tab 2). Ve vápněných porostech polohy Loučná je moţno zaznamenat obecný pokles bez ohledu na intenzitu vápnění. V porostu s aplikační dávkou 3 t·ha–1 předchází tomuto poklesu nárůst do roku 2005. V kontrolním porostu byla sledována progrese aţ do roku 2007, avšak vývoj v roce 2008 odpovídá ostatním porostům. (obr. 15). Jedná se o dominantní druh, který je však v kontrole
27
subdominantní. Dominance je v porostech ovlivněných vápněním vyrovnaná (7,2–7,9– –7,8 %) (tab 3).
Chamobates voigtsi (Oudemans, 1902) Pancířník (obr. 10e) se nejvíce profiloval v území Buttersteig–2 (2,8–4,9– –1,4 tis·ks·m–2) (tab 2). Obecně je opět moţno konstatovat trend klesající abundance, přičemţ v porostech s aplikační dávkou 3 a 6 t·ha–1 byly počáteční stavy výrazně vyšší neţ v kontrole a v porostu s dávkou 1,5 t·h–1 (6–1,8–14,6–8,8 tis·ks·m–2). Rok 2007 znamenal pro některé porosty navýšení abundance, avšak následující rok nastal opět pokles. Stavy v roce 2009 byly nízké (0,4–1,2–2,4–2 tis·ha·m–2) (obr. 16). Z hlediska dominance vykazuje tento druh mírně lepší výsledky v porostech ovlivněných vápněním. Je subdominantní a v porostu s dávkou 3 t·ha–1 dominantní (6,2 %) (tab 3).
28
5.2 Vliv vápnění na ţíţaly (Lumbricidae) 5.2.1 Charakteristika zoocenózy
V zoocenóze ţíţal se v české republice vyskytuje 52 potvrzených druhů a poddruhů čeledi Lumbricidae, pouze jedna třetina z nich je však obecně rozšířena (Piţl 2002). Metodou extrakce ţíţal z tullgrenů byla v letech 2003–2009 na zkusných plochách v území Buttersteig–Loučná zaznamenána cenóza šesti druhů ţíţal (tab 4). Z nasbíraných dat dále vyplývá, ţe největší abundance ţíţal byla zachycena na území Buttersteg–2 (62,4 ks·m–2), niţší početnost ţíţal byla sledována na území Loučná (37,6 ks·m–2). Na území Buttersteig–1 byla pak stanovena abundance ţíţal 48,1 ks·m–2. V poloze Loučná nebyl potvrzen výskyt Dendrobaena attemsi, která se sporadicky nacházela v území Buttersteig. Pokles abundance v tomto území je způsoben ústupem druhů Dendrobaena illyrica (5,6 ks·m–2) a Dendrobaena octaedra (15,8 ks·m–2). Větší zastoupení bylo naopak pozorováno u druhu Dendrobaena vejdovskyi (7,6 ks·m–2) (tab 4). Na sledovaných plochách byl pozorován trend kladného vývoje dominance ţíţal, kde se výrazně liší porosty kontrolní a s nízkou aplikační dávkou vápnitého dolomitu 1,5 t·ha–1 (19,88–19,84 %) od porostů s vyšší aplikační dávkou 3 a 6 t·ha–1 (31,58– –28,7 %) (tab 5). V kontrolních plochách dominance ve druhém a třetím roce od aplikace klesá (36,55–11,5 %), poté nastává nárůst aţ do roku 2009 (15,8–24,6 %). V porostech s aplikací 1,5 t·ha–1nastal oproti tomu mírný nárůst aţ do roku 2007 (17,3–27,3 %) a náhlý zvrat a pokles v roce 2008, který pokračoval i v roce 2009 (16,6–14,9 %). V porostech s aplikační dávkou 3 t·ha–1 dominance kulminovala jiţ v druhém roce po aplikaci (47,1 %) a v letech 2006–2009 následoval po mírném poklesu opět nárůst (tabulka 5). V porostech s aplikační dávkou 6 t·ha–1 dominance mírně narůstala aţ do roku 2007 (22,3–27,7 %), v roce 2008 kulminovala (36,6 %) a rok 2009 se blíţil letům předchozím (26,3 %). V závislosti na diferencované aplikační dávce vápenného dolomitu byl pozorován nárůst abundance ţíţal v období (2003–2009), přičemţ první rok po vápnění lze označit za období stagnace a rok 2008 pak za kulminaci (obr. 17).
29
5.2.2 Reakce významných druhů ţíţal
Dendrobaena illyrica Tento epigeický, středoevropský, acidotolerantní druh (obr. 18) (Piţl 2002) byl zachycen ve všech sledovaných porostech. Největší abundanci vykazovalo území Buttersteig–2 (15,4 ks·m–2) (tab 4). V kontrole a v porostech s vyšší aplikační dávkou 3 a 6 t vápnitého dolomitu·ha–1se projevil tento druh jako eudominantní (11,8– –14,7–10,7 %), v porostu 1,5 t·ha–1 pak jako dominantní (7,3 %) (tab 6). V území Buttersteig–1 nastal v kontrole a v porostu s 1,5 t·ha–1 rok po vápnění pokles abundance, porosty 3 a 6 t·ha–1 ukazují stagnaci. Společenstvo ţíţal vykazuje v porostech s vyšší aplikační dávkou pozitivní trend (obr. 19). V území Buttersteig–2 se v kontrole abundance zvyšovala, zatímco v porostu s dávkou 1,5 t·ha–1 spíše stagnovala. V porostu s dávkou 3 t·ha–1 je patrný nárůst v druhém roce po vápnění, který se od roku 2008 opět sniţuje. V porostu s dávkou 6 t·ha–1 je patrný pozitivní trend, po kterém však v roce 2009 nastává výrazný pokles. Na území Loučná nastal obecný pokles abundance (obr. 19). Vývoj populační dynamiky dle intenzity vápnění ukazuje obr. 20.
Dendrobaena octaedra Kosmopolitní zástupce ţíţaly (obr. 21) byl zjištěn ve všech sledovaných porostech. Je acidotolerantní, ţije v opadu. V rašeliništích a kyselých půdách bývá dominantní (Piţl 2002). Výraznou abundanci vykazuje území Buttersteig–1 a Buttersteig–2, poloha Loučná je zastoupením niţší (24,7–28,5–15,8 ks·m–2) (tab 4). Na kontrole i ostatních plochách se tato ţíţala profiluje jako eudominantní druh (45,9– –48,4 %) (tab 6). Úhrnnou abundancí se diferencovaly porosty kontrolní a s dávkou 1,5 t·ha–1 od porostů s dávkou 3 a 6 t·ha–1 (18,5–30,1 ks·ha–1) (tabulka 6). Vývoj populační dynamiky byl na všech plochách srovnatelný s kontrolou a závisí především na klimatických podmínkách (obr. 22). Vliv vápnění se v prvních letech prakticky neprojevil, v roce 2008 je však patrný vyšší nárůst abundance v porostech se střední a silnou dávkou vápnitého dolomitu, který lze u dávky 3 t·ha–1 sledovat i v roce 2009 (obr. 23).
30
Dendrobaena vejdovskyi D. vejdovskyi (obr. 24) vykazovala na sledovaném území relativně niţší průměrnou abundanci a celkovou dominanci (3,65 ks·m–2; 7,24 %) (tabulka 6). Bylo zjištěno, ţe se téměř nevyskytuje v území Buttersteig–1 a v poloze Buttersteig–2 se soustřeďuje do porostu kontrolního a s nízkou intenzitou vápnění. Poloha Loučná vykazuje abundanci vyšší (obr. 25, tab 4). Výskyt této ţíţaly se zvyšující se aplikační dávkou ustupuje, proto se reakce na vápnění jeví jako mírně nepříznivá. Populační dynamika se jeví jako mírně vzrůstající s výrazným navýšením v roce 2008, přičemţ nejlépe reagují porosty s kontrolní a s nízkým vstupem váp. dolomitu (obr. 26).
Dendrodrilus rubidus Acidotolerantní epigeický druh (Piţl 2002) (obr. 27) se projevil jako poměrně hojně rozšířený. Z metody tullgrénů vyplývá preference vápněných porostů oproti kontrole, přičemţ úhrnná abundance a dominance byla nejvyšší v porostech se střední aplikační dávkou (15,9 ks·m–2; 25 %) (tab 6, obr. 28). Početnost této ţíţaly zřetelně kulminovala v roce 2006, avšak v porostu s aplikační dávkou tří tun vápnitého dolomitu na hektar byl nejvýraznější jiţ rok 2005 (obr. 29). Výše uvedená preference ošetřených ploch se výrazněji projevovala aţ do roku 2008. Rok 2009 však vykazuje trend opačný (obr. 29).
Lumbricus rubellus Kosmopolitní epigeický druh, často se vyskytující v opadu a svrchních vrstvách kyselých půd (Piţl 2002) (obr. 30), se ve sledovaném území vyskytoval jen sporadicky (tabulka 6). V roce 2008 však došlo k výraznému zvýšení abundance (obr. 32). Na územích Buttersteig–1 a 2 nebyl zaznamenán v porostech s aplikační dávkou 1,5 t·ha–1 a v lokalitě Loučná figuroval pouze v porostu se silnou aplikační dávkou vápnitého dolomitu (obr. 31).
31
6
DISKUSE
6.1 Půdní pancířníci – Oribatida Z výsledků šetření vyplývá, ţe hlediska stanovištních podmínek se s narůstající nadmořskou výškou kladně profilovaly druhy M. subpectinata, S. sarekensis, S. subcornigera, jejichţ abundance v poloze Loučná vzrostla. Opačný stav je moţno pozorovat u druhů O. nova, M. minus, které v této poloze oproti lokalitě Buttersteig ustupovaly. Zástupci O. nova a M. minus dosáhli nejvyšší početnosti v kontrolních porostech, kdeţto v porostech s vyšší aplikační dávkou abundance klesala. Diferenciace mezi porosty ošetřenými různou intenzitou vápnění se neprojevila u druhů S. subcornigera a M. subpectinata. U druhu S. sarekensis se zvýšila abundance v porostu ošetřeném 3 t·ha–1.U zástupců rodu Suctobelbella se obecně zvyšuje výskyt ve vyšší poloze Loučná (900 m n.m.). V souladu s údaji Vaňka (1975) bylo pozorováno, ţe negativně zasaţeni bývají spíše subrecendentní zástupci pancířníků. Spektrum zachycených druhů obsahovalo přibliţně 100 druhů, z nichţ se projevovala zpravidla úzká skupina eudominantních druhů, které nebyly poškozeny imisemi narušeným půdním prostředím. Vaněk (1975) uvádí z imisemi poškozených porostů Krušných hor pouze 44 druhů (Nové Město), kde se jako eudominantní profiloval T. velatus (32,7 %). Dle našich výsledků tento druh ustupuje s nadmořskou výškou a na vápněných porostech patřil k subdominantním (4,2– –2,8–2,8 %), v kontrole k recendentním zástupcům (1,8 %). Pro imisní smrkové porosty významný druh Steganacarus spinosus Sell. (11,8 %) jsme nezjistili. Vaněk (1995) naopak neuvádí aktuálně eudominantní druhy O. nova a M. minus. Tvrzení Bååtha et al. (1980), ţe O. nova profituje na zakyselených půdách, lze potvrdit jen částečně. Tento pancířník vykazoval v kontrole vyšší dominanci oproti porostům vápněným (29–21,9–20,7–19,5 %). Eurytopní roztoč T. velatus oproti tomu dosahoval na vápněných plochách (zejména v porostu 3 t·ha–1). Tvrzení, ţe tento druh vlivem vápnění vymizí (Vaněk 1975) se zatím neprokázalo, obecně však nebyl zachycen v takové hojnosti jako v imisním území smrkových porostů. Obecně uváděná reakce (Franz, Loub 1959), ţe vápnění vyvolá krátkodobě zvýšení abundance a druhové diverzity se nepotvrdila. Abundance naopak klesala a druhová diverzita byla vyrovnaná.
32
6.2 Ţíţaly – Lumbricidae Nejvyšší abundance ţíţal byla zaznamenána na území Buttersteig–2, hustota osídlení byla naopak nejniţší ve vyšší nadmořské výšce v území Loučná (900 m n. m.). Bylo zachyceno druhové spektrum šesti, převáţně acidotolerantích, druhů ţíţal, z nichţ tři byly eudominantní (Dendrobaena octaedra, Dendrobaena illyrica, Dendrodrilus rubidus) a jeden dominantní (Denrobaena vejdovskyi). Subdominantní zastoupení vykazovala ţíţala Lumbricus rubellus a ţíţala Dendrobaena attemsi měla pouze subrecendentní výskyt. Ammer (1992) uvádí z vápněných porostů jako nejvýznamnější druh L. rubellus proti D. octaedra a D. rubidus. Druh Octolasium lacteum Oerley, který Ammer (1992) na vápněných plochách očekával, jsme stejně jako on nezaznamenali. Z dominantních druhů ţíţal projevila nárůst s vyšší nadmořskou výškou (Loučná) Dendrobaena vejdovskyi, oproti tomu druh Lumbricus rubellus byl nejhojnější v poloze Buttersteig–2 a v poloze Loučná se vykytoval jen málo. Příliš se nepotvrdil názor Ammera (1992), ţe abiotické vlivy nemají vliv na abundanci ţíţal. Po suchém roce 2003 nastal pokles v abundanci ţíţal na všech stanovištích, coţ mohlo být způsobeno právě tímto abiotickým vlivem (nadnormální teploty a nízké sráţky). Na vápněných plochách pak probíhala regenerace intenzivněji neţ v kontrole. Vliv vápnění se projevil negativně pouze u druhu Dendrobaena vejdovskyi, kde v porostech s dávkou dolomitu 3 a 6 t·ha–1 výrazně sniţuje svoji abundanci i dominanci (tabulka 6). Pozitivní výsledky v souvislosti s vápněním jsou naopak patrné u druhů Dendrodrilus rubidus a Lumbricus rubellus. Druh Dendrobaena octaedra vykazoval nárůst abundance při vyšších dávkách vápnitého dolomitu, přičemţ dominance zůstávala vyrovnaná. Zjištěné výsledky korespondují s údaji Ammera (1992), Geissena a kol. (1998), kdy se abundance ţíţal na vápněných plochách zvýšila.
33
7
ZÁVĚR Na sledovaném území byla v letech 2003–2009 monitorována půdní fauna
metodou extrakce půdních vzorků pomocí Tullgrenova extraktoru. Autor bakalářské práce se podílel na sběru a zpracování dat v letech 2008–2009 a v práci shrnuje data získaná za celé období výzkumu. U půdních pancířníků došlo v roce 2006 k anulování determinace a tak jsou výsledky srovnávány mezi léty 2003, 2004–2005 a 2007–2009. Ve všech sledovaných porostech (i v kontrole) můţeme přijmout závěr, ţe abundance se výrazně sníţila v letech 2007–2009 (od 4 roku po vápnění). S narůstající nadmořskou výškou se abundance sniţovala, avšak druhová diverzita zůstávala srovnatelná. Ze získaných dat lze konstatovat, ţe ke sniţování abundance půdních pancířníků docházelo nezávisle na vstupu vápnitého dolomitu a spíše neţ vliv vápnění se populační dynamika projevuje v souvislosti s jinými stanovištními faktory. V cenóze ţíţal bylo v období 2003–2009 zachyceno na sledovaném území šest druhů převáţně epigeických, svrchní vrstvy a opad obývajících, ţíţal. Převaţují acidotolerantní druhy Lumbricidae. Byly zjištěny rozdíly v abundanci a v dominanci mezi jednotlivými druhy obecně a rozdílný vývoj cenózy v souvislosti s nadmořskou výškou (klesající abundance). Rozdílnou abundanci vykazovaly také porosty kontrolní a s nízkou dávkou vápnitého dolomitu (1,5 t·ha–1) v porovnání s plochami, které byly ošetřeny silněji (3 a 6 t·ha–1). Populační dynamika ţíţal kulminovala v letech 2006 a 2008. Zvláště významně vzrostla abundance na plochách, které byly ošetřeny dávkou 3 a 6 tun vápnitého dolomitu na hektar. V souvislosti s vlivem vápnění lze konstatovat jeho pozitivní vliv na společenstva ţíţal, který se projevil jejich zvýšenou abundancí a také rychlejší obnovou společenstev po suchém roce 2003. Dynamika populací ţíţal můţe být také výrazně ovlivněna průběhem počasí a jinými stanovištními podmínkami.
34
8
SUMMARY The aim of the study was to assess the revitalization liming effect on selected
species of soil fauna (Lumbricidae, Acari: Oribatida) in areas of eastern part of Ore Mountains disrupted by air pollutants (forest district Litvínov). On sample plots were taken soil samples with followed extraction using Tullgren Funnel method in years 2003–2009. The study was focused on followed species: Lumricidae and Acari: Oribatida. Association of circa one hundred species of Oribatida has been determined. It has been monitored the decrease of abundance according to altitude, but diversity was stabile. Within Oribatida coenosis was dominant narrow spectrum of eudominant species, which were not affected by changes in soil caused by pollutants. Since 2007 year was in all limed stands monitored significant abundance decrease, but because of in control stands was monitored similar progress this phenomena occurs not with direct influence of liming rather reflects population dynamics and other natural conditions. In Lumbricidae coenosis has been determined association of six species acido-tolerant earthworms. In 2004 year was recorded significant decrease on monitored area, which was probably caused by climate factors (hot and dry weather in year 2003). The association of earthworms embodied higher abundance in limed areas and faster gradation. Dendrodrilus rubidus, Lumbricus rubellus and Dendrobaena octaedra embodied positive progress on limed areas. Dendrobaena vejdovskyi, which was mainly monitored in region Loučná (900 m n. m.), reacted slightly negatively on liming and according to increasing liming decreased own abundance. Generally coenosis of earthworms embodied positive progress in population density and positive correlation of abundance and rate of liming using calcic dolomite. The influence of liming on this association of soil fauna seems to be positive.
35
9
SEZNAM POUŢITÉ LITERATURY
AMMER, S. 1992: Auswirkungen experimenteller saurer Beregnung und Kalkung auf die Lumbricidenfauna und deren Leistungen (Höglwaldexperiment). Forstl. Forsch. ber. Münch., 123: 227 s. ANDERSON, J.M., HUISH, S.A., INESON, P., LEONARD, M.A., SPLATT, P.R. 1985: Interactions of invertebrates, microorganisms and tree roots in nitrogen and mineral element fluxes in deciduous woodland soils. In: FITTER, A.H., ATKINSON, D., READ, D.J., USHER, M.B.: Ecological intereactions in Soil: Plants, Microbes and Animals. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 377–392 BÅÅTH, E, BERG, B., LOHM, U., LUNDGREN, B., LUNDKVIST, H., ROSSWALL, T., SÖDERSTRÖM, B., WIREN, A. 1980: Soil organisms and litter decomposition in a Scots pine forest – effects of experimental acidification. In HUTCHINSON, T.C., HAVAS, M. (eds.): Effect of acid precipitation on trrestrial ecosystems. Plenum Publishing Corporation, New York, London, 375–380. BOUCHÉ, M.B. 1977: Strategies lombriciennes. Ecol. Bull. (Stockholm), 25: 122–132. BOUCHÉ, M.B., HAIMI, J., HUHTA, V. 1988: Two earthworm taxa (Oligochaeta, Lumbricidae) new to Finland. Mem. Soc. Fauna Flora Fenn., 64: 65–67. DANIEL, M., ČERNÝ, V. 1971 (eds.): Klíč zvířeny ČSSR. Díl IV.: Želvušky, jazyčnatky, klepítkatci: sekáči, pavouci , štírci, roztoči. ČSAV, Praha, 603 str. EDWARDS, C.A., REICHLE, D.E., CROSSLESY, D.A. 1970: The role of soil invertebrates in turnover of organic matter and nutrients. In REICHLE D.E.(ed.): Analysis of temperate forest ecosystem, Springer Verlag, Berlin, (1): 147–172. FRANZ, H. 1959: Das biologishe Geschehen im Waldboden und seine Beeinflussung durch die Kalkdüngung. Allg. Forstztg. (Wien), 70: 178–181. FRANZ, H., LOUB, W. 1959: Bodenbiologische Untersuchungen an Walddungungs– –Versuchen. Cent.bl. gesamte Forstwes., 76(3): 129–162. GASPAR, C., BOUCHE, M., LAURENT, G., WONVILLE, C. 1982: Recherches sur ľécosystème forêt: ďune fertilisation en forêt sur les populations de lombrics. Ann. Soc. R. Zool. Belg., 112 (1): 45–48. GEISSEN, V., RÜDINGER, C., SCHÖNING, A., BRÜMMER, G.W. 1998: Microbial biomass and earthworm populations in relation to soil chemical parameters in an oak– beach forest soil. Vehr. Ges. Ökol., 28: 249–258.
36
HAUSER K., VON WITTICH, W., BILGER, W., HAUR, R., KENNEL, R., TRAITTEUR–RONDE, R., WERNER, H. 1969: Ergenbnisse eines Dungungs– –Versuchs zu 66jahrigen Fichten auf einem typischen Standort des oberen Buntsandsteins im Wurtt. Schwarzwald. HUHTA, V., HYVÖNEN, T., KAASALAINEN, P., KOSKENNIEMI, A., MUONA, J., MÄKELÄ, I., SULANDER, M., VILKAMAA, P. 1986: Soil fauna and Finnish coniferous forest. Ann. Zool. Fenn., 23: 345–360. IRMLER, U., HEYDEMANN, B. 1989: Der Einfluss einer Kalkmerggelbehandlung auf die Bodenfauna dreier schleswig–holsteinischer Waldtypen. Vehr. Ges. Ökol., 17: 591– –596. KULA, E., MATOUŠEK, D., PUCHART, L., VAVŘÍČEK, D., 2004: Vliv vápnění na arachnoentomofaunu porostů břízy, In: Arachnoentomofauna stanovišť ovlivněných vápněním a hnojením a její dynamika, GS LČR 2/2004, Výzk. zpráva, Brno, 82 str. LHP 2001: LHP Litvínov (1.1. 2001–31.12.2010). Plzeňský Lesprojekt, a.s. LOMSKÝ, B., SLODIČÁK M. 2008: Vývoj poškození porostů v Krušných horách, In SLODIČÁK, M., BALCAR, V., NOVÁK, J., ŠRÁMEK V. ET AL. (eds.): Lesnické hospodaření v Krušných horách, Edice grantové sluţby LČR, 03, 13–28. MA, W. 1982: The influence of soil properties and worm–realted factors on the concentration of heavy metals in earthworms. Pedobiologia, 24: 109–119. MITTMANN, H.W. 1980: Zum Abbau der Laubstreu und zur Rolle der Oribatiden (Acari) in einen Buchenwaldboden. Diss., Univ. Karlsruhe, 117 s. MÜLLER, B.R., ROTH, M. RITTNER, P. 1993: Influence of compost and lime on population structure and element concentrations of forest soil invertebrates. Biol. Fert. Soils, 15: 165–173 MUYS, B. 1989: Evaluation of conversion of tree species and liming as measures to decrease soil compaction in a beech forest on loamy soil. Paper presented at the FAO/ILO/ECE Seminar on the impact mechanization of foresst operations on the soil, held at Louvain–la–Neuve, Belgium in Sept. 1989. NORDSTRÖM, S. 1976: Growth and sexual development of lumbricids in southern Sweden. Oikos, 27, 476–482. NORDSTRÖM, S., RUNDGREN, S. 1973: Associations of lumbricids in Southern Sweden. Pedologia, 13: 301–326.
37
NORDSTRÖM, S., RUNDGREN, S. 1974: Enviromental factors and lumbricid associations in southern Sweden. Pedobiologia, 14: 1–27. NOVÁK, K. (ed.) 1969: Metody sběru a preparace hmyzu. Academia Praha, 243 str. ODUM, E.P. 1971: Fundamentals of Ecology, 3rd edn. Saunders, Philadelphia, 574 pp. PIŢL, V. 2002: Earthworms (Lumbricidae) of the Bohemian Forest. Silva Gabreta, 8: 143–148. RONDE, G. 1957: Studien zur Waldbodenkleinfauna. Forstwiss. Cent.bl., 76: 95–126 RUNDGREN, S. 1975: Vertical distribution of lubricids in soutern Sweden. Oikos, 26: 299–306. SATCHEL, J.E. 1980: R worms and K worms: A basis for classifying lumbricid earthworm strategies. In DINAL, D.L. (ed.): Soil biology as related to land use practices. Proc. 7th Internat. Soil Zool. Colloq., Syracuse, New York 1979. Enviromental Protection Agency, Washington, D.C., 848–864. SCHAEFER, M. 1991a: The animal community: diversity and resources. In: RÖHRIG, E., ULRICH, B. (eds.): Temperate Deciduous Forests (Ecosystems of the World). Elsevier, Amsterdam, 51–120. SCHAEFER, M. 1991b: Secondary production and decomposition. In RÖHRIG, E., ULRICH, B. (eds.): Temperate Deciduous Forests (Ecosystems of the World). Elsevier, Amsterdam, 175–218. SCHAUERMANN, J. 1986: Die Tierwelt, ihre Nagrungsbeziehnungen und ihre Rolle. In: ELLENBERG, H., MAYER, R., SCHAUERMANN, J. (eds.): Ökosystemforschung, Ergebnisse des Solling–Projektes. Ulmer, Stuttgart, 179–266. SLODIČÁK, M., BALCAR, V., NOVÁK, J., ŠRÁMEK V. ET AL. (eds.): Lesnické hospodaření v Krušných horách, Edice grantové sluţby LČR, 03, 480 str. SWIFT, M.J., HEAL, O.W. & ANDERSON, J.M. 1979: Decomposition in terrestrial ecosystems, Studies in Ecology, Vol. 5. Blackwell Scientific Publications, Oxford. 372 pp. ŠRÁMEK,
V.,
HADAŠ,
P.,
LACHMANOVÁ,
Z.,
FADRHONSOVÁ,
V.,
VORTELOVÁ, L., LOMSKÝ, B., KULHAVÝ, J. 2008: Imisní zatíţení Krušných hor. In: SLODIČÁK, M., BALCAR, V., NOVÁK, J., ŠRÁMEK, V. ET AL. (eds.): Lesnické hospodaření v Krušných horách, Edice grantové sluţby LČR, 03: 45–70. ŠRÁMEK, V., KULHAVÝ, LOMSKÝ, B., VORTELOVÁ, L., MATĚJKA, K., NOVOTNÝ, R., HELLEBRANDOVÁ, K., 2008: Návrh opatření k udrţení a zlepšení
38
stavu lesních půd In: SLODIČÁK, M., BALCAR, V., NOVÁK, J., ŠRÁMEK, V. ET AL. (eds.): Lesnické hospodaření v Krušných horách, Edice grantové sluţby LČR, 03: 45–70. TUF, I.H., TVARDÍK, D. 2005: Heat–extractor–indispensable tool for soil zoological studies. In: TAJOVKÝ, K., SCHLAGHAMERSKÝ, J., PIŢL, V. (eds.): Contributions to Soil zoology in Central Europe I. ISB AS CR, České Budějovice, 191–194 TYLER, G. 1981: Heavy metals in soil biology and biochemistry. In: PAUL, E.A., LADD, J.N. (eds.): Soil biochemistry 5, Marcel Dekker, New York–Basel, 371–413. VANĚK, J. 1975: Změny vyvolané průmyslovými imisemi ve společenstvech pancířníků (Acarina–Oribatoidea) půd smrkovch lesů. Questiones Geobilogicae, 14: 35–116 YLI–OLLI, A., HUHTA, V. 2000: Responses of co–occuring populations of Dendrobaena octaedra (Lumbricidae) and Cognettia sphagnetorum (Enchytraeidae) to soil pH, moisture and resource addition. Pedobiologia, 44: 86–95.
39
10 SEZNAM PŘÍLOH 1. obr. 1 –Tullgrenův přístroj pro extrakci půdní fauny 2. obr. 2 – Schéma upraveného Tullgrenova extraktoru 3. obr. 3 – Vzorek pro extrakci půdní fauny 4. obr. 4 – Laboratorní podmínky 5. obr. 5 – Váleček k odběru půdních roztočů 6. obr. 6 – Umístění výzkumných ploch 7. obr. 7 – Dynamika počtu roztočů v porostech ovlivněných vápněním 8. obr. 8 – Dynamika počtu druhů roztočů v porostech ovlivněných vápněním 9. obr. 9 – Relativní vyjádření populační dynamiky v porostech ovlivněných vápněním 10. obr. 10 – Zástupci cenózy pancířníků na území Buttrsteig–Loučná 11. obr. 11 – Změny v abundanci Oppienella nova dle intenzity vápnění 12. obr. 12 – Změny v abundanci Microppia minus dle intenzity vápnění 13. obr. 13 – Změny abundanci Suctobelbella subcornigera dle intenzity vápnění 14. obr. 14 – Změny v abundanci Suctobelbella sarekensis dle intenzity vápnění 15. obr. 15 – Změny v abundanci Medioppia subpectinata dle intenzity vápnění 16. obr. 16 – Změny v abundanci Chamobates voigtsi dle intenzity vápnění 17. obr. 17 – Vývoj cenózy ţíţal v porostech ovlivněných vápněním 18. obr. 18 – Ţíţala Dendrobaena illyrica 19. obr. 19 – Populační dynamika Dendrobaena illyrica v porostech ovlivněných vápněním (2003–2009) dle lokalit 20. obr. 20 – Populační dynamika Dendrobaena illyrica v porostech ovlivněných vápněním (2003–2009) 21. obr. 21 – Ţíţala Dendroaena octaedra 22. obr. 22 – Populační dynamika Dendrobaena octaedra v porostech ovlivněných vápněním (2003–2009) dle lokalit 23. obr. 23 – Populační dynamika Dendrobaena octaedra v porostech ovlivněných vápněním (2003–2009) 24. obr. 24 – Ţíţala Dendrobaena vejdovskyi 25. obr. 25 – Populační dynamika Dendrobaena vejdovskyi v porostech ovlivněných vápněním (2003–2009) dle lokalit
40
26. obr. 26 – Populační dynamika Dendrobaena vejdovskyi v porostech ovlivněných vápněním (2003–2009) 27. obr. 27 – Ţíţala Dendrodrilus rubidus 28. obr. 28 – Populační dynamika Dendrodrilus rubidus v porostech ovlivněných vápněním (2003–2009) dle lokalit 29. obr. 29 – Populační dynamika Dendrodrilus rubidus v porostech ovlivněných vápněním (2003–2009) 30. obr. 30 – Ţíţala Lumbricus rubellus 31. obr. 31 – Populační dynamika Lumbricus rubellus v porostech ovlivněných vápněním (2003–2009) dle lokalit 32. obr. 32 – Populační dynamika Lumbricus rubellus v porostech ovlivněných vápněním (2003–2009) 33. tabulka č. 1 – Vývoj abundance roztočů podle lokality a intenzity vápnění 34. tabulka č. 2 – Průměrná roční abundance roztočů v porostech ovlivněných vápněním 35. tabulka č. 3 – Vývoj dominance některých Orbatida dle intenzity vápnění 36. tabulka č. 4 – Druhové spektrum čeledi Lumbricidae 37. tabulka č. 5 – Vývoj dominance Lumbricidae dle intenzity vápnění 38. tabulka č. 6 – Vývoj abundance a dominance Lumbricidae dle intenzity vápnění
10.1 Autoři obrázků: Kula Emanuel: obr. 3, 5, 6 Piţl Václav: obr. 18, 21, 24, 27, 30 Šimon Václav, Sloboda Michal, Sichra Oldřich: obr. 10 Toul Zdeněk: obr. 1, 2, 4, 7, 8, 9, 11–17, 19, 20, 22, 23, 25, 26, 28, 29, 31, 32
41
