MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA Ústav ochrany lesŧ a myslivosti
Změny diverzity vybraných modelových skupin hmyzu (Insecta) v závislosti na vertikální zonálnosti lesních geobiocenóz Bakalářská práce
2011/ 2012
Nikol Machová
Machová Nikol Změny diverzity vybraných modelových skupin hmyzu (Insecta) v závislosti na vertikální zonálnosti lesních geobiocenóz
ABSTRAKT Výzkum probíhal na dvou typech lokalit. První byly prořezávky a druhou lokalitou byli světliny v CHKO Jizerské hory. Celkem bylo na zkoumaných plochách odchyceno 3848 jedincŧ. Nejhojnější skupinou byl ostatní hmyz. Ke dni 30. 4. 2012 jsme determinovali čeleď Formicidae. Z této čeledi byl nejpočetnějším druhem na obou lokalitách Formica pratensis s 1224 jedinci. Dále jsme se zabývali druhovým sloţením mezi jednotlivými vegetačními stupni v oblasti Východních Karpat. 5. a 6. vegetační stupeň dokazuje menší odchyt jedincŧ, oproti tomu v 7. a 8. vegetačním stupni je početnost vysoká. Klíčová slova: Vegetační stupňovitost, diverzita, hmyz (Insecta), modelové skupiny. Machová Nikol Diversity changes of selected model insect’s grupes (Insecta) depending on vertical zonality of forest geobiocenosis
ABSTRACT Research was provided in two locality types. First localities were pruned thicket and second were clearing in CHKO Jizerské hory. At researched areas were trapped in total of 3848 subjects. Most frequent group was other insect. Up to April 30, 2012 was determined family Formicidae. The most numerous of this family in both localities was Formica pratensis with 1224 subjects. Farther was explored species structure among individual vegetative levels in area Eastern Karpaty. 5th and 6th vegetative levels prove less subjects trapping, in contrast for 7th and 8th vegetative levels is number high. Keywords: Vegetative levels, diversity, insect (Insecta), model groups
Prohlášení
Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma: ,,Změny diverzity vybraných modelových skupin hmyzu (Insecta) v závislosti na vertikální zonálnosti lesních geobiocenóz“ zpracovala sama a uvedla jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací.
Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.
V Brně, dne: …………….
……………………… Podpis studenta
Poděkování
Tímto bych ráda poděkovala vedoucímu bakalářské práce doc. Ing. Otakaru Holušovi, Ph.D. za cenné rady a připomínky, které mi poskytl při zpracování této práce. Tímto děkuji i RNDr. Adamu Vélemu, Ph.D. za trpělivost při konzultacích a poskytnutí dat potřebných k této práci. V neposlední řadě děkuji celé své rodině za morální a finanční podporu při studiu.
Obsah 1.
Úvod .......................................................................................................................................8
2.
Cíl bakalářské práce ...............................................................................................................9
3.
Literární přehled...................................................................................................................10 3.1.
Biocenóza………………………………………………………………………………………………………………10
3.2.
Modelové skupiny………………………………………………………………………………………………….11
3.3.
Vegetační stupňovitost…………………………………………………………………………………………..13
5. vegetační stupeň- JEDLO-BUKOVÝ (Abieti - fagata s. lat.)........................................14 6. vegetační stupeň- SMRKO-BUKOVÝ (Picei - fagata s. lat.) .......................................14 7. vegetační stupeň- BUKO-SMRKOVÝ (Fageti - piceeta s.lat.) ....................................14 8. vegetační stupeň- SMRKOVÝ (Piceeta s. lat.) .............................................................15
4.
5.
6.
3.4.
Pavouci (Araneida)…………………………………………………………………………………………………15
3.5.
Sekáči (Opilionidea)………………………………………………………………………………………………..15
3.6.
Mnohonožky (Diplopoda)……………………………………………………………………………………….15
3.7.
Stonožky (Chilopoda)……………………………………………………………………………………………..16
3.8.
Hmyz………………………………………………………………………………………………………………………16
3.8.1.
Brouci (Coleoptrea) ..............................................................................................16
3.8.2.
Blanokřídlí (Hymenoptera) – Mravencovití (Formicidae) .....................................16
Charakteristika oblasti CHKO Jizerské hory..........................................................................17 4.1.
Geologické poměry………………………………………………………………………………………………..17
4.2.
Půdní poměry…………………………………………………………………………………………………………18
4.3.
Hydrologie…………………………………………………………………………………………………………….. 18
4.4.
Klimatické poměry………………………………………………………………………………………………….18
4.5.
Flóra……………………………………………………………………………………………………………………….19
4.6.
Fauna……………………………………………………………………………………………………………………..19
Charakteristika oblasti Východní Karpaty ............................................................................20 5.1.
Geologické a geomorfologické poměry oblasti………………………………………………………. 20
5.2.
Hydrologické poměry oblasti…………………………………………………………………………………. 21
Metodika a postup práce .....................................................................................................22
7.
8.
Popis lokalit sběru ................................................................................................................23 7.1.
CHKO Jizerské hory………………………………………………………………………………………………… 23
7.2.
Východní Karpaty………………………………………………………………………………………………….. 24
Výsledky CHKO Jizerské hory ...............................................................................................28 8.1.
9.
Výsledky v závislosti na vertikální zonálnosti…………………………………………………………. 32
Diskuse .................................................................................................................................36
10. Závěr.....................................................................................................................................38 11. Souhrn ..................................................................................................................................39 12. Summary ..............................................................................................................................40 13. Seznam použité literatury ....................................................................................................41
1.
Úvod Les je společenství mnoha organismŧ - rostlin a ţivočichŧ, kteří jsou na sobě
navzájem závislí a ţijí v podmínkách určitého konkrétního přírodního prostředí. Pro formování rostlinných společenstev je dŧleţitá vertikální zonálnost společenstev odráţející změnu hlavních ekologických faktorŧ tj. teploty a sráţek, proto je naše republika vertikálně rozdělena do vegetačních stupňŧ. V ČR se vegetační stupně dají rozdělit
na
dvě
skupiny.
První
je
rozdělení
vegetačních
stupňŧ
v pojetí
geobiocenologické typologie, podle Prof. A. Zlatníka. Druhým typem jsou vegetační stupně v pojetí lesnické typologie, toto rozdělení bylo pouţito v této práci. Určující determinantou pro lesní společenstvo, vedle podmínek prostředí je stromové patro a skladba jeho dřevin. Velmi dŧleţitým indikátorem podmínek přírodního prostředí je přízemní patro sloţené z bylin, travin, mechorostŧ, lišejníkŧ a kapradin. Les v ČR pokrývají přibliţně 33% rozlohy, ale díky převodŧm zemědělské pŧdy na lesní, se stále zvyšují. Dominantní dřevinou našich lesŧ je smrk ztepilý (Picea abies L.), který je zastoupen 53, 2%. Hospodářské zásahy, zejména holoseč, probírky a prořezávky mění strukturní charakter lesních porostŧ jako např. rozloha lesních věkových tříd. Biotické a abiotické faktory stanovišť ovlivňuje management lesních porostŧ, čímţ se mění mikroklimatické podmínky prostředí. Hmyz (Insecta) je nejpočetnější skupinou ţivočichŧ, která obývá naši planetu. Dokázal se adaptovat do téměř kaţdého prostředí. Stal se nedílnou součástí a nepostradatelnou sloţkou lesních či zemědělských ekosystémŧ. Tato bakalářská práce se zabývá druhovým sloţením hmyzu (Insecta) v závislosti na vegetačních stupních v oblasti Východních Karpat a druhovým sloţením v rŧzných typech smrkových porostŧ v CHKO Jizerské hory.
8
2.
Cíl bakalářské práce Cílem bakalářské práce bylo zpracování materiálu nasbíraného pomocí zemních
pastí v oblasti Východních Karpat a z oblasti v CHKO Jizerské hory. Předběţně vyhodnotit diverzitu vybraných skupin ţivočichŧ v závislosti na vertikální zonálnosti (5. - 8. vegetační stupeň) v oblasti Východních Karpat na Ukrajině. Předběţně vyhodnotit diverzitu vybraných skupin ţivočichŧ v závislosti na stavu porostŧ smrku ztepilého (Picea abies L.) na zájmových lokalitách v CHKO Jizerské hory.
9
3. Literární přehled 3.1.Biocenóza Biocenóza je soubor organismŧ ţijících ve společném prostoru, vyznačující se určitou druhovou skladbou, prostorovou strukturou, vzájemnými adaptacemi a spjatými ekologickými vztahy. Tuto první definici popsal zoolog K. Möbius v r. 1877: Biocenóza je prŧměrným vnějším ţivotním podmínkám odpovídající výběr a počet druhŧ a individuí, vzájemně se podmiňujících a ve vymezeném území se trvale udrţujících. Jednotlivé, navzájem zcela izolované organismy se vyskytují v přírodě jen výjimečně nebo dočasně. Organismy ţijí převáţně v souborech v určitém prostoru a mezi organismy jsou vzájemné vztahy. Pro soubory organismŧ, které se vyskytují ve společném prostoru, se všeobecně uţívá označení společenstvo neboli cenóza. Pro sdruţení organismŧ bez vzájemných vztahŧ se pouţívá označení agregace (shluk organismŧ). Biocenóza trvá, pokud se ţivotní podmínky organismŧ, jeţ ji skládají, nemění a pokud jsou vzájemné vztahy druhŧ biocenózy v jakési ustálené rovnováze bez vnějších rušivých podnětŧ. Vztahy mezi organismy v biocenóze sahají od naprosté vzájemné nepodmíněnosti aţ po naprostou jednostrannou nebo oboustrannou závislost s celou řadou přechodŧ a mnoţství. V biocenóze probíhá neustálá proměna hmoty ţivé a neţivé, neustálý vznik, vývoj a zánik jedincŧ organismŧ. Jsou v ní poměry značně sloţité, zvláště proto, ţe v ní převládají vztahy nepřímé, není to systém s celistvostvým charakterem, jako např. jedinec organismu. V biocenóze rostlin a zvířat jsou základní a rozhodující pro produkční sloţky autotrofní rostliny. Ke konzumentŧm patří hlavně ţivočichové a organismy parazitické. K rozkladačŧm patří především bakterie a saprofytické houby. Rozeznáváme biocenózu klimaxovou, přírodní (autochtonní, pŧvodní), přirozenou, semiterestrickou, sladkovodní, slanovodní, suchozemskou (terestrická). Biocenóza klimaxová je sukcesně dokonale vyspělý, zralý ţivý subsystém ekosystému, v němţ zásoba biomasy a ţivin dosahuje maxima a čistá produkce je minimální. Teoreticky je to konečná fáze přirozené sukcese. Biocenóza přírodní, neboli autochtonní je člověkem neovlivněná, nebo jen velmi nepatrně ovlivněná. Biocenóza přirozená je částečně ovlivněná člověkem se zachovanou autoregulací, na jejímţ podkladě by se přirozená biocenóza bez vlivu člověka vyvinula v biocenózu přírodní v relativně nejkratším čase, oproti biocenózám člověkem ovlivněným větší mírou. Biocenóza semiterestrická je biocenóza, jejíţ rostlinná sloţka s podzemními orgány se nachází v občas málo prosychající a mokré pŧdě s relativním nedostatkem vzduchu. 10
Biocenóza sladkovodní je biocenóza, jejíţ bezprostřední prostředí (médium) tvoří sladká voda. Pokud bezprostřední prostředí (médium) tvoří slaná voda, jedná se o biocenózu slanovodní. Biocenóza terestrická (suchozemská) je biocenóza, jejíţ rostlinná sloţka s podzemními orgány se nachází v pŧdě s rŧzným stupněm vlhkosti, ale s relativně dobrým provzdušněním (KERNEM et al. 1994). V kaţdé biocenóze se vytvářejí těsnější nebo volnější vzájemné vztahy (interakce) mezi jednotlivými rostlinnými populacemi i mezi jedinci jedné populace a rovněţ tak mezi rostlinnou a ţivočišnou sloţkou biocenózy (POLENO et al. 2007). Podle Dänikera (1939) je to společenstvo zvířat a rostlin, jehoţ individua jsou navzájem spjata četnými ekologickými korelacemi a se svým stanovištěm (ve smyslu ekotopu) tak, ţe společenstvo, v podstatě s úplným koloběhem látek, se samo udrţuje a mŧţe regenerovat nezávisle na dŧleţitých vztazích látkové výměny k jiným organismŧm silněji ovlivňujícím počet druhŧ a uspořádání individuí. Celá konkrétní biocenóza představuje součet všech svých segmentŧ existujících v daném okamţiku na zeměkouli. Od konkrétní biocenózy nebo segmentu biocenózy musíme odlišovat typ biocenózy jako abstraktní jednotku, pojem vzniklý typizací na podkladě vytčených typizačních znakŧ, podle zápisu, pořízených na výzkumných plochách v jednotlivých segmentech (FRIČ 1959). Biocenózu mŧţeme chápat jako ţivou sloţku ekosystému, biotop pak jako místo, kde se organismy biocenózy vyskytují (NOVOTNÁ 2001).
3.2.
Modelové skupiny Modelové skupiny jsou skupiny ţivočichŧ, u kterých lze stanovit bioindikační
hodnoty a dále je vyuţívat. Musí zahrnovat malý počet druhŧ, obsahovat druhy, jejichţ ekologické nároky jsou nám známy, obsahovat snadno určitelné druhy, které jde získat běţnými metodami a druhy vyskytující se v dostatečném mnoţství (HOLUŠA 2007). Jako modelovou skupinu pro rŧzné ekologické studie vyuţíváme čeleď střevlíkovití (Carabidae). Tvoří významnou sloţku epigonu přirozených i umělých biocenóz. Střevlíkovití (Carabidae) patří mezi poměrně dobře prozkoumanou skupinu. Mnoho druhŧ má vyhraněné ekologické nároky a proto je řadíme mezi indikátory kvality stanovišť. Jsou citlivými bioindikátory změn vlhkostních poměrŧ v krajině (ŠŤASTNÝ 2007). Zástupci této čeledi ţijí ve všech typech ekosystémŧ v relativně velkém počtu druhŧ. Jsou dobře pouţitelní k hodnocení kvality a zachovalosti nebo pŧvodnosti 11
biotopŧ a lokalit jako tzv. bioindikační skupina (GABRIŠ 2010).
Střevlíkovití
(Carabidae) jako jedna z nejvhodnějších skupin ţivočichŧ, splňuje poţadavky modelové skupiny (HOLUŠA 2010). Pro sběr epigonu a prŧzkum diverzity, je pouţívaná metoda zemních pastí (BEJČEK 2001). (ŠUSTEK 1976) zjistil, ţe střevlíkovití (Carabidae) a drabčíkovití (Staphylinidae) jsou závislí na lesních vegetačních stupních. To je viditelné, jen kdyţ vezmeme v úvahu extrémní vegetační stupně. Pokud srovnáme vegetační stupně, které jsou si blízké, je viditelná pouze změna druhového spektra. (ŠUSTEK 1984) sledoval v letech 1978 - 1979 společenstva Carbadidae a Staphylinidae na transektech dvou rezervací u obce Křivoklát ve 3. a 4. vegetačním stupni. Zjistil, ţe fauna střevlíkovitých (Carabidae) reaguje změnou struktury na probírky porostu, ale je schopna obnovit pŧvodní stav během jednoho roku. Mezi porosty buku lesního (Fagus sylvatica L.) a smrku ztepilého (Picea abies) zjistil velmi ostré hranice ve společenstvech Carabidae a Staphylinidae. V závislosti na vegetačních stupních vyhodnotil (ŠUSTEK 1993) tři základní skupiny střevlíkovitých (Carabidae). První skupina- s optimem ve druhém vegetačním stupni a výskytem od 1. vegetačního stupně po 4., druhá skupina- výskyt od 3. do 7. vegetačního stupně s optimem v 5., třetí skupina- optimum v 8. a 9. vegetačním stupni. Výšková stupňovitost střevlíkovitých (Carabidae) je však plně vyvinuta pouze v geobiocenózách normální
hydrické
řady.
Kombinace
charakteristických
druhŧ
byla
zjištěna
v hydrických řadách mokrých a zamokřených. Na dostatečně vlhkých aluviích v 1. a 2. vegetačním stupni jsou vyvinuta typická společenstva střevlíkovitých (Carabidae) mokré a zamokřené řady. (BERÁNEK 2008) provedl studii o vztazích geobiocenologie nosatcovitých (Curculionidae). Ta byla provedena v bukových porostech ve 3., 4., a 5. vegetačním stupni v oblasti jiţní Moravy na osmnácti trvalých výzkumných plochách. Na základě některých ekologických indexŧ a statistických DCA CCA (P ≤ 0, 001) metod byl prokázán vztah nosatcŧ k výškovým zónám. Bylo zjištěno, ţe některé druhy ve výškových pásmech sníţili svou početnost s rostoucí nadmořskou výškou a některé druhy se překrývají. (HOLUŠA 2007) rozdělil druhy pisivek (Psocoptera) do skupin, podle toho zda mají tendenci ve vegetačních stupních vystupovat či sestupovat. Metodický postup pro zařazení do jednotlivých skupin, byl pouţit jako u rostlin. Podařilo se zjistit, ţe se nevyskytují v místech, kde je smrk ztepilý (Picea abies) vysázen mimo svŧj pŧvodní areál- od 700 m n. m. níţe, a převaţují tam, kde byl smrk dominantní dřevinou. Bioindikační hodnoty ţivočichŧ při ověření správného rozlišení vegetačního stupně, pokud nemáme dostatek rostlinných znakŧ, mŧţeme v České 12
republice vyuţít v oblasti Ţďárských vrchŧ. Kde bylo podle analýzy dostatečného počtu materiálu pisivek (Psocoptera) prokázáno, ţe do nejvyšších poloh sahá ,,pouze“ společenstvo jedlových bučin (5. vegetační stupeň), kdyţ bylo vylišeno v nejvyšších polohách společenstvo smrkových bučin (6. vegetační stupeň). Pisivky (Psocoptera) splňují čtyři kritéria pro modelovou skupinu, ale jediným problém, vzhledem k malým rozměrŧm, je jejich určení. V oblasti Ţďárských vrchŧ se vyskytují druhy pisivek (Psocoptera) typické pro vyšší polohy, ale také druhy ţijící v niţších polohách. Taxocenozy pisivek (Psocoptera) jsou dány porostním typem geobiocenóz a klimatickými faktory (MÜCKSTEIN, HOLUŠA 2003).
3.3.
Vegetační stupňovitost Vegetační stupňovitost je výškové rozlišení rostlinstva v horských oblastech
(NOVOTNÁ 2001). Na základě vztahu mezi klimatem a biocenózou tvoří, v ekologické síti typologického systému ČR, vertikální členění vegetační stupně. Rozhodující váha na rozdělení lesních vegetačních stupňŧ se klade na dřevinnou sloţku. Vegetační stupně charakterizované dřevinnou skladbou jsou základními jednotkami nepřímé vyjádření výškového klimatu. Pro označení lesních vegetačních stupňŧ je rozhodující dřevinná skladba ţivné řady, kde je závislost na výškovém klimatu. Ostatní řady jsou více pod vlivem dalších faktorŧ. Z dřevinné skladby ţivné řady je buk lesní (Fagus sylvatica L.) v přirozeném rozšíření klíčem k určování lesních vegetačních stupňŧ na vodou neovlivněných stanovištích. Podílem a vzájemným postavením buku lesního (Fagus sylvatica) a dubu (většinou Quercus petraea Matt.) nebo buku lesního (Fagus sylvatica) a smrku ztepilého (Picea abies L.). Pro střídavě vlhké a promáčené pŧdy je pak dŧleţité přirozené postavení a podíl jedle bělokoré (Abies alba Mill.). Klimatická stupňovitost těchto stanovišť není dost vyhraněna a určení lesních vegetačních stupňŧ závisí především na přirozeném postavení poměru jedle a dubu, nebo jedle a smrku, případně na sloţení fytocenózy. V silně exponovaných zamokřených lokalitách a rašelinách, kde je dominantní smrk, případně borovice lesní (Pinus sylvestris L.), je jiţ klimatická stupňovitost značně pochybná, stejně jako ve směsi smrku s borovicí na stanovištích borŧ (VIEWEGH 2003). Vegetační stupňovitost v daném území je podmíněna změnou klimatu, zejména teplot a sráţek s měnící se nadmořskou výškou terénu. Se zvyšující se nadmořskou výškou stoupá intenzita slunečního záření asi o 10 % na jeden kilometr, 13
teplota však klesá (na 100 m o 0,54 ºC) a mnoţství sráţek se zvyšuje. Tyto změny přímo pŧsobících ekologických faktorŧ na vegetaci zpŧsobují, ţe od níţin do hor v tomtéţ území se mění ţivotní podmínky pro vegetaci, coţ se odráţí na její skladbě. Vegetační stupně do určité míry opakují analogicky vegetační zonálnost podle zeměpisné šířky. Vertikální vegetační stupňovitost a horizontální zonálnost vegetace jsou však naprosto odlišné jevy, a nemohou být proto spolu ztotoţňovány (Anonymus, vegetační stupňovitost, 2012, http://www.enviwiki.cz/wiki/Vegeta%C4% 8Dn%C3% ADstup%C5%88ovitost). Pouze na základě nadmořské výšky nelze stanovit hranice jednotlivých lesních vegetačních stupňŧ. Ve výškovém rozloţení jsou rozdíly vyvolány oceanitou či kontinentalitou jednotlivých oblastí, makroklimatem vegetačních zón, hmotností pohoří, orientací svahŧ, formami reliéfu terénu a dalšími vlivy (POLENO & VACEK 2007).
5. vegetační stupeň- JEDLO-BUKOVÝ (Abieti - fagata s. lat.) Dominantní dřevinou je zde buk lesní (Fagus sylvatica), který dosahuje výšky maximálně 48 m a je hlavním edifikátorem. Tvoří zde hlavní a výplňovou úroveň. Významným znakem je zde jedle bělokorá (Abies alba), která zde mŧţe dosahovat v zastoupení aţ 40% a tvoří nadúroveň. Smrk se zde vyskytuje do 10%. Od niţších vegetačních stupňŧ se vyznačuje absencí dubu zimního (Quercus petraea) a dubu letního (Quercus robur L.) (HOLUŠA 2001). 6. vegetační stupeň- SMRKO-BUKOVÝ (Picei- fagata s. lat.) Dominující dřevinou je zde buk lesní (Fagus sylvatica), který zde tvoří úroveň, i podúroveň a dosahuje výšky maximálně 35 m. Na dřevinném sloţení se výrazně podílí jedle bělokorá (Abies alba) a smrk obecný (Picea abies), který má v tomto vegetačním stupni své optimum a dosahuje zde v nadúrovni nejvyšších výšek. Přimíšenou dřevinou je zde javor klen (Acer pseudoplatanus L.), který dosahuje jen podúrovně. Keřové patro nám tvoří druhy zimolez černý (Lonicera nigra L.) a rybíz alpský (Ribes alpinum L.) (HOLUŠA 2001). 7. vegetační stupeň- BUKO-SMRKOVÝ (Fageti-piceeta s.lat.) Dominantní dřevinou je smrk obecný (Picea abies), který dosahuje výšek 40 m a tvoří zde porostní úroveň. Buk lesní (Fagus sylvatica) dosahuje výšek maximálně 27 m, je dřevinou subdominantní a tvoří podúroveň porostu. Příměs v úrovni a podúrovni tvoří
14
jedle bělokorá (Abies alba), v podúrovni tvoří příměs javor klen (Acer pseudoplatanus). Druhy keřového patra jsou stejné jako v 6. vegetačním stupni (HOLUŠA 2001). 8. vegetační stupeň- SMRKOVÝ (Piceeta s. lat.) Dominantní dřevinou je smrk obecný (Picea abies), který dosahuje výšek maximálně 25 m. Porosty v tomto vegetačním stupni jsou přirozeně rozvolněné. V 8. vegetačním stupni zcela chybí jedle bělokorá (Abies alba) a v keřovém patru se objevuje rybíz skalní (Rybes petraeum) (HOLUŠA 2001).
3.4.
Pavouci (Araneida) Nečlánkovaný zadeček mají pavouci (Araneida) k hrudi připojen stopkou. Na
ventrální straně zadečku jsou vyvinuty dva aţ tři páry snovacích bradavek. Pavouci obývají lesní a i bezlesé biotopy, ţijí v domácnostech, některé druhy se objevují i na sněhu, vyjimečně i ve vodě. Svojí kořist loví do sítí, uchvacují v běhu, nebo přepadají na květech. Na našem území je známo skoro 800 druhŧ. Pavouci (Araneida) tvoří (v rámci členovcŧ) významnou skupinu predátorŧ se značnou bioregulační schopností (LAŠTŦVKA et al. 2004).
3.5.
Sekáči (Opilionidea) Tělo sekáčŧ (Opilionidea) má srostlou hlavohruď se zadečkem celou šířkou. Mají
šest párŧ končetin, z něhoţ první pár jsou klepítka, druhým párem jsou makadla a dalšími čtyřmi páry jsou chodidla. Druhý pár nohou je většinou nejdelší. Makadla jsou ústrojím hmatovým. Tvarem jsou podobná nohám, jsou pohyblivá a slouţí k uchopení potravy. Sekáči (Opilionidea) mají vţdy oddělené pohlaví. Mláďata sekáčŧ se líhnou z vajíček, vývoj je přímý a od dospělcŧ se liší jen málo (ŠILHAVÝ 1956).
3.6.
Mnohonožky (Diplopoda) Mnohonoţky (Diplopoda) mají tělo podobné lesklému a velmi tuhému válečku.
Pohybují se pomocí velikého počtu krátkých a slabých noţek. Všechny tělesné články, kromě tří hrudních, vznikly splynutím ze dvou, takţe mají dva páry noţiček. Dotkneme15
li se lezoucího zvířete, stočí se do spirály nebo se sbalí v kuličku. Pohybují se v přízemní vrstvě humusu, takţe vedou ţivot více méně skrytý. Ţiví se v lesním humusu a ornici, kde poţírají součásti rostlin, rozmanitá podhoubí a plísně (PFEFFER 1954).
3.7.
Stonožky (Chilopoda) Stonoţky (Chilopoda) se od pomalu lezoucích mnohonoţek (Diplopoda) na první
pohled liší neobyčejnou rychlostí. Mají plochá těla s řadou statných a dlouhých noţek, které jsou po jednom páru na kaţdém tělesném článku. Barva těla je ţlutavě hnědá, velmi často jsou ale zastoupeny tóny červené, zelenavé, nebo fialové. Jsou to dravá, masoţravá zvířata, která chytají drobné ţivočichy ţijící v edafonu. Ţijí ve skulinách lesního humusu, ve spárách a kŧře trouchnivějícího dříví (PFEFFER 1954).
3.8.
Hmyz
3.8.1. Brouci (Coleoptrea)
Brouci (Coleoptera) představují druhově nejpočetnější řád v rámci celé ţivočišné říše. Tento řád zahrnuje více neţ 350 000 druhŧ (HŦRKA 2005). Brouci mají kousací ústní ústrojí. Přední křídla jsou přeměněna ve sklerotizované krovky, zadní křídla jsou blanitá, ale někdy mohou být redukovaná. Larvy jsou oligopolní (tři páry končetin), nebo apodní (bez končetin). Larvy mají dobře vyvinutou hlavovou kapsuli, proto je nazýváme larvy eucephalní. Mohou mít rŧzné zbarvení (LAŠTŦVKA et al. 2004).
3.8.2. Blanokřídlí (Hymenoptera) – Mravencovití (Formicidae)
Patří do řádu blanokřídlí. První článek zadečku je srostlý s hrudí a mají dva páry blanitých křídel. Mravenci (Formicidae) patří mezi sociálně ţijící druh hmyzu (LAŠTŦVKA et al. 2004). Je známo asi 6000 druhŧ mravencŧ (Formicidae), přičemţ u nás v České republice ţije necelých 100 druhŧ. Dorozumívají se pomocí tykadel a pachŧ, které vylučují (BALCAR 1997).
16
4. Charakteristika oblasti CHKO Jizerské hory Chráněná krajinná oblast (CHKO) Jizerské hory se nachází přibliţně mezi městy Liberec, Frýdlant, Nové Město pod Smrkem, Kořenov, Tanvald a Jablonec nad Nisou. Na východě hraničí s Krkonošským národním parkem a sahá ke státní hranici s Polskem. CHKO Jizerské hory byla vyhlášena na přelomu 1967 - 1968 a rozkládá se na ploše 368 km², díky které se řadí mezi CHKO střední velikosti. Jeden z dŧvodŧ jejího vyhlášení je lesnatost 73%. Nejniţší bod CHKO leţí u Raspenavy (325 m n.m.), nejvyšší horou Jizerských hor v české části je Smrk (1124 m n.m.). Na kvalitě vody, pŧdních poměrech a stavu lesních porostŧ se negativně podepsala dlouhodobá imisní zátěţ, kterou zpŧsobovala především prŧmyslová oblast Ţitavské pánve. Negativní vliv imisí s invazemi hmyzích škŧdcŧ a nevhodným lesním hospodařením mělo za následek velkoplošné odtěţení smrkových porostŧ náhorní plošiny. Se zalesňováním vzniklých holin se lesní hospodáři potýkají dodnes. CHKO Jizerské hory dnes patří k velmi kontrastnímu území. Z jedné strany stojí rozsáhlé imisní holiny, na straně druhé, hodnotná území rozsáhlých bučin a na severních svazích se nacházejí zbytky klimaxových smrčin a rašelinišť. Významnou součástí Jizerských hor je nelesní krajina. Převaţují zde louky a pastviny s dochovanými stavbami tradiční lidové architektury. Cílem ochrany přírody je zachovat nejcennější ekosystémy a věnovat velké úsilí revitalizaci poškozeného přírodního prostředí (ANONYMUS, základní údaje o CHKO, http://www.jizerskehory. ochranaprirody. cz)). Díky výskytu rozsáhlých rašelinných ekosystémŧ (cca 1 500ha), největšímu komplexu bučin (27 km²) mají Jizerské hory značnou přírodovědnou hodnotu (VACEK et al. 2003). CHKO Jizerské hory mají v péči tři národní přírodní rezervace. První je NPR Jizerskohorské bučiny, která je největším chráněným územím v Jizerských horách. Na druhém místě je NPR Rašeliniště Jizery a třetí
NPR
Rašeliniště
Jizerky
(ANONYMUS,
CHKO
Jizerské
hory,
http://www.cittadella.cz/europarc/index.php?p= index&site=CHKO_jizerske_hory_cz ).
4.1.
Geologické poměry Převáţnou část pohoří Jizerských hor tvoří krkonošsko-jizerský ţlutý pluton, který
ovlivňuje sloţení pŧd, geomorfologii, ale také charakter vegetace. Přeměněné horniny jsou zastoupeny na okrajích plutonu a na několika místech jej přestupují třetihorní výlevné vyvřeliny. Pohoří Jizerských hor je prvohorního stáří. Pro zdejší reliéf jsou
17
typické zaoblené hřbety, široká údolí, ploché kupy a příkré svahy na okrajích (ANONYMUS, základní údaje o CHKO, http://www.jizerskehory.ochranaprirody.cz ).
4.2.
Půdní poměry V centrální části Jizerských hor se vyskytují často zrašelinělé kambizemní
podzoly. V nadmořské výšce nad 1000 m n. m. se uvádí typické podzoly. Jsou zde taktéţ zastoupeny dystrické kambizemně, organozemě na rašeliništích, litozemně a rankery na skalnatých svazích. Jedná se o pŧdy silně kyselé aţ kyselé, středně aţ silně humózní. V niţších polohách převaţují z hlediska zrnitosti jílovitohlinité a jílové pŧdy. Lehčí pŧdy s větším obsahem štěrku se nacházejí v horských polohách (ANONYMUS, základní údaje o CHKO, http://www. jizerskehory.ochranaprirody.cz ).
4.3.
Hydrologie Jizerské hory zásobují pitnou vodou liberecko-jablonecké aglomerace, protoţe
mají velmi hustou říční síť a velké zdroje povrchové vody. Vodní toky a jejich směry jsou zde dány geologickým vývojem. Nejvyšší výškový gradient je na severu, proto zde toky spadají do Frýdlantské pahorkatiny a zahlubují se do severních svahŧ. Hory na jiţní stranu spadají pozvolněji a stupňovitě, z toho dŧvodu je zde vzdálenost mezi prameništěm a podhŧřím větší. Vyskytují se zde i minerální prameny, které jsou na styku ţuly a krystalických břidlic v úzkém pruhu svorŧ. Mineralizace těchto pramenŧ je však slabá (ANONYMUS, základní údaje o CHKO, http://www.jizerskehory. ochranaprirody.cz ).
4.4.
Klimatické poměry Jizerské hory a Ještěd spadají do klimatické oblasti chladné (okrsek mírně
chladný) a mírně teplé (okrsek mírně teplý, vrchovinný, vlhký). Hřbety Jizerských hor tvoří značnou překáţku pro proudy vlhkého a chladného vzduchu od Atlantského oceánu, coţ se projevuje hlavně vysokým mnoţstvím dešťových a sněhových sráţek (VACEK et al. 2003). Jizerské hory výrazně ovlivňují počasí a podnebí v širším okolí, zejména sráţkové a teplotní poměry, proudění vzduchu, protoţe jsou prvním vyšším celistvým útvarem na severozápadním okraji Krkonošsko - jesenické soustavy. Velkou členitostí reliéfu je zpŧsobena proměnlivost lokálních klimatických podmínek. 18
Prŧměrná roční teplota se pohybuje od 4 do 7˚C. Lednové teploty jsou v prŧměru od -7 do -3˚C a červencové v rozmezí 12 - 16˚C. Prŧměrné roční sráţky činí 800 - 1700 mm/rok. Sněhová pokrývka zde leţí v prŧměru 140 - 160 dnŧ v roce. V nejvyšších polohách, koncem zimy, dosahuje mocnosti 150 cm, někdy i 300 cm. Jsou zde také časté teplotní inverze, při kterých jsou sníţeniny zaplavovány shora stékajícím studeným
vzduchem
(ANONYMUS,
základní
údaje
o
CHKO,
http://www.jizerskehory.ochranaprirody. cz ).
4.5.
Flóra Příroda v Jizerských horách je velmi ovlivněna geografickou polohou, drsnými
klimatickými podmínkami a v neposlední řadě také ţulovým podloţím. Poslední dobou i změnou charakteru přírodního prostředí náhorní plošiny. Květena Jizerských hor je celkově mnohem chudší neţ v porovnání se sousedními Krkonošemi. Přirozeným hlavním vegetačním typem na tomto území je les. Na sutích nejvyšších vrcholkŧ, mokřadech, přirozených vodních plochách a ţivých rašeliništích se nachází přirozená bezlesí. Lesní i bylinná společenstva se skládají s poměrně malého počtu druhŧ, coţ je zpŧsobeno chudým geologickým podkladem. Hory byly před příchodem člověka pokryty jedlobukovými pralesy s příměsí jilmu horského (Ulmus glabra Hud.), javoru klenu (Acer pseudoplatanus) a dalších dřevin. Klimaxovými smrčinami byly porostlé nejvyšší polohy. Na severních svazích hor se dochovaly smíšené porosty s převahou buku lesního (Fahgus sylvatica) a typickou květenou. Z rostlin se zde vyskytují např. mléčivec alpský (Cicerbita alpina), měsíčnice vytrvalá (Lunaria rediviva), vzácně lilie zlatohlávek (Lilium mahagon) a vranec jedlový (Huperzia selago). Na rašeliništích se dochovala dodnes unikátní rostlinná společenstva, na kterých se vyskytuje řada vzácných druhŧ rostlin. K těm patří blatnice bahenní (Scheuchzeria palustris), suchopírek trsnatý (Trichophorum cespitosum), ostřice chudokvětá (Carex pauciflora) a ostřice mokřadní (Carex limosa). Na Velké a Malé Jizerské louce je mimořádně významný výskyt jalovce obecného nízkého (Juniperus communis subsp. alpina) (ANONYMUS, základní údaje o CHKO, http://www.jizerskehory. ochranaprirody.cz ).
4.6.
Fauna Pro Jizerské hory jsou charakteristická společenstva ţivočichŧ rašelinišť,
klimaxových smrčin a bučin. Nejsou zde zastoupeny některé boreoalpinní druhy těchto 19
vyšších poloh, z dŧvodu chybějícího alpinského a subalpinského pásma. Typickou faunou horských lesŧ, zastoupenou bezobratlými, tvoří některé druhy střevlíkŧ, např. střevlík lesní (Carabus sylvestris) a střevlík zlatolesklý (Carabus auratus). V horských smrčinách je vzácným prvkem např. Diacanthous undulatus. Reliktní druhy ţijící zejména na rašeliništích jsou klínovníček suchopýrový (Glyphipterix haworthana), lesklice horská (Somatochlora alpestris). V bukových porostech je moţné nalézt mloka skvrnitého (Salamandra salamandra), který si z obojţivelníkŧ zaslouţí pozornost. Hojný je zde čolek horský (Triturus alpestris) a slepýš křehký (Anguis fragilit). Z niţších poloh se do potokŧ navracejí ryby, zejména střevle potoční (Phoxinus phoxinus) a pstruh obecný (Salmo trutta). Mihule potoční (Lampetra planeri)se zde vyskytuje vzácně. Z ptákŧ stojí za zmínku vzácné hnízdění v bučinách čápa černého (Ciconia nigra), holuba doupňáka (Columba oenas) a včelojeda lesního (Pernis apivorus). Dominantním druhem je zde linduška luční (Anthus pratensis), jelikoţ jí odlesněná náhorní plošina poskytla vhodný hnízdní biotop. Za významný výskyt lze povaţovat i některé druhy savcŧ, např. rejska horského (Sorex alpinus), hrabošíka podzemního (Microtus subterraneus), netopýra severního (Eptesicus nilssonii). Značné škody v lesních porostech zpŧsobují vysoké stavy jelení a srnčí zvěře (ANONYMUS, základní údaje o CHKO, http://www.jizerskehory. ochranaprirody.cz).
5.
Charakteristika oblasti Východní Karpaty Studijní oblast se nachází v oblasti Východních Karpat (geologická oblast pásma
karpatského flyše) v oblasti Chripilivskou lesní správu v Nadvirňanském gosleschozu v Ivano-Frankivské oblasti. Území se rozkládá nedaleko v okolí vesnice Zelena, přesněji v povodí řeky Bystrice, resp. v povodí říčky Chripiliv. Rozpětí nadmořských výšek celé oblasti činí 550–1547 m n. m.
5.1.
Geologické a geomorfologické poměry oblasti Zájmové území lze z hlediska geomorfologického členění zařadit do (Prichodko et
al. 2000): Provincie: Východní Karpaty, Oblast: Vnější východní Karpaty Podoblast: Skibovye Karpaty, 20
Rajón: Skibovye (vnější) Horhany. Geologické podloţí oblasti je shodné s oblastí Beskyd v Západních Karpatech, je tedy také tvořeno vnějším flyšem s vrstvami označovanými jako godulské či istebňanské.
5.2.
Hydrologické poměry oblasti Šetřené plochy leţí v povodí potoka Chripiliv. Potok Chripiliv je 11 km dlouhý a
jeho povodí má rozlohu 3858 ha. Nadvirňanská Bystrica má v území délku 11,3 km a část toku Zelelenica 4,3 km. Jediné pro nás dostupné údaje z obdobné oblasti na Zakarpatské Ukrajině udávají sráţky 880–1260 mm za rok, coţ je hodnota naprosto stejná s hodnotami sráţkových úhrnŧ ve Vnějších Karpatech České republiky. Dá se proto předpokládat, ţe také specifický odtok vody ze zpracovávaného území bude obdobný, tedy okolo 20–30 l.km2 -1
s .
21
6.
Metodika a postup práce K odchytu hmyzu byly pouţívány plastové zemní pasti o výšce 10 cm a o
prŧměru 7 cm, které byly naplněny 3% formaldehydem. Plastové zemní pasti byly rozmístěny rovnoměrně po ploše, přibliţně po obvodu čtverce. Na kaţdé zkoumané ploše bylo pouţito šest zemních pastí. Zemní pasti byly poloţeny po dobu dvou týdnŧ v červnu, červenci a srpnu. Z odchytových pastí umístěných v terénu byl materiál zbaven rostlinných zbytkŧ následně přesypán do plastových laboratorních dóz o objemu 250 ml, které byly naplněny 80% etanolem. Kaţdá laboratorní dóza byla označena číslem sběru, pracovním označením plochy a číslem pasti. Dále probíhalo vlastní třídění, ke kterému byla pouţívána laboratorní měkká pinzeta, plastová střička, plastová laboratorní odměrka, plastové laboratorní dózy, skleněné zkumavky, technický líh a obvazová vata. Jednotlivé plastové laboratorní dózy byly otevřeny a přelity do plastové hluboké třídící misky o rozměrech 30 x 35 x 8 cm. Z dŧvodu špatné čitelnosti vzorkŧ byla do plastové misky vlévána čistá voda, která měla za úkol rozředit znečištěnou vodu, pro lepší viditelnost materiálu. Tato operace byla prováděna prostřednictvím plastové laboratorní odměrky s nálevkou, o objemu 1000 ml, s modrou stupnicí a přesností na 5 ml. K roztřídění materiálu byla pouţívána měkká laboratorní pinzeta o velikosti 12 cm a šíři 0,4 mm z kovového materiálu. Jednotlivé kusy hmyzu byly uchopeny jmenovanou pinzetou a přeloţeny do pomocné misky, ve které probíhala jejich determinace a rozdělení na pavouky (Araneida), sekáče (Opilionidea), stonoţky (Chilopoda), mnohonoţky (Diplopoda), brouky (Carabidae), mravence (Formicidae) a ostatní hmyz. Dále byla kaţdá skupina vloţena zvlášť do skleněné zkumavky s rovným vrchním okrajem, která byla naplněna technickým lihem z plastové střičky o objemu 250 ml a ucpána kouskem obvazové vaty. Jednotlivé zkumavky, rozdělené podle skupin, které se měli roztřídit, byly vloţeny do kulaté plastové dózy se širokým hrdlem, o objemu 500ml, naplněné lihem. Takto rozdělený materiál byl poslán do laboratoře.
22
7.
Popis lokalit sběru
7.1.
CHKO Jizerské hory Lokality leţí v Přírodní lesní oblasti 21 Jizerské hory a Ještěd. Obě plochy se
nacházejí poblíţ rozhledny mezi obcemi Dolní a Horní Černá studnice v 5. vegetačním stupni. Revíry, ve kterých se nachází zkoumané plochy, spadají pod lesní správu Jablonec nad Nisou.
První lokalita se nachází na Černé studnici, která leţí 896 m n. m. Tato plocha spadá pod lesní správu Černá studnice. Polovina ploch nacházejících se na této lokalitě, byla na konci první sezony vzorkování prořezána a poté probíhalo několik let vzorkování. Černá studnice je horský hřeben s lesem 10 x 3 km, někde je tento les rozčleněn malými pěšinami a loukami. Les se nachází v blízkosti Jablonce nad Nisou v nadmořské výšce 620- 760 m n. m., tedy v 6. vegetačním stupni. Prŧměrná roční teplota je 7˚C a prŧměrné roční sráţky se zde pohybují kolem 1000 mm. Dominantním pŧdním typem jsou zde podzoly. Dominantní dřevinou je zde smrk, jelikoţ pŧvodní bukové porosty byly nahrazeny monokulturami smrku. Kvŧli předcházejícímu mýcení porostŧ a jeho opětovné výsadbě, se rozsáhlý les skládá z mozaiky ploch rŧzných věkových kategorií. Velikosti těţených ploch se pohybovali od 0,5 ha (VÉLE et al. 2011). Tato lokalita by se dala charakterizovat jako tyčkovina.
Vzorkování druhé lokality probíhalo u Josefova dolu, který se nachází v revíru Peklo v nadmořské výšce 900 m n. m. Zde jsme měli tři typy studovaných ploch, vzájemně vzdálené 0,5– 1 km. Kaţdá studovaná plocha se skládala z plochy vzrostlého lesa (1250 m²), jedné velké plochy (cca 1250 m²) a dvou malých ploch, kde kaţdá měla 375 m². Plochy byly od sebe vzdáleny přibliţně 100 m. Malé plochy, které vznikly přirozeně, zejména pŧsobením větru, byly bez náletu a z poloviny pokryty trávou a brusnicí borŧvkou (Vaccinium myrtillus). V dŧsledku holosečného lesního hospodářství vznikly rozlehlejší světliny, kde byl povrch pokryt z cca 30 % podrostem (VÉLE & HOLUŠA, in prep.). Tyto plochy by se dali charakterizovat jako plochy v kmenovině, pouze občas se vyskytovali na rozlehlých pasekách skupinky starších smrkŧ ve stadiu mlazin.
23
7.2.
Východní Karpaty Vybrané studijní plochy se nacházejí na transektu, který leţí ve směru od závěru
údolí Chripiliv po vrchol Stanimir. Plocha č. 1. Zařazení do vegetačních stupňŧ: 8. Smrkový Nadmořská výška: 1468 Expozice, sklon: V, 32st. Popis: přestárlá kmenovina smrku ztepilého (Picea abies), jednotlivě vtroušený jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia L.), porost je značně rozvolněný a mezernatý, výškově i věkově diferencovaný, jednotlivé stromy jsou zavětveny aţ k zemi, v podrostu (pokryvnost 100%) dominuje brusnice borŧvka (Vaccinium myrtillus), metlička křivolaká (Avenella flexuosa), kapraď rozloţená (Dryopteris dilatata), šťavel kyselý (Oxalis acetosella), v mechovém patře pak polník obecný (Polytrichum commune); zápoj porostu je 70%, vertikální.
Obrázek 1 Detail podrostu na výzkumné ploše č. 1 ve Východních Karpatech (Foto O. Holuša)
Plocha č. 2. Zařazení do vegetačních stupňŧ: 7. Buko – smrkový Nadmořská výška: 1335 24
Expozice, sklon: V, 20st. Popis: vyspělá kmenovina smrku ztepilého (Picea abies), porost je věkově diferencovaný, v podrostu (s pokryvností do 5%) se vyskytuje Oxalis acetosella, Avenella flexuosa, Dryopteris dilatata, zápoj porostu je 90%, stupňovitý.
Obrázek 2 Detail podrostu na výzkumné ploše č. 2 ve Východních Karpatech (Foto O. Holuša)
Plocha č. 3. Zařazení do vegetačních stupňŧ: 6. Smrko - bukový Nadmořská výška: 1133 m Expozice, sklon: SV, 18st. Popis: přestárlá kmenovina buku lesního (Fagus sylvatica), jedle bělokoré (Abies alba) a smrku ztepilého (Picea abies), zastoupení dřevin buk: jedle: smrk je v poměru 40: 40: 20, porost je značně rozvolněný a mezernatý, výškově i věkově diferencovaný, jednotlivé mladší stromy jsou zavětveny aţ k zemi, v podrostu (pokryvnost 40%) dominuje mařinka vonná (Asperula odorata), Oxalis acetosella, kyčelnice cibulkonosná (Dentaria bulbifera), ostruţiník srstnatý (Rubus hirtus), zápoj porostu je 80%, vertikální. 25
Obrázek 3 Pohled na výzkumnou plochu č. 3 ve Východních Karpatech (Foto O. Holuša)
Plocha č. 4. Zařazení do vegetačních stupňŧ: 5. Jedlo - bukový Nadmořská výška: 864 Expozice, sklon: V, 20st. Popis: přestárlá kmenovina buku lesního (Fagus sylvatica), jedle bělokoré (Abies alba), zastoupení dřevin buk: jedle je v poměru 60: 40, porost je výškově i věkově diferencovaný, jednotlivé mladší stromy jsou zavětveny aţ k zemi, v podrostu (pokryvnost 40%) dominuje Asperula odorata, Oxalis acetosella, Dentaria bulbifera, Rubus hirtus, třtina rákosovitá (Calamagrostis arundinacea), starček Fuchsŧv (Senecio ovatus), ostřice lesní (Carex sylvatica), zápoj porostu je 80%, vertikální.
26
Obrázek 4 Detail podrostu na výzkumné ploše č. 4 ve Východních Karpatech (Foto O. Holuša)
Obrázek 5 Pohled na výzkumnou plochu č. 4 ve Východních Karpatech (Foto O. Holuša)
27
8.
Výsledky CHKO Jizerské hory
20%
pavouci sekáči
37% 3% 0%
1%
stonožky mnohonožky brouci mravenci ostatní
31%
8%
Graf 1 Procenta odchyceného hmyzu na lokalitách v CHKO Jizerské hory
Na lokalitách bylo odchyceno celkem 3848 jedincŧ hmyzu (Insecta), coţ nám přehledně uvádí tabulka 1. Nejpočetnější odchycenou skupinou byl ostatní hmyz se 1423 jedinci. Následoval řád brouci (Coleoptera) s 1190 jedinci. Nejméně zastoupeným řádem byl řád mnohonoţky (Diplopoda) s 20 jedinci.
Pavouci
Sekáči
752
125
Stonoţky 26
Mnohonoţky 20
Brouci 1190
celkem 3848 Tabulka 1 Počet odchycených jedinců na lokalitách v CHKO Jizerské hory
28
Mravenci 312
Ostatní 1423
1400 1200
1224
1000 800 600 400 200
90
10
23
69
1
89
1
0
Graf 2 Druhové spektrum v prořezávkách v CHKO Jizerské hory
Ke dni 30. 4. 2012 byla determinována čeleď mravencovití (Formicidae). Celkem bylo odchyceno 8 druhŧ mravencŧ: Myrmica ruginodis (Nylander, 1846), Myrmica rubra (Linnaeus, 1758), Formica fusca (Linnaeus, 1758), Formica sanguinea (Latreille, 1798), Lasius niger (Linnaeus, 1758), Camponotus herculeanus (Linnaeus, 1758), Formica pratensis (Retzius, 1783) a Formica rufibarbis (Fabricius, 1793). Nejpočetnějším druhem na lokalitě, kde byla provedena prořezávka, byl druh Formica pratensis s 1224 jedinci. Procentuální zastoupení tohoto druhu činí 81 % z celkového počtu odchycených jedincŧ.
29
350 300
306 279
250 200 150 100
106
50
5
5
4
0
Graf 3 Druhové spektrum mravenců (Hymenoptera: Formicidae) ve světlinách v CHKO Jizerské hory
Velká plocha Malá plocha Les
a
b
Myrmica
Formica
Formica
Camponotus
Lasius
Myrmica
ruginodis
fusca
sanguinea
hercuelanus
sp.
rubra
182
105
306
5
5
4
94
1
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
Tabulka 2 počet odchycených jedinců mravenců (Hymenoptera: Formicidae) ve světlinách v CHKO Jizerské hory Poznámky:
a
2
vznikla holosečnou těžbou, rozloha je 1250 m ;
rozloha 375 m
b
vznikla důsledkem působení biotických faktorů,
2
Tabulka 2 uvádí zastoupení jednotlivých druhŧ na zkoumaných plochách ve světlinách. Měli jsme tři tipy ploch. Velká plocha, dvě malé plochy a vzrostlý les. Nejvíce druhŧ z čeledi mravencovití (Formicidae) bylo odchyceno na velké ploše, celkem 607 jedincŧ, z toho bylo nejvíce jedincŧ druhu Formica sanguinea (306). Na obou malých plochách bylo odchyceno 95 jedincŧ, kde nejpočetnějším druhem byl Myrmica ruginodis. Na ploše vzrostlý les, která byla přibliţně stejně rozsáhlá jako plocha velká, bylo odchyceno nejméně druhŧ. Na této ploše byli odchyceni pouze 3 jedinci druhu Myrmica ruginodis.
Druh Myrmica ruginodis se vyskytuje na všech třech plochách, kde má z odchycených druhŧ největší zastoupení. Nejméně zástupcŧ měl druh Myrmica rubra, byli odchyceni 30
4 jedinci. Druhy Camponotus hercuelanus a Lasius sp. jsou na tom v počtu odchycených jedincŧ, celkem 5, stejně. Velká plocha je charakteristická největším počtem odchycených jedincŧ, z kaţdého druhu. Camponotus hercuelanus (5), Lasius sp. (5), Myrmica rubra (4) byly odchyceni pouze na této ploše. Na obou malých plochách byli odchyceni pouze jedinci druhu Myrmica ruginodis (94) a Formica fusca (1). Plocha vzrostlý les, byla zastoupena pouze druhem Myrmica ruginodis s třemi odchycenými jedinci.
Vzrostlý les
Velká plocha
Malá plocha
306
182 105
94 3
0
Myrmica ruginodis
Formica fusca
1
0
0
0 5 0
0 5 0
Formica Camponotus Lasius sp. sanguinea hercuelanus
0 4 0 Myrmica rubra
Graf 4 Druhové spektrum mravenců (Hymenoptera: Formicidae)na plochách ve světlinách v CHKO Jizerské hory
S1
K3
Myrmica
Formica
Formica
Camponotus
Lasius
Myrmica
ruginodis
fusca
sanguinea
hercuelanus
sp.
rubra
7 185
105
306
5
5
4
7 94
1
0
0
0
0
Tabulka 3 Rozdělení světlin podle Souboru lesních typů
31
8.1.
Výsledky v závislosti na vertikální zonálnosti Plochy ve Východních Karpatech se nacházeli v 5. - 8. vegetačním stupni. Na
těchto lokalitách bylo za celé období odchyceno do zemních pastí celkem 1116 ks. Největším počtem odchycených jedincŧ byl ostatní hmyz (811), nejméně bylo stonoţek (Chilopoda) s počtem 6 jedincŧ. Z grafu mŧţeme vyčíst počty jedincŧ v určitých vegetačních stupních. V ţádném vegetačním stupni nebyl odchycen zástupce z čeledě mravencovití (Formicidae).
pavouci
sekáči
stonožky
mnohonožky
brouci
mraveci
ostatní
362
225
141
83
69 26
24 0 2 4
0
5.
2
11
1 0 6.
60
0
13
25 0 4 7.
18
17 0
26 3 0
0
8.
Graf 5 přehled odchycených jedinců v jednotlivých vegetačních stupních na lokalitách ve Východních Karpatech
V 5. vegetačním stupni bylo největší zastoupení ostatního hmyzu (141 jedincŧ). Z grafu lze vyčíst, ţe řád pavouci (Araneida) a brouci (Carabidae) se od sebe v procentuálním zastoupení liší pouze o jedno procento. Jsou zde zastoupeny i stonoţky (Chilopoda) a mnohonoţky (Diplopoda), které zde vyskytují v počtu pod pět jedincŧ. V zemních pastích nebyl nalezen v tomto vegetačním stupni ani jeden jedinec z řádu sekáčŧ (Opilionida). 32
13%
1% 2% pavouci 12%
stonožky mnohonožky brouci ostatní
72%
Graf 6 zastoupení jednotlivých druhů v 5. vegetačním stupni na lokalitách ve Východních Karpatech
V 6. vegetačním stupni bylo zastoupení jednotlivých druhŧ menší neţ v 5. Na této lokalitě bylo odchyceno celkem 166 jedincŧ. Z toho největší podíl měl ostatní hmyz (83). Odchyceno zde bylo 69 broukŧ (Coleoptera), coţ je největší zastoupení broukŧ (Coleoptera) ve všech čtyřech vegetačních stupních. Řád mnohonoţky (Diplopoda) a mravencovití (Formicidae) zde nebyl odchycen.
1%
1% 7% pavouci sekáči stonožky
50% 41%
brouci ostatní
Graf 7 zastoupení jednotlivých druhů v 6. vegetačním stupni na lokalitách ve Východních Karpatech
33
Z grafu č. 8, je patrné ţe největší zastoupení má opět ostatní hmyz, tentokrát s více neţ 80 %. Odchyceno zde bylo celkem 422 jedincŧ. Do skupiny ostatní hmyz, patří např. chvostoskoci (Collembola), blanokřídlí (Hymenoptera).
3%
6%
1% 4% pavouci sekáči mnohonožky brouci ostatní
86%
Graf 8 zastoupení jednotlivých druhů v 7. vegetačním stupni na lokalitách ve Východních Karpatech
8. vegetační stupeň je charakteristický opět nejvyšším zastoupením ostatního hmyzu. Z řádu sekáčŧ (Opilionida) bylo odchyceno 60 jedincŧ. Mnohonoţky (Diplopoda) a mravenci (Formicidae) se zde nevyskytují, stejně jako v 6. vegetačním stupni.
34
5% 18%
pavouci sekáči 1% 8%
stonožky brouci ostatní
68%
Graf 9 zastoupení jednotlivých druhů v 8. vegetačním stupni na lokalitách ve Východních Karpatech
35
9.
Diskuse Nejpočetnějšími druhy našeho výzkumu na lokalitě světlin byly Formica
sanguinea, Myrmica ruginodis a Formica fusca, na lokalitě s prořezávkami to byl druh Formica pratensis a Myrmica ruginodis. Mezi nejpočetnějšími druhy smrkových porostŧ patří Formica aquilonia, F. lemani, M. sulcinodis, Myrmica ruginodis, Formica sanguinea, Lasius niger a Camponotus hercuelaneus, tuto skutečnost uvádí ve své práci PUNTTILA et al. (1991). Druh Formica pratensis se vyskytoval v hojném počtu v tyčkovinách (lokalita prořezávky), kde bylo menší procento dopadajícího slunečního záření, neţ ve světlinách. Podle MABELISE, KORCZYNSKÁ (2001), tento druh obývá a preferuje lokality suché a v otevřených porostech. Rozdíl ve výsledcích mŧţe být zpŧsoben výskytem mladších porostŧ v okolí lokality, kde se Formica pratensis vyskytoval nejhojněji. Tato skutečnost mŧţe být také ovlivněna dlouhými potravními stezkami, které mohou mít i několik desítek metrŧ (ZACHAROV 1884). Coţ by znamenalo, ţe tento druh hnízdil někde jinde a touto plochou pouze procházel za potravou. Camponotus hercuelaneus a jeho nízké počty si lze vysvětlit tím, ţe z hospodářských lesŧ jsou pravidelně odstraňovány stromy polámané a oslabené, které slouţí tomuto druhu k hnízdním účelŧm. Větší zastoupení toho druhu bylo v prořezávkách, kde se nám prolíná zastínění jehličnatého lesa a slunné mýtiny, které tento druh podle CZECHOWSKI et al. (2002) obývá. VÉLE & HOLUŠA (in prep.) ve svém článku uvádějí, ţe odchytli více jedincŧ ve světlinách, neţ v prořezávkách, coţ odŧvodňují ponechanými pařezy na ploše, které mu mohli usnadnit hnízdění. VÉLE et al. (2011) ve svém článku uvedl, ţe početnost typicky lesního druhu Myrmica ruginodis bývá vyšší v mladších porostech na vytěţených plochách. Z našich výsledkŧ je patrné, ţe Myrmica ruginodis upřednostňoval starší porostní stádia, i kdyţ se vyskytoval i v mlazinách. CZECHOWSKI et al. (2002) popsal Myrmica ruginodis jako polytopní druh vlhkých lesŧ, který se vyhýbá suchým a světlým lokalitám. Z mého pozorování, ale vyplívá, ţe osidluje i světlé lokality, coţ dokazuje vysoký počet odchycených jedincŧ toho druhu na velké ploše, která měla nejvyšší intenzitu dopadajícího slunečního světla. Ve Východních Krapatech na výzkumných plochách, bylo odchyceno celkem 1116 jedincŧ hmyzu (Insecta). V grafu číslo 5 je patrný výrazný nárŧst druhové početnosti, ze 6. do 7. vegetačního stupně a následně i do 8. Tato skutečnost je zpŧsobena převahou smrkových porostŧ. V 6. vegetačním stupni má smrk ztepilý
36
(Picea abies) zastoupení pouze 20%, načemţ v 8. a 7. je jeho zastoupení téměř 100%. Tuto skutečnost však mŧţe ovlivnit i stáří porostu a nadmořská výška. Pokud vezmeme řád brouci (Coleoptera), tak největší počet odchycených jedincŧ byl v 6. vegetačním stupni, kde byl dominantní dřevinou buk lesní (Fagus sylvatica) a jedle bělokorá (Abies alba), smrk zde má zastoupení kolem 20 %. Porost zde byl mezernatý a rozvolněný s 40% pokryvností podrostu. Tato skutečnost nám dokazuje, ţe brouci (Coleoptera) se vykytují v porostech smíšených a světlejších, s hustším podrostem a v niţších nadmořských výškách. Z grafu č. 5 je patrné, ţe s rostoucím vegetačním stupněm, je druhová diverzita jednotlivých skupin kolísavá. Z výsledkŧ je tedy patrné u jednotlivých skupin jejich rozdílné ekologické optimum. Zatímco např. z 5. do 6. vegetačního stupně počet jedincŧ pavoukŧ (Araneida) klesal, tak od 7. do 8. počet jedincŧ narŧstal. V 8. vegetačním stupni, oproti 7. je také patrný nárŧst sekáčŧ (Opilionida), broukŧ (Coleoptera) a stonoţek (Chilopoda). Tato skutečnost mŧţe být zpŧsobeno stoupající nadmořskou výškou, světlostí porostu, pokryvností podrostu. Pokryvnost je v 8. vegetačním stupni 100%, zato v 7. je pouze do 5%. Některé epigeické druhy broukŧ a pavoukŧ jsou vázány na stupeň pokryvnosti vegetace.
37
10.
Závěr V oblasti Východních Karpat byl proveden sběr hmyzu (Insecta) pomocí zemních
pastí v pátém, šestém, sedmém a osmém vegetačním stupni. Jako druhově nejpočetnější vegetační stupeň se jeví sedmý. Zde bylo odchyceno celkem 422 jedincŧ. Brouci (Coleoptera) byly odchyceni v kaţdém vegetačním stupni, největší počet byl odchycen v 6. Pavouci (Araneida) se nejvíce vyskytovali v 5., sekáči (Opilionidea) v 8., mnohonoţky (Diplopoda) byly odchyceny v 5. a 7., stonoţky (Chilopoda) chyběli pouze v 7. vegetačním stupni. Výsledky ukázaly, ţe se stoupající nadmořskou výškou, se počet zastoupení jednotlivých druhŧ mění. Pokud chceme podrobně zjistit změny v závislosti na vertikální zonálnosti, je potřeba sesbírat větší mnoţství materiálu, abychom měli přesnější výsledky. Na plochách v CHKO Jizerské hory bylo odchyceno celkem 3848 jedincŧ. Ke dni 30. 4. 2012 byla determinována čeleď mravencovití (Formicadae). Celkem bylo odchyceno 8 druhŧ, z toho byl nejpočetnějším druhem Formica pratensis s 1224 jedinci na lokalitě, kde byly provedeny prořezávky. Porosty na této lokalitě jsou ve stádiu tyčkovin. Porosty z druhé lokality (světliny) by se dali charakterizovat jako kmenovina, kde se místy nachází skupinky smrku ztepilého (Picea abies) ve stádiu mlazin. Z výsledkŧ je patrné, ţe struktura společenstva mravencŧ se na obou lokalitách liší.
Formica
pratensis, která je v prořezávkách nejpočetnějším druhem, se ve světlinách vŧbec nevyskytuje a naopak Formica sanguinea a Myrmica ruginodis, jedny z nejpočetnějších druhŧ ve světlinách, se na lokalitách, kde byly provedeny prořezávky, vyskytují jen v malém počtu. Jedním z dŧvodŧ mŧţe být, ţe starší porosty poskytují vhodnější prostředí pro hnízdění, hledání potravy a rozmnoţování.
38
11.
Souhrn Tato práce se zabývá druhovým sloţením modelových skupin hmyzu (Insecta),
pavoukŧ (Araneidae), sekáčŧ (Opilionidea), stonoţek (Chilopoda) a mnohonoţek (Diplopoda) v závislosti na vegetačních stupních v oblasti Východních Karpat a druhovým sloţením na lokalitách v CHKO Jizerské hory. Výzkum byl prováděn na základě počtu odchycených jedincŧ, daného druhu, do zemních pastí. Nejpočetnější skupinou na obou lokalitách byl ostatní hmyz. V oblasti Východních Karpat byl nejpočetněji zastoupen 7. vegetační stupeň, se 422 jedinci. Největší počet jedincŧ z řádu brouci (Coleoptera) byl odchycen v 6. vegetačním stupni. 8. Vegetační stupeň byl zastoupen největším počtem sekáčŧ (Opilionidea). Počet jedincŧ daného druhu se zvyšující nadmořskou výškou mění. Na lokalitách v CHKO Jizerské hory byl nejpočetnějším druhem čeledi mravencovití (Formicidae) Formica pratensis. Tento druh byl zastoupen s 1224 jedinci na lokalitě u Josefova dolu, kde byly provedeny prořezávky. Ve světlinách, které se skládaly ze třech ploch, byla nejvíce druhově zastoupena velká plocha (cca 1250 m²). Na této ploše bylo odchyceno 607 jedincŧ, s nejpočetnějším druhem této lokality Formica sanguinea (306).
39
12.
Summary The bachelor work is oriented toward specific structure of model insect’s groups
(Insecta), Araneidae, Opilionidea, Chilopoda and Diplopoda depending on vegetative grades in region Vychodni Karpaty and specific structure at localities CHKO Jizerske hory. Research was based on quantity trapped individuals of identified species in ground traps. Most numerous group was other insect. In region Vychodni Karpaty was most numerously represented 7th vegetative grade with 422 individuals. The highest quantity of individuals from order beetle (Coleoptera) was trapped at 6th vegetative grade. 8th vegetative grade was contained highest quantity of Opilionidea. Number of individuals identified species alternates with altitude. At localities in CHKO Jizerske hory most numerous species of ant family (Formicidae) was Formica pratensis. This species was represented with 1224 individuals in locality near Josefuv dul, where pruned thicket were made. Clearing consist of three areas and most specifically represented were large area (about 1250 m²). At that area were trapped 607 individuals with Formica sanguinea as the most numerous species (306) of this locality.
40
13.
Seznam použité literatury [1] BALCAR B., 1997: Tajemství ţivota, Advent-Orion, Praha, 283s. [2] BEJČEK V., ŠŤASTNÝ K. (eds.), 2001: Metody studia ekosystémŧ. Skripta
LF ČZU. Praha, Lesnická práce, 111s. [3] BERÁNEK J., 2008: The response of weevil communities (Coleoptera: Curculionoidea) to the altitudinal zones of beech stands, Journal of Forest Science, Česká Akademie Zemědělských Věd, Ročník 54, Číslo 6, 262- 272 s. [4] CZECHOWSKI., ET AL., 2002: The ants (Hymenoptera, Formicidae) of Poland, Museum and institute of zoology PAS, Warszawa. [5] FRIČ J., ET AL., 1959: Naučný slovník lesnický I, Československá akademie zemědělských věd ve Státním zemědělském nakladatelství, Praha, 701s. [6] GABRIŠ R., 2010: Vazba střevlíkovitých na vybrané agro-enviromentální faktory v prostředí podhorských pastvin. (Bakalářská práce). Olomouc, Univerzita Palackého, 33s. [7] HOLUŠA O., HOLUŠA J., 2001: Charakteristiky lesních geobiocenóz Přírodní rezervace Smrk (Beskydský bioregion, Českárepublika), Práce a studie muzea Beskyd, Frýdek- Místek, tom. 11, 1- 22s. [8] HOLUŠA O., 2007: Od pisivek ke klimatickým změnám, Vesmír, roč. 86, č. 5, 306s. [9] HOLUŠA O., 2010: Příspěvek k vyuţití společenstev střevlíkovitých (Carabidae) jako nástroje bioindikace v lesních ekosystémech. Zprávy lesnického výzkumu, Výzkumný Ústav Lesního Hospodařství a Myslivosti, č. Speciál, 99 – 104s. [10] HŦRKA K., 2005: Brouci České a Slovenské republiky, Nakladatelství Kabounek, Zlín, 373s. [11] KERNEM J., ET AL., 1994: Lesnický naučný slovník I, Ministerstvo zemědělství, Praha, 743s. [12] LAŠTŦVKA Z., ET AL., 2004: Zoologie pro zemědělce a lesníky, Nakladatelství Konvoj, Brno, 264s. [13] MABELIS, A. A., KORCZYŃSKA, J., 2001: Dispersal for survival: Some observations on the trunk ant (Formica truncorum Fabricius), Netherlands Journal of Zoology, Ročník 51, Číslo 3, 299 – 321s.
41
[14] MÜCKSTEIN P.,HOLUŠA O., 2003: Sloţení taxocenóz pisivek (Psocoptera) v závislosti na stupni přirozenosti lesních geobiocenóz v oblasti Ţd'árských vrchŧ, Časopis lesnické vědy, Svazek 49, Číslo 5, 208-219s. [15] NOVOTNÁ D., 2001: Úvod do pojmosloví v ekologii krajiny, Ministerstvo ţivotního prostředí, Praha, 399s. [16] PFEFFER A., 1954: Lesnická zoologie. Díl 1., Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 286s. [17] PLÍVA K., 1987: Typologický klasifikační systém ÚHÚL, ÚHÚL Brandýs nad Labem, 52s. [18] POLENO Z., ET AL., 2007: Ekologické základy pěstování lesŧ, Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy, 315s. [19] POLENO Z. & VACEK S., 2007: Teoretická východiska pěstování lesŧ, Ministerstvo zemědělství, úsek lesního hospodářství, Praha, 463s. [20] PRICHODKO M. M., ABRAMJUK U. M., BOJČUK I. I., GOCUL L. F., DMITRAŠ N. V., DUBINA M. I., KISELJUK O. I., KLAPČUK V. M., KORICKIJ I., I., LEVICKIJ R. V., LUCAK M. I., MASLJAK G. O., MEĽNIK G. I., OLEKSIV T. M., PARPAN V. I., POBEREŢNIK J. J., PRICHODKO M. M. (MOL.), SAVJUK V. O., STUPAR V. I., TIMČUK JA. JA., TREŤJAK P. R., TRIBUN P. A., ČEPIGA T. I., ŠPIĽČAK M. B., ŠTRIKALO JA. E. & JACIK R. M. (2000): Prirodno-zapovidni teritorii ta objekti Ivano-Frankivščini. Ministerstvo ekologii ta prirodnich resursiv Ukrajini, Derţavne upravlinnja ekologii ta prirodnich resursiv v Ivano-Franvskij oblasti, Prikarpatskij universitet im. V. Stefanika, Ukrajinskij NDI girskovo lisivnictva, IvanoFrankivsk, 272 s. [21] PUNTTILA P., ET AL., 1991: Colonisation of clearcut forests by ants in the southern Finnish taiga: a quantitative survey, Oikos, Ročník 61, Číslo 2, 250- 262s. [22] ŠILHAVÝ V., 1956: Sekáči- Opilionidea, Nakladatelství československé akademie věd, Praha, 268s. [23] ŠŤASTNÝ J., 2008: Vliv turismu a managementu krajiny v Šumavském národním parku a chráněné krajinné oblasti na společenství epigeických broukŧ. (Diplomová práce). České Budějovice, ZF JCU, 50s. [24] ŠUSTEK Z., 1976: Role čeledí Carabidae a Styphylinidae v lesních geobiocenózách.(Diplomová práce). Lesnická a dřevařská fakulta, Mendelova univerzita Brno, 64s.
42
[25] ŠUSTEK Z., 1984: Carabidae and Staphylinidae in two forest reservations and thein reactions on surroundings human activity, Biológia, Bratislava, Ročník 39, 137- 162s. [26] ŠUSTEK Z., 1993: Vyuţitie Zlatníkovej geobiocenologickej klasifikácie při studiu rozšírenia bystruškovitých (Coleoptera, Carabidae), 59-63, In: ŠTYKAR J. ed.: Geobiocenologický výzkum lesŧ, výsledky a aplikace poznatkŧ, Sborník referátŧ ze sympózia k 90. výročí narození Prof. Aloise Zlatníka, Ústav lesnické botaniky, dendrologie a typologie, Lesnická fakulta, Vysoká škola zemědělská v Brně, 150s. [27] VACEK S. a kol., 2003: Horské lesy české republiky, Ministerstvo zemědělství, Praha, 310s. [28] VÉLE A., HOLUŠA J., (in prep.): Velikost světlin určuje početnost mravencŧ v druhotných smrkových lesích. [29] VÉLE ET AL., 2011: Local and landscape drivers of ant and carabid beetle communities during spruce forest succession, European Journal of Soil Biology, Ročník 47, Číslo 6, 349- 356s. [30] VIEWEGH J., 2003: Klasifikace lesních rostlinných společenstev (se zaměřením na Typologický systém ÚHÚL), Česká zemědělská univerzita, Praha, 208s. [31] ZACHAROV, A. A., 1984: Sociální struktury mravenišť, Okresní výbor Českého svazu ochráncŧ přírody v Prachaticích, Prachatice.
INTERNETOVÉ ODKAZY: [1] Anonymus, Vegetační stupňovitost, (http://www.enviwiki.cz/wiki/Vegeta%C4%8Dn%C3%AD_stup%C5%88ovitost 28. 2. 2012) [2] Agentura ochrany přírody a krajiny ČR (http://drusop.nature.cz/, 2. 5. 2012) [3] Anonymus, CHKO Jizerské hory, (http://www.cittadella.cz/europarc/index.php?p=index&site=CHKO_jizerske_hory_cz, 4. 5. 2012)
43
