1) Obecné vlastnosti epitelu Epitel je jednou ze čtyř tkání těla (epitel, vazivo, sval, mozková tkáň). Můžeme ho rozdělit dle funkce do dvou kategorií a to na epitel krycí a epitel žlázový.
Krycí epitel se nachází na površích těla a to jak zevních (kůže), tak na vnitřních (trávicí, dýchací, močová trubice), odděluje tak dvě naprosto rozdílná prostředí (vzduch x tělo, trávenina x tělo, moč x tělo)=tvoří BARIÉRY.
Žlázový epitel vytváří žlázy těla (játra, slinivka, slinné žlázy), jeho funkcí je tvorba sekretu, který má bohaté biologické funkce. Epitel se vyznačuje ohromnou hustotou buněk, které jsou navzájem v těsném kontaktu, tudíž zbývá minimum místa pro mezibuněčnou hmotu.
Buňky jsou striktně polarizovány, to znamená, že u nich můžeme určit apikální, laterální a bazální povrch, které mají své specifické funkce. Struktura, která je neodmyslitelně spojena s epitelem, je bazální membrána (u žádné jiné tkáně jí nenajdeme), její funkcí je mechanické ukotvení epitelu, často také společně s ním vytváří bariéry.
Epitel má vynikající schopnost regenerace, především díky své velké aktivitě kmenových buněk. Samozřejmě se také kontinuálně obnovuje, staré epitelie jsou neustále nahrazovány novými. Má původ ze všech tří zárodečných listů-ektodermu (kůže),mesodermu(mesothel a cévy) a endodermu (střevo)
2) Bazální membrána Bazální membrána je tvořena dvěma vrstvami (laminami) a to laminou basalis(její funkcí je spojení s epitelem) a laminou fibroreticularis(její funkcí je ukotvení bazální membrány v prostoru, konkrétně se váže na kolagenní vlákna přilehlého vaziva). Lamina basalis se dále rozděluje na laminu rara a laminu densa (podle vzhledu v elektronovém mikroskopu na „světlou a tmavou linii“). Lamina rara je zdánlivě prázdná zóna, která je hned pod cytoplazmatickou membránou buňky, právě v ní probíhají spojení mezi buňkou a bazální membránou. Lamina densa je mohutná vrstva, která obstarává vlastní funkci bazální membrány, tj. opora buněk v prostoru a účast na bariérách, proto se nemůže divit tomu, že její tloušťka se liší orgán od orgánu (kde je potřeba silnější bariéra=silnější lamina densa). Je tvořena lamininem a kolagenem IV.
Lamina fibroreticularis Hlavní její součástí je kolagen typu III, který tvoří určitý nosný základ. Vytváří jednak spojení s laminou basalis pomocí kotevních fibril a dále pak spojení s okolním stromatem
Vazba mezi buňkou a laminou basalis je zajištěna třemi druhy spojení. a) Syndecan Syndecan je transmembránový protein, na který se uvnitř buňky napojují aktinová filamenta (napojení na cytoskelet= buňka potřebuje pevné a dlouhodobé spojení s BM, proto je nutná asociace s cytoskeletem, jinak by to moc dlouho nedrželo). Syndecan má tu vlastnost, že se dokáže navázat na řadu proteinů extraceulárního prostředí, mimo jiné i na proteiny laminy basalis.
b) Fokální Adhese = Integrin navázaný na aktinové filamentum + laminin Fokální Adhese je běžné připojení, které se neuplatňuje pouze mezi buňkou a BM, ale například i buněk mezi sebou (vazba na kadherin). Integrin je pro propojení s bazální membránou zásadní. Je to trasnmebránový protein a dvou podjednotkách (alfa + beta). c) hemidesmosom = speciální typ Integrinu navázaný na intermediální filamentum+ laminin Hemidesmosom je struktura asociovaná pouze s vazbou epitel + bazální membrána. Samozřejmě opět platí, podle typu epitelu se mění množství hemidesnosomů (potřebná síla vazby na BM)
3) Specializace povrchů Apikální povrch je v přímém kontaktu s vnějším prostředím a plní nejrůznější funkce resorpce, sekrece, posun hlenu dýchacími cestami a mnoho dalších. Specializace apikálního povrchu: Microvilli=mikroklky Mikroklky jsou výběžky cytoplazmatické membrány s jasně definovanou stavbou, tento výběžek je podmíněn 20-ti napříč provázenými aktinovými filamenty, které udržují integritu mikroklku. Funkcí mikroklků je samozřejmě zvětšení resorpčního povrchu, apikální povrch resorpční b. je jimi zcela pokryt a pod světelným mikroskopem vidíme takové „chloupky“, tomu říkáme kartáčový lem=žíhaný lem. Pokud bychom chtěli vidět jednotlivé mikroklky musíme užít elektronovou mikroskopii, co vidíme dobře již ve světelné mikroskopii, jsou klky = výběžky EPITELU
Stereocilie Zvláštní dlouhé mikroklky, bez významnější funkce. Můžeme je najít například ve vývodných pohlavních cestách muže nebo v buňkách Cortiho orgánu vnitřního ucha. Co se týká stavby, tak je „nepodepírá“ 20 aktinových filament, ale vzhledem k větší délce několik set. *Buňky Cortiho orgánu stereocilie zde fungují jako čidla chvění (=“orgán sluchu“)
Microplicae=mikrořasy Anglická literatura je charakterizuje jako „characteristic ridge-like folds of the plasmalemma“, volně přeloženo charakteristické zvrásnění cytoplazmatické membrány. Má se za to, že funkcí mikrořas je udržování tekutého filmu na povrchu cytoplazmatické membrány (pokud by byla rovná, snadno by se z ní film splachoval pryč, takto se udrží déle v záhybech). Microplicae epitelu jícnu
Kinocilie=řasinky Pohyblivé výběžky buňky (cytoplazmatické membrány) s charakteristickou stavbou, podpornou strukturou pro řasinky jsou mikrotubuly. Jedná se o jeden centrální dublet mikrotubulů a devět dubletů mikrotubulů (=9x2+2), které tvoří vnější kostru. Všechny mikrotubuly jsou připojeny ke kinetosomu (bazálnímu tělísku), aby celá struktura dobře držela u sebe.
Bazální(bazolaterální) povrch buňky je v kontaktu s vazivem, cévami(=“s tělem“). Jeho funkcí je jednak připojení buňky k BM a poté opět dle funkce buňky. U buněk resorpčních musí bazální povrch předávat živiny dál „do těla“. U sekrečních buněk musí naopak vychytávat látky „z těla“, které potřebuje na tvorbu sekretu. Bazolaterální labyrint je specializace bazálního povrchu, kterou můžeme najít právě u resorpčních epitelů, jeho funkcí je zvětšení povrchu, aby vznikla větší plocha, pro přenos živin „ do těla“. Živiny se přenášejí pomocí transportních proteinů, které působí v zásadě proti koncentračnímu gradientu, a proto potřebují energii, není proto překvapením, že přímo u bazolaterálního labyrintu nalezneme značné množství mitochondrií. Předávat živiny do těla je nutné ze dvou důvodů, za prvé živiny potřebujeme nejenom v epitelu, za druhé pokud by se resorbované látky v epitelu hromadili, bylo by čím dál tím těžší je na apikálním povrchu resorbovat (kvůli čím dál tím více nepříznivému koncentračnímu gradientu). *Proto látky jako je například železo, které je výjimkou a skutečně se ve (střevním) epitelu hromadí, se ukládá v epitelu v jiné formě, než se resorbuje, aby byl udržen příznivý koncentrační gradient.
Na obrázku A můžeme vidět bazolaterální labyrint buněk ledviny, můžeme si všimnout četných mitochondrií (m). Na druhém obrázku si můžeme všimnout záhybů=“labyrintu“ a také četných mitochondrií.
Laterální povrch= spojovací komplex, propojení buněk mezi sebou. Zonula = pás
Zonula occludens=tight junction=těsné spojení=bariérový spoj Těsné spojení jak už název napovídá, spojí buňky tak těsně k sobě, že nedochází prakticky k žádnému intercelulárnímu přenosu látek. Výměna látek tak může probíhat pouze transcelulárně za plné kontroly buňky (neplatí to pro lipofilní látky, ale všechny hydrofilní látky, ionty a dokonce i voda musí být transportována transcelulárně). *Samozřejmě ani tady není nic černé a bílé a propustnost těsného spojení se liší podle lokalizace (orgánu), větší propustnost zajišťují mezery v pásu těsného spojení, popřípadě specifické póry v klaudinu. Stavba: Klaudin+ occlidun navázaný na aktinové filamentum
*Šipka naznačuje specifický pór v klaudinu, který dle své velikosti selektivně propouští molekuly.
Zonula adherens=adhesivní kontakty Těsná spojení fungují spíše jako bariéra a nemá dostatečnou mechanickou odolnost, proto v těsném kontaktu s těsným spojením, je adhesivní pás, který je vysoce mechanicky odolný. Stavba: cadherin + plakové proteiny navázané na aktinové filamentum
Desmosom=macula adherens Přídatné spojení okrouhlého tvaru, napomáhá větší soudružnosti buněk a to nejenom v epitelu. Stavba: cadherin + plakové proteiny navázané na intermediální filamentum
gap junction=nexus=komunikační spojení Gap junction slouží pro rychlou výměnu látek/signálů mezi sousedními buňkami. Nejlépe si to můžeme představit na buňkách srdeční svaloviny, kde se „informace o srdeční akci“ šíří právě pomocí nexů a tak se mohou kardiomyocyty stáhnout současně. Stavba: konnexiny konnexon(=“kanál“)
4) Krycí epitely jednovrstevné druhy, lokalizace a charakteristika Krycí epitel= bariéra podle toho jakou potřebuju bariéru, tak podle toho „tělo vybralo epitel“. Jednovrstevný=jedna vrstva buněk všechny buňky jsou v kontaktu s bazální membránou Jednovrstevný plochý (dlaždicový) epitel Plochý=úzký tělo ho používá tam, kde chce mít barieru co možná nejtenčí, aby mohlo probíhat volná difuze látek co možná nejlépe plicní sklípek, kapilára (všechny cévy).
Jednovrstevný kubický epitel + Jednovrstevný cylindrický epitel Buňky těchto epitelů jsou vyšší „je v nich více místa“ pro organely, proto je tělo využívá tam, kde potřebuje, aby epitel i plnil nějakou funkci např. resorpci, tvorba ochranného hlenu, shromažďování informací o zevním prostředí a mnoho dalších
kubický vs cylindrický V Cylindrickém epitelu je „více místa“ tam kde jsou procesy intenzivní.(Všeobecně je cylindrický epitel daleko častější) Např. Cylindrický epitel je v proximálním tubulu ledviny (v proximální tubu je více látek, které potřebujeme resorbovat) x Kubický epitel je v distálním tubulu ledviny (tam doputují už jen „zbytky“)=potřebujeme menší intenzitu resorpce
Cylindrický epitel další lokalizace: střevní sliznice, žaludek, vejcovod, děloha Kubický epitel další lokalizace: štítná žláza (folikulární b.), povrch ovaria (germinální epitel), respirační bronchioly
Víceřadý epitel=pseudovrstevnatý epitel=“epitel dýchacích cest“ U víceřadého epitelu se vyskytují buňky nestejné velikosti, to způsobí, že jejich jádra nejsou v jedné řadě jako u předchozích epitelů, ale jsou ve více řadách, jelikož se ve světelné mikroskopii orientujeme hlavně podle jader, tak epitel nám nepřipadá jako jednovrstevný ale jako vícevrstevný, kvůli tomu vznikl termín pseudovrstevnatý epitel (vypadá jako vrstevnatý, ale VŠECHNY BUŇKY DOSAHUJÍ NA BAZÁLNÍ MEMBRÁNU). Typicky ho nacházíme v dýchacích cestách, ale název epitel dýchacích cest je pro tento epitel velice nepřesný (epitel dýchacích cest = víceřadý cylindrický epitel s řasinkami a pohárkovými buňkami). Víceřadý epitel další lokalizace: kanálky nadvarlete, chámovodu
5) Krycí epitel vrstevnatý druhy, lokalizace a charakteristika Vrstevnatý=více vrstev ne všechny buňky dosahují až na BM, epitel je daleko tlustější=silnější bariéra, buňky v rámci epitelu se liší morfologicky a vytvářejí morfologicky shodné vrstvy
Dlaždicový epitel rohovějící = epitel kůže (epidermis) Rohovějící=vytvářejí rohovinu=keratin Buňky epidermis se nazývají keratinocyty Hlavní funkcí keratinu je zabránění úniku vody z těla (vyschnutí). *Platí to i v obráceném směru, pokud chceme něco aplikovat přes kůži, musíme použít formu masti.
Stratum corneum- variabilní počet bezjaderných již neživých buněk, které při svém rozpadu uvolňují keratin Stratum lucidum- vrstva zesvětlení jen u tlustého typu kůže Stratum granulosum- granulosum=granula s keratinem Stratum spinosum-přechodná vrstva Stratum basale=jedna vrstva cylindrických buněk rychle se dělí a neustále doplňují buňky do ostatních vrstev
Dlaždicový nerohovějící epitel Vyskytuje se na místech velké mechanické zátěže dutina ústní, jícen, anus, vagína
Stratum superficiale=nejpovrchnější vrstva buněk s pyknotickými jádry („rozdrobenými jádry“) Stratum intermedium=cytoplazma buněk nápadně světlá Stratum parabasele= více vrstev buněk stále dobře barvitelné Stratum basale=jedna vrstva cylindrických buněk rychle se dělí a neustále doplňují buňky do ostatních vrstev
Urothel=přechodný epitel=epitel močových cest Urothel musí zajistit, aby se moč nedostala ven z močových cest. Pro funkci urothelu je zásadní zabránění interceulárnímu průchodu moči těsná spojení buněk jsou ještě vyztužena specifickým proteinem pro urothel uroplakinem + tomu napomáhá i tvar povrchových buněk, které mají tvar deštníku a také je podle toho nazýváme umbrellocyty. Další zajímavou vlastností urothelu je, že dokáže měnit svojí šířku v závislosti na tlaku (=náplni močového měchýře). Umbrellocyty