Ecologisch profiel van de Scholekster

Ministerie van Verkeer en W aterstaat

Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat

IH 0 ÍS 3

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

Ecologisch profiel van de Scholekster Haematopus ostralegus

Bureau Waardenburg rapport 97.25 Werkdocument RIKZ OS-97.862X

'jK,, Floor A. Arts ” Peter L. M eininger21 Mark Zekhuis21

Bureau Waardenburg bv Postbus 365 4100 AJ Culemborg

L <3 S

BIBLIOTHEEK "DE HAAFF” Droevendaalsesteeg 3a 6708 PB Wageningen

Rijksinstituut voor Kust en Zee Postbus 8039 4330 EA Middelburg

Culemborg/Middelburg, november 1997

Ecologisch profiel van de Scholekster

BIBLIOTHEEK DE HAAFF" Droevendaal sesteeg 3a 6708 PB Wagen ingen

Rijksinstituut voor Kust en Zee

Ecologisch profiel Scholekster


ínhoud


Sam envatting

5

1 Inleiding

7

2 Taxonomie en voorkomen 2.1 Taxonomie 2.2 Voorkomen

9 9 9

3 Verspreiding, populatiegrootte en trend 3.1 Broedpopulatie 3.1.1 Europa 3 .1 .2 Nederland 3.2 W interpopulatie 3.2.1 Wereld 3 .2 .2 West-Europa en N oordw est-A frlka 3 .2 .3 Nederland 3.3 Historie en trend

10 11 11 13 14 14 14 15 21

4 Autecologie 4.1 Broedbiologie 4.1.1 Broedblotoop 4 .1 .2 Broedtijd 4 .1 .3 Vllegvlug worden 4 .1 .4 Paarbinding en broedstrategie 4 .1 .5 Broedsucces 4 .2 Emigratie en im m igratie 4 .3 M ortaliteit 4 .4 Populatiedynamiek 4 .5 Abiotische factoren 4.5.1 Weer 4 .6 Biotische factoren 4.6.1 Voedselecologle 4 .6 .2 Fysiologie 4 .6 .3 Predatie 4 .7 Rui 4 .8 Trek en overw intering

23 23 23 23 25 25 25 26 26 28 30 30 30 30 48 50 51 51

5 Ingreep-effect relaties 5.1 Antropogene verstoring 5.2 Biotoopverlies 5.3 Jacht en visserij 5.3.1 J a c h t 5.3 .2 E¡errapen 5.3.3. Visserij 5 .4 Verontreiniging 5.4.1 C hem ische/toxicologische verontreinigingen 5.4 .2 E utrofiëring 5 .4 .3 Olie 5.5 Stuurvariabelen

53 53 54 55 55 55 55 59 59 63 64 64

6 Literatuur

65

3


Bijlage 1.

W e te n s c h a p p e lijke nam en van so o rten verm eld in ecologisch profiel S cho le k s te r


Bijlage 2.

R e fe re n tie w a a rd e n

Bijlage 3.

O ntw ikkeling van de Europese broedpopulatie

4


S a m e n v a ttin g

D it 'ecologisch profiel' van de Scholekster is bedoeld ais achtergrondinform atie voor beleidmakers, beheerders en andere belangstellenden. In d it docum ent is de meest relevante inform atie sam engevat over de factoren die grootte van de overw interende populatie van de Scholekster in een bepaald gebied kunnen bepalen. Hierbij ligt het a ccent op de Nederlandse zoute Rijkswateren. D it docum ent dient tevens ais onderbouwing van de referentiew aarden van de Kluut in de 'amoebes' van Waddenzee, Oosterschelde en W esterschelde, zoals deze voor het project W atersysteem verkenningen (WSV) zijn samengesteld. Het project W atersysteem verkenningen levert de technisch wetenschappelijke onderbouwing voor de Vierde Nota W aterhuishouding. De S cholekster is de m eest voorkom ende steltloper in de Nederlandse kustw ateren. Ais volwassen vogel is de soort sterk gespecialiseerd in het eten van tw eekleppige schelpdieren. Jonge en zw akke vogels eten ook andere bodemdieren. Door hun maatschappelijke structuren zijn Scholeksters representatief voor de draagkracht van een zout intergetijdengebied voor steltlopers. Naast voedsel is vooral ook de ruim telijke verdeling van de individuen bepalend voor het voorkom en. H istorische kw antitatieve gegevens over het voorkom en op de intergetijdengebieden ontbreken vrijw el. Wel zijn schattingen bekend van de grootte van broedpopulatie, die in Europa rond de jaren dertig klein was en bloot stond aan aanzienlijke menselijke beïnvloeding door ja c h t en het rapen van eieren. De Scholekster is een voorbeeld van een soort die zich ais broedvogel succesvol heeft aangepast aan veranderende omstandigheden. In W SV is gekozen voor de functionele benadering dat onze w atersystem en aangepaste en voldoende overw interingsm ogelijkheden m oeten bieden voor de huidige broedpopulaties. De hierbij behorende referentie is per w atersysteem aangegeven. De voedselsituatie is in hoge m ate bepalend voor de aantallen op de langere term ijn. De intensiteit en de wijze waarop m osselcultuur w o rd t uitgevoerd (litoraal of sublitoraal) alsmede het beleid rond de kokkelvisserij zijn sterk bepalend voor het voedselaanbod. Daarnaast speelt de fa cto r ruim te een belangrijke rol. Hierbij speelt niet alleen de oppervlakte intergetijdengebied een rol, maar ook de hoogteligging en de bodem m orfologie. Verstoring door bijvoorbeeld betreding kan er toe leiden dat potentieel geschikt gebied niet o f m inder kan worden benut. V anaf het begin van deze eeuw is de Scholekster in W est-Europa sterk in aantal toegenom en ais broedvogel en overw interaar. De aantallen in de W addenzee volgden deze trend. De belangrijkste oorzaak is de verm esting van de landbouwgebieden, die daarop door de Scholekster werden gekoloniseerd. In het Deltagebied is de toenemende trend onderbroken door de uitvoering van de Deltawerken. Een flin k oppervlak is in de jaren zeventig perm anent ongeschikt geworden ais overw interingsgebied voor de soort. T ot de aanvang van de Oosterscheldewerken halverwege de jaren tachtig bleef het aantal overwinteraars nog stabiel. Na afsluiting van het KrammerVolkerak en het instellen van gedem pt getij nam het aantal in de Delta ais geheel af; in de W esterschelde was er w elisw aar een toenam e, maar in de Oosterschelde een grotere afname.


5

R ijk s in s titu u t vo o r K ust en Zee

i Rijksinstituut voor Kust en Zee____________________________

1 Inleiding

De Scholekster is één van de grootste Europese steltlopers, en heeft een opvallende zw a rt-w it tekening, rode, rechte snavel, vrij korte rode poten en een rood oog. Ze wegen meestal tussen 500 en 600 g. Buiten de broedtijd kom en Scholeksters vooral voor in getijdenw ateren, waar ze vooral foerageren op schelpdieren, in m indere mate op worm en. Het broedgebied beperkte zich to t in de eerste h e lft van deze eeuw vooral to t de kuststrook, maar de soort heeft zich gedurende deze eeuw in diverse landen (waaronder Nederland) m et succes to t ver in het binnenland gevestigd. Het overw interen in zoute getijdenw ateren, de voedselkeuze en het grote deel van de Noordwest-Europese populatie dat voorkom t in Waddenzee en Deltagebied, waren alle redenen om de Scholekster te selecteren ais één van de soorten die indicatief w orden geacht voor de toestand van de zoute w atersystem en, m et name de oostelijke en w estelijke Waddenzee, EemsDollard, Oosterschelde en W esterschelde. D it 'ecologisch profiel' is bedoeld ais achtergrondinform atie voor beleidm akers, beheerders en andere belangstellenden. In d it docum ent is de m eest relevante inform atie sam engevat over de factoren die de populatiegrootte in een bepaald gebied kunnen bepalen. Hierbij lig t het accen t op de niet-broedende populatie in de Nederlandse zoute Rijksw ateren. Dit docum ent dient tevens ais onderbouwing van de 'referentiew aarden' (bijlage 2) van de Scholekster in de 'am oebes' van diverse bekkens, zoals deze voor het project W atersysteem verkenningen (WSV) zijn samengesteld (Baptist & Jagtm an 1997). Het project W atersysteem verkenningen levert de technisch w etenschappelijke onderbouwing voor de Vierde Nota W aterhuishouding. Dankwoord Waardevol commentaar op het manuscript werd ontvangen van Sjoerd Dirksen en Theo Boudewijn (Bureau Waardenburg bv). Cor Berrevoets en Rob Strucker (Delta Project Management) maakten vogelgegevens uit de RIKZ database toegankelijk! Acknowledgements The following correspondents kindly provided information on the status of Oystercatcher in various parts of Europe: Nicola Baccetti (Italy), Felipe Bárcena (NW-Spain), D. Bloch (Faroe Islands), Dr Vassilis Goutner (Greece), Dr Paul E. Jönsson (Sweden), Drs Rob H.D. Lambeck (Norway, Russia White Sea), M . Nikiforov (Byelorussia), Olivier Pineau (S-France), Dr Rui Rufino (Portugal) and Johan Stuart (Greece).

Wetenschappelijke namen van in de tekst vermelde organismen zijn opgenomen in bijlage 1.

De afronding van dit ecoprofiei heeft door omstandigheden enkele jaren vertraging opgelopen. Hierdoor was h et helaas niet mogelijk alle recent gepubliceerde literatuur te verwerken. H et moge ook duidelijk zijn dat het verwerken van de ínhoud een uitvoerige monografie (Goss Custard 1996; 4 4 2 pagina's), een extra dik nummer van Ardea (Blomert et al. 1996; 5 3 8 pagina's), en een lijvig proefschrift (Zw arts 1997; 3 8 6 paginas) in dit ecoprofiei vrijwel onmogelijk zou zijn. Er wordt dus ook m et nadruk verwezen naar deze documenten!


7

Riiksinstituut voor Kust en Zee



2 T a x o n o m ie en vo o rkom en

2.1 Taxonomie Van de Scholekster Haem atopus ostralegus worden drie ondersoorten onderscheiden: H. o. ostralegus in Europa, oostelijk to t in Rusland, H. o. longipes in oostelijk en zuidelijk Rusland, Turkije en Griekenland, en H. o. osculans in Oost-Azië (Cramp & Simmons 1983).

2 .2

Voorkomen

De Scholekster is broedvogel van diverse delen van Eurazië, noordelijk to t IJsland en Noord-Noorwegen, zuidelijk to t de noordelijke kusten van de Middellandse Zee (figuur 2.1).

Figuur 2 .1 .


Broedgebied en winterverspreiding van de Scholekster; zwart: broedgebied, gearceerd: overwinteringsgebied (naar Cramp & Simmons 1983).

9


Tabel 3 .1 .

land/gebied

Geschat aantal broedparen van de Scholekster in Europa, populatie trends in recente jaren (- afname, o stabiel, + toenam e, . n.v.t), geschat percentage broedvogels in het binnenland, en zeegebied w aarm ee (het grootste deel van) de populatie een relatie mee heeft: A t = Atlantische Oceaan, Ba = Oostzee, BI = Zwarte Zee, Me = Middellandse Zee, No = Noordzee (nvt = niet van toepassing). Zie bijlage 3 voor details en bronnen.

aantal broedparen (jaar)

Ijsland 10 0 0 0 (1 9 8 4 ) Far Öer 8 7 0 0 (1 9 8 0 ) Groot Brittannië 33 0 0 0 -4 3 0 0 0 Ierland 3000 Rusland, W itte Zee 3 0 0 0 -4 0 0 0 Finland 6 0 0 0 (c. 1988) Zweden 15 0 0 0 ( 1 9 9 1 ) Noorwegen 4 0 0 0 0 -4 4 0 0 0 (c. 1 9 8 0 ) Estland 3 0 0 0 (c. 1 9 6 5) Letland 5 0 -7 0 (c. 1985) Litouwen 10 (1 9 9 0 ) 7 -1 0 (C .1985) Polen Denemarken 4 0 0 0 -6 0 0 0 (c. 1980) Duitsland 2 5 0 0 0 (c. 1 9 9 0 ) Nederland 8 8 5 0 0 -1 1 1 0 0 0 (c .1 9 8 5 ) België 6 1 0 -6 4 0 (1 9 9 0 ) Frankrijk, Atlant. 7 1 0 -7 7 0 (c .1 9 8 5 ) Frankrijk, Midd. Zee 8 0 (c .1 9 8 5 ) Spanje, Atlantisch 9 -2 4 (1 9 9 0 ) Spanje, M idd. Zee 2 5 (c .1 9 8 5 ) Portugal 0 Italië 4 5 (1 9 9 1 ) Joegoslavië 6-7 (c .1 9 8 5 ) Albanië enkele (c .1 9 7 5) Griekenland 1 0 0 -1 2 5 (1 9 9 0 ) Bulgarije 6 0 -9 5 (c. 1 9 8 8) 0 Roemenië Rusland (excl. W itte Zee) ? Wit-Rusland 2 3 0 (c. 1 9 9 2 ) Oekraïne ?

J Ecologisch profiel Scholekster

10

% binnen trend in aantallen binnen sinds land kust land ? o + 7 + + + + ? + + o + + + o + o + o

+ 0 + ? + + + ? + + + + + + + 0

o ? + ?

? ? 7 7 nvt 1970s 7 1873 ? 1980 1 9 80s 1982 1896 c .1 9 1 0 1960 ? nvt nvt nvt nvt nvt nvt nvt nvt nvt

7

. ? ? 0 <1 3 5 ? 20 50 20 20 20 85 80 1 0 0 0

. 0 0 0 0 50?

. +

+

c 1970

100

zee gebied

At At At At At Ba Ba At Ba Ba Ba Ba No No No No At Me At Me At Me Me Me Me BI BI BI BI


3 Verspreiding, pop ulatiegroo tte en trend

3.1 Broedpopulatie 3.1 .1 Europa Gedurende de 20e eeuw is het Europese broedgebied van de Scholekster (figuur 3.1) sterk uitgebreid. Niet alleen werden nieuwe kustgebieden langs de noordelijke en zuidelijke randen van het broedgebied gekoloniseerd, maar w is t de soort zich ook met succes aam te passen aan het broeden in agrarische gebieden. Deze laatste aanpassing maakte in veel landen een uitbreiding van het broedgebied to t ver in het binnenland m ogelijk. De toenam e in de oorspronkelijke broedgebieden en de landinwaartse expansie resulteerde in een aanzienlijke toename van de Europese populatie. De ontw ikke ling van de Europese broedpopulatie is in meer detail beschreven in bijlage 3. De opm erkelijke recente expansie werd voorafgegaan door een afname. In de tw eede helft van de 19e eeuw waren de broedpopulaties in veel gebieden blijkbaar sterk afgenomen. Leege (19091 vermeldde dat de soort langs de kust van Sleeswijk-Holstein, waar voorheen 'm assa's' broedden, sterk in aantal was afgenomen rond 1900. Deze afname werd vooral toegeschreven aan vervolging, verstoring en ongunstige veranderingen in habitats. Een gedeeltelijk herstel van de populatie begon rond 1930, maar vond vooral plaats na 1950. De toename langs de kust werd vooral mogelijk door het aanbod van nieuwe habitats (landaanwinningswerken) en toegenom en bescherming. Sindsdien is de Europese populatie verveelvoudigd (Glutz von Blotzheim e t al. 1975). Het koloniseren van binnenlandse gebieden is w aarschijnlijk bevorderd door veranderingen in de landbouw , zoals veranderd beheer van akkers en graslanden, veranderde gewaskeuze, toename van bemesting (en daarmee van regenwormen), etc. Een verdere toename van de binnenlandse populatie kan voorts zijn bevorderd door een relatief gunstig broedsucces in de binnenlandse gebieden (Hulscher 1972, Glutz von Blotzheim e t al. 1975). Overigens beperkt de areaaluitbreiding zich vooral to t het Europese 'laagland' (waaronder geheel Nederland), waarbij via rivierdalen (o.a. Rijn, Elbe, Maas) vrij ver in het binnenland w ordt doorgedrongen. De m eest recente schatting van de Noordwest-Europese broedpopulatie is 240 0 0 0 -2 8 0 000 paar, waarvan 88 500-111 0 00 (c. 38 %) in Nederland (tabel 3.1, bijlage 3).


11


& :ï ; ; :

yD O O O /"O

V

1-10 b ro e d p a re n

.

101 - 1.000

•

1 . 0 0 1 - 10.000

\V

ox^ -C ï u ï

1 0 . 0 0 1 - 100.000 >

Y,

U

O

O

100.000

)?

*s c °

«

\

V b ro e d e n d , g e e n g e g e ve n s b e k e n d

Figuur 3 .1 .


Broedgebied van de Scholekster in Europa (EBCC Atlas of European Breeding Birds; Hagemeijer & Blair 1 9 9 7 ).

12


3 .1 .2 Nederland In de 19e eeuw was de Scholekster in Nederland hoofdzakelijk een kustbroedvogel, waarvan de verspreiding beperkt was to t duinen en stranden langs de Noordzeekust, langs de Waddenzee en langs de estuaria in het zuidwesten van het land (b.v. Schlegel 1853). Alleen u it Friesland w erd gemeld dat de soort ook in het binnenland broedde, maar voornam elijk langs de kust (Albarda 1866). Voornam elijk na 1920 begon de soort m et een snelle kolonisatie van binnenlandse gebieden. In het oosten van Nederland hadden de eerste vestigingen (in de jaren veertig) vooral plaats langs de grote rivieren, een situatie vergelijkbaar m et die in het binnenland van Duitsland. In 1961 werden de eerste broedgevallen vastgesteld in Limburg (Teixeira 1979). G elijktijdig m et de kolonisatie van het binnenland namen de aantallen in de oorspronkelijke broedgebieden langs de kust sterk toe. Ais voorbeeld kan de populatieontw ikkeling op Terschelling worden genoemd: 1955-62 c. 4 8 0 paar, 1961 c. 500, 1977-79 2 0 0 0 -2 1 5 0 paar, 1981 26 0 0 paar, 1983 30 0 0 paar (Zw art 1985). In 1958 werd de totale Nederlandse populatie geschat op 8 0 0 0 -1 2 0 0 0 paar (Blaak 1958), maar deze schatting is mogelijk te laag. In het m idden van de jaren zeventig broedden er 43 0 0 0 -5 0 0 0 0 paar (Teixeira 1979). De meest recente schatting van de Nederlandse populatie is 88 500-111 0 0 0 paar, bijna 4 0 % van de Europese broedpopulatie (van Dijk e t al. 1989). Figuur 3.2 geeft een beeld van de uitbreiding van het broedgebied van de Scholekster in Nederland en omgeving gedurende de 20e eeuw.

'3 ° °

*

U

V

/" v .

'

j

*

r

^

T

}/ 'A

**/ V

/~ \\

_

__

Figuur 3 .2 .


_______________

-1 -- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - — ^ -----

Uitbreiding van het broedgebied van de Scholekster in Nederland, België en Duitsland gedurende de 2 0 e e e u w (PLM).

13


3 .2 Winterpopulatie 3.2.1 Wereld De omvang van de w ereldpopulatie van de Scholekster is betrekkelijk klein. De populatie van de ondersoort H. o. ostralegus w o rd t geschat op 874 000 vogels, die van H. o. longipes op 25 0 00 en die van de Oost-Aziatische ondersoort H. o. osculans op minder dan 10 0 0 0 (Rose & S cott 1994). 3 .2 .2 West-Europa en N oordw est-A frika De huidige omvang van de w interpopulatie in W est-Europa en NoordwestA frika w o rd t geschat op 875 0 0 0 (tabel 3.2).

Tabel 3 .2 .

Aantal overwinterende Scholeksters langs de Atlantische kust van Europa, in de westelijke Middellandse Zee en in W est-A frika. + = gering aantal (tientallen of honderden).

aantal

bron

Ijsland Far Öer Groot Brittannië Ierland Zw eden, Oostzee Noorwegen Denem arken, excl. W addenzee Denem arken, W addenzee Duitsland, W addenzee Nederland, W addenzee Nederland, Deltagebied Nederland, stranden België Frankrijk, Atlantisch Portugal Spanje, Atlantisch

3000 + 280 000 32 5 0 0 + + 100 29 5 0 0 170 0 0 0 210 000 81 5 0 0 3000 1750 40 000 400 1750

Smit & Piersma 1 9 8 9

Atlantische kust Europa totaal

853 500

Spanje, Middellandse Zeekust Italië Algerije Tunesië

50 + + 5000

W estelijke Middellandse Zee totaal

5050

Marokko Mauretanië Senegal Gambia Guinee Bissau Guinee Sierra Leone Liberia Ghana Nigeria

1400 9200 2500 + 2400 1000 0 0 20 +

Gebied

W est-Afrikaanse kust totaal Oost-Atlantische trekroute totaal


14

16 5 2 0 875 0 7 0

Sm it & Piersma 1 9 8 9 Smit & Piersma 1 9 8 9

Sm it & Piersma Rösner e t at. Rösner e ta /. Rösner e t at. Meininger e t at. Meininger & Becuwe De Putter e t at. Mahéo Sm it & Piersma Velasco & Alberto

1989 1994 1994 1994 1994 1979 1993 1992 1989 1993

Velasco & Alberto 1 9 9 3

van Dijk e t al. 1 9 8 6

Sm it & Piersma Altenburg e t al. Meininger Gore Zw arts Altenburg & van der Kamp Tye & Tye Gatter Ntiamoa-Baidu & Grieve Elgood et al.

1989 1982 1989 1990 1988 1991 1987 1988 1987 1994


3 .2 .3 Nederland De Scholekster heeft in Nederland de ruimste verspreiding in de maanden m aart t/m augustus, in w elke periode de meeste broedgebieden bezet zijn (figuur 3.3). In de w in te r zijn de meeste binnenlandse broedgebieden verlaten en komen veruit de grootste aantallen voor in de Waddenzee en in het Deltagebied. In figuur 3.4 is de verspreiding van de Scholekster in Nederland tijdens w atervogeltellingen in januari 1995 weergegeven.

januan

februari

m aart

augustus

september oktober

Figuur 3 .3 .


novem ber

december

Verspreiding van de Scholekster in Nederland per maand in de periode 1 9 7 8 -1 9 8 3 . Open rondjes: alleen overvliegend; plusjes: aanwezig; gesloten rondjes: oplopend van 1 -1 0 , 1 1 -1 0 0 , 1 0 1 -1 0 0 0 vogels; vierkantje: > 1 0 0 0 vogels, (naar SOVO N 1 9 8 7 ).

15


O

55073

0

28000

•

14000

•

7000

•

3500

Scholekster

Figuur 3 .4 .

Verspreiding van de Scholekster in Nederland in januari 1 9 9 5 (naar Boele et al. 1 9 9 6 ).

Waddenzee verspreiding Tijdens sim ultaantellingen van w atervogels in de internationale W addenzee in januari 1994 w erden 541 0 1 3 Scholeksters geteld (aantal geschat d.m .v. im puting, w erkelijke telling 4 4 2 4 76 vogels); de verspreiding van deze vogels is gegeven in figuur 3.5 (Poot e t at. 1996).

V

O o o

i •

59753 59213 52898

. . . ..

•

36000

•

18000

•

9000

•

4500

•

ïz r, è _

•

O ®

— ~ .C r - ° W '- r \7

"

*

Figuur 3 .5 .


Verspreiding van de Scholekster in de internationale W addenzee in januari 1 9 9 4 (naar Poot e r a /. 1 9 9 6 ).

16


trend Een vergelijking van de gem iddeld per maand aanwezige aantallen Scholeksters in de gehele Nederlandse Waddenzee in de perioden 1965-77 en 1980-91 werd gepresenteerd door S m it & Zegers (1994; figuur 3.6). Deze aantallen zijn gedeeltelijk gebaseerd op 'im p u tin g ' van ontbrekende tellingen. Voor sommige maanden bleek het onm ogelijk een recent getal te presenteren. Wanneer de aantallen in de periode 1980-91 uitgedrukt worden ais percentage van de aantallen in 1980-91, geeft d it per maand het volgende beeld: januari 133% , m aart 175% , april 144% , mei 168% , augustus 148% , september 126% , oktober 174% en novem ber 159% (Smit & Zegers 1994). In de internationale Waddenzee verbleven in de periode 1980-91 in oktober, de piekmaand, gemiddeld maximaal ruim 6 80 000 Scholeksters, waarvan 266 0 0 0 (78% ) in het Nederlandse deel (Smit & Zegers 1994).

Number (thousands) 300 250 200 150 100 50

0

Figuur 3 .6 .


Vergelijking van de gemiddeld per maand aanwezige aantallen Scholeksters in de gehele Nederlandse W addenzee in de perioden 1 9 6 5 7 7 en 1 9 8 0 -9 1 (Sm it & Zegers 1 9 9 4 ).

17


Een overzicht van het aantal overw interende vogels in de Nederlandse Waddenzee sinds 1980 word gegeven in tabel 3.3.

Tabel 3 .3 .

Tellingen van Scholeksters per deelgebied in de Nederlandse Waddenzee in 1 9 8 0 -1 9 9 5 .

Getallen hebben betrekking op tellingen in januari. In het geval van incomplete tellingen op door imputing gecorrigeerde aantallen. Bronnen: januari 1 9 8 0 -9 1 M eltofte e ra /. (1 9 9 4 ), januari 1 9 9 2 en 1 9 9 3 Rösner e t ai. (1 9 9 4 ), januari 1 9 9 4 (Poot e t al. 1 9 9 6 ), januari 1 9 9 5 [geen imputing; Richel, Rottumeroog en -plaat niet geteld) (Boele et al. 1 9 9 6 ) Gebiedsindeling: W addenzee w est omvat hier Texel, Vlieland, Balgzand, Wieringen, Afsluitdijk, Richel, Griend (monitoringgebieden 2 7 , 2 8 , 29) W addenzee oost omvat hier Terschelling (geheel), Am eland, Schiermonnikoog, Engelsmanplaat, Rottum, Friese kust en Groningse kust (monitoringgebieden 2 3 , 2 4 , 2 5 en 26) Oollard (monitoringgebied 22 ). Getallen Eems zitten gedeeltelijk onder Groningse kust. Opmerkingen: Scholekster is geen doelvariabele meer voor Dollardl winter: 1 9 7 9 /8 0 1 9 8 0 /8 1 1 9 8 1 /8 2 1 9 8 2 /8 3 1 9 8 3 /8 4 1 9 8 4 /8 5 1 9 8 5 /8 6 1 9 8 6 /8 7 1 9 8 7 /8 8 1 9 8 8 /8 9 1 9 8 9 /9 0 1 9 9 0 /9 1 1 9 9 1 /9 2 1 9 9 2 /9 3 1 9 9 3 /9 4 1 9 9 4 /9 5

totaal

w est

oost

181775 218385 169606 233605 324573 196020 237458 141093 232907 270569 256321 181007 216267 207304 234312 220003

62440 58000 43930 52165 46674 53923 54817 21064 46459 48377 55035 43338 73320 80772 59855 58851

119335 159535 125675 180920 277899 141817 182641 120018 186618 221652 200866 137650 142200 126250 173718 155940

Dollard 0 850 1 520 0 280 0 11 460 540 420 19 ? ? 739 5212

Deltagebied verspreiding De belangrijkste gebieden voor niet-broedende Scholeksters In het Deltagebied zijn getijdengebieden Oosterschelde en de W esterschelde, m et kleinere aantallen in de Voordelta (W estplaat en Kwade Hoek), Grevelingen en Veerse Meer (figuur 3.7). In de maanden augustus t/m februari verblijven de hoogste aantallen in de Delta (figuur 3.8). De aantallen in februari zijn normaal niet zo hoog. In februari 1996 vonden er massale verplaatsingen van Scholeksters plaats ais gevolg van strenge vorst, vogels vanuit de Waddenzee trokken o.a. naar de Delta.


18


Figuur 3 .7 .

Relatieve verspreiding (gebaseerd op vogeldagen) in het Deltagebied van de Scholekster in 1 9 9 5 /9 6 (naar Meininger et al. 1 9 9 7 ).

120000

100000

80000

60000

40000

20000

0

Figuur 3 .8 .


Gemiddeld aantal waargenomen Scholeksters per maand in 1 9 9 5 /9 6 en aantal vogeldagen van de Scholekster per seizoen in de zoute Deltaw ateren (naar Meininger e ra /. 1 9 9 7).

19


Trend Een overzicht van het januari-aantal en het seizoensmaximum van Scholeksters in de Oosterschelde en W esterschelde sinds 1987 w o rd t gegeven in tabel 3.4. M et nadruk w o rd t verwezen naar de toelichting bij de tabel! De eerder gepubliceerde getallen over de periode vóór 1987 (Meininger e ta !. 1984, 1 9 8 5 ,1 9 9 4 , M eininger & van Haperen 1988), zijn hier bew ust niet opnieuw gepresenteerd. Het basismateriaal van alle tellingen vóór 1987 behoeft een nieuwe intensieve bewerking, die op afzienbare term ijn zal worden uitgevoerd. De trend in het gebruik door Scholeksters van de Oosterschelde, gebaseerd op vogeldagen, was tussen 1987 en 1990 stabiel, in 1990-92 dalend, en sinds 93 stabiel op een duidelijk lager niveau. De trend in het gebruik van de W esterschelde sinds 1987 is duidelijk positief.

Tabel 3 .4 . Januari-aantallen en seizoensmaxima van Scholeksters in de Oosterschelde en W esterschelde in 1 9 8 7 -1 9 9 7 . Deze getallen zijn gebaseerd op een nieuwe, uitvoerige bewerking van de database van het RIKZ, waarbij is gecorrigeerd voor ontbrekende o f minder betrouwbaar geachte deeltellingen middels 'im puting'. Deze getallen vervangen eerder gepubliceerde aantallen. Bron: Database RIKZ.

jan

Oosterschelde max

jan

Westerschelde max

60556 63147 65542 64325 58050 42611 51837 54848 69175 61179

76992 80073 81222 84546 79679 61826 72337 60880 89230 61179

9452 9621 13551 12939 11300 16100 14222 15474 11928 20733

9951 13239 13724 16152 15199 17988 14813 19477 23749 20733

gecorrigeerde getallen: 1 9 8 7 /8 8 1 9 8 8 /8 9 1 9 8 9 /9 0 1 9 9 0 /9 1 1 9 9 1 /9 2 1 9 9 2 /9 3 1 9 9 3 /9 4 1 9 9 4 /9 5 1 9 9 5 /9 6 1 9 9 6 /9 7


20


3 .3 Historie en trend System atische vogeltellingen worden pas uitgevoerd sinds enkele tientallen jaren, zowel in het Waddengebied ais in het Deltagebied. Oudere gegevens beperken zich meestal to t aanduidingen ais 'ta lrijk ', in groot aantal etc. Om een beeld te krijgen van de aantallen die rond 1930 in Nederland aanwezig zouden kunnen zijn geweest kan worden uitgegaan van de W est-Europese broedpopulatie, die in deze periode met ten minste een fa cto r v ijf is toegenom en. Voor alle besproken getijdengebieden kan aldus worden aangenomen dat de w interpopulatie rond 1930 ongeveer 20% bedroeg van de huidige. Hoewel een vergelijking van de aantallen Scholeksters in de Nederlandse Waddenzee in de perioden 1965-77 en 1990-91 een duidelijk toename toonde, heeft sinds 1990 een duidelijke afname plaatsgevonden (Smit & Zegers 1994). De afname w o rd t vooral toegeschreven aan het verdw ijnen van litorale mosselbanken door het opvissen van mosselzaad en storm en en gelijktijdige intensieve kokkelvisserij (Smit 1994). In het bij SleeswijkHolstein behorende deel van de Duitse Waddenzee werd in geen enkele seizoen een significante verandering in aantallen gevonden gedurende de laatste jaren (Rösner 1994).


21

R ijk s in s titu u t vo o r Kust en Zee


4 A u tec o lo g ie

4.1 Broedbiologie 4.1 .1 Broedbiotoop De Scholekster kom t overwegend voor in de noordelijke h e lft van de gematigde klimaatzone. De lucht- noch w atertem peratuur zijn van wezenlijk belang, zolang er voldoende voedsel beschikbaar is. Alleen ijsbedekking w o rd t gemeden. biotooptypen Een breed spectrum aan kustbiotopen en, in mindere mate, sommige binnenlandse gebieden zijn geschikt ais broedbiotoop. Vooral de aanwezigheid van geschikt foerageerbiotoop is van belang, om dat een de broedplaats weinig eisen worden gesteld. Aan de kust is geschikt broedbiotoop vooral te vinden in waddengebieden, estuaria en delta's met grote oppervlakten intergetijdengebied. Gebroed w o rd t dan op allerlei typen eilandjes, stranden, kwelders, duinen en, aan rotskusten, aan de voet van kliffen en rotsen. Ook in het binnenland is de aanwezigheid van geschikte foerageergebieden bepalend voor het voorkomen ais broedvogel. Naast oevers van rivieren en meren zijn vooral graslanden geschikt. In Nederland is de Scholekster één van de kenmerkende weidevogels. Het nest w o rd t niet altijd in graslanden zelf gem aakt; de dichtheid in geschikte akkergebieden is soms hoger dan in grasland. Na het uitkom en trekken ouders en jongen echter meteen naar het grasland. nestplaats De Scholekster nestelt op nagenoeg kale of m et ko rt gras begroeide open vlakten. De voorkeur gaat uit naar substraten die het graven van een nestkuiltje toelaten. Overigens stelt de soort zeer beperkte eisen. Om dat de jongen door de ouders gevoerd worden is de nestplaats niet gebonden aan plaatsen, w aar ook de jongen kunnen foerageren. Een extreem voorbeeld hiervan is het broeden op m et grind bedekte platte daken in steden. De soort broedt overwegend in kustgebieden; binnenlands broeden, to t enkele honderden kilom eters van de kust kom t in verschillende landen al van oudsher voor, maar is in de loop van deze eeuw sterk in betekenis toegenomen. Ook dan gaat echter de voorkeur u it naar de aanwezigheid van (zoet) w a te r in de directe omgeving. De laagste dichtheden worden aangetroffen in binnenlandse broedgebieden, variërend van 2-8 paar per 100 ha ver van de kust to t 10-50 paar per 100 ha in de gunstigste gebieden dichter bij de kust. De hoogste dichtheden treden op in kustgebieden bij wadden en kwelders: 200-300 paar per 100 ha, m et een uitschieter van 230 paar per 10 ha op het kleine, 8 ha grote W addeneilandje Norderoog (Sleeswijk-Holstein) (Glutz von Blotzheim e t al. 1975).

4 .1 .2 Broedtijd AANKO M ST BROEDGEBIED EN EERSTE EILEGDATUM Vanaf februari bezetten Scholeksters hun broedgebieden, eerst die langs de kust, daarna die in het binnenland. Pas vanaf eind april verschijnen de eerste legsels. In Nederland loopt de broedtijd to t half juli.


23


BROEDZORG De eieren worden m et een leginterval van 24 to t 26 uur gelegd. Pas ais het legsel com pleet is w o rd t het continu bebroed. Zowel het m annetje ais vrouw tje nemen deel aan het broeden. Het vrouw tje neemt het grootste deel van de broedzorg op zich. Ais er niet gefoerageerd hoeft te worden staat de niet broedende partner op de uitkijk. LEGSELGROOTTE Het legsel bestaat meestal u it 3 eieren, soms 2 of 4. Het aandeel van 4legsels neemt af van Noordoost- naar Zuidwest-Europa. Hierbij kom t een verschil tussen kust-broeders en binnenland-broeders. In het binnenland is het aandeel 4-legsels beduidend groter en het aandeel 2-legsels kleiner. Op Skokholm nam in de loop van het broedseizoen de legselgrootte af ais gevolg van verslechterende voedselcondities (Glutz von Blotzheim e t al. 1975). Bij het bepalen van de legselgrootte w ordt vaak geen onderscheid gem aakt tussen eerste en vervanglegsels. In enkele goed onderzochte gebieden bleek dat het verschil meestal niet zo groot is (tabel 4.1).

Tabel 4 .1 . Legselgrootte van eerste legsels en alle gevonden legsels gedurende het broedseizoen, inclusief eerste legsels (Goss-Custard et al. 1 9 9 5 )

jaren

plaats

Schiermonnikoog Rhine Valley Ythan Valley Skokholm Lune Valley

1 9 8 4 -9 0 1 9 9 0-9 1 1 9 6 6 -6 8 1 9 6 3 -7 7 1 9 7 8 -8 0

eerste legsel SD gem.

gem.

alle legsels SD

2 ,7 9 3 ,1 5 2 ,9 2 2 ,7 0 3 ,8 0

0 ,7 5 3 ,0 0 2 ,8 3 2 ,6 9 3 ,3 8

0.21 0 ,1 4 0 ,0 5 0 ,2 0 0 ,5 0

2 ,2 0 0,21 0,01 0 ,2 2 0 ,5 2

Bij verlies van het eerste legsel w a t regelmatig voorkom t (overspoeling, predatie, vertrapping) w o rd t een vervanglegsel geproduceerd (Glutz von Blotzheim e t al. 1975). In intensief bestudeerde gebieden produceerden Scholeksters gemiddeld 1,1-1,2 legsels per broedseizoen (tabel 4.2).

Tabel 4 .2 . Aantal legsels per paar per broedseizoen (Goss-Custard e t al. 1 9 9 5 ).

plaats

Mellum eiland Texel locatie 1 + 2 Texel locatie 4 Schiermonnikoog Skokholm Lune Valley

jaren

gem.

SD

1 9 4 8 -6 0 1 9 8 6 -8 8 1 9 8 3-9 1 1 9 8 5-9 1 1 9 8 4 -9 0 1 9 6 3 -7 7 1 9 7 8 -8 0

1,21 1 ,2 0 1 ,1 3 1 ,1 0 1,11 1 ,2 2 1 ,4 9

0 ,1 9 0 ,2 0 0 ,1 0 0,11 0 ,1 0 0 ,5 0 0 ,2 3

BROEDDUUR De broedduur bedraagt 24-27 dagen (Cramp & Simmons 1983).


24


4 .1 .3 Vlieg vlug worden De jongen zijn na ongeveer vier w eken vliegvlug maar blijven afhankelijk van de ouders to t ze zelfstandig kunnen foerageren. De lengte van de leerperiode hangt af van de foerageertechniek en kan bij schelpdier etende vogels to t enkele maanden oplopen (Glutz von Blotzheim e t al. 1975, Cramp & Simmons 1983, Beintema e t al. 1996).

4 .1 .4 Paarblndlng en broedstrategle PAARBINDING De Scholekster Is monogaam. De paarbinding is voor lange tijd, waarschijnlijk levenslang. Dezelfde vogels blijven seizoen na seizoen bij elkaar in hetzelfde territorium , zelfs in jaren dat er geen broedpoging w ordt ondernomen (Cramp & Simmons 1983). Echtscheidingen zijn zeldzaam: in het overgrote deel van de gevallen zoeken de dieren na de w in te r hun oude partner in hun oude territorium op. Soms kom t het voor dat een paar er in het begin van het seizoen niet in slaagt het territorium te "heroveren” . Op Schiermonnikoog leidt d it altijd to t scheiding. Daarnaast gebeurt het soms dat één van de partners verdreven w o rd t uit het territorium , te rw ijl de ander a ch te rb lijft in het territorium en een paarband vorm t m et de "upsurpator” . T enslotte kan één der partners naar een nieuw territorium verhuizen en zo zijn oude partner in de steek laten. Op Skokholm kwam en meer echtscheidingen voor ais de m o rta lite it in voorafgaande w in te r hoog was gew eest (Ens 1992). TWEEDE BROEDSEL Scholeksters produceren normaal één broedsel per seizoen. Het voorkomen van tw eede broedsels is vaak verm oedt maar lijk t onw aarschijnlijk en is nog nooit bewezen. LEEFTIJD VAN EERSTE KEER BROEDEN Scholeksters kunnen vanaf het vierde jaar na uitkom st broeden maar zijn dan meestal nog niet in staat een territorium te verwerven. Op Schiermonnikoog lukt dat meestal pas in het vijfde of zesde levensjaar (Ens 1992).

4 .1 .5 Broedsucces UITKOMSTSUCCES De grootste eiverliezen treden op door predatie. Aan de kust door predatie van m eeuwen en in het binnenland door predatie van kraaien. Tevens trad er eiverlies op door overspoeling in kustgebieden en in het binnenland door vertrapping van vee en landbouwm achines (Goss-Custard e t a l 1995). Hieronder volgt een opsomming van verliesoorzaken van eieren. Belangrijkste oorzaken zijn (Glutz von Blotzheim e t al. 1975): - predators (opgaven variëren van 15-25% to t ca. 70% ) - overstroming (een opgave van 5-15% soms to t 60% ) - directe verstoring van het nest door mensen (van 2,8 to t 24,5% ); ook door rapen van eieren - (in weidegebieden) vertrapping door vee (van 7,5% in gebieden met nestbeschermers to t 50-75% in gebieden zonder) - (in weidegebieden) maaien (één opgave: 27,5% van de nesten en 1,8% van de jongen).


25


UITVLIEGSUCCES Ook bij pullen is predatle een belangrijke sterftefactor. Sterfte ais gevolg van voedseltekort en ziektes is geconstateerd. Scholeksterpullen van paartjes m et een slecht territorium stierven relatief vaak ais gevolg van verhongering (Kersten 1997). BROEDSUCCES Gegevens van diverse onderzoeken in Europa zijn gebruikt voor het berekenen van een waarde voor legselgrootte, uitkom stsucces en uitvliegsucces in de verschillende regio's van de Europese populatie (tabel 4.3). ”

Tabel 4 .3 . Berekende waarden voor legselgrootte, uitkomstsucces en uitvliegsucces in 1 9 9 0 op lokaties in het binnenland en in kustgebieden voor de Atlantische en Continentale regio's (Goss-Custard et al. 1 9 9 5 ).

Atlantisch kust

legselgrootte uitkomstsucces uitvliegsucces

2 ,6 0 3 1 ,8 5 5 ,5

continentaal binnenland

2 ,7 5 4 0 ,2 5 5 ,5

kust

2 ,8 4 4 8 ,2 2 0 ,2

binnenland

2 ,9 9 5 6 ,5 2 0 ,4

Vroege broeders zijn succesvoller dan de late. U itkom st en overleving van 4legsels zijn groter dan bij kleinere legsels (Cramp & Simmons 1983).

4 .2 Emigratie en immigratie TROUW AAN GEBOORTEPLAATS De juvenielen vertonen dispersie in W ZW richting. Nederlandse Scholeksters w erden in hun eerste en tw eede kalenderjaar to t aan zuid Spanje aangetroffen. Ook derde kalenderjaar vogels werden in de broedtijd nog to t op enkele honderden kilometers vanaf hun geboorteplaats teruggem eld. V anaf het vierde kalenderjaar waren er alleen nog terugmeldingen u it de om geving van het Nederlands-Duitse broedgebied. Dezelfde patronen zijn voor Belgische, Duitse en Deense Scholeksters vastgesteld. Het overgrote deel van de Scholeksters keert dus weer terug naar de geboortegrond. Een klein deel kom t elders to t broeden (Glutz von Blotzheim et al. 1 975). TROUW AAN BROEDPLAATS Scholeksters zijn zeer tro u w aan hun broedplaats. Er zijn maar enkele gevallen bekend van broedvogels die van broedplaats verwisselden (Glutz von Blotzheim e t al. 1975).

4 .3 Mortaliteit MORTALITEIT GEDURENDE HET BROEDSEIZOEN De m o rta lite it onder broedende adulten is kleiner dan 1 %. Daarentegen is er relatief veel sterfte van adulten aan het einde van de w inter en in het vroege voorjaar tijdens het verwerven van een territorium en paarvorming (Lambeck & Wessels 1991). In het binnenland sterven veel Scholeksters door botsingen m et draden en auto's maar er vallen soms ook doden tijdens extrem e weersomstandigheden (W atson 1980). De m ortaliteit van niet-


26


broedende adulten in de broedgebieden is nooit goed bestudeerd. Op Schierm onnikoog werden meer broeders dan niet-broeders dood gevonden, men neem t aan dat de m o rta lite it van niet-broeders even laag is als die van broedende vogels. Van de onvolwassen vogels die terugkeren naar het overw interingsgebied verdw ijnen er maar enkele tijdens het broedseizoen, de m o rta lite it is laag (Goss-Custard e t a l 1982b). MORTALITEIT BUITEN HET BROEDSEIZOEN (VAN ADULTEN) W in te rste rfte is berekend uit het percentage vogels dat na afloop van de w in te r w eer terugkeert naar de broedplaats. De berekende waarde zal een kleine overschatting zijn van de m o rta lite it om dat soms vogels van broedplaats veranderen of in het overwinteringsgebied achterblijven. Om een onduidelijk reden is de sterfte in niet-strenge w inters gemiddeld lager op het con tin e n t dan in de A tlantische regio. De berekende gemiddelde w aarden zijn respectievelijk 5,9% en 11,1% (Goss-Custard e t al. 1995). In strenge winters waarin lange koude periodes voorkomen m et veel w ind sterven veel Scholeksters, zowel op het continent ais in de Atlantische regio. De m ortaliteit neemt toe m et de strengheid van de w inter. Op het contine n t werd in 15% van de w inters (n = 92) extreme hoge sterfte van Scholeksters vastgesteld (Hulscher 1989, 1990). MORTALITEIT BUITEN HET BROEDSEIZOEN (VAN ONVOLWASSEN VOGELS) # Er w as geen verschil in de w in te rste rfte van derde- en vierde-w inter Scholeksters vergeleken m et adulte vogels. Juvenielen en tw eede-w inter vogels hebben echter een hogere w in te rste rfte dan adulten (Goss-Custard e t al. 1982b, kersten & Brenninkmeijer 1995). Men berekende dat de w in te r s te rfte van juvenielen en tw e e d e -w in te r vogels gemiddeld 20% hoger was dan van oudere vogels. MORTALITEIT IN STRENGE WINTERS In lange perioden van slecht weer ais de energiebehoefte toeneem t en de m ogelijkheden to t foerageren afnem en kunnen grote aantallen Scholeksters sterven. Zowel lage tem peraturen ais harde w ind kunnen Scholeksters hinderen bij het foerageren. Vogels m et kleine vetreserves, o f voedsel strategieën die in het nadeel zijn onder slechte weersomstandigheden lopen onder deze omstandigheden het hoogste risico om dood te gaan. Dus de foerageercondities, voor de aanvang van het slechte weer, in com binatie m et de individuele foerageer strategieën bepalen welke vogels het grootste risico lopen (Goss-Custard e t al. 1996b). Een com binatie van factoren bepaald welke Scholeksters strenge w inters overleven. Vaak is d it zeer plaatsgebonden, de sterfte verschilt per estuarium. Tellingen van w interslach toffe rs in de Nederlandse Delta tonen d it aan (tabel 4.4). In drie koude w inters 1985-1987 werden in de zoute D eltawateren in totaal 9811 Scholeksters (58% van een totaal van 16 950 watervogels) dood gevonden, vooral langs de Oosterschelde en op de Noordzeestranden (Meininger e t al. 1991 ). Ongeveer tien jaar later in de koude w inters van 1996 en 1997 w erden in de Delta totaal 9745 Scholeksters dood gevonden (59% van een to taa l van 16424 watervogels). Nu vonden in vergelijking m et de koude w in te rs van 1985-1987 in de W esterschelde relatief veel Scholeksters de dood.

Ecotogisch profiel Scholekster

27

RijksinstiTuut voor Kust en Zee

Tabel 4 .4 . Totaal aantal dood gevonden Scholeksters in de "Zoute Delta” gedurende zes koude winters m et tussen haakjes het percentage van het totaal aantal. Diverse = o.a. Kram mer-Volkerak, Grevelingenmeer, Veerse M eer, binnendijks. Winters zijn aangeduid m et de januari-maand (Meininger e t al. 1 9 9 1 , Meininger et al. 1 9 9 7 & Arts & Meininger 1 9 9 7 ).

Jaar

totaal

Voordelta Oosterschelde W esterschelde

1985 1986 1987 1991 1996 1997

1516 5103 3192 2218 2472 7273

4 6 0 (3 0 ) 6 2 9 (1 2 ) 6 8 3 (2 1 ) 9 0 0 (41) 6 6 2 (2 7 ) 2 4 1 0 (3 3 )

totaal 1 9 8 5 -9 7

21774

12119

850 3531 2119 1044 685 3890 2876

(56) (69) (66) (47) (28) (53)

100 (7) 264 (5) 270 (8) 2 7 2 (12) 1 1 2 5 (46) 8 4 5 (12) 5744

diverse

106 (7) 6 7 9 (13) 120 (4) 2 (-) (-) 128 (2) 1035

MORTALITEIT ALS GEVOLG VAN ZIEKTES In januari en februari 1 977 vond in het Veerse Meer een omvangrijke vogelsterfte plaats: onder de 822 geregistreerde dode vogels waren 31 (3.8 %) Scholeksters. Het totaal aantal slachtoffers werd geschat op ruim 1700. Onderzoek wees uit dat hier sprake was van een massale uitbraak van vogelcholera (Pasteurellosis), veroorzaakt door de bacterie Pasteurella m u/toclda. Dit was de grootste uitbraak to t dan toe bekend in Nederland. Ook in het Grevelingenmeer werden in dezelfde periode tientallen dode vogels aangetroffen, vooral Knobbelzwanen. (Mullié et al. 1979). Sindsdien heeft zich voor zover bekend in het Deltagebied geen sterfte door vogelcholera van vergelijkbare omvang meer voorgedaan. Zie paragraaf 5.3 en 5.4 voor gegevens over sterfte door jacht, visserij en chem ische verontreinigingen.

4 .4 Populatiedynamiek MODEL GOSS-CUSTARD M et behulp van m odelberekeningen is gepoogd voorspellingen te doen over de gevolgen van habitat verandering voor de Scholeksterpopulatie op een continentale schaal (Goss-Custard e t al. 1996a). Het aantal broedende of overwinterende Scholeksters in een gebied is niet alleen afhankelijk van factoren die opereren in dat gebied maar ook van het aantal beschikbare vogels die daar kunnen leven. Dit is w eer afhankelijk van de aantrekkelijkheid van het gebied in relatie to t andere gebieden en processen die plaatsvinden op de, meestal elders gelegen, overw interingsof broedgebieden en tijdens de trek. Bij zulke soorten m oeten de populatie processen onderzocht worden op een grote ruim telijke schaal. De Scholeksterpopulatie is in de laatste decades toegenom en, m ogelijk deels ais gevolg van de toename van het broeden in het binnenland. Er zijn geen aanwijzingen dat in reactie op de toegenomen populatiegrootte; de legselgrootte, uitkom stsucces, uitvliegsucces en m o rta lite it van broedende adulten zijn afgenomen in recente decades; hoewel door steekproeven en m ethodologische problemen enkele trends verborgen kunnen zijn gebleven. De enige aantoonbare consequentie van de populatie toename is dat een groter aandeel van de volwassen vogels in sommige gebieden geen

Rilksinstituut voor Kust en Zee

broedterritorium meer kan veroveren. Het broedsucces per paar kan in sommige gebieden afnemen ais het aantal concurrerende paren toeneem t. Er is een model ontw ikkeld voor de Atlantische en Continentale populaties dat gebaseerd is op literatuur onderzoek. Binnen elke regio broeden vogels zowel in het binnenland ais aan de kust maar vogels van beide populaties overw interen samen aan de kust. Simulaties tonen aan dat antropogene factoren die dichtheidsafhankelijke ratio's veranderen, zelfs maar weinig, van grote invloed kunnen zijn op de populatiegrootte, in het bijzonder ais de zomer dichtheid afhankelijkheid zwak is. Habitatverlies in de w in te r zou de dichtheid doen toenemen, ten m inste tijdelijk, zodat het zeer belangrijk is of w in te rm o rta lite it al dan dichtheidsafhankelijk is. T ot op zekere hoogte heeft de mate van de w in te r dichtheid afhankelijkheid een grote invloed op het e ffe c t dat habitat verlies heeft op de populatiegrootte. De meeste simulaties tonen aan dat, in vergelijking to t het verloren deel, verw ijdering van habitat van vergelijkbare k w a lite it alleen leidt to t een subproportionele reductie van de populatiegrootte. Twee omstandigheden leiden to t een supraproportionele reductie: (i) w aar tw ee subpopulaties m et verschillende reproductiesnelheden hetzelfde w interhabita t gebruiken en verliezen, de slechtste broedpopulatie neem t in een disproportionele hoge snelheid af, en (ii) ais het kw a lita tie f beste, meer nog dan het gemiddelde, habitat w ordt verw ijderd. Het verw ijderen van zomer habitat heeft een bijna proportionele of duidelijk subproportioneel e ffe ct op de populatiegrootte, àfhankelijk van de dichtheidsafhankelijkheid in zowel zomer en w inter. Het creëren van extra broedhabitat leidt alleen to t subproportionele toenamen in populatiegrootte, de toenam e is het laagst ais de w in te r dichtheid afhankelijkheid groot is. Een reden hiervoor is dat de langzamer reproducerende kustvogels niet in staat zijn gebruik te maken van de extra broedgelegenheid om dat ze in de overw interings gebieden eruit geconcurreerd worden door de sneller reproducerende binnenlandbroeders. De conclusie is dat onderzoek naar ruim telijke variatie van de param eters van de kritische dichtheid afhankelijke fu nctie s is vereist ais meer betrouwbare voorspellingen gem aakt m oeten w orden zowel op lokale ais globale schaal. Dit m oet zowel in de zomer ais in de w in te r gebeuren om dat, bij een migrerende soort zoals deze, het e ffe ct van habitat verlies in het ene seizoen afhankelijk is van de dichtheid afhankelijkheid in dat seizoen maar ook van de dichtheid afhankelijkheid het andere seizoen. MODEL RIKZ Bij het R ijksinstituut voor Kust en Zee (RIKZ) w ordt momenteel gew erkt aan een populatiemodel voor de Scholekster. De kern van het model w ordt gevorm d door een leeftijdsgestructureerde Leslie-matrix, die gegevens bevat betreffende het broedsucces en de overleving.


29


4 .5 Abiotische factoren 4.5 .1 Weer STRENGE WINTER Zie paragraaf 4.3 voor gegevens over effecten van strenge w inters op de Scholeksterpopulatie. INVLOED WEER OP BROEDSUCCES Buitendijks broedende vogels kunnen grote verliezen lijden tijdens hoge vloeden in de broedtijd. Een hoge vloed op Schiermonnikoog in 1990 vernielde alle legsels en doodde alle kleine pullen. Slechts één pul overleefde deze catastrofe en werd vliegvlug (Kersten 1997).

4 .6 Biotische factoren 4.6 .1 Voedselecologie FOERAGEERBIOTOOP FOERAGEERBIOTOOP VAN ADULTEN Binnenlands broedende Scholeksters foerageren overwegend terrestrisch. Een aantal van de hieronder behandelde biotoopeisen geldt alleen voor broedvogels aan de kust. De aan de kust broedende Scholeksters zijn gebonden aan zeewater, i.h.a. m et getijbew eging, hoewel ook langs zoutw aterm eren ais de Grevelingen hoge dichtheden voorkomen. Het precieze zoutgehalte lijkt van w einig belang. Uiteenlopende typen intergetijdengebied. Gezien de voedselsamenstelling zullen slibhoudende en slibrijke bodems de voorkeur hebben. Gefoerageerd w o rd t op droogvallend intergetijdengebied, to t maximaal 13 km uit de kust. De voorkeur gaat uit naar gebieden die per getij 0-6 uur droogvallen. FOERAGEERBIOTOOP VAN PULLEN Het foerageergebied van de jongen is in principe gelijk aan dat van de adulten. Wanneer de nestplaats op een voor foerageren ongunstige plaats is gelegen, worden de jongen door de adulten gevoerd. De jongen worden direct na het uitkom en door de ouders gevoerd, hoewel ze al snel zelf w at oppikken. In kustgebieden zijn borstelw orm en voor de jongen de belangrijkste voedselbron, binnenlands vooral regenwormen en larven van langpootm uggen (Tipulidae) en andere insecten. Voor jongen is enige dekking in de vorm van w a t vegetatie belangrijk.

VOEDSEL VAN DE SCHOLEKSTER VOEDSELSAMENSTELLING IN GETIJDENGEBEDEN H oofdvoedsel De meeste Scholeksters zijn voedselspecialisten, maar bij schaarste of bij een aanbod van veel alternatief voedsel kunnen zij zeer opportunistisch zijn. De meest grondige onderzoeken naar het voedsel van Scholeksters in getijdengebieden zijn verricht op de Britse eilanden en in het Noordzeegebied. Hier bestaat het voedsel vooral uit schelpdieren, worm en, krabben en insecten. De Mossel en de Kokkel zijn buiten de broedperiode de belangrijkste prooidieren, maar lokaal ook voor broedvogels van belang (tabel 4.5). Het Nonnetje, Platte slijkgaper en Zééduizendpoot kunnen plaatselijk ook belangrijke prooidieren zijn (Beukema 1993).


30

Rijksinstituut voor Kust en Zee Tabel 4 .5 . Relatieve frequentie (% ) prooidieren in krop- en maaganalyse van 1 9 6 9 Scholeksters uit Morecam be Bay (Engeland), in de w inter (naar Dare & M ercer 1 9 7 3 ).

Mosselbank

MosselZandbank

Zandplaat

Schor

aantal

1247

283

258

181

M ytilus edulis Cerastoderm a edule M aco m a balthica, Tellina tenuis overige schelpdieren Littorina sp. Carcinus maenas Crangon crangon Ligia oceanica Amphipoda Polychaeta Regenwormen Diptera Lepidoptera Coleoptera Derm aptera

9 7 ,9 1,5 0 ,7

7 8 ,8 1 9 ,8 6 ,4

1 ,4 0 ,2 < 0 ,1 < 0 ,1

4 ,6 0 ,3 0 ,7

5 ,0 6 8 ,6 4 1 ,1 1,2 1,5 9 ,3 7 ,0 0 ,8 0 ,4 9 7 ,8 1 3 ,3 1 1 ,0 1,1 0 ,5

A lterna tieve prooien Naast Kokkels en Mossels worden afhankelijk van de plaatselijke om standigheden ook vele andere soorten prooidieren gegeten. De Strandgaper is in de Waddenzee lokaal een belangrijke prooi, maar bijvoorbeeld in Morecambe Bay (Engeland) w o rd t deze zelden gegeten. V lokreeften (Tallitridae, Am phipoda), m et name Slijkgarnaal behoren in Ne derland to t het voedsel. Kreeften (Decapoda: b.v. Strandkrab) fungeren in Nederland en Engeland ais voedsel voor Scholeksters, vooral in de zomer. In de w in te r houden kreeften zich op in dieper w ater en zijn dan m oeilijker bereikbaar. Overige schelpdieren en worm en die op het menu staan van Scholeksters zijn de A likruik, Purperslak, Paardemossel, Ruwe boormossel, Tapijtschelp, platschelp, Schaalhoorn, Zeepier en Gem shoornworm (Glutz von Blotzheim e t ai. 1975, Cramp & Simmons 1983). In tegenstelling to t w a t hun Engelse naam doet verw achten, eten Scholeksters tegenwoordig nog zelden Oesters. Dit gebeurt alleen nog regelmatig op oesterkwekerijen in de Baai van M orlaix en rond het eiland Ré in Zuidwest-Frankrijk. Oesters (hier Ostrea gigas) vormen voor 10-25% van de lokale populatie de belangrijkste voedselbron (Lunais 1975). VOEDSELSAMENSTELLING IN HET BINNENLAND Het hoofdvoedsel voor in het binnenland broedende vogels en vogels die in de w in te r tijdens hoogw ater in het binnenland foerageren, bestaat uit verschillende soorten regenwormen. Buiten het broedseizoen worden deze zelden gegeten. In het binnenland worden vooral rupsen van m otten en vlinders (Lepidoptera), vliegen (Diptera) en dan vooral de larven, emelten, sprinkhanen (Orthorptera) en oorworm en (Dermaptera) en af en toe Kevers (Coleoptera) gegeten (Glutz von Blotzheim et al. 1975). UITZONDERLIJKE PROOIEN Briggs (1980) vermeldde een Scholekster die in een klein poeltje foerageerde op kleine visjes en zelfs kikkers at. Ook visafval p rijkt op de m enulijst van de Scholekster. Eieren en kuikens (o.a. van eenden, meeuwen, sterns en steltlopers) zijn ook niet veilig voor de Scholekster. Gloe (1991) zag dat eieren van een Kokmeeuw werden gegeten. In het Deltagebied zijn diverse gevallen bekend van Scholeksters die eieren en jongen van o.a. V isdief, Dwergstern en Kluut aten (Rutten 1931, PLM). Zeer soms worden


31


Zeekomkom mers (Holothuroidea) en Zeeanemonen (Actinia) gegeten (Hulscher 1964). VOEDSELSPECIALISME Er zijn weinig gegevens over voedselspecialisatie van Scholeksters in de overw interingsgebieden over verschillende jaren en onder verschillende om standigheden. Goss-Custard & Durell (1983) m erkten op dat individuele Scholeksters zich kunnen specialiseren op één prooitype. De meeste Scholeksters bestudeerd door N orton-G riffiths (1966) aten in achtereenvolgende broedseizoenen het zelfde voedsel. Na een extreem koude w in te r (1962/63) stortte de kokkelpopulatie in de Morecambe Bay in en w erd het Nonnetje voor de komende drie jaren een belangrijke of de belangrijkste voedselbron voor de overw interende Scholeksters. In het najaar daarna aten sommige vogels daarnaast nog krabben of garnalen (Dare 8t M ercer 1973). Toen tijdens een koude periode op Vlieland de kokkelpopulatie instortte, gingen ook hier de Scholeksters massaal Nonnetjes eten (Hulscher 1964). Vanaf het m om ent dat bij Schiermonnikoog de dichtheden Mossels afnamen, werden door de aanwezige Scholeksters meer Kokkels, Nonnetjes Slijkgapers en Zeeduizendpoten gegeten (Zwarts & Drent 1981). De effecten van afnemend voedselaanbod kunnen dus deels w orden gebufferd doordat de Scholeksters andere prooitypen of -soorten in het dieet zullen opnemen, lagere prooien hogere predatordichtheden accepteren en hun foerageer-intensiteit opvoeren. In bijna al deze gevallen zal de gemiddelde opnamesnelheid afnem en, zodat het risico op sterfte onder strenge weersomstandigheden toeneem t (Bos 1994).

FOERAGEERGEDRAG FOERAGEERGEDRAG IN GETIJDENGEBIED De Scholeksters die foerageren op intergetijdengebieden worden bij hoogw ater gedwongen deze te verlaten. Ze vliegen dan naar gebieden in de directe omgeving die tijdens hoogw ater droog blijven. Op deze hoogw atervluchtplaatsen (hvp's) rusten ze dan gemeenschappelijk in grote groepen to t het weer laagw ater w o rd t. Deze hvp's bevinden zich vaak op schorren, dijken of binnenlands in inlagen of karrevelden. De maximum vastgestelde afstand tussen het foerageergebied (droogvallende platen) en de kust, bedraagt 13 km. De grootste groepen Scholeksters op hvp's zijn te vinden bij de grootste oppervlakte foerageergebied (Smit & W o lff 1980). Scholeksters kunnen het hele jaar door, aan het einde van een foerageertij prooien van het wad of slik meenemen naar hun hvp om daar op te eten. Zow el adulte ais onvolwassen vogels vliegen daartoe over soms grote afstanden m et een prooidier in hun snavel (Leopold et al. 1985). De grootte van een hvp (aantal vogels) is w aarschijnlijk in sterke mate afhankelijk van de totale oppervlakte van het meestal nabijgelegen foerageergebied, doch de k w a lite it van het foerageergebied kan hierin ook een rol spelen. Naast de droogvaltijd van de voedselgronden kan ook de afstand to t de hvp's de w aarde bepalen van deze gronden voor vogels (Swennen 1983). De bevindingen van Swennen (1983) suggereren dat sterke adulte vogels zich de gunstige gebieden toeëigenen. Op een grote hvp is het aantal adulte vogels relatief groot, de gemiddelde snavellengte is er groter (meer w ijfjes) en het gemiddeld gew icht per leeftijdsgroep is hoger dan op een kleine hvp. Op kleine (ongunstige) hvp's is er een groter percentage van allerlei abnorm aliteiten aan snavel en poten. Het percentage w in te rm o rta lite it is er eveneens hoger (Swennen 1983). De vogels verblijven bij voedselschaarste m inder lang op de hvp en spenderen meer tijd aan foerageren op de intergetijdengebieden. Ze zoeken dan ook voedsel op de hogere kustzones, bij opkomend en afgaand tij, zones w aar ze normaal overheen vliegen naar hun h vp's (Heppleston 1971). Op mosselbanken die tijdens eb sterk uitdrogen, hielden Scholeksters tijdens de laagwaterperiode een


32


gem eenschappelijke rustpauze of ze verlieten de mosselbank (Davidson 1967). De a ctivite it was dan beperkt to t het begin het afgaande w a te r en bij het opkomende w ater. De activiteiten liepen op to t 90 % bij het vrijkom en van de mosselbanken, na drie uur dalen to t 20% , en dan bij het wassende w ate r w eer to t 90 %. BINNENDIJKS FOERAGEREN Heppleston (1971) vermeldde dat Scholeksters, die in bepaalde tijden van de w in te r bij laagwater niet voldoende voedsel vinden in het intergetijdengebied, binnendijks gaan foerageren. Het belang van deze graslanden, m et regenwormen en emelten, voor Scholeksters is in sommige gebieden groot. Er zijn echter risico's aan het foerageren op graslanden en hierop gespecialiseerd zijn, gezien de hoge sterfte onder de vogels ais de grasvelden niet beschikbaar zijn. Bij langdurige droogte of bij vorst of sneeuw zijn de wormen niet of slecht bereikbaar. Het binnendijks foerageren op graslanden kan zelfs doorgaan tijdens laagw ater (PLM, RIKZ). Het foerageren op graslanden rond de Oosterschelde was tien jaar geleden een uitzonderlijk verschijnsel, maar vindt de laatste jaren in toenemende mate plaats (PLM, RIKZ). Ook in Friesland en in Noord-Holland zijn sinds 1990 opm erkelijk grote aantallen in het binnenland foeragerende Scholeksters waargenom en (Hulscher e t al. 1993, Tanger 1993). Dit kan duiden op voedselschaarste op de buitendijkse platen en slikken (kokkelvisserij!) o f dat het binnendijks foerageren voor de vogels m eerppleve rt dan buitendijks foerageren. Goss-Custard & Durell (1988) constateerden in de Exe Estuary dat de Scholeksters die bij hoogw ater op graslanden in het binnenland foerageren voor het grootste deel bestond uit vogels die buitendijks gespecialiseerd waren op Zééduizendpoot en Platte slijkgaper, onafhankelijk van hun leeftijd. Vogels die op Mossel en wadslakjes gespecialiseerd waren verschenen zelden op de binnendijkse graslanden; gespecialiseerde kokkeleters zijn er zelfs nooit gezien. FOERAGEERDICHTHEDEN Interferentie Het is vaak aangetoond dat een toename van de dichtheden van Scholeksters een negatieve invloed heeft op de gemiddelde Intake rate van de aanwezige vogels (Sutherland & Koene 1982, Ervynck 1983, Ens & Goss-Custard 1984). De energie-opname van de vogels (gerelateerd aan foerageertijd) neemt af door een toename van sociale en agressieve interacties, ontw ijkgedrag, kleptoparasitism e, resulterend in een afname van het aantal daadwerkelijk foeragerende vogels. Dit proces w o rd t interferentie genoemd. Dat sociale interacties toenemen bij een hogere vogeldichtheid b lijk t u it figuur 4.1. Figuur 4.2 visualiseert dat het aantal gegeten prooien door Scholeksters, afneem t ais dichtheid aan Scholeksters toeneem t. AANTAL SOCIALE INTERACTIES / 5 m in 6

S

4

3 3

FOERACEERDENSITEIT I v o g e ls /h a l

Figuur 4.1.


Aantal sociale interacties per 5 minuten gerelateerd aan dichtheid van foeragerende Scholeksters op de Slikken van Vianen in de nazomer van 1 9 8 2 (Hamerlynck 1 9 8 3 ).

33


10 0-8 0-6

•E 0-2 1

0

2

3

1

2

Log oystercatcher density

Figuur 4 .2 .

Het effect van Scholeksterdichtheden (per ha) op hun feeding rate in drie studies. Beide assen zijn w eergegeven in logaritmen. Het verloop van de grafiek is met originele gegevens berekend door Sutherland & Koene (1 9 8 2 ). a Is het aantal Mossels dat per tien minuten is gepakt op Schiermonnikoog (Zw arts & Drent 1 9 8 1 ) m = 0 . 2 9 ± 0 . 0 9 . b Het aantal Mossels gepakt per tien minuten op Texel (Koene 1 9 8 7 ). De originele data is ook te vinden in Z w arts & Drent (1 9 8 1 ) m - 0 . 1 0 ± 0 . 0 4 . c Is het aantal Kokkels gepakt per vijf minuten bij Traeth Melynog m = 0 .0 0 ± 0 . 0 0 .

FOERAGEERDICHTHEDEN OP MOSSELBANKEN Scholeksters foeragerend op Mossels, onderzocht in het Exe Estuary zijn naar elkaar agressief en stelen Mossels van elkaar. Een stabiele en lineaire dom inantie-hiërarchie bestond tussen tien vogels die in detail werden bestudeerd. Dominante vogels bovenin deze hiërarchie zijn voor het merendeel adult, juveniele vogels zitten meestal onderin de rangorde. De intake rate (geconsumeerde biomassa per 10 min. foerageren) van zes van de acht vogels, w aar specifieke gegevens van bekend waren, nam af bij een toenam e van scholeksterdichtheid. Echter d it gebeurde niet bij de tw ee topdom inante individuen, die niet leden onder de toegenomen interferentie. Interferentie bij de subdominante vogels w erd veroorzaakt door toegenomen kleptoparasitism e door soortgenoten (dominante vogels) en het afgenomen aantal gevangen Mossels, vermoedelijk veroorzaakt door een toename van o n tw ijken agressief gedrag. Het is m ogelijk te stellen, dat bij hoge vogeldichtheden dominante Scholeksters een grotere gelegenheid hebben om voedsel te stelen van subdominante vogels (Ens & Goss-Custard 1984). In figuur 4 .3 is te zien dat adulte en dom inante Scholeksters een hogere intake rate hebben dan onvolwassen vogels.


34


Q>

Intake rate lowest ranking adult

CS)

0 ) >

<

Intake rate lowest ranking Im m ature

High

Low D o m in an ce

> mo

.

rank

i Dominance score of in d iv id u als on o mussel bed w ith poor food supply

i too

—

., ,i Dom inance score of o in d iv id u a ls on mussel bed w ith rich food supply

G raphical illustration o f the modified ideal despotic distribution. We compare a hypothetical musselbed with a rich food supply and one w ith a poor food supply, which are assumed to be o f equal size for convenience. ( I f the two musselbeds are not o f equal size we need to define a quantity we m ight call the effective rank o f an individual, which would describe the density o f oystercatchers dominating the individual, instead o f the number o f oystercatchers dominating the individual as does dominance rank.) We assume that each individual attempts to maximize its intake rate and that intake rate decreases w ith dominance rank. The graph depicts the situation once the distribution has stabilized. Since the beds are o f equal size the density o f oystercatchers is clearly higher on the musselbed w ith the rich food supply. Arrow s indicate average intake rates for (A ) adult, (I) immatures and (A + I) adults and immetures combined. The predictions derived in the text are dependent on the shape o f the curves relating intake rate w ith dominance rank, but the predictions w ill hold for a wide variety o f curves as long as these curves decrease m onotonically and do not cross each other.

Figuur 4 .3 .

Intake rate van vo lw a sse n en o n vo lw a sse n S ch o le kste rs op een rijk en een arm voedselgebied onder in vlo e d van in te rfe re n tie (Ens & G ossC ustard 1 9 8 4 ).

De m inst agressieve onvolwassen vogels verlaten de meest geprefereerde mosselbanken ais eerste, ais de volwassen, dominante vogels in juli t/m oktober terugkeren van hun broedgebied. De onvolwassen vogels die blijven, hebben dezelfde agressie verkregen ais de volwassen vogels. Agressief gedrag vond meer plaats op rijke mosselbanken dan op armere. Op de drukbezochte mosselbanken verlaagde kleptoparasitism e de voedselopname van minder agressieve vogels en verhoogde de voedselopname van dom inante vogels. Dit was niet het geval op schaars bezochte mosselbanken stelen van eikaars voedsel was hier schaars (Goss-Custard e t al. 1984). FOERAGEERDICHTHEDEN OP KOKKELBANKEN Om dat Scholeksters in hoge dichtheden op mosselbanken foerageren, zal hier snel interferentie optreden. Naar interferentie bij Scholeksters die foerageren op Kokkels is nog weinig onderzoek gedaan. Deze zal ook m oeilijker aantoonbaar zijn omdat de foerageerdichtheden hier veel lager zijn. Ham erlynck (1983) vond (nog) geen e ffe c t van interferentie bij dichtheden van 20 Scholeksters per ha. Hogere dichtheden van


35


Scholeksters foeragerend op Kokkels zijn in het veld niet vaak geobserveerd, dus kan w einig gezegd worden over de mate van interferentie. Dat er enige mate van interferentie zal zijn, ligt voor de hand om dat niet alle Scholeksters op die slikken en platen foerageren waar de kokkeldichtheden het hoogste zijn.

BESCHIKBAARHEID VAN PROOIEN INLEIDING De jaarlijks consum ptie van bodemdieren door vogels in de Oosterschelde (na de bouw van de Oosterscheldekering) is berekend op 1500 X 103kg ADW (asvrij drooggew icht). Meer dan de h e lft van deze biomassa w ordt gegeten door de Scholekster (870 X 103 kg ADW ). Op proefvlakken in de Oosterschelde varieerde de predatiedruk van Scholeksters op de aanwezige prooidieren van 10% to t 70% (Meire e t al. 1994). Schijnbaar kunnen Scholeksters onbeperkt bodemdieren eten, maar niets is minder waar. Het voedsel lig t niet voor het oprapen, w ant veel is afhankelijk van het gedrag en de beschikbaarheid van de prooidieren. Vooral 's w inters hebben Scholeksters en andere kustvogels meer m oeite om voldoende voedsel te vergaren om aan hun energiebehoeften te kunnen voldoen. KOKKEL Om een beeld te krijgen van beschikbaarheid en energie-inhoud ('p ro fijte lijkh e id ’) van Kokkels, is het van belang bekend te zijn met hun levenscyclus en jaar- en seizoensvariaties. De dichtheid en verspreiding van Kokkels kan van jaar to t jaar sterk verschillen. Een jaar met goede broedval van Kokkels is de basis voor de daarop volgende jaren. Regelmatig treedt goede broedval op in een voorjaar volgend op een strenge w inter. In de periode hierna ontw ikkelen zich vaak goede jaarklassen van Kokkels, maar ook van Mossels. Na 1,5 to t 2,5 jaar zijn deze zover gegroeid dat ze in grote aantallen beschikbaar komen in de voor Scholekster en Eidereend aan trekkelijke grootteklassen (Beukema In Sm it 1994). Al direct na de jaarlijkse broedval eind mei-begin juni, waarbij op geschikte vestigingsplaatsen vaak dichtheden van vele duizenden to t tienduizenden exemplaren per vierkante meter voorkom en, vindt een snelle aantalsafname plaats door predatie door garnalen, jonge platvis en sommige borstelw orm en. In een iets later stadium worden ook de Strandkrab en - bij laagw ater - kleine steltlopersoorten ais Kanoetstrandloper belangrijk ais predator. Aan een verdere uitdunning dragen ook strom en en soms ijsgang bij. In de loop van het tw eede groeiseizoen w ordt de soort een zeer belangrijk prooidier voor grote steltlopers, met name voor de Scholekster (Lambeck e t al. 1988). Kokkels kunnen enerzijds in dichte banken voorkom en, maar anderzijds zijn er ook grote arealen m et slechts een lage bezettingsgraad. Kokkelzaad ve stigt zich op de hogere gedeeltes van droogvallende platen o f strand. Ze zijn hier algemeen, jong en langzaam groeiend. Onderaan het strand of op de lagere gedeeltes zijn Kokkels gemiddeld schaarser, ouder en snelgroeiend. De vleesinhoud van Kokkels gerelateerd aan de lengte nam toe lager bij het strand en is negatief gecorreleerd aan de dichtheid (Sutherland 1982a). De opbrengst van verschillende foerageer lokaties voor Scholeksters is niet alleen afhankelijk van de dichtheid van kokkels, maar ook van de lengte en de vleesinhoud. Bij lage kokkeldichtheden werden grote Kokkels gegeten die relatief veel vleesinhoud hadden, maar het aantal Kokkels dat per tijds eenheid werd gegeten was laag. Bij hoge kokkeldichtheden werden meer Kokkels gegeten, maar deze waren kleiner en hadden minder vleesinhoud (Sutherland 1982b). Sutherland constateerde ook dat Scholeksters meestal foerageren in gebieden m et de hoogste profijtelijkheid (25-150 Kokkels per m2), en daardoor de hoogste kokkelsterfte in deze gebieden veroorzaken.


36


Naast een hogere predatiedruk door Scholeksters bij hoge kokkeldichtheden, is er ook een hogere predatiedruk op grotere Kokkels. Meire (1993) liet zien dat Scholeksters een groter percentage wegvangen van grote Kokkels dan van de aanwezige kleinere Kokkels (figuur 4.4).

n

60 50

in

30

4 Figuur 4.4.

Predatiedruk van Scholeksters op Kokkels In verschillende studiegebieden in de Oosterschelde, ais een functie van de lengte van Kokkels (Meire 1 9 9 3).

Ondanks het fe it dat grote Kokkels meer energie kosten om deze te vinden en op te eten, hebben ze een hogere energie-opbrengst voor Scholeksters. Daarom w orden grote Kokkels geprefereerd (zie figuur 4.5). 20

L iv in g C o c k le s

O) b i l t i n c e n 1 1m e i r e s

o.

P re d a te d C o c k le s

20

Figuur 4.5.


Groottefrequentie en verspreiding van Kokkels in Strangford Lough, Noord-lerland (boven) en grootteverdeling van Kokkels gegeten door Scholeksters in het zelfde gebied (onder). Tweedejaars Kokkels en oudere exemplaren (boven 12 mm) worden m et name gegeten, kleine eenjarigen genegeerd (Brown & O 'Connor 1 9 7 4 ).

37


W anneer Kokkels en Mossels met het door de Scholekster geprefereerde form aat aan het eind van de w inter schaars w orden, worden ook kleinere of grotere schelpen gegeten. Uit het onderzoek van Van Eekelen (1987) b lijkt dat maar 7,5% van de Kokkels beschikbaar is gedurende de foerageerperiode. Dit is de periode waarin het w aterniveau minder dan 8 cm boven het slikoppervlak bedraagt en de Scholekster nog uitstekend kan foerageren. M et beschikbaarheid van de Kokkel w o rd t bedoeld dat de Kokkel openstaat en actief is, dus vangbaar voor een stekende Scholekster. Ongeveer 75% van die beschikbaarheid w o rd t in de eerste 45 min. en de laatste 30 min. van de beschikbare foerageerperiode (laagwater) gerealiseerd. H ieruit kan worden opgem aakt dat het voor de stekende ( = beitelende; zie foerageerstrategie) Scholekster het meest gunstig is om langs de w a terlijn te foerageren, hetgeen vooral voor de vloedperiode geldt. Het is dus niet zo dat Scholeksters van een kokkelpopulatie alle Kokkels kunnen eten. M et behulp van figuur 4.6 w o rd t het oogstbare deel van een prooidierpopulatie voor stekende Scholeksters gevisualiseerd. Hamerende (zie foerageerstrategie) Scholeksters kunnen ook gesloten schelpen openen (Hulscher 1992). De bereikbare fractie van prooidieren is seizoensafhankelijk; immers, in de w in te r graven veel prooidieren (behalve Kokkels) zich dieper in.

Totale prooipopulatie

te diep, onzichtbaar

Bereikbaar deel

gesloten schelp Beschikbaar deel

niet profijtelijk Oogstbaar deel

Figuur 4.6.


Verschillende fracties van een totale prooipopulatie (Meire 1993). Van een totale prooidierpopulatie is een deel voor predators niet bereikbaar omdat deze bijvoorbeeld voor de snavellengte van de predator, zich te diep in het substraat bevindt. Ook kan het zijn dat de prooien op elkaar liggen of bedekt zijn m et pokken en daarom onzichtbaar zijn voor de predator. Van de bereikbare fractie is een deel niet beschikbaar omdat bijvoorbeeld de schelp gesloten is. Het resterende beschikbare deel is voor de predator niet allemaal oogstbaar omdat niet alle prooien profijtelijk zijn. Prooien zijn niet profijtelijk ais ze bijvoorbeeld te weinig netto-energie bevatten, te klein zijn of een te harde schelp hebben.

38

ï Rijksinstituut voor Kust en Zee____________________________

MOSSEL Alle M ossels op een mosselbank lijken op het eerste gezicht beschikbaar voor Scholeksters, maar om dat Mossels vaak aan elkaar vastzitten vormen ze com pacte kluiten. Hierdoor liggen veel Mossels op of onder elkaar. M et name de kleinere zijn verscholen achter de grotere Mossels en daardoor onzichtbaar voor de Scholekster. Mossels die meer dan de helft bedekt zijn m et Zeepokken zijn niet aangetroffen tussen de door Scholeksters leeggegeten Mossels. Er w ordt verondersteld dat ze deze Mossels niet kunnen openmaken o f zelfs niet meer herkennen ais potentiële prooi (Meire 1993). BESCHIKBAARHEID PROOIEN IN DE WINTER M et name voor Kokkels geldt dat de conditie gedurende de maanden septem ber-m aart gemiddeld afneem t m et 50% . Om een bepaalde voedselbehoefte te dekken zullen dan ook tw e e maal zoveel prooidieren m oeten w orden gegeten (Zw arts & W anink 1993). Deze afname van prooibeschikbaarheid door vermagering, sterfte en veranderingen in het prooigedrag, is er mede oorzaak van dat Scholeksters slechts op beperkte schaal gebruik kunnen maken van 'alternatieve voedselbronnen', zoals Nonnetje, Platte slijkgaper en de Zééduizendpoot (Bos 1994). Zoals gebleken u it onderzoek door Boates en Goss-Custard (1989) in het Exe estuarium (Engeland), neemt gedurende het najaar de energetische opbrengst en beschikbaarheid van Platte slijkgaper minder af dan die van Zééduizendpoot. Er werd geconstateerd dat Scholeksters in het najaar hun dieet veranderden van Zééduizendpoot naar Platte slijkgaper. Zééduizendpoot tre k t in de w in te r dieper in het substraat en is zo moeilijker bereikbaar. Ook de a ctivite it van Nonnetje aan de oppervlakte neemt in koude periodes af. In sommige jaren is een aanzienlijk deel van de aanwezige populatie onbereikbaar, met name in de maanden novembermaart. In sommige jaren is in deze periode 4 0 -60% van de aanwezige populatie ingegraven op een diepte van 6 cm , te rw ijl een groot deel van de Scholeksters zijn prooi zoekt to t op een diepte van 2-4 cm (Zwarts & W anink 1993). BESCHIKBAARHEID PROOIEN BIJ STRENG WINTERWEER Ais het wad o f slik is bevroren of door ijs bedekt, kan de Scholekster hier geen voedsel vinden. Het zelfde geldt voor binnendijks gelegen gronden, w aar dan regenwormen, emelten en dergelijke onbereikbaar zijn. Wanneer een vorstperiode langer dan tw ee dagen duurt, w orden de m ogelijkheden to t foerageren steeds beperkter. Onder deze omstandigheden kunnen er massale trekbew egingen van Scholeksters plaatsvinden, de zogenaamde 'vo rstvlu ch ten'(van Eerden 1977, Hulscher 1989). De effe cten van streng w interw eer zijn tw eeledig. In slikken levende onge w ervelde prooisoorten zijn minder beschikbaar voor vogels omdat ze minder a ctie f zijn en /o f zich dieper in de bodem bevinden ais reactie op lage tem pe ratuur en sterke winden. Dit gaat echter niet op voor Kokkels o f Strandgapers. Het vleesgehalte van veel schelpdieren neemt in de loop van de w in te r aanzienlijk af (Zwarts 1991; figuur 4.7). Hierdoor neemt ook de energie-opbrengst per gevangen prooi voor de Scholekster af (Zwarts & W a nink 1993). Ten tw eede is er door de lage tem peratuur, vooral in com binatie m et w in d , sprake van een verhoging van energetische kosten voor de therm oregulatie van de Scholekster (Erich & Van Veen 1982).


39


140

120 100

80 140

120

100

5. p la n a 30 35 40

I 144 m g 224 I 328

140

S 120

M . a r e n a r ia mm

1QQ» 14 7 m g 13 6 .8 50 5.1

100

80 140

120 100

C . e d u le m m I 100» 9 5 mg 880 3200

80

60

Figuur 4 .7 .

Seizoensvariatie in het asvrij drooggew icht van de w eke delen van drie formaatklassen van Nonnetje M aco m a balthica, Platte slijkgaper Scrobicularia plana, Strandgaper M y a arenaria en Kokkel Cerastoderma edule. Het gemiddelde gew icht per jaar is op 1 0 0 gesteld en de maandelijkse gewichten zijn gegeven ais percentages van de afwijking (Zw arts 1 9 9 1 ).

FOERAGEERSTRATEGIE LOKALISEREN VAN PROOIEN Scholeksters zoeken de grootste tijd van het jaar voedsel aan de kust, ook de ver in het binnenland broedende vogels. Op de droogvallende slikken en zandplaten gaan de vogels lopend op zoek naar prooidieren. Vrijliggende prooien worden overdag visueel herkend. Zelfs diepliggende Kokkels en Mossels worden niet door toevallig steken, maar op het oog ontdekt (figuur 4.8). Zeer w aarschijnlijk zijn door de siphonopening van de schelp, aan het zandoppervlak kleine verschillen in kleur en structuur zichtbaar (Glutz von Blotzheim e t al. 1975, Cramp & Simmons 1983). Nonnetjes worden door Scholeksters visueel gelokaliseerd om dat Nonnetjes met hun instroom siphon sporen op het slik achter laten. Scholeksters foeragerend op Zeepieren pikken zowel in de trechtergaten ais in de typische faeceshoopjes van deze w orm en. Na lokalisering van de worm w o rd t deze naar boven gehaald en afgespoeld in w a te r om daarna genuttigd te w orden. Ais er in de directe omgeving, op loopafstand w ater aanwezig is zullen Scholeksters eerst hun voedsel afspoelen alvorens dit op te eten (Hulscher 1964).


40

Figuur 4 .8 .

Kokkel ingegraven in het substraat m et de siphons naar buiten, gezien vanaf de zijkant (a). Kokkel van boven gezien m et de siphons naar binnen (b) laat de siphonopening zien. Dit is de w eke plaats w a a r de Scholekster de Kokkel aanvalt. De gestoken Kokkel sluit zich om de snavelpunt van de Scholekster ® en wordt zo uit het substraat getrokken (naar Hulscher 1 9 7 6 ).

TECHNIEKEN OM SCHELPEN OPEN TE MAKEN Er worden door Scholeksters tw ee manieren gebruikt om schelpen open te maken, het zogenaamde hameren en het steken (of beitelen). Een Scholekster beheerst meestal één van beide technieken om een schelp te openen. De techniek om een schelp te openen, heeft een Scholekster van zijn ouders geleerd (N orton-G riffiths 1966). H e t hameren Een gesloten Kokkel of Mossel w o rd t gebroken door een serie stoten m et de snavel op één van de schelphelften. Gemiddeld zijn v ijf stoten genoeg om een schelphelft te breken (Norton-G riffiths 1966). Ais de snavelpunt door het gat naar binnen kan, w o rd t de sluitspier van het schelpdier doorgeknipt zodat de schelp kan worden leeggegeten. Het is zaak dat de prooi op een stevig substraat ligt, zodat deze niet door de stoten in de bodem zakt. De Kokkel of Mossel w o rd t door de Scholekster daar gehamerd waar deze het zw akste is, de ventrale zijde (N orton-G riffiths 1966). H et steken Deze methode w o rd t vaak toegepast ais de Kokkel o f Mossel onder w ater ligt en dus meestal openstaat in verband m et voeding en ademhaling. De snavel w o rd t dan tussen beide schelphelften, in de siphon opening g ew rikt. De vogel knipt eenmaal binnengekomen, aan één kant van de schelphelft de sluitspier door. De schelp m oet minimaal 1 mm openstaan om de Scholekster zijn snavel tussen beide schelphelften te laten krijgen (van Eekelen 1987). SNAVELVORM EN PROOITYPE Grote Mossels m et sterke schelpen laten zich alleen door steken openmaken, niet door hameren. Harde Mossels kunnen door Scholeksters


41


ook geopend worden door deze vanaf enige hoogte op een hard substraat te laten vallen. Naar schaaldikte en stevigheid van het substraat varieert het aandeel van de ene of de andere techniek van openen, maar onafhankelijk van de m osselgrootte per mosselbank. Door Scholeksters is er een actieve selectie op Mossels m et dunne schelpen. Het eten van grote schelpen is voor Scholeksters niet helemaal zonder gevaar. Scholeksters die een schelp proberen te openen en niet ver genoeg m et hun snavel in de schelp zitten om de sluitspieren door te knippen, lopen het risico dat de Kokkel of Mossel zich vast om hun snavel heen sluit. Dit zit zo vast dat de vogel de schelp er niet meer a fkrijg t en zal verhongeren (Hulscher 1976). De vogels zijn gespecialiseerd in één van beide technieken, die ze van hun ouders hebben geleerd. Hiermee gecorreleerd komen er ook tw ee (algemene) snavelvormen voor: een afgestom pte snavel van de hameraars en een scherpere, beitelvorm ige snavel bij de stekers (N orton-G riffiths 1966). Deze specifieke slijtage to o n t aan dat een bepaald dier ook steeds dezelfde foerageermethode gebruikt. Individuen gebruiken zoals gezegd meestal één van beide technieken, maar enkelingen kunnen beide technieken gebruiken. M et sterk gepunte snavels worden vooral zeepieren en Strandgaper gegeten en minder Nonnetje en Mossel dan door vogels met stompe snavels. Bij het veranderen naar een andere manier van schelpen openen verandert het slijtagepatroon van de bek. Na 10 to t 26 dagen heeft de vogel een nieuwe snavelvorm. Dit leidt to t een tijdelijke afname van het aantal prooien en een toename van de handelingstijd. De kosten van een verandering in voedselspecialisatie kunnen behoorlijk hoog zijn, vooral bij koude perioden kan het voedselaanbod flin k afnemen (Hulscher & Ens 1991, Swennen e t al. 1983). Nonnetjes worden na het lokaliseren open gehamerd of -gestoken. A likruiken worden m et de opening naar boven gelegd en door hameren geopend, de weke delen en het dekseltje worden opgegeten. Strandkrabben w orden op een stuk, dat vrij is van planten, op hun rug gelegd. De Scholekster gaat naast de Strandkrab staan om onbereikbaar te zijn voor de scharen van de Krab. Door een snavelhouw in de mondstreek van de Krab w o rd t deze gedood. Het schild w o rd t verw ijderd en de weke delen en uiteindelijk ook de resten van de Krab worden opgegeten (Glutz von Blotzheim e t al. 1975). SNAVELVORM EN GESLACHT Scholekster mannetjes hebben in vergelijking m et vrouw tjes gemiddeld een kortere en bredere snavel. Ais gevolg van deze sexuele dim orfie pakken mannetjes relatief meer grote en dikschalige schelpdieren zoals Mossel, Nonnetje en Kokkel. De langsnavelige vrouw tjes pakken relatief dieper begraven prooien zoals Strandgaper en w orm en, bij voorbeeld Zééduizendpoot of Zeepier (Hulscher & Ens 1992). FOERAGEERGEDRAG OVERDAG VERSUS EN NACHTS Naar het nachtelijk foerageergedrag van Scholeksters zijn enkele onderzoeken gedaan. M et een gekortw iekte Scholekster onderzocht Hulscher (1976) het foerageren overdag en 's nachts. Overdag worden Kokkels gevangen door middel van pikken, die waarschijnlijk gericht zijn op oppervlaktesporen van de Kokkel, 's Nachts is dit anders: er w o rd t dan 'geploegd'. De vogel steekt dan zijn snavel 1-2 cm schuin in het substraat en al lopende m aakt hij vlugge open neergaande bewegingen m et de snavel, zonder deze helemaal uit het substraat te trekken. Bij lage dichtheden (13-40 Kokkels per m 2) w o rd t overdag naast pikken ook geploegd. De zelfde zoektechniek gebruikt de Scholekster soms ook voor Nonnetjes, maar nu kan hij zijn snavel gebruiken voor de gehele lengte. De


42


voedselopname 's nachts en overdag onder vergelijkbare omstandigheden is gelijk, 3 ,40 g vlees (totaal drooggewicht) per uur (Hulscher 1976). Scholeksters foerageren 's nachts meer op de ta st dan overdag. Daarnaast b lijk t dat Scholeksters 's nachts minder grote Kokkels vangen dan overdag (figuur 4 .9 ; Sutherland 1982c).

E «

Present in mud

Opened in light Mean = 35-1

Opened in dork Mean = 3 1 9

Cockle length ( mm)

Figuur 4 .9 .

Lengtes van Kokkels die door Scholeksters werden gegeten bij daglicht en 's nachts en de presentie op dezelfde locatie (naar Sutherland 1 9 8 2 c ).

In de w in te r zijn de dagen korter en de nachten langer, w aardoor er relatief vaker 's nachts gefoerageerd w o rd t, te rw ijl dan ju ist de prooien die worden gevangen minder profijtelijk zijn. ENERGIEOPNAME EN SNAVELVORM De energie-opname van hamerende Scholeksters bij een interferentie-vrije situatie in de w inter, is 40-50% keer meer dan stekende Scholeksters die de kleinere Mossels steken. Het e ffe c t van interferentie beïnvloedt d it verschil w einig, zodat hameraars in de w in te r een hogere intake rate hebben dan stekers. Daaruit volgt dat stekers meer dan hameraars, hun energiebehoefte m oeten aanvullen door voedsel u it de graslanden tijdens hoogw ater (GossCustard & Durell 1988). KLEPTOPARASITISME Scholeksters foerageren op mosselbanken in kleine, overlappende territoria. Agressieve interacties tussen de vogels komen hier veelvuldig voor, ongeacht de methode die de vogels gebruiken bij het openen van de Mossels. Onderling variëren individuen in hun agressief gedrag. De meer


43


agressieve vogels zijn vaker aanwezig op mosselbanken, foeragerend op de hoogste dichtheden van Mossels en zijn het m eest succesvol in het stelen van voedsel van andere Scholeksters (tabel 4.6). Alleen de zeer agressieve vogels stelen meer M ossels dan er van hun worden gestolen en zijn zo in staat hun voedselopname te verhogen (Goss-Custard e t al. 1982a).

Tabel 4 .6 . Bij 2 7 7 pogingen van Scholeksters om bij soortgenoten Mossels te stelen en op te eten, mislukt ongeveer 8 0 % . De resultaten van de pogingen zijn in percentages hieronder weergegeven (Goss-Custard et al. 1 9 8 2 a ).

Percentage van ontmoetingen

Aanvaller steelt en eet mossel Slachtoffer laat mossel vallen maar aanvaller kan 'm niet vinden Slachtoffer laat mossel vallen maar uitkom st onbekend Slachtoffer verdedigt en behoudt mossel Slachtoffer rent weg en behoudt mossel

20,6 19 .5 4 ,3 1,1 5 4 .5

Ook buiten hun w in terterritorium kunnen Scholeksters prooien van elkaar stelen. Briggs (1980) vermeldde een paar Scholeksters dat regenwormen stal van in hun broedterritorium foeragerende Kieviten. Scholeksters stelen dus Kokkels, Mossels en w orm en van elkaar, om dat dit de zoeken handelingstijd kan verkorten. Naast intraspecifiek kleptoparasitism e kan het voedsel van Scholeksters ook gestolen worden door volwassen m eeuwen en kraaien. Kleptoparasitism e op Scholeksters is onder andere vastgesteld door Kokm eeuw, Storm m eeuw, Zilverm eeuw, Roek en Kraai (Briggs 1980). Soms zijn m eeuwen hierin zo succesvol dat de betrokken Scholeksters lange tijd niet aan eten toekom en (Cramp & Simmons 1983).

FUNCTIONELE RESPONS Er is veel onderzoek verricht naar de voedselopname van vogels onder verschillende foerageeromstandigheden. Er worden verschillende begrippen gebruikt om deze w eer te geven. De voedsel- c.q. energie-opname verschilt immers per prooi, prooien foerageerdichtheid, periode, dom inantie e.d.. Het aantal prooien (van één soort) dat gegeten w ordt, gedeeld door de tijd dat de predator op zoek is naar de prooisoort noem t men de feeding rate. De feeding rate van Scholeksters in de Burry Inlet (Engeland) varieerde van 0,73 to t 2,1 Kokkels per m inuut, afhankelijk van de kokkelinhoud (Hale 1980). Linders (1985) vond in de Oosterschelde in het najaar, dat tijdens één getijdencyclus een gemiddelde foeragerende Scholekster per 'zoekm inuut' minimaal 0,17 en maximaal 2,1 Mossels predeert. Scholeksters vergroten hun feeding rate in het voorjaar (in vergelijking met de w inter), zeer w aarschijnlijk is om de lage voedingswaarde van Mossels in het voorjaar te compenseren (Maangaard & Jensen 1994). Het aantal opgenomen prooien per tijdseenheid, s tijg t bij stijgende prooidichtheid, maar bereikt geleidelijk een plateau (functionele respons volgens Holling (1966)). De feeding rate van een predator is dus gelimiteerd (Ervynck 1983). De functionele respons is voedselopname van een


44


individuele predator gerelateerd aan de voedseldichtheid, zonder de werking van interferentie (Figuur 4.10).

C

E

O c c OI

-X

o

«/» O I JC

§ 0 1 E3

z

100

200

300

400

500

600

Num ber of cockles per m 2

Figuur 4.10.

Aantal Kokkels gegeten door Scholeksters per 10 minuten in relatie tot de kokkeldichtheid (Sutherland 1 9 8 2 c ).

Het aantal gegeten prooidieren (feeding rate) zegt niet zoveel over energieopname en voedselbehoefte om dat de energie-opbrengst per prooi, prooisoort en per periode in het jaar sterk verschilt. Men gebruikt daarom bij energieberekeningen en berekeningen van voedselbehoeftes de intake rate. In figuur 4.11 w o rd t de functionele respons gegeven m et de intake rate-, tevens is zichtbaar dat bij een hogere prooidichtheid de zoeken handelingstijd afnemen.


45


\ )

* --

4 I

0.3

3 2 1

0 c Q04

E 0.6 E

0.03

|Ü 4 o

0.02

8

2 0.2

0.01

'o 0) e

2.3 0.6

f 0.6

0>

I0.4

0.4

c» _ç

I 0.2

100 200 300 400 500 prey density, m2

Figuur 4 .1 1 .


100 200 300 400 500 prey density, m2

Voor de functionele respons en de afhankelijken hiervan (doorgetrokken lijnen) zijn gegevens gebruikt voor fig. a, b, c afkomstig van W anink & Zwarts (1 9 8 5 ) en voor fig. d, e, f van Hulscher (1 9 6 7 ). In fig. a zijn tw ee extra lijnen die de waarden aangeven van de berekende waarden bij de laagste en hoogste prooidichtheid (uit Wanink & Zw arts 1 9 8 5 ).

46


De seisoensafhankelijke veranderingen van de intake rate in het najaar zijn veelal het gevolg van een afname van de energie-inhoud per prooi en een geleidelijke afname in prooidichtheid en beschikbaarheid. De intake rate van w orm (Nereis) etende vogels nam af van 1300 mg per 15 m inuten in augustus naar 150 m g/15 min in oktober en november. Ais de intake rate van worm en zich nog boven de 200 m g/15 min bedroeg veranderde er nog geen Scholekster van dieet (Nereis naar Scrobicularia) (Boates & GossCustard 1989). Ook bij Kokkels neemt het vleesgewicht af tussen half oktober en half mei. De Scholeksters moeten in deze periode dus meer Kokkels eten om aan de nodige energie-opname te voldoen (Hale 1980). Scholeksters eten m et name de grote schelpdieren: Platte slijkgapers kleiner dan 10 mm en Nonnetjes kleiner dan 13 mm worden door Scholeksters genegeerd. De energie-opbrengst van de schelpinhoud zal bij dergelijke kleine schelpen waarschijnlijk dan niet méér zijn dan de energiekosten van het zoeken, openmaken en opeten. De intake rate varieert sterk en hangt vooral af van de presentie van grote schelpdieren. Bij hoge dichtheden van grote schelpen bereiken de Scholeksters een hogere intake rate. Daardoor worden ze meer selectief en negeren Platte slijkgapers die kleiner zijn dan 15 mm en Nonnetjes die kleiner zijn dan 25 mm. De voor Scholeksters oogstbare fractie is dus zeer variabel. Ten eerste: de diepteverspreiding van de prooi in het substraat en de biomassa fluctueren per seizoen en jaar. Ten tw eede: minimum prooiform aat ais ook de diepte;selectie variëren en zijn een functie van de intake rate (Zwarts & W anink 1993). De numerieke respons is de relatie tussen de prooidichtheid en de predatordichtheid. Er is een numerieke respons van de predators op de gemiddelde profijtelijkheid van Kokkels (Hamerlynck 1983). Het aantal vogels foeragerend op een bepaald gebied is sterk afhankelijk van de k w a lite it van voedselgronden elders, bijvoorbeeld in de delta. De numerieke respons is daarom niet constant en onbruikbaar voor berekeningen van de draagkracht van een foerageergebied. Het maximum aantal vogels dat kan foerageren op een bepaalde oppervlakte w ordt begrensd door interferentie (Bos 1994). Bos (1994) concludeerde verder dat gedurende periodes van voedselschaarste vogels in staat zijn over te stappen naar andere prooitypes of foerageergronden. Ze zullen op voedselrijke gebieden in hogere dichtheden gaan foerageren en verlagen de drempel van een minimum prooidichtheid. Op deze manier w o rd t voedselschaarste gebufferd, maar risico's van sterfte door weersomstandigheden nemen toe. Bij de O.F.T. (optim a/ foraging theory: optim alisatie theorie (Pycke e t ai. 1977), zullen bij een lage predatordichtheid alle dieren foerageren in het beste voedselgebied. S tijgt deze dichtheid van predators dan begint door interferentie de feeding rate te dalen. Ais deze daling zich doorzet to t onder het niveau dat een predator (zonder interferentie) in een slechter foerageergebied kan halen, is het voordeliger te vertrekken en te foerageren in het minder goede habitat (Ervynck 1983). Deze theorie van optim aal foerageergedrag ste lt dat predators de meest profijtelijke gebieden opzoeken om hun energie-opname te maximaliseren. De verspreiding van Scholeksters over de voedselgronden op het intergetijdengebied is dus onder andere het resultaat van tw ee tegengestelde tendensen: aan de ene kant zouden de vogels m oeten gaan foerageren op gebieden m et een hoge prooidichtheid om de energie-opname te maximaliseren. Aan de andere kant zullen ze grote concentraties soortgenoten ontw ijken om dat de individuele opname daar ais gevolg van de interferentie zal afnemen (Goss-Custard 1970).


4 .6 .2 Fysiologie Energiegebruik Scholeksters eten niet voor niets. Al hun bewegingsprocessen kosten energie, dus m et eten worden deze processen gevoed. Daarnaast kan er nog sprake zijn van 'o p vetten', dus dat de vogels meer energie opnemen dan dat ze in die periode verbruiken. Dit w o rd t gedaan om een vetlaag aan te leggen voor tem peratuurisolatie of ais reserve voor 'barre tijden' bijvoorbeeld tijdens de trek. Het energieverbruik van een vogel is onder meer afhankelijk van de grootte van zijn lichaam (gew icht) waarin de levensprocessen gaande gehouden moeten worden. Van Scholeksters die begin maart aanwezig zijn in hun broedgebied in het binnenland, is het gemiddelde ge w ich t van vrouw tjes 545 g en van m annetjes 535 g (Koopman 1992). Het m inim um g ew icht van (net nog levende) Scholeksters ligt rond 2 9 0 -320 g (M arcström & Mascher 1979). Meer inform atie over lichaam sgew icht in relatie to t lichaam sgrootte is te vinden in Zw arts e t ai. (1996b). Zie tabel 4 .7 voor gemiddelde maandelijkse gew ichten in de Wash, Engeland.

Tabel 4 .7 . Gemiddelde gewichten (g) per maand van Scholeksters gevangen in de W ash, Engeland (1e regel; Johnson 1 9 8 5 ) en van volwassen Scholeksters in de W addenzee (2e regel; C. Sw ennen in Cramp & Simmons 1 9 8 3 ).

jul

5 9 8 ,3 479

aug

sept

5 0 6 ,4 -

4 9 9 ,5 544

okt

5 1 2 ,8 54 8

nov

dec

5 2 0 ,5 55 2

jan

5 4 7 ,9 611

feb

5 5 4 ,6

5 8 7 ,9 58 7

mrt

apr

mei

jun

6 0 7 ,8 54 4

569,1 531

5 6 2 ,9 526

5 2 9 ,4 493

Om deze gew ichten te handhaven consumeerden de vogels van de Wash in januari gemiddeld 181 Kokkels (gelijk aan 296 Kcal.) per dag; er werd toen 's nachts weinig gefoerageerd (Goss-Custard 1977). M et negen Scholeksters in gevangenschap heeft Hulscher (1974) in de zomer een voedselonderzoek gedaan. Daaruit kw am dat de gemiddelde opname van de Scholeksters varieerde van 23 ,5 -3 6 ,3 (gern. 28,8) g Mossel- en/of Kokkelvlees (asvrij drooggewicht) per 24 uur, d it is gelijk aan 120-185 (gern. 147) Kcal (gern. 616 KJoule) per 24 uur per vogel (zie tabel 4.8). Hulscher berekende verder dat Scholeksters in de zomer m et een voedselopname van 170.8 en 184.7 Kcal per dag, in de w inter een voedselopname m oeten hebben die 1.7 keer zoveel is. Hierbij m oet worden aangetekend dat op maar zes dagen monsters zijn genomen. Een Scholekster heeft minimaal 141 en maximaal 235 Kcal (591-985 KJoule) per 24 uur nodig (van den Bergh 1983).

Tabel 4 .8 . Voedselopname van negen Scholeksters in gevangenschap in de zomer (Hulscher 1 9 7 4 ).

bird

days

nr.

prey

fresh

species

weight g

64-1 64-2 65-1 65-3 65-4 65-5 66-1 66-2 66-3

48 78 57 73 46 46 89 98 58

Mytilus Mytilus Mytilus Mytilus Mytilus Mytilus M yt. + Card. M yt. + Card. M yt. + Card.

152 176 144 = 130 ± 117 =: 120 = 187 ± 177 ± 184 ±

dry weight

volume

s.d.

ml

52.5 48.0 49.4 58.0 51.0 55.0 48.4

145 169 134 123 110 113 176 166 173

s.d.

± ± ± ± ±

49.5 45.3 46.5 54.7 47.9 ± 51.6 ± 45.4

ash-included g 26.6 26.0 29.6 28.8 28.8 29.4 41.8 39.2 40.6

* sexed by dissection


48

s.d.

± 10.6 = 10.4 ± 12.1 ± 13.9 ± 10.2 d: U .6 ± 10.0

body-weight

ash-frcc E 24.0 23.5 26.8 ± 25.8 ± 26.1 dt 26.9 ± 36.3 i 34.0 ± 35.5 ±

at capture

s.d.

E

in captivity (mean) E

9.6 9.4 10.9 13.0 8.7 9.9 8.6

503 503 483 520 513 545 556 570 527

442 473 453 453 469 461 473 456 466

number

bill-

sex

of length weighings mm 3 4 3 4 4 4 31 33 IK

i 76.6 72.9 67.0 71.6 79.4 70.9 71.3 80.5

ó S i* á* i 9 i 9* 9*


In tabel 4.9 w ordt een overzicht geven van de verschillende opnamehoeveelheden van Kokkels door Scholeksters, afkom stig uit verschillende onderzoeken. Helaas worden de eenheden niet op dezelfde manier gegeven; tevens is niet bekend in welke periode de gegevens verzameld zijn.

Tabel 4 .9 . Overzicht van literatuurgegevens van de opname van Kokkels door Scholeksters (uit Smit 1 9 9 4 ).

bron

opname

eenheid

235 220 2 1 4 -3 1 5 3 0 6 -4 2 0 1 87 1 62 163 6 0 0 -1 0 0 0 ( = c a .1 5 0 -2 5 0 255

g v lees/24 h Sm it 1981 Kersten & Piersma 1 9 8 7 , Meire e t al. 1 9 9 4 g v lees/24 h Kokkels/24 h Drlnnan 1 9 5 7 Kokkels/24 h Davidson 1 9 6 7 Hulscher 1 976 g v le es /2 4 h Swennen e t al. 1 989 g vlees/ 6 h Hulscher 1 9 8 2 g vlees/ lw periode KJoules/24 h Goede 1 9 9 3 g v lees/24 h) g vlees (maximaal verteerbare opnam e/24 h) Zwarts e t al. 1 9 9 6 a

Om de energetische uitgaven van steltlopers te kunnen weergeven w o rd t gerekend m et het basaalmetabolisme (basal m etabolic rate, BMR). Dit is het energieverbruik van een vogel in rust (bijvoorbeeld op het nest) zonder opname o f vertering van voedsel, in een omgevingstem peratuur die het zelfde is ais zijn lichaam. Deze w o rd t ais vo lg t berekend (Kersten & Piersma 1987): BMR (W atts) = 5.06 BW(kg)a729. BW = Body w eight r2 = 0 .9 7 n = 6. Kersten en Piersma berekenden zo voor de Scholekster een BMR van 3,29 W a tt. Speakman (1984) daarentegen berekende op zijn manier een BMR van 2.91 W a tt voor de Scholekster (n = 4). Om te kijken w a t een Scholekster per dag aan energie verbruikt en dus nodig heeft w ordt de DEE (Daily Energy Expenditure) berekend. Van een vrijlevende vogel bestaat de DEE u it de BMR pius thermoregulatie en energie die hij k w ijt is aan andere a ctivite ite n zoals vliegen, foerageren, etc. De DEE is dus afhankelijk van li chaam sgew icht, tem peratuur en w ind, a ctivite it, lichaam sbouw en vetreserves. Kersten en Piersma (1987) berekenden voor een Scholekster (gew icht 0 .555 kg) in januari, m et een netto energie-opname (NEI) van 251 Kcal/bird.day ( = 1052 Kjoule), een DEE van 3,7 keer de BMR. M et de gegevens van Speakman (BMR = 2.91 W atts) is er een DEE van 5,3 keer de BMR. Hulscher (1974) berekende voor een Scholekster in gevangenschap (147 KcaK = 61 6Kj) /2 4 uur/vogel) een DEE van 4,3 keer de BMR. Bij tem peratuurneutrale omstandigheden is een Scholekster (in gevangenschap) in staat zijn lichaam sgew icht te handhaven bij een dagelijkse consumptie van 32 g (asvrij drooggew icht). Ais de luchttem peratuur daalt to t 0 °C zal de dagelijkse voedselbehoefte stijgen to t 47 g (Kersten & Piersma 1987). Buiten het broedseizoen verbruiken steltlopers energie aan: a) lichaam stem peratuur op pijl houden en normale metabolische processen o.a. de rui, b) het vliegen van en naar zijn voedselgronden en om te ontsnappen aan predators en e) het foerageren. Ais de energiekosten van het voedsel zoeken hoger zijn dan het voedsel oplevert, kan het zijn dat vogels niet gaan


49


foerageren. Dit kan zich voor doen tijdens zeer koud en winderig w eer. Zo is waargenomen dat Scholeksters tijdens koud en slecht weer tijdens laag w ater, op de hoogw atervluchtplaats blijven (Evans 1976). Hoe lang kunnen Scholeksters vasten tijdens vorstperiodes? Voor het berekenen hiervan is voor de Scholekster een g ew icht van 580 g (gemiddelde in de Waddenzee) met een reserve van 3770 KJ gebruikt. Het getal voor het energieverbruik ligt tussen het m inim um niveau van 1 BMR en het meer reële niveau van 2 BMR. Dit betekent dat de reserve van een Scholekster van 58 0 g tijdens een koude periode van -10 °C goed is voor 4.7 to t 9.3 dagen vasten. Er moet rekening mee worden gehouden dat de vogels het eerder m oeilijk kunnen krijgen ais de voedselsituatie voor de vorstperiode al slecht is (Hulscher 1989). M et behulp van deze gegevens van energiebehoeftes kunnen berekeningen worden gem aakt van de voedselbehoeftes van Scholeksters in een bepaalde periode. Bijvoorbeeld, m et hulp van de tellingen uit de periode 1980-91 in de Nederlandse Waddenzee kan het gemiddelde aantal Scholeksters per dag worden berekend op 145 000. M et een opname van 225 g/24h voor de Scholekster, berekend Smit (1994) ais volgt een maximale consum ptie door Scholeksters in de Waddenzee; 0.225 * 145.00 0 * 36 5 .2 5 = 11.9 miljoen kg schelpdiervlees per jaar. Hiervan bestaat onder normale omstandigheden 75% uit Kokkels, o fte w e l 8,9 miljoen kg. In de Oosterschelde consumeren Scholeksters 5 1 .0 0 0 * 0.225 * 365.25 = 4.2 m iljoen kg vlees (Smit 1994).

4 .6 .3 Predatie EIEREN EN JONGEN De belangrijkste predator van eieren en jongen is de Zilverm eeuw. Op een Duits waddeneiland (Malam) werd naar schatting 15-25% van de eieren door Zilverm eeuwen geroofd. Soms loopt de predatie van eieren op to t 70% . Ook jongen w orden gepakt; percentages zijn niet bekend. Andere predators zijn kraaien en de Vos (Glutz von Blotzheim e t al. 1975). Verder is in het Deltagebied predatie van kuikens waargenomen door Kleine M antelm eeuw en Grote M antelm eeuw (PLM). Beintema et al. (1995) berekenden de dagelijkse overlevingskans van de nesten ten aanzien van predatie. Tijdens de legfase was dat 0 ,950 ± 0 ,0 0 7 7 en tijdens de broedfase 0 ,9 8 6 ± 0 ,0 0 1 0 (n = 1066). ADULTEN Predatie op adulte Scholeksters kom t w einig voor. Potentiële predators zijn o.a. m arterachtigen. Vos, Velduil, Havik en Slechtvalk. M et name de laatste soort slaat w aarschijnlijk wel eens een Scholekster. De afgelopen 10-15 jaar is het aantal overwinterende Slechtvalken in de Nederlandse kustgebieden sterk toegenom en. Alleen in het Deltagebied overw interden in het midden van de jaren negentig naar schatting 25-35 Slechtvalken, te rw ijl vrij veel vogels ais vroeg in het seizoen (eind juli/augustus) aankomen, en to t laat in het voorjaar (eind april/mei) blijven (Meininger e t al. 1994). Indien de kolonisatie door Haviken van de meer open gebieden van Nederland doorgaat, zullen op afzienbare term ijn vele broedgebieden en overw interingsgebieden van Scholeksters binnen het reguliere jachtgebied van Haviken vallen. Deze ontw ikkeling is zowel te verw achten in het W addengebied ais in het Deltagebied (Rob G. Bijlsma in litt.).


50


4 .7 Rui ADULTEN Na het broedseizoen (juni to t september-december), ondergaan de volw assen vogels een complete lichaam srui. De niet-broeders beginnen In juni m et de rui, de broedvogels een maand later in juli. De handpenrui neemt 100-135 dagen in beslag, in de Nederlandse Waddenzee 90-105 dagen. V oor het broedseizoen (december - april) ondergaan de vogels een partiële rui naar het zomerkleed, het zijn vooral de kop- en nekveren die geruid w orden (Cramp & Simmons 1983, Ginn & M e lv ille i9 8 3 ). JUVENIELEN In de periode augustus - september to t december ondergaan de juvenielen een partiële rui. De meeste lichaamsveren w orden dan vernieuwd (Cramp & Sim m ons 1 983). TWEEDE KALENDERJAAR Na de w in te r ondergaan de jongen een tw eede partiële rui van lichaam sveren en vaak worden vleugeldekveren en de centrale staartpennen geruid. Na het broedseizoen ondergaan deze vogels een com plete rui. Deze vogels beginnen altijd eerder m et de rui dan de adulten. Hierna sluit het ruipatroon aan bij het patroon van adulten (Cramp & Simmons 1983).

4 .8 Trek en overwintering De Scholekster is in het grootste deel van z'n verspreidingsgebied trekvogel. Een klein deel vertoond enige dispersie of is Standvogel. WEST-EUROPESE POPULATIE Broedvogels van Ijsland, Far Öer en noordelijk Groot Brittannië overw interen en ruien voornam elijk rond de Ierse Zee en langs de w estkusten van Groot B rittannië en Ierland. Sommige Britse vogels, voornamelijk in Zuid-Engeland, blijven in de buurt van de broedgebieden, maar de algemene trend is w egtrek om te overwinteren en ruien in het zuiden van Frankrijk en Iberië. De Nederlandse Scholeksters ruien en overw interen voornam elijk in de Waddenzee en het Deltagebied, sommige bereiken Oost-Engeland en er is een zuidw estelijke trek langs de kusten. Onvolwassen vogels van deze populatie worden het gehele jaar aangetroffen langs de kust van Nederland to t Portugal, sommige bereiken N oordw est-A frika. De hele Noorse kustpopulatie overw interd rond de Noordzee (oostelijk Groot Brittannië en Nederlands-Duitse Waddenzee). In de herfst is er sterke trek langs de Noorse- en Deense kust. De vogels die in Groot Brittannië overw interen vliegen w aarschijnlijk rechtstreeks dwars over de zee. Over de overw interingsgebieden van de Baltische en Noord-Russische populatie is relatief w einig bekend. W aarschijnlijk overw interen deze vogels in de Waddenzee en langs het vasteland van Europa, minstens to t aan de Golf van Biskaje. Subpopulaties lijken gezamenlijke ruien overw interingsgebieden te hebben. V anaf eind juli to t augustus - septem ber arriveren de vogels in de ruien overwinteringsgebieden. Terugtrek naar de broedgebieden vindt plaats vanaf eind januari to t april. Onvolwassen vogels (tot 2-3 jaar oud) hebben de neiging om in de overwinteringsgebieden achter te blijven waar ze dan eerder dan de adulten m et de rui beginnen, sommige vogels bezoeken het broedgebied zonder te broeden. De meeste vogels zijn zeer tro u w aan hun ruien overwinteringsplaats (Cramp & Simmons 1983).


51


VORSTTREK Onder gemiddelde winterse omstandigheden is het voedsel altijd bereikbaar voor Scholeksters. Wanneer de tem peratuur enkele graden onder nui daalt, begint het bovenste laagje van het slik te bevriezen en w ordt de bereikbaarheid van het voedsel slechter. Bij een lang aanhoudende vorstperiode kan het voedsel zoeken helemaal onmogelijk worden. Onder dergelijke om standigheden kan zowel massale w egtrek (vorstvlucht) ais massale sterfte optreden. Duizenden Scholeksters kunnen dan van honger om komen. V orstvluchten worden gekarakteriseerd door het synchroon w egtrekken van duizenden Scholeksters uit het overw interingsgebied. Langs de Nederlandse kust kunnen dan binnen enkele uren tienduizenden langstrekkende Scholeksters worden waargenomen (Keiji & M ostert 1988, Hulscher e t al. 1996). Geringde Scholeksters van Schierm onnikoog die normaal in de om geving van hun broedgebied overw interen komen werden teruggemeld in estuaria en op stranden to t aan Bretagne (Hulscher 1989).


52


5 In g re e p -e ffe c t relaties

5.1 Antropogene verstoring Mensen kunnen foeragerende of rustende Scholeksters op veel manieren verstoren. Opzettelijke acties zoals naar een groep toe lopen o f het schieten op vogels zijn de bekendste voorbeelden. Verstoring kan ook onopzettelijk voortvloeien uit vrijetijdsactiviteiten zoals de hond uitlaten, surfen, vogels kijken en zeilen, en uit andere a ctiviteiten zoals laag vliegende vliegtuigen en helicopters, pierenstekers, seismisch onderzoek, m ilitaire oefeningen en wetenschappelijk onderzoek. Het aantal verstoringen direct veroorzaakt door mensen is in sommige gebieden vele malen groter dan verstoringen veroorzaakt door natuurlijke factoren zoals predators (Tensen & van Zoest 1983, Kirby e t al. 1993). Sinds vrije tijds activiteiten substantieel zijn toegenom en in recente decades worden vogels tegenwoordig waarschijnlijk meer beïnvloed dan in het recente verleden (Lambeck et al. 1996). BROEDPLAATS Rust is voor de Scholekster in het broedbiotoop van enig belang. Bij de keuze van de nestplaats w o rd t een zekere afstand to t menselijke aanwezigheid in acht genomen. Een deel van de nestverliezen is te w ijten aan menselijke verstoring. In vergelijking met andere steltlopers is de Scholekster weinig schuw. Regelmatig w o rd t zelfs op door toeristen en vissers bezochte stranden gebroed. Regelmatige verstoring door allerlei m enselijke activiteiten kan leiden to t het verlaten van nesten. De Scholekster reageert echter veel minder sterk op verstoring dan andere grote steltlopers (Smit & Visser 1987). HOOGWATERVLUCHTPLAATS Bij vloed moeten de vogels kunnen u itw ijken naar een geschikte hoogw atervluchtplaats. Hierbij is rust een belangrijke voorwaarde. Verstoring (opvliegen) van hoogw atervluchtplaatsen vindt regelm atig plaats door o.a. door vliegtuigen (met name sportvliegtuigen en sproeivliegtuigen), helicopters, landbouw activiteiten, wandelaars en honden. Bij vliegtuigen en helicopters spelen diverse factoren een rol bij de mate van verstoring van Scholeksters: hoogte, snelheid en route (rechtdoor of in bochten) van het vliegtuig. Vliegtuigen boven 300 m had verstoring van rustende Scholeksters to t gevolg in slechts 8% van de gevallen, maar onder deze hoogte in 70% van de gevallen. Laag vliegende straaljagers hebben relatief w einig e ffe c t, in tegenstelling to t een langzaam en laag vliegend sportvliegtuig. Een zekere gewenning aan vliegtuigen is m ogelijk (Smit & Visser 1993). FOERAGEERGEBIED De betreding van slikken en platen in de Oosterschelde is m iddels een 'betredingsregeling' gereguleerd. Vooral in het recreatieve hoogseizoen (juliaugustus) kom t betreding van 'gesloten' slikken en platen echter regelmatig voor. In de Westerschelde bestaat geen betredingsregeling en w orden v rijw e l alle slikken en platen regelmatig betreden. De Scholekster lijkt echter to t de minder verstoringsgevoelige steltlopersoorten te behoren (van der Meer 1985, Sm it & Visser 1993). Bovendien lijken er regionale en lokale verschillen bestaan in verstoringsgevoeligheid van Scholeksters. Zo bedroeg de gemiddelde afstand waarbij Scholeksters opvlogen bij nadering van wandelaars op het slik in het Deltagebied 85 m (uitersten 81-89 m) en in het Waddengebied 136 m (uitersten 25-300 m) (van der Meer 1985, Sm it & Visser 1993). Berekend werd dat in het Deltagebied een wandelaar op een


53


slik een gebied van 20 ha foerageergebied voor Scholeksters verstoort, te rw ijl een pierenspitter een gebied van 3,3 ha scholekstervrij houdt (van der Meer 1 985).

5 .2 Biotoopverlies Naast a ktivite ite n die direct de dood van vogels veroorzaken is de onomkeerbare vernietiging van voedselgebieden potentieel de meest schadelijke menselijke invloed op Scholeksters in het intergetijdengebied. W ereldw ijd is er een continue proces van landaanwinning in estuaria en ondiepe baaien, gecorreleerd met de toename van de menselijke populatie (Davidson e t al. 1991). Veel Britse estuaria hebben gedurende de laatste drie eeuwen meer dan 25% van hun gebied verloren en in enkele is vrijw el het hele intergetijdengebieden verdwenen (Evans 1991). Huidige plannen claim en nog eens 10% van het overgebleven intergetijdengebied (Prater 1981, Davidson e t al. 1991). Voor Frankrijk en Zuid-Europa geldt hetzelfde verhaal. In het Seine estuarium, bijvoorbeeld, verdw een 75% van het intergetijdengebied sinds 1850 (Desprez & D upont 1985). In Nederland is een lange traditie van landaanwinning en inpolderen, meestal voor agrarisch gebruik. N iettem in is dit proces niet geheel eenzijdig. Veel van de recent aangelegde polders was land in het verleden. Door geologische transgressie gecom bineerd m et stormvloeden ontstond nog maar enkele duizenden jaren geleden de Waddenzee. Overeenkomstig dateren de eerste kleine polders in het Deltagebied uit de Middeleeuwen, vooralsnog to t de 17e eeuw nam het aantal estuaria aanzienlijk toe (Pieters e t al. 1991). De snelheid van landaanw inning nam recent sterk toe door technische ontw ikkelingen die het m ogelijk maken duizenden hectaren in één project in te dijken. Deze trends hebben geleid to t vragen om het e ffe c t van verder verlies aan w in te rh a b ita t op het aantal Scholeksters en andere steltlopers te kunnen voorspellen. De meest uitgebreide studies naar het e ffe c t van w interhabita t verlies op de populatie Scholeksters zijn uitgevoerd in het Deltagebied. Toen het voedselgebied van 30 0 00 overwinterende Scholeksters verdw een m et de afsluiting van de Grevelingen in 1971 nam het totaal aantal Scholeksters in de regio niet af, d it suggereerde dat er nog voldoende capaciteit w as. Echter er waren bewijzen van weerstand tegen de toenam e van Scholekster dichtheden in sommige favoriete voedselgebieden. Een verder verlies van voedselgebieden en foerageertijd gebeurde gedurende 1985-1987 toen de Deltaw erken in het Oosterschelde estuarium , dat van cruciaal belang is voor Scholeksters, in de laatste fase kwam . Dit resulteerde in extreme Scholekster sterfte, inclusief ongewoon hoge aantallen adulten, tijdens een strenge w in te r. Na afronding van de D eltawerken werd de foerageertijd weer normaal maar 36% van het foerageergebied ging verloren. In de drie volgende jaren bleven de aantallen Scholeksters in het najaar in het estuarium onveranderd vergeleken m et daarvoor. Echter waar in het verleden de piekaantallen m idw inter werden bereikt, namen nu de aantallen af in de loop van de w inter, zelfs in milde w inters en onder goede voedselcondities. Individuen waarvan de voedselgebieden nog in ta c t w aren gingen minder snel weg. Toen in de daaropvolgende w inters de voedsel om standigheden achteruitgingen ais gevolg van het uitblijven van broedval van Kokkels, te rw ijl de visserij doorging, namen de w interaantallen van de S cholekster verder af en hun gevoeligheid voor strenge w inters nam toe. De volgende stap is het voorspellen van specifieke com binaties van strenge w in ters, habitat verlies en schelpdiervisserij die de Scholekster w in te rste rfte en aantallen beïnvloeden in de toekom st.


54


5 .3 Jacht en visserij 5.3.1 J a c h t Over ja c h td ru k op Scholekster in Europese landen is relatief weinig bekend. In D enem arken is de Scholekster sinds 1983 beschermd. Voordien werden er m ogelijk enkele duizenden Scholeksters per jaar geschoten (Lambeck e t al. 1996). In Duitsland is de jacht op de Scholekster niet geopend. Van 20 u it de D uitse Waddenzee afkom stige onderzochte vogels had er één (5%) hagelkorrels in het lichaam (Averbeck e t al. 1990). In Nederland is de jacht op de S cholekster niet geopend en is schieten geen doodsoorzaak van betekenis. Vanw ege veronderstelde schade aan de kokkelvisserij werden in G root-B rittannië in 1956-69 16 0 00 Scholeksters geschoten in Morecambe Bay en in 1 9 7 3 -7 4 10 000 in de Burry Inlet. Het schieten van deze vogels had geen e ffe c t op de voortdurende afname van de kokkelbestanden (Prater 1981). Sindsdien is jacht op de Scholekster hier niet meer toegestaan. Uit Frankrijk w orden regelmatig geschoten Scholekster teruggemeld. In normale w in te rs b e tre ft het hier vooral onvolwassen vogels, waarvan er jaarlijks naar schatting enkele duizenden worden geschoten. Vooral na vorstvluchten vanuit noordelijker gelegen overwinteringsgebieden kunnen er echter ook grote aantallen volwassen vogels in Frankrijk worden geschoten. Van 100 000-1 50 0 00 vogels die in januari 1987 waarschijnlijk deelnamen aan een v o rs tv lu c h t vanuit de Waddenzee, werden er volgens een voorzichtige berekening minimaal 10-15 000 en m ogelijk 18-27 000 vogels geschoten in Frankrijk (Lambeck et al. 1996). Daarnaast vind er in vrijw el geheel Europa illegaal schieten plaats, blijkens ringterugmeldingen o.a. in FennoScandinavië en Rusland (Lambeck e t al. 1996).

5 .3 .2 Elerrapen Rapen van scholekstereieren was verm oedelijk vroeger van groot belang en kom t ook nu nog voor. Lokaal kunnen de verliezen enige omvang hebben (Glutz von Blotzheim et al. 1975). Verminderde 'predatie door mensen’ w o rd t w e l gezien ais een van de oorzaken van de sterke toename deze eeuw (Sharrock 1976).

5.3.3. V isserij KOKKELVISSERIJ Door een grote jaarlijkse variatie in broedval en predatie van juvenielen in com binatie m et een gevoeligheid voor strenge winters en stormen kunnen kokkeldichtheden van jaar to t jaar sterk verschillen (Beukema e t al. 1993). Kokkels w orden in diverse landen bevist maar dit hoeft noodzakelijkerwijs de jaarlijkse m ortaliteit niet significant te beïnvloeden omdat de jaarlijkse aanvoer m eestal veel kleiner is dan de jaarlijkse natuurlijke sterfte, in het bijzonder in strenge winters. Echter op veel plaatsen vindt de kokkelvisserij al plaats in het najaar zodat de voedselvoorraad voor de Scholekster al afgenom en is voor aanvang van de w inter. Bovendien overlappen de grootte-klassen van de Kokkels die door de mens en Scholekster w orden gegeten grotendeels, dus visserij kan in potentie de voedselvoorziening van de S cholekster beïnvloeden. M ethode van vissen De tra ditio nele handkokkelvisserij kom t tegenwoordig bijna niet meer voor in Europa, uitgezonderd in het Somme estuarium. In Nederland nam deze wijze van kokkelvisserij sterk toe in de tachtiger jaren maar recent zijn de uitgegeven licenties sterk beperkt. Tegenwoordig worden de Kokkels voornam elijk machinaal geoogst m et zogenaamde kokkelzuigkorren die


55


tijdens hoog w ater over de bodem worden getrokken door schepen. M e t een w aterstraal w o rd t de bodem Ios gespoten zodat de bovenste bodemlaag inclusief de zich daarin bevindende bodemfauna in de kor spoelt. Zand, bijvangst (te kleine Kokkels en andere bodemorganismen) en w ater verdw ijnen door de tralies van de kor. Tussen deze tralies is ongeveer 1.5 cm tussenruim te zodat de m arktwaardige Kokkels van 2,5 à 3 cm in de kor achterblijven. Een moderne boot, m et aan beide kanten een kor van een m eter breed, kan per dag ongeveer 4 ha dreggen. De kokkeldichtheid to t w aar visserij nog lonend is, is 30 Kokkels/m 2 (van Stralen 1991). E ffecten van kokkelvisserij op de bodemfauna Omdat de w aterstraal to t een diepte van 12 cm het zand kan verw ijderen kunnen de indirecte consequenties van deze methode voor de Scholekster zelfs groter zijn dan het handmatig verwijderen van de grote Kokkels. Het kan korte- en lange term ijn veranderingen veroorzaken in de kokkelpopulatie en in de bentische gemeenschap in het algemeen. Direct door het doden van gevoelige soorten en juvenielen en indirect door fysieke vernietiging van het sedim ent. Ais gevolg van verwondingen, toegenomen kwetsbaarheid voor predators en verplaatst sediment zullen veel van de kleine, niet com m ercieel interessante, Kokkels die door de vangkorven heen gaan niet in staat zijn zich w eer te vestigen. In het Thames estuarium is aangetoond dat 25% van deze voornam elijk juveniele Kokkels gedood werden bij het m achinaal vissen, te rw ijl schattingen in de Waddenzee varieerden van 10 to t 50% (Franklin & Pickett 1978, Anon. 1987). Na het experiment bleek echter dat de natuurlijke sterfte in het gedregde gedeelte lager was dan in het ongedregde gedeelte doordat verschillen in dichtheden verdw enen die ontstaan waren in zes maanden. Hierbij waren verplaatsingen van kokkels naar het gedregde gedeelte van ondergeschikt belang. Het bevolken van de dregsporen gebeurde meestal binnen acht maanden (Franklin & Pickett 1978). De diepte waarop andere prooien van Scholeksters, zoals Zeepieren en Nonnetjes, zich bevinden varieert m et het type sediment en de tijd van het jaar. De sterfte van deze alternatieve prooien varieerde van bijna nui to t enkele tientallen procenten. De hoogste verliezen traden op w aar de dregsporen elkaar overlapten. Meetbare effecten verdwenen gradueel over 1 to t 4 jaar (Anon. 1987). Echter sessiele dieren die in gangen leven waren meestal niet in staat zich opnieuw te vestigen na dreggen. Dit zijn aanw ijzingen dat dreggen een lange-termijn e ffe c t kan hebben op de bentische gemeenschap. De omvang van de visserij is daarom cruciaal (Anon. 1987). E ffe c t kokkelvisserij op kokkelbestanden De gehele Nederlandse kokkelvisserij is sinds de jaren zeventig flink toegenom en, jaarlijks w ordt nu 7-9 miljoen kg kokkelvlees gevangen. Per jaar w o rd t dan c. 4 0 0 0 ha bevist. In jaren m et veel kokkels w o rd t maar enkele procenten van het totale bestand weggevist. Maar in de arme jaren van 1 984-1986 bijvoorbeeld, die na strenge w inters volgden, nam in de W addenzee het percentage toe to t respectievelijk 17, 36 en 31 % per jaar (Anon. 1987). Omdat de m ortaliteit van kokkels in de Delta in strenge w inte rs veel lager is verhuist de kokkelvloot daar naar toe in zulke jaren. Gezien het fe it van de grote capaciteit van de kokkelvloot en de relatief kleine omvang van het gebied vergeleken m et de Waddenzee kan de invloed van kokkelvisserij in de Delta zeer groot zijn. In 1987 bijvoorbeeld, toen w erd een record hoeveelheid aangevoerd ondanks de virtuele afw ezigheid van kokkels in de Waddenzee. De gemiddelde dichtheid en biomassa van volw assen kokkels op de Roggenplaat (16 km 2), een plaat in de w estelijke Oosterschelde namen af met respectievelijk 90% en 70% tussen maart en novem ber 1987. De visserij werd verantw oordelijk geacht voor ten m inste 4 0% van dit verlies, implicerend dat de kokkelschepen ongeveer 80% van het najaarsbestand verwijderd hadden (Lambeck e t al. 1988).


56


Meer recente en precieze data van de Oosterschelde laten een natuurlijke m o rta lite it zien van adulte kokkels van ongeveer 10% tussen augustus en december 1989. Daarentegen was in beviste gebieden 68% verdwenen met m aarliefst 8 5 % van de beste kokkelbanken. Totaal verdween 58% in het studiegebied waarvan 48% ais gevolg van visserij. Omdat de gebieden hoog in de intergetijdenzone onbereikbaar zijn voor kokkelboten ligt het verlies van kokkels in 1989 in de Oosterschelde ais gevolg van visserij tussen de 29 en 38 % (van Stralen e t al. 1991). In dat jaar w as het oneconomisch voor de kokkelvissers om te vissen beneden dichtheden van 30 kokkels per m2 (van Stralen e t al. 1991). De laagste dichtheden waarbij Scholeksters profeitelijk kunnen foerageren liggen in dezelfde grootte orde (Horwood & Goss-Custard 1977, Sutherland 1982b). In jaren m et weinig kokkels en hoge prijzen, is het winstgevend voor de visserij om ondermaatse kokkels inclusief andere dieren van 16-18 mm lang op te vissen (Lambeck e t al. 1988). O m dat de minimum profeitelijke kokkelgrootte voor de Scholekster ongeveer 15 mm is kan de S cholekster de effecten van de visserij niet meer ontvluchten door kleine kokkels te gaan eten (Zwarts e t al. 1996a). Omdat de beste kokkelgebieden bijna com pleet bevist worden en de vleesinhoud van kokkels van de hogere delen van de intergetijdenzone relatief laag is, is de kokkelvisserij gem akkelijk in staat om het kokkelbestand in d it belangrijke overw interingsgebied te halveren. K om t de voedselvoorziening van Scholeksters In gevaar door de kokkelvisserij ? In Nederland voorziet de kokkel in 50% (Oosterschelde) to t 75% (Waddenzee) in de voedselopname van de Scholekster. Dezelfde waarden w orden opgegeven voor enkele Britse en Franse estuaria (Triplet & Etienne 1991, Goss-Custard e t al. 1997). De visserijsector berekende met behulp van een evenw ichtsm odel dat Scholeksters de lange-termijn opbrengst van de visserij kunnen reduceren to t 4 0 % . In jaren met een klein bestand van tweedejaars kokkels kan het korte-term ijn e ffe c t zelfs veel groter zijn (Horwood & Goss-Custard 1977, Goss-Custard et al. 1997) In dat geval is er een co n flict tussen de vogels en de visserij. Veel hangt in dat geval a f van de minimum grootte van de kokkel die bevist mag worden. Bijvoorbeeld in Frankrijk is de minimum bevisbare grootte 30 mm. De lokale Scholeksters eten voornam elijk kleine kokkels. M et een hoge natuurlijke w in te rs te rfte en in sommige jaren ook een hoge natuurlijke zom ersterfte is de predatie door de Scholekster van ondergeschikt belang en w o rd t niet van invloed geacht. Er zijn w el problemen in Nederland waar de minimaal bevisbare kokkelgrootte 20-22 mm is. In de Oosterschelde werden de effecten van visserij voor het eerst in 1987 zichtbaar. De intensieve visserij had op tw ee platen in het w estelijk deel van de Oosterschelde dat jaar het adulte kokkelbestand gereduceerd to t een gemiddelde dichtheid van 35 m '2. Scholeksters hadden problemen om in hun energiebehoefte te voorzien, ze w ogen m id w in te r gemiddeld 30 g minder dan normaal. Dit in vergelijking m et de Scholeksters uit het nabijgelegen oostelijk deel, m et voldoende kokkels, w aarvan het gew icht normaal was (Lambeck 1991). Ondanks het lage g e w ic h t van de Scholeksters in het w estelijk deel was de m o rtaliteit niet abnormaal hoog om dat de w inter extreem mild en nat was zodat de Scholeksters hun opname konden verhogen door zowel m et hoog ais laag w a te r binnendijks te foerageren. N iettem in werden de problemen die de vogels hadden duidelijk toen m et enkele dagen vorst in december uitzonderlijk hoge aantallen naar Frankrijk trokken; normaal gebeurt d it alleen maar na lange perioden van extreem zwaar weer (Lambeck 1991, Hulscher e t al. 1996). In de w in te r van 1990-1991 waren de kokkelvoorraden in het w estelijk deel van de O osterschelde ais gevolg van lage broedval en visserij nog lager dan


57


ze waren in de w in te r 1987-1988. Prompt nam de lokale w interpopulatie Scholeksters af van 18 000 vogels to t 6 0 0 0 , het laagste aantal sinds aanvang van de census in 1965 (Lambeck e t al. 1989). De Scholeksters verhuisden naar het centrale deel van de Oosterschelde, een klein Belgisch estuarium en de Noordzeestranden. Ondanks deze herverdeling van vogels stierven meer dan 1200 Scholeksters in de Delta tijdens een koude periode van tw e e w eken, w a t ongeveer 2% is van de m idw interpopulatie. Dit percentage m o rta lite it is iets hoger dan 1985 toen de weersomstandigheden nog veel slechter waren (Lambeck 1991, M eininger e t al. 1991). Onder Scholeksters u it het w estelijk deel was een drie maal hogere sterfte vergeleken m et andere delen van de Oosterschelde (Lambeck et al. 1996). In strenge w in te rs moeten Scholeksters de tol betalen van een voedseltekort in het begin van de w in te r (Goss-Custard e t al. 1996b). In dit geval lijkt het dat de slechte voedselomstandigheden voor de vogels voor de koude inval, ais gevolg van slechte broedval, zijn verslechterd door de commerciële kokkelvisserij. MOSSELVISSERIJ Predatie Scholeksters op mossels Mosselbedden zijn zeer belangrijke voedselgebieden voor Scholeksters. Dichtheden van meer dan 100 vogels ha'1 komen voor en verschillende studies hebben aangetoond dat Scholeksters een aanzienlijke invloed kunnen hebben op de mossels (Zwarts & Drent 1981). Door mosselbedden van verschillende kw a lite it te combineren berekende Goss-Custard et al. (1980) dat to t 30% van het najaarsbestand van grote mossels gedurende de w in te r werd gepredeerd door de Scholeksters in het Exe estuarium. In de Waddenzee bij Schiermonnikoog werd ongeveer 40% van de mossels groter dan 4 0 mm (c. 3 jaar oud) geconsumeerd gedurende het jaar, de afname in geïsoleerde mosselklompen was daarbij tw eem aal zo hoog ais in de continue banken (Z w arts & Drent 1981). Baird e t al. (1985) berekenden dat 12,6% van de jaarlijkse productie van de drie belangrijkste schelpdieren in de W addenzee, inclusief de Mossel, werd geconsumeerd door de Scholekster, te rw ijl in het Ythan estuarium 15% van de mossel biomassa en productie jaarlijks w erd geconsumeerd (Baird & M ilne 1981). Craeymeersch e t al. (1986) berekenden dat 40% van de totale productie van een mosselbed in de Oosterschelde werd gepredeerd door Scholeksters; d it nam toe to t 60% wanneer alleen de belangrijkste m osselgrootte klasse (30-50 mm) in beschouwing w erd genomen. Omdat maar 60% van de Mossels beschikbaar zijn voor de Scholeksters is de uitputting sra tio over het jaar zelfs nog hoger. Zulke hoge belastingen kunnen de Scholeksters gem akkelijk in co n flict brengen m et mosselvissers. M o sselcultuur In de meeste gebieden is de m osselcultuur voor kleine juveniele mossels afhankelijk van natuurlijke banken. Een gedeelte van dit zogenaamde zaad w o rd t overgebracht naar onderwater percelen w aar de groeicondities optim aal zijn en waar binnen tw ee seizoenen oogstbare mossels gekw eekt kunnen w orden. In Nederland is de m osselvisserij tegenw oordig vrijw el beperkt to t de Waddenzee, waar ongeveer 20% van het mosselzaad uit het intergetijdengebied kom t en de rest van onderwaterbanken. Tegenwoordig is ook veel zaad afkom stig uit de Duitse- en Deense Waddenzee. M osselcultuur is beperkt to t het Deltagebied, dat nog steeds de thuisbasis van de vissers en handel is, maar de w estelijke Waddenzee is ais opgroeigebied de laatste tientallen jaren even belangrijk geworden. Hoewel de door vissers aangelegde opgroei- en zaadbanken to t mosselbanken aantrekkelijk zijn voor Scholeksters, verdw ijnen de meeste van zulke banken in de getijzone binnen enkele maanden ais gevolg van storm en en soms ijsgang. Bovendien hebben Nederlandse vissers nieuwe mosselbanken aangelegd in de getijzone, voornamelijk in de Oosterschelde w aar een


58


overschot aan mossels opgeslagen is. Hoewel mossels op dezo maninr soms voor enkele jaren opgeslagen worden is de turnover op zulke opslagplantson meestal hoog. Op deze wijze worden de Scholeksters in een voedselbehoefte voorzien die zelfs beter is dan natuurlijke mosselbanken om dat een groter deel van de mossels beschikbaar is en minder begroeid zijn m et zeepokken en andere epifauna (Meire & Ervynck 1986). Het is zelfs m ogelijk dat de toegenomen mosselkweek deze eeuw een verhoogde w interoverleving van Scholeksters to t gevolg had en daarmee heeft bijgedragen to t de lange-termijn groei van de populatie (Cramp & Simmons 1983). Recente o ntw ikkelingen: invloed kokkelvisserij op Scholeksters Echter recente ontw ikkelingen lijken w at minder rooskleurig. In reactie op een verm inderde voorraad mossels en, gedeeltelijk, een toegenomen predatiedruk van Scholeksters en meeuwen verminderen m osselkwekers het gebruik van percelen in de getijdezone. Na drie jaren van slechte zaadval in 1988, 1989 en 1990 waren de meeste mossels in de Waddenzee weggevist en vrijw el alle natuurlijke mosselbank waren verdwenen (Beukema 1993). N iettem in bleven de Scholeksteraantallen op het Balgzand onveranderd. Gebaseerd op zoöbenthos data, Beukema (1993) bew eert dat Scholeksters de w in te r overleefden door over te schakelen op alternatieve schelpdierprooien en zeepieren, die op hun beurt to t ongekend lage aantallen waren afgenomen. Massale sterfte werd ook niet gemeld u it andere delen van de Waddenzee, maar de Eidereend, die voornam elijk foerageert op sublitorale mossels, leed grote winterverliezen in 1991 en veel vogels verlieten het gebied (Swennen 1991, Revier 1993). De lange-term ijn invloed op Scholeksters van zulke grootschalige veranderingen in de m osselcultuur zijn nauwelijks bekend. De weinige studies gaan over lokale effecten van mosselvisserij op Scholeksters. Enkele korte-term ijn effecten van het verdwijnen van mosselbanken zijn bekend, grote negatieve effecten op de lange term ijn worden verondersteld maar zijn niet bestudeerd. Nieuwe technieken moeten het mogelijk maken om zulke effe cte n te anticiperen zowel op lokale ais globale schaal (Goss-Custard et ai. 1996a, Goss-Custard et ai. 1996c). PIERENSTEKEN Pierensteken, het graven naar Zeepieren en Zeeduizendpoten, is een m enselijke a c tivite it die niet direct van invloed is op de voedselvoorziening van de Scholekster om dat deze worm en niet behoren to t het hoofdvoedsel van de Scholekster. De verstoring die de pierenstekers veroorzaken kan veel meer invloed hebben op de voedselvoorziening van de Scholekster.

5.4 Verontreiniging 5.4.1 Chem ische/toxicologische verontreinigingen MICROVERONTREINIGINGEN W est-Europese estuaria zijn een belangrijke bron van door steltlopers gedurende de loop van het jaar opgenomen verontreinigingen (Parslow 1973, Goede 1985, Goede & de Voogt 1985, Lambeck e t ai. 1991 ). Er zijn echter slechts enkele gevallen bekend waarbij de oorzaak van de sterfte van steltlopers direct was toe te schrijven aan deze verontreinigingen. Lood Na een industriële lozing van alkalisch lood in 1979 in het estuarium van de Mersey, Engeland, werden 1500 dode steltlopers aangetroffen, voornam elijk Bonte Strandlopers. Scholeksters werden niet gevonden (Buil e t ai. 1983). Alkalisch lood is' waarschijnlijk even g iftig ais anorganisch lood (Osborne e t ai. 1983). Sublethale gehalten kunnen resulteren in veranderingen in orgaangewichten en verminderde energiereserves, en


59


daardoor een geringere overleving onder m oeilijke om standigheden. De loodgehalten in Scholeksters u it de Burry Inlet (Wales) lagen ver onder de veronderstelde niveaus waarbij bij andere vogelsoorten effecten zijn vastgesteld (Hutton 1981). Goede & de V oogt (1985) suggereerden echter dat sommige steltlopers in de Waddenzee wel degelijk effecten van loodvergiftiging ondervinden. Vogels accumuleren lood in de veren, w a t de m ogelijkheid im pliceert om door het ruien van de veren lood k w ijt te raken (Goede & de V oogt 1985). Loodgehalten in de nieren van steltlopers in de Waddenzee waren echter beduidend lager dan die van vergiftigde vogels (Goede & V oogt 1985, Buil e t al. 1983). Veel w atervogels sterven door loodvergiftiging na het consumeren van loden hagelkorrels die worden gebruikt voor de jacht (Pain 1990). Van 105 op loodkorrels onderzochte, dood gevonden Scholeksters bleek er slechts één door loodvergiftiging te zijn gestorven (Smit e t al. 1988). Cadmium De hoogste gehalten aan Cadmium w orden aangetroffen in de nieren, minder hoge in de lever en lage in andere organen en in de veren. H utton (1981) vond bij Scholeksters, in het najaar geschoten in de Burry Inlet (Wales), een toename van Cadmiumgehalte m et de leeftijd, variërend van 4 fjg lg DW in de nier van juveniele vogels to t 21 //g in subadulten en 43 ¿/g in adulten. De gehalten waren significant hoger bij vrouw tjes, verm oedelijk door een hogere opname van cadm ium (cadmium-selenium synergie) gedurende de eiproductie. In de Duitse Waddenzee verhongerde Scholeksters hadden lagere cadmiumgehalten. Subadulte vogels hadden hier een even hoog o f zelfs iets hoger gehalte dan volw assen vogels; hier hadden de mannetjes een hoger gehalte dan vro u w tje s (Stock e t al. 1989). Hoewel de in de literatuur vermelde cadm ium gehalten in Scholeksters in het algemeen hoger waren dan die in andere steltlopers, waren zelfs de hoogste concentraties onder de niveaus die nierbeschadiging kunnen veroorzaken (Lambeck e t al. 1996). K w ik Ook kw ik, meestal in de vorm van m e th ylkw ik, is een potentiële bedreiging voor Scholeksters, omdat dit metaal w o rd t geaccumuleerd door schelpdieren (Phillips 1977). Een hoge belasting m et lood kan leiden to t een verminderde reproductie. Parslow (1973) vermeldde een vertienvoudiging van het kw ikgehalte in Scholeksters gedurende het winterseizoen; blijkbaar werd het kw ik w eer grotendeels geloosd u it het lichaam tijdens de najaarsrui. Kwikgehalten in recent uitgegroeide veren van Kanoetstrandloper en Rosse G rutto in de Waddenzee bleken relatief hoog (Goede 1985). Vogels van mariene m ilieu's zijn mogelijk beter aangepast aan hoge kw ikbelastingen (Parslow 1973), en mogelijk ook andere zware metalen, dan echte 'landvogels' (Lambeck e t al. 1996). Van 2 7 5 0 in de w inter van 1986/87 in het Duitse W addengebied door verhongering omgekomen exemplaren werden er 15 onderzocht op m icroverontreinigingen. De gehalten aan PCB's en kw ik in de lever (gemiddeld resp. 16,2 mg/kg, en 4,6 mg/kg n atgew ich t) waren zo hoog, dat ze w aarschijnlijk een aandeel hebben gehad in de dood van de vogels. V ijf gezonde vogels, die ais referentie werden geschoten hadden veel lagere gehalten in de lever, maar w el hoge gehalten PCB's in het vetw eefsel (13,3 mg/kg). Andere microverontreinigingen kwam en alleen in lage concentraties voor (Heidmann e t al. 1987).

CHLOORKOOLWATERSTOFFEN: DDT EN 'DRINS' In het Duitse Waddengebied vertoonde de broedpopulatie van de S cholekster tussen 1950 en 1980 een sterke toenam e. Echter, in de jaren zestig w erd de toenemende trend onderbroken en was zelfs sprake van een geringe afname (Becker & Erdelen 1987). In deze periode werd bij diverse broedvogelsoorten in zowel het Nederlandse ais Duitse W addengebied, maar


60


ook in het Deltagebied, een sterke afname van de populatiegrootte geconstateerd, o.a. bij Lepelaar, Eider, sterns, en Zilverm eeuw (Koeman e t al. 1967, Koeman 1971, Brenninkmeijer & Stienen 1992). Deze populatieafnam en werden vooral toegeschreven aan toegenomen m ortaliteit en slecht broedsucces, veroorzaakt door vergiftiging van het voedsel door DDT, Dieldrin, Telodrin en Aldrin. Deze stoffen werden door een pesticidenfabriek nabij Rotterdam tijdens het productieproces in het w ater geloosd. Na stopzetting van deze lozingen herstelden de meeste populaties zich w eer. Overigens werden in deze periode de genoemde bestrijdingsm iddelen ook op grote schaal gebruikt in de landbouw, zodat de s to ffe n vrijw e l overal in het milieu aanwezig waren. Het lijkt zeer aannemelijk dat deze middelen tijdelijk een negatieve invloed hebben gehad op de Scholeksterpopulatie. Tegenwoordig zijn de gehalten van pesticiden, zowel in eieren (Becker 1989) als in organen van volwassen vogels (Everaarts e t al. 1991 ) u it de Waddenzee, gering.

CHLOORKOOLWATERSTOFFEN: PCB’ S PCB's komen vooral terecht in kustgebieden via rivieren die geïndustrialiseerde gebieden afwateren. PCB congeneren zijn zeer lipofiel en w orden dus m akkelijk opgenomen door alle in het w ater levende organism en, ook door de prooidieren van Scholeksters (Langston 1978, Duinker e t al. 1983, Hummel e t al. 1990). De analyse van PCB's is ingew ikkeld. Ongeveer 132 van het theoretisch maximum van 209 congeneren komen voor in het natuurlijk milieu, maar het aantal congeneren dat w o rd t betrokken bij analyses is minder en variabel. Een vergelijking tussen gepubliceerde PCB gehalten in organismen in daarom vaak moeilijk. Hoge doses PCB's kunnen vogelsterfte veroorzaken, maar dit is zeer uitzonderlijk (Koeman e t al. 1972). Een groter risico w o rd t gevormd door een verm inderd broedsucces. Bij sterns in de Verenigde Staten werd ten gevolge van PCB’s o.a. misvorming van em brio's, dunnere eischalen en verm inderde ouderzorg (gedragstoringen) vastgesteld (Kubiak e t al. 1989). Het gehalte van het totaal van 59 PCB congeneren in scholekstereieren verzameld langs de W esterschelde was gemiddeld 43 /jg/g PEL ('pentane extractable lipids'), drie maal zo hoog ais op Texel. Tot nu toe is er echter geen b ew ijs dat het broedsucces van Scholeksters w o rd t beïnvloed door relatief hoge PCB-gehalten in eieren (Lambeck e t al. 1996). Scholeksters u it de westelijke Waddenzee bevatten een gemiddelde totale concentratie (totaal van 22 belangrijke congeneren) van 4,5 (jglg PEL in juveniele en 8 fjg in oudere vogels. Getallen voor de hersens bedroegen ongeveer 0,4/yg/g PEL bij beide leeftijdscategorieën (Everaarts e t al. 1991). Het overgrote deel van de totale lichaamsbelasting w o rd t opgeslagen in ve tw ee fse l. Scholeksters bouwen in het najaar extra vetreserves op; de massa van volwassen vogels neemt dan toe m et 50-60 g (Lambeck 1991). W anneer deze reserves worden gemetaboliseerd, vin d t een herverdeling plaats van PCB'S. Concentraties in vitale organen ais hersens en lever hangen daarom sterk af van de conditie van de vogel. Vogels die tijdens streng w in te rw e e r verhongeren verliezen bijna 40 % van hun normale w in te rg e w ic h t. De gemiddelde PCB-concentratie in de levers van w in te rsla ch to ffe rs bleek ten opzichte van gezonde vogels toegenomen met een fa c to r 35, en in de hersens m et een fa c to r 56 (juveniele vogels) of zelfs 120 (volwassen vogels). Ondanks deze sterke toename bleven de PCB gehalten ver onder de niveau’s die bij andere soorten toxisch bleken. W aarschijnlijk hebben PCB'S geen rol gespeeld bij de sterfte tijdens drie koude w in ters in het Deltagebied (Lambeck e t al. 1991).


61


TRIBUTYLTIN T ribu tyltin is het actieve bestanddeel van sommige aangroei werende verven voor schepen. TBT heeft tegenwoordig over de gehele wereld invloed op de voortplanting van mariene gastropoden, en heeft een negatief e ffe ct op de overleving van larven en volwassen schelpdieren. Kokkels en mossels behoren to t de meer kwetsbare soorten (Beaumont e t al. 1989). In gebieden m et drukke scheepvaart of nabij jachthavens kan TBT een afname van het voedsel van Scholeksters veroorzaken (Lambeck e t al. 1996). Het gebruik van TBT houdende verven is echter inmiddels in Nederland verboden. DOORVERGIFTIGING Ruys & Pijnenburg (1991) beschreven een m ethode op basis van 'd o o rve rg iftig in g ' om de maximaal toelaatbare risicowaarden in het aquatische m ilieu van steltlopers en zeevogels (viseters) vast te kunnen stellen. Bij doorvergiftiging zijn tw ee specifieke aspecten van belang: de benodigde hoeveelheid voedsel per dag en de geaccumuleerde gehaltes aan s to ffe n in de prooidieren. Deze aspecten werden in een model ve rw e rkt om maximaal toelaatbaar risico (MTR) waarden te berekenen voor prooidieren van steltlopers en viseters en voor het zoute w ater. In het model is extrapolatie toegepast van toxicologische gegevens van laboratoriumvogels naar steltlopers en viseters. Dit is gebeurd door NOEC (No Observed Effect C oncentrations) waarden uit toxiciteitsproeven, die uitgedrukt w orden in mg/kg van een sto f in het voedsel, te vertalen naar mg/kCal van een stof in het voedsel. Tevens is rekening gehouden m et het verhoogde energieverbruik van vogels in het veld ten opzichte van vogels in een kooi. MTR w aarden in /yg/kCal zijn afgeleid volgens door het RIVM gehanteerde m ethoden. M et de MTR waarden voor het voedsel in /yg/kCal, zijn MTR waarden berekend voor diverse prooidieren van steltlopers en viseters (tabel 5.1). Vervolgens zijn u it de MTR waarden van prooidieren de maximaal toelaatbare concentraties van een stof in zout w ater berekend. Hiervoor w o rd t de MTR waarde van type prooidier gedeeld door de b io conce ntratiefactor van dat prooidier. Op deze manier zijn via tw e e verschillende consum ptiepatronen van steltlopers (foeragerend op mossel) en viseters, m aximaal toelaatbare concentraties van stoffen in zout w ater berekend. Indien de gehalten van de in tabel 5.1 genoemde stoffen in prooien van de Scholekster bekend zijn, kan u it deze tabel worden afgeleid of deze vogels eventueel risico lopen.

Tabel 5 .1 . M TR ('M axim aal Toelaatbaar Risico'l-niveaus (yrg/g versgewicht) voor een aantal organochloorverbindingen zoals berekend m et de 'doorvergiftigingsmethode' (naar Ruys & Pijnenburg 1 9 9 1 ).

Mossel Vlokreeft Insectenlarve


ppDDT

opDDT

ppDDE

ppDOD

lindaan

dieldrin

HCB

PCB153

0 ,0 3 2 0 ,0 2 7 0 ,0 2 0

0 ,3 8 2 0 ,3 2 3 0 ,2 3 9

0 ,0 1 4 0 ,0 1 2 0 ,0 0 9

0 ,0 0 9 0 ,0 0 7 0 ,0 0 5

0 ,0 1 2 0 ,0 1 0 0 ,0 0 8

0 ,0 2 6 0 ,0 2 2 0 ,0 1 6

0 ,0 3 7 0 ,0 3 2 0 ,0 2 3

0 ,1 5 2 0 ,1 2 9 0 ,0 9 5

62


5 .4 .2 Eutrofiëring Grote hoeveelheden gesuspendeerd organisch materiaal kunnen een negatief e ffe c t hebben op zowel de primaire produktie ais het filtreerverm ogen van 'fiiter-feeding' schelpdieren, die daardoor slechter groeien en sneller sterven. Ophoping van organisch materiaal verandert de te x tu u r van het sediment en vermindert de opname van zuurstof in de bodem. M ineralisatie kan invloed hebben op het zuurstofgehalte van w ater en bodem , afhankelijk van de geloosde hoeveelheid organisch materiaal en de plaatselijke hydrodynamische omstandigheden. Problemen zijn eerder te v erw achten in (bijna) gesloten watersystem en dan in goed gemengde estuaria (Rosenberg 1985). Een sterk verminderd zuurstofgehalte van het w a te r hee ft een negatief effect op de overleving van pelagisch levende larven. W anneer echter organisch materiaal w ordt omgezet in bacteriën, kunnen fiiter-feeders hiervan profiteren. Lage zuurstofconcentraties in de bodem verm indert het aantal soorten bodemdieren, veroorzaakt een verschuiving van fiiter-feeders naar deposit-feeders en een verandering van grotere, langlevende soorten naar kleine, kortlevende soorten (opportunisten). Ais de problemen ernstiger worden zullen slechts enkele tolerante soorten kunnen overleven en uiteindelijk resulteren in permanente zuurstofloosheid en bijna levenloze situaties (Lambeck e t ai. 1996). Dergelijke veranderingen in bodemdierpopulaties zijn ongunstig voor S choleksters. Lozingen van grote hoeveelheden organisch m ateriaal vinden plaats door o.a. papierfabrieken, kartonfabrieken, aardappelmeelfabrieken etc. De m eest beïnvloede gebieden zijn die m et de hoogste sedim entatie, m eestal gelegen in de brakke overgangszones van estuaria. Scholeksters komen echter het meeste voor in de mariene delen van estuaria (W olff 1969), de m inst beïnvloede zone. M ineralisatie van organisch materiaal veroorzaakt een toenam e van nutriëntengehalten. Aan deze eutrofiëring w ordt verder bijgedragen door bem estingsstoffen in drainagewater van landbouwgebieden, lozingen van zuiveringsinstallaties en neerslag uit de atm osfeer. Omdat de beschikbaarheid van nutriënten meestal een beperkende fa cto r is, w o rd t de prim aire productie verhoogd door een toename (zowel w a t b e tre ft duur ais om vang) van fytoplankton- en fytobenthosbloei. Dit kan de groei van m acrozoöbenthos stimuleren en daardoor de voedselomstandigheden voor steltlopers verbeteren (Van Impe 1985). De biomassatoename van zoöbenthos in de Nederlandse Waddenzee, met name in het w estelijke deel, is door diverse auteurs toegeschreven aan eutrofiëring (Beukema & Cadeé 1986, Beukema 1991). Afhankelijk van de omvang van de toenam e van nutriënten, kunnen ook negatieve ontw ikkelingen optreden. Er is niet alleen een verhoogde kans op bloei van slecht eetbare algen (Phaeocystus), maar ook van giftige algen, die sterfte van vis en zoöbenthos kan veroorzaken. Sedim entatie en vervolgens mineralisatie van de restanten van algenbloei kan leiden to t zuurstofarme of -loze situaties. In de jaren ta chtig trad ais gevolg van algenbloei massale sterfte op van bodemdieren in het Somme estuarium , Frankrijk. De kokkelpopulatie verdween vrijw el geheel en Scholeksters werden gedwongen andere prooien te gaan eten (o.a. Mossel, Nereis diversicolor, Lanice conchilega, Donax vittatus en M acom a balthica), gedeeltelijk in - voorheen marginale - foerageergebieden in andere delen van het estuarium . Overigens had dit geen invloed op de aantallen aanwezige Scholeksters (Desprez e t ai. 1992). Over de conditie van de betrokken vogels w o rd t echter niets vermeld. Eutrofiëring heeft ook to t gevolg dat macroalgen talrijker w orden (voornam elijk zeesla Ulva sp. en darm wier Enteromorpha sp.). Hoewel negatieve effecten van toegenomen algenbedekking op bodemdieren (en vogels) denkbaar zijn (Lambeck 1996), bestaat er hiervoor nog geen bewijs:


63


in estuaria met toegenomen populaties van macro-algen namen ook de aantallen steltlopers toe (Nicholls e t al. 1981). Voor Scholekster, die vooral gebruik maken van estuariene gebieden in het w interhalfjaar, vorm t algenbedekking van voedselgebieden w aarschijnlijk nauwelijks een probleem: in het najaar vallen de gedurende de zomer gevormde algenm atten immers grotendeels uiteen.

5 .4 .3 Olie Scholeksters die op stranden verblijven zijn enigszins gevoelig voor aangespoelde olie. Onder de 95 986 geregistreerd dode vogels langs de Noordzeekust in de periode 1969-85 bevonden zich 4873 Scholeksters w aarvan 14.1% was besmeurd m et olie. Veel besmeuring vindt echter pas plaats nadat de vogels door andere oorzaken zijn omgekomen. Dode Scholeksters werden vooral aangetroffen tijdens of na koudeperiodes. Op grond van habitat, specialisatie, en gedrag, kan de kwetsbaarheid van Scholekster voor olieverontreiniging ais 'laag' ('vulnerability lo w ') worden geclassificeerd (Camphuysen 1989). In W esterschelde en Oosterschelde speelt de bijna 'structurele' olieverontreiniging, zoals deze optreedt langs de Noordzeekust, nauwelijks een rol. Wel kan hier bij calam iteiten olie vrijkom en. Dit is vooral een risico in w ateren die ais scheepvaartroute dienen. Op 24 januari 1988 vond aan de Oosterscheldezijde van de Krammersluizen een aanvaring plaats tussen tw ee olietankers. Hierbij kw am c. 100 to n zware stookolie terecht in de Oosterschelde. Van de 3 0 0 0 aanwezige Scholeksters op de Plaat van Oude Tonge werden naar schatting 3 0 0 -4 5 0 in enige mate met olie besmeurd. Slechts enkele exemplaren w erden dood gevonden (Meininger 1988). In de w inter van 1987 w aren na een olieverontreiniging in de Waddenzee van c. 2500 dood gevonden Scholeksters slechts 30 met olie besmeurd, te rw ijl andere soorten w el op grote schaal werden getroffen (Engelen 1987).

5.5 Stuurvariabelen Uit de voorgaande paragrafen mag men concluderen dat de belangrijkste stuurvariabelen van de grootte van de populatie van de Scholekster in Nederland zijn: -Voedselvoorziening in najaar en w inter: Er zijn diverse aanwijzingen dat er de laatste jaren 's winters in Nederland te weinig voedsel is voor de aanwezige populatie. Vogels verlaten eerder de overwinteringsgebieden en tijdens strenge w inters treed er abnormaal hoge sterfte op. -O ppervlakte foerageerhabitat: Door menselijke ingrepen verdw ijnen in hoog tem po intergetijdengebieden. Voor de huidige populatie is de grens bereikt.


64


6 Literatuur

Albarda H. 1 8 6 6 . Naamlijst der in de Provincie Friesland in wilden staat waargenom en vogels. In: J .A . Herklots. Bouwstoffen voor eene fauna van Nederland 3: 1 9 8 -2 3 3 , Brill, Lei den. Altenburg W . & van der Kamp J. 1 9 9 1 . Ornithological importance of coastal wetlands in Guinea. ICBP Study Report 4 7 /W IW O Report 3 5 , Cambridge, Zeist. Altenburg W ., Engelmoer M ., Mes R. & Piersma T. 1 9 8 2 . Wintering waders on the Banc d'Arguin, Mauritania. Stichting Veth tot Steun aan Waddenonderzoek, Leiden. Andell P., Jönsson P.E. & Nilsson L. 1 9 8 7 . Svensk fâgelatlas i Skâne. Slutrapport. Del 3 A n ser 2 6 : 9 7 -1 1 0 . Anon. 1 9 8 7 . Effecten van de kokkelvisserij in de W addenzee. Rijksinstituut voor Natuurbeheer (RIN) rapport 8 7 /1 8 , Texel. Arts F. & Meininger P.L. 1 9 9 7 . Vogelsterfte in het Deltagebied in d e winter 1 9 9 6 /1 9 9 7 . W erkdocum ent R IK Z /0 S -9 7 .8 1 0 X . Rijksinstituut voor Kust en Zee, Middelburg. Averbeck C ., Kempken E., Petermann S ., Prüfer ü., Vauk G. & Visze C. 1 9 9 0 . Röntgenuntersuchungen zur Bleischrotbelastunbg tot aufgefundener Vögel in Norddeutschland. Z. Jachtwiss. 3 6 : 3 0 -4 2 . 4 Baird D. & M ilne H. 1 9 8 1 . Energy flow in the Ythan Estuary, Aberdeenshire, Scotland. Estuarine Coastal Shelf Science 13: 4 5 5 -4 7 2 . Baird D ., Evans P.R., Milne H. and Pienkowski M .W . 1 9 8 5 . Utilization by shorebirds of benthic invertebrate production in intertidal areas. Oceanographic Marine Biological Annual R eview 2 3 : 5 7 3 -5 9 7 . Baptist H .J .M . & Jagtman E. 1 9 9 7 . W atersysteem verkenningen 1 9 9 6 . De Amoebes van de zoute w ateren. Rijksinstituut voor Kust en Zee rapport R IK Z -9 7 .0 2 7, Den Haag. Barcena F. 8i Dominguez J. in press. Ostrero Haematopus ostralegus. In: S .G .H .N . led.). Atlas dos Vertebrados de Galicia. Consello da Cultura Galega, Santiago. Bartovsky V ., Kletecki E., Radovic D ., Stripevic M . & Susie G. 1 9 8 7 . Breeding waders in Yugoslavia. Wader Study Group Bull. 5 1 : 3 3 -3 7 . Bauer W ., von Helversen O ., Hodge M . 8< M artens J. 1 9 6 9 a . Catalogus Faunae Graeciae. Pars Aves. Thessaloniki. Bauer W ., von Helversen 0 . & M artens J . 1 9 6 9 b . Bemerkenswerte Brutnachweisen aus Griechenland. J. Om. 110: 79-8 9 . Bauer W ., Böhr H .-J., M atte m U. 8i Müller G. 1 9 7 3 . 2 . Nachtrag zum “Catalogus Faunae Graeciae; Pars Aves". Vogelwelt 9 4 : 1-21. Beaumont A .R ., Newm an P.B., Mills D .K ., W aldock M .J ., Miller D. & W alte M .E. 1 9 8 9 . Sandy-substrate microcosm studies in tributyl tin (TBT) toxity to marine organisms. In: J.D. Ros (edi. Topics in M arine Biology, Scient. M ar. 5 3 : 7 3 7 -7 4 3 . Becker P.H. 1 9 8 9 . Seabirds as monitor organisms of contaminants along the German North Sea coast. Helgoländer M eeresunters. 4 3 : 3 9 5 -4 0 3 . Becker P.H . & Erdelen M . 1 9 8 7 . Die Bestandsentwicklung von Brutvögeln der deutschen Nordseeküste 1 9 5 0 -1 9 7 9 . J. Orn. 128: 1-32. Bengston S .-A . 8t Bloch D. 1 9 8 3 . Island bird population densities in relation to island use and habitat quality on the Faroe Islands. Oikos 4 1 : 5 0 7 -5 2 2 . van den Bergh E. 1 9 8 3 . Voedseloecologie van de Scholekster (Haematopus ostralegus L.Aves - Charadriiformes) op de Slikken van Vianen (Oosterschelde - N l.). Lie. thesis. Rijksuniversiteit Gent, Gent.


65

HMMU '» •' - U

f

i'

*■s ' * ,'M i

b* « • < ^ • • • < 1 ti 1UUJ Muiilwiiiikka Haematopus ostralegus. In: G. Bergman. K. Hyytiä, J. A, imon. I KollumUki, J. Lokki, L. Sammalisto & /. Stén ledsj. Suomen Untuatlas. I h i tu im tu Uy, Helsinki.

Uuukema J .J . 1 9 9 1 . Changes in composition of bottom fauna of a tidal flat area during a period of eutrofication. Mar. Biol. 111: 2 9 3 -3 0 1 . Beukema J .J . 1 9 9 3 . Increased mortality in alternative bivalve prey during a period when the tidal flats of the Dutch W adden Sea w ere devoid of mussels. Neth. J. Sea Res. 3 1 : 3 9 5 406. Beukema J .J . & Cadeé G .C. 1 9 8 6 . Zoobenthos responses to eutrophication of the Dutch W adden Sea. Ophelia 2 6 : 5 5 -6 4 . Beukema J .J ., Essink K., Michaelis H. & Zw arts L. 1 9 9 3 . Year-to-year variability in tehe biomass of macrobenthic animals on tidal flats of the W adden Sea: how predictable is this food source for birds? Neth. J. Sea Res. 3 1 : 3 1 9 -3 3 0 . Bianki V .V . 1 9 6 7 . Gulls, shorebirds and alcids of Kandalaksha Bay. Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem. Blaak H. 1 9 5 8 . Over het broeden van de Scholekster in Nederland. Leyenda Nat. 6 1 : 131133. Bloch D. 1 9 8 1 . Bird census in the Faeroe Islands, sum mer 1 9 8 1 . Preliminary report. Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 75: 1-6 [in Danish], Blomert A .M ., Ens B.J., Goss-Custard J .D ., Hulscher J.B. & Zw arts L. (eds). 1 9 9 6 . Oystercatchers and their estuarina food supplies. Ardea 8 4 a . 5 3 8 pp. Blondel J. & Isenmann P. 1 9 8 1 . Guide des oiseaux de Camargue. Delachaux & Niestle, Neuchâtel & Paris. 3 4 4 pp. Boates J .S . & Goss-Custard J.D . 1 9 8 9 . Foraging behaviour of Oystercatchers Haematopus ostralegus during a diet switch from worm s Nereis diversicolor to clams Scrobicularia plana. Can. J. Zool. 6 7 : 2 2 2 5 -2 2 3 1 . Boele A ., van Roomen M . & van Winden E. 1 9 9 6 . M idw intertelling van watervogels in Nederland, januari 1 9 9 5 . SOVON-m onitoringsrapport 9 6 /0 5 , RIZA-rapport BM 9 5 .2 8 , IKC Natuurbeheer coproductie 11. SO VO N, Beek-Ubbergen. Borella S ., Scarton F., Valle R. & Vettorel M . 1 9 9 2 . Cencimento della populazione nidificante di Beccaccia di mare (Haematopus ostralegus) in un tratto del littorale nordadriatico. Proc. /tai. Conf. Orn., Torino 1992. Bos D. 1 9 9 4 . Effects of decreasing food availability on wintering Oystercatchers Haem atopus ostralegus: literature review and model study. Rijksw aterstaat, Rijksnstituut voor Kust en Zee, Report R IK Z -9 4 .0 1 4 , Middelburg. Brenninkmeijer A . & Stienen E .W .M . 1 9 9 2 . Ecologisch profiel van de Grote Stern {Sterna sandvicensis). D LO -lnstituut voor Bos- en Natuuronderzoek, RIN-rapport 9 2 /1 7 , Arnhem. Briggs K.B. 1 9 8 0 . Notes on the feeding techniques of inland feeding Oystercatchers. Wader Study Group Bull. 2 8 : 3 1 -3 3 . Brombach H. 1 9 9 2 . Erweitert der Austernfischer (Haem atopus ostralegus) sein Brutareal? Charadrius 2 8 : 1 1 1 -1 1 2 . Brown R.A. & O 'Connor R .J., 1 9 7 4 . Some observations on the relationships betw een Oystercatchers Haem atopus ostralegus L. and Cockels Cardium edule L. in Strangford Lough. Irish N at.J. 18: 7 3 -8 0 . Bull K.R., Every W .J .. Freestone P., Hall J .R ., Osborn D ., Cooke A .S . & S to w e T . 1 9 8 3 . Alkyl lead pollution and bird mortalities on the M ersey estuary, UK, 1 9 7 9 -1 9 8 1 . Environ. Pollut. ISer. A ) 3 1 : 2 3 9 -2 5 9 . Buxton E .J.M . 1 9 6 2 . The inland breeding of the Oystercatcher in Great Britain, 1 9 5 8 -5 9 . Bird Study 8 : 1 9 4 -2 0 9 . Camphuysen C .J. 1 9 8 9 . Beached bird surveys in the Netherlands 1 9 1 5 -1 9 8 8 . Technisch Rapport Vogelbescherming 1, Zeist. Coverley W .H . 1 9 3 1 . Notes on Portugese birds. Ibis Ser. 13, 1: 9 4 -9 6 .


66

Rijksinstituut voor Kust en Zee Craeymeersch J .A ., Herman P .M .J. & M eire P.M . 1 9 8 6 . Secondary production of an intertidal mussel (M ytilus edulis L.) population in the Eastern Scheldt (S .W . Netherlands). Hydrobiologia 133: 1 0 7 -1 1 5 . Cramp S. & Simmons K.E.L. (eds) 1 9 8 3 . The birds of the W estern Palearctic 3. Oxford University Press, Oxford. Crann P., Pineau O. & Seriot J. 1 9 8 7 . Quatrièm e rapport sur la nidification des Larolimocoles dans le Languedoc-Roussillon. Guepier 5: 2 3 -3 2 . Dare P.J. 1 9 6 6 . The breeding and wintering populations of the Oystercatcher in the Britsih Isles. Fishery Invest.. London (Ser. II) 2 5 15), 6 9 pp. Dare P.J. 8i M ercer A .J . 1 9 7 3 . Foods of the Oystercatcher in M orecam be Bay, Lancashire. Bird Study 2 0 : 1 7 3 -1 8 4 . Davant P. & Fleury A . 1 9 6 9 . Nidification de I'huttrier, Haematopus ostralegus, sur le bassin d'Arcachon. Alauda 3 7 : 80. Davidson P.E., 1 9 6 7 . A study of the O ystercatcher in relation to the fishery rot cockles in the Burry Inlet, South Wales. Fishery Invest., London (ser.ll) 2 5 : 1-28. Davidson N .C ., Laffoley D. d 'A ., Doody J .P ., W a y L.S. Gordon J. and Key R. 1 9 9 1 . Nature conservation and estuaries in Great Britain. Nature Conservancy Council, Peterborough. Decuypere P. & De Scheem aeker F. 1 9 9 1 . Broedende steltlopers in de Noordwestvlaamse kustpolders in 1 9 9 0 . Mergus 5: 5 2 -6 6 . r

De Putter G ., Devos K. & Willemyns F. 1 9 9 3 . Aantalsverloop en verspreiding van steltlopers aan de Vlaamse kust, periode 1 juli 1 9 8 9 to t 3 0 juni 1 9 9 0 . Mergus 7: 1-37. Desprez M . & Dupont. J.-P. 1 9 8 5 . Im pact biosédimentaire d'am enagem ents portuaires en estuaire de Seine. In: Cabioch L. led.) La Baie de Seine: fonctionnement, conséquences en m atière d'environnement e t d'utilisation de la mer, Vol. 2: 2 7 3 -2 8 0 . CNRS, Caen. Desprez M ., Rybarczyk H., Wilson J .G ., Ducrotoy J.P., Sueur F., Olivesie R. & Elkaim B. 1 9 9 2 . Biological impact of eutrophication in the bay of the Somme and the induction and impact of anoxia. Neth. J. Sea Res. 3 0 : 1 4 9 -1 5 9 . Devos K., M eire P. & Kuijken E. 1 9 9 1 . Recent population estimates of m eadow breeding waders in Belgium. Wader Study Group Bull. 6 1 , Suppl. 14-22. Dominguez J ., Barcena F., Souza J .A . & Villarino A. 1 9 8 7 . Breeding waders in Galicia, north-west Spain. Wader Study Group Bull. 5 0 : 2 8 -2 9 . Drinnan R.E. 1 9 5 7 . The winter feeding of the Oystercatcher on the edible cockle. J. Anim. Eco!. 2 6 : 4 4 1 -4 6 9 . van Dijk A .J ., van Dijk K., Dijksen L.J., van Spanje T .M . & W ym enga E. 1 9 8 6 . Wintering waders and w aterfow l in the Gulf of Gabes, Tunisia, January-March 1 9 8 4 . W IW O-Report 11, Zeist. van Dijk A .J ., van Dijk G., Piersma T . & SO V O N . 1 9 8 9 . Weidevogelpopulaties in Nederland. De jongste aantalsschattingen in internationaal perspectief. Vogeljaar 3 7 : 6 0 -6 8 . Dubois P. & Mahéo R. 1 9 8 6 . Limicoles nicheurs de France. LPO, Paris. 2 9 1 pp. Duinker J.C ., Hillebrand M .T .J . & Boon J .P . 1 9 8 3 . Organochlorines in benthic invertebrates and sediments from the Dutch W adden Sea; identification of individual PCB components. Neth. J. Sea Res. 17: 19-38. Dybbro T. 1 9 7 6 . De danske ynglefugles udbredelse. Dansk Ornithologisk Forening, Copenhagen. Dybbro T. 1 9 8 1 . A survey of wader populations in Denmark. Proc. 2 n d Nordic Congr. Orn. 1 9 7 9: 1 0 9 -1 1 0 [in Danish with English summary], van Eekelen J . 1 9 8 7 . De beschikbaarheid van de kokkel ais prooi voor de Scholekster. Rijksw aterstaat Dienst Getijdewateren, Studentenrapport 2 -8 7 , Middelburg. van Eerden M . 1 9 7 7 . Vorstvlucht van w atervogels door het oostelijk deel van de Nederlandse W addenzee op 3 0 decem ber 1 9 7 6 . Watervogels 2: 11-14.


67

Rijksinstituut voor Kust en Zee Elgood J .H ., Heigham J.B., M oore A .M ., Nason A .M ., Sharland R.E. & Skinner N .J . 1 9 9 4 . The birds of Nigeria. B.O.U. Check-list 4 (second edition). British Ornithologists' Union, Tring. Engelen K .A .M . 1 9 8 7 . Olieslachtoffers in het Waddengebied. Januari-februari 1 9 8 7 . Vanellus 2 0 : 7 1 -7 4 . Ens B.J. 1 9 9 2 . The social prisoner: causes of natural variation in reproductive success of the Oystercatcher. Proefschrift, Universiteit Groningen. Ens B.J. & Goss-Custard J.D . 1 9 8 4 . Interference among Oystercatchers Haematopus ostralegus, feeding on Mussels M ytilus edulis, on the Exe estuary. J. Anim . Ecol. 5 3 : 2 1 7 231. Erich T. & van Veen W . 1 9 8 2 . Over de overlevingskansen van de Scholekster en de Wulp tijdens extrem e weersom standigheden. Studentenverslag RIN/SOL, Texel. Ervynck A. 1 9 8 3 . De invloed van interferentie op voedselopname en verspreiding van de Scholekster. Rijksuniversiteit Gent, Fakulteit der Wetenschappen, Laboratorium voor Oecologie der Dieren, Gent. Evans P.R. 1 9 7 6 . Energy balance and optimal foraging strategies in shorebirds: some inplications for their distributions and movements in the non-breeding season. Ardea 6 4 : 1 1 7 -1 3 9 . Evans P.R. 1 9 9 1 . Introductory remarks: habitat loss-effects on shorebird populations. A cta X X . Congressus Internationalis Ornithologici: 2 1 9 7 -2 1 9 8 . Everaarts J .M ., de Buck A ., Hlllebrand M .T .J . & Boon J.P. 1 9 9 1 . Residues of chlorinated biphenyl congeners and pesticides in brain and liver of the oystercatcher (Haematopus ostralegus) in relation to age, sex and biotransformation capacity. Sei. Total Environ. 100: 4 8 3 -4 9 9 . Ferry C. 1 9 5 6 . Observations ornithologiques sur l'archipel de Molène (Finistère). Alauda 2 4 : 2 5 0 -2 6 5 . Franklin A ., & Pickett G .D . 1 9 7 8 . Studies on the indirect effects of fishing on stocks of cockels. Cardium edule, in the Thames estuary and W ash. Fishery Research Technici Report, M AFF, Directory o f Fisheries Research Low esto ft 4 2 : 1-9. G atter W . 1 9 8 8 . M ittwinterzahlung palearktischer Wasservogel in Liberia (W estafrika). Verh. orn. Ges. Bayern 2 4 : 6 5 9 -6 8 7 . Gibbons D .W ., Reid J.B. & Chapman R .A . 1 9 9 3 . The new atlas of breeding birds in Britain and Ireland: 1 9 8 8 -1 9 9 1 . Poyser, London. Ginn H.B. & Melville D .S . 1 9 8 3 . M oult in birds. BTO guide 19. British Trust for Ornithology, Tring. Goede A .A . 1 9 8 5 . M ercury, selenium, arsenic and zinc in waders from the Dutch W adden Sea. Environ. Pollut. (Ser. A ) 3 7 : 2 8 7 -3 0 9 . Goede A .A . 1 9 9 3 . Variation in the energy intake of captive Oystercatchers. Ardea 8 1 : 8 9 98. Goede A .A . & de Voogt P. 1 9 8 5 . Lead and cadmium in waders from the Dutch W adden Sea. Environ. Pollut. (Ser. A ) 3 7 : 3 1 1 -3 2 2 . Gloe P. 1 9 9 1 . M ethoden des Nahrungserwerbs duch Austernfischer in einem antropogen geprägten Habitat. Orn. M itt. 4 3 : 13-14. Glutz von Blotzhelm U .N ., Bauer K .M . & Bezzel E. 1 9 7 5 . Handbuch der Vögel M itteleuropas. 6. Akadem ische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden. Goss-Custard J .D . 1 9 7 0 . Feeding dispersion in some overwintering wading birds. In: J.H. Crook (ed.). Social Behaviour in Birds and M am m als, p 3 -3 5 . Academ ic press, London. Goss-Custrad J.D . 1 9 7 7 . The ecology of The W ash. III. Density related behaviour and the possible effects of a loss of feeding grounds on wading birds (Charadrii). J. Appl. Ecol. 14: 7 2 1 -7 3 9 . Goss-Custard J.D . (ed.). 1 9 9 6 . The Oystercatcher: from individuals to population. Oxford Univeristy Press, Oxford.


68

Rijksinstituut voor Kust en Zee Goss-Custard J .D . & Dureil S .E.A . le V . dit 1 9 8 3 . Individual and ago diffornm n* in ti.n feeding ecology of Oystercatchers Haem atopus ostralegus wintering on the I «n I itu m y . Devon. Ibis 125: 1 5 5 -1 7 1 . Goss-Custard J .D . & Durell S.E .A . le V . dit 1 9 8 8 . The effect of dominance and fending method on the intake rates of Oystercatchers, Haematopus ostralegus, feeding on mussel» J. Anim . Ecol. 5 7 : 8 2 7 -8 4 4 . Goss-Custard J .D ., M cG rorty S ., Reading C .J., and Durell S.E.A. le V . dit. 1 9 8 0 . O ystercatchers and mussels on the Exe Estuary. Essays on the Exe Estuary. Devon Association, special volume 2: 1 6 1 -1 8 5 . Goss-Custard J .D ., Durell S.E.A. le V . dit & Ens B.J. 1 9 8 2 a . Individual differences in aggressiveness and food stealing among wintering Oystercatchers, Haem atopus ostralegus L. Anim . Behav. 3 0 : 9 1 7 -9 2 8 . Goss-Custard J .D ., Durell S.E.A. le V . dit. Sitters H.P. & Swinfen R. 1 9 8 2 b . Age-structure and survival of a wintering population of Oystercatchers. Bird Study 2 9 : 8 3 -9 8 . Goss-Custard J .D ., Clarke R.T. & Durell S .E .A . le V . dit 1 9 8 4 a . Rates of food intake and agression of Haematopus ostralegus on the most and least preffered mussel M ytilus edulis beds of the Exe Estuary. J. Anim. Ecol. 5 3 : 2 3 3 -2 4 5 . Goss-Custard J .D ., Clarke R .T., Briggs K.B., Ens B.J., Exo K .-M ., Sm it C ., Beintema A .J ., Caldow R .W .G ., Catt D .C ., Clark N .A ., Durell S .E .A . le V . dit, Harris M .P ., Hulscher J.B., Meininger P .L., Picozzi N ., Prÿs-Jones R., Safriel U .N . & W est A .D . 1 9 9 5 . Population consequences of winter habitat loss in a migratory shorebird. I. Estimating model param eters. J. Appl. Ecol. 3 2 : 3 2 0 -3 3 6 . Goss-Custard J .D . Durell S. Le V . d it., Clarke R .T ., Beintema A .J ., Caldow R .W .G ., Meininger P.L. & Smit C.J. 1 9 9 6 a . Population dynamics: predicting the consequences of habitat change at the continental scale. In: J .D . Goss-Custard fed.). The Oystercatcher: from individuals to populations, pp. 3 5 2 -3 8 3 . Oxford Univeristy Press, Oxford. Goss-Custard J .D ., Durell S. le V . dit, Goater C.P., Hulscher J.B., Lambeck R .H .D ., Meininger P.L. & Urfi J. 1 9 9 6 b . H ow O ystercatchers survive the w inter. In: J.D . GossCustard (ed.). The Oystercatcher: from individuals to populations, pp. 1 3 3 -1 5 4 . O xford Univeristy Press, Oxford. Goss-Custard J .D ., W est A .D ., Clarke R .T ., Caldow R .W .& Durell S.E .A . le V . dit. 1 9 9 6 c . The carrying capacity of coastal habitats for Oystercatchers. In: J.D. Goss-Custard fed.). The Oystercatcher: from individuals to populations, pp. 3 2 7 -3 5 2 . O xford Univeristy Press, Oxford. Goss-Custard J .D ., M cGrorty S. & Durell S .E .A . le V . dit. 1 9 9 7 . The effect of the European Oystercatchers on shellfish populations. Ardea 8 4 A : 4 5 3 -4 6 8 . Gore M .E .J . 1 9 9 0 . Birds of the Gambia (2nd revised edition). B.O.U. Ckecklist 3. British Ornithologists ' Union, London. Goutner V . 1 9 8 3 . The distribution of the waders (Charadrii) in the Evros Delta (Greece) during the breeding season. Sei. Annals, Fac. Sciences, Univ. Thessaloniki 2 3 : 3 7 -7 8 . Gudmundsson F. 1 9 5 1 . The effects of the recent climatic changes on the birdlife of Iceland. Proc. int. orn. Congr. 10: 5 0 2 -5 1 4 . de Haan M .W . 1 9 9 1 . Relatie tussen kokkelvisserij en het ecologisch functioneren van de W addenzee, Voordelta en Oosterschelde. D H V W ater B V dossier E 2 1 5 9 -1 0 -2 0 0 , A m ersfoort. Haftorn S. 1 9 7 1 . Norges fugler. Universitetsforlaget, Oslo. Hagem eijer W .J .M . & Blair M .J . (eds) 1 9 9 7 . The EBBC Atlas of European Breeding Birds. Poyser, Calton. Hala W .G . 1 9 8 0 . W aders. Collins, Glasgow Hälterleln B. & Behm-Berkelmann K. 1 9 9 1 . Brutvögelbestande an der deutschen Nordseeküste im Jahre 1 9 9 0 - Vierte Erfassung durch die Arbeitsgemeinschaft "Seevogelschutz". Seevögel 12: 4 7 -5 1 .


69

Rijksinstituut voor Kust en Zee Hamerlynck O. 1 9 8 3 . De scholekster (Haematopus ostralegus L.-Aves-Charadriiformes) ais predator van de kokkel (Cerastoderma edule L.-Mollusca-Bivalvia) op de Slikken van Vianen (Oosterschelde-NL.). Rijksuniversiteit Gent. Heidmann W .A .. Büthe A .. Peterat B. & Kniiwer H. 1 9 8 7 . Zur Frage des Einflusses chemischer Rückstände auf das Sterben von Austernfischern (Haematopus ostralegus) an der niedersächsischen Küste im W inter 1 9 8 6 /8 7 . Vogelw arte 3 4 : 73-7 9 . Heppleston P.B. 1 9 7 1 . The feeding ecology of Oystercatchers (Haematopus ostralegus) in winter in northern Scotland. J. Anim . Ecol. 4 0 : 6 5 1 -6 7 2 . Holling C.S. 1 9 6 6 . The functional response of invertebrate predators to prey density. M em . Entorno!. Soc. Can. 4 8 : 1-86 Horwood J .W . & Goss-Custard J.D . 1 9 7 7 . Predation by the O ystercatcher, Haematopus ostralegus (L.), in relation to the cockle. Cerastoderma edule (L.), fishery in the Burry Inlet, South W ales. J. Appl. Ecol. 14: 1 3 9 -1 5 8 . Hötker H. 1 9 9 1 . Waders breeding on w e t grasslands in the countries of the European Community - a brief sum mary of current knowledge on population sizes and population trends. Wader Study Group Bull. 6 1 , Suppl.: 5 0 -5 5 . van Huijssteeden E., van Leeuwen G. & de Nobel P. 1 9 9 0 . Birds of the wetlands in Western Greece spring 1 9 9 0 . Preliminary report, W IW O, Haarlem. Hulscher J.B. 1 9 6 4 . Scholeksters en worm en. Levende Nat. 6 7 : 9 7 -1 0 2 . Hulscher J. 1 9 7 2 . De Scholekster, een nieuwkom er onder de weidevogels. Vanellus 2 5 : 2 0 6 -2 1 1 . Hulscher J.B. 1 9 7 4 . An experimental study of the food intake of the Oystercatcher Haematopus ostralegus L. in captivity during the sum mer. Ardea 6 2 : 1 5 5-79. Hulscher J.B. 1 9 7 6 . Localisation of cockels (Cardium edule L.) by the Oystercatcher IHaematopus ostralegus L.) in darkness and daylicht. Ardea 6 4 : 2 9 2 -3 1 0 . Hulscher J.B. 1 9 8 9 . Sterfte en overleving van Scholeksters Haematopus ostralegus bij strenge vorst. Limosa 6 2 : 1 7 7 -1 8 1 . Hulscher J.B. 1 9 8 2 . The Oystercatcher Haem atopus ostralegus as a predator of the bivalve M acom a balthica in the Dutch W addensea. Ardea 70: 8 9 -1 5 2 . Hulscher J.B. 1 9 9 0 . Survival of Oystercatchers during hard w inter w eather. Ring 13: 167172. Hulscher J.B. 1 9 9 2 . Is de snavel van de mannelijke Scholekster een beter instrument om mossels te openen dan die van het vrouwtje? Limosa 6 5 : 129. Hulscher J.B. & Ens B.J. 1 9 9 1 . Somatic modifications of feeding system structures due to feeding on different foods w ith emphasis on changes in bill shape in Oystercatchers. Proc. int. orn. Congr. 2 0 : 8 8 9 -8 9 6 . Hulscher J.B. & Ens B.J. 1 9 9 2 . Is the bill of the male Oystercatcher a better tool for attacking Mussels than the bill of the female? Neth. J. Zool. 4 2 : 8 5 -1 0 0 . Hulscher J.B ., de Jong J . & van Klinken J. 1 9 9 3 . Uitzonderlijk grote aantallen Scholeksters in het binnenland gedurende de w inter van 1 9 9 2 /9 3 . Limosa 6 6 : 1 1 7 -1 2 3 . Hulscher J.B ., Exo K .-M . & Clark A . 1 9 9 6 . W h y do Oystercatchers migrate? In: J.D. GossCustard led.). The Oystercatcher: from individuals to populations, pp. 1 5 5 -1 8 5 . O xford Univeristy Press, Oxford. Hummel H ., Bogaards R .H ., Nieuwenhuize J ., de W o lf L. & van Liera J .M . 1 9 9 0 . Spatial and seasonal differences in the PCB content of the Mussel M ytilus edulis. Sei. Total Environ. 9 2 : 1 5 5 -1 6 3 . Hutchinson C .D . 1 9 8 9 . Birds in Ireland. Poyser, Calton. Hutton M . 1 9 8 1 . Accum ulation of heavy metals and selenium in three seabird species from the United Kingdom. Environ. Pollut. (Ser. A ) 2 2 : 1 2 9 -1 4 5 . Johnson C. 1 9 8 5 . Patterns of seasonal w eight variation in waders on the W ash. Ring. & Migr. 6: 19-32.


70

Rijksinstituut voor Kust en Zee Kàlâs J .A . 8c Byrkjedal I. 1 9 8 1 . The status of breeding waders Charadrii in Norw ay including Svalbard. Proc. Second Nordic Congr. Ornithol. 1 9 7 9: 5 7 -7 4 . Klafs G. & Stübs J. (eds). 1 9 8 7 . Die Vogelw elt Mecklenburgs (3rd edn.). Gustav Fisher, Jena. Kersten M . 1 9 9 7 . Living leisurely should last longer: energetic aspects of reproduction in the Oystercatcher. Proefschrift, Universiteit Groningen. Kersten M . 8c Piersma T. 1 9 8 7 . High levels of energy expenditure in shorebirds; metabolic adaptions to an energetically expensive w ay of life. Ardea 75; 1 7 5 -1 8 7 . Kersten M . 8c Brenninkmeljer A . 1 9 9 5 . G row th rate, fledging success and post-fledging survival of juvenile Oystercatchers. Ibis 137: 3 9 6 -4 0 4 . Keiji G .O . 8c M ostert K. 1 9 8 8 . Vorsttrek van Scholeksters (Haematopus ostralegus) langs de kust in 1 9 8 7 . Sula 2 : 1 1 3 -1 1 8 . Koeman J .H . 1 9 7 1 . het voorkomen en de toxische betekenis van enkele chloorkoolwaterstoffen aan de Nederlandse kust in de periode van 1 9 6 5 to t 1 9 7 0 . Thesis, Univeristeit van Utrecht, Utrecht. Koeman J .H ., Oskamp A .A .G ., Veen J., Brouwer E., Rooth J., Z w art P., van de Broek E. 8c van Genderen H. 1 9 6 7 . Insecticides as a factor in the mortality of the Sandwich Tern (Sterna sandvicensis). Med. Rijks f ae. Landbouwwetensch. Gent. 3 2 : 8 4 1 -8 5 4 . Koeman J .H ., Bothof T., de Vries R., van Belzen-Blad H. 8c Vos J.G . 1 9 7 2 . The impact of persistent pollutants on piscivorous and molluscivorous birds. TNO-nieuws 2 7 : 5 6 1 -5 6 9 . Koopman K. 1 9 9 2 . Biometrie, gewichtsverloop en handpenrui van een binnenlandse populatie Scholeksters Haematopus ostralegus. Limosa 6 5 : 1 0 3 -1 0 8 . Koskimies P. 1 9 8 9 . Distribution and numbers of Finnish breeding birds. Appendix to Suomen lintuatlas. Lintutieto, Helsinki. Kubiak T .J ., Harris H .J ., Smith L .M ., Schw artz T .R ., Stalling D.L., Trick J .A ., Sileo L., Docherty D.E. 8c Erdman T.C . 1 9 8 9 . Microcontaminants and reproductive impairment of the Forster's Tern on Green Bay, Lake M ichigan - 1 9 8 3 . Arch. Environ. Contam. Toxicol. 18: 7 0 6 -7 2 7 . Kumerloeve H. 1 9 6 6 . A propos de I'aire de reproduction de l'huitrier-pie en Asie Mineure et nottam m ent en Turquie. Oiseau Rev. française Ornithol. 3 6 : 2 5 2 -2 5 5 . Lambeck R .H .D . 1 9 9 1 . Changes in abundance, distribution and mortality of wintering O ystercatchers after habitat loss in the Delta area, SW -Netherlands. Proc. int. orn. Congr. 20: 2 2 0 8 -2 2 1 8 Lambeck R .H .D . 8c Wessel E.G.J. 1 9 9 1 . Seasonal variation in mortality of the Oystercatcher (Haematopus ostralegus). In: Heip C.H.R. & de Bruijn E.S. teds.I Progress Report: Delta Institute for Hydrobiological Research: 2 2 -2 4 . Koninklijke Nederlandse Akadem ie van Wetenschappen, Am sterdam. Lambeck R .H .D ., Hannewljk A . 8c Brummelhuis E.B.M . 1 9 8 8 . Een bestandsopname in november 1 9 8 7 van de kokkel (Cerastoderma edule) op tw ee platen in de Oosterschelde: mogelijke effekten van visserij. DIHO rapporten en verslagen 1 9 8 8 -6 , Yerseke. Lambeck R .H .D ., Sandee A .J .J . 8c W o lf L. de. 1 9 8 9 . Long-term patterns in the wader usage of an intertidal flat in the Oostercshelde (SW Netherlands) and the inpact of the closure of an adjacent estuary. J. Appl. Ecol. 2 6 : 4 1 9 -4 3 1 . Lambeck R .H .D ., Nieuwenhuize J . 8c van Liere J .M . 1 9 9 1 . Polychlorinated biphenyls in oystercatchers (Haematopus ostralegus) from the Oosterschelde (Dutch Delta area) and the w estern W adden Sea, that died from starvation during severe winter w eather. Environ. Poll. 71: 1-16. Lambeck R .H .D ., Goss-Custard J.D . 8c Triplet P. 1 9 9 6 . Oystercatchers and man in the coastal zone In: J.B. Goss-Custard led.) Behaviour and ecology o f the O ystercatcher: from individuals to populations. Oxford University Press, Oxford. Langston W .J . 1 9 7 8 . Accumulation of polychlorinated biphenyls in the cockle Cerastoderma edule and the tellin M acom a balthica. M ar. Biol. 4 5 : 2 6 5 -2 7 2 .


71

Rijksinstituut voor Kust en Zee van Latestijn H.C. & Lambeck R .H .D . 1 9 8 6 . The analysis of monitoring data w ith the aid of time-series analyses. Environmental M onitoring Assessm ent 7: 2 8 7 -2 9 7 . Leege O. 1 9 0 5 . Die Vögel der Ostfriesischen Inseln. Emden & Borkum. Leewis R.J., Baptist H .J .M . & Meininger P.L. 1 9 8 4 . The Dutch Delra area. In: P.R. Evans. J.D. Goss-Custard & H .W . Haie (eds): Coastal waders and w ildfow l in winter: 2 5 3 -2 6 0 . Cambridge University Press, Cambridge. Leopold M .F., M arteijn E.C.L. & Sw ennen C. 1 9 8 5 . Long-distance transport of prey from the intertidal zone to high-tide roosts by the Oystercatcher. Ardea 73: 76-82. Linders A. 1 9 8 5 . Een inleidend onderzoek naar de relatie tussen de fouragerende Scholekster (Haematopus ostralegus) en de getijdecyclus en het aanbod van mosselen. R ijksw aterstaat Deltadienst, Studentenrapport 0 1 .8 5 , Middelburg. Lunais B. 1 9 7 5 . Charactéristique et signification du com portem ent prédateur de l'Huîtrier-pie Haematopus ostrlegus sur l'Huître de culture Crassostrea gigas Mem . DEA Ecol. Université de Tours. Maangaard L. & Jensen K.T. 1 9 9 4 . Prey size selection, intake rate and distribution of staging Oystercatchers (Haem atopus ostralegus) feeding on an intertidal mussel bed IMytilus edulis). Ophelia Suppl. 6: 2 0 1 -2 1 5 . M akatsch W . 1 9 6 3 . Ornithologische Beobachtungen in Griechenland. Zool. Abh. Ber. Mus. Tierk. Dresden 2 6 : 1 3 5 -1 6 1 . Maes P. & V oet H. 1 9 8 8 . Scholekster Haematopus ostralegus, pages 1 1 4 -1 1 5 . In: P. Devillers, W. Roggeman, J. Tricot, P. del M armol, C. Kerwijn, J.-P. Jacob & A . Anselin (eds). A tlas van de Belgische Broedvogels. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, Brussel. Mahéo R. 1 9 9 2 . Valeur internationale du littoral Francais pour les limicoles en hivernage. Alauda 6 0 : 2 2 7 -2 3 4 . M archant T .H ., Hudson R., Carter S.P. 8t W hittington P. 1 9 9 0 . Population trends in British breeding birds. British Trust for Ornithology. Tring. Marcström V . & M äscher J .W . 1 9 7 9 . W eights and fat in Lapwings Vanellus vanellus and Oystercatchers Haematopus ostralegus starved to death during a cold spell in spring. Ornis Scand. 10: 2 3 5 -2 4 0 . M artinez Vilalta A . 1 9 8 5 . Breeding waders of the Iberian Peninsula. W ader Study Group Bull. 4 5 : 3 5 -3 6 . Martinez A ., M otis A ., M atheu E. & Llimona F. 1 9 8 3 . Data on the breeding biology of the Oystercatcher Haematopus ostralegus L. in the Ebro Delta. Ardea 71: 2 2 9 -2 3 4 . M ayaud N. 1 9 5 6 . Notes d'ornithologie française; supplément a la liste des oiseaux de France. Alauda 2 4 : 5 3 -6 1 . van der Meer J. 1 9 8 5 . De verstoring van vogels op de slikken van de Oosterschelde. Rijksw aterstaat Deltadienst nota D D M I 8 5 .0 9 , Middelburg. Meininger P.L. 1 9 8 8 . Gevolgen van olieramp nabij Philipsdam (24 jan. 1 9 8 8 ) voor vogels. R ijksw aterstaat Dienst G etijdewateren notitie G W A O -8 8 .1210. Meininger P.L. 1 9 8 9 . Palearctic coastal waders wintering in Senegal. Wader Study Group Bull. 5 5 : 18-19. Meininger P.L. (ed.). 1 9 9 0 . Birds of the wetlands in north-east Greece, spring 1 9 8 7 . WIWOreport 2 0 , Zeist. Meininger P.L. & Becuwe M . 1 9 7 9 . Resultaten van een vogeltelling langs de Nederlandse en Belgische Noordzeekust in het seizoen 1 9 7 7 /7 8 . W atervogels 4 : 1 6 2 -1 6 9 . Meininger P.L. & van Haperen A .M .M . 1 9 8 8 . Vogeltellingen in het zuidelijk Deltagebied in 1 9 8 4 /8 5 -1 9 8 6 /8 7 . Rijksw aterstaat D ienst G etijdewateren nota G W A O -8 8 .1 0 1 0 , Ministerie van Landbouw en Visserij, Directie Natuur, M ilieu en Faunabeheer, Middelburg/Goes. Meininger P.L., Baptist H .J .M . & Slób G .J. 1 9 8 4 . Vogeltellingen in het Deltagebied in 1 9 7 5 /7 6 -1 9 7 9 /8 0 . Rijksw aterstaat D eltadienst nota D D M I-8 4 .2 3 , Staatsbosbeheer Zeeland. Middelburg/Goes.


72

Rijksinstituut voor Kust en Zee Meininger P.L., Baptist H .J .M . & Slob G .J. 1 9 8 5 . Vogeltellingen in het zuidelijk Deltagebied in 1 9 8 0 /8 1 -1 9 8 3 /8 4 . Rijksw aterstaat Deltadienst nota D G W M -8 5 .0 0 1 . Staatsbosbeheer Zeeland. Middelburg/Goes. Meininger P .L., Blomert A .M ., Marteijn E .C.L., 1 9 9 1 . W atervogelsterfte in het Deltagebied, ZW -Nederland, gedurende de drie koude winters van 1 9 8 5 , 1 9 8 6 en 1 9 8 7 . Limosa 6 4 : 8 9 -

102. M eininger P.L., Berrevoets C .M . & Strucker R .C .W . 1 9 9 4 . Watervogeltellingen in het zuidelijk Deltagebied 1 9 8 7 -1 9 9 1 . Rijksinstituut voor Kust en Zee, rapport R IK Z -9 4 .0 0 5 . NIO O -C EM O , Middetburg/Yerseke. M eininger P .L., Berrevoets C .M . & Strucker R .C .W . 1 9 9 5 . Watervogels in de Zoute Delta 1 9 9 1 -9 4 . Rijksinstituut voor Kust en Zee, rapport R IK Z -9 5 .0 2 5, Den Haag. Meininger P .L., Berrevoets C .M . & Strucker R .C .W . 1 9 9 6 . Watervogels in de Zoute Delta 1 9 9 4 /9 5 . Rijksinstituut voor Kust en Zee, rapport R IK Z -9 6 .0 0 9 , Den Haag. M eininger P .L., Berrevoets C .M . & Strucker R .C .W . 1 9 9 7 . Watervogels in de Zoute Delta 1 9 9 5 /9 6 . Rijksinstituut voor Kust en Zee, rapport R IK Z -9 7 .0 0 1, Middelburg. Mierauskas P. & Logminas V . 1 9 9 0 . The breeding bird atlas of Lithuania: results. In: J. Viksne & /. Vilks I. Iedsl. Baltic Birds 5 (vol. 2). Zinatne, Riga: 13-16. Meire P .M . 1 9 9 3 . The impact of bird predation on marine and estuarine bivalve populations: a selective review of patterns and underlying causes. In: R.F. Dame led.) Bivalve filter feeders in estuarine and coastal ecosystem processes, p. 1 9 7 -2 4 3 . NA TO ASI-Series, Springer, Berlin. ,■ M eire P .M . & Ervynck A ., 1 9 8 6 . Are oystercatchers IHaematopus osfra/egus/selecting the most profitable mussels IM ytilus edulis)?. Anim . Behav. 3 4 : 1 4 2 7 -1 4 3 5 . M eire P .M ., Schekkerman H. & Meininger P.L. 1 9 9 4 . Consumption of benthic invertebrates by w aterbirds in the Oosterschelde estuary, S W Netherlands. Hydrobiologia 2 8 2 /2 8 3 : 5 2 5 546. M ildenberger H. 1 9 8 2 . Die Vögel des Rheinlandes. 1. Kilda verlag, Greven. Meller A.P. (ed.). 1 9 7 8 . Nordjyllands Fugle. Scandinavian Science Press, Klampenborg. Multié W .C ., Sm it T. & Moraal L. 1 9 7 9 . Vogelcholera (Pasteurellosis) als oorzaak van sterfte onder watervogels in het Deltagebied in 1 9 7 7 . Vogeljaar 2 7 : 11-20. M untaner J ., Ferreri X . & M artinez-Vilalta A. 1 9 8 3 . Atlas dels ocells nidificants de Catalunya i Andorra. Ketres, Barcelona. 3 2 3 pp. Nankinov D. 1 9 8 9 . The status of waders in Bulgaria. Wader Study Group Bull. 5 6 : 16-25. Nicholls D .J ., Tubbs C .R. & Haynes F.N. 1 9 8 1 . The effect of green algal m ats on intertidal macrobenthic communities and their predators. Kieler Meeresforsch. Sonderheft 5: 5 1 1 520. Nikiforov M . 1 9 9 2 . Current distribution and population trends of some rare waders in Byelorussia. Poster Presentation, W ader S tu dy Group Conference, Odessa A p ril 1992. Norton-Griffiths M . 1 9 6 6 . Some ecologigal aspects of the feeding behavior of the O ystercatcher Haematopus ostralegus on the edible mussel Mytilus edulis. Ibis 109: 4 1 2 424. Now ak E. 1 9 7 6 . Albania. In: M . Sm art led.). Proc. Int. Conf. Conserv. Wetlands W ildfowl, Heiligenhafen 1974: 6 7 -7 2 . Ntiamoa-Baidu Y. & Grieve A . 1 9 8 7 . Palearctic w aders in coastal Ghana in 1 9 8 5 /8 6 . W ader Study Group Bull. 4 9 , Suppl./IW RB Spec. Publ. 7: 7 6-78. Osborn D ., Every W .J . & Bull K.R. 1 9 8 3 . The toxity of trialkyl lead compounds to birds. Environ. Poll. (Ser A ) 3 1 : 2 6 1 -2 7 5 . Pain D .J . 1 9 9 0 . Lead poisoning of w a te rfo w l: a review . In: M atthew s G .V .T . fed.). Managing w a te rfo w l populations. IW RB Spec. Publ. 12: 1 7 2 -1 8 1 . Parslow J.L.F. 1 9 7 3 . Mercury in waders from the W ash. Environ. Pollut. 5: 2 9 5 -3 0 4 .


73

Rijksinstituut voor Kust en Zee Phillips D .J .H . 1 9 7 7 . T he use o f biological in d ica to r o rg a n ism s to m o n ito r tra ce m etal p o llu tio n in m arine and e stu a rin e e n viro n m e n ts. Environ. Pollut. 13: 2 8 1 -3 1 7 . Piersm a T. 1 9 8 6 . B reeding w a d e rs in Europe: a re v ie w o f p o p u la tio n size e stim a te s and a b ib lio g ra p h y o f in fo rm a tio n so u rce s.- Wader Study Group Bull. 4 8 , Suppl.: 1-116. Pieters T ., S to rm C ., W a lh o u t V .T ., and Y se b a e rt T. 1 9 9 1 . H et Schelde e stu ariu m , m éér dan een v a a rw e g . Rijksw aterstaat, Nota G W W S -9 1 .0 8 1 , Middelburg. Poot M ., R asm ussen L .M ., van R oom en M ., Rösner H .-U . & S ü d b e ck P. 1 9 9 6 . M ig ra to ry W a te rb ird s in th e W a d d e nse a 1 9 9 3 /9 4 . Wadden Sea Ecosystem No. 5. Common Wadden Sea Secretariat, Trilateral M onitoring and A ssesm ent Group & Join t Monitoring Group o f M igratory Birds in the Wadden Sea, Wilhelmshaven. Prater A .J . 1 9 8 1 . E stuary b irds o f Britain and Ireland. Poyser, Calton. Priednieks J. 1 9 9 0 . Changes o f land bird p o p ulatio n s o f L a tvia . In: J. Viksne & I. Vilks I. teds). Baltic Birds 5 (vol. 2). Zinatne, Riga: 7 4-78. Pycke G .H ., Pulliam H .R ., C h a rn o v E.L., 1 9 7 7 . O p tim a l fo ra g in g , a se le ctive re v ie w o f th e o ry and te s ts . Û. Rev. Biol. 5 2 : 1 3 7 -1 5 4 . Rabosée D. 1 9 9 0 . N id ific a tio n de l'H u îtrie r pie (Haem atopus ostralegus) à p ro xim ité de Bruxelles. A ves 2 7 : 6 8 -6 9 . Reed T .M . 1 9 8 5 . E stim a te s o f B ritish breeding w a d e r p o p u la tio n s . Wader Study Group Bull. 4 5 : 11-12. Revier H. 1 9 9 3 . M osse le n en kokkels duur betaald. Waddenbulletin 9 3 : 1 5 0 -1 5 3 . R heinw ald G. 1 9 9 2 . A tla s der V e rb re itu n g und H ä u fig k e it der B ru tvö ge l D eu tsch la nd s. K artierung um 1 9 8 5 . Dachverband Deutscher Avifaunisten, Berlin. Rose P.M . & S c o tt D .A . 1 9 9 4 . W a te rfo w l p o p u la tio n e stim a te s . IW RB Publ. 2 9 , International W a terfo w l and Wetlands Research Bureau, Sllmbridge. Rosenberg R. 1 9 8 5 . E u tro p h ica tio n - the fu tu re m arine co a sta l nuisa n ce. M ar. Pollut. Bull. 16: 2 2 7 -2 3 1 . Rösner H .U . 1 9 9 4 . P o p u la tio n indices fo r m ig ra to ry b irds in th e S ch le sw ig -H o lste in W adden Sea fro m 1 9 8 7 to 1 9 9 3 . Ophelia Suppl. 6: 1 7 1 -1 8 6 . Rösner H .U ., van R oom en M ., S üdbeck P. & Rasm ussen L .M . 1 9 9 4 . M ig ra to ry w a te rb ird s in the W adden Sea 1 9 9 2 /1 9 9 3 . Wadden Sea Ecosystem 2. Common Wadden Sea Secretariat & Trilateral M onitoring a n d Assessm ent Group, Wilhelmshaven. R ufino R. 1 9 8 9 . A tla s das aves que n id ifica m em P ortugal C o n tin e n ta l. Cempa, Lisboa. R utte n M . 1 9 3 1 . H et roo ve n van eieren en jo n g e n van S te rn s (Sterna spec.) door de S ch o le kste r (Haem atopus ostralegus L.) op de Beer. Ardea 2 0 : 176. Schlegel H. 1 8 5 3 . N a a m lijst der to t heden in de N ederlanden in den w ild e n sta a t w a a rg e n o m en vo g e ls. In: J.A . Herklots. Bouwstoffen voor eene fauna van Nederland I: 5 8 155. Brill, Leiden. S h a rro ck J .T .R . 1 9 7 6 . The atlas o f breeding b irds in B rita in and Ireland. Poyser, Berkhamsted. S m it C .J. 1 9 8 1 . P ro d u c tio n o f in ve rte b ra te s and co n s u m p tio n by birds in th e D u tch W adden Sea. In: C.J. S m it & W.J. W olff (red.) Birds o f the Wadden Sea: 2 9 0 -3 0 1 . Balkema, Rotterdam. S m it C .J. 1 9 9 4 . A lte rn a tie v e vo e d selbronnen v o o r s ch e lp d ie r-e te n d e vo g e ls in Nederlandse g e tijd e w a te re n . IBN rapport 0 7 7 . Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek (DLO-IBN), Wageningen. S m it C .J. & Piersm a T. 1 9 8 9 . N um bers, m id -w in te r d is trib u tio n and m ig ra tio n o f w a d e r p o p ulatio n s usin g th e East A tla n tic F lyw a y. In: H. Boyd & J .Y . P/Tot (eds). Flyways and reserve netw orks for w a te r birds. IW RB Spec. Publ. 9, Slimbridge: 2 4 -6 3 . S m it C .J. & W o lff W .J . (eds) 1 9 8 0 . Birds o f th e W adden Sea. Balkema, Rotterdam. S m it C. & V isse r G. 1 9 8 7 . M ilita ire a k tiv ite ite n en w a d v o g e ls . Waddenbulletin 2 2 : 1 3 2 -1 3 4 .


74

Rijksinstituut voor Kust en Zee Sm it C .J. & Visser G .J .M . 1 9 9 3 . E ffe cts o f d istu rb a n ce on sh o re b ird s: a su m m a ry o f e xistin g kn o w le d g e fro m th e D u tch W adden Sea and D elta area. W ader Study Group Bull. 6 8 :6 -1 9 . Sm it C .J. & Zegers P .M . 1 9 9 4 . S h o re bird co u n ts in th e D u tch W a d d e n Sea, 1 9 8 0-9 1 : a co m p a riso n w ith the 1 9 6 5 -7 7 period. Ophelia Suppl. 6: 1 6 3 -1 7 0 . Sm it T ., Bakhuizen T. & Moraal L .G. 1 9 8 8 . M e ta llisch lood als b ro n van lo o d v e rg iftig in g in N ederland. Limosa 6 1 : 1 7 5 -1 7 8 . Stock M ., Herber R.F.M . & Gerón H .M .A . 1 9 8 9 . C adm ium levels in o y s te rc a tc h e r Haem atopus ostralegus fro m th e G erm an W adden Sea. M ar. Ecol. Progr. Ser. 5 3 : 2 2 7 -2 3 4 . van Stralen M . 1 9 9 1 . H et ko kke lb e sta n d in de O osterschelde en de W addenzee in 1 9 9 1 . B IVO . Yerseke. van Stralen M .R . & Kesteloo-Hendrikse J.J. 1 9 9 2 . Het ko kke lb e sta n d en de broedval van ko kke ls in de O osterschelde en de W addenzee in 1 9 9 1 . BIVO-rapport A Q 9 2 -0 5 , IJmuiden. Sutherland W .J . 1 9 8 2 a . Spatial va ria tio n in th e p re d a tio n o f cockels b y O yste rca tch e rs at T ra e th M elyno g , A nglesey. I. The co ckle p o p ulatio n . J. Anim . Ecol. 5 1 : 4 8 1 -4 8 9 . Sutherland W .J . 1 9 8 2 b . Spatial v a ria tio n in th e pre d a tio n o f cockels by O yste rca tch e rs at T ra e th M elyno g , A nglesey. II. The p a tte rn o f m o rta lity . J. Anim. Ecol. 5 1 : 4 9 1 -5 0 0 . Sutherland W .J . 1 9 8 2 c . Do O yste rca tch e rs se le ct the m o st p ro fita b le cockles? Anim. Behav. 3 0 : 8 5 7 -8 6 1 . Sutherland W .J . & Koene P. 1 9 8 2 . Field e stim a te s o f the stre n g th of in te rfe re n ce b e tw e en O y ste rca tch e rs Haematopus ostralegus. Oecologia 5 5 : 1 0 8 -1 0 8 . Sutherland W .J . & Ens B.J., 1 9 8 7 . The c rite ria de term in in g the se le ctio n o f m ussels Mytilus edulis b y O yste rca tch e rs Haematopus ostralegus. Behaviour 103: 1 8 7 -2 0 2 . Sveriges Ornltologlska Förening 1 9 9 0 . S veriges fâ g la r. Vâr Fâgelvàrld, suppl. 14. S w ennen C. 1 9 8 3 . D iffe re n ce s in m ean g u a lity b e tw e e n roo stin g flo cks o f O yste rca tch e rs. In: P.R. Evans, J.D. Goss-Custard & W.G. Hale ledsl. Coastal waders and w ildfow l in winter, p. 1 7 7 -1 8 9 . Cambridge University Press, Cambridge. Sw ennen C. 1 9 9 1 . Ecology and p o p u la tio n d yn a m ics o f th e C om m on Eider in th e D utch W a d d e n Sea. Ph. D. Thesis. University o f Groningen. Sw ennen C ., de Bruijn L.L.M ., Duiven P., Leopold M .F. & M arteijn E.C.L. 1 9 8 3 . D ifferences in bill fo rm o f th e O yste rca tch e r Haem atopus ostralegus', a dyn a m ic a d a ptio n to sp e cific fo ra g in g te ch niqu e s. Neth. J. Sea Res. 17: 7 7 -8 3 . Sw ennen C ., Leopold M .F ., de Bruijn L .L .M . 1 9 8 9 . T im e -stre sse d O yste rca tch e rs, Haematopus ostralegus, can in crease th e ir intake rate. Anim. Behav. 3 8 : 8 -2 2 . T a it W .C . 1 9 2 4 . The birds o f P ortugal. Witherby, London. Tanger D. 1 9 9 3 . S te ltlo p e rte llin g e n in N o o rd -H o lla n d . Nieuw sbrief Nederlandse Steltloperwerkgroep 1 (1): 8. Teixeira, R .M . (ed.). 1 9 7 9 . A tla s van de N ederlandse broedvogels. Natuurmonumenten, 'sGraveland. Tye A . & Tye H. 1 9 8 7 . The im p o rta n ce o f Sierra Leone fo r w in te rin g w a d e rs. Wader Study Group Bull. 4 9 , Suppl./IW RB Spec. Publ. 7: 7 1 -7 5 . Tinarelli R. & Baccetti N. 1 9 8 9 . Breeding w a d e rs in Ita ly. W ader Study Group Bull. 5 6 : 7-15. Triplet P. 8t Etienne P. 1 9 9 1 . L' H u itrie r-p ie (Haematopus ostralegus) face à une d im in utio n de sa principa le ressource a lim e nta ire la Cocque (Cerastoderma edule) en baie de Som m e. Bull. M en suel Office National de la Chasse 153: 2 1 -2 8 . Tomialojc L. 1 9 9 0 . Ptaki Polski. P anstw ow o W ydaw nictw o Naukow e, W arsaw. Ulfstrand S. & Högstedt G. 1 9 7 6 . H o w m any birds breed in S w eden? Anser 15: 1 -3 2 [in Swedish],


75

Rijksinstituut voor Kust en Zee U tm ar P. 1 9 8 9 . N idifica zio n e di B e cca ccia di m are, Haematopus ostralegus, in Friuli-Venezia G iulia. Riv. ¡tai. Orn. 5 9 : 1 3 2 -1 3 3 . V an Im pe J . 1 9 8 5 . Estuarina p o llu tio n as a probable cause o f increase o f e stu arin a birds. M arine Pollut. Bull. 16: 2 7 1 -2 7 6 . V asic V ., S o tl J. & Pelle I. 1 9 7 7 . N e w breeding data o f some C h a ra d riifo rm species in Ulcinj area, M on te n e g ro , Y u g o sla via . Bull. Mus. Hist. nat. Belgrade Ser. B., 3 2 : 1 1 3 -1 3 0 [in ServoCroatian], V a siliu G.D. 1 9 6 8 . S yste m a A v iu m R om aniae. Alauda, Paris. V e la sco T. & A lb e rto L .J. 1 9 9 3 . N um bers, m ain lo ca litie s and d is trib u tio n m aps o f w aders w in te rin g in Spain. W ader Study Group Bull. 70: 3 3 -4 1 . V iksn e J. (ed.). 1 9 8 9 . L a tvia n breeding bird atlas 1 9 8 0 -1 9 8 4 . Zinatne, Riga. W a tso n A . 1 9 8 0 . S ta rvin g O ys te rc a tc h e rs in Deeside a fte r severe s n o w s to rm . British Birds 73: 5 5 -5 6 . W o lff W .J . 1 9 6 6 . Spring and su m m e r o b se rva tio n s fro m M eso lo n g h io n , G reece. Ardea 54: 6 8 -7 5 . W o lff W .J . 1 9 6 9 . D is trib u tio n o f n o n-breeding w a d e rs in an e stu arin a area in re la tio n to the d is trib u tio n o f th e ir fo o d o rg a n ism s. Ardea 5 7 : 1-28. Y e a tm an L. 1 9 7 6 . A tla s des o ise a u x nich e u rs de France. Ministère de la Qualité de la Vie Environnement, Paris. 2 8 2 pp. Z w a rt F. 1 9 8 5 . De b ro e d vo g e ls van T ersch e llin g . Van Gorcum, Assen. Z w a rts L. 1 9 8 8 . N um bers and d is trib u tio n of coastal w a d e rs in G uinea-Bissau. Ardea 76: 4 2 -5 5 . Z w a rts L. 1 9 9 1 . Seasonal v a ria tio n in b o d y w e ig h t o f th e b iva lve s M acom a balthica, Scrobicularia plana, M ya arenaria and Cerastoderma edule In th e D u tch W adden Sea. Neth. J. Sea Res. 2 8 : 2 3 1 -2 4 5 . Z w a rts L. 1 9 9 7 . W aders and th e ir e stu a rin a fo o d supplies. Proefschrift, Rijksuniversiteit Groningen. Z w a rts L. & D re n t R.H. 1 9 8 1 . Prey d e p le tion and th e reg u la tio n o f p re d a to r d e n sity: O yste rca tch e rs IHaem atopus ostralegus) feeding on M ussels (Mytilus edulis). In: N .V . Jones & W.J. W olff teds), Feeding and survival strategies o f estuarine organisms: 1 9 3 -2 1 6 . M arine Science 15. Plenum, N e w York. Z w a rts L. & W a n in k J .H . 1 9 9 3 . H o w th e fo o d su pply h a rvestable by w a d e rs in th e W addensea depends on th e v a ria tio n in energy d e n sity, b o d y w e ig h t, biom ass, b u ryin g de p th and behaviour o f tid a l-fla t in v e rte b ra te s . Neth. J. Sea Res. 3 1 : 4 4 1 -4 7 6 . Z w a rts L., C ayford J .T ., H u lsch e r J .B ., Kersten M ., M eire P .M . 8i T rip le t P. 1 9 9 6 a . Prey size se le ctio n and intake rate . In: J.D . Goss-Custard (ed.). The O yster catcher: from individuals to populations, pp. 3 0 -5 5 . O xford Univeristy Press, Oxford. Z w a rts L., H ulscher J.B ., K oopm an K. & Zegers P.M . 1 9 9 6 b . Body w e ig h t in re la tio n to v a ria tio n in body size o f O y s te rc a tc h e rs (Haematopus ostralegus). Ardea 8 4 A : 2 1 -2 8 .


76


Bijlage 1.

W e te n s c h a p p e lijk e n am e n van soorten ve rm eld in ecologisch profiel S c h o le ks ter

Vogels (op systematische volgorde) Platalea leucorodia Som ateria mollissima A ccipiter gentilis Falco peregrinus Recurvirostra avocetta Vanellus vanellus Calidris canutus Limosa lapponica Larus ridibundus Larus argentatus Larus marinus Larus fuscus Sterna hirundo Sterna albifrons Asio flammeus Corvus frugilegus Corvus corone

Lepelaar Eidereend Havik Slechtvalk Kluut Kievit Kanoetstrandloper Rosse Grutto Kokm eeuw Zilverm eeuw Grote M antelm eeuw Kleine M antelm eeuw Visdief Dwergstern Velduil Roek Z w arte Kraai

Schelpdieren (alfabetische volgorde) Littorina littorea Cerastoderma edule Mytilus edulis M acom a balthica Ostrea edulis Ostrea gigas Modiolus modiolus Scrobicularia plana Nucella lapillus Zirphaea crispata Patella sp. M ya arenaria Venerupis pullastra Tellina tenuis

Alikruik Kokkel Mossel Nonnetje Oester Paardemossel Platte slijkgaper Purperslak Ruwe boormossel Schaalhoorn Strandgaper Tapijtschelp Tere platschelp

Schaaldieren (alfabetische volgorde) Corophium volutator Carcinus maenas Balanus balanoides

Slijkgarnaal Strandkrab Zeepokken

W orm en (alfabetische volgorde) Scolelepis squamata Lumbricus rubellus L. terrestris L. castaneus Allolobophora longa A . chlorotica A . caliginosa Arenicola marina Nereis diversicolor

Gemshoornworm regenworm en

Zeepier Zééduizendpoot

Zoogdieren (alfabetische volgorde) Vulpes vulpes

Vos


77


Bijlage 2 .

R e fe re n tie w a a rd e n

Historische kw antitatieve gegevens over het voorkom en op de intergetijdengebieden ontbreken vrijw el. Wel zijn schattingen bekend van de grootte van broedpopulatie, die in Europa rond de jaren dertig klein was en bloot stond aan aanzienlijke menselijke beïnvloeding door ja ch t en het rapen van eieren. De Scholekster is een voorbeeld van een soort die zich ais broedvogel succesvol heeft aangepast aan veranderende omstandigheden. In W SV is gekozen voor de functionele benadering dat onze watersystem en aangepaste en voldoende overwinteringsm ogelijkheden moeten bieden voor de huidige broedpopulaties (zie Baptist & Jagtm an 1997). De hierbij behorende referentie is per w atersysteem aangegeven in tabel B2. Voor de Scholekster zijn per w atersysteem onder- en bovengrenzen vastgesteld. De ondergrens heeft een functie in het soortbehoud en heeft een signaalfunctie voor het goed functioneren van de w atersystem en. De bovengrens kan worden gezien ais een aantal dat bij overschrijding kan leiden to t spanningen m et andere functies van het watersysteem . De waarden zijn aangegeven in tabel B2. Bij het bepalen van de bandbreedtes is rekening gehouden m et de natuurlijke variatie. Deze is in de Waddenzee veel groter dan in het Deltagebied.

Tabel B1. R e fe re n tie g e tallen per w a te rs y s te e m van de S c h o le k s te r. Eenheid: a antallen in de w in te r * 1 0 0 0

R eferentie

Refm in

R e fm a x

1988

1994

Nederland

280

220

420

304

276

W addenzee D eltagebied

200 80

150 70

290 130

204 1 00

202 75

W e ste rsch e ld e O osterschelde W addenzee w e s t W addenzee o o s t

20 60 65 135

10 60 50 100

30 100 90 200

14 87 41 1 63

15 60 66 135

Gebied


78


Bijlage 3. O n tw ik k e lin g van de Europese bro ed po pu latie

CHANGES IN EUROPEAN BREEDING DISTRIBUTION AND POPULATION SIZE OF OYSTERCATCHER Peter L. M eininger

In le id in g H e t grootste deel van deze bijlage w e rd sam engesteld ais 'w erkdocum ent' voor diverse hoofdstukken van een boek over de Scholekster IGoss-Custard 19 9 6), en voor een artikel over de populatiedynamica (Goss-Custard e t al. 1995). Aangezien de tekst reeds in h et Engels was geschreven, leek h e t tijdverspilling deze in h et Nederlands te vertalen. Bovendien is op deze wijze de verzamelde inform atie beter toegankelijk voor buitenlandse lezers. Introduction The g re a te r p a rt o f th is appendix w a s prepared as a 'w o rk in g d o c u m e n t' fo r various chapters in a book on th e O y ste rca tch e r (G oss-C ustard 1 9 9 6 ), and fo r a paper on population dyn a m ics (G oss-C ustard e t at. 1 9 9 5 ). Since th e te x t had been (a tte m p te d to b e ....) w ritte n in English, it seem ed a w a s te o f tim e to tra n s la te th is in to D u tch . M ore o ve r, in th is w a y the in fo rm a tio n co lle cte d on th is su b je ct w ill be m ore easily accessible to fo re ig n readers. During the p a st c e n tu ry th e European breeding range o f O yste rca tch e r has extended co n sid e ra b ly. N o t o n ly w ere n e w co a stal areas in b o th th e no rth e rn and s o u th e rn fring e s o f its d is trib u tio n range co lonised, b u t - m ore im p o rta n tly - th e species adapted su cce ssfu lly to breeding in a g ricu ltu ra l areas, e nabling it to exte nd th e breeding range fa r inland in several co u n trie s. The increase in tra d itio n a l b re eding areas and the inland e xpansion resulted in a considerable g ro w th o f the European p o p u la tio n . The fo llo w in g sum m arizes the developm ent o f the European breeding p o p u la tio n o f O ys te rc a tc h e r, based on lite ra tu re and co rre sp o n de n ce w ith o bservers in m a n y co u n trie s.


79


Table B 3 .1 .

Estim ated num ber o f b reeding pairs o f O yste rca tch e r in Europe, pop ulatio n tren d s in re c e n t years (- decrease, o stable, + in crea se , . none), e stim a te d pe rce n ta g e o f inland breeders, and sea area (m o s t of) th e pop ulatio n is a ttrib u te d to : A t = A tla n tic Ocean, Ba = B a ltic Sea, Bl = Black Sea, M e = M e d ite rra n e a n Sea, No = N o rth Sea. ( n .a .= n o t applicable; fo r so u rce s see m ain te x t). number of pairs (year)

country/region

1 0 0 0 0 (1 9 8 4 ) Iceland Far Oer 8 7 0 0 (1 9 8 0 ) 3 3 0 0 0 -4 3 0 0 0 Great Britain 3000 Ireland 3 0 0 0 -4 0 0 0 Russia, W hite Sea Finland 6 0 0 0 (c. 1 9 8 8 ) Sweden 15 0 0 0 (1 9 9 1 ) 4 0 0 0 0 -4 4 0 0 0 (c. 1 9 8 0 ) Norway Estonia 3 OOO (c. 1 9 6 5 ) Latvia 5 0 -7 0 (c. 1 9 8 5 ) 10 (1 9 9 0 ) Lithuania Poland 7 -1 0 (c.1 9 8 5 ) Denmark 4 0 0 0 -6 0 0 0 (c. 1 9 8 0) Germany 25 0 0 0 (c. 1 9 9 0 ) The Netherlands 8 8 5 0 0 -1 1 1 0 0 0 (c.1 9 8 5) Belgium 6 1 0 -6 4 0 (1 9 9 0 ) 7 1 0 -7 7 0 (c. 1 9 8 5 ) France Atlantic France M edit. 8 0 (c.1 9 8 5 ) 9 -2 4 (1 9 9 0 ) Spain Atlantic Spain M edit. 25 (c. 1 9 8 5 ) Portugal 0 Italy 4 5 (1 9 9 1 ) Yugoslavia 6-7 (c. 1 9 8 5) Albania few (c.1 9 7 5) Greece 1 0 0 -1 2 5 (1 9 9 0 ) Bulgaria 6 0 -9 5 (c. 1 9 8 8 ) Rumania 0 Russia (excl. W hite Sea) ? Byelorussia 2 3 0 (c. 1 9 9 2 ) Ukraine ?

trend in numbers coast inland since 7 0

+ 0

+ ? +

7

+ + + ? + + 0 + + + 0 + 0 + 0

+ , + + + 7 + + + + + + + 0

, 0 7 + ?

?

+

7 7 n.a. 1970s ? 1873 7 1980 1980s 1982 1896

. C .1 9 1 0 1960 ? n.a. n.a. n.a. n.a. n.a.

n.a. n.a. n.a. n.a.

+

sea area

7

At At At At At Ba Ba At Ba Ba Ba Ba No No No No At Me At Me At Me Me Me Me Bl Bl

?

,

,

% inland breeders

c

7 7 0 <1 3 5 7 20 50 20 20 20 85 80 1 0 0 0 0 0 0 0 50?

,

, ,

1970

100

t

Bl Bl

Iceland The b re e d in g p o p ulatio n s in 1 9 6 6 and in 1 9 8 4 w e re b o th e stim a te d a t 10 0 0 0 p airs (by re s p e c tiv e ly F. G udm undsson in Dare 1 9 6 6 , and by A . G ardarsson in Piersm a 1 9 8 6 ), m o s t o f w h ic h o ccu r in th e so u th and around th e tw o b ig g e st c o a st bays o f Faxafloi and B re id a fjo du r (G udm undsson 1 9 5 1 ). In th e 3 0 years fo llo w in g 1 9 2 0 , G udm undsson (1 9 5 1 ) recorded a v e ry consp icu ou s increase in b reeding O y s te rc a tc h e rs in no rth and n o rth -e a s t Iceland, w h e re th e re had pre vio u sly o n ly been odd pairs; he a scribed th is to a m arked clim a tic a m e liora tio n w h ic h o ccu rre d o ve r th e sam e period. Possible tren d s sin ce 1 9 5 0 rem ain u n d o cu m e n te d . Faroe Islands (Far Oer) A breeding b ird su rve y o f the e n tire Faroe Islands carried o u t b e tw e e n 12 June and 3 J u ly 1981 revealed the O yste rca tch e r as ha vin g a breeding d is trib u tio n th ro u g h o u t th e arch ip e la g o , w ith a to ta l o f 8 6 6 7 p airs co u n te d (B e n g sto n & Bloch 1 9 8 3 , Bloch 1 9 8 1 ). No q u a n tita tiv e in fo rm a tio n is available as regards tre n d s o ve r tim e , b u t the p o p u la tio n appears to be sta b le (D. Bloch, in litt.) Great Britain and Ireland The m o s t re c e n t e stim a te o f th e p o p u la tio n size o f O y ste rca tch e r breeding in Britain is 3 3 0 0 0 - 4 3 0 0 0 p a irs (Piersma 1 9 8 6 ), w h ic h w a s d erived b y th e s u b tra c tio n o f 3 0 0 0 pairs fro m th e e stim a te o f 3 6 0 0 0 -4 6 0 0 0 g ive n b y Reed (1 9 8 5 ) fo r Britain and Ireland co m b in e d . T hese fig u re s need to be trea te d w ith c a u tio n in th e absence o f published d e tails regarding th e ir d e riv a tio n . The e stim a te o f 19 0 0 0 -3 0 0 0 0 pairs in th e e arly 1 9 6 0 s (Dare 1 9 6 6 ) in d ica te s th e m agnitude o f th e O y s te rc a tc h e r's increase in B ritain.


80

Rijksinstituut voor Kust en Zee C o astal O y s te rc a tc h e rs breed on shingle beaches, dunes, sa lt m arshes, and ro c k y shores. B reeding, h o w e v e r, is lim ited to re la tive ly u n d istu rb e d co a sts w h e re sto c k s o f m ollusca and o th e r m a rin e p re y and uncovered daily by a s u ffic ie n tly w id e tid a l range. Inland, O ys te rc a tc h e rs nets m ainly on riverine sh in g le beds, lake shores and in fie ld s (especially arable) along th e rive r valleys. (G ibbons e t al. 1 9 9 3 ). The b re e d in g range has spread inland sin ce th e late 1 9 th ce n tu ry, o r even earlier in E S co tla n d , b y co lo n isa tio n op the m ain rive rs in NE E ngland, and SW and E Scotland (Buxton 1 9 6 2 , Dare 1 9 6 6 ). By the 1 9 6 0 s, O ys te rc a tc h e rs w e re m oving a w a y fro m w a te r and into L a p w in g and C u rle w ha b itats in som e areas. T his rad ica l expansion w a s p ro b a b ly caused by be h aviou ra l change, rather th a n by hum an pressure on shore n e st site s in th e north (G ibbons e t al. 1 9 9 3 ), In m o s t o f B rita in th e re has been a m arked in crease and spread o f breeding O yste rca tch e rs, p a rtic u la rly sin ce 1 9 4 0 (Sharrock 1 9 7 6 ). In S ch o tla n d and n o rth e rn England, th e species breeds in in crea sin g num bers Inland, reaching a ltitu d e s o f up to 1 0 7 0 m above sea level: in th e m id -1 9 6 0 's at le a st 2 9 0 0 pairs in S ch o tla n d , a b o u t 3 0 0 -5 3 5 pairs in n o rth e rn England, b u t s p a rse ly inland in central England and Ireland (Dare 1 9 6 6 ). Data since 1 9 4 0 on inland breeding p ro vid e d b y the W a te rw a ys Bird S u rve y reaveal th a t th e index ro u g h ly doubled o ve r a fifte e n year period (M archant e t al. 1 9 9 0 ), a g ro w th rate o f c. 4 .6 per annum . Due to in crea sin g d istu rb a n ce and de ve lo pm e n t in th e s o u th o f England, co a stal O yste rca tch e rs th e re are b e co m in g ever m ore co n fin ed to na ture rese rve s. C om parison o f breeding atlas data fro m 1 9 6 8 -7 2 and 1 9 8 8 -9 0 also reveals clear evidence o f a co n tin u in g range exp a nsion in la n d in England as w e ll as in m id and NE W ales (G ibbons e t at. 1 9 9 3 ). The m o s t re c e n t gu e sstim a te o f the Irish breeding p o p u la tio n o f O yste rca tch e rs is 3 5 0 0 p airs (H u tc h in s o n 1 9 8 9 ). A lth o u g h , as in B rita in , inland ne stin g m ay have increased in re ce n t ye a rs, it is s till a relative ly rare pheno m e n o n (S harrock 1 9 7 6 , G ibbons e ra /. 1 9 9 3). There is no available q u a n tita tive in fo rm a tio n on all-Ireland p o p ulatio n tre n d s. W hite Sea (Russia), Finland and Scandinavia In the 1 9 6 0 s Bianki (1 9 6 7 ) estim a te d th e to ta l W hite Sea p o p u la tio n at 1 5 0 0 -2 0 0 0 pairs, o f w h ic h 5 0 0 p a irs in Kandalaksha Bay. In 1991 th e p o p u la tio n o f Kandalaksha Bay w as e stim a te d a t 1 0 0 0 pairs (pers. co m m . R .H .D . Lam beck and H. S ch e kke rm a n ). If th is p o p u la tio n increase w a s the same in the e n tire W h ite Sea, th is w o u ld re s u lt in a rece n t p o p u la tio n o f 3 0 0 0 -4 0 0 0 pairs. The O y s te rc a tc h e r breeds along the entire co a st o f Finland; th e d e n sest p o p u la tio n is fo u nd in th e A rch ip e la g o Sea. The p o pulation, w h ic h is c u rre n tly e stim a te d at 6 0 0 0 pairs, has been g e n e ra lly sta b le though, a t least in th e G u lf o f Finland, it has increased re ce n tly a fte r a lo w in th e m id dle o f th is ce n tu ry. Inland breeding s ta rte d o n ly in th e 1 9 7 0 s and a t present a b o u t 2 0 pairs breed inland (Bergm an 1 9 8 3 , K oskim ies 1 9 8 9 ). In N o rw ay th e O yste rca tch e r is a w id e ly d is trib u te d , m ainly co a stal breeder (H a fto rn 1 9 7 1 ). A lth o u g h b reeding birds are generally re s tric te d to th e co a st, there are also birds breeding (and fe e ding ) on m ea d o w s at th e (inland) end o f fjo rd s (R.H.D. Lam beck, pers. com m ). It has b e co m e m ore num erous as an inland breeder d u rin g th e 1 9 7 0 s , b u t it does n o t breed fa r inland. In th e late 1 9 7 0 s the to ta l breeding p o p u la tio n fo r th e w h o le co u n try w a s estim a te d at 4 0 0 0 0 p a irs : 1 5 0 0 0 in southern and 2 5 0 0 0 in n o rth e rn N o rw a y. A n a lte rn a tive e stim a te fo r th e so uthern pa rt o f the c o u n try w a s 19 0 0 0 pairs (Kâlâs & Byrkjedal 1 9 8 1 ). In th e area o f Jaeren, S N o rw a y inland breeding along fre sh w a te r o ccu rre d fo r th e firs t tim e in 1 8 7 3 ; in 1 9 5 3 and 1 9 5 4 there w e re 1 13 and 8 5 pairs re sp e ctive ly in th is inland area and since th e n th e species does not on ly breed along w a te rs b u t also on fie ld s . In the su rro u n d in g s o f R innal/Surnadal, coastal ce n tra l N o rw a y, in rece n t years th e species breeds up to 4 0 km in land. Inland breeding w a s also n o ted near S k ip tv e it, O /s tfo ld , along th e River G lom m a (S N o rw a y , near S w edish border) and in 1 9 7 3 a t R undestad, A ke rsh u s (Kâlâs & B yrkjedal 1 9 8 1 ). The b re e d in g p o p u la tio n in Sweden in th e e arly 1 9 7 0 s w a s e stim a te d a t 10 0 0 0 pairs (U lfstra n d & H ö g ste d t 1 9 7 6), in the early 1 9 8 0 s at 11 0 0 0 pairs (S veriges O rnito lo g iska F örening 1 9 9 0 ) and in 1 9 9 0 at a t le a st 15 0 0 0 p a irs (P.E. Jö n sso n in litt., m ainly based on S veriges O rn ito lo g iska Förening 1 9 9 0 ). The la rge st num bers o f breeding pairs are fo u n d in th e so u th e rn p a rt o f th e co u n try, m ainly in th e p ro vin ce s o f Bohuslän (2 0 0 0 pairs) and Skâne (9 5 0 ), in the A rchipelago o f S to ckh o lm c o u n ty (1 6 0 0 ), and on th e islands o f Öland (1 5 0 0 -1 6 0 0 ) and G otland (6 0 0 0 ). R elatively sm all, b u t increasing, n u m bers breed in the n o rth e rn p a rt o f th e co u n try. Inland breeding s ta rte d a fe w decades ago and has increased since. A ro u n d Lake V änern 1 00 pairs bred in 1 9 8 4 (Sveriges O rn ito lo g iska Förening 1 9 9 0 ). In Skâne, th e so u th e rn m o st pa rt o f S w e d e n , inland breeding sta rte d around 1 9 5 0 , w ith no w 1 25 pairs (1 3 % o f th e local population) b re eding inland, m ainly in arable fie ld s, on gras slands, in d u s tria l fill-u p areas. Coastal areas are pro b a b ly " fille d -u p ", w ith little change in n u m bers in re c e n t decades (A ndell e t al. 1 9 8 7 ).


81

Rijksinstituut voor Kust en Zee B a ltic sta te s In Estonia an e stim a te d 3 0 0 0 pairs breed, espe cia lly on th e island Saarem aa (E. Kum ari in Dare 1 9 6 6 ). No m ore re c e n t in fo rm a tio n is available. The num ber o f O yste rca tch e rs breeding in La tvia in th e e arly 19 8 0 s w a s e stim a te d a t 3 0 pairs, in th e m id 1 9 8 0 s at 5 0 -7 0 pairs and th e increase has co n tin u e d since. The increase w a s m a in ly due to a rem a rkab ly g ro w in g n u m ber o f pairs along th e rive r Daugava, a fte r th e fir s t inland e sta b lish m e n t in 1 9 8 0 , and also on th e w e s te rn c o a st o f th e G u lf o f Riga (V iksne 1 9 8 9 , Priednieks 1 9 9 0 ). In L ith u a n ia O yste rca tch e rs w e re fo u n d breeding fo r th e fir s t tim e in th e 1 9 8 0 s , in clu d in g at an inland lo c a lity (M ie ra u skas & Logm inas 1 9 9 0 ).

Poland In Poland o n ly 5 -8 pairs breed on th e co a st and in 1 9 8 2 -8 3 and 1 9 8 7 single pairs deep inland (near P u la w y and Plock) on th e W isla river, as w e ll as in 1 9 8 7 a t S lo n sk near G o rzo w W lk p . (T o m ia lo jc 1 9 9 0 ).

D enm ark In D enm ark th e O yste rca tch e r is m ainly a co a stal breeder, w ith a to ta l p o p u la tio n o f 4 0 0 0 6 0 0 0 pairs (D ybbro 1 9 8 1 ). F irst inland breeding o c cu rre d in 1 8 9 6 at 0 ru m Se (M e lle r 1 9 7 8 ). Inland breeding m ainly increased since 1 9 5 0 (D ybbro 1 9 7 6 ). Increasing on g ra s slands (J. Frikke in H ö tke r (1 9 9 1 ).

B elgium , th e N e th e rla n d s. G erm any Belgium . In th e e arly 2 0 th ce n tu ry the O yste rca tch e r w a s a rare and s tric tly co a stal breeder in Belgium . Since th e m id -1 9 5 0 s n u m bers increased and th e d is trib u tio n range extended ra p id ly. C o lo n isa tio n o f and su b se qu e n t increase in co a stal polders m a in ly to o k place after 1 9 6 0 . D uring th e e arly phase o f inland range e xte nsion , fu rth e r inland it bred e x c lu s iv e ly on sandy, fa llo w b u ilding site s fo r in d u stria l areas near A n tw e rp , w h ic h w e re co lo n ise d since 1 9 5 1 . Later a g ricu ltu ra l areas w e re o ccu p ie d in cre a sin g ly. In th e "K e m p e n " (pro vin ce s o f A n tw e rp and Lim burg) w h e re th e species breeds since 1 9 5 0 (firs t s till in fre q u e n tly , increase a fte r 1 9 6 0 ), m aize-fields and sandy areas near clay- and sa n d -p its have been o ccu p ie d (Maes & V o e t 1 9 8 8 ). A fte r a ste a d y increase u n til th e 1 9 7 0 s , th e re has been n o t m uch change in breeding n u m bers at co a stal sites re c e n tly (figure B1). In th e co a stal polder areas th e increase co n tin u e d in to the 1 9 7 0 s and 1 9 8 0 s (figure B2). Since 1981 th e re w a s a 3 0 % increase in th e A n tw e rp s e Kem pen and th e p o p ulatio n dou bled in Lim burg; in th e Beneden Schelde Polders near A n tw e rp there w a s an increase fro m 8 9 pairs in 1981 to 1 5 0 in 1 9 9 0 . W hile th e increase in p re se n t breeding seem s to co n tin u e , th e species is also s till e xp a nd in g its breeding range to th e so u th, w ith a preference fo r c u ltiv a te d land in rive r va lle ys (Devos e t al. 1 9 9 1 ). F irst breeding near Brussels w a s in 1 9 9 0 (Rabosée 1 9 9 0 ). In th e m o s t im p o rta n t breeding areas, th e species prefers to breed on arable land (m aize). The presence o f w e t m e a d o w s is h o w e ve r essential as th e birds use th e se as fe e ding areas (Devos e t a i 1 9 9 1 ). The to ta l p o p u la tio n e stim a te s fo r Belgium in va riou s years are; 1 9 5 6 1 6 -2 0 , 1 9 6 8 6 5 , 1 9 7 2 6 0 , 1 9 7 7 2 6 0 -2 8 0 , 1981 3 6 0 -3 8 0 , and 1 9 9 0 : 6 1 0 -6 4 0 pairs (Maes & V o e t 1 9 8 8 , D evos e t a i 1 9 9 1 ).

Table B 3 .2 .

1952 14

Table B 3 .3 .

1966 1


N um ber o f breeding pairs o f O y ste rca tch e r in th e Z w in area at K nokke-H eist, Flanders, B elgium (a fte r D ecuypere & De Scheem aeker 1 9 9 1 ).

1956 1962 12

1968

1972

1978

1981

1982

1986

1987

1988

1989

35

48

55

54

62

43

50

48

60

35

N um ber o f breeding pairs o f O y s te rc a tc h e r in co a sta l polder area near U itke rke , Flanders, Belgium (a fte r D ecuypere & De S ch eem aeker 1 9 9 1 ).

1967 1969 0

1971

1973

1975

1977

1979

1981

1988

1990

1991

4

4

3

10

17

12

12

23

17

2

82


The Netherlands In th e 1 9 th ce n tu ry th e O yste rca tch e r w a s m ainly a coastal breeding bird in th e N e th e rla n d s, breeding being re s tric te d to dunes and beaches along th e N o rth Sea co a st, along th e W adden Sea and along th e e stu arie s in th e SW o f the co u n try (e.g. Schlegel 1 8 5 3 ). O nly in Friesland th e species w a s re p o rte d to breed th ro u g h o u t th e p ro vin ce , a lth o u g h m ainly along the co a st (A lbarda 1 8 6 6 ). M ainly a fte r 1 9 2 0 th e sp ecies rap id ly sta rte d co lo n isin g inland areas. In th e e a stern p a rt o f the Netherlands th e fir s t se ttle m e n ts (in th e 1 9 4 0 s) w ere m ainly in rive r va lle ys, a s itu a tio n com parable to inland G erm any. In 1961 th e fir s t breeding pairs w e re n o ted in th e so u th e rn p rovince Lim burg (Teixeira 1 9 7 9 ). Parrallel to th e inland range e xte nsion th e p o p u la tio n size increased d ra m a tic a lly . A s an e xam ple o f th e increase in a tra d itio n a l breeding area, the po p ulatio n d e ve lo p m e n t on the W a d d e n Sea island T erschelling is given: 1 9 5 5 -6 2 c. 4 8 0 pairs, 1961 c. 5 1 0 pairs, 1 9 7 7 7 9 2 0 0 0 -2 1 50 pairs, 1981 2 6 0 0 pairs, 1 9 8 3 3 0 0 0 pairs (Z w a rt 1 9 8 5 ). In 1 9 5 8 , th e to ta l population in the N e th e rla n d s w a s estim a te d at 8 0 0 0 - 1 2 0 0 0 pairs (Blaak 1 9 5 8 ), b u t th is estim a te m ay have been to o lo w . In the m id -1 9 7 0 s the p o p u la tio n w a s e stim a te d a t 4 3 0 0 0 -5 0 0 0 0 pairs (Teixeira 1 9 7 9 ). The m o st rece n t e stim a te o f th e D u tch breeding p o p ulatio n is 88 5 0 0 -1 1 1 0 0 0 p a irs, ne a rly half o f the European breeding p o p u la tio n (van Dijk e t al. 1 9 8 9 ). H u lscher (1 9 7 2 ) presum es th a t increased p ro te c tio n m easures in th e 1 9 2 0 s , co m b in e d w ith increased used o f fe rtilize r (increased n um ber o f w o rm s e tc . in grassland) w a s m ain cause o f range exte nsion and increase. A fte r inland s e ttle m e n t th e re could have been a changed balance b e tw e e n re p ro d u ction and m o rta lity , w h ic h had e ffe c t on fu rth e r increase. The m ean inland c lu tc h size 3 .4 , 3 along th e co a st. Germ any U n til the beginning o f the 2 0 th ce n tu ry, O yste rca tch e rs w e re v irtu a lly re s tric te d to th e c o a st. M ainly since c. 1 9 3 0 th e p o p u la tio n sh o w e d a considerable increase, as illu s tra te d th e m ore th a n d oubling n u m bers (33 breeding sites com bined ) in th e G erm an W a d d e n Sea area b e tw e en 1 9 5 0 and 1 9 8 0 (Becker & Erdelen 1 9 8 7 ; Figure xx). The increase in th e W adden Sea region d u rin g th e firs t p a rt o f th e ce n tu ry is m ainly explained by a b e tte r p ro te c tio n th ro u g h e sta b lish m e n t o f rese rve s. The slig h t decrease in th e 1 9 6 0 s is a ttrib u te d to p o llu ta nts (Becker & Erdelen 1 9 8 7 ). The species did n o t on ly increase in the W a d d e n Sea area, b u t also co n sid e ra b ly exte nd e d its breeding range inland. A c c o rd in g to M ild e nb e rg er (1 9 8 2 ) the o c cu p a tio n o f th e Rhine area began around 1 9 5 0 in th e N iederrhein area, th u s an e xtension o f the breeding area in th e ad ja ce nt pa rt o f the N e th e rla n d s. By 1 9 6 2 , th e re w e re 2 5 -3 0 pairs, in 1971 5 0 -7 0 and, by 1 9 7 6 -7 7 , 7 5 -8 5 pairs (M ildenberger 1 9 8 2 ). T his w a s fo llo w in g by a s lo w o cc u p a tio n o f the Rhine valley u p stre a m s. By 1991 the m o st s o u th e rly breeding site w a s near Leve rku se n (B rom bach 1 9 9 2). In (m a in ly in fo rm e r 'w e s te rn ') G erm any c. 25 0 0 0 pairs breed (H älterlein in H ö tke r 1 9 9 1 ), o f w h ic h o ve r 2 2 0 0 0 pairs along th e N o rth Sea co a st (H ä lte rle in & Behm -B erkelm ann 1 9 9 1 ). The fig u re o f 5 0 0 0 0 pairs m en tio n e d by R heinw ald (1 9 9 3 ) is u n d o u b te d ly to o high. A lth o u g h m ainly a coastal breeding bird, it in cre a sin g ly o ccu rs inland in th e n o rth e rn G erm an lo w la n d s , and p e netrating several hundred k ilo m e tre s inland along the rive rs Rhine, Ems, W eser and A lle, Elbe, and Oder (R heinw ald 1 9 9 3 ). In M ecklenburg, it is m ainly a breeder along th e Baltic coast, w ith o n ly up to fo u r pairs inland in th e Elbe area sin ce 1 9 7 1 . The to ta l p o p u la tio n in M ecklenburg in th e e a rly 1 9 8 0 s w a s estim a te d at 2 6 0 -2 7 0 pairs, w ith o u t s ig n ific a n t changes during the p a st 1 5 0 years (Klafs & S tü b s 1 9 8 7).

A tlantic coasts o f France, Spain and Portugal. A lo n g th e A tla n tic co a st o f France b reeding O yste rca tch e r num bers are in crea sin g . The m a jo rity o f th e French population (7 9 0 -8 5 0 pairs; D ubois & M ahéo 1 9 8 6 ), breeds in Bretag ne (5 3 0 pairs, o f w h ic h 1 2 0 pairs M olène arch ip e l, c. 5 0 Tregor co a st and c. 5 0 on Sept Isles) (Y eatm an 1 9 7 6 ). In the M olène archipel (Finistère) 3 0 -3 5 pairs bred in th e e arly 1 9 5 0 s (Ferry 1 9 5 6 ), com pared to 1 2 0 in th e e a rly 1 9 7 0 s (Yeatm an 1 9 7 6 ). The re la tiv e ly rece n t e sta b lis h m e n t a t the Banc d 'A rg u in , near A rc a c h o n , w a s possible due to th e p ro te c tio n o f a co lo n y o f S a n d w ich Tern (Yeatm an 1 9 7 6 ). Breeding w a s noted here in 1 9 5 3 (M ayaud 1 9 5 6 ); fro m 1 9 6 7 to 1 9 6 8 there w a s an increase from 4 -5 to 1 5 -1 8 breeding pairs in th is area (D a van t & Fleury 1 9 6 9). In G alicia, n o rth w e s t Spain, breeding w a s re p o rte d in the early 2 0 th c e n tu ry a t th e Isias S isargas and at Coruna Bay (Tait 1 9 2 4 ). The species re-established in th is reg io n in 1 9 8 2 and th e p resent estim ate fo r G alicia and w e s te rn A s tu ria is 9 -2 4 pairs (D om inguez e ra /. 1 9 8 7 ; Barcena & Dom inguez in press). D u rin g th e firs t decades o f the 2 0 th c e n tu ry , O y ste rca tch e rs have a p p are n tly nested re g u la rly in sm all num bers along the co a st o f Portugal a t th e Sado e stu ary (R. R ufino in litt.). H o w e v e r, th e fir s t re p o rt o f breeding in th is c o u n try w a s in M ay 1 9 3 1 , w h e n tw o nests


83

Rijksinstituut voor Kust en Zee w e re fo u n d a t C o m po rta , Sado e stu ary, and th e sp ecies w a s said to breed here reg u la rly (C overley 1 9 3 1 ). T here are no rece n t breeding re co rd s fro m th is c o u n try (R ufino 1 9 8 9 ; R. R ufino in litt.).

Mediterranean coast of Spain, France and Italy. In th e Ebro D elta, Spain, breeding is k n o w n since 1 9 6 4 , and it is probable th a t th e species has bred before (M u n ta n e r e t al. 1 9 8 3 ). In 1 9 7 3 a p a rtia l census fo u n d 1 4 breeding pairs. O utside a w e ll p ro te c te d area th is species is n o w d ecreasing in th e D elta; In 1 9 7 3 3 6 % of th e p o p u la tio n bred o u tsid e th e p ro te cte d area, in 1 9 8 0 o n ly 1 3 % . D uring com plete censuses in 1 9 7 9 and 1 9 8 0 22 and 2 3 pairs w ere lo ca te d re s p e c tiv e ly (M artinez e t al. 1 9 8 3 ). M artin e z V ila lta (1 9 8 5 ) m entioned 25 pairs fo r NE-Spain. A lo n g th e M ed ite rra n e a n co a st o f France O yste rca tch e rs breed in re la tiv e ly fe w places along coastal lagoons, in salinas and on islands. The la rg e st c o n c e n tra tio n is fo u n d in th e Cam argue; 3 6 pairs in 1 9 5 6 , c. 6 0 in 1 9 7 9 (Blondel & Isenm ann 1 9 8 1 ). Sm aller num bers breed along th e co a st o f Languedoc-R oussillon, b e tw e e n th e C am argue and the Spanish border (21 pairs in 1 9 8 5 -8 6 ; Crann e t al. 1 9 8 7). The o n ly regular p re se n t breeding area in Italy is th e Po Delta, w h e re th e p o p u la tio n decreased fro m c. 4 0 pairs (1 9 8 3 ) to 2 0 -2 5 (1 9 8 7 ) (Tinarelli & B a cce tti 1 9 8 9 ). In 1991 the to ta l Italian p o p u la tio n w a s e stim a te d a t 4 5 pairs (Borella e t al. 1 9 9 2 ). T his breeding po p u la tio n is p re se n tly th re a te n e d by increasing hu m a n presence (m a in ly to u ris ts and cockle ca tch ers) and - at a less im p o rta n t scale - by coastal e ro sio n o r tra n s fo rm a tio n (N. B a cce tti in litt.). O ther re ce n t b re eding sites are along the A d ria tic co a st: a t th e Reno m o u th (1 pair 1 9 8 7 and 1 9 8 8 ; T ine ra lli & B a cce tti 1 9 8 9 ) and a t th e Lagoon o f G rado (1 pair in 1 9 8 8 ; U tm ar 1 9 8 9 ). On th e T yrre he n ia n co a st in d ica tio n s o f possible breeding w e re no ted in 1 9 8 3 and 1 9 8 4 at O rbe te llo and San Rossore; a t the la tte r site th is species bred reg u la rly in the fir s t decades o f th is c e n tu ry ((Tinarelli & B a cce tti 1 9 8 9 ). The m ajor lim itin g fa c to r fo r breeding appears to be th e im p a c t o f to u ris ts on th e even re m o te s t beaches (N. B a cce tti in litt.).

South-eastern Europe and Turkey The O yste rca tch e rs breeding in (NE-)Greece, Bulgaria and T u rke y are believed to belong to the subspecies H. o. longipes (G lutz von B lotzheim e t at. 1 9 7 5 , N a n kin o v 1 9 8 9 ; M eininger 1 9 9 0 ). A lo n g th e A d ria tic co a st o f (form er) Yugoslavia breeding w a s firs t p ro ve d in 1 9 7 5 , w h e n about six pairs w e re fo u n d in the Ulcinj area, M on te n e g ro (V asic e t al. 1 9 7 7 ). The p resent p o p u la tio n is ve ry sm all: a p a rt fro m th e six pairs m en tio n e d be fore th e re is one o th e r p o ssi ble breeding site , o ccu p ie d by one pair, in Croatia (B a rto vsky e ra /. 1 9 8 7 ). In Albania th e species w a s rep o rte d as an 'u n c o m m o n ' breeder by N o w a k (1 9 7 6 ). T here is no re ce n t in fo rm a tio n fro m th is c o u n try . In Greece the O y ste rca tch e r is a rare and local breeder along th e w e s t co a st and is sparsely d is trib u te d along th e Aegean co a st o f n o rth e a st Greece (Bauer e ra /. 1 9 6 9 a ). B reeding is re s tric te d to co a stal lagoons, sandbars, dunes and is le ts. The to ta l breeding p o p u la tio n is te n ta tiv e ly e stim a te d a t 1 0 0 -1 2 5 pairs (PLM). The fir s t in d ic a tio n fo r breeding in w e s te rn G reece w a s one alarm ing pair in 1 9 6 3 and 1 9 6 4 in th e M eso lo n g i area (W o lff 1 9 6 6 ); at le a st 4 -5 pairs w e re fo u n d here in 1 9 6 9 (Bauer e ra /. 1 9 6 9 b ), and in 1 9 9 0 c. 2 5 p airs w ere breeding (van H uijssteden e t al. 1 9 9 0 ). In the G u lf A rta th e species w a s observed in M ay 1 9 6 6 (Bauer e t al. 1 9 6 9 a ) and on 2 4 -2 6 A p ril 1 9 8 2 (six) (Engelm oer & Bloksm a 1 9 8 2 ), but th e re is no p ro o f o f lo ca l breeding. A t the m o u th o f th e rive r T hia m is (near the A lb a n ia n border) tw o o r th re e breeding pairs w e re fo u n d in M ay 1 9 7 0 (Bauer e r a /. 1 9 7 3 ). In n o rth e a st G reece breeding is k n o w n fro m several areas: at th e beach near Korinos (19 6 1 23 pairs p o ssib ly breeding; M a ka tsch 1 9 6 3 ), at th e M o u th o f th e A lia k m o n (1961 1 pair p ro b a b ly breeding; M a k a ts c h 1 9 6 3 ), in the A xio s D elta (19 6 1 1 pair p ro b a b ly breeding; M a ka tsch 1 9 6 3 ), in th e N estos D elta (5 -1 0 pairs in 1 9 8 7 ; PLM pers. o b s.), in th e Porto Lagos area (1 0 -1 5 pairs in 1 9 8 7 ; PLM pers. observ.) and in th e Evros D elta, m ainly on coastal islets (c. 3 0 pairs in 1 9 7 9 -8 2 ; G outner 1 9 8 3 ). A cco rd in g to N a n kin o v (1 9 8 9 ) th e species breeds in th re e areas o f Bulgaria: along th e Black Sea co a st (on lakes and islands), along th e River D anube (K ozloduy island: five p airs in su m m e r 1 9 8 7 ) and n e a rb y Karaboaz M arsh, and along th e River M a ritsa (east o f O gn yan o vo village), its trib u ta rie s and a sso cia ted w e tla n d s (rice fie ld s , fish p o n d s). In rece n t years the to ta l p o p u la tio n is e s tim a te d a t 6 0 -9 5 pairs. There are o n ly tw o b reeding reco rd s fro m Rumania: in 1 8 9 7 and c. 1 9 6 0 (V asiliu 1 9 6 8 ; Cram p & S im m o ns 1 9 8 3 ).


84


Russia (inland), Byelorussia, Ukraine Russia inland: u n kn o w n . B yelorussia: Breeding since th e e a rly 1 9 7 0 s in tw o reg io n s. In th e Braslav Lake Group (Poozerle or n o rth e rn lake region) n o w 3 0 pairs and in crea sin g . Since th e esta blish m e n t along th e Pripiat rive r, the species is expanding its range n o rth - and e a s tw a rd along the large riv e rs in th e so u th (Dnieper, Sozh, Berezina, Pripiat) are th e c u rre n t pop ulatio n here is e stim a te d at 2 0 0 pairs (N ikifo ro v 1 9 9 2 ). In th e so u th th e species breeds on d ry shores and on gra ve l banks (n o t on fie ld s). The rece n t increase in s o u th e rn B ye lo ru ssia is possibly related to the crea tio n o f dam s and reservoirs in a djacent U kraine (pers. co m m . M. N ik ifo ro v i.

Turkey In T u rke y th e O yste rca tch e r is considered a fa irly w id e sp re a d and n o t u n co m m o n sum m er v is ito r to rive r valleys, w e tla n d s e tc. in the East, lo ca lly also in sm all n um bers on the central plateau and in co a stal lo ca litie s in w e s te rn A n a to lia (OST 1 9 7 8 ). T his species m ainly breeds inland In th e e astern pa rt o f the c o u n try (Kum erloeve 1 9 6 6 ). For several areas s h o w n as breeding site s in Cram p & S im m ons (1 9 8 3 ) firm evidence Is la ckin g , w h ile th e extensive solid b re eding area s h o w n in eastern T urke y is d e fin ite ly to o o p tim is tic . W e s te rn A n a to lia : Breeding w a s k n o w n in th e late 19 th c e n tu ry near Izm ir and in the M enderes delta (Kum erloeve 1 9 6 6 ). 1 9 6 6 and 1 9 6 7 2 pairs D alyan G (OST 1 9 6 9 ). C entral A n a to lia : A fe w pairs breed at Kulu Gölü (nests fo u nd ) (K asparek 1 9 8 7 ), c. five pairs in 1 9 8 8 (H. S chekkerm an pers. co m m ).; tw o pairs sh o w in g b reeding be h aviou r seen at Eregli G ölü In June 1971 (O ST 1 9 7 5 ). Eastern T urke y: Found fro m th e Erzincan area e a stw a rd s to Selim (SW o f Kars) and D o g u b aya zit, so u th w a rd s to the A g rl area to V an; a pair plus yo u n g a t S ellm on 1 7 M ay 1 9 7 0 (O ST 1 9 7 5 ). Lake V an area: Ercek G ölü, som e pairs breeding (Kasparek & van der V e n 1 9 8 3 ); in 1 9 6 8 -6 9 at least fiv e pairs in A g ri area, a t least fiv e p airs on rivers and deltas e n te rin g Lake Van. (OST 1 9 7 2 ). June 1 9 7 5 pair a p p are n tly breeding A ska le (OST 1 9 7 8). The o n ly Ind ica tion fo r breeding along th e T u rkish Black Sea co a st is tw o pairs "a la rm in g " in th e K izilirm ak Delta on 8 June 1 9 6 9 (D ijksen & Kasparek 1 9 8 5 ). In s p rin g 1 9 8 9 4 -5 pairs w e re fo u n d breeding a t th e G oksu D elta, M editerranean co a st (PLM ).


85

Ecologisch profiel van de Scholekster

Recommend Documents