MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta Ústav nauky o dřevě
ANATOMICKÁ STUDIE DŘEVA OXANDRA ASBECKII POCHÁZEJÍCÍ Z ÚZEMÍ FRANCOUZSKÉ GUYANY
DIPLOMOVÁ PRÁCE
BRNO 2009
Martin Greško
1
MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta Ústav nauky o dřevě
ANATOMICKÁ STUDIE DŘEVA OXANDRA ASBECKII POCHÁZEJÍCÍ Z ÚZEMÍ FRANCOUZSKÉ GUYANY
DIPLOMOVÁ PRÁCE
Vedoucí práce:
Vypracoval:
Ing. Hanuš Vavrčík, Ph.D.
Greško Martin
Brno 2009
2
Čestné prohlášení
Prohlašuji, že diplomovou práci na téma: [Anatomická studie dřeva Oxandra asbeckii pocházející z území Francouzské Guyany] jsem zpracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana LDF MZLU v Brně.
dne: ...............................................
podpis diplomanta: .........................
3
PODĚKOVÁNÍ
Tímto bych chtěl poděkovat svému vedoucímu diplomové práce Ing. Hanuši Vavrčíkovi, Ph.D., za vstřícnou pomoc při vypracování práce, za odborné a metodické vedení, za pomoc při práci v laboratoři a za cenné rady v oboru informatiky, které byly přínosem jak pro mne, tak i pro vypracování této diplomové práce, dále RNDr. Jarmile Šlezingerové, za pomoc při shromažďování podkladů a materiálů. Na závěr děkuji s vděčností své nejbližší rodině za morální podporu během mého studia.
4
ABSTRAKT (CZ)
Jméno a příjmení:
Martin Greško
Název diplomové práce:
Anatomická studie dřeva Oxandra asbeckii pocházející z území Francouzské Guyany.
V této diplomové práci bylo analyzováno na mikroskopické úrovni dřevo dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries, která pochází z území Francouzské Guyany. Práce se zabývá zpracováním rešerše z literárních zdrojů a informací dostupných na World Wide Web s cílem získat základní údaje o této tropické dřevině, především jejím dřevě z kmene. V následující praktické části této práce byly ze vzorků dřeva odebraných ze dvou vzorníkových stromů vyrobeny mikroskopické řezy, které byly pozorovány pomocí světelného mikroskopu a po té digitalizovány. V opensource programu ImageJ bylo z digitalizovaných dat stanoveno procentuální zastoupení anatomických elementů dřeva. Hodnoty byly statisticky vyhodnoceny a porovnány s údaji dostupnými v odborné literatuře.
Klíčová slova:
Francouzská Guyana, tropický deštný les, tropické dřevo, mikroskopická stavba, anatomické elementy, obrazová analýza
5
ABSTRAKT (EN)
First name and Surname:
Martin Greško
Name of thesis:
Anatomical study of Oxandra asbeckii of French Guiana origin
In this thesis sample of Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries of French Guyana origin was analysed. In first part of thesis, information from available literature sources and also from world wide web were summarized in order to obtain data about this tree species with focus on wood from trunk. In following practical part, slices for microscopical analysis were prepared. Analysis was performed using light mictoscope. Obtained images were then analyzed by opensource programm ImageJ and percentage representation of anatomical wood elements was determined. Data were statisticaly evaluated and compared with data available in literature.
Key words:
French Guiana, tropical rainforests, tropical woody plants, microscopically wood, anatomical elements, image analyse
6
PŘEDMLUVA
O historii lesnictví a dřevu takovém bylo a ještě bude napsáno mnohé, v této práci jsem se zabýval o dřevině, která je u nás zcela neznámá, zejména o její mikroskopické stavbě. Tato dřevina má svůj původ v Jižní Americe přesněji na území Francouzské Guyany, která je zámořským departementem ٭Francie. Tato syrová, divoká oblast je pro člověka ne příliš dostupná, jedná se o nedotčenou, nevyvinutou turistiku ve srovnání s ostatními francouzskými koloniemi jako jsou Martinik nebo Guadeloupe. Tato oblast vykazuje náročnější turistiku spíše z psychického než fyzického hlediska, masová turistika by jí ani neslušela v dobrém slova smyslu. V úvodu práce je popsán všeobecný souhrn informací o území Francouzské Guyany a o jejích lesních porostech, vývoji tamního lesnictví, těžbě a mimo jiné i o ostatních lesních produktech. Tato práce je rozdělena do čtyř částí. První z nich je rešerše to znamená získání, ověření informací o zkoumané tropické dřevině Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries, za účelem shrnutí jejích údajů. Následuje praktická laboratorní část ve které jsou získány mikroskopické řezy a dále upravovány pomocí softwaru. Ve třetí části byli z těchto provedených digitalizovaných dřevních profilů analyzovány a změřeny jednotlivé anatomické elementy této dřeviny a v poslední čtvrté části byli statisticky vyhodnoceny a porovnány s údaji dostupnými v odborné literatuře. Téma práce je mi blízké, pracuji dlouhodobě v dřevařském průmyslu od roku 1990. Téma této práce, tj. studie mikroskopické stavby dřeva tropické dřeviny jsem si vybral pro její originální zabarvení, neboť tato dřevina pochází z oblasti, kde dosud prales nebyl plně prozkoumán a patří mezi ty dřeviny, které nebyly dosud podrobněji zkoumány, tedy výzkum se nachází v raném stádiu a analyzované výsledky lze označit za prvotní. Tato práce byla pro mne přínosem a jsem rád, že jsem se tohoto výzkumu mohl zúčastnit.
Albert Einstein: Hra je jeden z nejefektivnějších způsobů, jak zjednodušit život. Přesně to jsme dělali jako děti, ale v dospělosti jsme si hrát zapomněli. _____________________ )٭Departement – (Francouzsky département - rozdělení, výslovnost départ´mañ), je jednotka administrativního a samosprávného členění území Francouzské republiky.
7
OBSAH
1. Úvod ............................................................................................................... 10
2. Cíl práce............................................................................................................ 12 3. Literární přehled ............................................................................................... 13 3.1 Světové lesnictví...............................................................................................13 3.2. Tropické lesy ............................................................................................. 15 3.3 Francouzská Guyana ................................................................................ 18 3.3.1 Francouzská Guyana – přírodní podmínky země ...................................... 22 3.3.2 Lesy Francouzské Guyany............................................................................23 3.3.2.1 Lesy mangrovů ...................................................................................23 3.3.2.2 Lesy pobřežních písčin .......................................................................25 3.3.2.3 Lesy skalnatého pobřeží .....................................................................25 3.3.2.4 Lesosavany.........................................................................................25 3.3.2.5 Tropický deštný les .............................................................................26 3.3.3 Vývoj lesnictví a legislativy............................................................................27 3.3.4 Lesní produkty a těžba..................................................................................27 3.3.5 Ochrana přírody............................................................................................28 3.4 Anatomická stavba dřeva listnatých dřevin....................................................29 3.4.1
Cévy (tracheje) ...........................................................................................30
3.4.2
Cévice (tracheidy)........................................................................................33
3.4.2.1 Cévovité tracheidy...............................................................................33 3.4.2.2 Vazicentrické tracheidy .......................................................................33 3.4.2.3 Vláknité tracheidy................................................................................34 3.4.3
Libriformní vlákna .........................................................................................35
3.4.4
Parenchymatické buňky................................................................................36
3.4.5
Axiální dřevní parenchym .............................................................................37
3.4.6
Dřeňové paprsky...........................................................................................39
3.4.7
Pryskyřičné kanálky ......................................................................................42
3.5
Vliv anatomické stavby na vlastnosti dřeva....................................................43
3.5.1
Fyzikální vlastnosti .....................................................................................43
3.5.1.1 Vlhkost dřeva ......................................................................................43 3.5.1.2 Hustota dřeva......................................................................................44 3.5.1.3
Pórovitost dřeva .................................................................................45
8
3.5.2
Znaky makroskopické stavby dřeva ..........................................................45
3.5.2.1 Jádro ...................................................................................................45 3.5.2.2 Běl.......................................................................................................46 3.5.2.3 Barva dřeva.........................................................................................47 3.5.2.4 Lesk dřeva ..........................................................................................47 3.5.2.5 Textura dřeva ......................................................................................48 3.5.2.6 Vůně dřeva..........................................................................................49 3.6 Popis dřeviny .....................................................................................................50 3.6.1 Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries ...............................................................50
4. Materiál a metodika práce ........................................................................................55 5. Výsledky ....................................................................................................................61 5.1 Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries .....................................................................61 5.2 Popis příčného řezu............................................................................................61 5.2.1 Slovní popis mikroskopického pozorování.................................................61 5.2.2 Výsledky měření pletiv .................................................................................64 5.2.2.1 Cévy......................................................................................................64 5.2.2.2 Dřeňové paprsky ...................................................................................68 5.2.2.3 Axiální parenchym.................................................................................72 5.2.2.4 Základní pletivo .....................................................................................76 5.2.2.5 Procentuální zastoupení anatomických elementů..................................80
6. Diskuze .......................................................................................................................82 7. Závěr ...........................................................................................................................87 8. Summary ....................................................................................................................89 9. Seznam použité literatury..........................................................................................91 9.1 Literární odkazy ...............................................................................................91
10. Seznam použitých pramenů internetových stránek ................................................93 10.1 Internetové odkazy ........................................................................................93
11. Přílohy.........................................................................................................................95 11.1 Seznam obrázků ............................................................................................96 11.2 Seznam tabulek..............................................................................................98 11.3 Seznam použitých zkratek ......................................................................... 100
9
1.
ÚVOD
Dřevo provází lidstvo již od úsvitu dějin, patří mezi nejdůležitější složku našeho předmětného světa a vyskytovalo se již v hlubokém dávnověku. Dřevo je jedním z nejstarších materiálů, které bylo díky snadné dostupnosti, lehké zpracovatelnosti a pro své vlastnosti jako jsou poměrná pevnost, nízká hmotnost a dobré tepelně izolační vlastnosti široce využíváno k potřebám člověka. Lidstvo se naučilo dřevo využívat například ke stavbě obydlí, výrobě pracovních nástrojů, ale i k výrobě zbraní. Již staří Egypťané využívali vlastností dřeva k lámání kamenných kvádrů pomocí dřevěných klínů a bobtnajícího tlaku při zvýšení vlhkosti dřeva. Přirozeným vývojem vznikala další řemesla souběžně s postupující specializací lidských činností. Dřevo je univerzální surovinou, z níž lze vyrobit prakticky cokoliv. Příroda použila technického triku u dřevěného materiálu, který je současně tuhý, pevný a lehký, protože nosná vlákna jsou dutá. Tohoto triku je využito ve větší míře ještě v jednom případě a to u bambusu. Štíhlá zdřevnatělá vlákna bambusu si podržují dostatečnou tuhost a stabilitu i přes čtyřicet metrů, neboť jsou to vlastně trubky zpevněné cylindrickými výztuhami. Materiál stěny bambusu je navíc ztužen tenkými křemennými vlákny. Dřevo je pro své vlastnosti dobře opracovatelné, má vynikající konstrukční vlastnosti, je krásným přirozeným, ušlechtilým materiálem, které má své osobité kouzlo, (Raab, 1999). U nás je dřevěný materiál hlavně využíván ve stavebnictví, při výrobě dřevostaveb, vodních stavbách, dále pro velmi důležitý dřevozpracující obor stavební truhlářství ve kterém jsou zahrnuty výrobky jako jsou dveře, vrata, pevné prosklené i plné stěny, výkladové zapuštěné stěny, předsazené portály, veškeré druhy oken, schody, obložení stěn a stropů či podlahy. Dalším důležitým oborem je výroba nábytku čili vybavení interiéru. V dřívějších časech se uplatňovaly v nábytkářském umění různé druhy řeziva, dýhy. Tento sortiment byl velmi úzký. Teprve v dnešní době je tento sortiment vstřícnější, díky novým technologiím. Dřevo se rozkládá na řezivo, dýhy, třísky, vlákna a piliny. Tyto technologie umožňují vzniknout novým materiálům, jako jsou překližky, laťovky, třískové desky, vláknité desky a další kompozitní materiály. Existují další nepřeberná využití dřevěného materiálu jako je výroba hudebních nástrojů, umělecká díla, užití v ortopedii jako náhrada kostí, součásti 10
dřeva jsou i ve žvýkačkách jako sladidlo xylit nebo jako viskóza v oděvech. Celosvětová denní spotřeba dřeva a výrobků z něj činní na jednoho obyvatele 0,9 kg, což je více než kteréhokoliv jiného materiálu, (Svatoň, 2000). V každém případě je dřevo prvkem, které plní funkčnost a dekorativní vzhled díky své originální kresbě a velké škále barevných odstínů. Tropické dřevo pochází z dřevin rostoucích v různých lesních formách subtropického a tropického klimatického pásma, země mezi obratníkem Raka a obratníkem Kozoroha tedy mezi 20° 30' severní a již ní šířky od rovníku. Na otázku, proč se dostaly do popředí zájmu exotické dřeva, lze jednoznačně odpovědět. Odlišují se hlavně kresbou a strukturou, obsahem extraktivních látek, než naše dřeviny. Mají vyšší variabilitu barev jsou různorodější, pružné, odolné a trvanlivé, mají tedy dlouhou životnost a po létech užívání získávají skvělou patinu. Použití těchto trvanlivých dřev je velmi široké, od deckingových desek na terasy (exteriérové podlahové rošty), k okolí bazénu, sauny či na balkóně až k profilům na vnějším fasádním obkladu domu. Z exotických odolných dřev je rovněž vhodné postavit zimní zahradu, verandu nebo je lze použít na dláždění cest, neboť mají tyto dřevěné materiály jedinečnou vlastnost – odolávat vlhkému mikroklimatu i dřevokaznému hmyzu, díky určitému množství extraktiv (organické látky – fenolické povahy), obsažených v těchto dřevech. Některé exotické dřeva byly a dodnes jsou vysoce ceněny díky svému vzhledu a krásné textuře. Tyto dřevěné materiály se zpracovávaly v nábytkovém umění v období středověkých i novověkých uměleckých slohů, na šperky, zhotovovaly se z nich drahé a vzácné bytové doplňky nebo se jimi zušlechťovaly méně ceněné výrobky z běžně dostupných dřev. Exotická dřeva se postupně stávají fenoménem současné doby a jsou jednou z perspektivních možností, jak realizovat výrobky určené do exteriéru, ale i interiéru. Dřevo patří mezi nejperspektivnější suroviny, je ekologickým a kreativním materiálem
budoucnosti.
Dřevo
nabízí
dokonalé
možnosti
bezodpadového
zpracování. Dřevo je recyklovatelné, nezatěžuje prostředí ani při vzniku, ani při likvidaci. Ale hlavně má neocenitelnou vlastnost a to je, jeho obnovitelná schopnost, která zajišťuje lidstvu neomezené množství, ovšem za předpokladu je-li zajištěno racionální hospodaření, které by mělo být jednou z prvořadých priorit pro lidstvo.
11
2.
CÍL PRÁCE
Tato práce se zabývá analýzou anatomických elementů na mikroskopických řezech tropické dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries, pocházející z území Francouzské Guyany. Cílem práce je zjistit procentuální zastoupení anatomických elementů dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries. Vzhledem k tomu, že zmíněná dřevina je poměrně neznámá, jsou informace z literárních zdrojů jen obtížně dostupné. Z toho důvodu je porovnání získaných laboratorních výsledků s dostupnou literaturou strohé, čili porovnání má obecnější charakter. Práce se zabývá i rešerší, tedy získáním informací nejen o analyzované dřevině, ale i o přírodních podmínkách ve kterých vyrůstá, lesním hospodářství Francouzské Guyany a všeobecných informacích dané země. Nejsou zde opomenuty i některé fyzikální a mechanické vlastnosti dřeviny, makroskopická stavba ale i využití. Použití místního označení pro Oxandru asbeckii (Pulle) R. E. Fries je pod názvem bois tackari, Karishiri (Ar) či lancewood (Cr). Výstupy této diplomové práce budou využity a zpracovány v obsáhlejší disertační práci Ing. Jany Dlouhé, s názvem Viscoelastic behaviour of green wood and its impact on biomechanical modelling, která je zpracovaná ve spolupráci s partnerskou laboratoří LMGC, která je součástí Université Montpellier II ve Francii. Již zmíněná laboratoř LMGC úzce spolupracuje s laboratoří ECOFOG sídlící na území Francouzské Guyany, která umožnila odběr primárního vzorku v terénu. Výše uvedená disertační práce je společným projektem již zmíněných laboratoří LMGC a ECOFOG s názvem Woodiversity. Tento projekt se zabývá studiem biologické rozmanitosti tropických deštných pralesů.
12
3.
LITERÁRNÍ PŘEHLED
3.1 Světové Lesnictví
Pod pojmem les (angl. : Forests, franc. : forêts, špan. : montes, bosques) rozumíme půdy pokryté rostlinnými společenstvy, kde převládají stromy jakýchkoliv rozměrů, produkující dřevo nebo jiné lesní produkty (bez ohledu na to zda se v nich dřevo těží), případně mající vliv na klima nebo vodní režim nebo poskytující kryt dobytku a zvěři, (Bergl, Borota, 1980). Lesy jsou nedílnou součástí naší země, ve které plní celou řadu neocenitelných funkcí, které jsou spojeny s užitky a přínosy pro člověka. Od pradávna poskytovaly člověku řadu organických materiálů, potřebných k jeho životu. Lesy pokrývají asi 29–30 % povrchu pevnin světa, což představuje 4 miliardy ha lesa. Přepočet na jednoho obyvatele planety činí 0,62 ha. Bez zásahů člověka by se les přirozeně vyskytoval na 36 % rozlohy souše. To znamená, že člověk už stačil odlesnit 6 % rozlohy kontinentů, což představuje cca 800 miliónů ha lesa. Deset ekonomicky nejbohatších států světa vlastní dohromady 2/3 celkové rozlohy světových lesů, (obr.1). Sedm států světa je zcela bez lesních porostů a dalších 57 zemí vlastní dohromady méně než 10 % z celkové rozlohy lesů. Z výsečového grafu lze tedy rozpoznat, že rozdělení plochy lesů ve světě je velice nerovnoměrné.
Rozloha lesů deseti nejlesnatějších zemí světa (v mil. ha)
809 1333 310
197 68
88
69 164
303
134
478
Obr. 1 Graf – rozdělení plochy lesů deseti nejlesnatějších států světa (Zdroj FAO).
13
Rusko Kanada Čína Kongo Peru Brazílie USA Austrálie Indonésie Indie Ostatní
Celková plocha lesů poměrně rychle ubývá, ale tempo snižování objemu dřevní biomasy je pozvolnější. Každým rokem je z povrchu země odstraněno cca 13 milionů ha lesa, což představuje každou vteřinu plochu jednoho fotbalového hřiště. Větší část odlesněného území je zpravidla přeměněna na zemědělskou půdu. Částečnou kompenzací těchto nemalých ztrát dochází například k umělému zakládání lesních plantáží, obnově krajiny a přirozenému rozšiřování lesa, díky těmto přírustkům se roční úbytek výměry lesních porostů snižuje asi na polovinu, tedy na 7,5 milionů ha. V Evropě činí lesnatost 28–29 %. Ve stupni zalesnění předčí Evropu Jižní Amerika, kde je kolem 47 % lesů, a také Severní Amerika, která má 32–36 % lesů. Co se týká rozlohy, stojí opět na prvním místě Jižní Amerika, po té následuje Severní Amerika a Rusko. Sama absolutní rozloha však neodráží skutečný hospodářský význam lesa. V Jižní Americe je hospodářsky využíváno lesní bohatství v nejmenší míře jen 1/10 z celkové rozlohy lesů, kdežto v Evropě se hospodářskými zásahy využívá celá rozloha lesů, (Hujňák, 1969). Podle odborných odhadů představuje světová těžba dříví 3,1 miliard m3 dřeva ročně. Přibližně polovina tohoto objemu je využita na průmyslové zpracování a polovina jako palivo. V hospodářsky vyspělých zemích je převážný podíl vytěženého dřeva použito na průmyslové zpracování, zatímco v hospodářsky méně vyspělých zemích je tomu naopak. Neoficiální a ilegální těžba dřeva není obvykle ve statistikách zachytitelná, z toho důvodu je skutečný objem celkově vytěženého dřeva ve světě nepochybně mnohem vyšší. Objem roční těžby dřeva v mil. m 3 900
1990
1990
800
2005
700
2000 2005
2005 2000
2000
600 1990
1990
500
1990 2000 2005
2000 2005
Palivo
400 Průmyslové dříví
300 200 1990 2000 2005
100 0 1990
2000
Afrika
2005
1990
2000
Asie
2005
1990
2000
Evropa
2005
1990
2000
2005
Severní a Střední Amerika
Obr. 2 Graf – světová těžba dřeva v milionech m3 (zdroj FAO).
14
1990
2000
2005
Austrálie a Oceánie
1990
2000
2005
Jižní Amerika
3.2 Tropické lesy
Tropické lesy se rozprostírají v tropickém pásmu, po obou stranách rovníku v nížinách, v pahorkatinách i v horách, při různých srážkách a při obvykle vysokých teplotách, které nikdy neklesnou pod bod mrazu. V tropickém zeměpisném pásmu mezi rovníkem a oběma obratníky je v důsledku místního klimatu, topografie, nadmořské výšky a rozmanitosti půdy velké množství vegetačních typů, počínaje vždyzeleným tropickým lesem a konče savanami a aridními polopouštěmi (Borota, 1980). Tropické přirozené lesy jsou nestejnověké, nehomogenní, mají rozmanité prostorové uspořádání s různou tloušťkovou a výškovou strukturou stromů.
Rozdělení tropických lesů:
Vlhké vždyzelené deštné lesy
Vlhké opadavé lesy (monzunové lesy)
Suché opadavé lesy
Pro
půdní
poměry
je
charakteristické
zvětrávání
matečných
hornin
hydrolytickým působením četných srážek za vysokých teplot a následné vyplavování alkálií a oxid křemičitý (Si O2). Oxidy a hydroxidy železa a hliníku naopak zůstávají, zejména na basických (vyvřelých) horninách, a dodávají půdě červené a žluté zabarvení, (laterizace)*. Humusová vrstva je tenká a nevýrazná z důvodu velkého množství organické hmoty ukládané na půdním povrchu, které se rychle mineralizuje. Druhová bohatost vegetace je vysoká, na ploše 1 ha se vyskytuje 40–90 druhů cévnatých rostlin, z toho připadá na stromy cca 70 %. Stromové patro se člení do 3 až 4 vrstev. Stromy nejvyšší vrstvy dorůstají v průměru do výšky 50–60 m, někdy až do výšky 90 m, s výčetní tloušťkou okolo 1 m. Koruny jsou vysoko nasazené, (Domes, 1999).
______________________ )٭Laterizace – je půdotvorný proces, při kterém dochází k hydrolýze a oxidaci matečné horniny a jílových minerálů. Vzniká kyselina křemičitá a vodnaté oxidy železa a hliníku. Kyselina je vyplavována z půdy a zůstávají pouze oxidy a hydráty hliníku a železa. Následně v suchém a teplém období dochází ke krystalizaci oxidů železa, které způsobuje zbarvení půd (rubifikace). K laterizaci dochází zejména v tropických půdách, kde se střídají období sucha a dešťů.
15
Střední vrstva dosahuje výšky 25–40 m, nejnižší vrstva mezi 10–15 m. V oblastech, kdy se vyskytují letní sucha v trvání 1–2 měsíce, je horní a střední patro tvořeno dřevinami, které v tomto období shazují listy a stále zelené jsou jen dřeviny nejnižšího patra.
Obr. 3
Výšková struktura porostu ve vždyzeleném vlhkém tropickém lese.
Mezi dřevinami jsou zastoupeny světlomilné rychlerostoucí druhy s měkkým dřevem, dožívající se jen přibližně 20 let, druhy které přibližně po 15 letech rychlý růst zpomalují a dožívají věku přes 100 let a druhy pomalu a dlouho rostoucí v zástinu s velmi tvrdým a těžkým dřevem. Významnou složkou těchto lesů jsou liány. Po těžbě vzniká druhotný les, často tvořený jen jednou dřevinou. Většina tropických deštných lesů se vyskytuje v nížinách. V horských polohách mezi 1 000–2 500 m jsou průměrné roční i měsíční teploty nižší a srážky vyšší. Vzdušná vlhkost v těchto lesích je trvale téměř 100 %. Druhová bohatost, vzrůst a patrovitost dřevin je nižší. Ve výškách nad 2 500 m se vyskytují mlžné tropické lesy. Trvalá tvorba oblaků brání přístupu slunce, a proto převládají stíny snášející dřeviny.
Těží se jen mýtně zralé stromy o poměrně značném průměru, z nichž některé dřeviny mají široké a vysoké deskovité anebo vzdušné podpěrné kořeny. V Těchto lesích se většinou využívá jen tzv. kmenová dřevní hmota, to je hmota kmenů po první větve koruny. Výška kmene činí obvykle 30–60 % výšky stromu.
16
Obr. 4
Rostlinné formace země (Valíček, 2002).
Legenda k obrázku 4 1.
Obr. 5
tropické deštné lesy nížin a nižších hor
2.
poloopadavé a opadavé lesy tropů a subtropů
3.
savany a sucholesy
4.
pouště a polopouště tropů a subtropů
5.
lesy vlhkého mezotermního klimatu (temperátní lesy)
6.
tvrdolisté lesy
7.
opadavé lesy mírného pásu
8.
travnaté formace mírného pásu (stepi, prérie, pampy)
9.
pouště a polopouště a vysokohorské pustiny mírného pásu
10.
jehličnaté lesy severní polokoule
11.
tundry severní polokoule
12.
subalpínská a alpínská vegetace (v tropech páramo)
Poloha tropických deštných lesů světa.
Obr. 6 Graf – těžba a dovoz tropických dřevin. (Nutsch, 1999)
17
3.3 Francouzská Guyana (franc. Guyane française)
Tato zámořská část Francie, Francouzská Guyana se rozkládá na severovýchodním pobřeží Jižní Ameriky. Současně na východě a jihu hraničí s Brazílií, na západě se Surinamem, (obr. 7). Toto jediné francouzské území ležící na jihoamerickém kontinentu je vůbec nejrozsáhlejším francouzským departementem. Rozloha země činí 91 000 km2 s počtem 209 000 obyvatel (k datu 1. leden 2007). Pouze 5 % území je obydleno. Hustota zalidnění činí pouze 2,3 osoby / 1 km2, tj. 6 osob na sq mi, (dtto 2007). Většinu země pokrývá věčně zelený tropický les, (tzn. lesnatost činí cca 90 % rozlohy země, tedy cca 82 000 km2 plochy lesů), který roste od pobřežní nížiny až k horám na brazilské hranici. Tato oblast je téměř nedotčená člověkem, proto se zde stále vyskytuje mnoho neznámých rostlinných a živočišných druhů. V pobřežní oblasti převažují savany a oblasti s porosty Mangrove. Podnebí je tropického charakteru s průměrnou roční teplotou 26 °C, s vysokou vlhkostí a silnými deš ti, které zasahují hlavně vnitrozemí. Nejvydatnější srážky přicházejí v období mezi lednem a červnem. Průměrný roční úhrn srážek v hlavním městě Cayenne, které se nachází na pobřeží země, je 3 800 mm. Cayenne představuje největší město i hlavní přístav v zemi. Z historického vývoje a politického přehledu začíná Franc. Guyana objevením Kryštofem Kolumbem v roce 1498 pro španělskou korunu, ale Španělé toto území nekolonizovali. Po dlouhé odmlce bylo v roce 1674 toto teritorium prohlášeno za majetek francouzské koruny. Od konce 17. století se v zemi začíná rozvíjet plantážní hospodářství a na otrocké práce jsou dováženi Afričané. V průběhu 17.–18. století se pokoušejí na toto území uplatňovat nároky další evropské koloniální mocnosti a stává se tak předmětem sporu mezi Holanďany, Portugalci a především Brity.
Obr. 7 Poloha Francouzské Guyany.
Obr. 8 Neoficiální vlajka Francouzské Guyany.
18
Definitivní hranice mezi jejich osídlovanými zeměmi (to je Francouzskou Guyanou a dnešními nezávislými státy Britskou Guyanou a Nizozemským Surinamem) byly stanoveny smlouvamy, které byli uzavřeny v Londýně a Paříži v letech 1814 a 1815. Po druhé světové válce dochází k rozpadu koloniálních říší evropských mocností a formálně se mění i status této franc. zámořské oblasti. Od roku 1946 je Francouzská Guyana zámořským departementem. Je začleněna do EU pod nadřazeným celkem Francie, platí se zde eurem a volí se zástupci do Evropského parlamentu, (Král, 2005). Obyvatelé země tvoří více než 66 % černoši a mulati potomci Afričanů, kteří sem byli v minulosti přivezeni na otrockou práci na plantážích, dále 12 % běloši, 12 % asijci (Indové, Číňané), a 10 % obyvatelé buše a indiáni, (obr. 9). Tato část příslušníků původních indiánských kmenů dosud žije v odlehlejších oblastech země, kde žijí téměř nedotčení moderní civilizací. Většina obyvatel cca 78 % se hlásí k římskokatolické církvi.
Obyvatelé Francouzské Guyany
Černoši a mulati 66%
Běloši Asijci 12% 12%
10%
Indiáni a obyvatelé buše
Obr. 9 Graf – rozdělení obyvatel Francouzské Guyany (Král 2005).
Nejvýraznějším symbolem guyanských galejí jsou tři ostrůvky nedaleko guyanského pobřeží (obr. 10, 11 na str. 20), které Francouzi označují jako Les Iles du Salut (Ostrovy spásy), avšak známější jsou pod původním jménem Ďábelské ostrovy. Ďábelský ostrov náleží k souostroví Ďábelské ostrovy, je to vulkanický ostrov o rozloze 14 hektarů, byl původně kolonií lidí postižených leprou a až do roku 1938
19
notoricky známým vězením pro nejtěžší francouzské zločince. Osudy těchto vězňů se staly předlohou pro román Motýlek díky Henrimu Charrierovi. Poslední trestanci opustili toto území počátkem padesátých let 20. století. Oficiální vlajkou Francouzské Guyany je vlajka Francie. Používá se i vlajka s logem regionu, která je však neoficiální – je to vlajka, která má jen lokální a turistický charakter, (obr. 8 na str. 18 ).
Obr. 10 Poloha - Ďábelské ostrovy.
Obr. 11 Ďábelský ostrov.
Hospodářsky nerozvinutá země, kde jsou nutné vysoké dotace z Francie, nutný dovoz jídla a paliv. Základem je lesní hospodářství tzn. těžba dřeva v tropických pralesích a zemědělství, které nedokáže pokrýt domácí spotřebu potravin. Pro agrární účely se využívá jen poměrně úzký pruh orné půdy při pobřeží Atlantského oceánu, které činí jen 0,2 % z celkového území. Pěstuje se zde cukrová třtina, pro domácí spotřebu maniok, banány, rýže, kukuřice, tropické ovoce. Nejdůležitějšími vývozními produkty je dřevo, růžový olej, banány, rum a garnáti (mořští raci). Důležité hospodářské odvětví představuje také rybolov. Díky také pobřežním lesům mangrove, které lemují vody podél Atlantiku. Stromy těchto lesů mají velmi často dlouhé kořeny pod hladinou vody, ve kterých často využívají své útočiště mnoho z vodních živočichů zejména ryb. Poměrně značné je nerostné bohatství země, kde zde byla objevena ložiska tantalu, diamantů, zlata (objeveno v roce 1855) a bauxitu pro výrobu hliníku. Při pobřežním městě Kourou zřídila Francie v roce 1964 své středisko pro kosmické lety (ESA), z něhož startují rakety Arianne. Guyanské kosmické centrum (Centre Spatial Guyanais). Kourou bylo zvoleno za umístění nového kosmodromu
20
právě proto, že se nachází velmi blízko asi 500 km severně od rovníku, což snižuje náklady na provoz raket. Evropské centrum kosmických letů v Kourou zajišťuje asi třetinu pracovních míst v zemi. V zemědělství pracuje 11 %, v průmyslu 21 % a ve službách 68 % občanů země. Nejvyšším bodem země je vrchol zvaný Bellevue de l’Inini s nadmořskou výškou 851 m. Nejnižší průměrný bod činí 250 m, který představuje pahorkatiny. Významnou řekou v zemi a současně i nejdelší je Maroni, převážně tvoří státní hranici mezi Surinamem a Francouzskou Guyanou (obr. 12). Využití na dolním toku řeky
je
možná
doprava
k městu Apatu. Prales není dosud plně prozkoumán. Tento nejbohatší ekosystém
světa
Francouzské
se
ve
Guyaně
představuje ve své nejlepší formě. Dokonce ani v Brazílii není
Amazonie
z různých
důvodů v takovém stavu, jako právě v této své části, (Král, 2005).
Obr. 12 Politické rozdělení severovýchodní části Jižní Ameriky.
Obr. 13 Mapa světa – zelené zbarvení znázorňuje výskyt mangrovových porostů.
21
3.3.1 Francouzská Guyana - přírodní podmínky země
Průměrná teplota dosahuje 25 °C, srážky kolísají mezi 1 800–8 000 mm ročně (země leží mezi 20–60 s.š.). Podle nadmořské výšky rozlišujeme přímořskou oblast do výšky 100 m n. m., dále severní řetěz pahorkatin do 300 m n.m., jižněji nasedá centrální masiv do 500 m n. m., na který navazuje horská oblast Inini – Camopi již s zmíněnou nejvyšší horou země – Mt. Bellevue. Již v malé výše se jeví tropický les jako jednolitá zelená plocha, její vnitřní složení a celá struktura je však velmi diferencovaná. Základem je nejvyšší patro s průměrnou výši 50 m. V úrovni 25–50 m se nachází běžně kolem 526 druhů dřevin na hektar. Na transeptech až 4 km dlouhých a 1 km širokých byl sledován výskyt 57 druhů epifytů*, 236 druhů stromových lián, 12 druhů stromových plavuní, 182 druhů stromových kapradin, 426 druhů jednoděložných rostlin ve 27 rodech a 1 861 druhů dvouděložných rostlin, (Král, 2005).
Obr. 14
Tropické lesy Francouzské Guyany.
______________________ )٭EPIFYTY – název je odvozen z řeckých slov „epi“ na a „phyton“ rostlina. Jsou to organismy rostoucí na žijících rostlinách, ale vyživující se samostatně, tj. ani na nich neparazitující. Obvykle se tímto termínem označují vyšší rostliny nekořenící v půdě, rostoucí nad její úrovní, většinou na stromech.
22
3.3.2
Lesy Francouzské Guyany
Lesy spadají do pásma stále zelených rovníkových lesů, lesnatost tedy činní 93,2 %. Jsou charakterizované zejména obrovskou druhovou diverzitou, která zahrnuje přes 5 000 druhů vyšších rostlin, z toho přes 750 druhů stromů. V této druhové bohatosti je možné rozlišit několik typických formací. Lesy jsou v naprosté většině ve státním vlastnictví a jsou řízeny úřadem ONF a organizačně spadá pod ministerstvo zemědělství. Pouze zanedbatelná výměra náleží do kompetence ministerstva spravedlnosti. Jde o středisko pro vesmírné lety v oblasti Kourou. Soukromí vlastníci v našem pojetí chybí, snad jen někteří farmáři vlastní skupiny stromů, (Král, 2005).
3.3.2.1
Lesy mangrovů (angl. Mangrove forest, franc. mangrove, špan. Bosque estacional)
Lesy mangrovů jsou pobřežní vždyzelené lesy lemující vody nejen podél Atlantiku, ale i podél ústí velkých řek Maroni, Cayenne, Mahury, Oyapocku. Zasahují až do hloubky 30–40 km od pobřeží a jejich šíře se zvětšuje hlavně vlivem nánosů pevných částí (obr. 13 na str. 21). Vyskytují se hlavně při deltách velkých řek a tam kde je pobřeží chráněné před silnými přímými nárazy mořských vln např. korálovými nebo předsunutými ostrůvky, (Král, 2005). Jsou tvořeny neopadavými dřevinami menšího vzrůstu do 20 m. Stromy jsou v měkké anaerobní ٭půdě upevněny chůdovitými kořeny, k dýchání vytváří tzv. dýchací neboli vzdušné kořeny. Za přílivu jsou zaplavovány někdy až do korun těchto stromů. Listy jsou tuhé a někdy zakrnělé v zájmu omezení transpirace (Domes,1999).
Obr. 15
Mangrovové pobřežní porosty.
______________________ )٭ANAEROBNÍ – nevyžadující ke svému životu kyslík.
23
rod Sonneratia
Obr. 16
rod Bruguiera
rod Rhizophora
Schéma kořenových systémů v mangrovových lesích (Borota, 1980).
Semena stromů klíčí často na mateřském stromě. Na bahnitou zem napadají malé semenáčky, které se rychle zakořeňují, a tak vzniká nové pokolení. Mangrovové lesy vyžadují poměrně teplou vodu. Nejhojnější jsou proto v rovníkovém pásmu, (Borota, 1980). V Jižní Americe se vyskytují všude severně od rovníku, tedy i v oblasti Francouzské Guyany.
Obr. 17
Schéma mangrovových lesů (Borota, 1980).
V mangrovových lesích roste mnohem méně druhů dřevin než v jiných tropických lesních formacích. Na celém světě se odhaduje cca 60 druhů různých druhů. Podle odolnosti na množství soli ve vodě, i podle hloubky zaplavení stromů vytvářejí dřeviny v mangrovových lesích zřetelnou zónovitost od moře směrem k pevnině, (Borota, 1980). Jejich význam z hlediska ochrany pobřežních lokalit, ale i jako vhodného biotopu pro řadu živočichů je nesmírný. Stromy mangrovových lesů mají dlouhé
24
kořeny pod hladinou vody, ve kterých využívají své útočiště mnoho druhů ryb a jiných vodních živočichů. Průměrná výše stromů je 3–4 m (druhy Avicenia germinans, Laguncularia racemosa aj.). Skupinově podle nároků se objevují vysoké byliny Spartina brasiliensis či Rhizophora mangle, tyto druhy poskytují dřevo a kůru na tříslo. Některé zasahují až 30 km do vnitrozemí při ústí přitékajících řek, zejména v oblasti Kourou a Sinnamary, (Král, 2005).
3.3.2.2
Lesy pobřežních písčin
Vyskytují se velmi malé lokality s druhy Mariscus ligularis, Remirea maritima, Cordia macrostachya, Dahlbergia ecastaphyllum či Terminalia catapa, jehož dřevo je prosyceno éterickými oleji připomínajícími vůni mandlí. Výška porostů nepřesahuje 4 m, řada těchto lesních enkláv je významných coby biotop pro některé druhy želv.
3.3.2.3
Lesy skalnatého pobřeží
Významná litorální stanoviště, druhově bohatší. Vyskytují se v úzkém pásu v oblasti Kourou a Montaby, a zejména na ostrově Cayenne. Ze 77 druhů patří k nejvýznamnějším Philodendron acutatum, Cydista aequinoctialis, Omphalea diandra, Ficus amazonina a Spondias mombin.
3.3.2.4
Lesosavany
Rozlohou malá formace (cca 20 000 ha), les není plně zapojený, stromy jsou jednotlivě až hloučkovitě rozmístěné na ploše, která je též zemědělsky využívaná. Stromy výškově nepřesahují 5 m, k nejznámějším druhům náleží Byrsonima crassifolia, Mauritia flexuosa či Montrichardia arborescens označovaná v nářečí moucou – moucou. Na nezapojených plochách vykvétají heliconie (Heliconia psitacorum), vysoké i přes 2 m, (Král, 2005).
25
3.3.2.5
Tropický deštný les
Jádro humiditního lesa s výměrou přes 90 000 km2. I tento les má skupinovitě odlišný charakter, např. v bažinatých lokalitách nepřesahuje výšku 35 m, některá patra chybí. K nejznámějším zástupcům v těchto lokalitách patří manil (Symphonia globulifera), yayamadou (Virola surinamensis), u tekoucích potoků palmy Mauritia flexuosa či toulouri (Manicaria saccifera). Významné jsou i druhy stromu wapa (Esperula Falcata) a tamalin (Pithecellobium corymbosum). Deštný les je rozvrstven do řady etáží, tak jak to bylo popsáno v předchozí kapitole 3.2. Předrůstaví jedinci, např. Ceiba pentandra s deskovitými kořeny dosahují výšky přes 60 m. Dominantní etáž o průměrné výši kolem 45–50 m tvoří zejména stromy Terminalia amazonia, Dicorynia guyanensis, druhy dřevin saint Martin rouge (Andira ssp), zástupci mahot rouge (Escheweria amara), mahot noir (E. odora), balata (Manilkara bidentata) nebo cedre jaune (Nectranda grandis). Dřeviny wacapou, grignon či gaulette noir jsou známé zejména v dřevařském průmyslu. Ve vzrůstové etáži, kde je světelný požitek snížen, dosahují dřeviny výše kolem 10–15 m (druhy Iriartea oxorhiza, Miconia ssp.). Podrost je tvořen jedinci, kteří okamžitě využívají vhodné podmínky, např. po uvolnění korunového zápoje, k prudké růstové expanzi. Vyskytují se i některé další méně významné formace, např. porosty na lateritech nebo lesy vyšších poloh nad 500 m n. m. s rody Micropolis, Pouteria ad., převážně lokalizované v oblasti Trinity, hor Gaa-Caba či jižně od Saint Laurent, (Král, 2005).
Obr. 18 (a, b)
Francouzská Guyana – tropický deštný les, (Král).
26
3.3.3
Vývoj lesnictví a legislativy
První poznatky o LH byly spojeny s kolonizací země po jejím objevení. V roce 1503 osidlují krajinu první farmáři a dochází ke klučení a vypalování lesů. Tento trend, včetně využívání dřeva pro zemědělské stavby, trval sice až do roku 1852, ale v podstatě lesy nikterak neohrozil. Také po roce 1852, kdy se datuje vznik trestanecké kolonie s galejemi, byly nucené práce více zaměřené na těžbu zlata než na využívání lesního bohatství. První lesnický program je spojen s inventarizací zásob některých významných dřevin, kterou v letech 1952 a 1956 provedl úřad pro zemědělství a lesnictví Guyany (tzv. BAFOG). Zároveň vznikala první omezení těžeb, např. maximální velikost holiny 3 000 ha. V roce 1962 je prováděna další inventarizace na malé části lesů formou zkusných ploch. Přelom nastává v roce 1965 po zřízení (ONF) – Národní lesnický úřad a sjednocení obhospodařování státních lesů. V letech 1975 vzniká program „Zelený plán“ a omezuje se maximální těžba v oblasti přirozených lesů na plochu 15 000 ha ročně. Jednotlivý výběr je omezen pouze druhově.
3.3.4
Lesní produkty a těžba
Vedle těžby dřeva je významným produktem lesů latex, který produkují kaučukovníky. Zatímco běžné kaučukové mléko se těží převážně na plantážích ze stromů rodu Hevea brasiliensis, kvalitnější surovinu dodává latex stromů balata (Manilkara bidentata). První využívání této suroviny je uváděno již z roku 1898, kdy byly stromy po odběru zároveň káceny, či jinak hrubě poškozovány. Dalším důležitým produktem deštného lesa je využívání dřeva druhu Aniba roseae-odora. Tyto veliké stromy se vyznačují vysokým obsahem vonného linalolu, který je od konce 17. století exportován do Francie. Produkce této vonné substance, destilované ze štěpek, činí v průměru 7 litrů na jednu tunu dřevní hmoty. Současný vývoz 1 600 000 litrů ročně je sice ekonomicky lukrativní, ale devastace přírodního lesa tomu odpovídá. Dalším produktem, který se získává z kořenů stromů Lonchocarpus nicou je extrakt sloužící v ochraně proti škůdcům v zemědělství, zástupce mangrovových lesů Rhizophora mangle poskytuje surovinu pro vydělávání kůží. Palmy Elaeis guineensis či Ricinus communis poskytují olej, řada dalších slouží k výrobě léků nebo sběru 27
ovoce a výrobě koření (Curcuma longa, Cinnamomum zeylanicum, Vanila glanifolia, Piper nigrum, atd.). Hospodářská úprava téměř chybí. Těžba je prováděna na základě časového a plošného etátu. Druhování sortimentů je v 98 % případů prováděno přímo na místě těžby. V zemi je celkem 23 pil, z nichž tři největší produkují přes 41 % řeziva a 11 z nich má roční produkci jen kolem 5 000 m3. 290 firem se podílí na dalším dřevařském zpracovatelském průmyslu (nábytek, dýhy, parkety, lodní výřezy, atd.).
Obr. 19
3.3.5
Francouzská Guyana – Saul, odvoz dřeviny Dyicoria guainensis, (Král).
Ochrana přírody
Ve Francouzské Guyaně není žádný národní park, nejbližší je na ostrově Guadeloupe, dále v sousedním státě Surinam. Zde jsou dokonce dva a zaujímají plochu 3,5 % rozlohy státu, známější je Eilers de Haan o rozloze 2 200 km2. Guyana má pouze regionální národní park Parc naturel régional de la Guyana, založený v roce 1991 se správním sídlem v hlavním městě Cayenne. V posledním decenniu se lesnicky zaměřená činnost stále více centralizuje do oblasti města Saül, která má výhodnou centrální polohu. Zde se také nalézá středisko Fondu pro zlepšení životního prostředí a lesů (FFEM), dotovaného 5,23 mil. Eur na období 4 let. Projekt s názvem „Udržitelný rozvoj guayanských lesních zdrojů“ spadá pod WWF. Probíhá od srpna 2002 pod vedením 12 profesionálních výzkumníků, (Král, 2005).
28
3.4
Anatomická stavba dřeva listnatých dřevin
Dřevo představuje soubor rostlinných pletiv, jejichž převážná většina buněk má zdřevnatělé čili lignifikované buněčné stěny. Buňky jsou spojeny k sobě pomocí tzv. střední lamely. Sousední buňky jsou vzájemně spojeny otvory v buněčné stěně, tzv. tečkami. Tečky umožňují transport vody a látek z buňky do buňky především v horizontálním směru kmene. Soubor morfologicky a fyziologicky stejných buněk vytváří již zmiňované pletivo. Pletiva rozlišujeme podle morfologických tvarů, podle původu (dělivá neboli meristematická a trvalá). Dále rozlišením podle funkce, například pletiva krycí, které chrání povrchy rostlinných orgánů proti nepříznivým vlivům vnějšího prostředí jako je ztráta vody či přehřátí. Pletiva provětrávací, které zabezpečují výměnu plynů, nachází se například v listech jako průduchy či lenticely (korové průduchy) v kůře rostoucích stromů. Další z pletiv jsou pletiva vodivá, které zabezpečují v rostlinném těle v době vegetace nepřetržitý pohyb látek. Roztoky anorganických i organických látek přijímaných kořeny se transportují do listů. Pletiva mechanická, zajišťují rostlinným orgánům potřebnou pevnost a pružnost. Ve dřevě listnáčů tvoří mechanické pletivo libriformní vlákna a vláknité tracheidy. Pletiva zásobní, slouží k ukládání zásobních látek, jako jsou škrob, bílkoviny, tuky, které vznikají při fotosyntéze. Pletiva asimilační zabezpečují průběh fotosyntetické asimilace. Pletiva vyměšovací slouží k vylučování a hromadění produktů látkového metabolizmu. U listnáčů jsou kanálky vylučovány rozmanité látky, jako jsou oleje, silice, živice, slizy, aj., (Šlezingerová, Gandelová, 2002). Dřevo listnatých dřevin patří do třídy dvouděložných rostlin krytosemenných (Angiospermae), které je vývojově mladší, má oproti dřevu jehličnanů složitější stavbu. Dřevo listnáčů je tvořeno větším počtem typů buněk, které jsou velikostí a tvarem přizpůsobeny své funkci. Dřevo listnáčů tvoří cévy (tracheje), cévice (tracheidy), libriformní vlákna a parenchymatické buňky.
Podle orientace ve
dřevě jsou anatomické elementy tvořeny vřetenovitými kambiálními iniciálami, které jsou orientovány ve směru podélné osy kmene tedy rovnoběžně s osou kmene, nebo iniciálami dřeňových paprsků, které jsou orientované kolmo na osu kmene tedy napříč osy kmene, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
29
3.4.1 Cévy (tracheje)
Cévy neboli tracheje jsou typické vodivé elementy dřeva listnáčů. Jsou to různě dlouhé kapiláry od několika milimetrů, centimetrů až metrů, tvořící ve dřevě síť axiálních vodivých drah (rozvodný systém), jimiž je v rostoucím stromě, konkrétně v bělové části dřeva, vedena voda s rozpuštěnými minerálními látkami vzestupným proudem od kořenů ke koruně. V jádrovém dřevě mohou být vyplněny jádrovými látkami, thylami, vodou, případně jsou prázdné. U některých dřev tvoří jen letokruhovou síť, u jiných přemosťují hranice letokruhů a síť cév prostupuje dřevem, tzn. cévy sousedních letokruhů jsou propojeny na hranicích dvojtečkami, (Šlezingerová, Gandelová, 2002). Vodivé buňky jsou na příčném řezu viditelné jako póry, na podélném řezu jako jehlově tenké rýhy (prohlubně). Velikost a rozdělení těchto buněk ve dřevě závisí na struktuře dřeva a tyto buňky jsou z jedněch rozeznávacích znaků různých druhů dřeva. Podle rozdělení pórů na příčném řezu rozeznáváme dřeviny s kruhovitě pórovitou, polokruhovitě pórovitou a roztroušeně pórovitou stavbou, (Nutsch, 1999).
a – cévní článek s žebříčkovou perforací b – cévní článek s jednoduchou perforací c – cévní článek s jednoduchou perforací a spirálními ztluštěninami buněčné stěny d – cévní článek makropóru s jednoduchou perforací
Obr. 20
Schématické zákresy cévních článků, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
1
2
3
4
Obr. 21 Schématické zákresy typů perforací cév, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
30
1 – jednoduchá 2 – žebříčková 3 – síťovitá 4 – pórovitá
Cévy jsou tvořeny soubory nad sebou uložených mrtvých buněk, tzv. cévní články. Vlivem diferenciace (vývojové rozrůznění), se původní příčné buněčné stěny narušily roztažením dvojteček a následně se tak rozpustily buněčné stěny. Kde nejsou příčné přehrádky uvolněny, cévy končí. Zbytky příčných buněčných stěn mezi jednotlivými cévními články se nazývají perforace. Perforace mohou být jednoduché nebo složené a dělí se na žebříčkovou, síťovitou nebo pórovitou (obr. 21, 23). U tropických dřevin se vyskytují nejčastěji složené pórovité perforace, (Šlezingerová, Gandelová, 2002). Typickými ztenčeninami buněčných stěn cév, kterými se vzájemně propojují, jsou dvůrkaté ztenčeniny neboli dvojtečky. V místech styku cév s parenchymatickými buňkami se vyskytují poloviční dvojtečky. U dvůrkatých ztenčenin se nevyskytují ve střední části uzavírací blanky torus, čili nedochází k jejich uzavírání. Na rozdíl od tracheid jehličnanů jsou různotvaré a mnohem početnější, na stěnách cév vytvářejí seskupení, která jsou typická pro jednotlivá dřeva a patří mezi mikroskopické znaky při určování dřev. Velmi variabilní jsou také jejich rozměry od velmi malých po velké, tzn. mohou být menší než 4 µm až po větší než 10 µm. Četnost výskytu dvojteček se udává počtem dvojteček na 1 mm2 buněčné stěny cévy. U tropických dřevin mohou být buď málo početné, tedy méně než deset nebo početné, tzn. 10–20 dvojteček. Za určitých podmínek mohou být lumeny cév vyplněny tzv. thylami nebo jádrovými látkami, které tvoří gumy, olejnaté pryskyřice, fenolické látky nebo anorganické krystaly. Thyly jsou tvořeny parenchymatickými buňkami, které dvojtečkami vrůstají do lumenů cév z okolních dřeňových paprsků popř. podélného dřevního parenchymu, částečně nebo zcela je lumen zaplněn prorůstajícími parenchymatickými buňkami a cévy jsou tímto způsobem vyřazeny z vodivé funkce, (obr. 22 na str. 32). Vznik thyl je způsoben např. po poranění, umělém řezu, opadu listí, po napadení dřeva houbami přirozeném procesu stárnutí dřeva při zjaderňování. Při posledním procesu se považuje za nejčastější příčinu vzniku thyl. U tropických dřev mohou být tenkostěnné a živé, tedy společně s parenchymatickými buňkami plní funkci zásobní nebo tlustostěnné v tomto případě zvyšují mechanickou pevnost dřeva, (Šlezingerová, Gandelová, 2002). U některých tropických dřev se mohou vyskytnout i velmi tlustostěnné pojmenované jako kamenné thyly. Thyly i ostatní látky uložené v cévách mají vliv na
31
fyzikální (propustnost) a mechanické vlastnosti dřeva a tím i na technologické procesy v praxi, u nás se nejčastěji setkáváme se zhoršenou impregnací dřeva.
a – prorůstající parenchymatické buňky do lumenu cévy b – lumen cévy c – dřeňový paprsek d – libriformní vlákna
Obr. 22 Schématický zákres vzniku thyl v cévách,
Obr. 23 Schématický zákres jednoduché a
(Šlezingerová, Gandelová, 2002).
žebříčkové perforace cév, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
Rozměry i tvar cévních článků jsou velmi variabilní. Délkové rozmezí se pohybuje kolem 350–850 µm. Šířkové rozměry se dělí na tzv. mikropóry, tedy šířka <100 µm a tzv. makropóry šířka >100 µm. Tropické dřeviny patří do skupiny středně širokých a velmi širokých, tedy šířka činní 100–200 a více µm. Určování cév podle příčných rozměrů na mikroskopické úrovni se člení do čtyř skupin a to na velmi úzké (šířka < 50 µm), úzké (50–100 µm), středně široké (100–200 µm) a velmi široké (> 200 µm). Obecně platí, čím jsou cévní články širší, tím jsou kratší a poloha perforací je téměř kolmá k podélné ose cévy. U delších cév je tomu naopak, tedy cévy jsou užší a příčné přehrádky jsou více sešikmené. Co se týče uspořádání respektive seskupení cév ve dřevě jsou nejlépe vidět na příčném řezu. U tropických dřevin tvoří diagonální uspořádání nebo síťovité seskupení cév. Uspořádání a velikost cév na příčném řezu patří k nejdůležitějším diagnostickým znakům při mikroskopickém určování listnatých dřevin. Průměrné procentuální zastoupení cév (trachejí) ve dřevě listnáčů se udává mezi 10–20 %. Na podíl a rozměry cév má vliv druh dřeviny, stáří stromu, poloha kmene, postavení stromu v porostu, stanoviště a v neposlední řadě pěstební opatření. Obecně se zastoupení cév ve dřevě zvyšuje ve směru od báze k vrcholu kmene. Příčné rozměry cév se od dřeně k obvodu kmene zvyšují, dosahují maxima a mohou klesat. Velikost a obsah cév ovlivňují mechanické opracování dřeva, povrchovou úpravu, procesy sušení, impregnace a růst dřevozbarvujících i dřevokazných hub, (Šlezingerová, Gandelová, 2002). 32
3.4.2 Cévice (tracheidy)
Tracheidy tvoří ve dřevě listnatých dřevin přechodné typy anatomických elementů. Jejich funkce je především vodivá, mechanická a někdy i zásobní. Vzhledem k tvarové i funkční odlišnosti se rozlišují tracheidy cévovité, vazicentrické a vláknité. Jejich zastoupení je ve dřevě listnáčů velmi variabilní tedy proměnlivé. Hojně se vyskytují u tropických dřevin, kde jsou lumeny vyplněné thylami, přehrádky (pak jsou živé), buněčné stěny vyztužené spirálními ztluštěninami a tvoří pravidelná radiální seskupení. Na mikroskopických řezech dřevem se analyzují velmi obtížně, lépe se identifikují v rozmacerovaném dřevě. Z hlediska mikroskopického určování dřev listnáčů jsou doplňkovými elementy.
3.4.1.1
Cévovité tracheidy
Jsou to anatomické elementy tvořící přechod mezi typickými cévními články cév listnáčů. Tvarově jsou to protáhlé uzavřené zašpičatělé buňky, připomínající delší cévní články (obr. 24). Délkové rozmezí obvykle nepřesahuje 0,5 mm. Četnost dvůrkatých ztenčenin na buněčných stěnách se různí. Doprovázejí cévy a hlavní funkcí těchto anatomických elementů je vedení vody s rozpuštěnými minerálními látkami, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
Obr. 24 Schématický zákres cévovitých tracheid dřev listnáčů, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
3.4.2.2
Vazicentrické tracheidy
Tvarově jsou to krátké uzavřené buňky s nepravidelnými tvary a zaoblenými konci (obr. 25 na str. 34). Na buněčných stěnách se vyskytují malé okrouhlé
33
dvojtečky. Tyto anatomické elementy se nacházejí v bezprostřední blízkosti cév, ne vždy jsou také v základním vláknitém pletivu. Mohou se lokálně podílet na vodivé funkci, nevytvářejí však žádné axiální síťovité vodivé dráhy. Výskyt těchto tracheid je u četných tropických dřev, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
Obr. 25 Schématický zákres vazicentrických tracheid dřev listnáčů, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
3.4.2.3
Vláknité tracheidy
Představují přechodný typ anatomického elementu mezi letními tracheidami jehličnanů a libriformními vlákny listnatých dřevin. Buňky jsou dlouhé, zašpičatělé a uzavřené více či méně tlustostěnné s malými okrouhlými dvojtečkami na stěnách (obr. 26). Tvarem jsou téměř shodné s libriformními vlákny a jejich vzájemné odlišení je velmi často obtížné. Jejich hlavní funkce je mechanická, ale i výjimečně funkcí vodivou a zásobní. Jejich častý výskyt je u tropických dřevin, kde mohou být přehrádkované, vyplněné thylami, se ztuštěninami buněčných stěn, v pravidelných uspořádáních, apod., (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
Obr. 26 Schématický zákres vláknitých tracheid dřev listnáčů, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
34
3.4.3
Libriformní vlákna
Libriformní vlákna, které se také nazývají dřevní či sklerenchymatická vlákna, jsou podstatnou součástí dřeva většiny listnatých dřevin. Zaujímají ve dřevě v průměru 50–60 %, v některých dřevinách až 75 % z celkového podílu dřeva. Zastoupení těchto vláken ve dřevě je velmi variabilní a závisí na druhu dřeviny. Typickou funkcí těchto anatomických elementů je funkce mechanická. Buňky jsou dlouhé, většinou úzké, zašpičatělé s více či méně tlustou buněčnou stěnou a s velmi malými štěrbinovitými tečkami (obr. 27). Libriformní vlákna jsou axiálně uložené anatomické elementy, které jsou na příčných řezech patrné ve tvaru 4–6 úhelníkových popřípadě tvarově nepravidelných buněk. Obvykle jsou vlákna rozmístěna nepravidelně, výjimečně u tropických dřevin tvoří radiální nebo tangenciální linie, popřípadě se střídají pásy vláken s tenčími a tlustšími buněčnými stěnami. Anatomické elementy jsou ve většině listnatých dřevin mrtvé, pouze u některých zvláště u tropických dřevin se na hranici letokruhu či v blízkosti cév mohou vyskytovat živá vlákna. Lumeny buněk jsou zpravidla prázdné, jen u intenzivně zbarvených tropických dřevin jsou vyplněny jádrovými látkami, popřípadě mohou obsahovat krystaly anorganických látek, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
Obr. 27 Schématický zákres libriformních vláken, (Šlezingerová, Gandelová, 2002). a) přehrádkovaná libriformní vlákna b) libriformní vlákna listnatých dřevin
Rozměry libriformních vláken činí v podélném směru 0,2–2,2 mm, šířka se pohybuje v rozmezí 15–50 µm a tloušťka se udává v rozmezí 3–7 µm. Důležitým parametrem jsou rozměry tloušťky buněčných stěn, které ovlivňují fyzikální, mechanické a technologické vlastnosti dřeva. Délka vláken a tloušťka buněčných stěn se zvyšují ve směru od jarního k letnímu dřevu, avšak ke konci vegetačního období nepatrně klesají. Již zmiňovaná tloušťka buněčných stěn a délka se také 35
zvyšují ve směru od dřeně k obvodu kmene, zatímco od báze kmene ke koruně se tyto rozměry snižují. Zvláštním druhem libriformních vláken, které se vyskytují zejména u mnohých tropických dřevin, jsou tzv. přehrádkovaná libriformní vlákna (obr. 27 a). Mají tenké příčné přehrádky u kterých se nevyskytuje lignifikace a dělí je na řadu sekcí. Můžeme je přirovnat k řetězci podélného dřevního parenchymu, mají však obvykle tlustší svislé stěny a zřetelně tenčí příčné přehrádky. Ve většině případů jsou živá se zásobní funkcí. Zvláštností stavby buněčné stěny se vyznačují libriformní vlákna reakčního dřeva, tzn. tahového dřeva. Tyto vlákna se označují jako želatinová, neboť mají rozšířenou o další vrstvu, tzv. želatinovou nebo také G – vrstvu. Tahové dřevo se nachází v horní části namáhaných větví a na návětrné straně v kmenech listnatých dřevin. Vzniká jako reakce na zemskou přitažlivost či možný stres. G – vrstva je nelignifikovaná vrstva celulosových vláken, které jsou uložena pod minimálním úhlem, téměř rovnoběžně s podélnou osou buňky, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
3.4.4
Parenchymatické buňky
Procentuální zastoupení buněk u listnatých dřevin činí v rozmezí 8–35 % z celkového objemu dřeva. Tvarová rozmanitost je ve větší míře než u jehličnanů. Buňky jsou tvořeny tvary hranolů, krychlí, mohou mít tvar prodloužených vřeten, popř. zploštělých válečků (obr. 28).
Obr. 28 Schématický zákres tvarových typů parenchymatických buněk dřev listnáčů, (Šlezingerová, Gandelová, 2002). a)
parenchymatické buňky podílející se na stavbě podélného – axiálního parenchymu a dřeňových paprsků - c
b)
vřetenovité parenchymatické buňky podílející se na stavbě axiálního dřevního parenchymu a kambiální zóny
c)
c) dřeňové paprsky
36
Buněčné
stěny
parenchymatických
buněk
jsou
lignifikované,
tenké
s jednoduchými ztenčeninami neboli tečkami. V bělovém dřevě kmene rostoucích stromů je zachován buněčný obsah, jde tedy o buňky živé teprve až při zjaderňování buňky odumírají. Buňky zaujímají především funkci zásobní, částečně funkci pomocnou vodivou. Ukládají zásobní látky, jako jsou škrob, tuky, bílkoviny, které v případě potřeby uvolňují. V buňkách v jádrovém dřevě respektive v jejich lumenech jsou uloženy krystaly anorganických látek nebo jádrové látky v podobě štavelanu vápenatého či olejnatých látek. Orientace parenchymatických buněk může být ve směru podélné osy, pak hovoříme o axiálním parenchymu, tedy podélném nebo kolmo na podélnou osu kmene, pak jde o parenchym radiální v podobě dřeňových paprsků. Podle orientace jsou oddělovány vřetenovitými kambiálními iniciálami nebo iniciálami dřeňových paprsků. U listnatých tropických dřevin s výskytem pryskyřic, latexu, klovatiny se parenchymatické buňky podílejí na stavbě kanálků vylučujících tyto látky pak zde přebírají funkci sekreční. Při poranění kambia se tvoří parenchymatické buňky nepravidelného tvaru pak se hovoří o traumatickém parenchymu, který zavaluje poškozená místa a ve dřevě tak následně vznikají tzv. dřeňové skvrny. Parenchymatické buňky se také podílejí na stavbě thyl v lumenech cév, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
3.4.5
Axiální dřevní parenchym
Podélný dřevní parenchym se vyskytuje ve vyšší míře u listnatých dřevin nežli u jehličnatých. Procentické zastoupení u listnáčů je velmi variabilní. Vyšší výskyt je u tropických dřevin se zastoupením vyšším než 20 %, přičemž u některých těchto dřevin může axiální parenchym tvořit téměř celé základní pletivo, kde pravděpodobně tvoří zásobárnu vody v suchých oblastech. Buněčné stěny jsou tenké s jednoduchými ztenčeninami. Jsou to typické anatomické elementy se zásobní funkcí, které ukládají škrob, v jádrovém dřevě obsahují anorganické krystaly, popř. jádrové látky. Buňky jsou propojeny s parenchymatickými buňkami dřeňových paprsků tečkami, čili ve dřevě tak vzniká ucelený systém parenchymu. Od buněk základního pletiva se tyto buňky odlišují oválnějším tvarem, tenčími buněčnými stěnami a buněčným obsahem. 37
Na příčných řezech lze pozorovat pro určité dřeviny typická seskupení či útvary. Jde o kontakt parenchymatických buněk s ostatními anatomickými elementy. Seskupení se dělí do tří skupin a to podélný dřevní parenchym apotracheální (mimo cévy), paratracheální (ve styku s cévami) a svazkový, obr. 29, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
Obr. 29 Schématický zákres seskupení axiálního dřevního parenchymu na příčném řezu, (Šlezingerová, Gandelová, 2002). A)
Apotracheální podélný dřevní parenchym a) apotracheální rozptýlený b) apotracheální rozptýleně nakupený
B)
Paratracheální podélný dřevní parenchym c) paratracheální skupinový d) paratracheální vazicentrický e) paratracheální vazicentrický křídlovitý f) paratracheální splývavý až křídlovitě splývavý g1) paratracheální vazicentrický jednostranný g2) paratracheální jednostranný vazicentrický křídlovitý
C)
Svazkový podélný dřevní paranchym h) svazkový hraniční i) svazkový žebříčkovitý j) svazkový síťovitý k, l) svazkový koncentrický
Parenchymatické buňky apotracheálního podélného dřevního parenchymu nemají přímý tečkový kontakt s vodivými anatomickými elementy, tzn. s cévami či cévovitými tracheidami. Tento podélný parenchym je patrný ve formě svislých pásů
38
nebo ploch obvykle obdélníkových parenchymatických buněk. Podle uspořádání v letokruzích rozlišujeme dvě podskupiny. Rozlišujeme rozptýlený nebo rozptýleně nakupený, který se vyskytuje u tropických dřev častěji (obr. 29 b). Paratracheální
podélný
parenchym
se
vyznačuje
seskupením
parenchymatických buněk kolem cév nebo cévovitých tracheid. Na buněčných stěnách jsou dobře patrné jednoduché ztenčeniny – tečky. Podle uspořádání buněk rozlišujeme tento podélný parenchym do několika podskupin (obr. 29 c, d, e, f, g1, g2). Skupinový, vazicentrický, vazicentrický křídlovitý, vazicentrický splývavý a jednostranný. Všechny tyto uvedené podskupiny se vyskytují u tropických dřevin. Poslední dvě podskupiny tvoří přechod k parenchymu svazkovému (obr. 29 c), který se vyznačuje uspořádáním parenchymatických buněk do různě mohutných tangenciálních linií včetně i mimo cévy. Podle uspořádání buněk se opět rozlišují do několika podskupin. Dělí se na hraniční, žebříčkovitý, síťovitý, koncentrický a s pryskyřičnými kanálky. Všechny typy se vyskytují u tropických dřevin. Listnaté dřeviny tropického pásma se vyznačují vyšším podílem podélného parenchymu ve dřevě a vyznačují se také značnou rozmanitostí typů seskupení. Podélný dřevní parenchym je důležitým diagnostickým znakem při mikroskopickém určování dřev, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
3.4.6
Dřeňové paprsky
Představují
různě
mohutná
seskupení
parenchymatických
buněk
orientovaných kolmo na podélnou osu kmene neboli na průběh letokruhů. Buněčné stěny jsou převážně tenčí s četnými jednoduchými ztenčeninami. V rostoucím stromě jsou po určitou dobu živé a zastávají funkci zásobní, čili ukládají zásobní látky. Mimo funkci zásobní mohou zastávat i pomocnou vodivou funkci. V jádrovém dřevě jsou četné anorganické krystaly a různé jádrové látky. Procentuální zastoupení se udává u tropických dřevin až 30 % a více, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
39
Mohou mít různou vrstevnatost a výšku. Vrstevnatost dřeňových paprsků se dělí na jednovrstevné, vícevrstevné (1–10 buněk v horizontálním směru) či mnohovrstevné (nad 10 buněk). Na radiálním, případně i na tangenciálním řezu lze určit, zda je dřeňový paprsek homogenní či heterogenní. Na jejich stavbě se podílejí tři typy parenchymatických buněk a to ležaté, stojaté a čtvercové (obr. 28, 31), podle kterých se dělí na již zmíněné homogenní a heterogenní dřeňové paprsky, obr. 30, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
A – Heterogenní dřeňový paprsek tvořený ležatými a stojatými parenchymatickými buňkami B – Heterogenní dřeňový paprsek tvořený ležatými a čtvercovými parenchymatickými buňkami C – Homogenní dřeňový paprsek tvořený ležatými buňkami D – Homogenní dřeňový paprsek tvořený stojatými parenchymatickými buňkami
1 – Dřeňový paprsek 2 – Stojaté buňky 3 – Ležaté buňky 4 – Čtvercové buňky 5 – Cévy 6 – Základní pletivo
Obr. 30 Schématický zákres heterogenních (A, B) a homogenních (C, D) dřeňových paprsků na radiálním řezu, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
Obr. 31 Schématický zákres tvarových typů parenchymatických buněk podílejících se na stavbě různých typů heterogenních dřeňových paprsků, (Šlezingerová, Gandelová, 2002). 1 – ležaté 2 – čtvercové 3 – stojaté 4, 5, 6, 7 – kombinace třech základních parenchymatických buněk
40
Homogenní dřeňové paprsky jsou tvořeny jedním typem parenchymatických buněk a to nejčastěji ležatými (obr. 31/1). Na stavbě heterogenních dřeňových paprsků se podílejí v různé kombinaci uvedené tři tvarové typy parenchymatických buněk (obr. 30 A, B a obr. 31/4, 5, 6, 7). Pro tropické dřeviny jsou typické heterogenní dřeňové paprsky. Na příčném řezu tvoří dřeňové paprsky různě mohutné pásy probíhající kolmo na průběh letokruhů. Neprobíhají tak přímočaře jako u jehličnanů, zejména u listnáčů s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva obcházejí cévy. Na tomto řezu se dobře vylišují nepravé neboli sdružené paprsky, zpravidla jde o úzké dřeňové paprsky nahlučené blízko sebe, obvykle mezi nimi nejsou cévy. Dřeňové paprsky jsou na příčném řezu dobrou diagnostickou strukturou, odhaduje se jejich vrstevnatost (šířka) a určuje typ je-li pravý či nepravý. Na radiálním řezu tvoří dřeňové paprsky různě dlouhé a vysoké pásy či plochy (někdy označované jako zrcadla) orientované kolmo na axiálně uložené anatomické elementy. Právě na tomto řezu lze nejlépe analyzovat, zda jde o dřeňový paprsek homogenní či heterogenní. Z hlediska mikroskopického určování listnatých dřevin je typ dřeňových paprsků mnohdy rozhodujícím diagnostickým znakem, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
1 – Hranice letokruhu 2 – Libriformní vlákna 3 – Dřeňové paprsky 4 – Cévy 5 – Podélný dřevní parenchym
Obr. 32 Schéma prostorového uspořádání anatomických elementů listnatých dřevin, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
41
Na tangenciálním řezu se jeví jako jedno až mnohovrstevné vřetenovité útvary různě vysoké a široké. Parenchymatické buňky dřeňových paprsků jsou zde řezány ve svých příčných rozměrech a mají okrouhlý až oválný tvar. Pouze na tomto řezu lze jednoznačně určit šířku neboli vrstevnatost a výšku dřeňových paprsků, tzn. počet parenchymatických buněk vedle sebe v tangenciálním směru a výšku, tj. počet parenchymatických buněk v podélném směru. U četných tropických dřevin lze sledovat uspořádání dřeňových paprsků s řadovým či s protistojným postavením a zde také lze analyzovat i jejich četnost, tj. počet na 1 mm2. Jednotlivé dřeňové paprsky ve dřevě se označují jako pravé. U některých listnatých dřevin se úzké dřeňové paprsky seskupují (obvykle nejsou mezi nimi cévy) a vytvářejí nepravé přesněji označené jako sdružené dřeňové paprsky. Tyto nepravé dřeňové paprsky lze pozorovat na příčném a tangenciálním řezu. Zastoupení a velikost dřeňových paprsků ovlivňují fyzikální a mechanické vlastnosti ale také i dekorační vzhled dřeviny, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
3.4.7
Pryskyřičné kanálky
Pryskyřičné kanálky jsou tvořeny buňkami, které obsahují a vylučují pryskyřici. Jsou charakteristické pro některé jehličnany, čili nevyskytují se ve dřevě všech jehličnanů. U našich domácích dřevin se vyskytují pouze u jehličnanů, avšak u tropických dřevin se mohou vyskytnout u listnatých dřevin. Pryskyřičné kanálky patří mezi rozeznávací znaky při určování dřevin, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
42
3.5
Vliv anatomické stavby na vlastnosti dřeva
Z hlediska posouzení dřeva jako materiálu pro jaké účely má být použito je třeba znát mechanické, fyzikální či estetické vlastnosti. Vlastnosti dřeva jsou například ovlivněny hustotou dřeva, která se dále odráží v pevnosti, tvrdosti, otěruvzdornosti či opracovatelnosti daného dřeva. Právě u tropických dřev je hustota dána vyššími hodnotami než-li u našich dřev. Některé tropické dřeva dosahují až 1 360 kg·m-3, konkrétně u guajaku (Guaiacum officinale L.), které je považováno za nejtěžší dřevo, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
3.5.1
Fyzikální vlastnosti
3.5.1.1
Vlhkost dřeva
Dřevo je hygroskopický materiál, tzn. je schopno vlhkost přijímat či odevzdávat ať už ve skupenství kapalném či plynném. Odevzdávání, popř. příjem vlhkosti začíná tehdy, je-li rozdíl mezi obsahem vlhkosti ve dřevě a obsahem vlhkosti v okolním vzduchu. Vlhkost dřeva se vyjadřuje se podílem hmotnosti vody k hmotnosti dřeva. Při odevzdávání či příjmem vlhkosti se mění tvar a objem, čili nastávají rozměrové změny dřeva. Z hlediska uložení vody ve dřevě se dělí na vodu chemicky vázanou, vázanou (hygroskopickou) a volnou čili kapilární. Chemicky vázaná voda je součástí chemických sloučenin. Nelze ji ze dřeva odstranit sušením, ale pouze spálením, proto je ve dřevě zastoupena i při nulové absolutní vlhkosti dřeva. Představuje 1–2 % sušiny dřeva. Na fyzikální a mechanické vlastnosti dřeva nemá žádný význam. Voda vázaná se nachází v buněčných stěnách a je vázána vodíkovými můstky na hydroxylové skupiny –OH amorfní části celulózy a hemicelulóz. Vyskytuje se při vlhkostech v průměru
0–30 %. Při charakteristice fyzikálních a mechanických
vlastností dřeva má největší a zásadní význam. Voda volná, která ve dřevě vyplňuje lumeny buněk a mezibuněčné prostory má podstatně menší roli při charakteristice fyzikálních a mechanických vlastností než voda vázaná, (Horáček, 2001). Hranice mezi vodou volnou a vázanou se stanovuje na základě určení meze nasycení buněčných stěn (MNBS) nebo-li meze hygroskopicity (MH). Jedná se o stav buňky, při které je buněčná stěna plně nasycena vodou a současně lumen 43
neobsahuje vodu v kapalném skupenství. Jinak řečeno, jde o maximální vlhkost buněčných stěn, které bylo dlouhodobě uloženo ve vodě. Tato vlhkost se pohybuje v rozmezí 22–35 % a více, je závislá na anatomické a chemické stavbě dřeva. Lze říci, že se stoupající vlhkostí do meze hygroskopicity se pevnost a pružnost dřeva snižuje, (Horáček, 2001).
3.5.1.2
Hustota dřeva
Hustota dřeva je podíl hmotnosti a objemu. Označuje se řeckým písmenem ρ (ró) a udává se v jednotkách kgm-3. Podle hustoty dřeva se dřeviny rozdělují při 12 % vlhkosti, v podmínkách o teplotě 20 °C a relativní vzdušné vlhkosti φ = 65 %, na dřeviny s nízkou hustotou ρ12 < 550 kgm-3, dřeviny se střední hustotou ρ12 550 – 750 kgm-3 a dřeva s vysokou hustotou ρ12 > 750 kgm-3, (Šlezingerová, Gandelová, 2002). U dřeva se rozlišuje hustota dřeva a hustota dřevní substance. Pod pojmem hustota dřevní substance se jedná o poměr hmotnosti dřeva v absolutně suchém stavu k objemu dřeva bez buněčných dutin, tedy hmotu buněčných stěn bez submikroskopických dutin, lumenů a mezibuněčných prostor. Pro různé výpočty hustoty dřeva se používá hustota v absolutně suchém stavu, tím se rozumí 0 % vlhkosti dřeva. Hustota dřeva v suchém stavu je menší než hustota dřevní substance, protože součástí dřeva jsou i mikrokapiláry a lumeny vyplněné vzduchem. U tropických dřev je hustota velmi variabilní a nastávají extrémy. Například za nejlehčí dřevo je pokládána balza (Ochroma lagopus Sw.) s hustotou v absolutně suchém stavu 130 kgm-3. Naopak za nejtěžší je pokládán již zmiňovaný guajak (Guaiacum officinale L.) s hustotou 1 360 kgm-3. Hustota je proměnlivá v závislosti na obsahu vody ve dřevě, tedy hustota se zvyšuje s vlhkostí. Dalšími faktory, které ovlivňují hustotu dřeva jsou chemické složení dřeva, stavba dřeva, stanovištní podmínky a pěstební opatření. Extraktivní látky ve dřevě zvyšují hustotu jádrového dřeva. Z toho důvodu mají listnaté kruhovitě pórovité dřeviny, které jsou zpravidla jádrové, vyšší hustotu než dřeviny roztroušeně pórovité. Hustota dřeva jako makroskopický znak, patří mezi doplňující znaky při určování dřev, (Horáček, 2001).
44
3.5.1.3
Pórovitost dřeva
Pórovitost vyjadřuje objem pórů v jednotkovém objemu suchého dřeva. Póry jsou
tvořeny
mezibuněčnými
prostorami,
lumeny
a
kapilárním
systémem
v buněčných stěnách a je závislá zejména na již zmíněné anatomické stavbě přesněji na tloušťce buněčných stěn a průměru buněk. Mikropóry buněčných stěn, lumeny buněk a mezibuněčné prostory tvoří póry o průměrech 1 nm–500 µm. Celková pórovitost se definuje jako podíl objemu pórů k objemu suchého dřeva. Pórovitost je nepřímo závislá na hustotě dřeva. Pohybuje se od 40–80 %. Pórovitost poskytuje informace o důležitých aspektech stavby dřeva a přispívá k pochopení vlastností, které závisí na pórovité struktuře dřeva, jako je propustnost a difuse vody ve dřevě. Z technologického hlediska v praxi má velký význam hlavně při procesech sušení, impregnaci a povrchové úpravy dřeva, (Gandelová, Horáček, Šlezingerová, 2004).
3.5.2
Znaky makroskopické stavby dřeva
3.5.2.1
Jádro
Jádro je vnitřní, obvykle tmavěji zbarvená část kmene, výrazně makroskopicky odlišená od světlejší běle. Pravé jádro nemá na obvodu zřetelnou hraniční čáru, má obvykle pravidelný tvar a rovnoměrně se zvětšuje. Je charakteristické pro tzv. jádrové dřeviny. Na rozdíl od běle neobsahuje živé parenchymatické buňky a jeho vodivé elementy (cévy a cévice) jsou převážně pro vodu neprůchodné. Jádro lze pokládat za fyziologicky mrtvou tkáň, která ztratila vodivou funkci, zvyšuje však stabilitu kmene. Neprůchodnost vodivých elementů jádra listnatých dřevin způsobují thyly a jádrové látky (třísloviny, gumy, alkaloidy, barviva, minerální látky aj.). Tvorbou jádra u listnatých dřevin se rozumí přirozené odumírání dřevního parenchymu stárnutím, které je spojené s tvorbou jádrových látek a u některých dřevin i s tvorbou thyl. Jádrové látky zvyšují odolnost proti houbám a mají vliv na chemické, fyzikální a mechanické vlastnosti dřeva. Například fenoly, alkaloidy zvyšují trvanlivost dřeva 45
jádra. Jádrové látky jsou málo intenzivně zbarvené, oxidací však tmavnou a dodávají jádru tmavší zbarvení. Jádrové látky se ukládají zejména u tropických dřevin, (mahagon, eben, guajak aj.). Počátek tvorby jádra je vázán na druh, areál, stanovištní podmínky, věk jedince, sociální postavení stromu v porostu a tvar jeho koruny. Na základě těchto skutečností je možné vysvětlit velkou variabilitu počátku tvorby jádra. Dřevo jádra má obvykle vyšší hustotu než dřevo běle. Je to způsobeno přítomností jádrových látek, kterými jsou impregnovány buněčné stěny. V důsledku výskytu těchto látek je jádro s porovnání s bělí trvanlivější. Výskyt thyl v cévách a uzavírání dvojteček tracheid snižuje propustnost pro kapaliny, což zhoršuje impregnaci dřeva, ale naopak se využívá při výrobě obalů pro kapaliny např. sudy, (Gandelová, Horáček, Šlezingerová, 2004).
3.5.2.2
Běl
Běl je vnější část dřeva přiléhající ke kambiu. Charakterizuje ji přítomnost živých buněk v dřeňových paprscích a v dřevním parenchymu a průchodnost vodivých elementů. Fyziologická funkce běle u rostoucího stromu spočívá ve vedení vody s rozpuštěnými minerálními látkami z kořenů k listům a v ukládání zásobních látek. S vodivou funkcí běle souvisí obvykle vyšší vlhkost dřeva v této části kmene. Běl obvykle ohraničuje jádro nebo představuje různě širokou vnější vrstvu dřeva u dřevin, které jsou na celém průřezu kmene jednobarevné. Tyto dřeviny se označují jako bělové dřeviny tzv. bezjádrová dřeva. U mladých stromů převažuje ve dřevě kmene bělové dřevo, s věkem se zvětšuje zóna jádrového dřeva a u starých stromů bělové dřevo vytváří různě širokou vrstvu pod kambiem tj. u jádrových dřevin. Běl bývá nejširší ve spodní části kmene, s výškou se zužuje. Běl je obvykle více propustná pro vodu než jádro. Je méně odolná proti hnilobě a snadněji podléhá napadení hmyzem, v některých případech má i odlišnou strukturu, např. šířka letokruhů, podíl letního dřeva či délka vláknitých anatomických elementů, (Gandelová, Horáček, Šlezingerová, 2004).
46
3.5.2.3
Barva dřeva
Barva dřeva jako zrakový vjem, který je závislý na spektrálním složení odražených světelných paprsků. Barva je ovlivněna chemickým složením dřeva, tedy jejími stavebními komponenty jako jsou celulóza, hemicelulóza, lignin a doprovodné organické látky. Dále zbarvení dřeva způsobují látky uložené v buněčných či v buněčných dutinách jako jsou třísloviny, pryskyřice a produkty jejich okysličování. Barva je charakteristická pro jednotlivé dřeviny, zvláště u tropických dřevin, která předčí naše dřeviny právě vysokou variabilitou barev. Barva dřeva je vlastností velmi proměnlivou, měnící se vlivem světla, vzduchu, vlhkostí, je podmíněna klimatickými podmínkami. V interiéru zbarvení vzniká fotooxidací ligninu, v exteriéru dochází k šednutí dřeva a to vlivem vyluhování žlutých a hnědých fotooxidovaných fenolických látek, které jsou produktem rozkladu ligninu a absorpce nečistot bílou celulózou. Tropické dřeviny mají tmavší zbarvení než dřeviny mírného pásma se světlejším zbarvením. Intenzita zbarvení se zvyšuje s věkem, což je patrné u dřevin s jádrem. Ke zvýšení intenzitě zbarvení dřeva dochází při přirozeném stárnutí stromů, při tvorbě jádra, ve kterém dochází k biochemickým změnám spojené s odumíráním parenchymatických buněk. Barva dřeva se může měnit působením fyzikálních a chemických vlivů při ochraně, dopravě a opracování dřeva. Mění se také vlivem technologických pochodů jako jsou, např. paření, moření, povrchové úpravy nebo při chemické úpravě dřeva. Barva dřeva je významným, ale značně proměnlivým diagnostickým znakem, proto se ji doporučuje posuzovat ve spojení s ostatními makroskopickými znaky. Barva určuje často hodnotu a použití dřeva jako při výrobě nábytku, hudebních nástrojů, sportovních potřeb či uměleckých děl, (Šlezingerová, Gandelová, 2004).
3.5.2.4
Lesk dřeva
Lesk dřeva je schopnost odrážet tok světelných paprsků určitým směrem. Odrážené světelné paprsky mají jiné spektrální složení než dopadající. Tuto schopnost mají zejména dřeňové paprsky, které na radiálním řezu vytvářejí různě velké plošky, tzv. zrcátka. Lesk bývá nejvýraznější právě na tomto radiálním řezu. Na 47
podélném řezu velmi silně také odrážejí světlo shluky parenchymatických buněk. Z tropických dřev mají nápadný lesk mahagon, dřevo saténu naopak téměř bez lesku je dřevo ebenu. Lesk dřeva podobně jako barva je významnou vlastností zejména v nábytkářství a u uměleckých předmětů. Lze také docílit umělého lesku a to lakováním či voskováním dřeva. Lesk také patří mezi pomocné znaky při určování dřeva, (Šlezingerová, Gandelová, 2004).
3.5.2.5
Textura dřeva
Textura vzniká kombinací a výrazností makroskopických znaků na povrchu opracovaného dřeva a je ovlivněna anatomií dřeva. Textura je ovlivňována širokými dřeňovými paprsky, velkými cévami, tzv. makropóry, dále barevným kontrastem zóny jádra a běli či jarním a letním dřevem. Textura může být doplněna některými zvláštnostmi struktury dřeva, která se nevyskytuje u všech dřevin a to mohou být očka (zarostlé pupeny), lískovcové dřevo (zvlnění letokruhů na transverzálním řezu), svalovitost (zvlněný průběh dřevních vláken ve směru osy kmene), reakční dřevo (tzv. tlakové dřevo u jehličnatých dřevin a tahové dřevo u listnatých dřevin, kde dřevo namáhané na tah je dřevo tahové a na opačné (protilehlé) straně kmene, kde dřevo je namáhané na tlak se označuje angl. názvem jako opposite wood. Projevuje se jako reakce na mechanické namáhání jako je silný vítr, sníh nebo hmotnost koruny, reakční dřevo výrazně zvyšuje heterogennost stavby dřeva a u řeziva zvyšuje drsnost povrchů), či kořenice (spleť dřevních vláken v oddenkové části kmene a to vlivem vrůstání kořenů do kmene a v některých případech vrůstají jemné kořínky i s kůrou, což dává vzniknout opravdu originálním, dekorativním povrchům, které jsou velmi ceněny). Textura, stejně jako další vlastnosti, určují vzhled a dekorační hodnotu dřeva, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
48
3.5.2.6
Vůně dřeva
Vůně je závislá na obsahu éterických olejů, jako např. terpentýnové, cedrové a santalové silice, dále pryskyřice, třísloviny a jiné vonné látky obsažené ve dřevě. Každá dřevina je charakteristická svou vůní. Jádrová část dřeva obsahuje vyšší podíl těchto látek a proto má intenzivnější vůni. Méně výrazná je vůně dřeva listnáčů a to vlivem obsahu tříslovin. Látky se vyskytují v lumenech buněk. Čerstvě skácené dřevo má intenzivnější vůni než-li dřevo suché. Vysycháním vůně slábne nebo se mění. Vůně dřeva má při určování dřeva jen omezený význam, může však signalizovat počínající hnilobu dřeva, (Šlezingerová, Gandelová, 2004). V čerstvě pokáceném stromě látky vysychají, intenzivně se uvolňují a následně způsobují vůni. K tropickým dřevinám s intenzivní vůní patří například cedrové, santalové, guajakové či kumaronové dřevo, (Balabán, 1955).
49
3.6
Popis dřeviny
3.6.1
Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries Obecný popis
Rod:
Oxandra
Druh:
asbeckii
Čeleď: Annonaceae – anonovité Krytosemenné rostliny: Magnoliophyta Příbuzné rody:
(Anaxagorea, Annona, Cymbopetalum, Duguetia,
Fusaea, Guatteria, Rollinia, Tetrameranthus, Unonopsis, Xylopia) Místní názvy: bois tackari, karishiri (Ar) nebo také lancewood (Cr) Příbuzné druhy: Oxandra acuminata Diels, Oxandra aromatica triana & Planch, Oxandra belizensis Lundell, Oxandra euneura Diels, Oxandra guatamalensis Lundell, Oxandra guianensis R. E. Fr, Oxandra krukoffii R. E. Fr., Oxandra longipetala R. E.Fr, Oxandra macrophylla R. E. Fr, Oxandra major R. E. Fr, Oxandra martiana R. E. Fr, Oxandra maya Miranda, Oxandra mediocris Diels, Oxandra nervosa R. E. Fr, Oxandra nitida R. E. Fr, Oxandra oblongifolia R. E. Fr, Oxandra ovata Rusby, Oxandra pachypetala Diels, Oxandra panamensis R. E. Fr, Oxandra polyantha R. E. Fr, Oxandra proctori Lundell, Oxandra reticulata Maas, Oxandra riedeliana R. E. Fr, Oxandra sessiliflora R. E. Fr, Oxandra sphaerocarpa R. E.Fr, Oxandra venezuelana R. E. Fr, Oxandra xylopioides Diels
Obr. 33 Listy s drobnými plody, (zdroj ECOFOG).
Obr. 34 Listy s plody Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries.
50
Výskyt a rozšíření dřeviny: Největší zastoupení se nachází ve Francouzské Guyaně, dále pak roztroušeně v tropické Jižní Americe v Brazílii, Bolívii a částečně v Peru.
Obr. 35 Mapa světa – výskyt a rozšíření dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries. Žluté body označují výskyt dřeviny.
Růstová strategie: Nejspodnější patro
Obr. 36 Vzrůstová patra
51
Morfologie (Oxandra): Stromy nebo keře, květy malé, jednotlivě v úžlabí nebo v málokvětých, úžlabních květenstvích, stopky květů trochu nad bází článkované, s malými a dvouřadě uspořádanými listeny pod a nad články, sepaly vytrvávající, petaly tenké, okrouhlé, vejčité nebo podlouhlé, za sucha černé, tyčinek 6–20, karpely nepočetné, až 13, vajíčko 1, bazální, vzpřímené, plodící karpely krátce stopkaté nebo téměř přisedlé a jednosemenné, (Haegens, 2008).
Obr. 37 List s plody dřeviny Oxandra asbeckii
Obr. 38 Listy dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries,
(Pulle) R. E. Fries, (zdroj ECOFOG).
(zdroj ECOFOG).
Obr. 39 Listy dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries,
Obr. 40 Listy dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries,
(zdroj Muestras Neotropicales Herbario), původ Peru.
(zdroj ECOFOG).
52
Makroskopická stavba:
Dřevo: Dřevo tvrdé, houževnaté, pevné a velmi pružné. Patří mezi těžká dřeva. Dřevina se řadí do skupiny s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva. Barva dřeva je světle žlutá až světle žlutohnědá. Barevný odstín se podobá (satinwood) Atlasovému dřevu, (Howard, 1951).
Obr. 41 Radiální řez dřevem Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries, (zdroj ECOFOG).
Obr. 42 Tangenciální řez dřevem Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries, (zdroj ECOFOG).
Mikroskopická stavba: Cévy: Jsou středních až větších průměrů okolo 50 µm, početné (v průměru 14–18 na 1 mm2). Většina cév se nachází ve skupinách po 2–4 cévách v radiálních řadách podél dřeňových paprsků. Lumeny jsou prázdné bez thyl.
Libriformní vlákna: Mají tlustostěnnou buněčnou stěnu, vlákna jsou kruhových, popř. nepravidelných tvarů. Průměr buněk je od 3–8 µm. Lumeny buněk jsou prázdné, enent. vyplněny jádrovými látkami.
53
Axiální parenchym: Řadí se mezi svazkový síťovitý, tzn. vyznačuje se tangenciálním seskupením parenchymatických buněk kolmo na dřeňové paprsky. Lumeny buněk jsou široké kolem 8 µm. Vyskytují se i jádrové látky v lumenech buněk.
Dřeňové paprsky: Jsou výrazné, dobře viditelné, většinou združené uspořádány do jedné i více řad. Šířka paprsků činní od 10–30
µm. Patří mezi
vícevrstevné 1–3 vrstevné. Paprsky lze označit jako homogenní, neboť se skládají z jednoho typu buněk.
Fyzikální a mechanické vlastnosti dřeviny: Specifická hmotnost: Při 12 % vlhkosti 0,771 g·cm-3 Hustota: 770 kg·m-3 (při 12 % vlhkosti) Statický ohyb MOE: 15 304 MPa
Průměr vzorníkových výřezů: 35–40 cm
Užití dřeviny: Dřevo není dosud hospodářsky využíváno, možné využití jako biomasa, tedy použití jako palivo či na tříslo ke zpracování kůží. Užití dřeviny podobného druhu, Oxandra lanceolata (Sw.) Baill. Dřevo je velmi pružné a dříve bylo využíváno v důlních šachtách jako přepravní vozíky nebo při výrobě lodí, (Howard, 1951).
54
4.
MATERIÁL A METODIKA PRÁCE
V této diplomové práci byla analyzována tropická dřevina Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries, pocházející z území Francouzské Guyany. Vzorek rostoucí dřeviny byl odebrán z tropického deštného lesa dané lokality. Vzorek rostlinného materiálu pochází ze dvou vzorníkových stromů označenými čísly 5 a 11, (obr. 57, 58 ) přílohy – příčné řezy výřezů dřeviny dvou vzorníkových stromů). Tab. č. 1 Doložené údaje o dřevině Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries z práce ing. Dlouhé.
Číslo Růstová vzorků strategie 5 11
SB SB
Průměr v Úhel Křivost místě měření v odklonu (K/R) (cm) ( °) 212 199
100 91
11
K R
21
MOE (MPa) 15304 15304
31
33
23
13
a
b 11
11
11
5
5
5
3. 2. 1.
Obr. 43 Grafické znázornění značení odebraných vzorků podle pozice ve kmeni.
Z dané dřeviny byly zhotoveny dočasné vzorky a ty byly předmětem této diplomové práce. Z těchto potřebných mikroskopických řezů byly analyzovány jednotlivé procentické zastoupení jednotlivých anatomických elementů dřeva.
55
Dodané vzorky s rozměrem 60 × 12 × 2 mm (délka × šířka × tloušťka), byly následně rozděleny na menší části (obr. 44), a po té byly uloženy v plastových uzavíratelných nádobkách v měkčidle, které se skládalo z glycerolu, ethanolu a vody v poměru 1:1:2. Z důvodu tvrdosti vzorků bylo zapotřebí vzorky dřeva před samotným krájením vařit čili plastifikovat. Plastifikací se mění nejenom plasticita dřeva, ale i další fyzikálně – mechanické vlastnosti dřeva. Plastifikace způsobuje za určitých podmínek změnu barvy dřeva, snižují se pevnostní vlastnosti dřeva, mění se i jeho pružnost. Plastifikaci lze definovat jako složitý fyzikálně – chemický proces, v průběhu kterého se naruší vazby tzv. lignin – sacharidové matrice dřeva a tím dochází k dočasné plasticitě na určitou dobu, čili jedná se o přechodnou změnu, (Trávník 2005).
I
II
B
A
III
Obr. 44 Grafické znázornění rozdělení vzorků. a)
dodaný vzorek, (rozměry vzorku 60 × 12 × 2 mm)
b)
vzorek rozdělený na dvě poloviny, (rozměry vzorků 30 × 12 × 2 mm – 2 ks)
c)
boční vzorky z nichž jsou krajní hrany zvýrazněny tučnou čárou označují hran ze kterých byly vytvořeny mikroskopické řezy (preparáty), (rozměry vzorků 15 × 12 × 2 mm – 4 ks)
Rozdělené menší části vzorků (obr. 45), byly vloženy do baňky s plochým dnem, ve které byla směs glycerinu a vody v poměru 1:2. Na hrdlo baňky byl nasazen skleněný zpětný chladič, který podstatně urychlil dobu vaření vzorků. Baňka byla umístěna na dvouplotýnkový vařič, na kterém bylo provedeno vaření, které trvalo pro jednotlivé vzorky 4–5 dní, (Vavrčík, Gryc, 2004).
Po dostatečné plastifikaci vzorků bylo možné přistoupit k samotnému krájení preparátů na přístroji zvaném mikrotom, na kterém je možné vytvořit velmi tenké řezy pro mikroskopování. V laboratoři byl k dispozici sáňkový mikrotom s ručním pohonem značky Leica SM 2000R (obr. 44).
56
Obr. 45 Rozdělené části vzorků Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries, připravené ke krájení, rozměry vzorků 15 × 12 × 2 mm (délka × šířka × tloušťka).
Sáňkový mikrotom má posun hlavy s nožem, který se uskutečňuje velmi jemně na kuličkových ložiscích. Mikrotom pracuje s mikrotomovými noži či žiletkami. V tomto případě byly řezy prováděny pomocí žiletek. Vzorek dřeva byl uchycen do stacionárního držáku, čili řezný nástroj v tomto případě žiletka je vedena do řezu. Na tomto mikrotomu je možné vytvořit tenké řezy od 1–60 µm.
Obr. 46 Laboratorní sáňkový mikrotom (Leica SM 2000R)
Zhotovovaly se mikroskopické řezy ve směru transverzálním, na nichž jsou jednotlivé anatomické elementy nejlépe patrné. Na mikrotomu byla nastavena tloušťka mikroskopického řezu 18–20 µm, pomocí ručního, nastavovacího kolečka. Vzorek dřeviny byl upevněn do stacionárního držáku, na příčný řez vzorku byla lehce nanesena štětcem směs glycerinu a vody v poměru 2:1, z důvodu snadnější manipulace a ve snaze získat co nejkvalitnější preparát. Následovalo vedení čepelky do řezu a vytvořený řez byl přenesen pomocí štětce na čisté podložní mikrosklo. V této části je práce nejnáročnější na zručnost, neboť mikroskopický řez má tendenci se otáčet do spirálovitého tvaru. Na preparát uložený na podložním mikrosklu byla nanesena kontrastní barvící látka Safranin, která zbarvila řez do sytě červené barvy z důvodu zvýraznění jednotlivých anatomických elementů. Po nanesení kontrastní
57
látky byl preparát vysušen filtračním papírem a následně nanesen pomocí štětce glycerin jako uzavírací médium. Bezprostředně poté byl řez opět lehce vysušen pomocí filtračního papíru a následně uzavřen pomocí krycího mikroskla, přičemž jako uzavírací médium byl opět použit glycerin. Tento technologický postup byl opakován, dokud nebylo získáno minimálně šest preparátu. Vytvořený preparát uzavřený mezi mikroskly (obr. 47) byl umístěn do mikroskopu Leica DM LS a uchycen pomocí svíracích čelistí. Mikroskop byl vybaven digitální kamerou Leica DFC 270, která měla výstup na PC. Pozorovaný mikroskopický řez byl pozorován okuláry mikroskopu, následně zaostřen na co nejostřejší obraz a pomocí příslušného softwaru v PC byl obraz digitalizován, přenesen a následně uložen do PC. Vytvořené snímky čili nasnímaná plocha činí 1 × 1 mm (obr. 48, 50, 51), zobrazené snímky na LCD panelu měly velikost 729 960,0196 µm2. Z jednotlivých mikroskopických řezů bylo získáno a uloženo 4 –10 snímků a z nich vybráno 5 nejkvalitněji zaostřených snímků pro samotné měření. Označení uložených snímků se skládalo z čísel a písmen jako, např. 5a23 A 001, kde počáteční číslo odpovídá číslu vzorníkového stromu, parametr a či b značí poloměr (obr. 43), první číselný index odpovídá radiální pozici v daném poloměru (1–3 směrem od kůry ke dřeni) a druhý číselný index odpovídá výšce odebrání vzorku (obr. 43). Odlišení strany a, b tj. poloměr, je důležité zejména u stromů vykazujících výrazný odklon od vertikální osy, u kterých je předpokládáno výskytu, tzv. tahového dřeva. Velké písmeno A, B značí levou či pravou stranu vzorku (obr. 44) a trojciferné konečné číslo označuje snímek.
Obr. 47 Preparáty uzavřené mezi podložním sklem a krycím mikrosklem.
Po
dokončené
digitalizaci
snímků
následovalo
měření
jednotlivých
anatomických elementů na nasnímaných řezech. Měření bylo provedeno pomocí PC a nainstalovaném příslušném softwaru zvaném ImageJ. Software je opensource čili 58
jde o volně šířitelný program pro obrazovou analýzu. V tomto softwaru byly zaměřeny jednotlivé plochy anatomických elementů. Plocha byla označena myší a pomocí programové funkce Measure změřena (obr. 48, 50, 51).
Obr. 48
Digitalizovaný snímek – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries. Příklad označení plochy axiálního parenchymu v programu ImageJ (program pro obrazovou analýzu).
V tabulce označené results (výsledky), obr. 49, konkrétně ve sloupci označeném Area (plocha) je číselně znázorněna vypočtená celková plocha daného elementu v tomto případě cévy (tracheje). Takto vypočtená plocha byla vydělena počtem pletiv a výsledkem bylo zjištění průměrných ploch jednotlivých pletiv.
Obr. 49 Programová tabulka results v ImageJ – výsledek měření cévy.
Následujícím krokem bylo vypočteno v programu Microsoft office Excel jejich procentuální zastoupení z celkové plochy řezu a průměrná plocha jednotlivých pletiv. Získaná data byla analyzována a byly vytvořeny grafy v programu Microsoft Excel. 59
Po té byly výsledky měření statisticky zhodnoceny pomocí popisné statistiky, dvouvýběrového f – testu rozptylů a dvouvýběrového t – t testu středních hodnot, ke zjištění statisticky významných rozdílů. V poslední fázi práce bylo vyhodnocení získaných dat a porovnání s údaji dostupnými v odborné literatuře.
Obr. 50
Digitalizovaný snímek – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries. Příklad označení plochy cévy v programu ImageJ (program pro obrazovou analýzu).
Obr. 51
Digitalizovaný snímek – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries. Příklad označení plochy dřeňového paprsku v programu ImageJ (program pro obrazovou analýzu).
60
5.
VÝSLEDKY
5.1
Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries
5.2 Popis příčného řezu Anatomické elementy byly popisovány na náhodně vybraném řezu, resp. snímku. Následně byly analyzovány odlišnosti podle polohy ve kmeni.
Obr. 52 Digitalizovaný snímek – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries
5.2.1
Slovní popis mikroskopického pozorování
1. Cévy: Uspořádání cév se vyskytuje jednotlivě, v párech či ojediněle v radiálních skupinkách. Cévy jsou široké průměrně 50 µm čili v rozmezí 20– 80 µm. Dřevina se řadí do skupiny s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva. 2. Dřeňové paprsky: Uspořádaní dřeňových paprsků se vyskytuje jednotlivě. Patří mezi vícevrstevné 1–3 vrstevné (obr. 51). Šířka dřeňových paprsků se pohybuje od 10–30 µm.
61
3. Axiální parenchym: Podélný dřevní parenchym se řadí mezi svazkový síťovitý, tzn. vyznačuje se tangenciálním seskupením parenchymatických buněk kolmo na dřeňové paprsky. Lumeny buněk jsou široké kolem 10 µm. (obr. 50). Mohou se vyskytovat jádrové látky v lumenech buněk pak se jedná o zbarvený parenchym. 4. Základní pletivo: Skládá se z tlustostěnných libriformních vláken kruhových či oválných, popř. nepravidelných tvarů. Šířka buněk se pohybuje od 3–8 µm. Lumeny buněk jsou prázdné, popř. vyplněny jádrovými látkami. Výskyt tracheid v základním pletivu nebylo možné potvrdit.
Obr. 53 Digitalizovaný snímek – tangenciální řez dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries.
Odlišnosti ve stavbě dřeva podle postavení ve kmeni
Radiální sekce (1–3 ) - vzorníkový strom 5
Radiální sekce 1. : Průměr cév se pohybuje kolem 55 µm tj. v rozmezí (30–80 µm) bez výskytu thyl. Axiální parenchym je svazkový síťovitý, lumeny axiálního parenchymu se pohybují v průměru 8 µm, tj. v rozmezí od 4–12 µm. Četnost jádrových látek v lumenech buněk axiálního parenchymu. Šířka dřeňových paprsků se pohybuje od 9–25 µm čili průměr činní 17 µm.
62
Radiální sekce 2. : Průměr cév se pohybuje kolem 45 µm, tj. v rozmezí (25–65 µm) bez výskytu thyl. Axiální parenchym je svazkový síťovitý, lumeny axiálního parenchymu se pohybují v průměru 7 µm, tj. v rozmezí od 3–11 µm. Výskyt jádrových látek v lumenech buněk axiálního parenchymu. Šířka dřeňových paprsků se pohybuje od 9–30 µm čili průměr činní 20 µm. Radiální sekce 3. : Průměr cév se pohybuje kolem 40 µm, tj. v rozmezí (20–60 µm) bez výskytu thyl. Axiální parenchym je svazkový síťovitý, lumeny axiálního parenchymu se pohybují v průměru 6 µm, tj. v rozmezí od 3–8 µm. Výskyt jádrových látek v lumenech buněk axiálního parenchymu. Šířka dřeňových paprsků se pohybuje od 11–30 µm čili průměr činní 21 µm.
Radiální sekce (4–6 ) - vzorníkový strom 11
Radiální sekce 4. : Průměr cév se pohybuje kolem 40 µm, tj. v rozmezí (10–70 µm) bez výskytu thyl. Axiální parenchym je svazkový síťovitý, lumeny axiálního parenchymu se pohybují v průměru 9 µm, tj. v rozmezí od 4–13 µm. Četnost jádrových látek v lumenech buněk axiálního parenchymu. Šířka dřeňových paprsků se pohybuje od 8–30 µm čili průměr činní 19 µm. Radiální sekce 5. : Průměr cév se pohybuje kolem 33 µm, tj. v rozmezí (10–55 µm) bez výskytu thyl. Axiální parenchym je svazkový síťovitý, lumeny axiálního parenchymu se pohybují v průměru 8 µm, tj. v rozmezí od 4–11 µm. Výskyt jádrových látek v lumenech buněk axiálního parenchymu. Šířka dřeňových paprsků se pohybuje od 8–35 µm čili průměr činní 22 µm. Radiální sekce 6. : Průměr cév se pohybuje kolem 28 µm, tj. v rozmezí (10–45 µm) bez výskytu thyl. Axiální parenchym je svazkový síťovitý, lumeny axiálního parenchymu se pohybují v průměru 7 µm, tj. v rozmezí od 3–11 µm. Výskyt jádrových látek v lumenech buněk axiálního parenchymu. Šířka dřeňových paprsků se pohybuje od 10–35 µm čili průměr činní 23 µm. 63
5.2.2
Výsledky měření pletiv
5.2.2.1 Cévy
Tab. č. 2 Cévy (5 a) – výsledky měření
Počet 5 a 13 5 a 23 5 a 33 Průměrné hodnoty
19.9 11.1 12.9 14.6
Cévy Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 1863.19 35270.88 4.83 1662.83 18211.52 2.49 1754.03 21603.20 2.96 1760.02 25028.53 3.43
Z přehledové tabulky č. 2 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány cévy vzorníkového stromu č. 5, o parametru a značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 15 cév. Průměrná plocha jedné cévy činila 1 760 µm2. Celková plocha cévního pletiva byla 25 029 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 3,4 %.
Tab. č. 3 Cévy (5 b) – výsledky měření
Počet 5 b 13 5 b 23 5 b 33 Průměrné hodnoty
22.4 17.0 16.9 18.8
Cévy Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 1514.55 34618.00 4.74 1246.85 20309.73 2.78 1431.69 24204.00 3.32 1397.70 26377.24 3.61
Z přehledové tabulky č. 3 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány cévy vzorníkového stromu č. 5, o parametru b značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 19 cév. Průměrná plocha jedné cévy činila 1 398 µm2. Celková plocha cévního pletiva byla 26 377 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 3,6 %.
64
Tab. č. 4 Cévy (5 a, b) – výsledky měření
5a 5b Průměrné hodnoty
Cévy Počet Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 14.6 1760.02 25028.53 3.43 18.8 1397.70 26377.24 3.61 16.70 1578.86 25702.89 3.52
Z přehledové tabulky č. 4 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány cévy vzorníkového stromu č. 5, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 17 cév. Průměrná plocha jedné cévy činila 1 579 µm2. Celková plocha cévního pletiva byla 25 703 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 3,5 %.
Tab. č. 5 Statistické údaje pro cévy (5)
Statistické údaje - (Cévy) 5b 5a Stř. hodnota 3.612666667 3.428666667 Rozptyl 1.962185747 1.801149885 Var. Koeficient 38.77413932 39.14259931 F 1.089407252 F krit (1) 1.860811434 t stat 0.519507682 t krit (1) 1.671552763 t krit (2) 2.001717468
F < F krit …………Soubory nemají statisticky rozdílné rozptyly. t stat < t krit ………Soubory nemají statisticky rozdílné střední hodnoty.
Tab. č. 6 Cévy (11 a) – výsledky měření
11 a 11 11 a 21 11 a 31 Průměrné hodnoty
Cévy Počet Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 18.7 1910.52 35475.55 4.86 20.9 1602.17 32991.26 4.52 12.8 1525.53 19127.37 2.62 17.5 1679.41 29198.06 4.00
Z přehledové tabulky č. 6 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány cévy vzorníkového stromu č. 11, o parametru a značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a 65
výškové sekce 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 18 cév. Průměrná plocha jedné cévy činila 1 679 µm2. Celková plocha cévního pletiva byla 29 198 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 4 %.
Tab. č. 7 Cévy (11 b) – výsledky měření
11 b 11 11 b 21 11 b 31 Průměrné hodnoty
Cévy Počet Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 19.2 1646.28 30285.98 4.15 18.8 2318.50 45451.18 6.23 11.9 1616.37 18859.37 2.58 16.6 1860.38 31532.18 4.32
Z přehledové tabulky č. 7 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány cévy vzorníkového stromu č. 11, o parametru b značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 17 cév. Průměrná plocha jedné cévy činila 1 860 µm2. Celková plocha cévního pletiva byla 31 532 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 4,3 %.
Tab. č. 8 Cévy (11 a, b) – výsledky měření
11a 11 b Průměrné hodnoty
Cévy Počet Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 17.47 1679.41 29198.06 4.00 16.63 1860.38 31532.18 4.32 17.05 1769.90 30365.12 4.16
Z přehledové tabulky č. 8 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány cévy vzorníkového stromu č. 11, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 17 cév. Průměrná plocha jedné cévy činila 1 770 µm2. Celková plocha cévního pletiva byla 30 365 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 4,1 %.
66
Tab. č. 9 Statistické údaje pro cévy (11)
Statistické údaje - (Cévy) 11 b 11 a Stř. hodnota 4.320666667 3.999333333 Rozptyl 5.991192644 1.431861609 Var. Koeficient 56.65077816 29.92009166 F 4.184198113 F krit (1) 1.860811434 t stat 0.64598895 t krit (1) 1.681952358 t krit (2) 2.018081679
F > F krit …………Soubory mají statisticky rozdílné rozptyly. t stat < t krit ………Soubory nemají statisticky rozdílné střední hodnoty. Tab. č. 10 Cévy (5, 11) – výsledky měření
5 11 Průměrné hodnoty
Cévy Počet Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 16.70 1578.86 25702.89 3.52 17.05 1769.90 30365.12 4.16 16.88 1674.38 28034.01 3.84
Z přehledové tabulky č. 10 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány cévy vzorníkových stromů č. 5, 11, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3 a 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 17 cév. Průměrná plocha jedné cévy činila 1 674 µm2. Celková plocha cévního pletiva byla 28 034 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 3,8 %. Tab. č. 11 Statistické údaje pro cévy (5, 11)
Statistické údaje - (Cévy) 11 5 Stř. hodnota 4.16 3.520666667 Rozptyl 3.674871186 1.85838259 F 1.977456735 F krit (1) 1.539956607 t stat 2.10529364 t krit (1) 1.659219312 t krit (2) 1.982383312
F > F krit …………Soubory mají statisticky rozdílné rozptyly. t stat > t krit ………Soubory mají statisticky rozdílné střední hodnoty. 67
5.2.2.2 Dřeňové paprsky
Tab. č. 12 Dřeňové paprsky (5 a) – výsledky měření
Počet 5 a 13 5 a 23 5 a 33 Průměrné hodnoty
Parenchym dřeňových paprsků Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 4.3 22326.41 98348.37 13.47 4.8 22455.80 107704.32 14.75 4.2 21511.49 86488.59 11.85 4.4 22097.90 97513.76 13.36
Z přehledové tabulky č. 12 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány dřeňové paprsky vzorníkového stromu č. 5, o parametru a značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytují průměrně 4 dřeňové paprsky. Průměrná plocha jednoho paprsku činila 22 098 µm2. Celková plocha pletiva byla 97 514 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 13,4 %.
Tab. č. 13 Dřeňové paprsky (5 b) – výsledky měření
Počet 5 b 13 5 b 23 5 b 33 Průměrné hodnoty
Parenchym dřeňových paprsků Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 6.3 22588.09 137427.56 18.83 5.6 20427.51 103113.26 14.13 5.1 21625.02 107304.34 14.70 5.7 21546.87 115948.39 15.89
Z přehledové tabulky č. 13 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány dřeňové paprsky vzorníkového stromu č. 5, o parametru b značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 6 dřeňových paprsků. Průměrná plocha jednoho paprsku činila 21 547 µm2. Celková plocha pletiva byla 115 948 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 15,9 %.
68
Tab. č. 14 Dřeňové paprsky (5 a, b) – výsledky měření
Počet 5a 5b Průměrné hodnoty
Parenchym dřeňových paprsků Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 4.4 22097.90 97513.76 13.36 5.7 21546.87 115948.39 15.89 5.05 21822.39 106731.08 14.63
Z přehledové tabulky č. 14 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány dřeňové paprsky vzorníkového stromu č. 5, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 5 dřeňových paprsků. Průměrná plocha jednoho paprsku činila 21 822 µm2. Celková plocha pletiva byla 106 731 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 14,6 %.
Tab. č. 15 Statistické údaje pro dřeňové paprsky (5)
Statistické údaje - (Dřeňové paprsky) 5a 5b Stř. hodnota 13.35866667 15.884 Rozptyl 27.27328092 11.61405241 Var. Koeficient 39.09359232 21.45517259 F 2.348300141 F krit (1) 1.860811434 t stat -2.218070048 t krit (1) 1.675905026 t krit (2) 2.008559072
F > F krit …………Soubory mají statisticky rozdílné rozptyly. t stat < t krit ………Soubory nemají statisticky rozdílné střední hodnoty.
Tab. č. 16 Dřeňové paprsky (11 a) – výsledky měření
Počet 11 a 11 11 a 21 11 a 31 Průměrné hodnoty
Parenchym dřeňových paprsků Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 5.4 18416.20 95436.63 13.07 6.4 21431.47 130565.42 17.89 5.1 18437.14 91660.01 12.56 5.6 19428.27 105887.35 14.51
69
Z přehledové tabulky č. 16 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány dřeňové paprsky vzorníkového stromu č. 11, o parametru a značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 6 dřeňových paprsků. Průměrná plocha jednoho paprsku činila 19 428 µm2. Celková plocha pletiva byla 105 887 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 14,5 %. Tab. č. 17 Dřeňové paprsky (11 b) – výsledky měření
Počet 11 b 11 11 b 21 11 b 31 Průměrné hodnoty
Parenchym dřeňových paprsků Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 6.0 16318.98 96682.90 13.24 6.1 24661.92 145741.92 19.97 4.9 18452.74 87329.81 11.96 5.7 19811.21 109918.21 15.06
Z přehledové tabulky č. 17 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány dřeňové paprsky vzorníkového stromu č. 11, o parametru b značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 6 dřeňových paprsků. Průměrná plocha jednoho paprsku činila 19 811 µm2. Celková plocha pletiva byla 109 918 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 15,1 %. Tab. č. 18 Dřeňové paprsky (11 a, b) – výsledky měření
Počet 11a 11 b Průměrné hodnoty
Parenchym dřeňových paprsků Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 5.63 19428.27 105887.35 14.51 5.67 19811.21 109918.21 15.06 5.65 19619.74 107902.78 14.79
Z přehledové tabulky č. 18 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány dřeňové paprsky vzorníkového stromu č. 11, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 6 dřeňových paprsků. Průměrná plocha jednoho paprsku činila 19 620 µm2. Celková plocha pletiva byla 107 903 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 14,8 %.
70
Tab. č. 19 Statistické údaje pro dřeňové paprsky (11)
Statistické údaje - (Dřeňové paprsky) 11 b 11 a Stř. hodnota 15.059 14.50633333 Rozptyl 19.92219552 11.98017575 Var. Koeficient 29.69163492 23.86019243 F 1.668773141 F krit (1) 1.860811434 t stat 0.535348358 t krit (1) 1.671552763 t krit (2) 2.001717468
F < F krit …………Soubory nemají statisticky rozdílné rozptyly. t stat < t krit ………Soubory nemají statisticky rozdílné střední hodnoty. Tab. č. 20 Dřeňové paprsky (5, 11) – výsledky měření
Počet
Parenchym dřeňových paprsků Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 5.1 21822.39 106731.08 14.63 5.7 19619.74 107902.78 14.79 5.35 20721.07 107316.93 14.71
Z přehledové tabulky č. 20 průměrných hodnot, ve které jsou analyzovány dřeňové paprsky vzorníkového stromu č. 5, 11, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3 a 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 5 dřeňových paprsků. Průměrná plocha jedné cévy činila 20 721 µm2. Celková plocha pletiva byla 107 317 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 14,7 %. Tab. č. 21 Statistické údaje pro dřeňové paprsky (5, 11)
Statistické údaje - (Dřeňové paprsky) 5 11 Stř. hodnota 14.62133333 14.78266667 Rozptyl 20.7354626 15.79288768 F 1.312962076 F krit (1) 1.539956607 t stat -0.206768655 t krit (1) 1.657869523 t krit (2) 1.980272226
F < F krit …………Soubory nemají statisticky rozdílné rozptyly. t stat < t krit ………Soubory nemají statisticky rozdílné střední hodnoty. 71
5.2.2.3 Axiální parenchym
Tab. č. 22 Axiální parenchym (5 a) – výsledky měření
5 a 13 5 a 23 5 a 33 Průměrné hodnoty
Axiální parenchym Počet Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 16.1 6154.65 102311.60 14.02 14.2 5521.79 77986.25 10.68 12.7 4848.09 60948.26 8.35 14.3 5508.18 80415.37 11.02
Z přehledové tabulky č. 22 průměrných hodnot, ve které je analyzován axiální parenchym vzorníkového stromu č. 5, o parametru a značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 14 pruhů axiálního parenchymu. Průměrná plocha jednoho pruhu činila 5 508 µm2. Celková plocha pletiva byla 80 415 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 11 %.
Tab. č. 23 Axiální parenchym (5 b) – výsledky měření
5 b 13 5 b 23 5 b 33 Průměrné hodnoty
Axiální parenchym Počet Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 17.1 6107.81 105575.86 14.46 14.7 5629.34 82633.32 11.32 14.0 6140.66 85806.36 11.75 15.3 5959.27 91338.51 12.51
Z přehledové tabulky č. 23 průměrných hodnot, ve které je analyzován axiální parenchym vzorníkového stromu č. 5, o parametru b značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 15 pruhů axiálního parenchymu. Průměrná plocha jednoho pruhu činila 5 959 µm2. Celková plocha pletiva byla 91 339 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 12,5 %.
72
Tab. č. 24 Axiální parenchym (5 a, b) – výsledky měření
5a 5b Průměrné hodnoty
Axiální parenchym Počet Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 14.3 5508.18 80415.37 11.02 15.3 5959.27 91338.51 12.51 14.79 5733.73 85876.94 11.77
Z přehledové tabulky č. 24 průměrných hodnot, ve které je analyzován axiální parenchym vzorníkového stromu č. 5, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 15 pruhů axiálního parenchymu. Průměrná plocha jednoho pruhu činila 5 734 µm2. Celková plocha pletiva byla 85 877 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 11,8 %.
Tab. č. 25 Statistické údaje pro axiální parenchym (5)
Statistické údaje - (Axiální parenchym) 5a 5b Stř. hodnota 11.01733333 12.513 Rozptyl 17.74206161 14.05896655 Var. Koeficient 38.231871 29.96506708 F 1.261974808 F krit (1) 1.860811434 t stat -1.452696404 t krit (1) 1.671552763 t krit (2) 2.001717468
F < F krit …………Soubory nemají statisticky rozdílné rozptyly. t stat < t krit ………Soubory nemají statisticky rozdílné střední hodnoty.
Tab. č. 26 Axiální parenchym (11 a) – výsledky měření
Počet 11 a 11 11 a 21 11 a 31 Průměrné hodnoty
Axiální parenchym Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 17.0 6083.18 103009.14 14.11 15.5 11088.69 170936.58 23.42 11.8 8328.91 97323.40 13.33 14.8 8500.26 123756.37 16.95
Z přehledové tabulky č. 26 průměrných hodnot, ve které je analyzován axiální parenchym vzorníkového stromu č. 11, o parametru a značící poloměr, z radiální
73
pozice 1–3 a výškové sekce 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 15 pruhů axiálního parenchymu. Průměrná plocha jednoho pruhu činila 8 500 µm2. Celková plocha pletiva byla 123 756 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 17 %. Tab. č. 27 Axiální parenchym (11 b) – výsledky měření
Počet 11 b 11 11 b 21 11 b 31 Průměrné hodnoty
Axiální parenchym Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 12.1 8019.63 97169.80 13.31 13.6 11462.38 155558.32 21.31 12.7 5448.22 69137.11 9.47 12.8 8310.08 107288.41 14.70
Z přehledové tabulky č. 27 průměrných hodnot, ve které je analyzován axiální parenchym vzorníkového stromu č. 11, o parametru b značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje průměrně 13 pruhů axiálního parenchymu. Průměrná plocha jednoho pruhu činila 8 310 µm2. Celková plocha pletiva byla 107 288 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 14,7 %.
Tab. č. 28 Axiální parenchym (11 a, b) – výsledky měření
11a 11 b Průměrné hodnoty
Axiální parenchym Počet Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 14.77 8500.26 123756.37 16.95 12.80 8310.08 107288.41 14.70 13.79 8405.17 115522.39 15.83
Z přehledové tabulky č. 28 průměrných hodnot, ve které je analyzován axiální parenchym vzorníkového stromu č. 11, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960µm2 se vyskytuje průměrně 14 pruhů axiálního parenchymu. Průměrná plocha jednoho pruhu činila 8 405 µm2. Celková plocha pletiva byla 115 522 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 15,8 %.
74
Tab. č. 29 Statistické údaje pro axiální parenchym (11)
Statistické údaje - (Axiální parenchym) 11 b 11 a Stř. hodnota 14.698 16.95333333 Rozptyl 27.21384414 26.76336782 Var. Koeficient 35.49250919 30.77087496 F 1.016831825 F krit (1) 1.860811434 t stat -1.681381025 t krit (1) 1.671552763 t krit (2) 2.001717468
F < F krit …………Soubory nemají statisticky rozdílné rozptyly. t stat < t krit ………Soubory nemají statisticky rozdílné střední hodnoty.
Tab. č. 30 Axiální parenchym (5, 11) – výsledky měření
5 11 Průměrné hodnoty
Axiální parenchym Počet Průměrná plocha (µm²) Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 14.8 5733.73 85876.94 11.77 13.8 8405.17 115522.39 15.83 14.29 7069.45 100699.67 13.80
Z přehledové tabulky č. 30 průměrných hodnot, ve které je analyzován axiální parenchym vzorníkových stromů č. 5, 11, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3 a 1, lze vyčíst, že na analyzovaném řezu o plošné velikosti 729 960 µm2 se vyskytuje
průměrně 14 pruhů axiálního
parenchymu. Průměrná plocha jednoho pruhu činila 7 069 µm2. Celková plocha pletiva byla 100 700 µm2. Hodnota procentuálního podílu na celkovém řezu činí v průměru 13,8 %. Tab. č.31 Statistické údaje pro axiální parenchym (5, 11)
Statistické údaje - (Axiální parenchym) 11 5 Stř. hodnota 15.82566667 11.76516667 Rozptyl 27.82435718 16.19974743 F 1.71757969 F krit (1) 1.539956607 t stat 4.740344166 t krit (1) 1.658824188 t krit (2) 1.981765221
F > F krit …………Soubory mají statisticky rozdílné rozptyly. t stat > t krit ………Soubory mají statisticky rozdílné střední hodnoty. 75
5.2.2.4 Základní pletivo
Tab. č. 32 Základní pletivo (5 a) – výsledky měření
5 a 13 5 a 23 5 a 33 Průměrné hodnoty
Základní pletivo Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 494029.18 67.68 526057.93 72.07 560919.97 76.84 527002.36 72.20
Z přehledové tabulky č. 32, ve které je analyzováno základní pletivo vzorníkového stromu č. 5, o parametru a značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, je patrné, že celková plocha základního pletiva činí 527 002 µm2. Což je 72,2 % z celkové plochy řezu na ploše 729 960 µm2.
Tab. č. 33 Základní pletivo (5 b) – výsledky měření
5 b 13 5 b 23 5 b 33 Průměrné hodnoty
Základní pletivo Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 452338.60 61.97 523903.71 71.77 512645.32 70.23 496295.88 67.99
Z přehledové tabulky č. 33, ve které je analyzováno základní pletivo vzorníkového stromu č. 5, o parametru b značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, je patrné, že celková plocha základního pletiva činí 496 296 µm2. Což je 68 % z celkové plochy řezu na ploše 729 960 µm2.
Tab. č. 34 Základní pletivo (5 a, b) – výsledky měření
5a 5b Průměrné hodnoty
Základní pletivo Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 527002.36 72.20 496295.88 67.99 511649.12 70.10
76
Z přehledové tabulky č. 34, ve které je analyzováno základní pletivo vzorníkového stromu č. 5, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, je patrné, že celková plocha základního pletiva činí 511 649 µm2. Což je 70,1 % z celkové plochy řezu na ploše 729 960 µm2.
Tab. č. 35 Statistické údaje pro základní pletivo (5)
Statistické údaje - (základní pletivo) 5a 5b Stř. hodnota 72.19633333 67.98833333 Rozptyl 82.27943092 54.65166264 Var. Koeficient 12.56407436 10.87344831 F 1.505524753 F krit (1) 1.860811434 t stat 1.969633037 t krit (1) 1.671552763 t krit (2) 2.001717468
F < F krit …………Soubory nemají statisticky rozdílné rozptyly. t stat < t krit ………Soubory nemají statisticky rozdílné střední hodnoty.
Tab. č. 36 Základní pletivo (11 a) – výsledky měření
11 a 11 11 a 21 11 a 31 Průměrné hodnoty
Základní pletivo Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 496038.70 67.95 395466.76 54.18 521849.25 71.49 471118.24 64.54
Z přehledové tabulky č. 36, ve které je analyzováno základní pletivo vzorníkového stromu č. 11, o parametru a značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, je patrné, že celková plocha základního pletiva činí 471 118 µm2. Což je 64,5 % z celkové plochy řezu na ploše 729 960 µm2.
77
Tab. č. 37 Základní pletivo (11 b) – výsledky měření
11 b 11 11 b 21 11 b 31 Průměrné hodnoty
Základní pletivo Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 505821.34 69.29 383208.60 52.50 554633.72 75.98 481221.22 65.92
Z přehledové tabulky č. 37, ve které je analyzováno základní pletivo vzorníkového stromu č. 11, o parametru b značící poloměr, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, je patrné, že celková plocha základního pletiva činí 481 221 µm2. Což je 66 % z celkové plochy řezu na ploše 729 960 µm2.
Tab. č. 38 Základní pletivo (11 a, b) – výsledky měření
11a 11 b Průměrné hodnoty
Základní pletivo Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 471118.24 64.54 481221.22 65.92 476169.73 65.23
Z přehledové tabulky č. 38, ve které je analyzováno základní pletivo vzorníkového stromu č. 11, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, je patrné, že celková plocha základního pletiva činí 476 170 µm2. Což je 65,2 % z celkové plochy řezu na ploše 729 960 µm2.
Tab. č. 39 Statistické údaje pro základní pletivo (11)
Statistické údaje - (základní pletivo) 11 b 11 a Stř. hodnota 65.924 64.53933333 Rozptyl 112.6805145 68.21806851 Var. Koeficient 16.10203847 12.79750283 F 1.651769347 F krit (1) 1.860811434 t stat 0.563882066 t krit (1) 1.671552763 t krit (2) 2.001717468
F < F krit …………Soubory nemají statisticky rozdílné rozptyly. t stat < t krit ………Soubory nemají statisticky rozdílné střední hodnoty.
78
Tab. č. 40 Základní pletivo (5, 11) – výsledky měření
5 11 Průměrné hodnoty
Základní pletivo Celková plocha (µm²) Procentuální podíl (%) 511649.12 70.10 476169.73 65.23 493909.43 67.67
Z přehledové tabulky č. 40, ve které je analyzováno základní pletivo vzorníkových stromů č. 5, 11 o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3 a 1, je patrné, že celková plocha základního pletiva činí 493 909 µm2. Což je 67,7 % z celkové plochy řezu na ploše 729 960 µm2.
Tab. č.41 Statistické údaje pro základní pletivo (5, 11)
Statistické údaje - (základní pletivo) 11 5 Stř. hodnota 65.23166667 70.09233333 Rozptyl 89.40370226 71.80696056 F 1.245056211 F krit (1) 1.539956607 t stat -2.965340592 t krit (1) 1.657869523 t krit (2) 1.980272226
F < F krit …………Soubory nemají statisticky rozdílné rozptyly. t stat < t krit ………Soubory nemají statisticky rozdílné střední hodnoty.
79
5.2.2.5 Procentuální zastoupení anatomických elementů
Tab. č. 42 Procentuální zastoupení anatomických elementů (5) – výsledky měření
číslo vzorku
Cévy %
Dřeňové paprsky %
Axiální parenchym %
Základní pletivo %
5a
3.43
13.36
11.02
72.20
5b
3.61
15.89
12.51
67.99
3.52
14.63
11.77
70.10
Průměrné hodnoty
Z přehledové tabulky č. 42, ve které je zhodnocena průměrná analýza všech jednotlivých anatomických elementů vzorníkového stromu č. 5, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, je patrné, že zastoupení cév činí 3,5 %, zastoupení dřeňových paprsků činí 14,6 %, zastoupení axiálního parenchymu činí 11,8 % a základního pletiva je 70,1 %, což tvoří z celkové plochy řezu převážnou část.
Tab. č. 43 Procentuální zastoupení anatomických elementů (11) – výsledky měření
číslo vzorku
Cévy %
Dřeňové paprsky %
Axiální parenchym %
Základní pletivo %
11 a
4.00
14.51
16.95
64.54
11 b
4.32
15.06
14.70
65.92
4.16
14.79
15.83
65.23
Průměrné hodnoty
Z přehledové tabulky č. 43, ve které je zhodnocena průměrná analýza všech jednotlivých anatomických elementů vzorníkového stromu č. 11, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 1, je patrné, že zastoupení cév činí 4,2 %, zastoupení dřeňových paprsků činí 14,8 %, zastoupení axiálního parenchymu činí 15,8 % a základního pletiva činí 65,2 %, což tvoří převážnou část celkové plochy řezu.
80
Tab. č. 44 Procentuální zastoupení anatomických elementů (5, 11) – výsledky měření
číslo vzorku
Cévy
Dřeňové paprsky
Axiální parenchym
Základní pletivo
5
3.52
14.63
11.77
70.10
11
4.16
14.79
15.83
65.23
Průměrné hodnoty
3.8
14.7
13.8
67.7
Z přehledové tabulky č. 44, ve které je zhodnocena celková průměrná analýza všech jednotlivých anatomických elementů vzorníkových stromů č. 5, 11, o parametrech a, b značící oba poloměry, z radiální pozice 1–3 a výškové sekce 3, 1, je patrné, že zastoupení cév činí 3,8 %, zastoupení dřeňových paprsků činí 14,7 %, zastoupení axiálního parenchymu činí 13,8 % a základního pletiva činí 67,7 %, což tvoří převážnou část z celkové plochy řezu.
Procentuální zastoupení pletiv u dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries
67%
Cévy Dřeňové paprsky Axiální parenchym Základní pletivo
14% 15%
Obr. č. 54
4%
Graf – procentuálního zastoupení pletiv Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries – výsledky měření.
Z obr. 54 je zřejmé, že značně převyšující podíl nad ostatními pletivy má základní pletivo, které zaujímá 67 %, dále pak tvoří dřeňové paprsky s procentuálním podílem 15 %, následuje axiálním parenchym, který se vyskytuje přibližně se shodnými hodnotami, tzn. 14 % a nejnižší podíl tvoří cévy se 4 %. 81
6.
DISKUZE
Předmětem práce byla anatomická studie na mikroskopické úrovni, přesněji analyzování anatomických elementů tropické dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries, pocházející z území Francouzské Guyany. Pro zjištění procentuálního zastoupení pletiv byly odebrány vzorky ze dvou vzorníkových stromů označenými pod čísly 5 a 11. Dřevina pochází z nejspodnějšího patra tropického deštného lesa ve Francouzské Guyaně. K dispozici byly vzorky pocházející z různých růstových strategií a proto je u nich předpokládána odlišná potřeba různých funkcí ať už vodivé, mechanické či zásobní. Osa kmene vzorníkového stromu 5 byla mírně odkloněna od vertikální polohy (100°), a vzorníkový strom 11 ros tl vertikálně (91°), tedy oba stromy nebyly ve stádiu reorientace. Hlavním
cílem
této
práce
bylo
zjištění
procentuálního
zastoupení
anatomických elementů. Výsledky měření potvrdily předpokládané procentuální podíly analyzovaných pletiv, které se vyskytují u tropických dřev. Vzhledem k tomu, že anatomická studie této dřeviny se nachází v raném stádiu, tzn. dřevo nebylo dosud podrobně analyzováno, nebylo možné podrobněji porovnat zjištěné výsledky s odbornou literaturou čili porovnání je v obecnější rovině. Výstupy této práce budou použity v obsáhlejším a podrobnějším výzkumu ing. Jany Dlouhé. Oxandra asbeckii se vyskytuje na území Francouzské Guyany, v nížinách tropického deštného lesa jeho nejspodnějším patře, což ji předurčuje, že se jedná o dřevinu hospodářsky nevyužívanou. Vyskytuje se ve
vnitrozemí, nejčastěji
v oblastech okolí Inini Commune de Saül (region de Saül), dále v oblasti Montagne la Fumée (region de Saül) a v oblastech Saül and Vicinity. Nejčastěji se dřevo označuje místními názvy bois tackari někdy také takari, karishiri nebo Lancewood. Detienne, P. & P. Jacquet. (1983) uvádějí, že dřevo patří do skupiny listnatých dřevin s roztroušeně pórovitou stavbou, jádro je hnědých odstínů, tmavší než běl, hranice letokruhů nejasné či dokonce chybějící. Cévy o velikosti 50–100 µm, s jednoduchými perforacemi, četný počet cév 5–20 na 1 mm2. Libriformní vlákna v základním pletivu jsou tlustostěnných buněk. Axiální parenchym se vyskytuje v úzkých liniích, vyskytovat se mohou až tři buňky axiálního parenchymu vedle sebe na šířku, řadí se do skupiny síťovitého axiálního parenchymu. Buňky dřeňových 82
paprsky se vyskytují ve dvou až čtyřech řadách na šířku. Specifická hmotnost ≥ 750 kg·m-3. Balabán (1955) uvádí, že od dřeně průměr cév roste, dosahují maxima a dále k obvodu průměr cév klesá. Z analýzy bylo zjištěno, že dřevo patří do skupiny s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva. Cévy patří do skupiny podle členění příčných rozměrů, jak již bylo zmíněno v části literárního přehledu, do velmi úzkých až úzkých velikostí, přičemž podle odlišností v radiálních sekcích byly největší cévy pozorovány na vzorcích bližších k obvodu a směrem k centrální, tj. střední části se jejich velikost mírně zmenšovala, tedy srovnání je v souladu z předchozím odstavcem. Průměry cév byly pozorovány o velikostech 10–80 µm, narozdíl od údajů 50–100 µm, tzn. změřené hodnoty jsou nepatrně nižší, než ty, které uvádí Detienne & Jacquet (1983). Výskyt thyl v cévách se nepotvrdil. Cévy se vyskytují v poměrně vysoké četnosti, a to jednotlivě, nebo ve skupinkách po dvou, třech až čtyřech. Z měření vyplývá průměrná hodnota 17 cév na ploše 1 mm2, tedy v rozmezí 7–28 cév, což ve srovnání s literárními zdroji, které uvádějí 5–20 cév jsou hodnoty téměř shodné (Detienne, & Jacquet, 1983). Průměrný podíl cév tvoří 3,8 % z celkové plochy řezu, což nebylo možné srovnat s údajem, který není v dostupné literatuře uveden (Detienne & Jacquet, 1983). Axiální parenchym se vyskytuje vlnitých tvarů, četného výskytu a je seřazen do úzkých linií pravidelného rozložení. Linie se vyskytují nejčastěji na šířku po jedné parenchymatické buňce, občasně po dvou buňkách a ojediněle až ve třech parenchymatických buňkách na šířku linie, což také shodně uvádí (Detienne, & Jacquet, 1983). Průměrný počet činní 14 linií axiálního parenchymu na ploše 1 mm2. Axiální parenchym je svazkový síťovitý, který shodně uvádí i Detienne & Jacquet (1983). Z pohledu příčného řezu se vyznačuje seskupením parenchymatických buněk kolmo na dřeňové paprsky. Občasný výskyt jádrových látek v lumenech buněk. Z pohledu radiálních sekcí byly pozorovány odlišnosti axiálního parenchymu, kde průměrná velikost lumenů buněk roste směrem z centrální k obvodové části. Průměrný podíl axiálního parenchymu tvoří 13,8 % z celkové plochy řezu, což nebylo možné srovnat s údajem, který není v dostupné literatuře uveden. Dřeňové paprsky jsou homogenního typu, byly pozorovány jednovrstevné až třívrstevné, což je téměř shodné, ve srovnání s nepatrnými rozdílnými údaji od autorů (Detienne & Jacquet, 1983), kteří uvádějí výskyt dvou až čtyřvrstevných dřeňových 83
paprsků. Paprsky se vyskytují v pravidelném rozložení a jsou pozorovány s častou vlnitostí mimo i v okolí cév. Průměrný počet činní 5 paprsků na ploše 1 mm2. Šířka dřeňových paprsků předčí průměrně asi dvakrát šířku axiálního parenchymu, přičemž podle odlišností v radiálních sekcích se průměrná šířka paprsků zvětšuje směrem z obvodové k centrální části kmene, tzn. opačným směrem nežli tomu bylo u předchozích anatomických elementů, tj. cév a axiálního parenchymu. Průměrný podíl dřeňových paprsků byl 14,7 % z celkové plochy řezu, což nebylo možné srovnat s údajem, který není uveden jinými autory (Detienne & Jacquet, 1983). Základní pletivo sestává z libriformních vláken, tj. tlustostěnných buněk, okrouhlých či oválných, event. nepravidelných tvarů z příčného pohledu, což dodává dřevu mechanickou odolnost. Výskyt tracheid v základním pletivu nebylo možné potvrdit. Průměrný podíl základního pletiva bylo 67,7 % z celkové plochy řezu, což nebylo možné srovnat s údajem, který není v dostupné literatuře uveden (Detienne & Jacquet, 1983). Z výsledků došlo k zajímavému zjištění, že u stromu 5 je mírně zvýšená
tvorba
základního
pletiva
na
úkor
tvorby
axiálního
parenchymu.
Předpokládá se, že zvýšený podíl základního pletiva u stromu 5 může být způsoben odkloněním od vertikální polohy (100°), z d ůvodu vyšší stability stromu, kdežto strom 11, který rostl v dokonale vertikální poloze (91°), má naopak nižší podíl základního pletiva a mírně vyšší podíl axiálního parenchymu. Rozdíly v porovnání údajů všech jednotlivých anatomických elementů dřeva této práce s jinými údaji (Detienne & Jacquet, 1983), může být ovlivněno, např. v rámci polohy ve kmeni, tj. z jaké výšky nebo radiální sekce byly vzorky odebrány či stanovištními podmínkami, atd. Procentuální zastoupení jednotlivých anatomických elementů z pohledu rozdílů průměrných hodnot mezi vzorky obou stromů se statisticky významně nerozcházejí. Průměrné procentuální zastoupení cév u vzorku stromu 5 bylo změřeno 3,52 %, a u vzorku stromu 11 bylo zjištěno 4,16 %. Rozdíl v průměrném zastoupení počtu cév mezi vzorky obou stromů nebyl statisticky významný, u stromu 5 byl naměřen průměrný počet cév 16,7 a stromu 11 byl naměřen průměrný počet cév 17,1. Dřeňové paprsky byly v průměru zastoupeny 14,7 %, přičemž rozdíl mezi stromy 5 a 11 nebyl statisticky významný. Axiálního parenchymu se v průměru vyskytovalo 13,8 %. Menší rozdíl vykazovaly hodnoty mezi vzorky stromů. U stromů 5 bylo naměřeno 11,8 % a u stromu 11 bylo naměřeno 15,8 %. Základní pletivo bylo
84
naměřeno v průměru 67 %. U vzorníkového stromu 5 bylo zjištěno 70,1 % a u stromu
Zastoupení anatomických elementů v (%)
11 bylo naměřeno 65,2 % základního pletiva.
80 70 60 50 40
5 11
30 20 10 0 Cévy
Dřeňové paprsky
Axiální parenchym
Základní pletivo
Druhy anatomických elementů
Obr. č. 55
Graf – rozdílného zastoupení pletiv vzorníkových stromů (5, 11).
Z pozorování je patrný mírný rozdíl v procentuálním zastoupení axiálního dřevního parenchymu a základního pletiva, z důvodu již výše uvedené hypotézy. Průměrná plocha parenchymu dřeňových paprsků činí 20 721 µm2 na ploše 1 mm2. Procentuální zastoupení cév je téměř shodné a téměř shodné jsou i naměřené hodnoty průměrné plochy cév, která se pohybuje v průměru 1 674 µm2 na ploše 1 mm2. V následující části bylo provedeno statistické testování hypotéz o středních hodnotách pomocí dvouvýběrového t – testu, který slouží k porovnání, zda se průměrné hodnoty měření na jedné skupině vzorků významně liší od výsledku měření na druhé skupině vzorků. Při porovnání vzorků 5 a 11 nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl rozptylů a středních hodnot u dřeňových paprsků a základního pletiva, pouze u cév a axiálního pletiva t – test prokázal, že existují statisticky významné rozdíly mezi středními hodnotami, z čehož vyplývá, že mohou soubory být dále statisticky porovnávány. 85
Z analýzy anatomické stavby je patrné, že i přes poměrně vysoký obsah cév má dřevo dobré mechanické vlastnosti, díky vysokému podílu základního pletiva, což dodává dřevu vyšší pevnost. I přes tyto vlastnosti není dřevina hospodářsky významná. Je nutné vzít v úvahu důležitou skutečnost, že informací o anatomické stavbě tohoto dřeva je v zahraničních literárních zdrojích velmi málo, tzn. dřevina je v raném stádiu výzkumu a jedná se v tomto případě o originální experimentální výsledky. Pro tuto práci bylo vytvořeno celkem 200 snímků z dočasných preparátů, přičemž následně změřená a vyhodnocená data vypovídají o procentuálním zastoupení jednotlivých anatomických elementů, což bylo cílem této práce.
86
7.
ZÁVĚR
Předmětem této diplomové práce byla celková analýza, tzn. stanovení procentuálního zastoupení jednotlivých pletiv daného dřeva. K dosažení co nejobjektivnějších výsledných údajů, byly k dispozici vzorky dřeva Oxandra asbeckii, ze dvou vzorníkových stromů pocházejících z nejspodnějšího patra tropického deštného lesa, které se nachází na území Francouzské Guyany. Prioritními
údaji
této
práce
bylo
zjištění
procentuálního
zastoupení
anatomických elementů dřeva. Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries se vyskytuje v nížinách tropického deštného lesa v jeho nejspodnějším patře. Z pozorování dřeva je patrné, že cévy jsou středních velikostí, přičemž se jejich velikosti zvětšují směrem ze středové, centrální části k obvodové části kmene. Zastoupení cév bylo pozorováno ve vyšším počtu bez výskytu thyl. Z výsledků je zřejmé, že výsledné hodnoty procentuálního zastoupení cév mezi vzorníkovými stromy jsou téměř shodné. Nepatrně vyšší podíl vykazuje vzorníkový strom 11, čili nepředpokládá se, že by rozdílnost mohly způsobit odlišné stanovištní podmínky obou stromů. Dřeňové paprsky jsou homogenní, uspořádány jednotlivě avšak v jedné až ve třech řadách parenchymatických buněk. Vyskytují se v pravidelném rozložení, přičemž se objevuje častý vlnitý průběh i v okolí cév. Z analýzy je patrné, že zastoupení dřeňových paprsků je středního až mírně vyššího podílu, a z výsledků bylo zjištěno, že rozdíl mezi vzorníkovými stromy je naprosto shodný. Axiální parenchym se řadí do skupiny svazkový síťovitý. Vyskytuje se v mírně zvlněných liniích, četného výskytu, které jsou pravidelně rozloženy. Velikost lumenů buněk axiálního parenchymu nepatrně roste směrem z centrální k obvodové části. Možný výskyt jádrových látek v lumenech buněk. U axiálního parenchymu byly zjištěny nejvyšší rozdíly v procentuálním zastoupení mezi vzorníkovými stromy, avšak rozdíly nebyly značně znatelné. Základní pletivo sestává z libriformních vláken, tj. tlustostěnných buněk, okrouhlých či oválných, event. nepravidelných tvarů z příčného pohledu. Výskyt tracheid v základním pletivu nebylo možné potvrdit. Dřevo je pevným a tvrdým materiálem, tzn. vykazuje dobré mechanické vlastnosti, a to i přes poměrně vysoký počet obsažených cév. Výsledky měření potvrdily předpokládané procentuální podíly analyzovaných pletiv tvořících dřevo,
87
která se vyskytují u tropických dřevin a současně také potvrzují, že použitá metoda pro zjišťování procentuálního zastoupení pletiv byla vhodně zvolena. Podklady této diplomové práce dále poslouží jako výstupy obsáhlejšího výzkumu několika dřevin pocházejících z téže oblasti. Tento výzkum jako disertační práce pod názvem Viscoelastic behaviour of green wood and its impact on biomechanical
modelling,
autorky
ing.
Jany
Dlouhé
je
součástí
projektu
(Woodiversity), partnerských laboratoří LMGC ve Francii a ECOFOG ve Francouzské Guyaně, která také umožnila odběr vzorků v terénu. Závěrem lze říci, že i přes dlouholetý výzkum existuje stále celá řada druhů dřevin, jejichž dřevo dosud nebylo podrobněji analyzováno. Práci lze považovat za jeden z mnoha krůčků, který je jen jeden z mnoha nepřeberných množství neprozkoumaných dřevin z této jedinečné oblasti Francouzské Guyany, která je ve vitální síle z pohledu jejího nejbohatšího ekosystému světa, který se představuje ve své nejlepší formě. Výzkum tohoto dřeva je v raném stádiu a analyzované výsledky lze označit termínem prvotního charakteru.
Průměrné procentuální zastoupení jednotlivých elementů
80
67.6
70 60 50 Zastoupení v (%)
40 30
14.7
20 10
Základní pletivo
13.8 Dřeňové paprsky
3.8
Axiální parenchym
0 Cévy
Cévy Axiální parenchym Dřeňové paprsky Základní pletivo
Anatomické elementy Obr. č. 56
Graf – procentuálního zastoupení pletiv Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries – výsledky měření.
88
8.
SUMMARY
Aim of this thesis was overall analysis of this tree species with focus on percentage representation of wood tissues. To achieve as unbiased data as possible, 2 samples of Oxandra asbeckii, from lowest rainforest level in the territory of French Guyana, were obtained. Priority objective of this work is study of percentage representation of anatomical wood elements. Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries occures in tropical rainforest lowlands in inland. From obsarvation is obvious that ducts are of middle size and their size increase from central to periferal stem part. Ducts were observed in increased amount without thylus presence. Resulting values of duct percentage representation in samples are almost identical. Slightly higher amount was detected in case of sample 11, thus it is not considered that difference is caused by different habitats. Cells per parenchyma are uniform, organized separately but in one to tree rows of parenchymatic cells. Their distribution is regular and frequent wavy trend occurs also in viccinity of ducts. It was found that radii representation is of medium up to slightly higher rate and difference between sample is the same. Axial parenchyma belongs to the banded reticular group. It occurs in fine slightly wavy lines, frequent incidence, regurarly distributed. Cell lumen size increases slightly toward periphery. There is possible occurence of core substances in cell lumens. Axial parenchyma percentage distribution of samples 5 and 11 showed highest difference, neverthelles differences were not considerably apparent. Higher percentage distribution of axial parenchyma was observed in case of sample 11. Basic tissue consist of libriform fibres, i.e. thick walled cells, rounded or oval , eventually irregular shapes from lateral view. Tracheids occurence was not confirmed. Wood is solid and hard material, it means good mechanical properties despite relatively high amount of ducts. Presumed percentage differences of analyzed tropical wood tissues were confirmed by our measurements as well as propper choice of this method. Data from this diploma thesis will serve as a basis for further extensive study of several green woods from this particular area. This research in form of phd thesis 89
titled Viscoelastic behaviour of green wood and its impact on biomechanical modelling (ing. Jana Dlouha) is part of project Woodiversity carried by LMGC (France) and ECOFOG (French Guyana). Thanks to the latter sample taking was possible.
Despite long term research, there is many green woods where wood have not been analyzed yet. This work can be considered as one of many baby steps in study of unexplored green woods from French Guyana. This unique area is one of richest ecosystems. Study of this green wood is in early stage and analyzed results can be considered as of primary charactee.
90
9. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY
9.1 Literární odkazy
1. BALABÁN, Karel: Anatomie dřeva, státní zemědělské nakladatelství. 1. vyd.1955 Praha. 2.
BERGL, JAROSLAV – BOROTA, JÁN: Světové lesnictví. 1. vyd. Skriptum Brno: Vysoká škola zemědělská v Brně, 1980, ISBN 55–945–80.
3. BOROTA, JÁN: Svetové zdroje drevnej suroviny. 1. vyd. Skriptum Brno: Vysoká škola lesnícka a drevárska vo Zvolene, 1990, ISBN 80–228–0083–X. 4. DOMES, Zdeněk: Světové lesnictví a dřevařství. 1. vyd. Skriptum Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 1999, ISBN 80–7157–376–0. 5. FUČÍKOVÁ, Markéta: Diplomová práce: Anatomická studie dřeva vybraných tropických dřevin rostoucích na území Francouzské Guyany. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2008 6. HOWARD, L. Alexander. A manual of the timbers of the world .3. vyd. London: Nakladatelství Macmillan & Co. LTD, 1951, str. 297. 7. HUJŇÁK, J. Dřevěné stavební konstrukce a dílce. 1..Vyd. 1969. Praha Nakladatelství technické literatury, Kap.1.2.2, str. 13–14. 8. KRATZER, H. – KOČVAROVÁ, J.: Atlas světa. 1.vyd. Praha : Nakladatelství Práce 1980, str 45. 9. NUTSCH, Wolfgang a kolektiv. Příručka pro truhláře. Český překlad 16. něm. vyd. Praha: Sobotáles,1999, str. 540. ISBN 80–85920–60–3. 10. POŽGAJ, ALEXANDER – CHOVANEC, DUŠAN – KURJATKO, STANISLAV – BABIAK, MARIÁN: Štruktúra a vlastnosti dreva. 2. vyd. Bratislava : Nakladatelství Príroda, 1997, ISBN 80–07–00960–4. 91
11. RAAB, Miroslav: Materiály a člověk. 1. vyd. Praha : Encyklopedický dům, spol.1999, s. 183-184, ISBN 80–86044–13–0.
12. SVATOŇ, Josef: Ochrana dřeva. 1. vyd. Skriptum Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2000, str. 3 , ISBN 80–7157–435–X.
13. ŠLEZINGEROVÁ, Jarmila – GANDELOVÁ, Libuše: Stavba dřeva. Skriptum, Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2002, ISBN 80–7157–636–0.
14. ŠLEZINGEROVÁ, Jarmila – GANDELOVÁ, Libuše: Stavba dřeva - cvičení. Skriptum, Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2004, ISBN 80–7157–400–7.
15. ŠLEZINGEROVÁ, Jarmila – GANDELOVÁ Libuše, HORÁČEK, Petr: Nauka o dřevě. Skriptum, Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2004, ISBN 80–7157–577–1.
16. ŠMELKO, Štefan – WOLF, Jaroslav: Štatistické metódy v lesníctve. 1.vyd. Bratislava : Nakladatelství Príroda, 1977, str. 50–79, Tématická skupina a podskupina 301 – 04 – 41 – Číslo publikácie 3816.
17. TRÁVNÍK, Arnošt: Technologické operace výroby nábytku. 1.vyd. Skriptum Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 2005, str.140, ISBN 80–7157–86– 7.
18. VALÍČEK, Pavel a kolektiv: Užitkové rostliny tropů a subtropů. 2. vyd. Praha : Nakladatelství Akademie věd České republiky, 2002, str. 271, ISBN 80–200–0936–6.
19. VAVRČÍK, Hanuš – Gryc Vladimír: Metodika výroby mikroskopických preparátů ze vzorků dřeva. Sborník Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, č. 4, 2004.
92
10.
SEZNAM POUŽITÝCH PRAMENŮ INTERNETOVÝCH STRÁNEK
10.1 Internetové odkazy
1.
Dostupné na World Wide Web:
[online citováno 07. listopadu 2008]. KRÁL, Eugen. Poznáváme Francouzskou Guyanu. Lesncká práce. 2005, roč.84, č.5 s.3
2.
Dostupné na World Wide Web:
[online citováno 06. prosince 2008]. KRÁL, Eugen. Další medailonky – Dr. Ing. Eugen Král, CSc., Fotografie experta, Francouzská Guyana – Saül – tropický deštný les
3.
Dostupné na World Wide Web: [ on line citováno 17. prosince 2008]. Graf – objem roční těžby dřeva
4.
Dostupné na World Wide Web: [online citováno 01. ledna 2009]. Francouzská Guyana – listy stromu Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries
5.
Dostupné na World Wide Web:
beckii&w=1200>[online citováno 23. ledna 2009] Mapa světa – výskyt dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries 6.
Dostupné na World Wide Web: [online citováno 02. února 2009]
Francouzská Guyana – listy stromu Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries
93
7.
Dostupné na World Wide Web: [online citováno 15. února 2009]
Mapa světa – výskyt mangrovových porostů
8.
Dostupné na World Wide Web: [online
citováno 23. února 2009] Popis dřeviny rodu Oxandra
9.
Dostupné na World Wide Web:
ra&PHPSESSID=eb41406e239e7b807176373ff7>[online citováno 25. února 2009] Peru – listy stromu Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries
10.
Dostupné na World Wide Web: [online citováno 23. března 2009]
Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries – dostupné údaje o anatomické stavbě pro porovnání (Nationaal Herbarium Nederland)
94
11.
PŘÍLOHY
Obr. 57
Obr. 58
Snímek výřezu kmene 5 – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries.
Snímek výřezu kmene 11 – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries.
95
11.1 Seznam obrázků
Číslo obrázku
strana
Obr. 1: Graf – rozdělení plochy lesů deseti nejlesnatějších států světa .................................. 3
13
Obr. 2: Graf – světová těžba dřeva v milionech m (zdroj FAO) ..............................................
14
Obr. 3: Výšková struktura porostu ve vždyzeleném vlhkém tropickém lese ............................
16
Obr. 4: Rostlinné formace země...............................................................................................
17
Obr. 5: Poloha tropických deštných lesů světa ........................................................................
17
Obr. 6: Graf – těžba a dovoz tropických dřevin ........................................................................
17
Obr. 7: Poloha Francouzské Guyany .......................................................................................
18
Obr. 8: Neoficiální vlajka Francouzské Guyany .......................................................................
18
Obr. 9: Graf – rozdělení obyvatel Francouzské Guyany ..........................................................
19
Obr. 10: Poloha – Ďábelské ostrovy...........................................................................................
20
Obr. 11: Ďábelský ostrov ............................................................................................................
20
Obr. 12: Politické rozdělení severovýchodní části Jižní Ameriky ...............................................
21
Obr. 13: Mapa světa – zelené zbarvení znázorňuje výskyt mangrovových porostů ..................
21
Obr. 14: Tropické lesy ve Francouzské Guyaně ........................................................................
22
Obr. 15: Mangrovové pobřežní porosty......................................................................................
23
Obr. 16: Schéma kořenových systémů v mangrovových lesích (Borota, 1980) ........................
24
Obr. 17: Schéma mangrovových lesů (Borota, 1980) ................................................................
24
Obr. 18: Francouzská Guyana – tropický deštný les (a, b) ........................................................
26
Obr. 19: Francouzská Guyana – Saül
(odvoz dřeviny Dyicoria guainensis) ..........................
28
Obr. 20: Schématické zákresy cévních článků, (Šlezingerová, Gandelová. 2002)...................
30
Obr. 21: Schématické zákresy typů perforací cév, (Šlezingerová, Gandelová, 2002)...............
30
Obr. 22: Schématický zákres vzniku thyl v cévách, (Šlezingerová, Gandelová, 2002) .............
32
Obr. 23: Schématický zákres jednoduché a žebříčkové perforace cév, (Šlezingerová, Gandelová, 2002) 32 Obr. 24: Schématický zákres cévovitých tracheid dřev listnáčů, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).......
33
Obr. 25: Schématický zákres vazicentrických tracheid dřev listnáčů, (Šlezingerová, Gandelová, 2002)
34
Obr. 26: Schématický zákres vláknitých tracheid dřev listnáčů, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).......
34
Obr. 27: Schématický zákres libriformních vláken, (Šlezingerová, Gandelová, 2002) .............
35
Obr. 28: Schématický zákres tvarových typů parenchym. buněk dřev listnáčů, (Šlezingerová, Gandelová, 2002) ..
36
Obr. 29: Schém. zákres seskupení axiálního parenchymu na příčném řezu, (Šlezingerová, Gandelová, 2002) .....
38
Obr. 30: Schém. zákres heterogenních a homogenních dřeňových paprsků na radiálním řezu ..........................
40
Obr. 31: Schém. zákres tvarových typů parnech. buněk podílejících se na stavbě heterogenních dřeň. paprsků ...
40
Obr. 32: Schéma prostorového uspořádání anatom. elementů listnatých dřevin, (Šlezingerová, Gandelová, 2002).
41
Obr. 33: Listy s drobnými plody (zdroj ECOFOG) ...........................................................................
50
Obr. 34: Listy s plody Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries ...............................................................
50
Obr. 35: Mapa světa – výskyt a rozšíření dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries .......................
51
96
Číslo obrázku
strana
Obr. 36: Vzrůstová patra ............................................................................................................
51
Obr. 37: List s plody dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries (zdroj ECOFOG) ................
52
Obr. 38: Listy dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries (zdroj ECOFOG) ..........................
52
Obr. 39: Listy dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries, původ Peru ................................
52
Obr. 40: Listy dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries (zdroj ECOFOG) ..........................
52
Obr. 41: Radiální řez dřevem Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries (zdroj ECOFOG).............
53
Obr. 42: Tangenciální řez dřevem Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries (zdroj ECOFOG) ......
53
Obr. 43: Grafické znázornění značení odebraných vzorků podle pozice v kmeni .....................
55
Obr. 44: Grafické znázornění rozdělení vzorků..........................................................................
56
Obr. 45: Rozdělené části vzorků Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries, připravené ke krájení
57
Obr. 46: Laboratorní sáňkový mikrotom (Leica SM 2000R).......................................................
57
Obr. 47: Preparáty uzavřené mezi podložním sklem a krycím mikrosklem ...............................
58
Obr. 48: Digitalizovaný snímek – příčný řez dřeviny Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries ......
59
Obr. 49: Programová tabulka results v ImageJ – výsledek měření cévy ..................................
59
Obr. 50: Digitalizovaný snímek – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries ...................
60
Obr. 51: Digitalizovaný snímek – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries ...................
60
Obr. 52: Digitalizovaný snímek – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries ...................
61
Obr. 53: Digitalizovaný snímek – tangenciální řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries ........
62
Obr. 54: Graf – procentuálního zastoupení pletiv u Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries – výsledky měření .........
81
Obr. 55: Graf – rozdílného zastoupení pletiv vzorníkových stromů (5, 11) ................................
85
Obr. 56: Graf – rozdílného zastoupení pletiv vzorníkových stromů (5, 11) ................................
88
Obr. 57: Snímek výřezu kmene 5 – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries ...............
95
Obr. 58: Snímek výřezu kmene 11 – příčný řez Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries .............
95
97
11.2
Seznam tabulek
strana
Číslo
Tab. 1: Doložené údaje o dřevině Oxandra asbeckii (Pulle) R. E. Fries z práce ing. Dlouhé..
55
Tab. 2: Cévy (5 a) – výsledky měření.......................................................................................
64
Tab. 3: Cévy (5 b) – výsledky měření.......................................................................................
64
Tab. 4: Cévy (5 a, b) – výsledky měření...................................................................................
65
Tab. 5: Statistické údaje pro cévy (5) .......................................................................................
65
Tab. 6: Cévy (11 a) – výsledky měření.....................................................................................
65
Tab. 7: Cévy (11 b) – výsledky měření.....................................................................................
66
Tab. 8: Cévy (11 a, b) – výsledky měření.................................................................................
66
Tab. 9: Statistické údaje pro cévy (11) .....................................................................................
67
Tab. 10: Cévy (5, 11) – výsledky měření...................................................................................
67
Tab. 11: Statistické údaje pro cévy (5, 11) ................................................................................
67
Tab. 12: Dřeňové paprsky (5 a) – výsledky měření...................................................................
68
Tab. 13: Dřeňové paprsky (5 b) – výsledky měření...................................................................
68
Tab. 14: Dřeňové paprsky (5 a, b) – výsledky měření ..............................................................
69
Tab. 15: Statistické údaje pro dřeňové paprsky (5)...................................................................
69
Tab. 16: Dřeňové paprsky (11 a) – výsledky měření ................................................................
69
Tab. 17: Dřeňové paprsky (11 b) – výsledky měření ................................................................
70
Tab. 18: Dřeňové paprsky (11 a, b) – výsledky měření ............................................................
70
Tab. 19: Statistické údaje pro dřeňové paprsky (11).................................................................
71
Tab. 20: Dřeňové paprsky (5, 11) – výsledky měření ...............................................................
71
Tab. 21: Statistické údaje pro dřeňové paprsky (5, 11).............................................................
71
Tab. 22: Axiální parenchym (5 a) – výsledky měření ................................................................
72
Tab. 23: Axiální parenchym (5 b) – výsledky měření ................................................................
72
Tab. 24: Axiální parenchym (5 a, b) – výsledky měření ............................................................
73
Tab. 25: Statistické údaje pro axiální parenchym (5, 11) ..........................................................
73
Tab. 26: Axiální parenchym (11 a) – výsledky měření ..............................................................
73
Tab. 27: Axiální parenchym (11 b) – výsledky měření .............................................................
74
Tab. 28: Axiální parenchym (11 a, b) – výsledky měření ..........................................................
74
Tab. 29: Statistické údaje pro axiální parenchym (11) ..............................................................
75
Tab. 30: Axiální parenchym (5, 11) – výsledky měření .............................................................
75
Tab. 31: Statistické údaje pro axiální parenchym (5, 11) ..........................................................
75
Tab. 32: Základní pletivo (5 a) – výsledky měření.....................................................................
76
Tab. 33: Základní pletivo (5 b) – výsledky měření.....................................................................
76
Tab. 34: Základní pletivo (5 a, b) – výsledky měření ................................................................
76
Tab. 35: Statistické údaje pro základní pletivo (5).....................................................................
77
98
Tab. 36: Základní pletivo (11 a) – výsledky měření ...................................................................
77
Tab. 37: Základní pletivo (11 b) – výsledky měření ..................................................................
78
Tab. 38: Základní pletivo (11 a, b) – výsledky měření ..............................................................
78
Tab. 39: Statistické údaje pro základní pletivo (11)...................................................................
78
Tab. 40: Základní pletivo (5, 11) – výsledky měření .................................................................
79
Tab. 41: Statistické údaje pro základní pletivo (5, 11) ..............................................................
79
Tab. 42: Procentuální zastoupení anatomických elementů (5) – výsledky měření...................
80
Tab. 43: Procentuální zastoupení anatomických elementů (11) – výsledky měření.................
80
Tab. 44: Procentuální zastoupení anatomických elementů (5, 11) – výsledky měření.............
81
99
11.3 Seznam použitých zkratek
µm
mikrometr je odvozená délková jednotka soustavy SI v délce jedné milióntiny metru (0,000001 metru), tedy 1×10−6 m čili (1 mm = 1 000 µm)
angl.
anglicky, anglický
atd.
a tak dále
aj.
a jiné
cca
asi, přibližně
ČR
Česká republika
ČSN
Chráněné označení českých technických norem
Dtto
rovněž, právě tak, totéž. Nahrazuje opakující se údaj
ECOFOG
(Ecologie des Foręts de Guyane), laboratoř INRA French West Indies and Guyana – středisko studující biologické funkce stromů a biologické rozmanitosti v lesích Francouzské Guyany
ESA
kosmické středisko Evropské kosmické agentury
EU
Evropská unie
event.
eventuálně
FAO
Food and Agriculture Organization (organizace pro výživu a zemědělství), specializovaná agentura OSN se sídlem v Římě, založená v roce 1945
FFEM
(Fonds Francais pour I‘ Environnement Mondial) francouzský fond pro životní prostředí světa
Franc.
francouzsky, francouzský
ha
hektar je jednotka pro plošný obsah, v praxi je využíván pro výměr zemědělské půdy a stavebních parcel, tzn. v zemědělství, lesnictví a pro potřeby katastrů, (10 000 m2, tedy plocha čtverce o straně 100 m)
LDF
Lesnická a dřevařská fakulta
LH
lesní hospodářství
LMGC
(Laboratoire de Mécanique et Génie Civil), laboratoř Université Montpellier II ve Francii
nm
nanometr je odvozená délková jednotka soustavy SI v délce jedné miliardtiny metru (0,000000001 metru), tedy 1×10−9 m
max.
maximální
min.
minimální
MZLU
Mendelova zemědělská a lesnická Univerzita v Brně
např.
například
n.m.
nad mořem (nadmořská výška)
ONF
Office National de Foret (Národní lesnický úřad a sjednocení obhospodařování státních lesů)
popř.
popřípadě, respektive
SILVOLAB
skupina vědeckého zájmu, zřízená v prosinci 1992 a obnovená v roce 2007, zabývá se
sq mi
na čtvereční míli (např. počet obyvatel)
výzkumem tropických deštných lesních ekosystémů ve Francouzské Guyaně
špan.
španělsky, španělský
tj.
to je, to jest
tzn.
to znamená
tzv.
takzvaný, takzvaně
ÚND
Ústav nauky o dřevě
WWF
(World Wildlife Fund) Světový fond divočiny. Je to organizace podporující ochranu divoké přírody, ve znaku má ohroženou Pandu velkou. Fond vznikl 11. září 1961
100
