Box 1. Hoe planten, dieren en microben kans zien natuurlijke barrières te passeren

Box 1. Hoe planten, dieren en microben kans zien natuurlijke barrières te passeren Sommige landplanten en -dieren slagen er in enorme geografische barrières te passeren en zich te vestigen in een gebied op duizenden kilometers afstand. Dat doen zij actief of passief of door een combinatie van beide. Zelfs extreem afgelegen eilanden zijn op deze manier gekoloniseerd geraakt. Actieve verspreiding wordt vooral beoefend door dieren en vindt zoals bekend plaats door lopen, kruipen, vliegen of zwemmen. Bij passieve verspreiding maakt de soort gebruik van de beweging van rivieren, zeestromen, lucht of dieren. Enkele voorbeelden: •

Zeestromen voeren soms ijsbergen, drijvende eilanden en bomen mee over duizenden kilometers. Daarop liften niet zelden planten(zaden), reptielen en insecten mee. Darwin toonde al aan dat veel plantenzaden hun kiemkracht behouden na 50 tot 100 dagen in zout water te hebben gelegen. De Noord-Atlantische crustacee Calanus finmarchicus komt ook voor bij Madagaskar, waarschijnlijk door gebruik te maken van de koude golfstroom die onder het tropische water stroomt van NoordAmerika tot voorbij Zuid-Afrika (Elton 1958). En de cholerabacterie blijkt in miniscule kreeftjes enorme afstanden af te kunnen leggen in oceaanstromen zoals El Niño (Colwell 2001).

•

Luchtstromen kunnen microben, plantenzaden en -sporen en kleine dieren zoals spinnen verplaatsen over grote afstanden en kunnen vliegende dieren helpen extra grote afstanden te overbruggen. Vooral stormen en orkanen vervoeren plantenzaden over grote afstanden en dwingen trekvogels uit hun koers. Volgens Wallace (1880) heeft dit mechanisme een dominante rol gespeeld bij de kolonisatie van afgelegen eilanden als de Azoren en de Bermuda eilanden.

•

Sommige vogels, walvissen, vleermuizen en vlinders verplaatsen zich actief (en deels passief) over duizenden kilometers. In hun maag en lichaam, en aan hun poten, veren en haren liften parasieten en plantenzaden en –sporen mee. Darwin toonde al aan dat in stukjes modder aan een vogelpoot kiemkrachtige zaden kunnen voorkomen. Op deze manier kunnen ook vissen terechtkomen in geïsoleerde meren. Wallace (1880) viel het op dat de flora’s van de zuidelijke en noordelijke koude streken opvallend sterk overeenkomen. Hij verklaarde dat onder meer uit de enorme afstanden die zeevogels afleggen, met zaden en sporen aan hun veren.

Deze feiten nemen niet weg dat veel plant- en diersoorten niet in staat zijn gebleken om zelfs kleine barrières, zoals smalle zeestraten, te passeren. Hun kans kwam pas toen de mens bedoeld en onbedoeld een handje ging helpen.

Box 2. Aantallen geïntroduceerde plantensoorten in enkele landen en regio’s Land/regio Antigua/ Barbuda

Inheemse

Geïntroduceerde

soorten

soorten

Percentage

900

180

10

15.000 – 20.000

1.500 – 2.000

10

3.160

881

28

Rio Palenque

1.100

175

15

Finland

1.250

120

10

Frankrijk

4.400

500

11

Guadeloupe

1.668

149

9

1.200 – 1.300

228

17.5 - 19

Australië Canada Ecuador

Hawaii Java

4.598

313

7

Nieuw-Zeeland1

1.790

1.570

47

Oostenrijk

3.000

300

10

Spanje

4.900

750

15

17.000

5.000

30

VS

Bron: Heywood 1989. VS: Pimentel et al. 1999

1

De opmars van Europese soorten in Nieuw Zeeland was al volop gaande ten tijde van Darwin (1836), amper 35 jaar na het begin

van de kolonisatie door Europeanen. Eerst schreef hij met voldoening over de Europese bloemen, groenten, vruchten, eiken, varkens en kippen die hij had aangetroffen. Maar dan vermeldt hij dat de bruine rat binnen twee jaar de inheemse rat [die overigens zelf was ingevoerd door de Polynesiërs] heeft verdrongen. En tenslotte, niet zonder zorg en schaamte: “In many places I noticed several sorts of weeds, which, like the rats, I was forced to own as countrymen. A leek [prei] has overrun whole districts, and will prove very troublesome, but it was imported as a favour by a French vessel. The common dock [ridderzuring] is also widely disseminated, and will, I fear, for ever remain a proof of the rascality of an Englishman, who sold the seeds for those of the tobacco plant”. In 1859 schrijft hij onverbloemd: “The endemic productions of New Zealand (..) are now rapidly yielding before the advancing legions of plants and animals introduced from Europe”.

Box 3. Transportmiddelen als vehikel bij bio-invasies Transportmiddelen spelen bij bio-invasies een steeds grotere rol. Vroeger waren dat lastdieren, rijtuigen en schepen, meer recent ook trein, auto en vliegtuig. Voorbeelden van bio-invasies via transportmiddelen: Met lastdieren: •

introductie in 1346 van de pest uit Azië in Europa via transport van bont langs één van de zijderoutes.

Met schepen: • •

introductie van ziekten uit Europa en Afrika in Amerika met kolonisten en hun slaven; landbouwziekten en –plagen en onkruiden met vrachten van planten, dieren en landbouw-, bosbouw- en veehouderijproducten. Voorbeeld: het vóórkomen van 500 exoten rond Montpellier wordt toegeschreven aan de eeuwenlange aanvoer van wol voor de plaatselijke industrie (Bright 1998);

•

in het verleden: planten, wormen, kevers en andere dieren met grond en afval die door zeilschepen werd meegevoerd als ballast. Dat resulteerde in ballasthopen bij tal van havens, die een uitvalsbasis waren voor bio-invasies (Bright 1998);

•

aquatische soorten met ballastwater en in de aangroei op (en in) de scheepshuid. Dramatische voorbeelden: de driehoeksmossel in Amerika (Box 45) en de ribkwal Mnemiopsis in de Zwarte Zee (Box 18);

•

soorten als de kruiskwal en het Japans bessenwier met vervoer van oesters voor de aquacultuur.

Met treinen: •

introductie van plantensoorten langs spoorlijnen.

Met auto’s: •

de vroege introductie (nog voor 1985) van AIDS in Uganda, Rwanda en Kenia gebeurde vrijwel exclusief door truckers en hun prostituees. Hetzelfde fenomeen ziet men thans in Oost-Europa waar prostituees ‘langs de weg’ onveilige sex bedrijven met sextoeristen en truckers en HIV-infecties explosief toenemen;

• •

plant- en diersoorten en ziektekiemen die uit Zuid-Europa meekomen na de zomervakantie; in de VS: soorten als watervlooien die per auto van het ene naar het andere meer werden en worden getransporteerd door sportvissers die hun visgerei niet schoonmaken (MacIsaac et al. 2004).

Met vliegtuigen: •

de invasie van het West Nile virus vanuit Afrika/Midden Oosten in Noord Amerika (1999) zou geschied kunnen zijn via vogelhandel per vliegtuig (Spielman & D’Antonio 2001). Niet uitgesloten is echter verbreiding door trekvogels, in combinatie met gunstige milieu-omstandigheden als warmer klimaat en meer overstromingen, die in het voordeel werken van de muggen (voornamelijk Culex pipiens, de gewone steekmug) die het virus overbrengen van vogels op mensen;2

• •

de maïswortelkever in de jaren ’90 vanuit Amerika naar de Balkan, van waaruit hij inmiddels ook Nederland heeft bereikt; AIDS is het eindstadium van een HIV-infectie. Speculerend denkt men dat de oorsprong wellicht een overgang van een virus van een primaat naar de mens was, ergens in Afrika, misschien wel honderd(en) jaren geleden. Eenmaal ontsnapt uit zijn niche bereikte het begin jaren ’80 de VS (Californië). Men noemde het daar GRID (Gay Related Immune Deficiency) en de autoriteiten maakten weinig haast om maatregelen te nemen. Het vliegtuig vervulde een sleutelrol bij de verbreiding in de VS en naar Europa. Zeker 100 van de eerste 200 patiënten waren besmet door één steward die binnenlandse vluchten in de VS maakte (Patient Zero).

2

Bron: www.rivm.nl/infectieziektenbulletin/bul119/westnilevirus3.html.

Box 4. Transmissieroutes van infectieziekten Als het om infectieziekten gaat zijn weinig transmissieroutes uitgesloten: •

De rattenvlooien die de Zwarte Dood veroorzaakten kwamen waarschijnlijk bij de Zwarte Zee per karavaan in kratten met bont.

• •

Sporen van de miltvuurbacterie kunnen meekomen met wol(producten) en haren voor borstels. De cholerabacterie verplaatste zich per schip en kwam in 1830 in West-Europa aan. De epidemie van 1991 in Zuid-Amerika, de eerste in Amerika sinds meer meer dan een eeuw, wordt wel toegeschreven aan lozing van ballastwater door schepen afkomstig uit Zuid-Azië.

•

De muggen die malaria, gele koort, dengue en West Nile koorts overbrengen kunnen zich verplaatsen met schepen en vliegtuigen.

•

Salmonella kan meekomen met eieren en met besmet pluimvee, dat ook Campylobacter bij zich kan hebben.

•

E.coli O157 kan meekomen met rundvlees en gewassen als alfalfa en kan zelfs in cider zitten.

•

Listeria kan meekomen met zachte kaassoorten. Daar kan ook de verwekker van Maltakoorts, de bacterie Brucella melitensis in zitten.

•

Geïmporteerde tomaten zijn soms gekoloniseerd met pseudomonasbacteriën.

Clostridium in zalm Zalm kan zijn besmet met de extreem giftige Clostridium botulinum die het uiterst letale botulinegif produceert; ook als de bacteriën doodgaan kan dit gif blijven toeslaan. Dit voorbeeld biedt een illustratie van de sluipwegen die een bacterie (in dit geval overigens geen invasieve bacterie) kan volgen. Botulinegif is ongeveer het meest sterke gif dat in de natuur wordt gevormd. Enkele milligrammen zijn voldoende om een stad uitroeien. Het is onzichtbaar en reuk- en smaakloos. Het gif wordt gevormd door de bacterie Clostridium botulinum, die gedijt onder anaërobe omstandigheden. Het Latijnse botulus betekent worst(je). Worstvergiftiging kwam voor tot in de 20e eeuw. Soms vond een hele familie of zelfs een hele bruiloftspartij in één klap de dood. In Alaska en Canada begraaft de inheemse bevolking nog altijd zalm, die bevriest en opdooit, en maanden later een lekkernij is. Soms komt de bacterie mee vanuit het oceaanwater, en vindt een ideaal milieu. Dat kan een heel dorp het leven kosten. Maar wordt de zalm in visfabrieken verhit en ingeblikt, dan valt er niets te vrezen. Toch vielen in Birmingham in 1978 enkele dodelijke slachtoffers door botulisme. Zij bleken allen ingeblikte zalm van hetzelfde merk uit Alaska te hebben gegeten. Onderzoek aan de machine waar de hele Birminghamse partij mee was ingeblikt, toonde een piepklein metaalbraampje aan, dat de blikken een minuscuul gaatje had bezorgd. Kennelijk was de bacterie (van het gevreesde type E) daardoor binnengedrongen, en wel nadat de inhoud voldoende was afgekoeld. De bemanning van de vissersschepen bleek de bron. Terug van zee wierpen ze hun druipende oliejassen op de stapels warme blikken om ze te drogen. Zo drongen minieme druppels water met C.botulinum door in de blikjes. De warmte bezorgde de bacterie een aardig kiemgetal. Het gaatje liet te weinig zuurstof door om de groei te blokkeren, maar zorgde er wel voor dat de blikken niet gingen ‘bomberen’, iets wat zelfs voor de leek een veeg teken is. Zo werden argeloze Engelsen het slachtoffer van een minuscuul stukje metaal, 10.000 km ver weg, plus bacteriën uit de Grote Oceaan. Bron: Ball et al. (1979)

Box 5. Dengue: per autoband naar de overkant Het dengue-virus veroorzaakt de ernstige ‘knokkelkoorts’ die menig patient achterlaat als een wrak of dood. Vector is vooral de mug Aedes (veelal A. aegypti).3 Vanuit Afrika verspreidde de ziekte zich naar Azië en Zuid-Europa. Maar de America’s bleven lang gevrijwaard. Aedes broedt graag in schoon water, en heeft genoeg aan een blikje of jampotje. Vandaar dat de ‘hygiënische politie’ in het strenge Singapore huizen, balkons en tuinen mag inspecteren op broedplekken voor Aedes en hoge boetes (tot $ 50.000 US en tot 6 maanden gevangenissstraf) mag opleggen voor vondsten. Extra alert is men op oude autobanden, door Aedes ontdekt als de ideale kraamkamer. Daar staat altijd wel een laagje water in. Rubber leerden Europeanen kennen in Zuid-Amerika, en een paar eeuwen later werd het letterlijk de basis van de economie: elke dag razen honderden miljoenen rubberbanden over asfalt. Na tienduizenden kilometers is een band afgedankt. Landen waar hergebruik wegens veiligheidsrisico’s verboden is, zoals Japan en Taiwan, exporteren de banden met miljoenen per containerschip naar landen waar vulcanisering wel geoorloofd is. Daaronder zijn landen in Latijns-Amerika. Vooral Brazilië is zwaar door dengue getroffen; daar zijn al vele honderden doden gevallen. Maar ook de VS betalen hun tol. In Houston, ’s werelds hoofdstad voor oude banden, arriveerde begin jaren ‘80 de mug Aedes albopictus. Sindsdien wordt dengue gediagnosticeerd in de VS. Globalisering en opwarming van de atmosfeer kunnen in de toekomst leiden tot het opduiken van dit soort ziekten in Noord-West Europa, inclusief Nederland. Bron: Spielman & D’Antonio (2001)

Box 6. Introducties door ontdekkingsreizigers, hortussen en acclimatiseringsgenootschappen Ontdekkingsreizen hebben sterk bijgedragen aan biologische globalisering. Zo verzamelde de Engelse bioloog Joseph Banks, die meereisde met Cook, overal planten om mee te nemen naar huis. Hij werd onder meer directeur van Kew Gardens. Alleen al op Tahiti verzamelden hij en zijn medewerkers zo’n 300 plantensoorten, naast vissen, vogels en insekten. Vele van de planten werden in Engeland verder gekweekt. Omgekeerd plantte hij op Tahiti een groot aantal zaden van watermeloenen, sinaasappels, citroenen, etc., die hij uit Rio de Janeiro had meegebracht. Hij schreef dit met trots in zijn dagboek op 4 juli 1769.4 Al in de 16e eeuw hadden Europeanen hortussen gesticht, zowel in eigen land als in hun koloniën. De eerste werd in 1543 gevestigd in Pisa, de tweede in 1694 door de VOC in Kaapstad. Doel was onder meer om planten uit andere werelddelen te laten acclimatiseren om ze later uit te zetten. Kolonisten hadden behoefte aan planten die men kende uit het moederland. In het moederland wilden mensen (waaronder teruggekeerde kolonisten) de eigen tuinen en natuur verrijken met exoten. Dat leidde tot enorme aantallen introducties. Voorbeelden: rubberbomen uit Zuid-Amerika in de Maleise archipel, koffieplanten uit Afrika in ZuidAmerika en bananenplanten uit Zuid-Oost Azië in Midden-Amerika. In Europa werden onder meer houtgewassen ingevoerd. Van de 3150 soorten die in Duitse tuinen groeien, zijn er 210 invasief gebleken. In bijna alle werelddelen zijn voorbeelden te vinden van sierplanten die zich hebben ontwikkeld tot plaag. Na 1850 ontstond een wereldwijd netwerk van acclimatiseringsgenootschappen. Het Amerikaanse genootschap deed vergeefse pogingen om lijsters, vinken, veldleeuwerik en nachtegaal in te voeren. Meer succes had men in 1890 met de spreeuw. Die verspreidde zich snel vanuit New York en had binnen 50 jaar de westkust bereikt. Veel belangstelling was er ook voor jachtwild en voor pelsdieren. Als jachtwild werden onder meer ingevoerd herten, berggeiten en fazanten. Zij schaden de inheemse flora. In 1871 werd in de VS de Fish and Fisheries Commission opgericht. Die begon met introducties van vissen. Met name de Europese karper Cyprinus carpio werd op enorme schaal uitgezet, met actieve medewerking van de spoorwegen. In Australië werden maar liefst zes acclimatiseringsgenootschappen opgericht, die vissen, vogels zoogdieren, en planten gingen invoeren uit de Oude en de Nieuwe Wereld. Men zette spechten in tegen parasieten van eucalyptus, secretarisvogels uit Afrika tegen slangen, en konijnen, herten, lama’s en fazanten als jachtwild. De meeste introducties mislukten, maar sommige slaagden: die van spreeuw, mus, hert, konijn en prickly pear cactus. Beide laatste introducties pakten rampzalig uit. Bron: National Geographic Magazine November 1996 en Bright (1998)

3

Aedes aegypti kan tenminste 17 andere virussen overbrengen, waaronder de verwekkers van verschillende vormen van encefali-

tis (zoals de Japanse encefalitis) en gele koorts. 4

Darwin (1836) trof op de Galapagos eilanden 225 soorten hogere planten aan. Daarvan nam hij er 193 mee naar huis, maar hij

vermeldt niet of daar ook levende planten of zaden bij waren.

Box 7. Invasie via aquariumhandel: het bodemwier Caulerpa in de Middellandse Zee Caulerpa taxifolia is van oorsprong een Pacifische soort bodemwier. In 1980 werden in de dierentuin in Stuttgart de bijzondere eigenschappen van deze soort opgemerkt, die al vele jaren als decoratie in aquaria werd gekweekt. Aldus was de soort reeds jaren blootgesteld aan chemicaliën en UV-licht, waardoor vermoedelijk genen zijn veranderd of tot expressie gekomen waar dat voorheen in het wild niet het geval was. De planten verwelken niet en groeien buitengewoon hard, ook bij lagere watertemperaturen. Dit werd snel bekend, en allerlei aquaria over de hele wereld vroegen om "stekjes". Zo ook het Oceanografisch Museum in Monaco, in 1982. In 1984 werd een plek van ca. 1 m2 in de zee voor het museumgebouw gevonden. Vijf jaar later besloeg de soort 1 ha, en daarna verliep de verspreiding met een enorme snelheid. Nu wordt de soort in de hele Middellandse Zee gevonden. Hij concurreert andere soorten bodemflora eruit door zijn enorme groeisnelheid. Daarnaast is hij giftig voor grazers. Verdere verspreiding vindt plaats door wegdrijven van fragmenten van de plant (vegetatieve vermeerdering), met ankers en visnetten, met ballastwater en met transport voor de aquariumhandel. De veronderstelling is geopperd, dat de soort speciaal hard groeit in gebieden die zijn vervuild door stedelijk afvalwater (zoals aan de Côte d’Azur). Dat hier sprake was van negatieve aspecten werd al spoedig herkend, zij het door slechts weinig mensen. Met name de Universiteit van Nice heeft zich sterk gemaakt voor bestrijding van de soort. Daartoe zijn diverse pogingen ondernomen (mechanisch; biologisch met algen-etende slakjes), maar tot op heden met weinig succes. Inmiddels is Caulerpa taxifolia ook in andere werelddelen als invasieve soort gearriveerd. Bron: Madl & Yip (2003)

Box 8. Handel verspreidt infectieziekten Pest. Een pestgolf die een groot deel van Europa aandeed was er al aan het eind van het Romeinse rijk rond de Middellandse zee en deze epidemie rekte zijn bestaan tientallen jaren lang (Flinkenflögel 1992). Maar die van 1346-1350 was nog omvattender, en had de grootste Europese sterfte in korte tijd ooit ten gevolge (een kwart tot eenderde van de Europeanen stierf). De vector van de ziektekiem, de bacterie Yersinia pestis, is de rattenvlo. Besmette rattenvlooien kwamen langs één van de zijderoutes met handelswaar van Centraal-Azië naar het Zwarte-Zeegebied en verspreidden zich van daar over vrijwel heel Europa. Zeseneenhalve eeuw geleden kon een kiem via handelsroutes dus al 10.000 km reizen! Na de episode van de ‘Zwarte Dood’ bleven pestgolven Europa teisteren, totdat om niet geheel duidelijke redenen de ziekte begon te luwen in de tweede helft van de 17e eeuw. Maar inmiddels waren de pokken opgedoken als een potente vervanger. Pokken. Een ziekte die hier kwam vanuit Zuid-Azië, maar die daar waarschijnlijk was geïntroduceerd vanuit Egypte en omgeving (Bol 1999).5 Ook hier kan sprake zijn geweest van een nevenproduct onder de handelswaar. Egyptische mummies van bijna 4000 jaar oud tonen poksporen en betrouwbare Indiase beschrijvingen zijn er al van 300 v.Chr. De oorzaak is het menselijke pokvirus, verwant met tal van andere pokvirussen, van o.a. koe, aap en kameel. Het werd in 1520 van Fernandina (Cuba) geëxporteerd naar Mexico met een schip dat poolshoogte ging nemen van de handelingen van de troepen van Cortés die in 1519 waren geland (Yanez 1950). Het virus werd vervolgens Cortés’ machtigste bondgenoot. Binnen 100 jaar was, voornamelijk door de pokken, de Indiaanse bevolking letterlijk gedecimeerd (Prescott 1901). Dat het virus niet eerder in de Amerika’s toesloeg kwam door de geringe snelheid waarmee de schepen de Atlantische Oceaan overstaken. Voor 1520 waren eventuele met pokken besmette schepelingen uit Spanje of al dood of al genezen voor aankomst op Cuba c.q. Mexico. Toen de slavenhandel opkwam was men als de dood voor pokken. In principe werden alleen slaven vervoerd die waren ‘gepokt’ door de ziekte of door variolatie (kunstmatige immunisatie met het mensenpokvirus, vanaf circa 1700) of door vaccinatie (kunstmatige immunisatie met het koepokvirus, vanaf ca. 1800). Cholera. Alweer een infectieziekte die met handel en scheepssnelheden te maken heeft (Pollitzer 1959). De ziekte was al voor de jaartelling endemisch in Zuid-Azië, met name in India. De handel van Portugal met dat gebied dateert al van de tweede helft van de 15e eeuw, maar pas 350 jaar later kwam de cholerabacterie naar Europa. Pas toen was de snelheid van zeilschepen die ballastwater hadden ingenomen in de estuaria van de Indiase rivieren hoog genoeg om Vibrio cholerae heelhuids hier te brengen en te dumpen in de estuaria van Thames, Elbe en de Hollandse Delta. Want patiënten aan boord waren of gestorven of genezen bij aankomst. Vanaf 1830 teisterden choleragolven de westerse wereld. Veel van de infrastructurele verbeteringen zoals waterleiding en riolering - die furore maakten in de tweede helft van de 19e eeuw - danken we aan de dreiging van de cholera. De laatste (7e) pandemie besloeg een groot deel van de 20e eeuw (Wills 1996).

5

Tot aan het laatste millennium was de Indische Oceaan de belangrijkste oceaan voor het wereldhandelsverkeer, zoals nu de

Atlantische en binnenkort de Grote Oceaan.

Box 9. De verbluffende verspreidingsroute van het MKZ-virus in 2001 De verspreidingsroutes van soorten zijn soms verbluffend complex. Voorbeeld: de mond- en klauwzeercrisis in Nederland in 2001. Voor zover bekend heeft het virus Nederland bereikt via de volgende verbluffend compexe route: vlees uit India belandde in de vliegtuigcatering, het vliegtuig vloog naar Aberdeen. Daar werd het cateringafval geleverd aan een varkenshouderij. De varkens raakten besmet en besmetten op hun beurt rundvee en schapen. Een transport van besmette schapen kruiste in Frankrijk een transport van kalveren naar Nederland. Die kalveren raakten besmet en besmetten op hun beurt Nederlandse koeien. Dat resulteerde in een traumatische en geldverslindende epidemie. Dit voorbeeld illustreert de risico’s van: •

globalisering van het transport van dieren en vers (of ingevroren) voedsel;

•

het voederen van (onbehandelde) voedselresten aan dieren, speciaal als die resten van elders komen.

Dit laatste geeft ook een aanknopingspunt voor beleid. Overigens is er ook wel een andere verspreidingsroute gesuggereerd: met woestijnstof uit de Sahara.

Box 10. Oorlogen en bedevaarten als vehikel van infectieziekten De grote “drivers” van biologische globalisering zijn van oudsher handel, oorlogen en bedevaarten. In de vorige eeuw is daar massatoerisme bijgekomen. Voorbeelden van bio-invasies door oorlogen: •

De steppenvolken van Azië hebben duizenden jaren lang veroveringsoorlogen gevoerd, soms tot diep in Europa en India. De Mongoolse heersers Djenghis Khan en Kublai Khan bestuurden in de 13e eeuw zelfs het grootste rijk dat ooit heeft bestaan. Het omvatte China, Rusland, grote delen van Zuid-West Azië en vrijwel de gehele Euraziatische steppe. Met die invasies zijn tal van ziekten verspreid. Volgens Diamond (1999) is dat (naast de handel en natuurlijke verspreiding) één van de oorzaken dat de volken van Eurazië resistentie hebben opgebouwd tegen veel meer ziekten dan de volken van andere continenten. De Spaanse conquistadores hebben daar (doorgaans onbedoeld) gebruik van gemaakt door tal van ziekten onder Indianen te verspreiden. Vaak verspreidden die ziekten zich zelfs sneller dan de conquistadores zelf. Zoals dat meestal het geval is, verspreidden de infectieziekten zich sneller dan hun aanbrengers.

•

De enige ziekte die – vermoedelijk - de omgekeerde weg aflegde, syfilis, kon zich mede als gevolg van oorlog snel over Europa verspreiden. Huursoldaten die hadden meegedaan aan het Franse beleg van Napels in 1494/95 verspreidden de ziekte snel over Europa.

•

Tijdens de kruistochten zijn talrijke deelnemers ten prooi zijn gevallen aan infectieziekten als malaria. Wel hield Europa er een nieuw landbouwgewas aan over: de abrikoos.

•

Tijdens de eerste wereldoorlog vochten talloze Amerikanen, Canadezen, Australiërs, Nieuw-Zeelanders en Zuid-Afrikanen onder andere in Europa. Toen zij terugkeerden naar hun thuisland veroorzaakten ze de griep-pandemie van 1918-19, die aan veertig miljoen mensen het leven zou kosten. Dat is meer dan de oorlog zelf (McNeill & McNeill 2003).

Voorbeelden van bio-invasies door bedevaarten: •

De paus riep 1500 uit tot Jubeljaar, ondanks het feit dat in Rome en omgeving de pest was uitgebroken. Een miljoen gelovigen stroomden samen in Rome en velen van hen vonden de dood, veelal in de overtuiging dat sterven tijdens een bedevaart de hemel verzekert. De overlevenden verspreidden de ziekte tijdens hun terugkeer.

•

De laatste cholera-pandemie begon begin 20e eeuw in El Tor, het quarantainestation bij Jedda, de havenplaats voor Mekka en dus voor de haj. De heilige bron Zam-Zam bij de Kaäba zat vol met de cholerabacterie. Pelgrims namen de bacterie mee naar Indonesië en de rest van de wereld.

•

In 2001 en 2002 leverde de haj tientallen patiënten met meningokokkenziekte op door de zeldzame W-135 stam in o.a. Singapore en Nederland. Deze stam lijkt op de serogroep C die veel sepsis en sterfte geeft, en waar sinds kort in ons land tegen wordt gevaccineerd (Hijmans 2003).

Box 11. Illustratie van de tens rule bij Britse bedektzadige planten Aantal soorten Totaal geïmporteerd Totaal lokaal voorkomend

Percentage

12.507 1.642

13,1

Totaal gevestigd

210

12,8

Alle plaagsoorten

39

12,8

(van 210)

Ernstige plagen

14

6,7

(van 210)

Bron: Williamson (1997)

Box 12. Geïntroduceerde gewassen kunnen plaag worden Hoewel dat meestal niet de bedoeling is, kunnen geïntroduceerde landbouwgewassen en plantgoed zich na introductie sterk uitbreiden buiten landbouwpercelen.6 Darwin maakte in 1836 al melding van woekering door kardoen (de voorloper van de artisjok) in Argentinië en door prei in Nieuw-Zeeland. Enkele andere voorbeelden: •

Johnson grass (Sorghum halepense) is in de VS vanuit het Middellandse-Zeegebied ingevoerd als gewas, maar heeft zich ontwikkeld tot een geducht onkruid (Pimentel et al. 1999);

•

kudzu (Pueraria lobata) is eveneens in de VS ingevoerd uit China, vanwege zijn eetbare wortels. Vandaag is het in de zuidoostelijke VS een plaag. Het is daar zelfs de plant met het grootste ruimtebeslag (Pimentel et al. 1999);

•

Rhododendron is in Ierland ingevoerd als sierplant. In natuurgebieden verdringt hij andere planten. Momenteel zijn in het zuidwesten verdelgingcampagnes gaande;

•

In Zuid-Afrika zijn tal van bomen en struiken, waaronder acacia’s, ingevoerd als heg, voor de sier etc. Veel soorten worden nu hardnekkig bestreden (Box 33);

•

De gaspeldoorn Ulex europaeus is begin 19e eeuw in Nieuw Zeeland ingevoerd als hegplant. In de 20e eeuw werd dit het belangrijkste probleemonkruid voor boeren. Het weerhoudt vee van grazen. In reservaten verdringt het inheemse soorten.

•

Ook brem Cytisus scoparius is in Nieuw Zeeland ingevoerd als sierplant. Het is nu een plaag in productiebos en in reservaten, waar het open landschappen sluit, ten koste van bedreigde plantensoorten.

•

In Nederland is de Amerikaanse vogelkers Prunus serotina ingevoerd in de 17e eeuw. Hij werd echter pas een plaag nadat hij in de jaren ’30 van de 20e eeuw was aangeplant om heidevelden te bebossen.

Ook introducties van vee zijn hier en daar uit de hand gelopen. Zo is het varken in de bossen van Noord-Amerika, waar van oudsher geen varkens voorkomen en de vegetatie zich daar niet aan heeft kunnen aanpassen, een plaag geworden.

6

Incidenteel is het voorgekomen dat een landbouwgewas bij toeval werd geïntroduceerd. Een mogelijk Nederlands voorbeeld is

de grote veenbes of cranberry Vaccinium macrocarpon uit Noord-Amerika. Een vat met bessen zou zijn aangespoeld op Terschelling en door een jutter zijn geleegd in de duinen. Wat daar ook van waar is, de plant is op diverse plaatsen ingeburgerd en wordt ook buiten Terschelling geteeld (Kalkman 2003). Er wordt vooral compote en wijn van gemaakt.

Box 13. Andere productieve soorten als Paarden van Troje Er zijn tal van goed bedoelde introducties gepleegd die schadelijk bleken uit te pakken. Uit de lange lijst voorbeelden noemen we er vijf. De gypsy moth (Europese plakker of stamuil, Lymantria dispar) is in de 18e eeuw uit Japan in Europa ingevoerd. In 1869 werd hij door een Fransman in Massachusetts ingevoerd om hem te kruisen met de zijdrups. Doel was een rups die een goede kwaliteit zijde produceerde en tevens resistent was tegen schimmel- en virusziekten. Dat pakte anders uit. De soort ontwikkelde zich tot een verwoestende plaag van bossen en sierbomen, vooral eiken. In 1981 werd 3 miljoen ha bos kaalgevreten. Net als de eikenprocessierups kan de soort bij de mens huidirritaties oproepen. Rupsen liftten mee met vrachtverkeer naar andere staten. Chemische bestrijding, eerst met arseen, later met andere middelen, haalde weinig uit. Ook invoer een pathogene schimmel, een virus en een bacterie bleken onvoldoende effectief. Er is nog altijd geen effectieve natuurlijke vijand gevonden (Veldhoen 1997). Multiflora rose (Rosa multiflora) werd in 1886 uit Japan ingevoerd in de VS voor de rozenkweek. In de jaren ’30 werd de soort met steun van de overheid massaal aangeplant in het oosten van het land ter bestrijding van erosie. Particuliere bedrijven brachten het op de markt als natuurlijke veekering en als bermbeplanting. En in de jaren ’60 bevalen biologen het aan als voedsel en beschutting voor wild. Het was één van de weinige introducties die door Elton in 1958 in zijn klassieke boek als gunstig werden aangeprezen. De soort bleek echter inheemse vegetatie te verdringen, vormt ondoordringbare monocultures en overwoekert graslanden en paden. Vanaf de jaren ‘60 werd hij als plaag beschouwd. Aanplant werd verboden en de soort werd bestreden met tractoren, bulldozers, herbiciden, geiten, mijten en geïmporteerde wespen.7 De golden apple snail (Pomacea canaliculata) werd in de jaren ’80 uit Florida en Zuid-Amerika ingevoerd in Taiwan voor het opzetten van een slakkenkwekerij. De consument bleek weinig interesse te hebben, temeer omdat de soort een longworm bleek te kunnen overbrengen. Daarop werd de kwekerij beëindigd en werden slakken vrijgelaten, waarop zij zich verspreidden in de rijstvelden. Daar richten zij schade aan tot een bedrag van $ 1 miljard per jaar. De soort wordt biologisch bestreden met vissen en eenden. Maar inmiddels heeft zij zich verspreid naar Japan, China en Zuid-Oost Azië, Australië en Hawaii.8 De Zuid-Amerikaanse struik Lantana camara is geïntroduceerd in alle tropische en subtropische gebieden, vaak als heg. De soort vormt nu een plaag in bosplantages, boomgaarden, landbouwgrond, grasland en natuurgebieden. In Australië dringt hij ook door in inheemse bossen. De soort heeft een groot wapenarsenaal. De bladeren en vruchten zijn giftig en kunnen vee, vogels en zelfs kinderen doden. De wortels scheiden een stof af die zaden van andere planten verhindert te kiemen. De soort verhoogt de kans op branden, waar hij bovendien van profiteert. In India heeft hij er zelfs voor gezorgd dat hele dorpen zijn verlaten. Bestrijding is vaak lastig, kostbaar of arbeidsintensief, temeer omdat de variabiliteit van de soort groot is.9 Een andere struik uit Zuid- en Midden-Amerika, Siam weed (Chromolaena odorata = Pelargonium odoratum), is eveneens geïntroduceerd in tropisch Afrika en Azië, alsmede in Micronesië. Hij werd gewaardeerd als sierplant, maar ook als concurrent van alang-alang, een woekergras dat toeslaat na slash and burn in systemen van shifting cultivation. Maar hij verhindert ook de hergroei van het bos. Hij heeft hij een breed scala aan habitats gekoloniseerd, variërend van landbouwgrond, plantages (rubber, oliepalm, kokospalm, banaan, bos en koffie), oeverlanden, struikvegetaties en (niet gesloten) natuurlijke bossen, vaak na verstoring. De soort vertoont swamping, is brandbaar en verhoogt de kans op branden. Net als Lantana is hij giftig voor mensen en andere planten. Hij is lastig te bestrijden. Herbiciden als 2,4 D en picloram worden gebruikt. Met biologische bestrijding is alleen plaatselijk succes geboekt.10

7

www.invasivespecies.gov/profiles/multiflrose.shtml

8

US Department of State www.state.gov/g/oes/ocns/inv/cs/2312.htm

9

Zie o.a. www.bangor.ac.uk/~afs101/iwpt/web-sp6.htm

10

Zie o.a. members.lycos.co.uk/WoodyPlantEcology/docs/web-sp4.htm

Box 14. Het konijn in Australië: klassieke miskleun bij een introductie De introductie die de meest grootschalige economische en ecologische impact ooit heeft gehad is die van het konijn Oryctolagus cuniculus vanuit Europa in Australië. De eerste introductiepoging werd gedaan in 1788 door de Britse marine. Doel: creëren van een populatie jachtwild voor vlees en vacht. De poging mislukte. Nieuwe pogingen volgden, maar pas een poging aan de zuidkust in 1859 was echt succesvol. Al in 1910 had het konijn het grootste deel van Australië veroverd. Maar het aanvankelijke enthousiasme sloeg al snel om in schrik toen bleek hoeveel schade het konijn aanrichtte. Werd het konijn nog in 1864 bij wet vier maanden per jaar beschermd, al in 1875 volgde de South Australian Rabbit Destruction Act. In 1881 gingen de eerste landbouwbedrijven failliet. Een overzicht van schadeposten van het konijn voor de landbouw: •

zware competitie om gras met schapen en ander vee, resulterend in minder schapen met een lagere productie van wol, vlees en lammeren;

•

sterke aantasting van bomen, struiken en grasland (vervanging van overjarige door minder stabiele eenjarige grassen);

•

verhinderen van de regeneratie van bomen en struiken die de bodem vastleggen in het droge binnenland;

•

bodemerosie en dichtslibben van stuwmeren;

•

schade aan akker- en tuinbouwgewassen;

•

schade aan bossen en bosplantages.

Uitgedrukt in geld bedroegen de kosten tegen 1997 $ 600 miljoen per jaar aan landbouwschade, plus $ 20 miljoen aan bestrijdingskosten en $ 5 miljoen aan onderzoekskosten. De introductie van het RHD virus heeft de kosten teruggebracht tot ca. $ 200 miljoen/jaar. Andere schadeposten zijn niet in geld uit te drukken: • •

bedreiging van het voortbestaan van 17 inheemse plantensoorten, waaronder drie soorten bomen; bedreiging van het voortbestaan van diverse inheemse diersoorten, zoals de greater bilby (een gravend buideldier), de Eyrean grass wren (een soort winterkoning) en de plains-wander (een nachtactieve steltloper);

•

op Phillip Island: het uitsterven van de endemische papegaai Nestor productis;

•

op diverse eilanden: aantasting van de nestplaatsen van broedende zeevogels, waaronder de endemische Gould’s stormvogel;

•

verhoging van de populatie-omvang van predatoren, zoals de eveneens geïntroduceerde huiskat, die daardoor extra gevaar opleveren voor broedende zeevogels.

Al in de 19e eeuw werden vergeefse pogingen gedaan het konijn uit te roeien. Vanaf 1936 werd geëxperimenteerd met introducties van het myxomavirus, afkomstig van de konijnensoort Sylvilagus brasiliensis uit Zuid Amerika. Pas in 1950 lukte het een epidemie te genereren. Sleutelrol daarbij speelden muggen die het virus overbrengen. Was de sterfte onder konijnen aanvankelijk 99%, geleidelijk daalde het sterftecijfer naar 30-50%. Daardoor namen de konijnenstand en de schade weer toe. Oorzaak: coevolutie van het virus en het konijn. In 1997-98 werd met succes een nieuw virus verspreid, het uit China afkomstige rabbit hemorrhagic disease virus (RHD), dat recent ook in Nederland de konijnstand heeft gedecimeerd. Maar verwacht wordt dat ook hier co-evolutie zal optreden, waardoor de konijnenstand en de schade weer zullen gaan toenemen. Bronnen: Williamson (1997) en Bomford & Hart (in: Pimentel 2002)

Box 15. Multifactorieel bepaalde vestiging van infectieziekten Gele koorts kon zich in Zuid- en Midden-Amerika verbreiden toen aan twee voorwaarden was voldaan. De juiste soort Aedes-mug moest er komen en zich een plaats bevechten en er moest een aanmerkelijk reservoir zijn van mensen en dieren (o.a. primaten) die geïnfecteerd waren met het virus. Kort voor 1650 was het zover: muggeneitjes en –larven arriveerden in watervaten aan boord van schepen; in combinatie met zieken met een milde vorm van gele koorts de basis voor een bioinvasie (Spielman & D’Antonio 2001). Difterie kwam voor de introductie van de vaccinatie in de jaren vijftig endemisch voor met een epidemische verheffing om de 3-4 jaar. Soms was er een grote epidemie, zoals in WO2. Om virulent te kunnen zijn is het nodig dat de difteriebacterie is geïnfecteerd met een bacteriofaag. Cholera kan pas een grote epidemie worden als de cholerabacterie is geïnfecteerd door twee verschillende bacteriofagen (Goudsmit 2001). Maar er zijn meer factoren in het spel. In de grote Indiase estuaria dringt door opwarming van het oceaanwater de zilttong tegenwoordig veel dieper landinwaarts wegens het zeer geringe verhang. In deze dichtbevolkte delta’s worden zo tientallen miljoenen mensen extra aan de bacterie blootgesteld. En de verandering in oceaanstromen zoals El Niño en La Niña heeft mogelijkerwijs gezorgd voor het transport van de gevaarlijk cholerabacterie El-Tor naar de Zuid-Amerikaanse West-kust in het begin van de jaren ’90 van de vorige eeuw (Wills 1996, Colwell 2001). De bilharzia-parasiet Schistosoma heeft als tussengastheer een slak. In een nieuw tropisch gebied maakt de parasiet alleen een kans als ook de slak zich heeft gevestigd. Elke soort schistosoma heeft namelijk haar eigen specifieke soort zoetwaterslak als tussengastheer.

Box 16. Invasieve populatie ontsnapt aan parasieten: de enemy release hypothese Invasieve soorten blijken in hun nieuwe gebied soms toe te nemen in dichtheid, lichaamsgrootte en concurrentiekracht. Ze lijken ontketend en dat is vaak ook zo. Vaak zijn ze namelijk verlost van (een deel van) hun natuurlijke vijanden: pathogenen, parasieten en predatoren. Planten en dieren worden in hun oorsprongsgebied vaak vergezeld door tal van parasieten. Tilden (geciteerd in Elton 1958) geeft het voorbeeld van Baccharis pilularis, een struikplant in de westelijke VS. Daarop trof hij 257 soorten arthropoden aan, waaronder 221 insecten. Daarvan waren 53 herbivoor, 23 predator en 65 parasiet (55 primaire, 9 secundaire en 1 tertiaire parasiet). Elton sprak al het vermoeden uit dat het succes van een invasieve soort als Rhodendron in Engeland mogelijk is doordat de soort veel minder parasieten heeft dan in zijn oorsprongsgebied. Voor deze enemy release hypothese zijn inmiddels tal van aanwijzingen gevonden. Recent is een groot vergelijkend onderzoek gedaan naar parasieten bij invasieve diersoorten in hun oude en hun nieuwe gebied (Torchin et al. 2003). Het onderzoek betrof 26 soorten weekdieren, crustaceën, vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren. Resultaten: •

In hun oude gebied hebben de soorten gemiddeld 16 soorten parasieten, in het nieuwe gebied hebben ze er slechts 7;

•

Van die 7 parasieten zijn er slechts 3 meegekomen uit het oude gebied; 4 zijn inheemse soorten;

•

Het percentage geparasiteerde individuen is in geïntroduceerde populaties lager.

De verklaring kan zijn gelegen in de volgende “trechter”: •

De populatie waaruit de soort afkomstig is draagt niet alle parasieten;

•

De “steekproef” uit deze populatie die wordt vervoerd is klein en mist daardoor nog enkele parasieten;11

•

Van de resterende parasieten sterft een deel uit tijdens het transport;

•

Van de dan nog resterende parasieten sterft een deel uit na de vestiging vanwege de abiotische of biotische omstandigheden (voorbeeld biotisch: een andere benodigde vectoren ontbreekt in het nieuwe gebied).

Nu zijn er ook in het nieuwe gebied vaak kandidaat-parasieten aanwezig, maar die zijn niet allemaal aangepast aan de voor hen nieuwe gastheer. Een vuistregel kan dus luiden: een invasieve soort heeft in zijn nieuwe gebied nog slechts de helft van het aantal parasieten.12 Daarvan is de helft oud en de helft nieuw. Voorbeeld: de spreeuw heeft in Noord-Amerika nog slechts 9 van zijn 44 Europese parasieten. Hoewel de vermindering van het aantal parasieten dus empirisch is aangetoond, waarschuwen Colautti et al. (2004) dat de inmiddels populaire enemy release hypothese te gemakkelijk wordt gebruikt om het succes van invasieve soorten te verklaren en om introductie van parasieten te bepleiten. Argumenten: •

Minder soorten parasieten is nog geen bewijs van verminderde parasitaire druk;

•

Het aantal parasieten is lang niet altijd geringer dan dat van inheemse verwanten van de invasieve soort;

•

Het succes van de soort kan ook het gevolg zijn van een gunstig klimaat of van menselijke verstoring;

•

Betreft het een opzettelijk ingevoerde soort, dan kan de startpopulatie zijn geselecteerd op gering parasitisme of zelfs tegen parasieten zijn behandeld;

•

Een parasiet kan in het nieuwe gebied een verminderd effect hebben op zijn gastheer. Soms wordt hij bijvoorbeeld aangevallen door een inheemse predator. Ook kan hij effectiever blijken tegen een inheemse concurrent van de invasieve gastheer dan tegen die gastheer zelf. In dat geval kan de invasieve soort zelfs profiteren van de introductie van zijn natuurlijke vijand.

De auteurs bepleiten om steeds per geval te onderzoeken welke factoren in het geding zijn. Daar staat tegenover dat de rol van parasieten juist groter kan zijn dan in de enemy release hypothese verondersteld (Prenter et al. 2004). Parasieten kunnen namelijk nog andere effecten hebben: •

Ze kunnen de kwetsbaarheid van hun gastheer voor predatoren vergroten, bijvoorbeeld door inductie van gedragsverandering. Dat effect kan verschillend zijn voor invasieve en inheemse soorten;

•

Ze kunnen de concurrentieverhouding tussen een invasieve en een inheemse soort beïnvloeden. Zo had een parapox virus in Engeland weinig vat op de rode eekhoorn tot de introductie van de Amerikaanse grijze eekhoorn. Die laatste soort ging fungeren als reservoir voor het virus, dat daardoor virulent kon worden voor de inheemse soort. Evenzo fungeert de in Engeland ingevoerde fazant als reservoir van een nematode die schadelijk is voor de patrijs.

Ook deze auteurs bepleiten terughoudendheid bij de introductie van parasieten en meer onderzoek naar de effecten van parasieten op soorten en levensgemeenschappen.

11

In dit ene opzicht is een kleine startpopulatie in het voordeel boven een grote.

12

In theorie is het denkbaar dat een soort A uit bioregio P het door enemy release in zijn nieuwe bioregio Q beter doet dan een

verwante inheemse soort B, terwijl omgekeerd soort B uit regio Q het juist beter doet in bioregio P. Dat gegeven zou dan in het natuurbeheer kunnen worden gebruikt voor een uitruil om beide soorten te redden. Maar zo simpel zal het meestal niet liggen.

Box 17. Aanpassing van virulente humane pathogenen na invasie Pathogenen en parasieten ondergaan na een invasie vaak geleidelijk aanpassingen. We noemen enkele voorbeelden van humane pathogenen. De pest doodde in de veertiende eeuw één op de twee slachtoffers (Flinkenflögel 1992). In de eeuwen erna werd de pestbacterie steeds milder. Dat de pest tenslotte vrijwel verdween uit Europa was o.a. het gevolg van de (onverklaarde) verdringing van de zwarte rat (Rattus rattus) door de bruine rat (Rattus norvegicus). De pokken vertoonden hetzelfde patroon. Na een paar eeuwen was het virus milder geworden onder de naam alastrim. Bij nieuwe (varianten van) ziekten ziet men vaak een forse letaliteit en moet men maar afwachten of er mitigering (milder worden) zal optreden en op welke termijn. Cholera gaf begin vorige eeuw plots een nieuwe variant te zien, de El-Tor vorm. Ziektegevallen door deze cholerabacterie verliepen heftiger dan die door de gewone Vibrio cholerae en voorlopig lijkt er geen aanpassing naar een mildere verschijningsvorm. Dat is voor de cholerabacterie ook niet zo nodig, want ook als een patiënt sterft heeft hij reeds veel bacteriën uitgescheiden in het oppervlaktewater, dat in de endemische gebieden door veel mensen wordt gebruikt. Zo kan hij voor zijn dood tientallen mensen besmetten (Goudsmit 2001). E.coli O157 is een nieuwe variant van de coli-bacterie. Deze heeft het choleratoxine geïncorporeerd en is begin jaren ’80 vermoedelijk vanuit de VS hier beland (Bol 2000). De zoönose heeft in de VS al duizenden doden gekost. De dragers en verspreiders zijn vaak runderen. Zelfs vegetariërs kunnen slachtoffer worden via besmet drinkwater of het drinken van cider gemaakt van valappels in boomgaarden waar besmet vee graast. De gevaarlijkste uiting is het Hemolytisch Uremisch Syndroom (HUS), met hoge sterfte. HIV-infectie (AIDS) vertoont zonder medische behandeling nog steeds een letaliteit die de 100% benadert. Als het virus al ooit minder virulent wordt kunnen we een paar honderd jaar verder zijn. Demografen hebben de prognoses van de wereldbevolking voor het derde kwartaal van deze eeuw al met een half miljard (!) naar beneden bijgesteld vanwege de AIDS-epidemie.

Box 18. Dominante exotische planten en dieren: swamping Soorten die in hun thuisland een bescheiden plaats innemen kunnen zich in hun nieuwe gebied ontpoppen tot alleenheersers. Darwin stelde al in 1836 vast hoe het uit Europa in Argentinië ingevoerde gewas kardoen Cynara cardunculus (waarvan de artisjok een variëteit is) in Argentinië en Chili ondoordingbare monocultures vormde van honderden vierkante mijl. “I doubt whether any case is on record of an invasion on so grand a scale of one plant over the aborigines”. De zwenkdravik Bromus tectorum, een in Europa niet zeer talrijke soort van duinen e.d., verandert de vegetatie en fauna van sommige ecosystemen in de VS dramatisch. Dit éénjarige gras, in de VS cheat grass genoemd, werd voor het eerst gevonden in 1989 in British Columbia en heeft zich sedertdien zich sterk verspreid over de struiksteppen van Idaho en Utah en heeft deze vatbaar gemaakt voor steppebranden. Kwamen vóór de invasie elke 60-110 jaar branden voor, na de invasie was dat elke 3-5 jaar. De struiken en bijbehorende rijke flora werden daardoor teruggedrongen en monoculturen van zwenkdravik komen nu voor op 5 miljoen ha, een oppervlakte groter dan Nederland. Ook de zangvogels, herten, antilopen, konijnen en ratten die afhankelijk zijn van de struiken zijn gereduceerd of verdwenen, gevolgd door roofvogels (Pimentel et al. 1999, Bright 1998). Ook de in Europa hooguit plaatselijk dominante kattestaart Lythrum salicaria overwoekert in de VS grote arealen, met name moerasgebieden (Pimentel et al. 1999). Engels slijkgras Spartina anglica is een plant van de getijdezone. Hij ontstond rond 1870 in Engeland uit een spontane kruising tussen de inheemse S. maritima en de Amerikaanse S. alternifloria, die waarschijnlijk was meegelift met een schip. De nieuwe soort breidde zich snel uit op moddervlakten en Nederlandse onderzoekers zagen economische kansen in de vorm van kustbescherming en landaanwinning. Nadat ze daarover in 1929 hadden gepubliceerd regende het in Engeland bestellingen uit de hele wereld. De soort werd gebruikt om slib vast te leggen, land aan te winnen en vaarwegen te ontlasten, maar ook voor de winning van veevoer en (in China) van groenbemesters. De soort komt nu behalve in Europa voor langs de hele Amerikaanse oostkust, Oost-Azië, Australië en Nieuw Zeeland. Gaandeweg kwamen ook nadelen naar voren: •

uitgestrekte slibgronden met flauwe hellingen maakten plaats voor Spartina-vlakten met steile hellingen en slechte ontwatering, doorsneden door diepe kanalen;

• •

sommige vaarwegen raakten verstopt door de sterke slibvastlegging; de soort deed het niet allen goed op moddervlakten, maar verdrong ook andere vegetaties en vertoonde swamping. In Nederland heeft S. anglica de inheemse S. maritima vrijwel geheel verdrongen;

•

voedselgebieden voor steltlopers gingen verloren;

•

in Nieuw-Zeeland werd zo veel slib vastgelegd dat de ontwatering werd geremd, waardoor overstromingen optraden.

Indirect heeft de soort bijgedragen aan landaanwinning en daarmee aan het verlies van tal van zoutmoerassen in de wereld. Omdat S. anglica een nieuwe soort is, heeft hij nog weinig natuurlijke vijanden.13 De Japanse duizendknoop Fallopia japonica is in de 19e eeuw als tuinplant ingevoerd in Europa en vervolgens in Noord Amerika. In Engeland geldt het nu als het belangrijkste onkruid. Het vormt dichte monocultures op open plekken. In Nederland komt het op steeds meer plaatsen voor langs bosjes, wegbermen en spoordijken. Bestrijding blijkt zeer lastig. Eén van de weinig methoden die helpen is bespuiting met glyfosaat (Shaw & Seiger 2002). De waterhyacint Eichornia crassipes is aan het eind van de 19e eeuw - na vermelding in zaadcatalogi - uit Zuid-Amerika wereldwijd verspreid en is invasief gebleken in alle contintenten behalve Europa. Vandaag vormt de plant monocultures in alle tropische gebieden inclusief Florida. Hij verstopt watergangen, remt de scheepvaart en creëert een habitat voor muggen die malaria en encefalitis overbrengen. Salvinia molesta, een drijvende watervaren afkomstig uit Brazilië, ontsnapte in 1939 uit een botanische tuin in Sri Lanka. De plant vormde plaatselijk matten tot 1 meter dik en werd een plaag in grote delen van Afrika, India, Zuid-Oost Azië, Nieuw Guinea en Australië. In sommige gebieden was de schade nog erger dan die van de waterhyacint. Zo verstopte Salvinia de Sepik rivier in Papua Nieuw Guinea en verstoorde het leven van 80.000 mensen die van de rivier afhankelijk waren. Biologische bestrijding bleek mogelijk. De Amerikaanse zwaardschede Ensis directus groeit in enorme dichtheden op de bodem van de Noordzee en overspoelt onze stranden. De soort heeft inheemse soorten zwaardschede en mesheften gemarginaliseerd (Reumer 2004). Tot slot een Nederlands voorbeeld: de Japanse oester Crassostrea gigas is in 1959 uitgezet in de Oosterschelde, in de verwachting dat zij zich hier niet spontaan zou kunnen voorplanten. Inmiddels overwoekert de soort een toenemend deel van de voor oesters en mosselen geschikte gronden en rukt zij ook op in de Grevelingen en de Waddenzee (zie ook Box 59). Mogelijke verklaringen voor swamping zijn: •

de nieuwe omgeving is (nog) beter geschikt voor de soort;

•

de soort is bevrijd van (een deel van) zijn parasieten en ziektekiemen;

•

de soort heeft in zijn nieuwe gebied minder predatoren en concurrenten.

13

www.nwcb.wa.gov/weed_info/commoncordgrass.html.

Box 19. Ribkwallen in de Zwarte Zee: bio-invasie versus bio-invasie Eén bio-invasies kan een ecosysteem verregaand ontwrichten door ecologische kettingreacties op gang te brengen. Maar soms treedt de natuur zelf corrigerend op door een secundaire bio-invasie. Een voorbeeld betreft de introductie van de ribkwal Mnemiopsis leidyi in de Zwarte Zee, rond 1990. Deze soort komt van nature voor in de westelijke Atlantische Oceaan en is waarschijnlijk naar Europa gekomen in ballastwater. De eerste waarnemingen in de Zwarte Zee stammen overigens al van 1982, en in de aangrenzende Middellandse Zee werd hij vanaf 1992 gesignaleerd. De ribkwal at het zoöplankton op dat als voedsel diende voor pelagische vissen zoals de ansjovis, maar ook de eieren en larven van vissen, inclusief – opnieuw - de ansjovis. De concurrentiepositie van Mnemiopsis was gunstig als gevolg van overbevissing van de ansjovispopulatie in combinatie met veranderingen in de samenstelling van het fyto- en zoöplankton als gevolg van veranderingen in de atmosferische– en zeestromingen op het noordelijk halfrond (Bilio & Niermann 2004). Als gevolg hiervan stortte de ansjovis-visserij in (Kideys 2002). Deze ecologisch-economische ramp gaf aanleiding tot veel onderzoek, met de bedoeling een “therapie” te vinden. Men kwam tot de conclusie dat een andere ribkwal, Beroë ovata, een goede biologische bestrijder zou kunnen zijn.14 Opmerkelijk genoeg verscheen deze soort, eveneens van Amerikaanse origine, en ook waarschijnlijk via ballastwater, in 1997 in de Zwarte Zee, en breidde zich daar snel uit. Beroë eet vrijwel alleen Mnemiopsis en dat had tot gevolg dat de probleemsoort in 2001 vrijwel was uitgeroeid. Recent stijgen de aanlandingen van ansjovis weer. In feite heeft het globale ecosysteem dit probleem dus zelf opgelost, zij het met enige hulp van de mens. Het verhaal kreeg echter een vervolg. In datzelfde jaar 2001 dook Mnemiopsis, zeer waarschijnlijk opnieuw vervoerd met ballastwater via het Wolga-Don-kanaal, op in de Kaspische Zee (ook hier was de soort overigens al jaren eerder, namelijk in 1995, waargenomen). En met vergelijkbare gevolgen als in de Zwarte Zee. Kideys et al. (2001) suggereerden om dezelfde predator bewust in te voeren als biologische bestrijder – uiteraard na de benodigde voorzorgsmaatregelen. Dat is tot op heden niet gebeurd. Waarschijnlijk zal het ook niet gebeuren voordat men de reacties van het hele systeem voldoende kan inschatten. De piek van de invasie in de Kaspische Zee lijkt nog niet bereikt. De Kaspische Zee is overigens een geheel ander gebied dan de Zwarte Zee. De geïsoleerde ligging heeft geleid tot een grotendeels endemische fauna, en die zou wel eens extra kwetsbaar kunnen zijn voor introducties van nieuwe soorten. Anderzijds kan ze juist heel flexibel zijn geworden ten opzichte van abiotische factoren door de vele ecologische veranderingen (waaronder grote peilverschillen, en dus tijdelijke verbindingen met naburige wateren en verschillende zoutgehalteregimes) die de geologische geschiedenis van dit gebied met zich mee heeft gebracht.

Box 20. Lieveheersbeestjes in Californië: klassiek succesverhaal van een contra-invasie Schadelijke invasieve soorten worden vaak bestreden door introductie van natuurlijke vijanden.15 Het klassieke succesverhaal van zo’n contra-invasie stamt uit het 19e eeuwse Californië. Rond 1868 wist het fluted of cottony cushion scale insect (Icerya purchasi), afkomstig uit Australië, zich in Californië te vestigen. Dat vormde een bedreiging voor de citrusteelt. De tegenaanval bestond uit de introductie van het lieveheerstbeestje Novius (Vedalia) cardinalis, eveneens uit Australië. Dat bleek al binnen enkele jaren effectief. Later werd dezelfde methode met succes toegepast in Europa, Zuid-Afrika, Japan, Hawaii, Nieuw Zeeland en Zuid-Amerika. Die successen leidden tot euforie over de beheersbaarheid van bio-invasies met biologische methoden, die later meermalen zou worden gelogenstraft. Bron: Elton (2000)

14 15

Het betreft de variëteit Beroë ovata sensu Mayer, niet de Middellandse Zee-soort B. ovata sensu Chun. Elton (1958) gebruikt de term counterpest.

Box 21. Miskleunen bij contra-invasies Contra-invasies gebeuren vaak met de beste bedoelingen, maar kunnen onverwacht schadelijk uitpakken. Zo zijn in de VS de afgelopen eeuw meer dan dertig verschillende parasieten geïntroduceerd om de stamuil, een mottensoort, te bestrijden. Geen daarvan werkt echt goed en sommige keerden zich tegen een prachtige soort nachtpauwoog, die nu dreigt uit te sterven (Zimmer 2000). De bossen van Hawaii zitten vol met parasieten die van elders zijn ingevoerd om insectenplagen te bestrijden. Zo is er een parasitaire vlieg die een schildwantsensoort in bedwang had moeten houden. Maar die vlieg bleek het ook goed te doen bij Coleotichus blackburniae, een grote en kleurige endemische wants, die nu vrijwel verdwenen is. Er zijn parasitaire wespen ingevoerd om motten te bedwingen die landbouwgewassen aantastten, maar ook die hebben zich op allerlei inheemse soorten gestort. Daarmee verloren bovendien Hawaiiaanse bosvogels een belangrijke voedselbron (Zimmer 2000). Eveneens op Hawaii werd de spreeuw ingevoerd ter beheersing van rupsen (cutworms en armyworms) in de suikerrietteelt. De soort werd echter een actieve verspreider van een invasief onkruid (Pimentel et al. 1999). De huismus werd in 1853 in de VS ingevoerd ter bestrijding van een andere rups, de canker worm. Rond 1900 was de soort een plaag geworden die schade toebracht aan planten rond gebouwen en aan de graan- en fruitteelt. Bovendien schaadt hij inheemse vogels, variërend van de Baltimore oriole en de yellow-billed cuckoo tot bluebirds en cliff swallows. Bovendien brengt hij 29 humane en veeziekten over (Pimentel et al. 1999). Op een groot aantal Pacifische eilanden bracht de ingevoerde Afrikaanse reuzenslak Achatina fulica schade toe aan gewassen en tuinen. Om de slak te bestrijden voerde men uit Florida de roofslak Euglandina rosea in. Die pakte de reuzenslak weliswaar aan, maar had amper invloed op de populatiegrootte. Maar wat erger was: hij roeide in tien jaar 30 endemische soorten en ondersoorten boomslakken uit, vooral op de Society Islands. Verwacht wordt dat hij ook alle overige endemische boomslakken in de Pacific zal uitroeien. Dit is een klassiek voorbeeld van een desastreuze introductie (Williamson 1997). Ander klassiek voorbeeld is de Indiase mangoeste Herpestes auropunctatus, die vanaf 1872 werd ingevoerd in Jamaica, Puerto Rico, andere West-Indische eilanden en Hawaii ter bestrijding van ratten. De mangoeste wist wel de bruine, maar niet de zwarte rat te bestrijden. Bovendien predeerde hij op grondbroedende vogels en roeide tenminste 7 soorten amfibieën en reptielen uit. Ook brengt hij rabies en leptospirose over (Pimentel et al. 1999). De reuzenpad cane toad (Bufo marinus), afkomstig uit Zuid Amerika, is in 1935 vanuit Hawaii ingevoerd in Australië ter bestrijding van schadelijke kevers in de suikerrietteelt. Dat bleek weinig te helpen. Wel verspreidde de pad zich over grote delen van Noordoost Australië waar hij voorkomt in hogere dichtheden dan in zijn oorsprongsgebied en schade aanricht. De soort is uiterst giftig in alle levensstadia en doodt zo tal van andere dieren, waaronder honden, krokodillen en kikkers. Hij predeert op honingbijen en inheemse soorten en brengt ziekten over op kikkers en vissen.16 Soms worden natuurlijke vijanden ook geïntroduceerd voor de bestrijding van inheemse plagen. Zo is de mosquito fish Gambusia affinis uit Noord-Amerika in tal van landen geïntroduceerd ter bestrijding van muskieten (en voor de sportvisserij). Het is nu wellicht de meest wijd verspreide zoetwatervis in de wereld (Elton 1958). Hij vormt plagen, schaadt inheemse soorten en heeft gebastaardeerd met een endemische soort (Williamson 1997).

Box 22. Escalerende contra-invasies in Micronesië: van kwaad tot erger Dat het middel van de contra-invasie erger kan zijn dan de kwaal en nieuwe contra-invasies kan uitlokken, toont een escalerende reeks contra-invasies in Micronesië. Het begon met de invoer van een hagedis, de giant monitor lizard. Die bleek als dagdier niet effectief tegen de nachtactieve ratten en stortte zich op het pluimvee. Om de hagedis ander voer aan te bieden voerde men enige tijd voor 1945 een grote pad in, de cane toad. Die pad is echter giftig en doodde niet alleen de hagedissen, maar ook de honden, katten en varkens die hem aanvielen. Daarop zagen de ratten, om wie het allemaal begonnen was, hun kans schoon. Hun aantallen explodeerden. Ook de Afrikaanse reuzenslak, die tijdens WO 2 door Japanners was ingevoerd als voedselbron, kon sterk toenemen. Om die plaag te bestrijden voerde men in de jaren ’70 en ’80 een nieuw predator in: een platworm. Die bedreigt nu de zeldzaam rijke endemische slakkenfauna van Micronesië. Zo heeft elke contra-invasie een nieuw plaag opgeleverd. Bron: Bright (1998)

16

Australian Museum http://www.amonline.net.au/factsheets/canetoad.htm

Box 23. Europa als ecologisch imperialist Europa heeft een sterk positieve “soortenbalans”: het heeft veel meer invasieve soorten aan de rest van de wereld geleverd dan omgekeerd. Van de geïntroduceerde planten op andere continenten is zelfs 80% van Euraziatische oorsprong (Di Castri 1989). Deze asymmetrie zien we zowel bij terrestrische systemen (Crosby 1986) als bij aquatische systemen (Leppäkoski et al. 2002). Voor de terrestrische sytemen wordt de verklaring vooral gezocht in het feit dat Europa behalve mensen en goederen ook ecosystemen heeft geëxporteerd: steden en landbouwmethoden die worden gekenmerkt door intensieve begrazing of bewerking van de grond. Voor de aquatische systemen lijkt de asymmetrie op het eerste gezicht vreemd, want je zou verwachten dat Europese schepen net zo vaak heen als terug zijn gevaren. De asymmetrie is te verklaren uit drie factoren: a.

Tot in de 19e eeuw gingen er meer schepen heen dan er terug kwamen, want schepen vergingen of bleven in bijv. de Oost voor regionaal verkeer.17

b.

Een schip ligt in het land waar het vandaan komt, c.q. is gebouwd, veel langer in de haven dan in een land waar het heen vaart om handel te drijven. Daardoor bestaat in het land van herkomst een grotere kans dat het schip wordt “opgeladen” met planten en dieren.

c.

Europese schepen exporteren gemiddeld meer ballastwater dan ze importeren. Europa importeert namelijk veel meer grondstoffen (en sinds de vorige eeuw ook olie) dan het exporteert. Voor Nederland is recent sterke asymmetrie in de ballastwaterbalans aangetoond (Box 58).

Box 24. Natuurreservaten niet veilig voor bio-invasies Natuurreservaten kunnen bescherming bieden tegen een breed scala bedreigingen, variërend van jacht en vervuiling tot habitatvernietiging. Maar ze zijn weerloos tegen klimaatverandering en vrijwel weerloos tegen bio-invasies. In een studie van 23 natuurreservaten in de hele wereld bleek dat al 18% van de landvertebraten en 30% van de vaatplanten exoten zijn. Het percentage bleek gecorreleerd met het aantal parkbezoekers (Usher 1988), dat op zijn beurt samenhangt met de propagule pressure. In reservaten in Hawaii bleek al 50% tot 70% van de vaatplanten exoot (Vitousek et al. 1997). In Nieuw Zeeland vergt meer dan de helft van de 2.000 reservaten onkruidbestrijding Williams & Timmins 2002). Enkele voorbeelden: • •

in Nederland: de Amerikaanse vogelkers of bospest is doorgedrongen in tal van reservaten; op Java: Acacia nilotica. Deze soort, afkomstig uit Afrika en India, is als brandwerende boom geïntroduceerd in Baluran National Park op Java. Onverwacht ging de soort zich razendsnel verspreiden over het grasland. Daarmee tast zij de bestaansbasis aan van bedreigde diersoorten als de wilde banteng. De Acacia is lastig te bestrijden en is bestand tegen begrazing, brand en droogte.

•

Op de Galapagos eilanden zijn al 785 exotische diersoorten vastgesteld (overigens deels geïntroduceerd vóór de vorming van het park). Zelfs de wereldberoemde en zwaar beschermde Galapagos-vinken worden thans bedreigd door per ongeluk ingevoerde parasieten (Der Spiegel 2004). De struik Lantana camara vormt een bedreiging voor endemische broedvogels en vegetatie.

17

Ter correctie van het vaak vertekende beeld van het scheepvaartverkeer: in haar hele bestaan (1602-1795) heeft de VOC slechts

ruim 5.000 maal een schip Oostwaarts gestuurd. Dat is dus ongeveer 25 gemiddeld per jaar, verdeeld over drie vloten (Paas-, Kermis- en Kerstvloot) van elk dus zo’n 8 schepen. Wel hadden die schepen vaak een belangrijk aandeel in de handel binnen de Oriënt.

Box 25. Natuurlijke weerstand tegen bio-invasies Mensen, dieren en zelfs planten beschikken over een natuurlijke afweer die in veel gevallen bescherming biedt tegen invasies van het lichaam door ziektekiemen en parasieten. Dat systeem is het hoogst ontwikkeld bij vogels en zoogdieren, waar sprake is van een specifieke respons tegen tal van lichaamsvreemde stoffen en cellen, en waarbij ook sprake is van een geheugen. Dat systeem kan preventief worden geactiveerd, onder meer door vaccinatie. Bij wilde dieren is vaccinatie echter lang niet altijd mogelijk, zodat ze vaak niet immuun kunnen worden gemaakt tegen invasieve pathogenen. Bij lagere dieren en bij planten is het afweersysteem minder hoog ontwikkeld. Planten produceren onder meer doorns en toxische afweerstoffen, fyto-alexinen geheten. Ook produceren ze signaalstoffen die predatoren van hun vijanden aanlokken. Maar dat systeem biedt maar beperkte bescherming inheemse en invasieve belagers. Ook ecosystemen missen een afweersysteem, al spreekt Elton (1958) wel van ecological resistance (weerstand) van levensgemeenschappen. Ook de term resilience (veerkracht) wordt in de ecologische literatuur veel gebruikt. Maar terwijl het afweersysteem van dieren onderscheid kan maken tussen lichaamseigen en lichaamsvreemde stoffen en cellen, kan de afweer van ecosystemen geen onderscheid maken tussen inheemse en vreemde soorten. Wel kunnen verschillende soorten predatoren, parasieten en ziektekiemen het indringers moeilijk maken. Ook bieden veel ecosystemen slechts beperkte kiemingskansen voor invasieve zaden. Daardoor hebben ze wel een zekere weerstand tegen invasies. Dat blijkt vaak als het systeem wordt verstoord door grondbewerking, inklinken van de grond, intensieve begrazing, eutrofiëring of vervuiling. Dat is vaak het moment waarop invasieve soorten toeslaan (Lake & Leishman 2004). Verstoorde systemen zijn als het ware de wonden via welke invasieve soorten kunnen binnendringen. Dat biedt de mens een handvat om de kans op bio-invasies te verkleinen: verstoringen tot het minimum beperken. Maar voor zo ver ons bekend zijn er geen methoden bekend om de weerstand van ecosystemen tegen bio-invasies te versterken en vindt daarnaar ook geen onderzoek plaats. Zulk onderzoek lijkt niet bij voorbaat kansloos. In theorie is het bijvoorbeeld mogelijk om inheemse parasieten en predatoren te activeren. Ook de theorie van resource availability biedt wellicht aanknopingspunten. Wat wel vaak is geprobeerd, met wisselend succes, is de introductie van een exotische ziektekiem, parasiet of predator om de invasieve soort te “temmen”. Maar zo’n soort is lang niet altijd beschikbaar. Bovendien zijn hun effecten niet altijd te voorspellen, zelfs niet als het een monofage soort betreft.

Box 26. Medische maatregelen tegen invasies van ziektekiemen Er bestaat een indrukwekkende waaier aan maatregelen die de bevolking kunnen beschermen tegen invasies van infectieziekten: •

Eén van de oudste is de quarantaine, met name van schepen, die al uit de Middeleeuwen stamt (genoemd naar de 40 dagen die men op Bijbelse gronden koos voor de periode, ook achteraf gezien een gelukkige keuze).

•

Ook oud is het cordon sanitair dat een stad of streek afsloot van de rest van de wereld, teneinde verspreiding van een epidemie te voorkomen.

•

Het alleroudst is: vluchten. Maar daardoor werd in sommige gevallen de verspreiding juist bevorderd. De Decamerone van Boccaccio beschrijft de vlucht van tien Florentijnen in het pestjaar 1348.

•

Ook ontsmetting is een oude techniek. Momenteel is het bijvoorbeeld van belang insecten zoals de malariamug te weren uit en te doden in vliegtuigen (Spielman & D’Antonio 2001, Bol 2002).

In ons land zijn er momenteel de GGD’s, de (veterinaire) Inspectie, de Keuringdienst van Waren, en tal van andere instellingen die waken over de volksgezondheid: •

tuberculose werd in de vorige eeuw een ziekte met een incidentie van minder dan 1500 per jaar door o.a. de tuberculosediensten en de sanering van de veestapel (Mycobacterium bovis is bijna net zo ziekteverwekkend als M. tuberculosis). Na een laagste incidentie in de jaren ’70 en ’80 vertoont tbc weer een lichte stijging door twee oorzaken: immigratie en vergrijzing. Oude mensen krijgen soms een opvlamming van een verborgen tbc-haardje dat telt als een nieuw geval, maar in feite een recidief is van een tbc op jonge leeftijd. Gevreesd wordt voor invasies van multiresistente tbc-bacteriën;

•

de meticillineresistente Staphylococcus aureus (MRSA) wordt intensief bestreden in ziekenhuizen. Patiënten die worden overgeplaatst vanuit ziekenhuizen in Zuid-Europa (t/m België) worden altijd geïsoleerd en onderzocht op MRSA;

•

er zijn uitgebreide draaiboeken voor opvang van patiënten met het extreem virulente lassa- en het ebolavirus. Een paar ziekenhuizen zijn aangewezen als opvangpunt met stenge isolatiemaatregelen.

Protocollen zijn er ook voor vele andere gevaarlijke aandoeningen, waaronder pokken (mochten ze terugkomen) en andere potentiële terroristische wapens zoals de anthrax- en de pestbacterie, SARS, ernstige influenza en polio. Naast antibiotica zijn gelukkig passieve en/of actieve vaccinatie mogelijk tegen veel van de genoemde ziekten. Nederland is relatief goed voorbereid op invasies van ziektekiemen. Zo heeft de toenmalige minister van VWS Borst na 11 september 2001 miljoenen doses koepokvaccin laten aanschaffen, die door het RIVM worden beheerd. Daar bewaart men ook antisera o.a. tegen difterie (er zijn al vele jaren geen gevallen geweest in Nederland, maar import werd gevreesd begin jaren ’90 toen er een epidemie woedde in de voormalige SovjetUnie) en vaccins tegen hier niet meer voorkomende ziekten als de pest.

Box 27. Uitroeien van invasieve soorten Een invasieve soort kan in beginsel worden uitgeroeid. De motivatie daarvoor zal het grootst zijn als de soort zich tot plaag heeft ontwikkeld of dreigt te ontwikkelen. Succesverhalen zijn goeddeels beperkt tot eilanden (Genovesi 2005): •

in Nieuw Zeeland is recent 156x met succes een invasieve soort uitgeroeid;

•

sinds 1995 zijn op 23 eilanden in Noord-West Mexico soorten uitgeroeid;

•

sinds 1969 zijn op 48 eilanden bij West Australië zoogdieren uitgeroeid.

Het betreft vooral gewervelde dieren. Maar ook enkele invasieve planten en ongewervelde dieren zijn met succes uitgroeid: een fruitvlieg op het eiland Nauru in de Grote Oceaan en een polychaete worm uit een aquacultuurbedrijf in Californië. Europa is tot dusver terughoudend met het uitroeien van soorten. Er zijn tenminste18 37 programma’s uitgevoerd, waarvan 14 in Frankrijk, 7 op de Britse Eilanden, 7 in Spanje, 6 in Italië, 2 in Portugal en 1 in Estland. Het betreft uitsluitend zoogdieren: bruine rat (16x), zwarte rat (9x), konijn (4x), kat (2x), geit, muskusrat, beverrat, bever, het Himalaya stekelvarken en een nerts (elk 1x). Volgens Genovesi zijn er geen gedocumenteerde gevallen van het uitroeien in Europa van invasieve planten en marine organismen. Het overgrote deel (33) van de programma’s betreft kleine eilanden. Op Groot Brittannië zijn 3 plaatselijk verspreide indringers uitgeroeid (muskusrat, beverrat en het Himalaya stekelvarken) en op het Franse vasteland 1 (een nerts). Er liggen nog meer mogelijkheden, met name op middelgrote eilanden. Wat betreft het vasteland: Nederlands probeert momenteel de beverrat uit te roeien en diverse Europese landen hebben het gemunt op de Amerikaanse stekelstaart, een eend die bastaardeert met de bedreigde inheemse witkopeend. Maar het uitroeien van een soort die zich al sterk heeft verspreid is moeilijk, duur of zelfs onmogelijk. Eén van de weinige gevallen waarin het lukte om een soort uit te roeien die zich op grote schaal had verspreid is de malariamug Anopheles gambiae in Brazilië. Die was in 1929 ingevoerd, waarschijnlijk met een snel varend Frans oorlogsschip vanuit Dakar, Senegal. Dat leidde tot een grote epidemie van malaria. In een grootscheepse bestrijdingscampagne lukte het in de jaren ’40 de mug met insecticiden uit te roeien. Dat kon alleen slagen omdat de mug regelmatig huizen binnenvliegt en zich voortplant in poelen buiten het bos (Elton 1958, Spielman & D’Antonio 2001). Een wereldwijd succesverhaal is de uitroeiing van het pokkenvirus. Maar inmiddels wordt daar al weer mee geëxperimenteerd ter voorbereiding op mogelijke bioterroristische aanslagen. Een aparte categorie zijn zeer besmettelijke dierziekten. In het wereldhandelsbeleid krijgt een land dat zo’n ziekte uitroeit belangrijke handelsvoordelen. Daarom proberen steeds meer landen voor steeds meer ziekten een ziektevrije status te krijgen. Ook dat resulteert in een toenemend aantal succesvolle eradicaties.

18

“Tenminste” omdat niet alle eradicaties zijn gedocumenteerd. Dat zal vooral gelden voor gevallen waarin een invasie in de kiem

werd gesmoord.

Box 28. Prehistorische extincties veroorzaakt door invasies van Homo sapiens In termen van biodiversiteit is de mens waarschijnlijk de meest destructieve invasieve soort die ooit heeft geleefd. De twee grootste massa-extincties sinds de ijstijd komen waarschijnlijk grotendeels op rekening van Homo sapiens: vogels op eilanden in de Grote Oceaan en grote zoogdieren op diverse continenten. Tegen het eind van het Pleistoceen traden massa-extincties op van grote zoogdieren op alle continenten. Daaronder waren mammoet, mastodont, wolharige neushoorn, Irish elk, sabeltandtijger, reuzenluiaards en diverse grote buideldieren. De cijfers verschillen van continent tot continent. Van de genera stierven uit: •

in Noord-Amerika 75%

•

in Zuid-Amerika 76%

•

in Europa 45%

•

in Australië 43%

•

in Afrika 13,5%.19

Er was een opmerkelijke correlatie tussen lichaamsgrootte en percentage uitgestorven genera: van de dieren beneden 5 kg lichaamsgewicht stierf slechts 1,3% uit, van de dieren van 5-100 kg 41%, van de dieren van 100-1000 kg 76% en van de dieren groter dan 1.000 kg zelfs 100%. Wetenschappers discussiëren nog over de precieze oorzaken van het uitsterven. De snelle klimaatverandering lijkt geen goede verklaring, want dat was al eerder gebeurd zonder dat massa-extincties optraden20. Jacht is een meer aannemelijke verklaring, maar in de oostelijke VS zijn slechts bij drie soorten sporen van jacht aangetroffen: bison, mammoet en mastodont. Mogelijk hebben domino-effecten een rol gespeeld, waarbij predatoren bij het schaarser worden van bison, mastodont en mammoet overschakelden op andere prooisoorten. Daarnaast speelden de genoemde soorten mogelijk een voor andere soorten vitale rol door het handhaven van een gevariëerd habitat. Maar in beide gevallen zijn de massa-extincties goedeels toe te schrijven aan één invasieve soort: Homo sapiens. Waar Polynesiërs zich vestigden op eilanden in de Grote Oceaan stierven vrij spoedig veel vogelsoorten uit. Zo leefden er 13 soorten moa’s (grote loopvogels) op Nieuw Zeeland. Tussen 900 en 1600 werden die alle uitgeroeid door jacht, habitat en branden. Daarnaast stierven 15 andere soorten en ondersoorten uit, waaronder rallen, een zwaan, ganzen, eenden, een pelikaan, een kraai, een arend en andere roofvogels en een nachtzwaluw. De meeste soorten konden niet vliegen en leefden overdag. Drie soorten nachtactieve kiwi’s overleefde de slachting. Op andere Pacifische eilanden zijn maar liefst 1600 vogelsoorten uitgestorven binnen enkele honderden jaren na de vestiging van de mens. Dat is een enorm aantal afgezet tegen de naar schatting 9000 vogelsoorten die er nu (nog) zijn. Alleen al op Hawaii stierven 50 soorten uit, waaronder twee ibissen, vier eenden, zes roofvogels en uilen, enkele rallen, enkele kraaien en enkele dozijnen van de meest karakteristieke groep vogels van Hawaii: de Drepaniidae. Overigens namen de Polynesiërs ook honden, varkens en de Polynesische rat mee en die zullen stellig hun tol hebben geëist. We mogen van geluk spreken dat de Polynesiërs niet zijn doorgedrongen tot de Galapagos eilanden. Daar overleeft nog 95% van de oorsponkelijke soorten. Bron: Williamson (1979)

19

De mens kan alleen buiten Afrika als invasief worden aangemerkt. Het relatief lage percentage extincties in Afrika kan te maken

hebben met de langdurige co-evolutie aldaar van mensen en grote zoogdieren (Diamond 2000). 20

Een recent artikel (Shapiro et al. 2004) geeft echter aan dat de genetische diversiteit onder bisons al sterk was teruggelopen

voordat de mens Amerika koloniseerde. Dat zou toch kunnen wijzen op een belangrijke rol van klimaatverandering.

Box 29. Aandeel bio-invasies in verlies biodiversiteit Wilcox et al. (1998) voerden een analyse uit van de factoren die een rol spelen bij de bedreiging van 930 soorten in de VS. Conclusie: 85% van deze groep wordt bedreigd door habitatverlies en 50% door exotische soorten. Invasieve soorten zijn zo bezien de tweede belangrijkste bedreiging van de biodiversiteit. Deze veel geciteerde analyse is overgedaan door Gurevitch & Padilla (2004) en hun bevindingen zijn meer genuanceerd: •

de meeste planten en vogels die worden bedreigd door invasieve soorten worden ook bedreigd door andere oorzaken. Zo liep de stand van de schelpdieren in de Great Lakes al vóór de introductie van de driehoeksmossel terug door habitatverlies, erosie, eutrofiëring, pesticiden en verzamelen. Evenzo liep de stand van cichliden al vóór de introductie van de Nijlbaars terug door de aanleg van spoorlijnen, erosie en aantasting van de kust. “Exotic species might be a primary cause for decline, a contributing factor for a species already in serious trouble, the final nail in the coffin or merely the bouquet at the funeral”;

•

een groot deel van de effecten van invasieve soorten is toe te schrijven aan een beperkt aantal geïntroduceerde soorten: ratten, varkens, geiten, rundvee, slangen en planten.

De auteurs rekenen vee niet tot bio-invasies omdat de aantallen worden beheerst door de mens (wat overigens niet altijd klopt). Zij concluderen dat het verstandig is om de aandacht niet te richten op bio-invasies in het algemeen, maar specifiek op risicovolle invasies, zoals die van vee. En niet alleen op bio-invasies, maar ook op andere oorzaken van achteruitgang van biodiversiteit. De belangrijkste kennisbron voor de wereldwijde achteruitgang van biodiversiteit is de Red List van de IUCN (2003). Die lijst bevat 18.318 soorten waarvan de oorzaken van de achteruitgang bekend zijn. Daaruit komt het volgende beeld naar voren: •

bij 33% van de soorten speelt habitatverlies of -achteruitgang een rol;

•

bij 7,6% is dat exploitatie (jacht, visserij en vergiftiging);

•

bij 6% zijn dat exotische soorten.

Volgens deze lijst zijn exotische soorten dus de derde belangrijke oorzaak van biodiversitetsverlies. De verdeling van bedreigde soorten over biomen is zeer ongelijk. Van de soorten die in de moderne tijd zijn uitgestorven zijn er 570 van terrestrische habitats, 222 van zoet water en slechts 21 van zout water (vooral zeevogels). En van die laatste extincties wordt er niet één toegeschreven aan exoten. Dat spoort ook met de analyse door Wolff (2000) van de exincties in de Waddenzee. Flora en fauna van de zee lijken dus weinig kwetsbaar voor bio-invasies. Sala et al. (2000) hebben via modelstudies gepoogd te voorspellen welke factoren in de komende eeuw de biodiversiteit het meest zullen aantasten. Zij hebben zich beperkt tot terrestrische- en zoetwaterbiomen. Resultaat: bio-invasies komen op de vierde plaats, na veranderingen in grondgebruik, klimaatverandering en stikstofdepositie. Maar bij twee biomen zijn bio-invasies dominant: meren en mediterrane biomen. Ook eilanden en rivieren zijn volgens hen kwetsbaar voor bio-invasies.

Box 30. St. Helena: hoe geiten een eiland verwoestten Toen St. Helena in 1502 werd ontdekt was het begroeid met weelderig bos. In 1513 introduceerden de Portugezen geiten, die zich snel vermenigvuldigden, de jonge bosaanwas wegvraten en zo verjonging van het bos stopten. De schepen van de VOC ravitailleerden op het eiland en de schepelingen woonden het in de jaren ’40 van de 17e eeuw nagenoeg uit. Vandaar dat men op voorstel van Van Riebeeck in 1652 uitweek naar de Kaap. In dat jaar nam de Britse Oost-Indische Compagnie het eiland over. De Britse VOC pakte ook de volwassen bomen aan en begon redwood en ebbenbomen te gebruiken om looistoffen te winnen en kalk te verbranden voor het bouwen van fortificaties. Spoedig was het bos teruggedrongen tot steile hellingen en kloven. Intussen had de regen de vruchtbare bodem weggespoeld. In 1709 sloeg de gouverneur alarm bij het bestuur van de Compagnie en vroeg toestemming de geiten te doden om de ebbenbossen te redden en de toenemende droogte tegen te gaan. Antwoord: “De geiten mogen niet worden gedood, want zij zijn meer waard dan het ebbenhout”. Pas in 1731 besloot men tot vernietiging van de dieren, maar toen was het kwaad al geschied. Het bos was weg en men moest tegen hoge kosten hout importeren. Intussen waren uit Europa, Amerika, Australië en Zuid-Afrika tal van soorten planten en jachtwild ingevoerd, die zich verbreidden ten koste van de resterende inheemse flora en fauna. Door deze combinatie van habitatvernietiging en introducties waren al in 1836 tal van soorten en zelfs endemische genera van landslakken, zaadplanten en varens uitgestorven. Bronnen: Darwin (1836) en Wallace (1880)

Box 31. Hawaii: killing fields van endemische soorten Hawaii is een archipel van oceanische eilanden op grote afstand van Azië en Amerika. Dat heeft de voorwaarden geschapen voor een uiterst bijzondere inheemse flora en fauna: •

1.126 soorten bloeiende planten, waarvan 91% endemisch. Opmerkelijk zijn boomvarens van 8 meter hoog, viooltjes van 2 meter hoog en meer dan 100 soorten lobelia. Er zijn zelfs lobelia’s in de vorm van struiken, klimplanten en kleine bomen;

•

111 soorten broedvogels, waaronder de zeer bijzondere, kleurrijke, honingzuigende Drepaniidae. Onder de 50 soorten was een enorme variatie aan snavelvormen, aangepast aan de soort(en) Lobelia waarop de soort fourageerde;

•

geen landzoogdieren, wel een vleermuis;

•

geen landreptielen, wel zeeschildpadden;

•

geen amphibieën;

•

zes zoetwatervissen, alle endemisch;

•

meer dan 800 soorten landslakken, wat meer is dan waar ook ter wereld. Daarvan is 99% endemisch.

Onder deze flora en fauna is in de loop der eeuwen een slachting aangericht, eerst door Polynesiërs, sinds 1778 ook door Europeanen. Ging het aanvankelijk vooral om jacht, later werden andere mechanismen belangrijk: • •

habitatverlies door landbouw, bosbouw en woningbouw; introductie van huisdieren zoals varkens, geiten, ratten, honden en katten, alsmede van een reuzenslak. Varkens, ratten en katten hielden en houden huis onder de vogels en hun eieren. Varkens tasten bovendien de bodem en struiken aan en verspreiden zaden van exotische planten. Geiten vreten droge hellingen kaal;

•

introductie van predatoren ter bestrijding van de ingevoerde ratten: de Indiase mangoeste en de kerkuil. Die hielden huis onder vogels en hun eieren;

• •

introductie van een roofslak ter bestrijding de reuzenslak. Die richtte een slachting aan onder de endemische slakken; onbedoelde introductie in 1827 van muggen uit Mexico. Die brachten vogelpokken en vogelmalaria over van ingevoerd pluimvee naar de inheemse avifauna. Nog dezelfde eeuw stierven 16 soorten Drepaniidae uit;

•

door het uitsterven van bloembestuivende vogels en insecten kreeg de inheemse flora steeds meer problemen met de voorplanting;

•

zelfs de resterende inheemse bossen zitten nu vol met exotische insecten, die niet zorgen voor bestuiving. Een exotische mier eet de pollen op;

•

invasieve bomen, struiken en klimplanten verdringen inheemse soorten.

De slachting is nog in volle gang. Van de 111 soorten inheemse vogels zijn er 51 uitgestorven en 40 bedreigd. Van de 1126 bloeiende planten zijn er 93 uitgestorven en 655 in gevaar. Met slechts 0,2% van de oppervlakte, geldt Hawaii als de “extinctie-hoofdstad” van de VS. Bron: Bright (1998)

Box 32. Boomslang op Guam: massamoord door een invasieve soort Het eiland Guam in de Grote Oceaan bestond aanvankelijk vooral uit bos en de 22 inheemse vogelsoorten waren vogels van bos of moeras, of zeevogels. Daar waren 8 invasieve soorten bijgekomen, vooral op cultuurland en in bebouwde omgeving. In het bos woonden 12 inheemse soorten en 1 exoot. Slangen kwamen er niet voor. In of kort voor 1950 arriveerde een militair transportschip met een verstekeling van de Admiraliteitseilanden: de boomslang Boiga irregularis. Deze slang leidt een onopvallend, nachtelijk leven. In 1970 stierf een inheemse rietzanger uit, mogelijk uitgeroeid door de slang. Sedertdien zijn 9 van de overige 11 inheemse vogelsoorten uitgestorven of zeldzaam geworden. Bovendien stierven 9 van de 12 inheemse hagedissen uit. Daarentegen wisten alle 8 geïntroduceerde vogels de slang te overleven. Ook twee inheemse reigers overleefden, of omdat de slang zich niet in hun broedbiotooop waagt, of omdat ze in staat zijn hun nest te verdedigen. Twee in het wild uitgestorven vogelsoorten, een ral en een ijsvogel, overleven nog in gevangenschap. Maar ook hun lot lijkt bezegeld, want er is nog geen enkele methode bekend om de boomslang uit te roeien. Guam is nu een ornithologische woestijn. De bossen hangen vol met spinrag. En de slang overleeft op een menu van hagedissen. Inmiddels is de slang ook gesignaleerd in havens van Hawaii en andere Pacifische eilanden, maar tot dusver is het gelukt invasies te voorkomen. Bronnen: Quammen (1996) en Williamson (1997)

Box 33. Invasies in een botanische schatkamer: de Kaapprovincie De Kaapprovincie in Zuid-Afrika huisvest een unieke en schatrijke flora. Het gaat om 8.000-12.000 soorten, waarvan de meeste endemisch zijn.21 Deze flora wordt zelfs gerekend tot één van de zes grote florarijken van de wereld. Het rijkst is het fynbos in het zuidwesten, een botanische schatkamer van de eerste orde. Deze flora wordt langzaam maar zeker gepenetreerd en verdongen door invasieve planten. Dat begon eind 17e eeuw toen Hugenoten uit het Middellandse Zeegebied de den Pinus pinaster invoerden. Eind 18e eeuw volgde de prickly pear, Opuntia ficus-indica, een cactus die wordt gebruikt voor de sier, om percelen te scheiden en om veevoer en vruchten te produceren. Deze soort stamt uit Mexico, maar werd door de VOC waarschijnlijk ingevoerd vanuit India. Al in 1750 had de soort zich ontwikkeld tot plaag (hoewel zij ook voedsel verschaft(e) aan arme bevolkingsgroepen). In 1811 volgde Oleander Nerium oleander, eveneens uit het Middellandse Zee gebied. Daarna ging het snel: tabak, diverse soorten Acacia, Hakea en Opuntia, maar ook waterhyacint en Salvinia (een drijvende varen) en andere soorten planten. De planten werden actief ingevoerd en verspreid voor uiteenlopende doeleinden: voedsel- en voederproductie, het opsieren van tuinen en landschap (dat men te kaal vond), de winning van rode kleurstoffen (uit een op Opuntia levende luis) en looistoffen (uit bast van Acacia’s), bestrijding van zandverstuiving, veeekering, brandwering en niet in de laatste plaats houtproductie. Waterhyacint werd ingevoerd als sierplant. De meeste soorten waren afkomstig uit Australië, Zuid- en Midden-Amerika en het Middellandse Zeegebied, maar ze werden soms ingevoerd vanuit botanische tuinen, zoals Kew Gardens in London. Botanische tuinen propageerden de aankoop en verspreiding van zaad en gebruikten dat ook als bron van inkomsten. Ook zendelingen vatten hun taak ruim op. Vele plaatselijke invasies begonnen bij zendingsposten. Later werden het staatsbosagentschap en particuliere ondernemingen de meest actieve verspreiders van exoten. Vandaag vormen meer dan 50 soorten een plaag op kleinere of grotere schaal. De schade is zeer divers. In het water: •

verstoring van aquatische ecosystemen, irrigatiewerken en hydro-elektrische installaties;

•

belemmering van openluchtsporten, zoals vissen, varen, zwemmen en waterskiën;

•

verstoring van drinkwatervoorziening uit stuwmeren door vervuiling, verstopping van waterinlaten en pompinstallaties en verdamping van water;

•

uitputting van grondwatervoorraden;

•

verstoring van natuurlijke waterlopen ten koste van inheemse soorten.

Alleen al watersla richt voor $ 15 miljoen per jaar schade aan. Schade op het land: •

grotere kans op bos- en struikbranden en belemmmering van bluswerk door het dichtgroeien van brandgangen;

•

overwoekeren van weidegronden;

•

verwonden van vee en aantasting van de kwaliteit van wol (door stukjes Opuntia);

•

vergiftiging van mensen, vee en wilde fauna;

•

overwoekeren van inheemse vegetatie.

Sinds 1905 is een reeks van wetten ingevoerd om invasieve planten te bestrijden. Diverse programma’s zijn gelanceerd, waarbij kosten niet worden geschuwd. Jaarlijks besteedt men $ 25 miljoen alleen aan bestrijding van de waterhyacint en $ 50 miljoen aan de bestrijding van exotische boomsoorten. Ook heeft men van de invasienood een deugd gemaakt door een werkverschaffingsprogramma dat werk biedt aan 20.000 mensen. Ongeveer zoals Nederland de muskusrat bestrijdt, maar dan grootschaliger. Groepen vrijwilligers kappen bomen of ‘ringen’ ze, waarna ze sterven. Het hout wordt gebruikt als timmer- of brandhout (Henderson 1995). Overigens zijn er naast invasieve planten ook invasieve dieren. Met name de Argentine ant (Linepithema humile) richt mogelijk schade aan, namelijk door predatie van bestuivende insecten. Bron: Stirton (1987), Henderson (1995) en Lach et al. (in: Pimentel 2002)

21

Van Wilgen et al. (2002) noemen voor heel Zuid-Afrika een getal van 21.137 soorten vaatplanten, waarvan 80% endemisch is.

Box 34. Exoten kunnen habitat veranderen Soms kan een invasieve soort ingrijpende veranderingen in levensgemeenschappen en zelfs ecosystemen veroorzaken. Dat kan via effecten op resources, op de verstoring en op de trofische structuur. De volgende mechanismen kunnen optreden: •

invasieve diersoorten kunnen door overbegrazing bodemerosie veroorzaken. Voorbeelden: geit, schaap, varken, hert, rund, konijn en andere grazers. Spectaculair voorbeeld is de slak Littorina littorea, uit Europa ingevoerd in Amerika. Die heeft in New England kans gezien door begrazing van algen en slibfixerende moerasgrassen een moddervlakte te veranderen in een rotskust;

•

invasieve herbivoren kunnen door begrazing regeneratie van bossen verhinderen. Voorbeelden: geit, konijn en varken. Ook invasieve klimplanten kunnen de voortplanting van bomen verhinderen en zo hele bossen om zeep helpen. Voorbeeld: op Roosevelt Island in de Potomac Rivier wordt het bos te gronde gericht door de Japanse kamperfoelie Lonicera japonica en klimop Hedera helix. De isopood Sphaeroma terebrans, in de 19e eeuw met houten schepen uit de Grote Oceaan ingevoerd, heeft zich gevestigd in de mangrovebossen van de westelijke Atlantische Oceaan. Hij doodt de wortelpunten van de bomen en verhindert zo de zeewaartse uitbreiding van de mangrove (Bright 1998);

•

swamping van invasieve planten en dieren (Box 18) kan zorgen voor een drastische verandering van de habitatstructuur. Bijvoorbeeld door belemmering van de kieming van inheeemse zaden. Of door alle ruimte voor andere soorten in beslag te nemen, zoals de driehoeksmossel op veel plaatsen doet in Noord-Amerika;

•

ingevoerde dieren kunnen de bodem omwoelen en eutrofiëren. Voorbeeld: wilde zwijnen op Hawaii en in de Great Smoky Mountains in de Appalachen. Daarvan profiteren diverse plantensoorten, vooral exoten. Ander voorbeeld: het blafhert levert in Ierse bossen door vertrapping een kiembed voor de eveneens invasieve Rhododendron. Dat gaat ten koste van inheemse Ilex soorten;

•

slijkgras Spartina afkomstig uit Engeland zorgt in grote delen van de wereld juist voor vastlegging van de bodem in de getijdezone, waardoor zich een vegetatie kan vestigen;

•

invasieve grassen kunnen de frequentie van branden sterk verhogen, met grote gevolgen voor de vegetatie en de fauna. Voorbeeld: Bromus tectorum uit Europa in de VS (zie ook Box 18).

•

introductie van stikstofbindende soorten in een regio waar zulke soorten niet voorkomen kan leiden tot verrijking van de bodem met stikstof. Dat kan op zijn beurt leiden tot ingrijpende verandering van de vegetatie. Voorbeeld: introductie van Acacia’s uit Australië in het fynbos in de Kaapprovincie heeft naast een forse stikstof-input een geheel nieuw element (bomen) in de struikvegetatie gebracht en grondwatervoorraden aangetast. Ander voorbeeld: de van de Azoren afkomstige stikstofbindende struik Myrica faya heeft zich op Hawaii gevestigd en zich daar sterk uitgebreid op lavahellingen. Daar vormt zij monospecifieke vegetaties, maar komt ook voor in bossen. De eutrofiëring vormt een bedreiging voor de inheemse vegetatie.

•

sommige planten kunnen grondwatervoorraden uitputten. Voorbeeld: de diep wortelende tamarisk Tamarix ramosissima, afkomstig uit het Middellandse Zee gebied, heeft in woestijnen in het zuidwesten van de VS oases drooggelegd. Dat effect bleek overigens omkeerbaar toen de bomen werden gerooid. Er zijn zelfs gevallen bekend van tamarisk-bossen op uitgedroogde rivieren.

•

de waterhyacint kan zoveel water verdampen dat meren krimpen en het plaatselijke klimaat droger wordt. Voorbeeld: het Dianchi-meer in zuidelijk China (Bright 1998). Daar verdwenen bovendien 38 van de 68 vissoorten.

Bron: Williamson (1997)

Box 35. Domino-effecten door introductie van een garnaal Bio-invasies kunnen domino-effecten teweegbrengen, waarbij een inheemse soort toe- of afneemt, als gevolg waarvan ook een andere soort toe- of afneemt etc. Een simpel voorbeeld is introductie van een natuurlijke vijand van een plaag, waardoor die plaag afneemt en vervolgens de opbrengst van het gewas stijgt. Een opmerkelijk domino-effect trad op na de introductie van de opossum garnaal Mysis relicta in Flathead Lake in Montana. De garnaal werd in 1949 ingevoerd om de stand van de zalm te verhogen. Dat pakte anders uit. De garnaal verdrong diverse zoöplanktonsoorten, waaronder het stapelvoedsel van de zalm. De garnaal zelf werd door de zalm nauwelijks gegeten. Daardoor ging de zalm sterk achteruit. Dat leidde op zijn beurt tot achteruitgang van de Bald Eagle. Ook twee soorten meeuwen, vier soorten eenden en een waterspreeuw gingen achteruit, evenals grizzly beer, coyote, nerts en otter. Tenslotte stortte ook het toerisme in. Vooral door de teruggang van de Bald Eagle liep het aantal toeristen terug van 46.500 in 1983 tot minder dan 1.000 in 1989. Bron: Williamson (1997)

Box 36. Schade door exotische boomsoorten Dat landbouw en bosbouw veel schade aan natuur en milieu kunnen aanrichten, eerst door habitatvernietiging, later door meststoffen, bestrijdingsmiddelen en aantasting van bodem en watervoorraden, is bekend. Dat geldt zowel voor inheemse als voor exotische soorten. Maar bij sommige exotische boomsoorten van de genera Eucalyptus en Pinus, die in grote delen van de wereld de plantages domineren, is de schade wel erg groot: •

Pinus- en vooral Eucalyptus-plantages zijn berucht vanwege de uitputting van grondwatervoorraden. In het oosten van Brazilië hebben zij 156 stromen en één rivier drooggelegd. In Spanje en Portugal hebben boeren rond 1990 niet zonder succes gedemonstreerd tegen plantages en zelfs plantages vernield. Ook in Thailand en Indonesië hebben boeren herhaaldelijk actie gevoerd.

•

Bij veel plantages wordt de bodem vernield door zwaar materieel.

•

Eucalyptus- en vooral Pinus-soorten verspreiden zich spontaan vanuit plantages op het zuidelijk halfrond en in het Middellandse Zeegebied, vaak ten koste van inheemse bossen. Van de 2.000 introducties van exotische boomsoorten hebben er 135 geleid tot invasies.

•

Eucalyptus- en melaleucabomen zijn zeer brandbaar (eucalyptus-olie!). Grote bosbranden in 1923, 1970 en 1992 Californië komen voor een belangrijk deel op rekening van de aanplant van Eucalyptus. In Florida heeft de sterk ontvlambare melaleucaboom heftige branden teweeggebracht, tot in Miami. Bijverschijnsel was een dikke, olie-achtige rook die verkeersongelukken veroorzaakte en de stroomvoorziening verstoorde. De boom overleeft de brand en verspreidt miljoenen zaden over de verbrande bodem. De zaalingen kunnen binnen een jaar 2 meter hoog worden.

Vaak wordt gezegd dat exotische bomen minder vatbaar zijn voor ziekten en plagen, maar dat valt tegen. Ten eerste worden ook zij aangevallen door inheemse belagers, ten tweede is het vaak slechts een kwestie van tijd voordat ook belagers van elders zich vestigen. Eucalyptus-soorten worden geteisterd door bladsnijdende mieren en kevers, Pinus- soorten door galwespen, luizen en nematoden, en Acacia’s door mieren en bag worms. En bijna elke plantage heeft last van schimmels. In Nieuw-Zeeland worden Monterey pines besproeid met fungiciden en in Uruguay moest men de teelt van deze boomsoort zelfs geheel opgeven. Bron: Bright (1998)

Box 37. Ziekten in bosbouw en veehouderij kunnen wilde flora en fauna besmetten Vaak wordt aangenomen dat infectieziekten in landbouw, veehouderij en bosbouw afkomstig zijn van verwante wilde soorten. Maar het omgekeerde komt ook voor. We beperken ons tot voorbeelden waarbij exoten in het geding zijn. Voorbeelden uit de bosbouw: •

In India bedreigt Cercospora needle blight, een schimmel die algemeen voorkomt in exotische dennenplantages, twee inheemse soorten dennen.

•

In Kenya en Malawi valt een een luis die zijn opmars begon in plantages van Mexicaanse cypres, nu twee inheemse boomsoorten aan, waaronder Widdringtonia nodifolia, de nationale boom van Malawi.

Voorbeelden uit de veehouderij: •

Runderpest drong in 1890 vanuit Eurazië binnen in de Hoorn van Afrika. Dat leidde niet alleen tot massale sterfte onder het vee van de Masai, maar ook onder wilde buffels, giraffen, gnoes, eland-antilopen, kudus en andere soorten, gevolgd door hun predatoren: leeuwen en hyena’s. Door het wegvallen van de begrazingsdruk konden acacia’s zich uitbreiden. Het huidige karakteristieke savanne-landschap is mede het product van runderpest!

•

Runder-tuberculose is doorgedrongen tot in het Krugerpark, waar het zijn tol eist onder buffels, kudus, leeuwen, jachtluipaarden en bavianen.

•

Brucellose en runder-tbc hebben in Noord-Amerika bisons en wapiti-herten geïnfecteerd. Uit vrees voor herbesmetting van de brucellose-vrije veestapel zijn tal van bisons afgeschoten.

•

In Zuid-Amerika wordt de achteruitgang van diverse wilde zoogdieren in verband gebracht met MKZ en runder-rabies onder rundvee.

•

De ziekte van Gumboro, veroorzaakt door het infectieuze bursitis virus, komt wereldwijd voor onder pluimvee. Het virus heeft zelfs twee soorten pinguins op Antarctica geïnfecteerd.

•

Vogelpest in Zuid-Oost Azië lijkt eerder over te springen van pluimvee op wilde vogels (en andere wilde dieren) dan omgekeerd.

Bronnen: Bright (1998) en Wade (2004)

Box 38. Laatste redmiddelen voor de Mauritius torenvalk De Mauritius torenvalk was in de jaren ’70 bijna ter ziele als gevolg van habitatverlies (door boskap en introductie van herten), gebruik van bestrijdingsmiddelen, introductie van predatoren (apen, ratten en een mangoeste) en genetische verarming. Een gedreven natuurbeschermer wist de soort te redden door een pakket kunstgrepen: •

de eileg stimuleren, o.a. door bijvoeren

•

eieren weghalen en elders uitbroeden, door broedmachines en een Europese torenvalk

•

selectie

•

fokkerij met KI.

Overigens wordt de soort nog steeds bedreigd door de mangoeste. Bron: Quammen (1998)

Box 39. Milieuvervuiling door bestrijding van invasieve plantenziekten in Brazilië Bio-invasies van pathogenen van gewassen en vee kan leiden tot structureel gebruik van pesticiden en diergeneesmiddelen. Extreem voorbeeld daarvan is Brazilië. Daar zijn invasieve pathogenen niet alleen goed voor grootschalige gewasschade, maar ook voor nagenoeg het complete gebruik van fungiciden en antibiotica. Fungiciden, waaronder verboden middelen, worden gebruikt in soja, suikerriet, koffie en citrus, maar vooral in aardappel (met name Bintje) en tomaat. Die laatste gewassen worden soms zelfs dagelijks bespoten. Hoewel verboden, wordt bespuiting niet zelden gecombineerd met irrigatie: chemigation. Dit soort praktijken leidt tot grootschalige vervuiling van waterwegen, overschrijding van residunormen en ziekten van werkenden. Uiteraard is een zo omvangrijk gebruik van bestrijdingsmiddelen niet inherent aan bestrijding van (invasieve) pathogenen. Met geïntegreerde bestrijding kan de milieudruk fors worden verminderd. Bron: Pimentel et al. in: Pimentel (2002)

Box 40. Aardappelziekte in Ierland en Nederland: invasies met grote gevolgen In 1846 brak in Ierland de aardappelziekte uit, veroorzaakt door de schimmel Phytophthora infestans. De schimmel was mogelijk meegekomen met een partij guano (vogelmest) uit Chili (Bieleman 1992). De aardappel was in de loop van twee eeuwen essentieel geworden in het menu van de Ieren en had ervoor gezorgd dat de bevolking had kunnen groeien tot 8 miljoen. Door de potato blight stierf in drie jaar tijd ruim 10% van de bevolking en emigreerden 1,5 miljoen mensen. In de loop van de jaren ’50 waren er (mede door epidemieën als cholera, waar de bevolking extra gevoelig voor was geworden) niet veel meer dan 4 miljoen inwoners. Anders dan vaak wordt beweerd, was er wel voedselhulp. Sommige (Engelse) landeigenaars stelden graan ter beschikking maar de bevolking beschikte niet meer over de vaardigheid en het materieel om daar brood van te maken. Belangrijker was echter de export van voedsel, die gewoon werd voortgezet. Tegen één schip met voedsel dat in Ierland binnenliep voeren er zes uit. Overigens had de ziekte ook in Nederland grote gevolgen. In de eerste plaats honger. Die leidde zelfs tot het enige jaar sinds de invoering van de Burgerlijke Stand in 1811 dat de bevolking niet groeide, maar kromp. Ook politieke gevolgen bleven niet uit. In 1847 probeerden demonstranten in Harlingen een voor Engeland bestemd schip met aardappelen tegen te houden. In Groningen eisten werkloze arbeiders brood, waarop de autoriteiten het leger inzetten, dat vijf demonstranten doodschoot. Ook in andere steden in het noorden en oosten was het onrustig. Toen bovendien in de eerste maanden van 1848 in verschillende Europese steden revoluties uitbraken, achtte koning Willem I politieke hervormingen onontkoombaar. Hij zette de commissie–Thorbecke werd aan het werk, en die legde de basis voor onze huidige parlementaire demokratie. Die danken we dus tot op zekere hoogte aan een invasieve schimmel! Minder plezierig is het derde gevolg: Phytophthora is tot op de dag van vandaag een structureel probleem in de aardappelteelt en heeft een fors aandeel in het gebruik van bestrijdingsmiddelen en de daarmee samenhangende milieudruk. Bronnen: www.wordiq.com/definition/Irish_Potato_Famine en Van der Heijden (2001)

Box 41. De verwoestende invasie van de druifluis in Europa Klassiek voorbeeld van een rampzalige bio-invasie in de Europese landbouw was de druifluis Phylloxera vitifoliae. De soort werd medio 19e eeuw per ongeluk ingevoerd uit de oostelijke VS en richtte binnen 25 jaar de bijna de complete wijnbouw in Frankrijk, Duitsland en Italië te gronde. De teelt kon worden gered door Europese wijnstokken te enten op stammen van resistente Amerikaanse soorten. Ook de wijnbouw in de westelijke VS werd getroffen. Nog altijd worden fumigantia gebruikt om de plaag te beheersen.

Box 42. De witte vlieg: triomftocht van een multiresistente polyfaag De witte vlieg Trialeurodes vaporariorum komt oorspronkelijk uit Azië. In 1920 had de vlieg zich wereldwijd verspreid in diverse gewassen, waaronder tabak, katoen, meloen en tomaat. Veel schade richtte de soort overigens niet aan. Dat veranderde toen de vlieg begin jaren ’80 resistentie tegen insecticiden begon te ontwikkelen. Het multiresistente B-type explodeerde tien jaar later in Californië en daarmee begon de soort aan een tweede zegetocht over de wereld. De vlieg valt meer dan 600 soorten planten aan en brengt bovendien minstens 60 soorten plantenvirussen over. In Zuid-Amerika heeft de vlieg een einde gemaakt aan de akkerbouw op 1 miljoen hectare. Zij geldt vandaag als één van de meest schadelijke plagen ter wereld. Bron: Bright (1998)

Box 43. Bio-invasies in de bijenhouderij Een speciale vorm van “veehouderij” is de bijenhouderij. Dat is een relatief kleine sector, waarin bio-invasies een grote rol spelen. Voorbeelden: •

In Brazilië is in 1957 de uit Europa geïntroduceerde honingbij Apis mellifera gekruist met de uit Afrika geïntroduceerde ondersoort A.m.scutellata. Het beoogde resultaat werd bereikt: de honingproductie steeg fors. Maar de bastaardvorm, vaak Africanized bee genoemd, bleek zeer agressief en invasief. Hij rukte op naar Midden-Amerika en bereikte in 1992 de VS (Williamson 1997).

•

De Europese en Amerikaanse bijenhouderij wordt geteisterd door de uit Oost-Azië afkomstige varroamijt Varroa destructor (zie Box 44). Secundaire schade treedt op in teelten zoals bonen, die afhankelijk zijn van bestuiving door de bijen.

•

In Amerika en Australië is al een nieuwe vijand van bijen ontdekt: de oorspronkelijk uit Zuid-Afrika afkomstige roofkever Aethina tumida. Europese bijenhouders vrezen de komst van deze soort.

Een aanmerkelijke aantasting van de bijenvolken in de VS reduceert de honingproductie, die $ 300 miljoen per jaar bedraagt, evenals de noodzakelijke bestuiving van eenderde van de geconsumeerde gewassen (1/3 van 60 miljard dollar).22 In Nederland is de honingbij onmisbaar in kassen voor de bestuiving van paprika en tomaat, en ook voor de zaadteelt. Daarmee is een belang gemoeid van 270 miljoen euro per jaar. Daarnaast is er de bestuiving van vruchtbomen en –struiken. Tot 80% van de Nederlandse gewassen heeft bijen nodig. De Nederlandse honingproductie bedraagt overigens slechts 5% van de binnenlandse consumptie. Bron: http://home.planet.nl/~gerard.b.w.vos/bijen.htm

22

www.ars.usda.gov/is/AR/archive/jun02/form0602.htm Eind vorige eeuw bereikte de mijt Nieuw Zeeland, vermoedelijk door

smokkel van een besmette bijen koningin. Daar doet hij een aanslag op de productie en export van honing en bijenkoninginnen, en op de bestuiving van klavers en fruitbomen, waarvan de waarde wordt geschat op $ 400 tot $ 900 miljoen per jaar.

Box 44. Hoe de varroamijt vanuit Oost-Azië de wereld verovert De varroamijt kwam oorspronkelijk alleen voor bij Apis cerana, één van de drie Aziatische honingbijen. Deze Indische honingbij en de Westerse honingbij Apis mellifera waren geografisch gescheiden. Bijenteelt met Apis mellifera geeft meer mogelijkheden en dit is de reden dat in de vorige eeuw de Westerse honingbij naar Oost -Azië is gebracht. Bij het contact tussen deze twee bijensoorten heeft Varroa destructor kans gezien de andere soort te koloniseren. 23 Naast Varroa destructoris is ook Tropilaelaps clarea op de Westerse honingbijen overgestapt, maar tot nu toe heeft alleen de eerste soort zich buiten Azië verspreid. Via Japan en Siberië is Europees Rusland besmet. Eind jaren zeventig zijn besmettingen geconstateerd in Oost-Europese landen en West-Duitsland. In Nederland is Varroa in 1983 voor het eerst gevonden in de Achterhoek. In enkele jaren heeft de mijt zich over geheel Nederland verspreid. De verspreiding gaat nog steeds door. Inmiddels zijn ook Afrika en Noord- en Zuid-Amerika besmet geraakt. Uiteindelijk zal de mijt waarschijnlijk het gehele verspreidingsgebied van Apis mellifera koloniseren. Verspreiding van volwassen varroa-vrouwtjes vindt voornamelijk plaats door vervliegen van vooral jonge bijen en darren, door zwermen, door roverij en door het reizen met bijenvolken. Zonder bestrijding gaat een besmet bijenvolk binnen 4 jaar te gronde. Recent is al resistentie vastgesteld tegen het acaricide Apistan. Bron: NCB Bijenziekten Varroa-1 en www.bijenhouders-zlto.nl/bijenziekten/varroa-1.htm en Cook et al. (2002)

Box 45. Effecten van introducties van vissen en schelpdieren Introductie van vissen en schelpdieren kan verschillende effecten hebben. Wat betreft de opbrengst: •

Soms treedt blijvende opbrengstverhoging op, zoals in het geval van de Nijlbaars in het Victoriameer.

•

Vaak wordt de opbrengstverhoging gevolgd door een terugval. Duurzame verhoging vergt vaak beheer.

•

Niet zelden blijft opbrengstverhoging uit. Voorbeeld: wilde zalm. Gedurende de laatste honderd jaar zijn diverse zalmsoorten en –ondersoorten herhaaldelijk over de aardbol verplaatst met de bedoeling locale visserijen te bevorderen. In de meeste gevallen bleken geïntroduceerde dieren elders minder goed te groeien dan in hun home range; er was eigenlijk nooit sprake van een belangrijke verhoging van de opbrengst

Wat betreft de neveneffecten: •

In het ontvangende ecosysteem kan de soortensamenstelling sterk verschuiven. Als de introductie een succes is, kan de nieuwe soort gaan domineren ten koste van andere soorten. De kwetsbaarheid van het systeem voor volgende veranderingen wordt hierdoor waarschijnlijk verhoogd. Dat is tevens een economisch risico. Kans en grootte van dit soort risico’s zijn vaak moeilijk te voorspellen.

•

Over het het verdringen van locale populaties verschillen de meningen. Volgens Harache (1992) zijn er geen aanwijzingen gevonden dat locale populaties werden verdrongen. Maar Pimentel et al. (in: Pimentel 2002) melden dat in de VS 138 vissoorten van elders zijn ingevoerd en dat die 44 inheemse vissoorten bedreigen. In Zuid-Afrika zou zelfs 60% van de endemische vissoorten door introducties worden bedreigd. Bright (1998) noemt verdringing van 10-15 soorten inheemse vissoorten in de Mekong door karpers en tilapia’s. In een Turks meer zou de Noord-Amerikaanse snoek drie inheemse vissoorten hebben uitgeroeid. En in Zuid-Afrika zou de regenboogforel tenminste één zeer bijzonder insect aan de rand van de afgrond hebben gebracht: de Gondwana relict damselfly (Bright 1998).

•

Gekweekte soorten kunnen ontsnappen, zich vestigen in natuurlijke systemen en daar zorgen voor verstoring. Voorbeeld: introductie van de Japanse oester in Nederland (Box 59), die in toenemende mate swamping vertoont. Waar vissen ontsnappen leidt dat niet altijd tot verhoging van de vangst ter plaatse.

•

Er kan hybridisering met locale populaties optreden. Hiervan zijn de ecologische en economische gevolgen moeilijk in te schatten.

•

Wellicht het meest ingrijpende neveneffect ontstaat door het meeliften van andere soorten, waaronder parasieten en ziekteverwekkers. Zo zijn bij de karper maar liefst 138 soorten parasieten aangetoond (Bright 1998). Zeer risicovol zijn de wereldwijde oestertransporten, die al heel lang plaatsvinden.

Overigens zijn er ook positieve neveneffecten. Welcomme (1992) geeft zelfs aan dat het grootste deel van de geïntroduceerde vissoorten (hij noemt een hele rij) als aanwinst kan worden beschouwd, in die zin dat ze ofwel geen waarneembaar effect hadden op de vispopulaties ter plaatse, ofwel aanzienlijk hebben bijgedragen aan de opbrengst van de aquacultuur of visserij in het betrokken gebied. In ons land is de snoekbaars een goed voorbeeld.

23

Tot voor kort noemde men alle varroamijten Varroa jacobsoni. Sinds kort is bekend dat het gaat om twee soorten. De soort die

onze bijenvolken teistert heet nu Varroa destructor (Van Nieukerken, geciteerd door Benedictus (2004).

Box 46. De overrompelende opmars van de driehoeksmossel De driehoeksmossel Dreissena polymorpha is zijn opmars over de aardbol al lang geleden begonnen. Het oorspronkelijke leefgebied van dit tweekleppige schelpdier bevindt zich in de meren en langzaam stromende rivieren van het gebied rond de Kaspische en de Zwarte Zee. (Het Aralmeer is inmiddels te zout geworden). Het dier is zeer vruchtbaar (per vrouwtje worden tot 1 miljoen eieren geproduceerd), en de larve blijft enige weken in het plankton, voordat hij zich vestigt op een harde ondergrond. Bij gunstige omstandigheden kan verspreiding daardoor zeer snel gaan. De omstandigheden werden gunstig toen men in Oost-Europa verbindingskanalen tussen bestaande waterwegen begon te graven. Het eerste betrof het kanaal van de Dnjepr naar de Zapadnyi Bug, gereed gekomen in 1775. Daardoor werd uitbreiding vanuit de Zwarte Zee mogelijk. Meer kanalen volgden, en de Driehoeksmossel greep zijn kans. In het begin van de 19e eeuw werd de soort in de Baltische staten aangetroffen. In 1826 bereikte de soort Nederland, waarschijnlijk via houttransporten naar Rotterdam. Na de afsluiting van het IJsselmeer, toen het zoutgehalte daar daalde, koloniseerde de mossel al spoedig dit nieuwe braakliggende gebied. In 1938 werd hij in het hele meer gevonden (Smit et al. 1993). In de jaren negentig van de vorige eeuw werd hij aangetroffen in alle Friese meren en in de kleinere waterlichamen in zuidwest-Nederland. De eerste waarnemingen in Noord-Duitsland stammen uit 1838, in Denemarken uit 1840 en in Zweden uit 1920. In het zuiden heeft hij de Frans–Spaanse grens bereikt24, en is tot de helft van Italië doorgedrongen. In Noord-Amerika is de soort in 1986 voor het eerst gesignaleerd in Lake St Clair, bij Detroit. Hij is daar vermoedelijk met ballastwater aangevoerd, en mogelijk als aangroei op scheepsrompen. In de daaropvolgende tien jaar ging de verspreiding zeer snel en drong hij door in 18 Amerikaanse en twee Canadese staten. Transport stroomopwaarts vond plaats met vrachtschepen en plezierjachten. De driehoeksmossel heeft weinig positieve effecten op de ecologie of economie. Het is weliswaar een fotogeniek dier (voor onderwaterfotografen), en hij bestrijdt vertroebeling van het water door fytoplankton te eten, maar daarvan zijn geen economische effecten bekend, c.q. berekend. In Noord-Amerika wordt gevreesd dat de mossel inheemse mosselsoorten gaat verdringen (NoordAmerika kent met 300 soorten en ondersoorten de rijkste mosselfauna ter wereld). Bovendien accumuleren ze PCB’s, dioxinen en andere toxinen die voorkomen in het slib dat hun voedsel vormt. Gevreesd wordt dat vogels en andere dieren die de mosselen eten vergiftigd raken. In Nederland is de soort van groot belang als stapelvoedsel voor de grote aantalen kuifeenden en de toppereenden die ‘s winters fourageren op het IJsselmeer. Daarnaast is het een voedselbron voor vissoorten als blankvoorn, snoek en paling. Helderder water als gevolg van de aanwezigheid van driehoeksmosselen veroorzaakt een ecologische verschuiving naar andere soorten, zoals oogjagers. Maar ook waterplanten krijgen meer kans, zodat prooidieren van deze oogjagers beter kunnen schuilen. In de Amerikaanse Great Lakes hebben driehoeksmosselen nog een heel ander effect: ze filteren het water, dat daardoor helderder wordt. Daarmee bereiden ze de weg voor invasieve waterplanten. Bovendien kunnen sommige vissoorten die de Amerikanen zo lekker vinden daar nu niet meer leven. Ook dat is een schadepost; en een reden voor bestrijding. De soort kan voorkomen in enorme dichtheden; in de VS zelfs tot 700.000 per m2! Hij veroorzaakt vooral problemen door aangroeiing en verstopping van in- en uitlaten van koelwater van electriciteitscentrales en fabrieken. Daarom wordt hij bestreden. Dat gebeurt met mechanische of met chemische middelen, zoals chloor. Sommige vissoorten kunnen last krijgen van een verminderde reproductie, omdat de driehoeksmossel het substraat overgroeit waarop zij normaliter hun eieren deponeren. Pimentel et al. (1999) verwachten dat tegen de tijd dat de opmars van de mossel in de VS zal zijn voltooid, de schade en bestrijdingskosten alleen al aan waterinlaten, waterfilters en elektricieitscentrales zullen zijn opgelopen tot $ 5 miljard per jaar. Een opmerkelijk neveneffect van de aanwezigheid van de driehoeksmossel is dat hij de weg heeft bereid voor een volgende invasieve soort: de Kaspische slijkgarnaal Corophium curvispinum. Deze garnaal heeft op zijn beurt een onverwacht effect. De drie-

hoeksmossel heeft hard substraat nodig om zich met zijn byssusdraden te kunnen vastzetten. Hard substraat was beschikbaar in de Rijn, met name op de kribben. Maar de Kaspische slijkgarnaal leeft in kokertjes gemaakt van slib, zand en een kleverige stof die het dier uitscheidt. Vrijwel alle stenen in de Rijn zijn inmiddels bedekt met een 1 tot 4 cm dikke laag modderige substantie. Daarin kan de mossel zich niet vastzetten, en de aantallen in de Rijn zijn na 1989 dan ook afgenomen. Bronnen: Leppäkoski et al. (2002), Smit et al. (1993), Johnson & Padilla (1996), Rajagopal et al.(1998) en Bright (1998)

24

In Frankrijk leidde de mossel indirect tot een forse sterfte onder karpers. Mechanisme: de mossel verschafte de voorwaarden

voor een ontbrekende schakel in de levenscyclus van een pathogene trematode (Williamson 1997).

Box 47. Economische schade door aquatische exoten Invasieve soorten kunnen forse schade aanrichten aan visserij en aquacultuur. Sommige introducties hebben gedurende een flink aantal jaren een jaarlijkse schadepost tot gevolg. Andere zijn incidenteel en kunnen niet worden verdeeld over meerdere jaren. •

Het schelpdier Asian clam (Corbicula fluminea) vormt een aangroeiprobleem in onder meer koelwaterinlaten van elektriciteitscentrales en bedreigt inheemse soorten door concurrentie. Schade in VS: $1 miljard/jaar.

•

Bestrijding van de driehoeksmossel Dreissena polymorpha in de Amerikaanse Great Lakes met biociden (Rigby et al. 1993). Schade + bestrijdingskosten: $ 100 miljoen per jaar.

•

Het weekdier paalworm Teredo navalis veroorzaakt in de VS sinds 1990 een forse schade. Schade: $ 200 miljoen/jaar.

•

De (gedeeltelijke) instorting van de ansjovis-visserij in de Zwarte Zee na introductie van de ribkwal Mnemiopsis leidyi (die overigens niet de enige oorzaak was, zie Bilio & Niermann 2004). Schade: $ 250 miljoen, verdeeld over een aantal jaren.

•

De waterhyacint Eichornia crassipes kan enorme schade veroorzaken aan diverse sectoren. Alleen al in Benin wordt het jaarlijkse inkomensverlies in de visserij en de landbouw geschat op $ 84 miljoen (De Groote et al. 2003). In de VS worden de bestrijdingskosten van waterhyacint en enkele andere wateronkruidengeschat op $ 110 miljoen per jaar. De kosten wereldwijd zijn dus enorm.

•

De fytoplanktonsoort Chattonella antiqua (overigens niet invasief in Japan, wel in de VS) zorgde in 1972 in Japan voor de dood van veel kweekvis die in kooien werd gehouden (Okaichi 1989). Schade: $ 500 miljoen incidenteel, en een aantal malen meer dan $10 miljoen. De gemiddelde schade in Japan wordt geschat op gemiddeld $ 10 miljoen per jaar.

•

Ook de medische kosten als gevolg van het optreden van giftige soorten, zoals algen en kruiskwallen, vormen een schadepost. Getroffen mensen moeten worden behandeld, er zijn preventiecampagnes nodig etc. De omvang kan op dit moment nog niet goed worden ingeschat.

Box 48. Een mier en een termiet: kostbare plagen in Noord Amerika De red imported fire ant (Solenopsis invicta) is uit Zuid-Amerika ingevoerd in Midden- en Noord Amerika. Hij komt onder meer massaal voor in Texas, Florida, Georgia en Louisiana. De mieren zijn een ware plaag voor mens, vee en natuur: •

ze verslinden inheemse soorten mieren

•

ze doden hagedissen, slangen en grondbroedende vogels

•

ze hebben populaties van zwaluwen en kwartels gereduceerd

•

ze doden pluimveekuikens

•

ze schaden met hun beten de gezondheid van mensen die in de tuin werken.

De totale schade aan vee, natuur en volksgezondheid wordt geschat op meer dan $ 1 miljard per jaar. Een ander invasief insekt, de Formosa termiet Coptotermes formosanus, richt eveneens voor $ 1 miljard aan schade aan in de zuidelijke VS, vooral in New Orleans en omgeving . Bron: Pimentel et al. 1999

Box 49. Bio-invasies als catastrofe voor de volksgezondheid In een groot continent als Eurazië heeft de bevolking eeuwenlang afweer opgebouwd tegen tal van infectieziekten. Komen deze multi-immunen samen met hun ziektekiemen in contact met geïsoleerde populaties, dan kan het resultaat voor de laatsten desastreus zijn: •

de pokken en andere ziekten decimeerden de Indianen in de Amerika’s;

•

de mazelen deden dat met de Inuit en de bewoners van de Fiji-eilanden;

•

tuberculose vaagde vrijwel alle Vuurlanders weg.

Zo lang er geen geschikte vaccins en geneesmiddelen waren, was er sprake van een wrede, Darwinistische selectie. De positieve kant van de huidige wereldwijde ‘entropie’ van infectieziekten is dat er op afzienbare termijn geen ‘maagdelijke’ populaties meer zullen bestaan. Dit gevoegd bij vaccinatieprogramma’s en andere preventieve maatregelen kan een herhaling van genoemde drama’s voorkomen. Indien echter een nieuwe Spaanse griep zou ontstaan, dan zijn we allemaal ‘virginaal’ en kunnen op de huidige wereldbevolking tientallen miljoenen slachtoffers vallen.

Box 50. Gele koorts: hoe een invasieve mug een groot kanaal stopte In de jaren ’40 van de 17e eeuw arriveerde de mug Aedes aegypti, de vector van gele koorts, in de America’s, op Barbados. Daar werd rond die tijd een massale suikerriet-industrie uit de grond gestampt. Want Europa had de koffie en de thee leren kennen en waarderen, en die dranken wilde men gezoet drinken. Was de consumptie van honing en suiker tot ca. 1600 miniem, in 1700 gebruikte men in het VK al 2,25 kg suiker per capita; en in 1770 was dit reeds het drievoudige. Slaven uit Afrika deden het werk; de meesten van hen waren immuun voor gele koorts. Toen in 1647 de Aedes-muggen en hun eitjes (in watervaten) arriveerden, plus enkele mensen met het virus in hun bloedbaan, brak een epidemie uit waaraan vooral blanken en masse bezweken. Van hen stierven er 6.000 in drie jaar. Epidemieën aan boord van slavenschepen speelden zelfs schepen in handen van slaven. In 1802 streden de Fransen een bloedige oorlog tegen de in opstand gekomen Haïtianen en brachten meer dan 150 duizend mensen om. Maar de gele koorts schoot de Haïtianen te hulp door viervijfde van het Franse leger (23.000 van de 29.000 man) te doden. Vanuit de Cariben bereikte de gele koorts, vaak met politieke vluchtelingen, de jonge VS. De eerste hoofdstad, Philadelphia, verloor in de jaren ’90 van de 18e eeuw eentiende van haar inwoners aan de ziekte. Na het succes van het Suezkanaal wilden de Fransen met Ferdinand de Lesseps de al uit de 16e eeuw daterende droom van een kanaal door Midden-Amerika realiseren. De eerste poging, vanaf 1881, werd een fiasco want de arbeiders stierven als vliegen aan malaria, maar vooral aan gele koorts. Het klassieke palindroom A man, a plan, a canal: Panama! stelt de zaken dus wat te rooskleurig voor. Vijf jaar later gaf men het werk op, tweederde van de arbeiders lag toen onder de grond (30.000 doden). Begin 20e eeuw pakten de Amerikanen de zaak weer op, dit keer met veel meer inzicht in de infectiecyclus van de gele koorts, verworven door Walter Reed in baanbrekende onderzoeken op Cuba gedurende de oorlog Spanje-VS (1898). Dit keer met succes. Bron: Spielman & D’Antonio (2001)

Box 51. Kosten van griep wereldwijd Bijna elk jaar worden grote delen van de wereld geteisterd door nieuwe varianten van het influenzavirus. Deze ontstaan vrijwel altijd in (Zuid-)Oost Azië (zie Box 54). Elk jaar krijgt gemiddeld 10-15 % van de wereldbevolking griep (Pimentel 2002). De medische kosten liggen jaarlijks op circa 4,6 miljard dollar en de directe en indirecte economische kosten (vooral door arbeidsverzuim) op ongeveer 12 miljard. Tijdens de pandemieën van 1957 en 1968 kon de economische schade zelfs oplopen tot 32 miljard dollar. In de VS berekende men voor drie jaren in de jaren ’60 directe en indirecte economische kosten variërend van 1,5 tot 3,5 miljard dollar (Dolin 1998). Onder regie van de WHO worden jaarlijks afspraken gemaakt over nieuwe influenzavaccins en die worden in ongeveer 200 miljoen doses geproduceerd. In de jaren ’70 waren dat er circa 115 miljoen en productie en distributie kostten zo’n 808 miljoen dollar. Bron: Dolin (1998)

Box 52. Kosten van de HIV-pandemie Eind 2000 waren er wereldwijd 36,1 miljoen mensen met een HIV-infectie of de diagnose AIDS (Pimentel 2002). Sedert het begin van de pandemie (1981) waren er toen 21,8 miljoen patiënten gestorven (waarvan 3 miljoen in 2000). Dat brengt het totaal op 58 miljoen. Tot eind 2000 viel driekwart van de AIDS-doden in Afrika. Aanvankelijk was vooral Centraal-Afrika de focus van de epidemie, deze is echter verschoven naar Zuidelijk Afrika. Van de 7 miljard dollar die de WHO in 2001 nodig achtte voor de bestrijding van de pandemie in midden- en lage inkomens-landen, zou er minstens 1,5 miljard naar Afrika moeten. In 2005 zal het bedrag 9,2 miljard dollar moeten bedragen, waarvan Sub-Sahara Afrika ongeveer de helft zou moeten krijgen. Door de WHO nodig geachte bedragen voor 2005 in andere regionen: •

2,3 miljard in Zuid- en Zuidoost-Azie

•

1,4 miljard in Latijns-Amerika en de Cariben

•

0,89 miljard in Oost-Azie en de Pacific

•

0,47 miljard in Centraal Azie en Europa

•

0,21 miljard in Nood-Afrika en het Midden-Oosten.

Box 53. Hoe AIDS de Zuid-Afrikaanse samenleving ontwricht en de demografische ontwikkeling verstoort De directe medische kosten van HIV-infecties bedragen in Nederland momenteel ruim 100 miljoen euro, ongeveer 0,3% van het zorgbudget van 36 miljard euro (RIVM 2002). Ook de demografische impact van HIV-infecties is in Nederland zelfs nauwelijks detecteerbaar. Wel worden de kosten geleidelijk hoger omdat er door de toename van het testen en de succesvolle combinatietherapie een steeds grotere instroom is van te behandelen HIV-geïnfecteerden (zie ook Box x). Maar in perspectief zijn die lasten in ons rijke land futiel vergeleken met de lasten voor bijvoorbeeld Zuid-Afrika. Daar zijn meer dan 5 miljoen mensen seropositief (15-25% van de volwassenen) en de sterfte is al jaren meer dan het drievoudige van wat zonder AIDS te verwachten was geweest. In 2015 zal de bevolkingsaanwas 11,5 miljoen lager uitkomen vanwege de sterfte aan AIDS. Combinatietherapie volgens de westerse prijzen zou per persoon over een periode van gemiddeld 13 jaar 150-300.000 rand bedragen (18-36.000 euro). Voor 5 miljoen mensen komt dat neer op ca. 2 miljard euro per jaar, bij aanwas van het aantal geïnfecteerden op nog meer. Zo’n bedrag is voor Nederland nog op te brengen, maar voor een ontwikkelingsland een tour de force. Zeker gezien de nog veel grotere economische impact van AIDS. Gelukkig zijn de farmaceutische industrieën in 2002 onder hoge druk overstag gegaan en hebben ze de prijzen van antiretrovirale middelen in ontwikkelingslanden drastisch verlaagd. De impact van AIDS in een land als Zuid-Afrika is gigantisch. De ziekte treft de maatschappij in het hart. Zowel wat betreft leeftijdsgroepen als sociaal-economische klassen is haar impact het grootst in de middengroepen. In elk ontwikkelingsland vormen de jonge volwassenen, en onder hen vooral de middenkaders, de ruggengraat van de samenleving. Hun massale sterven betekent: oude mensen die het moeten stellen zonder ondersteuning en gedwongen zijn om te zorgen voor hun kleinkinderen, plus vele wezen zonder enige verzorging die bovendien een grote kans hebben zelf HIV-geïnfecteerd te zijn. Soms wordt beweerd dat AIDS zou kunnen helpen in de strijd tegen te sterke bevolkingsgroei. Maar zelfs in Zuid-Afrika overtreffen de geboortenaantallen de sterfgevallen nog ruimschoots. En de grote AIDS-sterfte is bepaald geen stimulans om aan geboortenbeperking te doen. Door de selectieve eliminatie van de ‘middengroepen’ wordt de economische basis ernstig ondermijnd en is Zuid-Afrika dichtbij een collaps. Dus in plaats van een stimulans voor geboortenbeperking is AIDS een catastrofe die in de meest ernstig getroffen gebieden een gezonde demografische ontwikkeling blokkeert.

Box 54. Invasieve zoönosen Anthrax (miltvuur) wordt veroorzaakt door Bacillus anthracis (of sporen van deze bacterie). Komt momenteel niet meer in Nederland voor. Ziektegevallen komen alleen voor bij herintroductie. Besmetting kan men oplopen van zieke dieren of hun kadavers. Ook borstelwerkers en verwerkers van wol of wolproducten (tapijten) uit het Midden-Oosten lopen gevaar. De gevaarlijkste vormen van anthrax zijn bloedvergiftiging en longontsteking. BSE en Creutzfeldt-Jakob. Consumptie van dieren met BSE (boviene spongioforme encefalitis) veroorzaakt in een klein percentage van de gevallen een nieuwe variant van de ziekte van Creutzfeldt-Jakob (vzCJ) bij mensen (Lieverse 2001). Deze ziekte kwam vroeger sporadisch voor bij vooral ouderen. De nieuwe variant komt echter ook voor bij jong-volwassenen, waardoor men in het VK verdacht werd op deze epidemie. Op termijn verwacht men daar maximaal 200 dodelijke slachtoffers. Door de export van het prion zullen er de komende jaren ook andere Europeanen aan vzCJ sterven (Bol 2001). Hanta virus is één van de oorzaken van een haemorrhagisch syndroom, net zoals de hierboven genoemde Lassa- en Ebolavirussen. Maar het is niet gebonden aan de tropen en komt in Noord- en West-Europa algemeen voor in de rosse woelmuis en andere knaagdieren. Nederlandse patiënten zijn doorgaans importgevallen vanuit het buitenland. Het ziektebeeld, na een incubatietijd van maximaal 10 dagen, is griepachtig, gevolgd door longontsteking en ernstige nierschade. Hardjo is een leptospirose (net zoals de ziekte van Weil). Bron van de leptospiren kan vee zijn, maar ook de huisspitsmuis. Wondjes kunnen de toegangspoort vormen. Influenza. De Chinese veehouderij is een bron van nieuwe varianten van het influenzavirus (Bol 2003a). Ook influenza is dus strikt genomen een zoönose. Het vele malen per vlucht recyclen (gekoppeld aan het onvoldoende wisselen van de filters) van de lucht in een vliegtuig bevordert de snelle verspreiding van nieuwe griepvarianten over de wereld. Listeriose wordt veroorzaakt door de bacterie Listeria monocytogenes en uit zich als sepsis, hersenvliesontsteking en abortus. Overigens is de meerderheid van de patienten gepredisponeerd door ernstige ziekten of immuniteitonderdrukkende therapieën (cytostatica, bestraling). Berucht zijn zachte kazen (cottage cheese) die bij meer dan 50% van de patiënten de bron is. Vrijwel altijd betreft het geimporteerde producten. In de koelkast is listeria in het voordeel omdat zij kan groeien bij lage temperaturen. De ziekte van Lyme komt voor in Eurazië en Noord-Amerika. De verschijnselen zijn in West-Europa al beschreven in de 19e eeuw. Toen kende men nog niet de oorzaak. Inmiddels is bekend dat de bacterie Borrelia burgdorferi het ziektebeeld veroorzaakt. De naam Lyme is afkomstig van het Amerikaanse stadje Old Lyme, waar voor het eerst de oorzaak van de infectieziekte werd onderkend. De mens krijgt de ziekte door de beet van een teek. De zeldzame complicaties zijn o.a. artritis en meningitis. Strikt genomen is het geen nieuw-binnengedrongen ziekte, maar de enorme toename van tekenbeten en klinische gevallen in Nederland in de laatste 20 jaar doet vermoeden dat er sprake is van import van Zuid-Europese, Aziatische of Amerikaanse teken (daar gebeurt onderzoek naar) en/of meer virulente ondersoorten van B.burgdorferi. De toename van de natuurrecreatie lijkt daarvoor onvoldoende verklaring te bieden. Jaarlijks zijn er nu 61.000 consulten voor tekenbeten bij de huisarts, waarvan 12.000 met ziekteverschijnselen die behandeling vergen. Overigens komen er in Eurazië meer soorten Borrelia voor dan in Amerika. Dat is een aanwijzing dat de soort oorspronkelijk niet uit Amerika komt en datzelfde geldt voor een eventuele nieuwe variant. SARS (Severe Acute Respiratory Syndrome) ontstond begin 2003 in China en werd via vliegverkeer over de hele wereld verspreid, o.a. naar Canada en sommige Europese landen (Nederland bleef vrij). Verwekker is een coronavirus, dat tot voor kort niet werd beschouwd als een gevaarlijke luchtwegpathogeen. Eén van de mogelijke bronnen is de civetkat, die op markten wordt verhandeld. Ook de eerder genoemde pest, gele koorts en HIV/AIDS zijn te beschouwen als zoönosen. De eerste vanwege de besmette rattenvlo op knaagdieren, de tweede omdat er een silvatisch reservoir is onder primaten (bos gele koorts) en de derde vanwege het mogelijke ontstaan van HIV (Human Immunodeficiency Virus) uit een SIV (Simian Immunodeficiency Virus).

Box 55. Exotische ziektekiemen als massavernietigingswapens Veel ziektekiemen zijn potentiële massavernietigingswapens. Dat geldt des te meer voor invasieve ziektekiemen, waar de bevolking geen immuniteit tegen heeft kunnen opbouwen. Oorlogen Uit de krijgsgeschiedenis zijn weinig gevallen bekend van opzettelijke verspreiding van ziekten (Crosby 1986). Enkele bekende (vermoedelijke) gevallen zijn: Anthrax (miltvuur) werd al in de 16e eeuw door de Spanjaarden ingezet als oorlogswapen, o.a. in het Middellandse Zeegebied. Ze schoten met een mengsel van schroot, glas en resten van anthraxdieren. Gevolgen: gruwelijke wonden en een vreselijke dood. Anthrax kwam toen overigens al in heel Europa voor. Pest is meermalen ingezet als oorlogswapen, o.a. het verschieten van (delen van) pestkadavers met katapulten. Pokken zijn in de 18e eeuw mogelijk door de Engelsen doelbewust ingezet tegen Indianen in hun Amerikaanse kolonie. Opperbevelhebber Sir Amhurst heeft in een rapport gesuggereerd besmette dekens aan hen uit te delen. Paardenziekten zijn doelbewust verspreid tijdens WO1, toen het paard nog belangrijk was. Het is onbekend of de geregistreerde ziekten aan deze pogingen zijn toe te schrijven (Geisler 1994). Terrorisme Ook voor terroristen zijn (exotische) ziektekiemen een potentieel massavernietigingswapen. Dat is vandaag een meer dan theoretisch risico. Van bomaanslagen en zelfmoordacties met vliegtuigen is de stap naar bioterrorisme niet groot. Zelfs een enkel individu kan veel schade en paniek aanrichten. Dat bleek bij de aanslagen op vliegtuigen door de UNA-bomber in de VS. En in het najaar van 2001 heeft een onbekende terrorist in de VS met onbekende motieven brieven met sporen van antrax verspreid. Ook sommige radicale dierenactivisten hanteren geweld, zoals het in brand steken van slachterijen, het bedreigen van personeel en in één extreem geval zelfs het vermooorden van een politicus. Ook vandaar is het geen grote stap naar bioterrorisme. In 2001, tijdens de MKZ-crisis in Engeland en Nederland, heeft een Amerikaanse dierenactivist gedreigd om het MKZ-virus te verspreiden op Amerikaanse veemarkten. In de VS wordt serieus rekening gehouden met bioterrorisme tegen de bevolking en de landbouw. Voor terrorisme op veterinair gebied komen o.a. MKZ, varkenscholera, Newcastle Disease, klassieke varkenspest, Afrikaanse varkenspest, vogelpest en runderpest in aanmerking. Kosten en schade kunnen dan oplopen tot $ 27 miljard per jaar. In de plantenteelt zijn er zelfs tientallen mogelijkheden, met een nog hoger prijskaartje. (www.actionbioscience.org/newfrontiers/davis.html). (www.airpower.maxwell.af.mil/airchronicles/battle/chp10.html). Een rapport van het ministerie van Defensie noemt speciaal: roest in soja, ear rot in maïs, karnal bunt in tarwe, ergot in sorghum, bacterial blight in rijst, ringrot in aardappel en wirrega blotch in gerst. Alleen al sojaroest zou een schade kunnen veroorzaken van $ 8 miljard per jaar. Voor rubber geldt zelfs dat de wereldproductie gevaar loopt. Mede doordat Hevea brasiliensis in Zuid-Amerika was gedecimeerd door de schimmel South American leaf blight, Microcyclus ulei, heeft de productie zich verplaatst naar Thailand, Indonesië en Maleisië. Zou de schimmel daar worden ingevoerd, al dan niet opzettelijk, dan kan de wereldrubberproductie dramatisch teruglopen, met wereldwijde economische schade. Vele pathogenen zijn gemakkelijk te verkrijgen en de voornaamste doelwitten (gewassen en vee) zijn gemakkelijk toegankelijk en nauwelijks effectief te beveiligen. Daar komt bij dat de veestapel extra kwetsbaar wordt doordat steeds meer landen vanwege exportbelangen stoppen met vaccineren tegen de meest besmettelijke dierziekten.25 Dat wordt sterk bevorderd dooor internationale handelsafspraken. Zo ontstaan steeds meer biologische kruitvaten (Van der Weijden 2001). Ook in Nederland met zijn omvangrijke veehouderij is agroterrorisme allerminst uitgesloten. De varkenshouderij is wellicht de meest serieuze kandidaat, omdat zij niet alleen een doelwit zou kunnen vormen voor islamistische terroristen (die varkens als onrein beschouwen), maar ook voor radicale dierenactivisten (die streven naar de ondergang van de bio-industrie).

25

In biogeografische termen proberen dus steeds meer landen en zelfs continenten dierziektevrije “eilanden” te worden, maar

dan zonder bescherming door een natuurlijke barrière. De invasiebiologie leert dat daarmee grote risico’s worden opgebouwd.

Box 56. Private baten, publieke kosten Vele planten en dieren zijn ingevoerd door of voor particuliere ondernemingen om winst te maken. Dat is in veel gevallen gelukt. Maar zoals zo vaak: als er schade optreedt, wordt die vaak afgewenteld op de samenleving. Het beginsel “de vervuiler betaalt” wordt hier nog zelden of nooit toegepast. Enkele voorbeelden: •

In Australië zijn 466 soorten voedergewassen ingevoerd. Daarvan bleken er 21 winstgevend voor de veehouderij, 60 invasief en slechts 4 zowel winstgevend als niet-invasief. De winst voor de veehouderij is miniem ($ 2/ha), maar de kosten voor de beheersing van invasieve soorten zijn aanmerkelijk $ 30-120/ha. Die kosten zijn voor de samenleving.

•

De recente nijlbaarsindustrie bij Lake Victoria is vooral gericht op de export en komt nauwelijks ten goede aan de lokale bevolking.

•

Boomplantages voor de pulpindustrie in Zuid-Amerika en Zuid-Oost Azië putten het grondwater uit, ten koste van de lokale land- en bosbouw.

•

Garnalenbedrijven in zuidelijk Azië verdringen mangrove-bossen en daarmee kraamkamers van vissen voor de lokale visserij. Ook verdringen zij rijstvelden. Garnalenkweek levert per hectare slechts 1/10 van de werkgelegenheid van rijstbouw.

Ondernemingen profiteren graag van de “beginpiek” van de teelt van de geïntroduceerde soorten. Na die piek loopt de opbrengst meestal terug doordat hulpbronnen uitgeput raken of doordat ziekten en plagen hun tol eisen. Ook bij onbedoelde introducties worden de kosten niet zelden verhaald op de samenleving. Voorbeeld: besmettelijke dierziekten. De kosten daarvan worden in de EU voor een belangrijk deel afgewenteld op nationale overheden en de EU (Box 70). Bron: Bright (1998)

Box 57. Dertien misverstanden en halve waarheden over biologische globalisering 1. “Biologische globalisering is een natuurlijk proces, dus er is niks nieuws onder de zon” Dat klopt maar half. Vandaag komen de meeste bio-invasies tot stand met bedoelde of onbedoelde hulp van de mens. En door de versnelde globalisering van de samenleving gaat ook de biologische globalisering steeds sneller. 2. “Biologische globalisering kan weinig kwaad” Was het maar waar. Bio-invasies veroorzaken enorme schade aan volksgezondheid, economische sectoren, natuur en milieu. 3. “Biologische globalisering verrijkt de natuur” Een halve waarheid. Sommige bio-invasies vinden plaats zonder schade voor inheemse soorten. Dan wordt de natuur ter plaatse verrijkt, hoewel wereldwijd sprake is van homogenisering. Maar veel invasieve soorten verdringen inheemse soorten. Volgens sommige auteurs zijn bio-invasies zelfs al de op één na belangrijkste oorzaak van de achteruitgang van biodiversiteit. 4. “Bio-invasies zijn alleen schadelijk op eilanden” Was het maar waar. Zelfs op grote continenten hebben invasies grote schade aangericht en die schade is vaak blijvend. Alleen al in de VS wordt de schade geraamd op $ 138 miljard per jaar. 5. “Biologische globalisering is altijd schadelijk” Ook dat is niet waar. Vele introducties van gewassen en vee zijn gunstig geweest voor de landbouwproductie en de bevolking zonder veel schade te doen aan de natuur, behalve uiteraard dat landbouw altijd in de plaats komt van natuurgebied. 6. “De natuur lost de schade van bio-invasies zelf wel op” Was het maar waar. Veel invasies zijn onomkeerbaar en expansieve exoten worden door de natuur soms wel “getemd”, maar vaak pas nadat ze grote en soms onherstelbare schade hebben aangericht. Goed bedoelde introducties van natuurlijke vijanden doen soms meer kwaad dan goed. 7. “De meeste bio-invasies hebben we achter de rug” Was het maar waar. Het tempo van invasies is de laatste eeuw alleen maar hoger geworden en er wacht nog een enorm reservoir aan potentieel invasieve soorten op een lift naar elders. 8. “Biologische globalisering is toch niet tegen te houden in een tijd van globalisering” Dat is niet zonder meer waar. Invasies door klimaatverandering zijn niet tegen te houden. Maar invasies door transport vaak wel. Zo is na de uitbraak van SARS in 2003 in China de verspreiding van het virus naar tal van landen voorkomen. Daar waar het virus al was doorgedrongen kon het worden geïsoleerd en vervolgens uitgeroeid door slagvaardig en wereldwijd gecoördineerd optreden. 9. “Er zijn toch goede regels tegen bio-invasies?” Dat geldt tot op zekere hoogte voor land- en tuinbouwplagen, hoewel de regels bijvoorbeeld de invasie van MKZ in Engeland en Nederland in 2001 niet hebben kunnen voorkomen. Maar nog slechts weinig landen hebben – zoals Nieuw-Zeeland – ook een krachtig beleid tegen invasies van soorten die riskant zijn voor de natuur. 10. “Aanpakken van biologische globalisering schaadt de wereldhandel” Dat kan, maar hoeft niet. De belangrijkste risico’s doen zich voor bij de handel in levende planten en dieren en in verse producten. Daar zijn strenge regels en controles nodig en die zullen soms de handel remmen. Ook ballastwater is een probleem, maar dat valt te reguleren zonder noemenswaardige schade voor de handel. Trouwens, zijn het niet veeleer de invasies zelf die de handel verstoren? Zo bezien is anti-invasiebeleid juist in het belang van de handel. 11. “Aanpakken van biologische globalisering schaadt ontwikkelingslanden” Dat valt mee, want de grootste risico’s doen zich niet voor bij noord-zuid, maar bij oost-west transporten. Eventuele vermindering van de handel kan worden gecompenseerd door extra handel in bewerkte producten. Dat kan als de EU haar tariefmuren voor bewerkte producten net zo laag maakt als die voor verse producten. 12. “Biologische globalisering is geen serieus probleem in Nederland” Was het maar waar. Nog in 2001 heeft de Nederlandse veehouderij ernstig geleden onder een invasie van het MKZ-virus uit India, dat via Engeland was binnengedrongen. De plantenteelt ondervindt schade van Coloradokever, Californische trips, Floridamot en knolcyperus; dijken van de muskusrat; kinderen van de reuzenbereklauw; parken en wegbermen van de dominante Japanse duizendknoop; wegbeplantingen van de iepziekte en bossen van de Amerikaanse vogelkers en plaatselijk van de uit China afkomstige muntjak. Voor de burger is schade vandaag het best zichtbaar aan het verdwijnen van de iep uit het straatbeeld en aan de paardekastanje: de bladeren kleuren al in juni bruin door de paardekastanjemineermot, via Macedonië binnengedrongen in Europa. 13. “Nederland heeft als klein land toch amper invloed op biologische globalisering?” Klopt niet. Nederland heeft als distributieland als vooraanstaand exporteur van levend materiaal een onevenredig grote invloed en dus verantwoordelijkheid.

Box 58. Nederland distributieland van ballastwater Al sinds 1880 vervoeren schepen ballastwater. Maar sinds ca. 1960 zijn er mammoettankers die snel over de oceanen varen. Deze schepen vervoeren vaak tientallen soorten organismen. Ballastwater dat arriveert in Nederland is voor tweederde afkomstig uit landen rond de Noordzee. Van die kant is weinig bioinvasiegevaar te duchten. Dat ligt anders voor de oostkust van Noord-Amerika, waar eveneens een aanmerkelijk deel vandaan komt. Daarnaast zijn er bescheiden, maar niet geheel risicovrije ladingen uit: •

Midden-Amerika

•

Zuid-Amerika

•

Azië (met name Japan)

•

Zuid-Australië

•

Nieuw-Zeeland

•

de oceanen

•

de (westelijke) Middellandse Zee

•

de Azoren en de Canarische Eilanden.

Tenslotte bevat een deel van de ballasttanks water uit meerdere gebieden. In het desbetreffende onderzoek werden 170 soorten fyto- en zoöplankton gevonden, waaronder 3 exoten. In een ander onderzoek zijn de in- en uitvoer van ballastwater vergeleken. Resultaat: •

jaarlijks wordt ca. 7,5 miljoen ton ballastwater in Nederlands water geloosd;

•

maar liefst ca. 70 miljoen ton ballastwater wordt ingenomen.

Er is dus een forse netto export van ballastwater. Waar dat allemaal heengaat is goeddeels onbekend, omdat uitgaande schepen meerdere havens kunnen aandoen. Overigens is vergeleken met andere Europese landen zelfs de import in Nederland groot: 42% van het totaal komt in Nederland terecht! Nederland is onmiskenbaar een distributieland van ballastwater. Bronnen: Wetsteyn & Vink (2001) en Aquasense (1998a)

Box 59. De Japanse oester: een ontspoorde introductie De Japanse oester werd in 1995 in Nederland ingevoerd ter compensatie van de sterke achteruitgang van de platte Zeeuwse oester. Experts hadden niet verwacht dat de Japanse soort zich in het Nederlandse klimaat zou kunnen vermenigvuldigen. Bovendien werd verwacht dat de Oosterschelde zou worden afgesloten en vervolgens zoet zou worden. Beide voorspellingen bleken onjuist. Larven van de oester ontsnapten uit kwekerijen en vestigden zich op grote schaal. Volgens het Centrum voor Schelpdier Onderzoek in Yerseke gebruikte de Japanse oester in 2000 al 12% van het areaal voor schelpdieren in de Oosterschelde. Verwacht wordt dat dit percentage nog flink zal stijgen. Inmiddels breidt de oester zich ook in het Grevelingenmeer uit, en rukt zij op in de Waddenzee. De Japanse oester vertoont swamping. Hij overgroeit andere soorten, neemt ruimte in, beconcurreert andere filterfeeders en eet zelfs hun larven op. Zo verdringt hij niet alleen platte oesters maar ook mosselen en kokkels. Het aantal kokkels in de Oosterschelde was in 1999 al met 70% afgenomen. Kokkelvisserij en mosselcultuur lijden schade, maar een geldbedrag kan hier nog niet aan worden gekoppeld. In de visserijsector lopen de schattingen uiteen van 0 tot enkele miljoenen euro’s per jaar (mond. med. J. Craeymeersch). Daarnaast zijn er ecologische gevolgen. Enerzijds schade, bijvoorbeeld voor vogels die niet kunnen fourageren op de veel te grote Japanse oester. Anderzijds winst, want de oester vormt een hard substraat, waarop zich een hele nieuwe levensgemeenschap kan vestigen. De kwaliteit van de oesters voor consumptie is uitstekend, maar zodra "riffen" zijn ontwikkeld wordt dit snel minder, als gevolg van klompvorming, en doordat de verhouding schelp/vlees minder gunstig wordt. Behalve de gekweekte oesters worden ook verwilderde oesters verzameld, maar alleen door particulieren, veelal voor eigen gebruik. De effecten en opbrengsten zijn marginaal. Er is ook sprake van hinder voor recreanten, die niet meer vanaf strandjes langs de Oosterschelde kunnen zwemmen en pootje baden, omdat de bodem geheel is bedekt met scherpe en harde oesterschelpen. Bestrijding vindt nog weinig plaats. In incidentele gevallen wordt wel gepoogd de schelpen te ruimen, met name bij veel gebruikte strandjes. De kosten zijn nog marginaal.

Box 60. Invasieve zoetwaterplanten en – dieren naar taxonomische groep Taxon

Aantal soorten

Taxon

Planten

Aantal soorten

Dieren

Mossen

1

Hydroidpoliepen

Varenplanten

4

Platwormen

2

Zaadplanten

15

Tweekleppigen

5

20

Slakken

8

Ringwormen

3

Totaal

2

Mijten

1

Kreeftachtigen

19

Vissen

20

Amphibiën

1

Reptielen

4

Totaal

65

Bron: Van der Velde et al. (2002)

Box 61. Invasieve zoetwaterplanten en –dieren naar herkomst Aantal

Percentage

Oost-Europa

23

Zuid-Europa

8

9

29

34

Zuid-Amerika

4

5

Noord + Zuid-Amerika

3

4

Afrika/Azië

1

1

11

13

Zuid-Oost Azië

1

1

Tropen

3

4

Australië + Nieuw Zeeland

2

2

85

100%

Noord-Amerika

Oost Azië

Totaal

27

Box 62. Invasieve zoutwaterplanten en –dieren naar taxonomische groep Taxon

Aantal soorten

Planten

Taxon

Aantal soorten

Dieren

Roodwieren

















13

Protisten























Diatomeeën


















4

Hydroidpoliepen

6

Bruinwieren


















7

Platwormen


















1

Dinophyceeën















2

Ringwormen (Oligochaeta)

1

Groenwieren

















2

Ringwormen (Polychaeta)





5

2

Nematoden

















Vaatplanten
















Totaal

30

Kreeftachtigen
Arachnida



















Tweekleppigen (incl. Paalworm)

1 23 1 12

Slakken























3

Mosdiertjes

















3

Zakpijpen




















3

Vissen

























4

Totaal Bron: Wolff (in druk)

3

68




Box 63. Invasieve zoutwaterplanten en –dieren naar herkomst Aantal

Percentage

Noordwestelijk Atlantisch gebied

27

28

Noordwestelijk deel Grote Oceaan

23

23

Rest Grote Oceaan

6

6

Ponto-Caspisch gebied

6

6

Tropen Andere gebieden

6

6

20

20

Herkomst onbekend

10

10

Totaal

98

100%

Bron: Wolff (in druk)

Box 64. Herkomst en biotoop van 125 na 1960 ingeburgerde plantensoorten Herkomst Mediterrane landen

40%

Noord-Amerika

25%

Midden Europa en Klein Azië

18%

Oost-Azië

7%

Zuid-Amerika

5%

Noord-Europa

2%

Afrika

2%

Australië

1%

Vestigingsbiotoop Stedelijk gebied waarvan:

53%

op straat

32%

op oude muren

11%

in ruigten

8%

in groen

3%

Rivierengebied

20%

Duingebied

12%

Overige gebieden

15%

Bron: Denters (2004)

Box 65. Invasieve soorten landdieren, vogels en amfibieën in Nederland* meegelift dan wel ingeburgerd geïmporteerd voor

in NL sinds

herkomst

schade/risico in NL26 predatie wilde fauna

Zoogdieren (12 soorten) •

Huiskat

huisdier

oudheid

N. Afrika/Z. Azië

•

Damhert

jacht, productie

oudheid

ZO Europa/ZW Azië

overbegrazing

•

Konijn

productie, jacht

13e eeuw

ZW Europa

vraat gewassen, graven

•

Bruine rat27

lift met schepen

17e eeuw

O. Azië

vector ziektekiemen, vraat voedsel en leidingen etc.

•

Moeflon

jacht

1909

Corsica/Sardinië

concurrentie?

•

Amerikaans nerts

productie

1929

N. Amerika

vraat gewassen,

•

Beverrat

productie

1935

Z. Amerika

aantasting oevers

•

Muskusrat

productie

1946

N. Amerika**

ondergraven waterkeringen

•

Wasbeer

productie

1960

N. Amerika**

concurrentie

•

Siberische grondeekhoorn

dierentuinen

1972

O. Azië

•

Wasbeerhond

productie, jacht

1986

O. Azië*

•

Muntjak

sier

1998

China/Taiwan

concurrentie? vraat bosvegetatie, concurrentie28

Vogels (9 soorten) •

Fazant

sier , jacht

500-800

W. Azië

•

Mandarijneend

sier

1964

O. Azië

•

Halsbandparkiet

sier

ca.1968

Afrika/Z. Azië

concurrentie

•

Nijlgans

sier

1967

Afrika

concurrentie?

•

Rosse Stekelstaart

sier

1973

N. Amerika

•

Grote Canadese gans

sier

1977

N. Amerika

vraat gewassen, plattreden oevers, eutrofiëring

•

Indische Gans

sier

1977

NO Azië

•

Zwarte Zwaan

sier

1985

Australië

•

Huiskraai

lift met schepen

1997

Z. Azië

infecties, concurrentie?

Reptielen (0 soorten) Amfibieën (2 soorten) •

Brulkikker

tuincentra/vijvers

1980-90

Amerika

concurrentie

•

Ital. kamsalamander

tuincentra/vijver

1997

Italië

concurrentie

Totaal:

23 soorten

* Wij hebben een iets andere definitie gehanteerd dan Bal (2004): ook invasies van vóór 1850 zijn meegenomen en van de vogels alleen de soorten die in het wild broeden. ** Elders in Europa ingevoerd, vervolgens ontsnapt of vrijgelaten en op eigen kracht naar Nederland gekomen. Bronnen: Bal (2004), aangevuld met Lange et al. (1994), Nowak (1999), Van Dam (2000) en SOVON (2002)

26

Bal (2004) heeft onvoldoende rekening heeft gehouden met eventuele effecten van parasieten van de invasieve soort. Zo is in

Engeland een parasiet van de fazant schadelijk gebleken voor de patrijs. De huiskat (door Bal overigens niet als exoot beschouwd) brengt toxoplasmose over op vee en soms op mensen. En het damhert kan net als het inheemse ree de teken dragen die de Lyme disease overbrengen. Het is niet onwaarschijnlijk dat de hoge dichtheid aan teken in de Amsterdamse Waterleidingduinen verband houdt met de hoge dichtheid van damherten aldaar. 27

De bruine rat Rattus norvegicus verdrong de zwarte rat Rattus rattus, maar ook dat was waarschijnlijk een invasieve soort. Op de

Britse Eilanden kwam de zwarte rat voor van 100-400 AD, stierf uit in 500-700 AD en keerde terug rond 900 AD, waar hij zich nu nog slechts op enkele kleine eilandjes weet te handhaven (Williamson 1997). 28

Chapman (geciteerd in Williamson 1997) noemt voor de muntjak in Engeland: schade aan de vegetatie door graven naar onder-

grondse plantendelen; en schade aan bosbouw, boomgaarden en tuincentra door vraat.

Box 66. Economische kosten en baten van aquatische exoten in Nederland De potentiële economische schade van organismen in ballastwater in Nederland is geschat door Broersen et al. (Aquasense 1998b). Zij komen op: •

12 miljoen euro voor de visserij (= 5% van de totale productiewaarde)

•

42 miljoen euro voor de schelpdierindustrie (= 90%).

Dat laatste betreft dan het sluiten van de activiteiten voor een heel jaar in verband met het optreden van plankton-geïnduceerde schelpdierziekten als PSP en DSP (Let wel, dit zijn ziekten voor mensen; de mosselen zelf hebben er geen last van). In werkelijkheid zal er eerder sprake zijn van sluiting gedurende enkele weken tot maanden. Daarom rekenen we met 10% van 42 miljoen = 4,2 miljoen. Dat brengt het totaal op 12 + 4,2 = 16,2 miljoen.29 We nemen aan dat deze schade, net als in Zweden is vastgesteld, elke 35 jaar optreedt, gemiddeld eens per 4 jaar. Dat levert een jaarlijkse gemiddelde schade van 4 miljoen euro. Myticola intestinalis, een copepode die parasiteert op oesters, werd na de ontdekking in 1948 als zeer gevaarlijk beschouwd. De mosselcultuur werd daarom zelfs gereorganiseerd. Nu wordt de soort als relatief ongevaarlijk beschouwd (Engelsman & Haenen 2003). De soort is in ons land algemeen. Er zijn nog andere Myticola’s die oesters parasiteren. Via oestertransporten arriveerde in Nederland de parasiet Bonamia ostreae, die er mede oorzaak van was dat de kweek van de platte Zeeuwse oester zich na de instorting als gevolg van de extreem koude winter van 1962/63 nooit meer heeft hersteld. Dat leidde tot introductie van de Japanse oester. De Japanse oester Crassostrea gigas is ruimte- en voedselconcurrent van mossel en kokkel. Daar staat tegenover dat de soort wordt geoogst en verhandeld voor de consumptie. Dat gebeurt door 20 bedrijven, waarvan er 10 zijn gespecialiseerd. De werkgelegenheid bedraagt 60 manjaar en de omzet 5 miljoen euro per jaar. Schatting schade: voor de visserij ca. 1 miljoen euro per jaar. Voor de kokkel- en mosselvisserij: onbekend. Schatting winst: 0,8 miljoen Euro/jaar. Dit is voor 90% toe te schrijven aan Japanse oesters. Het lijkt er dus op dat de schade groter is dan de winst. De Chinese wolhandkrab Eriocheir sinensis beschadigt visnetten, maar prijkt ook op het menu van restaurants. Ons zijn geen kosten- en batencijfers bekend. De paalworm Teredo navalis is geen worm, maar een weekdier waarvan de herkomst niet vaststaat, maar dat mogelijk in de 18e eeuw is meegelift met schepen uit de Oost. Richtte vanaf 1731 een ravage aan in het hout van de zeeweringen. In korte tijd moesten ter vervanging grote hoeveelheden stortsteen worden aangevoerd vanuit de Ardennen, Wales, Duitsland en Noorwegen. Dit kostte vele miljoenen guldens, een voor die tijd astronomisch bedrag. Onze kunstmatig beschermde zeekust was toen veel langer door de Zuiderzee, die geen duinen kende en door dijken werd/wordt omringd. De dure stenen zijn daar nog altijd te vinden. De muskusrat Ondatra zibethicus ondermijnt dijken. Kosten: 23 miljoen euro/jaar, excl. eigen arbeid waterschappen en excl. herstelkosten. Exotische waterplanten die losraken bij hoge waterstand belemmeren de doorstroming in stuwen en kanalen. Zo kunnen grote wieren als Japans bessenwier Sargassum muticum scheepsschroeven blokkeren en havens verstoppen. De kosten daarvan zijn vermoedelijk niet hoog. In het zoete water moet de grote waternavel Hydrocotyle ranunculoides op veel plaatsen periodiek worden verwijderd. Een waterschap dat daar veel last van heeft is De Maaskant, dat polders beheert ten westen van Den Bosch tussen Maas en Drongelse kanaal. De besmettingdruk is extreem hoog door de voortdurende aanvoer vanuit genoemd kanaal van stekjes, die vrijkomen bij het maaionderhoud van het naburige Waterschap De Dommel. In Waterschap De Maaskant (9.000 ha) kost de bestrijding 120.000 tot 140.000 euro per jaar (mond. med. R.Pot). In het gebied van het Hoogheemraadschap Stichtse Rijnlanden bedragen de kosten voor een eenmalige grote schoonmaak bij uitbesteding 840.000 euro + 740 uur eigen personeel. Stellen we de bruto loonkosten op 50 euro per uur, dan komen de kosten op 877.000 euro. Stellen we vervolgens de frequentie van een grote schoonmaak 1 x per 5 jaar is, dan komen de gemiddelde jaarlijkse kosten in Stichtse Rijnlanden op 175.000 euro. Daarnaast is er permanente controle nodig, publieksvoorlichting en locale schoonmaak (die jaarlijks 20.000 euro kost). Dat brengt het totaal voor de Stichtse Rijnlanden op 195.000 euro per jaar. Op basis hiervan maken we een hoge en een lage schatting voor heel Nederland. Als lage schatting houden we aan dat de kosten 6 x zo hoog zijn als in Stichtse Rijnlanden en De Maaskant tezamen; en als hoge schatting: 12 x zo hoog. Dat resulteert in totale kosten voor heel Nederland van 6 à 12 x (130.000 + 195.000) = ca. 2 à 4 miljoen euro per jaar. Er komen nog andere exoten in Utrecht voor: watersla, parelvederkruid en waterteunisbloem. Maar of deze een probleem vormen is ons niet bekend.

29

Deze getallen zijn gebaseerd op een tamelijk rechttoe-rechtaan redenering. De werkelijkheid blijkt soms ingewikkelder, omdat

schepen soms gefaseerd ballastwater innemen en lozen. Bovendien kunnen ook in het slib onderin de ballasttank nog allerlei organismen en cysten overleven. Er kunnen tientallen centimeters slib in de tank zitten.

Box 67. Enkele schadelijke invasieve soorten in de land- en bosbouw Taxonomische groep

Voorbeeld

Teelt

schimmels

Phytophthora infestans

aardappel

bacteriën

ringrot en bruinrot

aardappel

virussen

aardappelvirus Y

aardappel

tomatenbronsvlekkenvirus

paprika/tomaat

insecten

Floridamot

glastuinbouw

mijten

anjerspintmijt

tomaat, anjer en andere siergewassen

nematoden

Meloidogyne chitwoodi en M.fallax

aardappel, groenten, bloembollen, gras

planten

knolcyperus

maïs, bloembollen

Amerikaanse vogelkers

bosbouw

Box 68. Enkele invasieve insecten in de tuinbouw en hun bestrijdingskosten Soort

Aangetast product

Kosten bestrijding (DFl/jaar)

Trialeurodes vaporariorum

Tomaten

4,5

Chrysodeixis chalc.

Groenten

2

biologisch

Liriomyza trifolii

Chrysanten

3,5

chemisch

Liriomyza trifolii

Gerbera’s

1,7

chemisch

Adoxophyes orana

Appels en peren

1,8

chemisch, niet selectief

Adoxophyes orana

Appels en peren

3,3

chemisch, selectief

Eriosoma lanigerum

Appels

1

chemisch

Bron: Van Lenteren et al. (1987)

biologisch

Box 69. Schade door introductie van veeziekten* Runderpest heeft ons land twee eeuwen geteisterd. Deze door een virus veroorzaakte ingewandsziekte sloeg in 1713 voor het eerst toe. Er waren drie golven in de 18e eeuw. Die van 1744 doodde tweederde van de veestapel in Holland en Friesland. Van 1845-1848 was er opnieuw veel sterfte na import van besmette koeien uit de Baltische staten. In 1865 werden 150.000 koeien ziek en werden er 27.000 afgemaakt. Scrapie kwam voor onder Britse schapen vanaf het begin van de Industriële Revolutie. Al eerder kwam deze prionziekte voor op IJsland (schapendraaiziekte). Mogelijk is de ziekte naar de Britse Eilanden verspreid met schapen die meekwamen met de omvangrijke export van kleine IJslandse paarden ten behoeve de Britse mijnbouw. BSE (Boviene Spongioforme Encefalitis) ofwel gekkekoeienziekte veroorzaakt door consumptie van besmette dieren bij de mens soms een variant van de ziekte van Creutzfeldt-Jakob (Lieverse 2001). De ziekte lijkt op scrapie en is daar wellicht uit geëvolueerd. De oorzaak is een verkeerde vouwing van een herseneiwit (prion). Dit ‘infecteert’ via een kettingreactie zijn omgeving, zodat steeds meer eiwitten een verkeerde tertiaire structuur vertonen. Nederland kreeg zijn BSE-gevallen vermoedelijk vanuit het VK (Prusiner 1996, Bol 2001). De schade bedroeg miljarden euro’s en nog steeds zijn er hoge kosten wegens het testen van elk geslacht rund en het verwijderen van risicomateriaal (slachtafval dat niet mag worden geconsumeerd) (samen ongeveer 100 euro per geslacht rund) en vanwege het verbod op verwerking van diermeel in veevoer. Eurocommissaris Fischler verwachtte eind 2000 voor de 15 EU-landen een kostenpost van 3 miljard euro voor vernietigen van vlees en diermeel (dat in de ban ging) en inkomstenderving voor industrieën van 1,5 miljard euro per jaar. De EAAP (2003) heeft berekend dat de kosten voor alle EU-landen samen 2,8 miljard euro per jaar bedragen. De directe bestrijdingskosten voor Nederland worden geschat op gemiddeld 50 tot 80 miljoen per jaar. Daarnaast bedraagt het geschatte omzetverlies (schade) voor Nederland 3 tot 17 miljoen euro per jaar. MKZ (mond- en klauwzeer) brak het laatst uit in 2001. Het betrof een secundaire invasie, vanuit Engeland (zie Box 9). De ziekte heerste van 14 maart tot 22 april. Er werden stringent gebieden afgezet en grootschalig geruimd; de laatste ruimingen vonden plaats op 23 mei (LEI 2002). Naar schatting kostte de epizoötie in totaal bijna 1 miljard euro. Dat is 0,2% van het nationaal inkomen. Dit bedrag bestaat uit: •

Ruim 430 miljoen euro gemaakte bestrijdingskosten, door de agrarische sector en door de overheid. Voorbeelden van bestrijdingskosten: desinfectievoorzieningen, ruiming, destructie kadavers, afzetting regio’s, voorlichting.

•

Ruim 230 miljoen euro schade: stop op export, consumptiedaling binnenlands.

•

Ruim 200 miljoen euro derving van inkomsten in toerisme, recreatie, horeca, bouwnijverheid en goederenvervoer.

Daar komt bij dat het ruimen van dieren psychisch belastend is voor betrokkenen en publiek, en schadelijk voor het imago van de veehouderij. Dit geldt ook voor de volgende veeziekten. Klassieke varkenspest brak in Nederland (geïmporteerd uit Duitsland) uit in 1997-1998, evenals in delen van Duitsland, België, Spanje en Italië. In augustus 2000 kreeg Zuid-Engeland er mee te maken, door een geïmporteerd varken dat in Azië besmet was door een wild zwijn. Het is niet onmogelijk dat ook in andere Europese landen de oorsprong van de ziekte in Azië ligt. De bestrijdingskosten voor direct betrokkenen (boeren, slachterijen, vleesverwerkende industrie) werden voor die twee jaren voor ons land geraamd op 1,4 miljard euro (persbericht WUR). Het ruimen van besmette bedrijven en het preventief ruimen van andere bedrijven kostte 226 miljoen euro. Opkoop en doodspuiten van dieren in overvolle stallen kostte 454 miljoen euro. De resterende 681 miljoen euro vloeiden voort uit het vervoersverbod en de leegstand na ruiming (incl. gevolgen voor veevoederindustrie, kunstmatige inseminatie, handel, transport en slachterijen). Naast deze schade van 1,4 miljard is er nog sprake van vervolgschade van minimaal 135 miljoen euro, doordat de VS 6 jaar lang de grenzen dicht heeft gehouden voor Nederlands varkensvlees en maximaal 462 miljoen euro door structurele krimp van de varkensstapel. Vogelpest (aviaire influenza) heeft zich in Nederland gemanifesteerd van 28 februari tot 22 augustus 2003 (LEI 2003). Mogelijk arriveerde het virus al eerder. Het is niet bekend waar het is ontstaan. De twee belangrijkste pluimveegebieden, de Veluwe en de Peel, werden getroffen. De bestrijdingskosten bedroegen ca. 270 miljoen euro. Het LEI schat deze omzetverliezen op 500 miljoen euro (Volkskrant, 4 juli 2003). Daarbij komt nog de economische schade door het wegvallen van afzet (deels blijvend). Een schatting is dat deze schade tot nu toe minimaal 100 miljoen euro en maximaal 200 miljoen euro bedraagt. Dat brengt het totaal op ca. 870 tot 970 miljoen euro. Net als bij de varkenspest en de MKZ stuitten de grootschalige ruimingen op publieke protesten, vooral omdat dit keer ook hobbydieren werden geruimd. * zie ook Bijlagen 2 en 3

Box 70. Epidemische veeziekten kennen economische winnaars en verliezers Het is eigenlijk niet goed mogelijk om te spreken van “de” kosten van een dierziekte-uitbraak voor “de” samenleving. Ten eerste zijn die kosten zeer ongelijk verdeeld over betrokkenen, ten tweede zijn er ook baten en ten derde zijn ook die baten zeer ongelijk verdeeld. We kunnen dit illustreren aan een uitbraak van varkenspest in Brabant: •

voor de betrokken varkenshouders, slachterijen en veevoerbedrijven is er grote schade: door afzetverlies en doordat het bedrijf na opheffing van het vervoersverbod tijd nodig heeft voordat het weer kan produceren;

•

de kosten van ruiming en bedrijfschade worden deels vergoed door rijksoverheid, de EU en de hele varkenssector, die dus ook schade lijden;

•

varkenshouders in andere landen en in andere Nederlandse regio’s kunnen echter tijdelijk profiteren van een hogere prijs en kunnen, wellicht blijvend, hun marktaandeel uitbreiden;

•

als de EU ruimte biedt voor vaccinatie zal dat waarschijnlijk alleen gelden voor de binnenlandse markt. Dan is de vraag of supermarkten bereid zijn het vlees van gevaccineerde dieren te kopen. Zo nee, dan kunnen de slachterijen het vlees niet meer kwijt en heeft de sector geen profijt van de vaccinatie;

•

dat geldt niet als consumenten switchen naar rund- en pluimveevlees; die sectoren kunnen dan profiteren;

•

gaan consumenten echter over de hele linie minder vlees eten, dan lijdt de hele vee- en vleesbranche schade;

•

in dat geval zullen consumenten echter meer geld uitgeven aan andere zaken en kunnen weer andere sectoren profiteren;

•

destructiebedrijven verdienen tijdens de ruimingen veel geld;

•

vervoersverboden tijdens de epidemie kunnen ook andere sectoren duperen, zoals de horeca;

•

de dreiging van plotse grenssluitingen hangt echter als een zwaard van Damocles boven de veehouders. Ook de onzekerheid over hoe supermarkten zich opstellen is groot. Dat beïnvloedt investeringen, bankgaranties en verzekeringspremies.

Kortom, een epidemie kent - net als elke ramp - economisch gezien niet alleen verliezers, maar ook winnaars. Overigens: als de kosten van epidemieën voor 100% bij de sector worden gelegd, zal een fors deel van de sector moeten stoppen.

Box 71. Ongenode vreemdelingen in huis De faraomier Momorium pharaonis komt uit de tropen en heeft daar de reputatie van kadaveropruimer. Dit gegeven heeft geleid tot bestrijding met buisjes gevuld met vlees, feromonen en gif. Daarmee is de soort nu redelijk onder controle te krijgen. Zij dankt haar naam aan de (waarschijnlijk onterechte) veronderstelling dat zij uit Egypte afkomstig zou zijn. Kolonies tellen tot 300.000 exemplaren en 30-400 koninginnen. In ons land verblijft de mier graag in gebouwen en huizen met centrale verwarming; 30oC is de voorkeurstemperatuur. Vandaar dat de faraomier vanaf 1950 succesvol werd. De mier werd het eerst gesignaleerd in 1900 in het postkantoor van Leeuwarden, waar zij waarschijnlijk per post was gearriveerd. De hondenteek Rhipicephalus sanguineus is een nauwelijks met het oog waarneembare teek van 0,8 mm die het eerst is beschreven in 1806. De soort komt vermoedelijk uit Afrika en is in Nederland het eerst waargenomen in 1962. Hij heeft zich inmiddels gevestigd, maar kan waarschijnlijk alleen binnenshuis overleven. Hecht zich vooral aan oksels en liezen van honden, zijn voorkeursgastheer, als ze door hoog gras en laag struikgewas lopen. Maar ook runderen, katten, schapen en mensen kunnen worden aangeboord. Door dit weinig eenkennige gedrag kunnen in zeldzame gevallen uit Zuid-Europa meegenomen honden en katten aanleiding zijn tot tekenbeten bij mensen. Die lopen daardoor een zeer kleine kans op de ziekte van Lyme en – als gevolg daarvan - bacteriële hersenvliesontsteking (meningitis). Ook kan de teek een rickettsia (een micro-organisme dat tussen virus en bacterie in staat) overbrengen dat Frueh-Sommer Encefalitis (fièvre boutonneuse) veroorzaakt. De huisboktor Hylotrupus bajulus is eveneens een tropische gast en een ware houtvernietiger. Jaarlijks leidt dit tot miljoenen euro’s schade. Bestrijding geschiedt met impregneermiddelen en gassen. De kakkerlak is al erg lang inheems, maar van de vele soorten zijn er enkele in de loop van de 20e eeuw van elders gekomen, meestal met handelswaar. Zoals Periplaneta (!) americana, Periplaneta australa, Pycnocelus surinamensis en Blatta orientalis, respectievelijk de Amerikaanse, de Australische, de Surinaamse en de Oosterse kakkerlak. Vanwege hun warmtebehoefte vestigen ze zich graag bij centrale verwarming en in keukens, bakkerijen en kassen. Het dier is erg taai; zo kan het honderden malen meer nucleaire straling verdragen dan de mens. Zelfs zonder kop kan een individu tot 9 dagen blijven leven, waarna het sterft door verhongering. In kassen is met succes gebruik gemaakt van de sluipwesp Aprostocetus hegenowii, die zijn eieren deponeert in het legsel van de kakkerlak. Na de huisstofmijt blijkt de kakkerlak nummer 2 in de veroorzaking van astma. Dit alleen al impliceert een forse kostenpost, want ons land kent tenminste een half miljoen personen met astma en per patiënt wordt jaarlijks 300-1.000 euro aan behandelkosten uitgegeven. Stellen we het aandeel van kakkerlakken in astma op 10-20% en de gemiddelde kosten per patiënt op 600 euro/jaar, dan komen we op 30-60 miljoen euro/jaar. Dat is nog exclusief de bestrijdingskosten. De huiskrekel Acheta domestica komt uit Zuid-Oost-Azië en mint de warmte. Vandaar zijn verblijf in huizen, bakkerijen en kassen. Hij kan binnenkomen met o.a. planten en open-haardhout. Zijn getjirp kan overlast geven. Bestrijding gebeurt met gif.

Box 72. Kosten van griep in Nederland De vrijwel jaarlijkse invasie van één of meer nieuwe virusvarianten vergt in Nederland jaarlijks enkele honderden dodelijke slachtoffers. Een veel groter aantal inwoners wordt ziek. Van de werknemers wordt volgens een conservatieve schatting gemiddeld 510% geveld (NYFER 2003). Het gaat om in totaal 5,7 miljoen fte (full time equivalent). Het ziekteverzuim varieert van 5-10 dagen; de gemiddelde werknemer is door griep jaarlijks een kwart tot een hele dag uit de roulatie. Rekent men voor de gemiddelde werknemer het dagloon op 100 euro, dan resulteert een werkgeversverlies van 143-570 miljoen euro per jaar. Daarboven komen de vervangingskosten, die flink kunnen oplopen; werknemers in het onderwijs en de gezondheidszorg bijvoorbeeld zijn moeilijk en duur te vervangen. Het aantal zieke werknemers per jaar wordt beperkt door de griepvaccinatie. Hiervan maakt 72% van de doelgroep gebruik. Maar aangezien die voor een groot deel uit ouderen bestaat, kan men stellen dat slechts een minderheid van de werknemers is gevaccineerd. De meeste werknemers horen niet bij de doelgroep. Ondernemers bieden meer en meer gratis vaccinatie aan. Griepvaccinatie uit openbare middelen kost in ons land jaarlijks ca. 31 miljoen euro (Zorgkompas 2003) en resulteert in een reductie van de oversterfte met 53%. Desondanks bedraagt de oversterfte door griep nog altijd enkele honderden personen per jaar. Wat kost het per gewonnen levensjaar om iemand niet aan griep te laten overlijden? Om één sterfgeval uit te sparen moeten duizenden mensen worden gevaccineerd. De kosten per gewonnen levensjaar zijn voor een oudere relatief hoog omdat hij minder levensjaren heeft te gaan. Daarmee rekening houdend kunnen we de kosten van 31 miljoen voor de vaccinatie berekenen op 592 euro voor een volwassene met hoog risico voor overlijden door de griep (risicofactoren zijn o.a. diabetes, astma, hartziekten) tot 1.427 euro voor een oudere met hoog risico. Dit zijn namelijk de twee categorieën die jaarlijks worden uitgenodigd voor een gratis griepprik; het betreft miljoenen mensen. Puur economisch gezien levert de geïnvesteerde 31 miljoen euro drie baten op: reductie van sterfte van werknemers met kennis en ervaring, reductie van arbeidsverzuim en reductie van zorgkosten (wat voor de zorgsector overigens derving van inkomsten betekent). Naast - en ondanks - deze preventiekosten brengt de griep ook zorgkosten mee. Deze zijn niet uitgesplitst voorradig. Bronnen: RIVM 2003: Nationaal Kompas Volksgezondheid: (www.rivm.nl/vtv/data/kompas/preventie/prevziekte/previnfectie/previnluenza/vaccgriep_effecten.htm) En: www.rivm.nl/vtv/data/kompas/preventie/prevziekte/previnfectie/previnluenza/vaccgriep_effecten.htm NYFER: www.rivm.nl/vtv/data/kompas/preventie/prevziekte/previnfectie/previnluenza/vaccgriep_effecten.htm

Box 73. Kosten van de HIV-epidemie in Nederland AIDS werd in Nederland voor het eerst vastgesteld in 1982. Rond 1990 was het aantal dodelijke slachtoffers gestegen tot ca. 450 per jaar, bij een instroom van ca. 450 patiënten per jaar. Daarna daalde het aantal doden tot 114 in 2003, bij een instroom van 600 HIV-geïnfecteerden per jaar. Die daling is te danken aan de invoering van de zogenoemde combinatietherapie. Deze in 1996 ingevoerde Highly Active AntiRetroviral Therapy (HAART) heeft een forse reductie in zowel morbiditeit als mortaliteit veroorzaakt (Bogaards 2004). De kosten ervan stegen tot het jaar 2000 licht, maar zijn daarna gestabiliseerd op circa 9.600 euro per patiënt per jaar. Daarnaast is er (poli)klinische zorg; in totaal kosten HAART plus care circa 12.500 euro per jaar. Het aantal patienten met HAART in de tweede helft van 1996 was 1.688; per 1 juli 2003 was dit 7.000. Bij een instroom van 600 per jaar zal eind december 2004 een stand van 7.900 zijn bereikt. Genoemde behandelkosten per patiënt resulteren voor het totale aantal patiënten in 98.750.000 euro per jaar. Dus bijna 100 miljoen euro. En dat is bijna 3 promille van het zorgbudget van 36 miljard (2003). Hiernaast zijn er kosten voor preventie (SOA-poliklinieken, bloedtesten op HIV-seropositiviteit, consulten) en voorlichting, monitoring en onderzoek. Als we deze op 15 miljoen euro per jaar schatten, kost het HI-virus ons nu 115 miljoen euro jaarlijks. Gaat de instroom voort, dan wordt het meer. Naast deze directe en indirecte medische kosten zijn er natuurlijk de economische kosten en schade. Deze zijn moeilijk te becijferen. Het arbeidsongeschikt worden of overlijden van iemand op de top van zijn arbeidsprestatie heeft een andere economische impact dan de dood van een studerende of vut-ter. Een bijzonder aspect van het grootschalig overleven met HAART is dat velen weer werk oppakken, maar vrijwel steeds part time, meest hooguit drie dagen per week. Bronnen: Stichting HIV-Monitoring Amsterdam (2004) en Boogaards (2003)

Box 74. Malaria, West Nile virus en blue tongue: reële gevaren voor Nederland? De vrees bestaat dat door klimaatverandering (sub)tropische ziekten ons land zullen bereiken. Hoe reëel is dat risico? We bezien een drietal door muggen overgebrachte virussen. De laatste grote malaria-epidemie zag Nederland kort na de Tweede Wereldoorlog. Maar in 1970 verklaarde de WHO ons land malariavrij. Momenteel zien we mondiaal uitbreiding van de malariagebieden, o.a. door hogere temperaturen. Dat roept de vraag op: is er een kans dat malaria hier weer endemisch wordt? Dit is een kwestie van kansrekening, en wat dat betreft scoort de ziekte laag. De factoren op een rij: •

De Anopheles-mug. Er zijn nog steeds kleine populaties in ons land. Maar ze vinden weinig kans meer voor verblijf in stallen en huizen. En de verzoeting van de wateren in Zeeland (Deltawerken) en Noord-Holland (IJsselmeer) is nadelig voor deze ziltminnende mug. Voor (sub)tropische malariamuggen is het hier nog veel te koud30.

•

De malariaparasiet Plasmodium vivax, die bij onze soort Anopheles hoort, circuleert niet meer onder bevolking en vee. In endemische gebieden zijn enkele procenten van de muggen besmet, hier 0%.

•

De enkele honderden importgevallen van malaria zijn lang niet alle door P.vivax veroorzaakt, maar vaak door andere – ongeschikte – plasmodia.

•

Direct na onderkenning van de ziekte wordt de patiënt opgenomen. De kans dat hij in die korte tijd door een zeldzame Anopheles-mug gestoken is, die de parasiet dan ook nog doorgeeft, is wel erg klein; bovendien prefereert zij runderen. Per tijdseenheid (puntprevalentie) zijn er maar enkele malariapatiënten in het hele land. Snelle adequate behandeling zorgt ervoor dat er geen populatie is met malariaparasieten in het bloed.

Al met al lijkt hier geen grote ongerustheid op zijn plaats. Heel anders ligt dat voor het West Nile virus. Dat virus is afkomstig uit Afrika (Spielman & D’Antonio 2001). Het veroorzaakt meestal een mild koortsig ziektebeeld, maar 1% van de slachtoffers krijgt een vaak dodelijke hersen(vlies)ontsteking. Het is een zogenaamd arbovirus, dat door muggen wordt overgebracht op vogels en mensen Besmette muggen zijn al waargenomen in ZuidEuropa en het virus heeft in Wenen al sterfte onder vogels veroorzaakt. Het is zeer wel denkbaar dat besmette muggen, mede door klimaatverandering naar het noorden oprukken en ook Nederland bereiken. In 1999 zijn muggen of vogels met virus overgestoken naar Noord-Amerika (New York). Aan de Oostkust heeft het virus al 600 sterfgevallen veroorzaakt onder mensen en 20.000 onder paarden. Er is nog geen vaccin voor mensen, maar er zijn reeds twee vaccins voor paarden goedgekeurd Een veeziekte die vooral onder schapen huishoudt is blue tongue disease Het oorzakelijke virus (BTV) wordt overgebracht door een mugje (Colicoides imicola). De ziekte is niet besmettelijk van dier naar dier, met uitzondering van sperma en transplacentaire overdracht. Het ziektebeeld behelst o.a. koorts, oedeem van de kop, kwijlen en soms een acyanotische blauwe tong. Bij een recente epizoötie in de VS stierven in 4 maanden tijd 180.000 schapen. Er bestaat een vaccin voor schapen. In 2003 bleek echter dat grootscheepse vaccinatie tegen het inmiddels tot Zuid-Italië doorgedrongen BTV niet erg effectief was, terwijl mutanten van het virus daarna in Noord-Italië werden aangetroffen Het is niet onmogelijk dat ook Nederlandse schapen met BTV van doen krijgen. In het VK houdt men al ernstige rekening met vestiging. Probleem is dat soorten die onze kant op komen door klimaatverandering niet of nauwelijks zijn tegen te houden. Bronnen malaria: Van Seventer (1969), Takken et al. (1999) en Bol (2002) Bronnen West Nile virus: www.cdc.gov/ncidod/dvbid/westnile/qa/symptoms.htm en www.sciencentral.com/articles/view.php3?type=article&article_id=218392356 Bronnen blue tongue: www.addl.purdue.edu/newsletters/2002/spring/bluetongue.shtml en www.agriholland.nl/nieuws/artikel.html?id=41068

30

Men spreekt van een tropisch klimaat wanneer de gemiddelde nachttemperatuur van de koudste maand niet lager is dan 180C.

Box 75. Overzicht economische schade door invasieve soorten in Nederland x miljoen euro. Vet: jaarlijkse kosten. Niet vet: incidentele kosten Tussen (): schattingen van schade op basis van 0,5 x resp. 1,5x de bestrijdingskosten Gedupeerde sector

Kostenpost

Kosten Preventie+ Bestrijding

Schade

Akker- en tuinbouw

Pathogenen en onkruiden (30-60% op conto exoten)

117-240

(58,5-360)

Bosbouw

Amerikaanse vogelkers

2

(1-3)

Veehouderij

BSE (+ scrapie)

519-769

35-71

MKZ

437

233

Varkenspest

1400

135-462

Vogelpest

770

100-200

Totaal

312-337

54,5-106,5

Varroamijt

pm

pm

Bijenhouderij Visserij en aquacultuur

Japanse oester

pm

>1

Giftige algen: visserij + schelpdierindustrie

4

2-6 pm

Chinese wolhandkrab (beschadiging netten)

-

Scheepvaart (incl. pleziervaart)

Japans bessenwier

-

pm

Waterhuishouding

Muskusrat

23

(11,5-34,5)

Beverrat

0,8

(0,4-1,2)

Waternavel

2-4

1-6

Paalworm (schade aan palen en beschoeiingen)

pm

pm pm

Energiesector en industrie

Natuurbeheer

(Openbaar) Groenbeheer

Waterplanten

pm

Kokerworm Ficopomatus enigmaticus (koelwaterinlaat)

pm

pm

Driehoeksmossel (koelwaterinlaat)

pm

pm

Damhert

pm

pm

Blafhert

pm

pm

Ruiming wegens MKZ

1

Iepziekte

pm

pm

Paardekastanjemineermot

-

pm

Particuliere tuinen

Diverse soorten

pm

pm

Woningen en gebouwen

Faraomier

pm

pm

Argentijnse mier

pm

pm

Volksgezondheid

Kakkerlakken

pm

pm

Huisboktor

pm

pm

AIDS

115

Influenza

Recreatie + toerisme

Onderzoek en controle32

(57,5-172,5) 400

Kakkerlakken veroorzaken astma

pm

30-60

Kruiskwal (onderzoek; artsenvoorschriften)

pm

pm

Lastige of giftige algensoorten uit ballastwater

pm

pm

Giftige algen schaden toerisme

-

pm

MKZ schaadt horeca

nvt

5-2131

Rabbit Hemorrhagic Disease schaadt konijnenjacht

pm

pm

5-10% kennisuitgaven ministerie LNV

42-83

10-20% jaarbudget Faculteit Diergeneeskunde

pm

70-80% apparaatkosten Plantenziektekundige Dienst

21-24

20-60% apparaatkosten Rijksdienst voor Vee en Vlees

21-74

20-40% apparaatkosten Gezondheidsdienst voor Dieren 10-30% apparaatkosten AID Overige relevante apparaatkosten Totale kosten per jaar (excl. influenza) Totale kosten schade + bestrijding per jaar (incl. influenza) Schatting totaal van alle pm-posten Totale kosten incl. schatting pm-posten

9-18 5-16 pm 674-941

222-772

1.296-2.113 20-50 1.316-2.163

31

Een klein deel van dit bedrag betreft schade aan bouwnijverheid en goederenvervoer.

32

Totale apparaatkosten ontleend aan cijfers Rijksbegroting 2005, cijfers voor 2004 behalve AID (2005). Percentages gebaseerd op

ruwe schatting en in geval van PD op mond. med. L. Smits.