BAB III CILIOPHORA
Ciliophora merupakan protozoa yang memiliki silia sebagai alat geraknya. Protozoa merupakan binatang yang paling banyak di dunia. Ciliophora, disebut juga Ciliata, berperan sebagai konsumen bakteri (Prokaryotes). Dimana bakteri memainkan peranan penting dalam menjaga bumi sebagai tempat yang cocok untuk
tempat tinggal dan protozoa memainkan peranan penting dalam
mengendalikannya. Istilah Protozoa berasal dari bahasa Yunani, yaitu protos berarti pertama dan zoon termasuk
berarti
Protista yang
hewan.
Sesuai
menyerupai
dengan klasifikasi,
hewan.
Kelompok
ini
Protozoa mulanya
“dibentuk” untuk mengelompokan organisme yang bukan tumbuhan dan bukan
hewan.
Itulah sebabnya Protozoa disebut organisme seperti hewan
(animal like). Sebagian besar Protozoa uniseluler memiliki ukuran tubuh antara (2-1.000) µm, protozoa termasuk eukariot. Biasanya hidup di dalam air, namun ada juga yang ditemukan di dalam tanah bahkan di dalam tubuh organisme lain sebagai parasit. Di perairan laut ataupun air tawar, Protozoa berperan sebagai zooplankton. Ciliata atau Infusoria merupakan kelompok terbesar di Protozoa, di mana anggotanya sekitar 8.000 species. Ciri khas filum ini adalah alat geraknya berupa cilia (rambut getar). Cilia tersebut ada yang terdapat di seluruh tubuh, ada pula yang hanya di bagian tertentu. Selain sebagai alat gerak, cilia pun berguna membantu mengumpulkan makanan. Habitat kelompok ini adalah air tawar dan air laut yang mengandung zat organik tinggi.
A. Morfologi Phylum Ciliophora Kehadiran silia yang menutupi sel dari organisme merupakan ciri khas utama dari kelompok ini, oleh karena itu dinamai phylum Ciliophora. Namun, perbedaan sitologi utama adalah kehadiran dua jenis inti, yaitu mikronukleus dan macronucleus. Radiasi adaptif kelompok ini selama evolusi telah menghasilkan 31
beberapa spesies sangat bagus dan beragam. Beberapa adalah sessile (misalnya Suctorians atau Stentor) dan menangkap makanan dengan tentakel yang menembus sitoplasma dan menarik mangsa, atau dengan kompleks membranelles mendorong air yang membawa partikel aliran air ke dalam rongga vakuola makanan bucal yang terbentuk. Meskipun sebagian besar ciliates "telanjang", beberapa menghasilkan mineralisasi Lorica (Tintinnids) atau mensekresi skala organik (misalnya Lepidotrachelophyllum). Penyusunan silia pada permukaan tubuh dan di wilayah aparatus oral, kehadiran struktur makanan yang khusus, dan organisasi dari pita subpellicular dari mikrotubulus adalah kriteria penting yang digunakan dalam menciptakan kategori taksonomi (Roger, 1988). Anggota subphylum Ciliophora memiliki silia atau derivat ciliary pada beberapa tahap siklus hidup. Perlengkapan berkisar dari penutup lengkap dari silia sederhana untuk sebuah membranelles yang relatif sedikit lebih atau kurang lengkap terbatas pada daerah peristomial. Dalam rentang ini, tipe spesialisasi ciliary dan pola distribusi menjadi dasar utama untuk membedakan taksonomi subdivisi. Ciliophore ini biasanya dibagi menjadi dua kelas, Ciliatea dan Suctorea. Dalam ciliatea, silia atau komponen derivat mereka terdapat dalam fase siklus dominan. Suctorea tidak bersilia pada fase dewasa dan telah mengembangkan tentakel khusus yang berfungsi dalam mencari makan. Tahapan larva bersilia merupakan karakteristik spesies yang paling menghubungkan kelompok ini dengan Ciliatea dan pola larva ciliary menyiratkan bahwa Suctorea lebih erat terkait dengan Holotrichida daripada ke ciliates yang lebih spesifik (Hall, 1961).
32
B. Klasifikasi subphylum Ciliophora Klasifikasi subphylum Ciliophora yang diadopsi oleh Jahn dan Jahn dalam Hall (1961) adalah sebagai berikut. Sub phylum Class 1
: Ciliophora : Ciliatea
Sub class 1 : Protociliatia Ordo 1
: Opalinida
Subclass 2 : Euciliatia Ordo 1
: Holotrichida
Sub ordo 1
: Astomina
Sub ordo 2
: Gymnostomina
Sub ordo 3
: Trichostomina
Sub ordo 4
: Hymenostomina
Sub ordo 5
: Thigmotrichina
Sub ordo 6
: Apostomina
Ordo 2
: Spirotrichida
Sub ordo 1
: Heterotrichina
Sub ordo 2
: Tintinnina
Sub ordo 3
: Oligotrichina
Sub ordo 4
: Entodiniomorphina
Sub ordo 5
: Hypotrichina
Sub ordo 6
: Ctenostomina
Ordo 3
: Peritrichida
Ordo 4
: Chonotrichida
Class 2
: Suctorea
C. Sejarah Kehidupan, Ekologi, dan Reproduksi pada Phylum Ciliophora Kebanyakan ciliata hidup bebas. Relatif sedikit yang parasit, dan hanya satu spesies, Balantidium coli yang diketahui menyebabkan penyakit pada manusia. Beberapa ciliata lainnya menyebabkan penyakit pada ikan, yang lainnya adalah parasit atau commensals pada berbagai invertebrata. Sebagian besar yang lain hidup di saluran pencernaan mamalia, di mana mereka menjalankan aktivitas 33
untuk menstabilkan populasi besar bakteri simbiotik yang memecah selulosa dalam makanan hewan. Ciliata yang hidup bebas dapat memakan bakteri, ganggang, atau bahkan ciliata lainnya; Didinium adalah pemburu yang rakus dan konsumen ciliata lainnya. Beberapa ciliata bersimbiosis dengan bakteri atau ganggang. Ciliata yang hidup bebas dapat ditemukan hampir di mana saja di air, namun bentuk yang berbeda mendominasi dalam habitat yang berbeda. Ciliata dalam tanah cenderung berbentuk kecil yang dapat membentuk kista resisten untuk bertahan hidup lama ketika kondisi kering. Tintinnids berlimpah di plankton laut, di mana mereka dan ciliates lain mungkin mengkonsumsi sampai 90% dari produksi bakteri plankton dan ganggang. Ciliates besar umum di lingkungan air tawar, khususnya air yang telah diperkaya zat organik, misalnya oleh limbah (Linn dan Small, 1991). Ciliata bereproduksi secara aseksual dengan pembelahan: mikronukleus mengalami mitosis, sedangkan pada sebagian besar ciliates, macronucleus hanya terpisah menjadi dua. Namun, ciliata juga bereproduksi secara seksual, melalui proses yang dikenal sebagai konjugasi. Konjugasi sering disebabkan oleh kekurangan makanan. Dua ciliata dengan tipe kawin yang berlawanan datang mendekat, bersama-sama dan membentuk sebuah jembatan sitoplasmik antara dua sel, membagi micromuclei oleh meiosis, macronuclei hancur, dan konjugasi selsel haploid micronuclei akan tertukar melalui koneksi sitoplasma. Mereka kemudian memisahkan macronuclei, baru reformasi dari micronuclei, dan membagi. Esensi reproduksi seksual adalah membentuk organisme baru dari gabungan bahan genetik dari orang tua. Setelah konjugasi, masing-masing pasangan Ciliata telah mengakuisisi materi genetik baru, dan membagi menimbulkan progeni dengan kombinasi gen baru. Hal ini penting untuk kelangsungan hidup garis keturunan Ciliata; ciliata paling tidak dapat mereproduksi selamanya dengan pembelahan aseksual, dan akhirnya mati jika tidak terjadi konjugasi (Linn dan Small, 1991).
D. Kelas Ciliatea Silia yang tersusun dari organel siliari merupakan tahap aktif dari siklus kehidupan. Siliata dibagi ke dalam sejumlah kelompok. Kelas Ciliatea mencakup 34
Subkelas Protociliatia dan Euciliatea. Inti Protociliatia menunjukkan kemiripan struktur dan fungsi dengan Euciliatea, yaitu memiliki karakteristik inti yang dimorfisme (macronucleus dan mikronukleus). Subkelas 1. Protociliatia Merupakan siliata opalinid, kecuali untuk beberapa spesies parasit pada ikan dan ular dan dalam usus besar amfibi. Opalinid tidak memiliki sitostom, meskipun bukan merupakan fitur eksklusif di antara siliata. Distribusi silia seragam sehingga opalinid kadang-kadang diklasifikasikan menyerupai siliata Holotrichous. Pola siliari agak sederhana. Seperti pada Opalina obtrigonoidea, baris dorsal mengikuti jalur sigmoid sedangkan baris ventral relatif lurus (Gambar 3.1, A). Sepanjang permukaan anteroventral di O. obtrigonoidea, sejumlah silia falcular muncul dari fibril falcular (Gambar 3.1, C, E). Fibril subpericular yang memanjang sepanjang margin anteroventral dan kemudian melebur menjadi satu fibril tunggal. Fibril berbentuk sabit dihubungkan dengan granula basal pertama di setiap baris dari silia somatik (Gambar 3.1, E). Pada Opalina ranarum, tidak ada hubungan antara fibril dan spherules endoplasma yang dapat dideteksi dalam O.obtrigonoidea. Tidak adanya hubungan tersebut juga telah dilaporkan untuk Cepedea metcalfi, Opalina coracoidea, dan O.ranarum.
Gambar 3.1 35
E. Distribusi geografis Distribusi geografis Protociliatia yang menarik. Genus Protoopalina konon merupakan genus yang paling primitif, terdistribusi sangat luas. Genus Zelleriella terdapat di pusat Amerika, Amerika Selatan, dan selatan Amerika Utara. Cepedea, meskipun tidak terwakili di Australia, dinyatakan secara luas terdistribusi, sedangkan Genus Opalina belum ditemukan di Australia atau Amerika Selatan. Subkelas 2. Euciliatia Merupakan siliata khas dengan macronuclei dan micronuclei. Subdivisi, ordo dan subordo sebagian besar didasarkan pada distribusi silia dan turunannya dan pada diferensiasi struktur seperti di daerah peristomial. Subkelas ini dibagi menjadi empat ordo, yaitu Holotrichida, Spirotrichida, Peritrichida, dan Chonotrichida. Membranelles zona adoral pada Holotrichida sangat kurang berkembang begitu juga karakteristik dari peristome di Spirotrichida. Silia somatik merupakan ciri khas, meskipun umumnya silia dibatasi untuk zona tertentu atau untuk satu permukaan tubuh. Spirotrichida menunjukkan perkembangan luas dari membranelles dan ciri dalam kelompok tertentu telah sepenuhnya diganti silia sederhana. Sebuah zona adoral dari membranelles muncul di kiri sitostom dan sepanjang anterior tubuh. Kelompok ini secara keseluruhan menunjukkan kecenderungan kuat terhadap total pengurangan area bersilia. Epistom (daerah peristomial) pada Peritrichida umumnya merupakan daerah diskoid yang dibatasi oleh dua atau lebih baris dari silia. Mayoritas adalah sessile dan biasanya dilengkapi dengan tangkai. Gonotrichida merupakan ektokomensal yang melekat pada host mereka dengan disk basal atau tangkai pendek. Peristom di tiang distal, biasanya dikelilingi oleh saluran atau kadang-kadang oleh dua saluran konsentris. Silia dapat dibatasi ke peristom dan saluran dalam tahap dewasa. Reproduksi oleh budding adalah karakteristik dari ordo ini.
36
ORDO 1. Holotrichida Merupakan ordo yang besar, biasanya dianggap lebih primitif daripada Euciliatia yang lainnya, menunjukkan diversifikasi besar daerah peristomial dan dalam satu kelompok, sitostom telah menghilang. Spesialisasi seperti ini memberikan dasar untuk membagi ke dalam subordo Holotrichida. Subordo 1. Gymnostomina Sitostom terbuka langsung di permukaan. Dalam banyak genus sitostom terletak pada atau dekat anterior tubuh. Subordo 2. Trichostomina Sitostom biasanya terletak pada permukaan, biasanya dilengkapi dengan satu atau lebih silia. Penggabungan silia peristomial ke dalam membran sederhana atau membranelles, atau keduanya, ditemukan pada beberapa spesies. Subordo 3. Hymenostmina Cilia peristomial telah termodifikasi menjadi beberapa membran, mungkin berasal filogenetis dari silia peristomial Trichostomina. Subordo 4. Thigmotrichina Bentuk yang paling karakteristik dari komensal ini adalah kelompok silia thigmotactic yang terletak di anterior. Sitostom bergeser ke posisi pada atau dekat ujung posterior tubuh. Pada beberapa Famili terdapat pengisap anterior, yang merupakan suatu organel baru. Subordo 5. Apostomina Sitostom ventral ukurannya sangat sedikit, mungkin terbatas pada partikel yang sangat kecil. Di bawah sitostom terdapat "roset" (Gambar. 3.2, A, F) dengan fungsi yang belum pasti. Siliata somatik mencakup kurang dari 22 baris lengkap silia. Siklus hidupnya cukup kompleks.
Gambar 3.2 37
Subordo 6. Astomina Merupakan Holotrichs endoparasitik tanpa sebuah sitostom.Tubuh seragam, bersilia, namun mungkin terdapat daerah bebas silia di ujung anterior.
Subfilum Ciliophora memiliki klas Ciliatea, dan Suctoria. Ciliatea memiliki dua sub klas Protociliatea dan Euciliatia, ordo Holotrichida. Pada makalah ini akan dibahas mengenai ordo Holotrichida. Ordo tersebut memiliki 6 sub ordo, yaitu Gymnostomina, Trichostomina, Hymenostmina, Thigmotrichina, Apostomina, Astomina. 1. Subordo Gymnostomina Subordo 1. Gymnostomina Bentuk tubuh bervariasi. Berbentuk bulat telur, buah pir, gelendong, dan umumnya yang berjenis panjang berbentuk ulat. Di beberapa genus, silia somatik terbatas atau untuk satu permukaan tubuh. Sitostom biasanya terbuka di permukaan. Posisi sitostom bervariasi dalam Famili yang berbeda dan atas dasar ini, Kahl telah membagi menjadi tiga subordo suku. Famili Actinobolinidae, Butschliidae,
Colepidae,
Didiniidae,
Holophryidae,
Metacystidae,
dan
Spathidiidae merupakan kelompok yang memiliki sitostom anterior ("Familia prostomata"). Kelompok kedua ("Familia hypostomata") memiliki sitostom yang terletak
pada
permukaan
ventral.
Kelompok
ini
terdiri
dari
Famili
Chlamydodontidae, Dysteriidae, dan Nassulidae. Sitostom kelompok ketiga ("Familia pleurostomata") terletak pada margin atau lateral tubuh. Kelompok ini terdiri dari Famili Amphibotrellidae, Amphileptidae, Loxodidae, dan Tracheliidae. Famili 1. Actinobolonidae Tentakel pada Dactylochlamys pisciformis adalah mirip dengan banyak Suctorea (Gambar. 3.5, C). Tentakel pada Actinobolina vorax memiliki struktur ramping di meridian siliari (Gbr. 3.2, J). Ujung dari setiap tentakel dikatakan mengandung toxicyst. Berdasarkan struktur yang berbentuk seperti sungut, Kahl telah menyarankan bahwa Actinobolinidae berhubungan dengan moyang Holotrichs dari mana Suctorea itu berevolusi dan bahwa Dactylochlamys mungkin
38
merupakan tipe primitif dari Suctorea yang belum berkembang untuk
tahap
sessile. Famili 2. Amphibotrellidae Famili ini berisi genus R. amphibotrella dan L. grandori, ditandai dengan lokasi sitostom dalam alur nonsilia anterior yang meluas hampir ke ujung tubuh. Dekat ujung posterior tubuh juga ada alur bersilia. Famili 3. Amphileptidae Sitostom terletak di permukaan ventral dan biasanya dibatasi oleh zona trichocyst. Biasanya terdapat dua atau lebih macronuclei. Kebiasaan karnivora adalah karakteristik dari Famili ini, siliata lain dan rotifera menjadi mangsa umum dari berbagai Amphileptidae. FamilI 4. Butschliidae Siliata ini terdapat di saluran pencernaan herbivora seperti kuda dan unta. Tubuh kurang lebih bulat telur dengan sitostom biasanya di ujung anterior. Sebuah anterior concretion-vakuola (Gambar 3.3, I) yang telah dianggap sebagai statocyst dan memiliki satu atau lebih vakuola kontraktil. Memiliki cyptopyge posterior yang khas. Silia dapat merata atau terbatas pada daerah tertentu.
Gambar 3.3
39
Famili 5. Chlamydodontidae Silia terbatas pada permukaan ventral (Gambar 3.4, D). Sebuah pita lurik sempit melintang di daerah bersilia di Chlamydodon. Sitostom adalah anteroventral dan faring dikelilingi oleh keranjang faring (Gambar 3.4, J). Membran adoral kadang-kadang ada namun kecil dan kurang berkembang. Tidak ada stylus ventral bersifat protoplasma seperti yang ditemukan dalam Dyteriidae (Gambar 3.5, I). Chlamydodontidae biasanya memakan diatom dan alga lainnya, phytoflagellates, dan bakteri. Famili 6. Colepidae Memiliki bentuk agak bulat dengan korteks yang terlindungi. Bentuk dan susunan pelindung korteks berbeda pada banyak spesies (Gambar 3.4, I). Pelindung dari colepshirtus mengandung kalsium karbonat dan ditutupi oleh kulit tipis organik. Sebuah cincin trichites chyrcumpharyngeal (Gambar 3.4, B, G) merupakan karakteristik dari Famili ini. Meskipun Colepidae kadang-kadang memakan ganggang kecil, namun hewan ini karnivora. Famili 7. Didiniidae Merupakan siliata yang simetris radial terhadap sumbu longitudinal. Sitostom anterior (Gambar 3.5, B, F) tidak dikelilingi oleh silia meskipun ada cincin tentakel circumoral di mesodonium. Sebuah ciclet dari pectinellae (membranelles ramping) biasanya terletak di atau dekat tepi tiang anterior. Sebuah pita dari trichites circumpharyngeal adalah karakteristik Famili ini. Meskipun beberapa spesies makan ganggang, mereka adalah karnivora. Didinium nasutum terkenal karena kebiasaan yang menangkap dan mencerna siliata seperti Paramecium.
Gambar 3.4
Gambar 3.5 40
Famili 8. Dysteriidae Hipostoma ini berbeda dari Chlamydodontidae dan Nassulidae stylus ventral yang bersifat protoplasma (Gambar 3.5, I, K). Pada Dysteria, struktur ini dapat menempel pada permukaan dan berfungsi sebagai jangkar sementara, sedangkan stylus di Trochilioides mengeluarkan filamen ramping yang memiliki fungsi yang sama. Permukaan dorsal tidak bersilia. Sebuah faring merupakan karakteristik Famili ini. Dysteriidae, terutama siliata laut, sebagian besar memakan diatom, ganggang lainnya, atau bakteri.
Famili 9. Holophrydae Sitostom
terletak
di
atau
dekat
kutub
anterior
terbuka
dan
berbentuk. Terdapat zona circumpharyngeal dari trichites (Gambar 3.6,A), dan baris adoral silia menyatu (syncilia) kadang-kadang tampak (Gambar 3.6, F). Bentuk
tubuh
bulat
telur
atau
silinder. Kebiasaan
makan
sangat
bervariasi. Beberapa spesies karnivora rakus, mengejar dan menangkap siliata lain atau rotifera. Beberapa biasanya memakan flagelata kecil, makanan lain yang paling utama ialah
bakteri dan ganggang kecil, sedangkan spesies tertentu
memakan berbagai bakteri, diatom, dan nematoda kecil.
Famili 10. Loxodidae Seperti dalam Amphileptidae, sitostom terletak di "ventral" margin tubuh dan cenderung agak cekung. Permukaan yang tepat bersilia. Ganggang dan bakteri merupakan makananya.
Famili 11. Metacystidae Karakteristik dari Famili ini adalah sitostom terminal. Sitostom dapat berbentuk bulat atau seperti celah, dan dalam spesies tertentu, membuka ke rongga endoplasma ("receptable"). Makanan yang utama pada siliata ini adalah bakteri. Lorica pseudochitinous adalah contoh spesies dalam Famili ini.
41
Famili 12. Nassulidae Tubuh sepenuhnya bersilia. Keranjang faring merupakan ciri khas Famili ini tetapi tidak ada stylus ventral seperti pada Dysteriidae. Kelompok siliata dalam Famili ini memakan diatom dan alga lainnya.
Famili 13. Pycnothricidae Siliata ini terdapat di sekum dan usus besar berbagai mamalia. Alur tubuh sepenuhnya bersilia dan panjang biasanya menyebabkan sitostom yang mungkin terletak dekat bagian tengah atau di ujung posterior tubuh. Dalam Pycnothrix monocystoide (yang
mencapai panjang 2-3
mm),
tidak ada sitostom
tunggal. Sebuah lapisan tebal ektoplasma di bagian anterior tubuh adalah fitur mencolok pada Gollinella, Nicollella, dan Pycnothrix. Famili 14. Spathidiidae Siliata Prostomatous ini memiliki celah pada sitostom (Gambar 3.10, B, D). Dalam Legendrea, bagian posterior tubuh beruang sejumlah tentakel, masingmasing dilengkapi dengan trichocysts (Gambar 3.11, D). Spathidiidae merupakan karnivora yang memakan siliata dan flagelata lainnya. Famili 15. Tracheliidae Sitostom sekitar melingkar, yang terletak agak jauh dari tiang anterior dan pada akhir baris ventral trichocysts, dikelilingi oleh trichites atau trichocysts dan kadang-kadang oleh keduanya. Tubuh benar-benar bersilia. Para Tracheliidae terdapat di air tawar dan garam dan biasanya karnivora, memakan siliata lain dan di flagelata.
Gambar 3.10
Gambar 3.11 42
Banyak terdapat di luar ujung posterior dari cytostome. Terdapat tonjolan, jika ada, dapat dilindungi dengan trichities atau trichocysts. Dalam legendrea, bagian posterior tubuh mempunyai sejumlah tentakel, masing-masing dilengkapi dengan trichocysts (Gambar 3,11, D). tidak seperti kondisi biasa, cytostome di teutophrys terletak di dasar ekstensi dari tubuh meskipun rekonsiliasi somatik biasanya lengkap dan seragam, deretan dipipihkan "silia" bentuknya memanjang sepanjang sisi cytostome di Spathidioides. Selain itu, sebuah kerugian silia pada permukaan kiri telah terjadi di Homalozoon. Spathhidiidae merupakan pemakan karnivora yang biasa memangsa ciliates dan flagelata. Famili 15. Tracheliidae Cytostome melingkar,terletak jauh dari anterior dari kutub anterior dan pada akhir baris ventral trichocysts. Tubuh bersilia. Tracheliidae terdapat di air tawar dan garam dan biasanya karnivora, memakan ciliates lain dan flagelata.
Subordo 2. Trichostomina Cytostome biasanya terletak di dasar alur yang didefinisikan baik oral atau pit, dinding yang dikenakan satu atau lebih medan padat silia Adoral. Bidangbidang seperti sering mengandung silia gratis. Namun, baik membranelles Adoral dan membran bergelombang (atau mungkin "pseudo-membran") telah dilaporkan di
genera
tertentu,
seperti
Woodruffia
dan
Colpoda.Dalam
beberapa
Trichostomina primitif, cytostome terletak hampir di kutub anterior. Lebih sering, mulut di posterior pada permukaan ventral. Spiral torsi tubuh, cenderung mempersulit pola silia peristomial, adalah karakteristik dari marga tertentu. Lima belas Famili telah diakui. Famili 2. Clathrostomidae Peristome yang tumbuh, dangkal ventral dan normalnya tidak bersilia. Dengan cytostome oval berbaring dibagian anterior. Tepi cytostome merupakan sebuah pita yang membedakan dari sirkum fibril faring memperpanjang ke endoplasm tersebut. Famili 3. Colpodidae Mulut, di paruh anterior permukaan luas, dapat berbentuk corong atau segitiga, atau kadang-kadang memanjang. Dinding alur oral sering lebih tegak 43
lurus terhadap permukaan tubuh, sedangkan dinding kiri cenderung kemiringan lebih bertahap. Baris somatik ciliary umumnya berbentuk rangkaian yang agak konsentris di sekitar margin kanan peristome. sedangkan organisasi silia Adoral bervariasi. Dalam Woodruffia metabolica, margin kiri dari alur oral mempunyai ruang membran, masing-masing terdiri dari dua atau tiga silia yang menyatu, sementara membran bergelombang halus memanjang sepanjang kanan. Biasanya membran bergelombang dan memiliki struktur dalam, Adoral jenis ini mirip dengan yang ditemukan dalam Heterotrchina. Fisi dalam kista reproduki adalah khas, meskipun telah memungkinkan untuk mendapatkan fisi dalam tahap aktif di bawah kondisi eksperimental Colpoda. Makanan biasanya berkisar dari ciliates kecil untuk ganggang dan bakteri.
Famili 4.Conidiophryidae Ektoparasit yang hidup menempel di rambut exoskeletal dari amphipod dan Isopoda Crustacea. Pada dewasa, tahap non-bersilia dalam membran dikeluarkan. Pada tahap migrasi akan berenang hingga tertusuk pada sebuah rambut exoskeletal yang melewati faring. silia kemudian menghilang dan parasit muda mengeluarkan sebuah membran di sekitar itu sendiri dan bagian distal rambut atas. selama pertumbuhan, nutrisi ternyata dilengkapi oleh sekresi dari rambut exoskeletal.
Famili 5. Cyathodiniidae Kelompok ini, terdapat pada usus babi guinea, berisi beberapa jenis cyanthodinium da Cunha. silia yang terbatas pada sekitar anterior tubuh. peristome nonsilia adalah segitiga alur agak panjang. Dari deretan papila sepanjang tepi kiri, trichites peristome berbentuk ramping ("endosprits" Lucas) memperpanjang ke endoplasm tersebut. Eksternal, sebuah silia adoral muncul dari papilla masing-masing. Famili 6. Entorhipidiidae Ciliates ini landak laut. Tubuh lebih rata dan ujung anterior membentuk lobus frontal yang overhang yang cytostome. somatik yang rekonsiliasi selesai dan pada dasarnya seragam. 44
Famili 7. Isotrichidae Famili ini memiliki karakteristik dari rumen ungulata, meskipun spesies Isotricha diketahui dari kecoa. Mulut adalah terminal atau subterminal dari faring bersilia yang telah dilaporkan. striations longitudinal yang juga telah dijelaskan dalam dinding faring. Sebuah cytopyge terletak di aboral dalam spesies tertentu. Meskipun thecytostome biasanya dianggap anterior, beberapa spesies berenang dengan thisend tubuh diarahkan posterior. Famili 8. Marynidae Ciliata soliter atau koloni, dengan lorica gelatin. Peristom yang sebagian atau seluruhnya mengelilingi ujung bebas dari tubuh dan meluas ke posterior untuk beberapa jarak pada permukaan ventral. organisme berenang dengan ujung aboral. Famili 9. Paraisotrichidae Mulut subterminal, yang membuka hanya posterior vakuola. Rekonsiliasi Thesomatic selesai dan, kecuali untuk seberkas anterior silia. Famili 10. Parameciidae Alur oral memanjang dari ujung anterior menuju tengah tubuh. silia Adoral termasuk pada zona dorsal dibedakan dari silianya yang panjang ('membran quadripartite' dari von Gelei) dan penniculus, sebuah pita padat silia yang meluas dalam spiral menuju cytostome.
Famili 11. Plagiopylidae Merupakan dorso-ventral dari silia yang diratakan dengan alur peristomial pusat yang terletak di bagian anterior tubuh dan meluas kurang lebih melintang dari tepi kanan menuju atau melewati sagital. Sebuah pita nonsilia punggung berbentuk lurik, strip menebal terdapat di Lechriopyla dan Plagiopyla. Fungsi signifikan dari pita ini tidak diketahui. Rekonsiliasi somatik dinyatakan lengkap. Sebuah cytoproct bersilia telah dilaporkan dalam Lechriopyla. Famili 12. Spirozonidae Famili termasuk Spirozona Kahl. sebuah band dari silia erat diatur memanjang dari ujung posterior peristome posterior beruang seberkas bulu ekor.
45
Jika tidak, isuniform rekonsiliasi somatik. Spesies hanya dijelaskan terjadi di air tawar dan memakan bakteri. Famili 13. Trichopelmidae Merupakan silia lateral dikompresi memiliki kulit tipis yang biasanya menunjukkan beberapa tulang rusuk dengan alur membujur, yang terakhir kadang-kadang terbatas ke permukaan kiri. Tepi dorsal berbentuk setengah lingkaran atau bulan sabit halus secara garis besar. Mulut mungkin terletak dekat anterior atau ujung posterior atau dekat equator. Hanya ada sedikit deretan silia somatik. Trichopelmidae menyerupai Ctenostomina tetapi tidak terdapat karakteriskik membran adoral dari heterotrichnya. Famili 14. Trichospiridae. Famili ini berisi genus Trichospira Roux. Sebuah kumpulan rapat diatur silia, sebanding pada Spirozona, perpanjangan posterior dari peristom tetapi berbentuk spiral ke kanan bukan ke kiri. Tubuhnya tidak runcing ke titik posterior dan tidak terdapat bulu kaudal. Spesies yang diketahui terdapat pada air tawar. Famili 15. Trimyemidae. Hanya genus Trimyema Lackey (Sciadostoma Kahl) yang diketahui. Kecuali bulu kaudal, silia somatik terbatas hanya tiga hingga empat baris pada setengah anterior tubuh. Sitostomnya merupakan subterminal. Spesies yang telah diketahui berasal dari air tawar dan air laut.
Subordo 3. Hymenostomina Silia adoral berfusi ke dalam membran, jumlah, ukuran, dan susunan yang bervariasi pada genus yang berbeda. Area peristomial juga memperlihatkan beberapa variasi. Pada beberapa genus terdapat sejenis kantong oral yang tersusun dari membran adoral dan membuka permukaan tubuh.
Pada genus lainnya,
siliatur adoral tumbuh di pada alur dengan kemungkinan menjadi panjang secara wajar atau kemungkinan terjadinya pemanjangan sebagian tubuh. Kahl membagi subordo ke dalam lima Famili. Cohnilembidae (Lembidae), Frontoniidae, Ophtyoglenidae, Philasteridae, dan Pleuronematidae. Dari jumlah tersebut, Frontoniidae menjadi kelompok heterogen yang akan menjadi kurang jika Tetrahymena dan beberapa hubungan genus dihapus. Seperti perbaikan yang 46
telah dipengaruhi
oleh
Murgard
pdalam
mentransfer
silia
ke
Famili
Leucophyridae. Sejak Corliss menyimpulkan bahwa tidak ada sartupun spesies Muller
dari Leucophra merupakan “congeneric” dengan beberapa spesies
kemudian disebut Leucophyrys dan Leuchophra harus menjadi genus “dubium”, Leucophyrys harus diganti dengan genus Tetrahymenidae Furgason sebagai jenis genus. Produk tersebut akan ditambah ke dalam enam Famili menjadi 5 Famili Kahl yang asli, tetapi tanpa penguranan yang dibutuhkan lebih lanjut dalam pembelajaran sisa Frontoniidae. Famili 1. Cohnilembidae. Rekonsiliasi somatic dari silia tersebut lengkap dan lebih seragam dan silia adoral terdiri dari empat membran. Paroral, lateral, membran terbentang sepanjang margin kanan dari pemanjangan peristom. Tiga membran adoral, yang terletak ke kiri pada kantong oral Tetrahymenidae yang bergeser ke kanan pada Anophrys seperti linear sisi padallel ke membran paroral. Tampaknya tidak ada tiga baris dari akhir silia somatic pinggiran posterior pada “cavity” oral. Pada stomatogenensis selama pembelahan Anophrys, organel adoral dari posterior keturunan diambil dari granula basal dengan multiplikasi pada pusat membran paroral. Tipe stomatogenesis ini berbeda dari Tetrahymenidae.
Famili 2. Frontoniidae. Organel adoral bertanggung jawab terhadap banyak ketidakpastian dalam hal komposisi generasi dari Frontoniidae. Investigasi selanjutnya menunjukkan ketidakpastian tersebut dibenarkan. Famili 3. Tetrahymenidae. Siliatur adoral tersusun dari tiga membran, tiga adoral mengarah ke kiri kantong oral dan membran paroral terbentang sepanjang pinggir kanan (Fig, 7.19, C). Keistimewaan lainnya adanya satu atau lebih baris silia (“baris stomatogenous) dengan akhir pada pinggir posterior kantong oral. Pada stomatogenesis “branes” posterior keturunan berasal dari bidang dasar granula yang berasal dari multiplikasi granula pada satu atau lebih baris stomatogenesis. Spesies tertentu menunjukkan dua fase morfologi, makrostom dan mikrostom. Dilengkapi dengan kantong oral yang besar adalah karnovora. Kedua 47
T. patula dan T. vorax terlihat dimorfik. Famili Tetrahymenidae sangat penting bagi beberapa spesies, termasuk T. patula, T. pyriformis, T. vorax, telah dibentuk pada kultur bakteri bebas dan digunakan pada investigasi fisiologi dan biokimia. Lebih dari 20 strain T. pyriformis, sejarah yang terlacak oleh Corliss menjadi peliharaan pada berbagai macam laboratorium. Famili 4. Hysterocinetidae. Silianya seragam dan padat, pada dorso-ventral silianya rata dengan sitostom posterior. Mungkin hanya sebuah alur terminal transfersal, sepanjang membran bergelombang diperpanjang ke dalam faring pendek. Karakteristiknya pada “sucker” anterior nonsilia. Silia ini telah dilaporkan dari pencernaan beberapa siput dan oligochaetes air tawar. Famili 5. Ophryoglenidae. Terdapat siliata pada peristome, invaginasi pada dinding tubuh, dan faring terbuka ke dalam vestibula. Vestibula relatif dalam pada Ophryoglena, sedikit pada Protophryoglena dan banyak mengalami penurunan pada Ichthyophthirius. Spiral punggung memanjang dari pembukaan vestibula hingga faring pada Ophryoglena. Karakteristiknya adalah pengaturan tetrahymenal pada membran oral. Pada stomatogenesis, membran oral berasal dari basal granula biasanya tersusun dari sejumlah pigmen. Siklus hidup mengikuti pola umum. Reproduksi terjadi antar kista. Silia muda (tomites) berkembang menjadi fase tropik (theronte) yang hidup bebas, tumbuh menjadi besar dengan pelan pada fase melayang dengan banyak cadangan makanan. Pada fase matang ketika encysy persiapan untuk reproduksi. Pada Ichthyophthiris membelah memproduksi banyak silia kecil yang diatur bebas dengan perkembangan mulut yang tidak sempurna. Pada tahap aktif berenangrenang sampai mati kelapadan atau pada ikan yang cocok. Setelah penetrasi, padasit muda berkembang menjadi cytostom fungsional, menjadi makanan sebagian pada fragmen sel epitel dan tumbuh hingga diameter 100-1000µ. Silia muda kemudian keluar dari inang dan encyst. Famili 6. Philasteridae. Anggota Famili ini pemanjangan silia dengan panjang dan kira-kira berbentuk segitiga beralur pada peristom. Tiga membran adoral digantikan oleh 48
tiga silia dasar. Membran silia tetap melakukan serupa, memperluas bagian wilayah sepanjang margin kanan pada peristom. Stomatogenesis termasuk multiplikasi dari granula basal posterior akhir pada membran paroral. Famili 7. Pleuromatidae. Membran paroral lebih besar dan meluas sepanjang margin posterior peristom. Silia adora saat berhenti perkembangannya kurang seragam dan ditunjukkan dengan membran single pada kiri peristom atau dasar silia pada wilayah ini. Pada Balantiophorus membran berkelanjutan meluas sepanjang kanan, posterior, margin kiri pada peristom. Ketika meluas secara penuh, membran membentuk seperti struktur penutup persitom kecuali anterior akhir. Beberapa Pleuronematidae , sejumlah silia dorso-lateral “thigmotatic”. Satu atau lebih kaudal terdakang terlihat.
Subordo 4. Thigmothrichina Silia ini terjadi sebagian besar pada rongga mantel atau insang dan palp moluska bovalvia, juga ditemukan pada pernafasan keong dan tentakel Phoronopsis. Dasar anterior pada silia “thicmotactic” merupakan karakteristik umum. Sitostom dan siliatur adoral terlihat pada keseluruhan, tidak ada pada sebagian posterior tubuh. Pada beberapa spesies sitostom tidak ada pada posterior kutub. Pada spesiasi genus kehilangan sitostom dan berkembang pada tentakel suktorial anterior. Kecuali tipe primitive, terdapat reduksi silia somatikdan mencapai klimaks pada genus dengan hanya menahan silia “thigmotatic”. Chatton and
Lwoff
membagi
6
Famili.
Conchophthiriidae,
Hemispeiridae,
Thigmophryidae, Acistrocomidae, Hypocomidae, Sphenophryidae.
Famili 1. Ancistrocomidae. Siliata menjauh, periform, atau beberapa silinder. Secara khas dengan banyak atau sedikit titik kutub anterior. Penempelan diatur silia “thigmotactic”, tidak sepanjang silia somatic, terbatas pada beberapa dasar anterior pendek. Tubuh secara ekstensif terdapat silia pada beberapa genus. Pada genus lainnya silia terbatas pada dasar “thigmotactic”. Karakteritiknya, yaitu pada tentakel
49
anterior
suktorial
berkelanjutan
dengan
kanal
internal.
Tentakel
ini
memungkinkan organisme menjadi dempet pada sel epitel dan pencernaan.
Famili 2. Conchophthiriidae. Terdapat sitostom fungsional pada sebagian posterior tubuh. Silia “thigmotactic” terlihat pada bagian anterior baris somatik daripada beberapa bentukan dasar. Tubuhnya secara lateral dikompres dan sitostomnya hilang pada permukaan sempit ventral.
Famili 3. Hemispeiridae. Memiliki tipe silia lebih padat pada posterior dan subterminal sitostom. Siliatur adoral terlihat dua komponen khas. Pada kanan baris single, baris 1, sedikit kurva hingga hamper keseluruhan kiri dan kemudian secara tajam. Di baris kiri 1 baris ganda dari silia (baris B) mengikuti banyak alur yang sama tetapi tidak memperpanjang sejauh posterioly. Selain itu, baris pendek silia terletak di dekat ujung anterior B baris dalam beberapa spesies dan ada juga deretan silia di faring (30). Pola ini bervariasi secara detil dalam spesies yang berbeda. Silia thigmotatic dari beberapa dari genus hanyalah silia anterior di deretan yang normal. ketidakmampuan silia somatik posterior telah menghilang, hanya menyisakan thigmotatic silia. Famili 4. Hypocomidae. Parasit ini berbentuk bulat telur untuk di mana silia terpapar pada bagian permukaan dorsal. Terdapat sebuah tentakel pada bagian dorsal anterior atau antero suctorial dan terdapat sebuah cystostome. Namun, ada yang menarik menurut dugaan yaitu antero-lateral silia yang vestigial. Famili 5. Sphenophryidae. Tahap dewasa pada ciliata ini tidak bersilia meskipun dalam bereproduksi "embyo" dan mengembangkan silia dan membentuk sebuah Ancistrcomidae. tentakel suctorial umumnya lebih pendek dibandingkan dengan Ancistrocomidae dan Hypocomidae dan cenderung berbentuk seperti corong.
50
Gambar 3.24 Keterangan : A,B, Hemispeire asteriasi C. Sphenophyra dosiniae D,E. Gargarius gargarius F. Cheissinia (Tiarella) baicalensis (Cheiisen) G. Ancistrum pernix H. Hypocoma parasitica I,J. Boveria teredini Famili 6. Thigmophyridae. Bentuk ciliata ini pada dasarnya sama dengan pada ciliate lainnya. Bidang thigmotactic menggambarkan ciliata yang pendek, dengan teliti silia ini diatur dalam berbagai deretan somatik. Conchophyllum caryoclada (Kidder) Raabe menunjukkan macronucleus bercabang dan tidak terjadi seperti biasanya. Subordo 5. Apostomina. Kelompok ciliata ini sering ditemukan, untuk urutan
dari ciliates ini
dimulai dengan cystome ventral yang kecil dan kemungkinan terdapat sedikit cairan atau partikel. Sebuah bentuk yang khas pada ciliate yaitu “roset” adalah suatu karakteristik dari permukaan ventral. Dalam Foettingeria cystostome terletak pada suatu alur akhir, di periode berikutnya membentuk sebuah roset, dan membuka ke sebuah kanal yang mengarah ke dalam, di sepanjang dinding yang cekung (thypolose) dari bentuk yang rosetakan membentuk “kantong oral”. Bentukan Roset mengandung 8-10 sekat vertikal yang bergabung dengan dinding luar ke “thyplosole”, dan pada dasar thyplosole ini dilengkapi dengan cincin silia. De Morgan tidak pernah melihat gerakan membentuk roset dalam siklus hidup F. Actinarium dan tidak ada petunjuk yang diperoleh. Kurang dari 22 deretan lengkap silia somatik tetapi memiliki jumlah yang tepat dan kelompok ciliata yang menarik dan bervariasi dari genus yang berbeda. 51
Sebuah siklus hidup yang kompleks dengan suatu karakteristik. Pada tahap pertumbuhan
atau “trophonte”, makanan ini akan dicerna dan terakumulasi
selama pertumbuhan tetapi tidak ada reproduksi yang terjadi. Dewasa ini yang “trophonte” berhenti melakukan aktivitas makan, dan dengan atau tanpa encysment pada spesies yang berbeda, berubah menjadi sebuah “protomonte”. Jika yang “protomonte”. Adalah tahap encysted, silia kemudian dibuang. “protomonte” berkembang menjadi “tomonte” di mana makanan diubah menjadi sebuah akumulasi yang kemudian cadangan makanan ini disimpan. Kemudian berulang terjadi fisi untuk menghasilkan “protomites” (Gambar 3.25 M), yang masing-masing menjadi aktif berenang “tomite” (Gambar 3.25, E, G, I). Namun, Chromidina elegans telah dilaporkan dari suatu Cephalopoda yang bentuknya mirip ginjal. Setelah lengkap, “tomite” berkembang menjadi kista, atau “phoronte” (Gambar 3.25 K). Ketika hostnya ditelan oleh sebuah coelenterate atau ctenophore, atau ketika host mencair, fase muda “trophonte” muncul dari kista. Tahap vegetatif (trophotomonte) dari chromidia elegans biasa dalam hal itu dapat mengalami fisi untuk membentuk rantai yang mirip dengan yang dihasilkan oleh Astomina
Gambar 3.25 Keterangan: A-D. Foettingeria actinarium yang berbentuk roset, A-C. memperlihatkan sekat dan silia, E. fase ciliate muda (tomite) dari Spirophyra subparasitica. F,G. Foettingeria actinarium, H,I. Chromidina elegans (Foettinger), J. Synophyra hypertropica “trophonto”, K. fase sessil (“phoronte”) dari Foettingeria actinarium, L. Gymnodioides inkystans, M. kista reproduktif dari Spirophyra subparasitica
52
Subordo 6. Astomina. Ciliate ini adalah sebuah parasit tanpa cytostome. Tubuh bersilia sama tetapi kadang-kadang ada yang telanjang kecil didaerah kutub anterior. Panjang rata-rata adalah untuk golongan Astomina ini, kemungkinan 200-500μ, tapi spesies seperti Haptophyra gigantean, H. Michiganesis dan Mesnilella 53adiate yang panjangnya mencapai 1,5-2,0 mm. Pada bagian korteks ini menunjukkan spesialisasi yang kecil, meskipun berkisar dari zona yang sangat tipis dengan tebalnya lapisan 1,0-2.0μ
yang terdapat dalam beberapa coelozoic untuk di
parasit usus tertentu. Sejumlah Astomina telah mengembangkan bagian organelnya. Struktur seperti ini biasanya terletak dekat kutub anterior yang sering terjadi kontak dengan epitel dari inangnya. Pengisap antero ventral (Gambar 3.26 J, K) adalah karakteristik dari spesies yang terletak diusus tertentu. Dalam berbagai Astomina lainnya bagian anterior dilengkapi seperti duri atau spikula (Gambar 3,26 N, P: 27, BK: 28, C, G). Di samping itu, fibril kerangka fungsinya yang tidak diketahui dan dapat memperpanjang untuk beberapa jarak dekat permukaan tubuh (Gambar 3. 27 H, J) dan kadang-kadang melewati dari bagian korteks ke endoplasm. Vakuola kontraktil kadang-kadang memiliki sebuah kanal kontraktil yang umumnya terdapat seperti pada Haptophyra (Gambar 3.26 J). Mungkin ada satu vacuola kontraktil atau di daerah lain. Banyak vakuola diatur dalam satu atau lebih urutan yang membujur (Gambar 3.26, L, O).
Gambar 3.26 Keterangan: A-F. formasi dari rantai Astomina: tipe Haptophyra (A-C), tipe Radiophyra (D-F). G,H. Butschliella nasuta Rossolimo, I. Aboplophyra gammari, J,K. Haprophrya michiganensis, L. Perseia dogieli Rossolimo, M,N. Bucheneriella criodrili, O,P. Metaradiophyra asymmetrica 53
Sedikit yang diketahui tentang siklus hidup Astomina. Sebagian besar spesies yang diketahui dari oligochaetes: beberapa dari krustasea amphipod yang berasal dari saluran pencernaan turbellaria dan amfibi. Reproduksi kemungkinan melibatkan yang khas yaitu pembelahan biner, pembelahan di mana terdapat satu organisme yang lebih sedikit dan lebih kecil dari yang lainnya atau pembelahan yang berturut-turut yang dapat menyebabkan produksi suatu rantai (gambar 7. 26 A, F). di beberapa rantai baik anterior (primite) dan organisme (satelit) posterior mengalami pembelahan yang diulang; ketidakmampuan pada
primata
menghasilkan beberapa satelit tanpa mengalami reproduksi dalam suatu ukuran. Famili di bawah ini dijelaskan untuk mewakili lima dari enam yang diakui oleh Cheissin. Famili 1. Anoplopharyidae. Memiliki tubuh yang kemungkinan bulat telur memanjang dan silia tersebut diatur dalam deretan yang membujur. Sebuah alat pengisap yang kurang baik tumbuh. Mungkin ada satu, dua, atau vakuola kontraktil lebih, atau kadangkadang tidak ada. Famili 2. Haptophyiridae. Terdapat sebuah kanal kontraktil panjang, karakteristiknya bukan vakuola kontraktil yang terpisah. Alat pengisap antero-ventral terdapat dalam beberapa spesies. Spikula atau kait mungkin ada atau mungkin juga tidak terdapat spikula atau kait yang biasanya terletak di akhir anterior. Famili 3. Hoplitophyridae. Astomina ini dilengkapi dengan alat seperti pegangan, spikula membentuk longitudinal atau memiliki kedua jenis struktur tersebut. Mungkin terdapat beberapa vakuola kontraktil.
54
Gambar 3.27 Keterangan: A,B. kait apparatus dari Radiophyra lumbrici, D,E. Protoradiophyra fissispiculata, F,G. Mrasekiella intermedia, H-J. Masnilella multispiculata, K. ujung anterior dari Hoplitophyra secans Famili 4. Intoshellinidae. Ini adalah ciliata yang bentuknya memanjang dengan deratan longitudinal atau deretan spiral dari silia. Terdapat alat pengait yang erat dalam bentuk duri atau bergigi, area anterior non-bersilia. Sejumlah vakuola kontraktil yang disusun dalam satu atau dua deretan membujur atau yang didistribusikan. Rantai biasanya membentuk suatu formasi. Famili 5. Maupasellidae. Sedikit yang diketahui tentang kelompok ini yang hanya mengandung dua dari genus, Mupasella Cepede (Gambar 3. 28, F, G) dan Schulzellina Cepede. Ciliates ini serupa dengan Hoplitophyiridae dan Cheissin telah menyarankan bahwa dilakukan penyelidikan yang lebih lanjut yang mungkin membenarkan dan menggabungkan dua Famili tersebut. Selain lima Famili yang dijelaskan di atas, Cheissin termasuk Chromidinidae, yang mengandung genus Chromidina Gonder (= Opalinopsis Foettinger.). chatton dan Lwoff, di sisi lain, menyimpulkan bahwa Chromidina termasuk dalam Apostomina.
55
Gambar 3.28
Keterangan: A-C. Intoshellina poljansky, D,E. Monodontophyra kijenskiji, F,G. Maupesella criodrili
F. Ciri masing-masing ordo, sub ordo, dan famili dalam phylum Ciliophora 1. Ordo Spirotrichida Karakteristik yang paling menonjol adalah membran yang ada di daerah mulut, bagian dasar yang sempit yang biasanya terletak di kanan atau sudut miring terhadap sumbu yang panjang pada daerah mulut. Rangkaian membran meluas ke depan dari tepi kiri cytostome, dan dalam genus tertentu, mungkin berubah bagian dorsal pada kutub anterior dan meluas ke kanan untuk beberapa jarak sepanjang permukaan antero-dorsal. Pelat basal membran biasanya terdiri dari dua baris butiran dasar/basal, walaupun tiga baris (jarang, empat) mungkin tampak. Kelompok dapat dibagi menjadi enam sub ordo (Hall, 1961). a. Sub ordo 1. Heterotrichina Somatik ciliation biasanya lengkap. Namun, permukaan dorsal mungkin jarang bersilia dalam beberapa famili dan menunjukkan penurunan lebih luas dari rekonsiliasi dalam kasus luar biasa. Peristome, biasanya memanjang dan cukup sempit, menuju daerah mulut dari membran sepanjang dinding kiri.
56
Selain itu, membran yang bergelombang sering meluas untuk beberapa jarak di sepanjang tepi kanan. b. Sub ordo 2. Oligotrichina Meskipun membran pada mulut berkembang dengan baik, terdapat pengurangan yang ditandai dengan rekonsiliasi somatik dan bidang peristomial, sekitar daerah mulut meluas, bebas dari silia. Membran yang bergelombang terletak di tepi kanan area mulut dalam genus tertentu. c. Sub ordo 3. Tintinnina Siliata ini kadang-kadang dikelompokkan dengan Oligotrichina, ciri khasnya berbentuk kerucut dengan lorica. Daerah mulut dari membran mengikuti bagian spiral dan kutub mulut yang rata/ datar. d. Sub ordo 4. Entodiniomorphina Kelompok ini, kadang-kadang ditempatkan dalam Oligotrichina, termasuk parasit dari rumen dan usus herbivora. Rekonsiliasi mungkin terbatas pada daerah mulut atau tiga, mungkin salah satu atau lebih pita tambahan atau kelompok membran. e. Sub ordo 5. Hypotrichina Silia somatik digantikan dengan cirri yang umumnya didistribusikan dalam bidang tertentu dan terbatas utamanya pada permukaan ventra f. Sub ordo 6. Ctenostomina Bagian samping dimampatkan, siliata berbentuk baji dengan kulit tipis kaku dihiasi dengan rusuk yang membujur. Tubuhnya jarang memiliki silia, dan peristome merupakan kantong yang berisi delapan membran pada daerah mulut. Sub ordo 1. Heterotrichina Mayoritas rekonsiliasi somatik praktis lengkap, siliata ini biasanya dianggap Spirotrichida paling primitif. Namun, ada kecenderungan menuju pengurangan silia bagian dorsal pada beberapa genus, dan Peritromidae merupakan ciliata yang hanya memiliki silia pada permukaan ventral. Selain membran pada daerah mulut sebelah kiri, sering terdapat membran bergelombang di sebelah kanan peristome. Membran ini kadang-kadang 57
digantikan oleh sepasang baris dari silia padat. Sebanyak tigabelas famili telah diakui. Family 1. Balantidiidae Famili Balantidiidae meliputi Balantidium Claparede and Lachmann (Gambar 3.29, A-E), diwakili oleh parasit pada saluran pencernaan pada vertebrata dan invertebrata. Rekonsiliasi somatik telah selesai dan silia tersebut diatur dalam baris membujur/ longitudinal. Peristome merupakan kantong dengan lubang berbentuk segitiga, palung dengan pita pendek di dalam mulut dan membran tidak mudah dikenali dari luar. Banyak fibril memanjang ke dalam endoplasma dari granula basal pada cilia dan membran.
Gambar 3.29. A. Balantidium praenucleatum (irisan membujur) (setelah K dan M). B, C, irisan melintang Balantidium coli; (B) daerah anterior menunjukkan peristome, (C) irisan posterior tampak faring. D,E, Balantidium sushilii: (D) irisan membujur tampak peristome, (E) peristome di dekat ujung anterior (setelah R). F-H, irisan melintang Bursaria truncatella O. F. M: (F)bagian anterior dalam peristome, (G) dekat ujung posterior peristome, (H) dan pada permukaan cytostome. I. Bursaria truncatella, tampak ventral. J. Bursaridium pseudobursaria tampak ventral. K. Chattonidium setense, membran dan membran bergelombang, makronukleus, rongga postero-axial (cytoproct). L. Chattonidium setense, tampak polar, membran, dasar membran (setelah VB.). Family 2. Bursariidae Karakteristik yang paling menonjol adalah peristome berbentuk corong besar, menutupi seluruh bagian ventral atau sebagian besar panjangnya (Gambar 3.29, F-I). Penutupan daerah ventral ini mungkinhasil dari 58
pertumbuhan yang terlalu cepat/ berlebih dari “oral lip”, piringan seperti memanjang dari dinding tubuh yang memanjang dari tepi kanan peristome pada berbagai Heterotrichina. Dalam Bursariidae, pemanjangan ini mungkin telah menyatu dengan tepi kanan peristome. Membran bergelombang telah menhilang pada sebagian besar spesies. Tiga genus menunjuk pada famili: Bursaria Muller (Gambar.7.29, F-I), Burasidium lauterborn (Gambar 3.29, J), dan Thylacidium Schwiakoff . Family 3. Chattonidiidae Siliata ini menunjukkan kemiripan ke Oligotrichina dalam peristome yang tergeser ke kutub anterior. Membran membentuk spiral yang hampir lengkap di sekitar tepi dari corong peristomial, pada bagian dasar dimana terletak cytostome (Gambar 3.29. K). Dalam cincin membran, membran bergelombang memanjang untuk beberapa jarak di sekitar peristome. Rekonsiliasi somatik adalah sama/ seragam. Genus Chattinidium Villeneuve (Gambar 3.29, K,L), adalah satu-satunya yang ditempatkan dalam famili. Family 4. Clevelandellidae Merupakan ciliata heterotrichs yang meruncing ke arah kutub anterior (aboral). Daerah membran memanjang menjadi peristome berbentuk corong menuju faring (Gambar 3.30, G,N). Famili ini meliputi dua genus, keduanya diwakili oleh spesies dalam saluran pencernaan kecoak (Panesthia): Clevelandella Kidder (112; Gambar 3.30, E,f,n) and Paraclevelandia Kidder (Gambar 3.30, G). Family 5. Condylostomidae Peristome yang luas berbatasan di sebelah kiri daerah adoral membran (Gambar 3.30, D). di sebelah kanan, membran bergelombang yang panjang muncul dari alur yang tersembunyi oleh ventral ledge (“oral lip”). ventral ledge ini diperluas ke kiri dalam beberapa spesies untuk membentuk bagian dasar dari rongga peristomial. Pada permukaan antero 59
ventral, kadang-kadang terdapat penggantian progresif dari sebuah silia sederhana oleh kelompok silia yang berfusi, mencapai puncak pada daerah cirri pada tepi kanan peristome (Gambar 3.30, C). Genus Condylostoma Bory (Gambar 3.30, A,C,D) adalah satu-satunya yang ditempatkan dalam famili.
Gambar 3.30 A. Irisan melintang Condylostoma vorax dengan membran bergelombang dan membran; B. Lorica Parafolliculina hirundo; C. Daerah antero-ventral Condylostoma arenarium menunjukkan membran bergelombang dan transisi dari silia somatik menjadi cirri. D. Condylostoma vorax tampak ventral. E, F. irisan melintang Clevelandella elongata; (E) faring, (F) peristome. G. Paraclevelandia brevis tampak ventral; karyophore merapat dengan makronukleus anterior. H. Lorica Microfolliculina limnoriae. I. Migrasi larva Folliculina aculeata. J. Folliculinopsis producta spesimen panjang menunjukkan ikatan makronuklear. K. Lorica Folliculina viridis. L. tampak polar dari peristome Folliculinopsis producta, menunjukkan dasar membran adoral dan baris silia somatik. M. Lorica Pseudofolliculina arctica. N. Clevelandella elongata tampak ventral. Family 6. Folliculinidae Famili ini distribusinya luas pada siliata laut yang hidup menempel pada berbagai tanaman dan hewan.tubuhnya ditutupi dalam lorica yang relatif tipis “pseudochitinous”. Pada kutub oral, tubuh meluas ke dalam dua lobus yang aktif melintasi daerah spiral dari membran yang meluas ke sitostome (Gambar 3.30, L). Tubuh berbentuk sama/ seragam dengan silia. Setelah menyelesaikan fisi Folliculina, anak daun anterior lorica seperti larva yang 60
berenang bebas (Gambar 3.30, I), setelah periode migrasi yang singkat, menjadi terikat dan mengeluarkan lorica. Genus yang dibedakan oleh perbedaan dalam bentuk umum dari lorica telah diakui: Folliculina Lamarck (Gambar 3.30, K), Folliculinopsis Faure-Fremiet (Gambar 3.30, J,L), Metafolliculina Dons, Microfolliculina Dons (104; Gambar 3.30,H), Parrafolliculina Dons (Gambar 3.30, B), Pebrilla Giard, and Pseudofolliculina Dons (Gambar 3.30, M). Family 7. Lichnophoridae Kedua ujung dari tubuh memanjang discoidal, saat willayah tengah mengerut. Daerah membran mengelilingi sebagian besar antero-ventral, atau mulut, disk dan memanjang ke dalam bagian peristome tersebut. Disk posterior (disk basal) dikelilingi oleh beberapa membran bergelombang konsentris, dan hanya anterior ini yang mengarah fleksibel, atau velum (bagian belakang langit-langit). Disk basal berbentuk seperti cangkir dan berfungsi sebagai pelekat pada host. Dengan satu atau dua pengecualian, Lichnophoridae adalah ektocommensal laut. Hanya satu genus yang diketahui, Lichnophora Claparede (Gambar 3.31, J)
Gambar 3.31. A-C irisan melintang Metopussigmoides tampak bagian anterior peristome dan permukaan posterior, menunjukkan beberapa membran (A, B) dan membran bergelombang. D, E. Peritromus kahli: tampak ventral. F. Plagiotoma lumbrici, menunjukkan adoral ciliation, silia somatik, dan vakuola kontraktil. G. Caenomorpha medusula, menunjukkan pola silia dan dasar membran. H. Spirorhynchus verrucosa. I. Metopus mathiastampak ventral. J. Lichnophora macfarlandi, menunjukkan basal dan peristomial disk, adoral ciliation, pemanjangan membran lateral ke arah cytostome.
61
Family 8. Metopidae Banyak siliata heterotrichs yang tidak seragam/ sama dimana peristome cenderung membelok ke posterior kanan. Daerah membran lebih lurus pada Metopidae primitif tetapi torsi spiral mungkin ditandai, seperti pada Caenomorpha (Gambar 3.31, G). Membran bergelombang relatif pendek dan sering melebar di sepanjang tepi kanan peristome. Trichocysts mungkin tampak, kadang-kadang mendasari daerah pellicular atau pita yang memisahkan baris silia. Metopidae, diwakili di air tawar dan air asin, meliputi genus berikut: Bryometopus Kahl, Caenomorpha Perty (Gambar 3.31, G), Copemetopus Villeneuve Brachon, Ludio Penard , Metopus Claparede and Lachmann (Gambar 3.31, A-C,I), Palmarium Gajevskaia, Spirorhynchus da Cunha (Gambar 3.31, H), Trochella Penard, dan Tropidoatractus Levander. Family 9. Peritromidae Siliata laut yang menyerupai hypotrichs dalam tubuh dorsoventral mereka yang rata dan pengurangan silia pada permukaan ventral. Permukaan dorsal kadang terdapat bulu-bulu yang disebut trichocysts mucilagi. Pita membran meluas di ujung anterior atau permukaan antero ventral dan kemudian posterior sepanjang tepi ventral kiri menuju sitostome, biasanya dekat dengan bagian tengah tubuh. Hanya dua genus yang ditempatkan dalam famili: Pediostomum Kahl (104) dan Peritromus Stein (Gambar 3.31, D,E). Family 10. Plagiotomidae Kelompok ini mencakup parasit dari oligochaeta dan invertebrata yang lain dan berbagai vertebrata. Tubuh padat bersilia, pita membran berkembang baik (Gambar 3.32, A,B,L,M), dan membran bergelombang terletak di tepi kanan peristome (Gambar 3.32, L). Siliata cytoproct dideskripsikan dalam Nyctotherus (Gambar 3.32, C).
62
Tiga genus dirujuk dalam famili ini. Nyctotherus Leidy (Gambar 3.32, AC, F-H, L, M) diwakili oleh parasit pada usus vertebrata dan invertebrata. Paranyctotherus Sandon (Gambar 3.32, I-K), didirikan untuk siliata dari Afrika Selatan yang mirip dengan Nyctotherus tetapi menunjukkan deretan membran di sepanjang tepi kanan peristome. Plagiotoma Dujardin (Gambar 3.31, F) meliputi parasit pada rongga selom cacing. Family 11.Reichenowellidae Famili didirikan oleh Kahl untuk Reichenowella Kahl (fig. 7.32, E) dan Balantidioides Penard (Gambar 3.32, D). siliata ini disebut berbeda dari Heterotrichina lain dalam adanya bentukan seperti celah pada mulut, biasanya tertutup dan tidak mudah terdeteksi, dan kekurangannya dari lubang mulut. Terdapat pita membran, tetapi tidak ada membran bergelombang.
Gambar 3.32. A-C. Nyctotherus kyphodes: A. Spesimen menunjukkan nukleus, karyophore, vakuola kontraktil, cytoproct. B. Irisan melintang menunjukkan peristome dan nukleus. C. Silia cytoproct dimana vakuola kontraktilnya kososng. D. Balantidioides muscicola. E. Reichenowella nigricans, menunjukkan membran adoral tetapi tanpa membran bergelombang atau faring yang jelas. F-H. irisan melintang Nyctotherus macropharingeus tampak anterior, tengah, dan daerah posterior dari peristome. I-K. Paravyctotherus kirbhy: tampak dari sebelah kiri. (I) menunjukkan fibril endoplasmik, makronukleus, dan peristome; (J) daerah antero-ventral; (K) menunjukkan peristomial siliature dan fibril endoplasmik. L, M. Irisan melintang Nyctotherus cordiformis. (L) menunjukkan membran, membran bergelombang, vakuola kontraktil dan makronukleus; (M) menunjukkan nukleus, karyophore, peristome, dan cytostome. 63
Family 12. Spirostomidae Beberapa Spirostomidae memanjang, dengan tubuh lebih atau kurang kontraktil; yang lain adalah bagian dorsoventralnya rata sampai batas tertentu. Pita membran yang panjang (Gambar 3.33, L, M), atau baris ganda silia yang homolog meluas ke cytostome. Membran bergelombang kadang-kadang cukup pendek, atau baris yang sesuai atau silia memanjang di sepanjang tepi kanan peristome. Peristome ini mungkin agak lurus atau dapat menunjukkan beberapa tingkat torsi spiral. Setidaknya dalam spesies tertentu, pita dari trichocysts digantikan dengan deretan silia. Genus berikut ditempatkan dalam famili: Blepharisma Perty (Gambar 3.33, G,I), Gruberia Kahl (Gambar 3.33, F), Paraolepharisma Kahl (Gambar 3.33, L), Phacodinium Prowaze, Protocrucia da Cunha (Gambar 3.33, H), Pseudoblepharisma Kahl, Spirostomina
Gruber, and
Spirostomum Ehrbg. (Gambar 3.33, A-C, M).
Gambar 3. 33. A-C irisan melintang Spirostomum ambiguum tampak anterior dan daerah tengah peristome dan dekat permukaan sytostome. D. Stentor felici menunjukkan rantai makronuklear, membran, pola silia somatik. E. Fabrea salina; dasar membran, peristomial striation, pola silia somatik. F. Gruberia calkinsi. G. Blepharisma hyalinum. H. Protocrucia tuzeti. I. Blepharisma lateritium. J. Stentor auriculatus. K. Climacostomum virens dengan peristome yang luas. L. Parablepharisma bacteriophora. M. Spirostomum teres menunjukkan membran dan pola silia somatik.
Family 13. Stentoridae Daerah membran cenderung meluas di sekeliling kutub anterior tubuh, dan dalam beberapa kasus peristome itu sendiri telah bergeser ke kutub (Gambar 3.33, D, J, K). Membran bergelombang telah menghilang. 64
Rekonsiliasi somatik relatif sama dengan silia diatur secara longitudinal atau sedikit baris spiral. Stentoridae, diwakili dalam air tawar dan air asin, termasuk dalam genus berikut: Climacostomum Stein (Gambar 3.33, K), Fabrea Hennegui (Gambar 3.33, E), dan Stentor Oken (Gambar 3.33, D, J). Subordo 2 : Oligotrichina Subordo ini ditandai dengan silia di bagian somatik mulai mereduksi dan menghilang. Zona membran biasanya dibedakan ke dalam ikatan pendek bagian oral dan ikatan spiral bagian anterior, dimana memiliki peran lebih dalam pergerakan hewan ini.
Subordo ini dibedakan menjadi 2 family : Family 1: Halteriidae. Peristom dan ikatan membranella di bagian posterior di permukaan ventral. Contoh : Halteria , Meseres, Metastrombidium, Strombidium, Tontonia. Family 2 : Strombiidae. Zona membranela membentuk sebuah spiral di ujung anterior. Contohnya : Cephalotrichium, Ciliospina, Lohmaniella, Strombilidium, Parastrombidium, dan Sphaerotricium. Subordo 3 : Tintinnina Ciri dari anggota subordo ini adalah adanya sebuah konikal atau trumpet bebrbentuk siliata yang berisi sebuah lorika dimana tertahan oleh adhesive aboral tip pada badannya. Bagian peristomial menutupi lebih pada bagian lubang oral 65
dan lebih funnel berbentuk area leading sebuah sitostoma. Ada juga zona untuk 12-24 membranela yang berbentuk sebuah spiral sekitar peristom. Di bagian adoral biasanya disebut tentakuloid, satu di antara sepasang membranella. Masing-masing tentakuloid adalah sebuah bola yang membentuk struktur di tangkai, dimana dasar dari sebuah konikal “accessory comb” bertahan pada area peristomal. Belum diketahui fungsi dari tentakuloid, beberapa siliata terlihat jarang ada, beberapa terbatas pada tubuh bagian anterior ketiga, kadang-kadang juga terlihat di bagian posterior akhir.
Subordo 4 : Entodiniomorphina Siliata ini terdapat pada rumen dari lembu, domba, maupun hewan ruminansia lainnya, dan juga pada intestin pada herbivora. Bentuk siliata mereduksi dan sebagian besar Ophryoscolecidae, yaitu Entodinium, terbatas pada membranella pada zona adoral. Pada sebagian besar Ophryoscolecidae, tetapi ada juga sebuah bagian dorsal membran, terbentang dari ikatan anterior pendek hingga panjang dan sedikitnya mendekati garis akuator. Membran adoral muncul dari sebuah alur yang terbentuk oleh sebuah lipatan ektoplasmik dan perluasan spiral ke sitostom yang terletak di lempeng oral di lubang anterior. Sedikitnya di zona adoral, dan di beberapa yang lain juga ada zona dorsal, yang dapat mungkin terjadi lagi. Antara zona adoral dan dorsal ada sebuah sudut, membentuk operculum. Makronukleus, mikronukleus, vakuola kontraktil, dan skeletal juga
66
terletak di zona, yang terpisah dari endoplasma oleh membran berlanjut pada bagian anterior ke faring dan bagian posterior berlanjut ke rektum. Subordo Entodiniomorphina dibedakan 2 famili: Ophryoscolecidae dengan tidak lebih dari satu „dorsal‟ gabungan membran di zona adoral, dan Cycloposthiidae, yang memiliki lebih dari grup caudal di bagian posterior.
Subordo 5. Hypotrichina Silia somatic digantikan oleh cirri yang hampir selalu terbatas pada permukaan ventral. Permukaan dorsal sering terdapat garis yang disebut bulu sensor (sensory bristle) yang kadang-kadang muncul pada permukaan ventral berdekatan dengan cirri. Letak cirri pada berbagai spesies : 2. Frontal cirri : terletak diantara peristome dan pada sisi kanan tubuh. 3. Ventral cirri : memanjang pada posterior sampai frontal cirri 4. Marginal cirri : timbul dari sisi kanan dan kiri hingga batas permukaan ventral 5. Caudal cirri : muncul dari batas posterior: 6. Anal cirri : timbul secara tranversal atau diagonal dari posterior hingga ujung tubuh. Daerah peristomial berukuran luas dan berbentuk kurang lebih segitiga pada banyak spesies tapi ukurannya berkurang dan sempit pada spesies lainnya. Pada zona mebranelles (semacam membran) sering memanjang dari cystome bagian anterior lalu secara transversal menuju daerah antero-dorsal atau anteroventral pada permukaan tubuh. 67
Famili 1. Aspidiscidae
Ciri-ciri : a. Memiliki silia yang rata b. Memiliki pelllicle seperti armor (baju) c. Pada bagian anterior terdapat membranelles yang menandakan adral primitive zone
Family 2 Euplotidae
Ciri-ciri : a. Ventral cirri mereduksi, dan kehilangan pada bagian batas kanan. b. Anal cirri berkembang dengan pesat c. Bagian peristome dan membranelles berkembang.
Family 3. Oxytrichidae
68
Ciri-ciri : a. susunan dari cirri mengikuti pola umum. b. Pada batas kanan dan kiri selalu memiliki cirri c. Adoral-membranelles berkembang dengan baik.
Family 4. Paraeuplotidae
Ciri-ciri : a. Pada daerah adoral-membranelles berkembang dengan baik b. Cirri menjulur secara berkelompok sekitar 5 sampai 6 grup dari posterios hingga ujung tubuh. Subordo 6. Ctenostomina Pada subordo ini ditandai dengan ciliata yang wedge-shaped (berbentuk terjepit) yang biasanya ditemui pada permukaan ventral (oral). Batas (bentuk) dorsal biasanya bulat mungkin juga semi bulat atau hampir mendekati bulat. Tubuhnya diselimuti oleh frim pellicle yang terbentuk dari diferensiasi mejadi piringan longitudinal. Sebagian besar spesies somatik siliatanya mengalami reduksi.
69
Family 1. Epalcidae
Gambar Pelodinium , Lauterborn 1908. Ciri-ciri: a. Pada ujung posterior tubuh tidak terlapisi, tetapi dikelilingi oleh duri pada piringan pelindung. b. Pada daerah frontal band, dan empat primitive posterior selalu muncul pelapis (armor). c. Bagian ventral dan dorsal juga terlindungi oleh lapisan pelindung (armor).
Family 2. Mylestomidae Ciri-ciri: a. Pada kanan dan kiri dorsal, ciliatanya telah hilang atau mereduksi dalam jumlah tertentu b. Ciliata pada daerah posterior yang terssisa mungkin membentuk satu atau dua “rudder cirri”.
Family 3. Discomorphidae Ciri-ciri : a. Daerah perlekatan pada dorsal yang merupakan akhir dari bagian anterior yang berbentuk duri. b. Cilia pada daerah somatic terbatas menjadi dua arah ventral , dua posterior pada sebelah kiri dan berkembang baik pada frontal band.
2. Ordo Peritrichida Protozoa dewasa biasanya melekatkan diri secara langsung dengan lainnya menggunakan ujung bagian aboral tubuh atau dengan tangkai hasil sekresi, maupun menempel pada permukaan benda padat. Beberapa tangkai bertipe koloni.
70
Hanya sedikit spesies yang berenang bebas dan rupanya tidak memiliki tahap sesil. Pada ordo ini, peristom atau epistom merupakan suatu lempeng polar yang tampak dari bagian oral pada ujung tubuh dan diperkirakan berbentuk melingkar. Selain itu, terdapat dua baris atau lebih silia yang biasanya mengelilingi peristom searah jarum jam sebelum melewati sitostom ke dalam vestibula. Dua baris silia adoral digambarkan pada Telotrochidium dan Cyclochacta, sedangkan tiga baris pada Vorticella. Dari ketiganya, setiap baris silia terlihat bebas pada bagian distal namun megalami penggabungan di bagian basal hingga masuk ke dalam membran. Setiap baris silia berlanjut masuk ke dalam vestibula pada Cyclochacta dan Vorticella, namun hanya baris silia yang lebih dalam pada Telotrochidium. Di dalam vestiula, suatu membran dapat terbentuk oleh penggabungan silia (baris lebih luar dari Votricella). Batas luar permukaan peristomial meliputi suatu daerah sempit, hingga sebuah sebuah rak proyeksi seringkali membentuk suatu lingkaran kontraktil yang dapat mengkerut untuk melingkupi peristom dan siliatur. Vestibula menerima isi vakuola kontraktil, terkadang melalui suatu “penampungan” sementara, dan juga bahan yang belum tercerna dari vakuola makanan lama. Selama di dalam faring, partikel makanan yang masuk juga melewati vestibula masuk ke dalam vakuola makanan yang sedang berkembang sebagai sumbernya. Nolan dan Fin telah mencatat pemisahan yang jelas mengenai saluran masuk dan keluar di dalam vestibula. Scopula merupakan suatu daerah berbeda pada ujung aboral, seringkali ditunjukkan sebagai suatu invaginasi, dinding yang terkadang memperlihatkan fibril atau bentukan seperti tongkat. Pada banyak spesies sesil tidak bertangkai, scopula tampak mensekresikan beberapa materi yang melekat pada substratum, sedangkan pada spesies yang bertangkai, scopula mensekrresikan sedikit matriks dari tangkai. Tangkai non-kontraktil pada Epistylidae seluruhnya terdiri atas bahan sekresi. Tangkai dari Vorticellidae mengandung setidaknya sebuah myoneme spiral bebas atau “stalk-muscle” yang
71
tumbuh ke arah luar tubuh. Stalk-muscle pada koloni Vorticellidae dapat terbentuk terus-menerus sepanjang koloni, kecuali mungkin pada bagian basal tangkai utama atau pada myoneme tangkai individu yang independen. Pada mulanya, keseluruhan koloni mungkin dapat kembali menuju pusat perlekatan, pada Carchesium, kontraksi dari tangkai mempengaruhi masing-masing individu secara terpisah.
Siklus hidup Peritrichida umumnya dimorfik dan terkadang polimorfik. Mengenai reproduksi sepertinya harus dipertimbangkan pada pembelahan 72
daripada budding, meskipun salah satu keturunan seringkali lebih kecil daripada lainnya. Metamorfosis menjadi dewasa disertai penempelan scopula pada permukaan tertentu. Peritrich muda disebut Scyphidia, yang hanya memiliki tangkai dalam jumlah sangat sedikit. Meski begitu, tahap Scyphidia pada Vorticella terjadi pada waktu yang sangat singkat. Segera setelah penempelan, dimulailah sekresi sebuah tangkai dan silia aboral menghilang dalam beberapa menit. Pada pembelahan selama perkembangan tipe koloni, seperti Zoothamnium, organisme baru (keturunan) akan membentuk tangkai baru yang akan menjadi cabang dari tangkai utama. Telotroch merupakan tahapan umum dalam siklus hidup dan tidak terbatas hanya pada spesies bertangkai karena terdapat bentuk seperti Scyphidia. Transformasi secara langsung bentukan tangkai menjadi sebuah telotroch kadangkadang terjadi pada Vorticella dan merupakan cara yang normal dalam perkembangan aseksual pada beberapa genus seperti Zoothamnium. Setelah terlepas dari koloni induk, tahap perpindahan dilakukan dengan berenang menjauh kemudian menempatkan diri pada suatu objek untuk berkembang menjadi koloni baru. Urceolariidae terkadang dinilai memiliki telotroch tetap yang sangat khusus. Hal ini yang menarik dari telotroch Epistylis horizontalis adalah kemiripannya dengan Urceolariidae pada ukuran serta perbandingan kemampuan pergerakan di atas permukaan. Telotrochidium juga menunjukkan telotroch tetap walaupun bukannya tidak mungkin bahwa pada genus ini terdapat telotroch yang memiliki tahap sesil yang tidak jelas.
73
Siklus hidup dari komensalis, Ellobiophrya donacis lebih rumit daripada sebagian besar Peritrichida lainnya. Organisme dewasa hodup di dalam sebuah lamellibranch, Donax vittatus, yang menempel pada lembaran/filamen insang. Pada tahap akhir pembelahan, organisme baru (keturunan) tetap menempel pada organisme yang lebih besar (induk) menggunakan bagian isthmus sempit dari sitoplasma. Sebuah scopula segera berkembang di dalam telotroch embrionik mensekresikan suatu tangkai yang memanjang beberapa jarak untuk dapat menempel pada organisme lainnya. Pemanjangan telotroch yang sedang berkembang dan diferensiasi silia aboral terjadi selanjutnya. Telotroch kemudian berenang bebas, biasanya menerobos ikatan tangkai dan scopula, namun terkadang justru membawa tangkainya hingga saat akan dilepaskan nanti. Setelah mencapai filamen insang, tahap perpindahan ini akan menempel dengan ujung bagian aboral dan mengembangkan lengan protoplasmik yang akan menjadi pengait terhadap inangnya. Homologi aksial antara Peritrichida dan ciliate lainnya adalah adanya sedikit ketidakpastian, meskipun peristom biasanya terletak di bagian anterior, Telotrochidium henenguyi dan Cyclochaeta domerguei, keduanya berenang dengan ujung aboral di bagian depan. Famili 1. Astylozoonidae. Peritrich dalam family ini aktif berenang berpindah dengan peristom di bagian depan. Selain tangkai, satu atau dua thigmotactic bristle tampak dikembangkan pada ujung aboral. Famili 2. Epistylidae. Pada tahapan sesil, scopula menghasilkan sebuah tangkai yang tidak mengandung myoneme (stalk-muscle). Beberapa spesies bersifat soliter sedangkan lainnya berkoloni. Famili 3. Lagenophryidae. Merupakan ciliata berlorica yang memiliki lempeng peristomial pada ujung leher yang kokoh, biasanya berupa bagian tubuh yang dipanjangkan melalui mulut dari lorica.
74
Famili 4. Ophrydiidae. Mulut pada ujung tubuh diperpanjang hingga ke dalam leher kontraktil. Di beberapa spesies, ujung aboral meruncing pada satu titik namun membulat lebar pada lainnya. Scopula dapat atau tidak dapat menghasilkan sebuah tangkai pendek. Famili 5. Scyphidiidae. Peritrich sesil berscopula yang berfungsi sebagai organ penempel. Tubuhnya terkadang memipih lebar pada ujung aboral, namun terkadang meruncing ke daerah basal stalk-like. Famili 6. Urceolariidae. Famili ini meliputi ektoparasit dan endoparasit khusus yang sumbu oral-aboralnya sering memendek. Ujung aboral berupa lempeng pipih yang dilengkapi dengan cincin kutikular. Contoh organisme dalam famili ini adalah Cyclochaeta domerguei. Famili 7. Vaginicolidae. Merupakan peritrich berlorica yang berbeda dari Lagenophryidae dalam keseluruhan mulut (oral) pada ujung tubuh dipanjangkan melebihi mulut pada lorica. Famili 8. Vorticellidae. Famili ini meliputi empat genus dengan bentuk sesil yang khas dengan berkembangnya tangkai kotraktil.
75
3.Ordo Chonotrichida Merupakan ektokomensal yang sebagian besar aktif berenang pada Crustacea, kecuali Trichochona lecythoides yang dilaporkan berasal dari perairan Eropa. Tubuhnya kurang lebih seperti bentuk vas dan menempel pada inang dengan lempeng basal atau tangkai yang pendek. Peristom terletak di ujung atas tubuh dan biasanya dikelilingi oleh bentukan corong tipis. Umumnya, permukaan tubuh tidak bersilia. Vakuola kontraktil terbuka ke dalam faring (vestibula) seperti pada Peritrichida (Hall, 1961). Budding dan konjugasi merupakan cara reproduksi organisme seperti yang telah
dilaporkan.
Kaitan
antara
anggota
Chonotrichida
meninggalkan
ketidakpastian dan pekerjaan lebih lanjut mengenai morfologi dan siklus hidup. Walaupun begitu, bebrapa informasi yang telah dipercaya saat ini oleh beberapa pekerja/ilmuwan dapat mengindikasikan bahwa kelompok ini memiliki hubungan lebih dekat dengan Holotrichida daripada ciliata lainnya. Tiga family dalam ordo ini yang telah ditemukan oleh Mohr antara lain: Chilodochonidae, Stylochonidae, dan Spirochonidae (Hall, 1961).
2. Kelas Suctorea Bentuk tubuh pada berbeda pada spesies, seperti spherical, conical, seperti tongkat, silindris, vermiform, atau tidak bercabang. Ciri-ciri jelas dari kelompok yang memilki tentakel dan tidak adanya cilia pada tahap dewasa. Terjadi pengurangan tentakel pada Endosphaera, yang meliputi endoparasit pada ciliata tertentu. 76
Gambar 3.50 Tipe Tentakel Pada Kelas Suctorea Tentakel mungkin terletak pada permukaan atau mereka muncul pada dalam bentuk ikatan atau bentuk cuping atau lengan yang panjang. Dua variasi dapat diketahui, salah satu tipe adalah capitate (Gambar 3.50, c-f) distally berakhir pada perluasan yang rata atau bulat. tipe lain adalah tipe lilin yang lebih atau kurang dari titik (A,B). Pada beberapa spesies, tentakel mengandung tabung di dalam (gambar C,E), perluasan kedalam endoplasma dari jarak yang dekat. Tentakel melekat pada ciliata yang cocok yang melakukan kontak dengan mereka dan tenaganya cukup untuk menangkap mangsa yan lebih besar dari captor (gambar H,I). Kelumpuhan yang cepat dari organisme yang ditangkap telah diketahui. Secara singkat setelah kontak, protoplasma mangsa mulai mengalir kebawah tentakel ke dasar tabung, dimana vakuola makanan terbentuk. Pellicle mangsa dipecah oleh hisapan lisis alami pada saat kontak dengan tentakel tidak tentu. dicerna dengan cepat. Tokophyra lemnarum, sebagai contoh, pencernaan Euplotes patella sekitar 15 menit. Aliran material ke tentakel selama makan menggunakan hisapan, sumber yang tersisa memunculkan masalah. Mungkin aktivitas signifikan dari vakuola kontraktil meningkat sekitar lima fold pada Tokophrya infusionum untuk organisme yang memulai makan. Tangkai suctorian, diperlihatkan pada beberapa spesies, tidak selalu kontraktil tidak seharusnya homogen pada struktur. Akhir tangkai mungkin diperluas dengan cangkir kecil yang menjadi dasar dari sisa tubuh, atau pada kasus lain, akhir distal dari tangkai ke dasar tubuh (gambar G).
77
Pada
metamorfosis larva ciliata, tangkai muncul dari analog organela ke scopula dari Peritrichida (Gambar 3.51 L). Beberapa Suctorea yang dilengkapi dengan sekret lorica yang terbuka pada bagian distally, yang meninggalkan akhir apikal dari tubuh (Gambar 3.56 A) atau mungkin dinding tebal yang dekat pada tubuh Squalophrya macrostyla (Gambar 3.53, H, I). Hubungan antara Suctorea ke ciliata ditunjukkan pada siklus hidup pada sebagian spesies. Secara tipical reproduksi melibatkan pertunasan secara internal (Gambar 3.51, N-P) atau eksternal. Walaupun terlihat tidak biasa, kedua pertunasan internal dan eksternal mungkin terjadi pada spesies tunggal, yang diperlihatkan pada Anarma multiruga. Tunas berkembang menjadi larva ciliata (Gambar 3.51, A-K), dalam waktu singkat akan berenang, dan mengalami metamorfosis alami. Setelah tahap larva, Tokophrya lemnarum menjadi terikat (Gambar 3.51, L-M), sebuah tangkai keluar dalam beberapa menit, lengan tentakel tumbuh normalsekitar 15 menit setelah mereka melakukan deteksi pertama, dan bentuk dewasa berkembang secara penuh sekitar satu jam. Kejadian metamorfosis yang cepat dimiliki pada Tokophrya infusionum.
Gambar 3.51 Tipikal reproduksi kelas Suctorea Penghilangan cilia selama metamorfosis tidak termasuk granula basal mereka, yang dilakukan pada tahap dewasa Podophrya fixa. Pada reproduksi, tunas mendapatkan beberapagranula basal parental, kemudian berlipat dan memberikan kenaikan pada larva cilia. Jika pada kasus ini mungkin dipertimbangkan tentang representatif, adanya kelestarian genetic dari granula basal sepanjang siklus hidup. 78
Gambar 3.52 Pada siklus hidup Podophrya fixa, pertengahan tahap intervensi antara larva dan dewasa, parasit pada Nassula ornata (Gambar 3.65, F). Hasil dari metamorfosis Sphaerophrya pada tahap mengapung sampai membuat kontak dengan inang ciliata. endhosphaera juga termasuk tipe yang tidak biasa dengan endoparasitik dewasa, dilekatkan pada citoplasma dari inang ciliata. Pada reproduksinya, hasil dari parasit larva ciliata yaitu hasil bebas dari tahap migrasi dan menempel pada inang baru (Gambar 3.53, A-D).
Gambar 3.53 Tambahan pada kejadian umum larva ciliata, transformasi dari dewasa ke tahap migrasi juga mungkin terjadi, pada Podophrya parsitica (Gambar 3.56, D). Tahap migrasi ini, secara bertahap ditambah oleh perkembangan tangkai, cilia, dan perkembangan tentakel diatas permukaan menjadi tahap Paracineta (Gambar 3.56, G). Tahap ini tidak makan dan nampak pada tahap sementara didahului ekistasis (Gambar 3.56, H).
79
Gambar 7.54 Konjugasi, dapat dibandingkan pada tipe ciliata, yang dijelaskan pada beberapa jenis, termasuk Acineta, Dendrocometes dan Tokophrya. Perbedaan konjugasi pada Tokophrya lemnarum, pada dua konjugan terpisah pada ciliata. fusi lengkap dan produksi dari sinkronisasi tunggal yang ditunjukkan pada Lernaeophrya capitata. Ekistasis diketahui pada jumlah spesies. Pada Tokophrya lemnarum , ekistasis melibatkan deposisi dari sekresi transparan pada basal pertama, dan yang terakhir adalah akhir apical tubuh. Spesimen awal ekistasis yang menyerupai loricate suctorea. Precistic dengan drawal tentakel yang tidak dapat djelaskan. Sebagai gantinya, struktur yang tersisa pada permukaan apical dan ditelah oleh sekresi material ke bentuk membran kista. Taxonomy Suctorea, berkaitan dekat dengan gymnostoma Holotrichida kemudian ke ciliata yang lain, tampak memiliki dasar defersivikasi pada evolusinya. Sejak tidak ada dasar logical dalam perbedaan tingkatan, suatu kelompok yang dibagi kedalam nomer famili. Bahkan pengaturan sederhana menjadi lebih berguna jika beberapa famili mendefinisikan secara jelas untuk memperhatikan jenis yang memperlihatkan kombinasi intermediet pada karakteristik. Mungkin dilakukan studi yang intensif pada siklus hidup, dengan komparasi yang rinci dari migrasi larva, yang mungkin menghasilkan informasi yang berguna. Sebagai contoh, hal yang menarik pada larva Podophrya soliformis dan Parapodophrya denticula famili Podophryidae) yang dapat dijelaskan dengan polar circlet dari cilia yang 80
serupa yang dilihat dengan sabuk equatorial dari cilia yang sama pada spesies Tokophrya (famili Acinetidae ); larva Podophrya globulifera, P.fixa dan P. parasitica, dengan baris cilia yang pararel pada panjang poros. 1. Famili acinetidae famili ini dikarekteristikan oleh tunas endogen dan kepemilikan tentakel , biasanya disusun pada kelompok. Sebuah lorica sering hadir dan tangkai mungkin hadir atau tidak. Famili Dendrocometidae. bentukan tanpa tangkai pada pertunasan endogen. Kepala tentakel didistribusikan ke permukaan atau tempat yang sedikit besar dari tubuh. 2. Famili Dendrosomidae badan tanpa tangkai yang memiliki bentuk tidak teratur dan bercabang. dan permukaan basal yang biasanya berada di substratum. Tentakel yang disusun pada cluster. Tipe reproduksi melibatkan tunas endogen, yang tunggal maupun berlipat.
3. Famili Discophryidae Pertunasan endogen dan karakteristik kepala tentakel, walaupun beberapa spesies demgan tetakel yang tepat
yang berperan dalam famili. Sebuah lorica yang
berkurang dan sebuah tangkai yang mungkin atau tidak ada.
4. Famili Ephilotidae Tangkai pada suctorea laut dengan kepala atau titik tentakel. Pertunasan adalah tipe exogen dan mungkin multiplet. Sebuah lorica mungkin atau tidak mungkin ada.
Gambar 3.55 81
Gambar 3.56 5. Famili Ophryodendridae Di laut bentukan tentakel dikonsetrasikan pada satu atau lebih gerakan proboscis seperti pemanjangan. Pada penambahan yang tidak wajar pada tipe larva, jadi disebut tunas verniform, yang tidak memilki tentakel atau probocis, yang mungkin dihasilkan oleh pertunasan exogen. 6. Famili Podophryiade reproduksi melibatkan pertunasan eksternal atau beberapa kasus “pembelahan” yang memiliki dua organisme sesaudara hampir sama jumlahnya. Sebuah tangkai dan sebuah lorica mungkin hadir atau tidak ada.
RINGKASAN
Karakterisasi morfologi Filum Ciliophora yang paling utama, yakni memiliki silia pada beberapa tahap dalam siklus hidupnya. Silia membungkus seluruh tubuh organisme hingga batas area peristomial. Silia terdapat di permukaan sel yang memiliki bentuk menyerupai rambut. Ciliophora memiliki dua jenis nukles, yakni makronukleus dan mikronukleus. Filum ini dibedakan dua kelas, yaitu Ciliatea dan Suctorea. Pada Ciliatea, silia ada pada sebagian besar tahap dari siklus hidup, sedangkan dalam Kelas Suctorea memiliki tahap non-ciliated pada tahap dewasa serta memiliki tentakel khusus yang berfungsi mencari makan. Ciliophora merupakan protozoa kosmopolitan yang ditemukan pada bermacam-macam habitat, khususnya di perairan. Ordo
Holotrichida
memiliki
6
subordo,
yaitu
Gymnostomina,
Trichostomina, Hymenostmina, Thigmotrichina, Apostomina, Astomina. Subordo 82
Gymnostomina memiliki sitostom terbuka di permukaan sentral bagian anterior. Pada Subordo Trichostomina sitostom terletak di sentral permukaan. Subordo Hymenostima memiliki cirri pada ciliature peristomial telah termodifikasi menjadi beberapa membran. Pada Thigmotrichina sitostom bergeser ke posisi pada atau dekat ujung posterior tubuh. Subordo Apostomin sitostom perut sangat berkurang. Pada Subordo Astomina tidak memiliki sitostom. Masing-masing ordo dalam Filum Ciliophora memiliki ciri khas yang berbeda-beda tergantung pada ordonya. Sebagian besar memiliki silia di permukaan tubuhnya, meski begitu pada kelas Suctorea terdapat tahapan dewasa yang tidak memiliki silia serta memiliki tentakel khusus untuk menangkap mangsa.
DAFTAR PUSTAKA Ehrenberg. 1830. Loxodes, (Online), (http://protist.i.hosei.ac.jp/pdb/images/Ciliophora/Loxodes/index.html) diakses 29 Oktober 2011 Hall. 1961. Protozoology. Japan: Prentice-Hall, Inc. Lynn, D.H. and Small, E.B. 1991. Handbook of Protoctista (Philum Ciliophora). Boston: Jones and Bartlett Publishers. Roger, A.O. 1988. Comparative Protozoology, Ecology, Physiology, and Life History. New York: Sringer- Verlag New York Inc.
83
