ANATOMIE EN POPULATIEDYNAMIEK VAN DE RODE EN DE GRIJZE EEKHOORN

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2013 - 2014

ANATOMIE EN POPULATIEDYNAMIEK VAN DE RODE EN DE GRIJZE EEKHOORN door Karin DEMEDTS

Promotor: Prof. dr. P. Simoens

Literatuurstudie in het kader

Medepromotor: Dr. W. Chanet

van de Masterproef

 2014 Karin Demedts

Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2013 - 2014

ANATOMIE EN POPULATIEDYNAMIEK VAN DE RODE EN DE GRIJZE EEKHOORN door Karin DEMEDTS

Promotor: Prof. dr. P. Simoens

Literatuurstudie in het kader

Medepromotor: Dr. W. Chanet

van de Masterproef

 2014 Karin Demedts

VOORWOORD

Mijn oprechte dank gaat uit naar mijn promotor Prof. P. Simoens, voor zijn inspirerende inzichten bij het uitzetten van de krijtlijnen voor deze masterproef en voor de tijd die hij heeft willen besteden aan het verstrekken van correcties en constructieve suggesties, ondanks mijn onconventionele werkproces. Uiteraard wil ik ook mijn dank betuigen voor het ter beschikking stellen van het opgenomen videomateriaal. Ook mijn medepromotor Dr. W. Chanet wil ik graag bedanken, voor haar motiverende enthousiasme en aanmoediging. Deze masterproef zou nooit tot stand gekomen zijn zonder de onvoorwaardelijke steun en betrokkenheid van mijn beide ouders en in het bijzonder de logistieke hulp, het lezen en herlezen en alle adviezen van mijn vader. Dank jullie wel. En dank je wel, mijn lieve dochtertje, voor je wonderbaarlijke rust en geduld.

INHOUDSOPGAVE

SAMENVATTING…………………………………………………….................................................

1

INLEIDING……….……………………………………………………..............................…………....

2

LITERATUURSTUDIE……………………………………………….............................…………......

3

1. Taxonomie….……………………………………………………..........................………….........

3

2. Anatomische karakteristieken.….……………………………………….…................................

4

2.1. Sciurus............................................................................................................................

4

2.1.1. Het skelet...............................................................................................................

4

2.1.2. De staart................................................................................................................

6

2.1.3. Het integument......................................................................................................

6

2.1.4. Het spijsverteringsstelsel.......................................................................................

7

2.1.5. De longen..............................................................................................................

8

2.1.6. De zintuigen...........................................................................................................

8

2.1.7. Het geslachtsstelsel...............................................................................................

8

2.2. Sciurus vulgaris..............................................................................................................

8

2.3. Sciurus carolinensis........................................................................................................

10

3. Voeding en habitat.……………………………………………………........................................

10

4. Voortplanting en levensverwachting…………………………...................................................

12

5. Verspreiding en populatiedynamiek.......................................................................................

13

5.1. Verspreiding van de rode eekhoorn………………..........................................................

13

5.2. Verspreiding van de grijze eekhoorn…………................................................................

14

5.3. Verklaringen voor het verdringen van de rode eekhoorn door de grijze eekhoorn........

16

6. Gezondheidsproblemen en ziekten…………………….………...............................................

17

7. Wetgeving..............................................................................................................................

18

7.1. België..............................................................................................................................

18

7.2. Nederland.......................................................................................................................

19

7.3. Het Verenigd Koninkrijk..................................................................................................

19

BESPREKING .............................................................................................................................

20

REFERENTIELIJST......................................................................................................................

22

1 SAMENVATTING De meest voorkomende eekhoornsoort in West-Europa is Sciurus vulgaris, de inheemse rode eekhoorn. Sinds het einde van de 19de eeuw krijgt hij concurrentie van de uit Amerika geïmporteerde grijze eekhoorn, Sciurus carolinensis. De taxonomie van de familie Sciuridae of eekhoons is lange tijd een punt van discussie geweest. Tegenwoordig rekent men het genus Sciurus tot de Holarctische boomeekhoorns (Sciurini), die deel uitmaken van de subfamilie Sciurinae. Anatomisch vertoont de eekhoorn van het genus Sciurus een aantal specifieke kenmerken. Het skelet is geadapteerd aan het klimmen en springen en de voorpoten zijn zeer functioneel om voorwerpen te manipuleren. De staart speelt een belangrijke rol bij de motoriek, homeostase en communicatie. Over het hele lichaam verspreid komen er tastharen voor. Het gebit en de kaken zijn bijzonder efficiënt om te knagen en noten open te breken. Het gezichtsvermogen is zeer goed ontwikkeld. De vorm van het penisbeentje is karakteristiek. De rode eekhoorn is meestal wat kleiner en fijner gebouwd dan de grijze en draagt typische oorpluimen. De kleur van de vacht kan bij de eekhoorn variëren door omstandigheden zoals leeftijd en habitat en is dus niet altijd relevant om beide soorten van elkaar te onderscheiden. De habitat beïnvloedt ook de lichaamsmassa. De eekhoorn is een omnivoor met een voorkeur voor voedsel afkomstig van bomen. In periodes van overvloed legt hij een voorraad aan. Een kolonie bestaat uit grotendeels solitair levende dieren met overlappende woongebieden. De rode eekhoorn verkiest naaldbossen, de grijze eekhoorn bewoont van nature eerder loofbossen, maar gedijt ook goed in andere bossen, parken en boomgaarden. De grootte van een populatie kan sterk fluctueren in de tijd, afhankelijk van factoren als voedselbeschikbaarheid, broedcondities, klimaat, predatoren, ziekten,... Per jaar zijn er een tot drie nesten, maar gemiddeld overleeft slechts een op de vijf jongen de eerste winter en ook nadien blijft de jaarlijkse overlevingskans beperkt tot ongeveer 50%. Vooral in Ierland, Groot-Brittanië en Noord-Italië verliest de rode eekhoorn gestaag terrein ten voordele van de grijze eekhoorn en de vrees bestaat dat dit proces zal uitbreiden naar de rest van Europa. Een belangrijke vaststelling hierbij is dat de grijze eekhoorn drager kan zijn van het eekhoornparapokkenvirus, dat fataal is voor rode eekhoorns. De wetgeving is aan deze situatie aangepast, door rode eekhoorns te beschermen en grijze eekhoorns te bestrijden.

2 INLEIDING

Thorington et al. (2012) hebben maar liefst 285 verschillende soorten eekhoorns beschreven, die over de hele wereld in de meest diverse vegetaties en klimaatzones voorkomen, van zuidelijk Afrika tot Siberië en van de westkusten van Amerika tot Japan. Het is dan ook niet verwonderlijk dat met een dergelijke verscheidenheid een heel scala aan anatomische en ethologische variaties gepaard gaat. Wanneer men in Europa over "de eekhoorn" spreekt, dan heeft men het meestal over de inheemse rode eekhoorn of Sciurus vulgaris. Deze soort werd in 1758 voor het eerst opgetekend door Linnaeus en overheerst in de meeste gebieden nog steeds in aantal. Toch lijkt de literatuur die de laatste decennia in Europa over de eekhoorn verschenen is, grotendeels over de (oostelijke) grijze eekhoorn of Sciurus carolinensis (Gmelin, 1788) te handelen. Dit is toe te schrijven aan het feit dat deze laatste, die afkomstig is uit Noord-Amerika, in bepaalde streken van Europa de rode eekhoorn in zijn natuurlijke habitat bedreigt of zelfs al verdrongen heeft. De Nederlandse natuurbeschermingsorganisatie Zoogdiervereniging en Stichting Eekhoornopvang hebben 2014 uitgeroepen tot het Jaar van de Eekhoorn, waarmee impliciet de rode eekhoorn bedoeld wordt. De motivatie hiervan is dat dit een inheems wild dier is dat bijzondere bescherming verdient. Ook Natuurpunt in ons land vraagt speciale aandacht voor de rode eekhoorn. Volgens de IUCN (International Union for Conservation of Nature) staat het alleszins vast dat de totale populatie van de rode eekhoorns afneemt, terwijl die van de grijze eekhoorns toeneemt. Toch rekent de IUCN beide soorten momenteel tot de categorie van dieren waarvoor speciale beschermingsmaatregelen (nog) niet zijn aangewezen. De grijze eekhoorns plaatsen ze echter wel op de lijst van "ergste" invasieve uitheemse soorten, omwille van hun grote impact op de biologische diversiteit.

3 LITERATUURSTUDIE

1. TAXONOMIE Zoogdieren van het genus Sciurus of eekhoorns zijn knaagdieren (Rodentia) behorende tot de familie der Sciuridae, die haar plaats vindt in de suborde Sciuromorpha1 en 58 genera en 285 species telt (Thorington et al., 2012). Sinds de classificatie door Pocock in 1923 (Thorington et al., 2005) tot een 10-tal jaar geleden werden er 6 subfamilies onderkend, onderscheiden op basis van verschillen in de morfologie van het penisbeentje of baculum. De vliegende eekhoorn werd buiten deze categorieën geplaatst. In de subfamilie Sciurinae werden de boom- en grondeekhoorns ondergebracht. DNA-studies leidden tot een reductie tot 5 subfamilies (Fig. 1). Thans bestaat de subfamilie Sciurinae uit de Holarctische boomeekhoorns (Sciurini), waartoe het genus Sciurus behoort, en de vliegende eekhoorns (Pteromyini), terwijl de grondeekhoorns (Marmotini en Xerini) deel uitmaken van de subfamilie Xerinae (Thorington et al., 2012).

Figuur 1. Fylogenetische stamboom van de familie Sciuridae (uit Thorington et al., 2012). Het genus Sciurus ontleent zijn naam aan het Griekse ‘skiouros’, dat is afgeleid van 'skia' (schaduw) en 'oura' (staart) en verwijst naar de typische zithouding van de eekhoorn, waarbij het dier in de schaduw van zijn staart zit. Met 28 species is dit het omvangrijkste genus van de hele familie (Thorington et al., 2012). De meest voorkomende eekhoorn in de lage landen en in een groot deel van Europa en Azië is de rode eekhoorn of Sciurus vulgaris (Bosch en Lurz, 2012). Uit fossielvondsten in verschillende Europese landen blijkt dat deze soort hier reeds in de oudheid aanwezig was. Van de species Sciurus 1

naar Brandt (1855). Sommige auteurs, waaronder Lurz et al. (2005) en Bosch en Lurz (2012) noteren als suborde Sciurognathi (naar Tulberg, 1899).

4 vulgaris worden, naargelang van de auteur, een tiental tot minstens 40 subspecies beschreven, onder andere onderscheiden op basis van variaties in vacht en morfologie. Een deel van deze variaties kan echter toegeschreven worden aan omgevingsfactoren, eerder dan aan genetische verschillen (Lurz et al., 2005). Bosch en Lurz (2012) nemen 7 Europese en 7 Aziatische subspecies aan. De (oostelijke) grijze eekhoorn of Sciurus carolinensis is afkomstig uit het oosten van Noord-Amerika en het zuidoosten van Canada. Zijn naam is afgeleid van de staten Noord- en Zuid-Carolina, waar deze soort voor het eerst waargenomen werd en nog steeds overvloedig aanwezig is. In de 19de eeuw werd hij in Groot-Brittannië en Ierland ingevoerd. Sindsdien belaagt en verdringt hij er geleidelijk de inheemse rode eekhoorn. Dit proces is meer recent ook in Noord-Italië op grote schaal waar te nemen (Wauters et al., 1997). De grijze eekhoorn telt zes subspecies (Thorington et al., 2012). 2. ANATOMISCHE KARAKTERISTIEKEN Het valt buiten het bestek van deze literatuurstudie om een exhaustieve beschrijving te geven van de anatomie van de eekhoorn. We beperken ons daarom tot deze aspecten die karakteristiek en relevant zijn voor ons onderzoeksobject. 2.1. Sciurus 2.1.1. Het skelet Het genus Sciurus behoort tot de tak van de Holarctische boomeekhoorns. In vergelijking met de grondeekhoorns zijn de staart en poten van de boomeekhoorns langer in verhouding tot de lichaamslengte (Grzimek, 1974). Het grootste deel van de tijd brengen zij hoog in de bomen door. Hierbij kunnen karakteristieke locomotorische en posturale houdingen herkend worden (Fig. 2).

Figuur 2. Links: locomotorische houdingen: a) viervoetig stappen, b) viervoetige sprong, c) klimmen, d) dalen met vasthakende achterpoten, e) sprong. Rechts: posturale houdingen: a) zitten, b) kruipen, c) viervoetige staande houding, d) opwaartse houding met vastklemmende klauwen (uit Youlatos en Samaras, 2011).

5 Het skelet is aangepast aan het klimmen en springen: de beenderen zijn vrij licht en de achterpoten zijn disproportioneel lang en zwaar (Shorten, 1962) (Fig. 3). De voeten zijn plantigraad.

Figuur 3. Het skelet van een springende eekhoorn (bron: Muséum national d'Histoire naturelle (Parijs), 2014). Op de grond beweegt de eekhoorn zich al lopend, springend en huppelend voort. De lengte van één sprong kan 30 tot 90 cm bedragen. De achterpoten komen verder dan de voorpoten op de grond terecht (Freye, 1974). De voorpoten vertonen een verschillende motoriek in functie van het lopen op een horizontale tak versus op de begane grond. Bij elk dier blijkt de ene voorpoot een eerder leidende rol te vervullen bij de voortbeweging (bij sommige individuen is dit de linker, bij andere de rechter), terwijl de andere voorpoot volgt. De leidende voorpoot raakt als laatste de ondergrond. Op de grond ondergaan beide voorpoten een schokabsorberende fase gevolgd door een genererende fase. Op een horizontale tak zijn er echter duidelijke verschillen tussen de bewegingen van de voorpoten. De leidende voorpoot wordt grotendeels stijf gehouden als reactie op bewegingen van de tak, terwijl de volgende voorpoot zorgt voor het absorberen van de schok en het controleren van de stevigheid van de tak (Schmidt, 2011). Met de voorpoten kan de eekhoorn ook voorwerpen (onder andere voedsel) vastgrijpen en manipuleren. De duim is gereduceerd; de overige vingers zijn even lang en zijn net als de tenen goed ontwikkeld, met lange, gekromde klauwen, die zeer functioneel zijn bij het klimmen. Als de eekhoorn een dennenappel eet, houdt hij hem in de handen en knaagt de houtachtige dekschubben van het stompe uiteinde. Vervolgens likt hij de vrijgekomen zaden uit de kegel, pakt ze vast met de duimen en eet ze een voor een op, terwijl hij met de overige vingers de dennenappel blijft vasthouden (EiblEibesfeldt, 1952). Een videofilm die dit mooi illustreert kan bekeken worden via de verwijzingen in Figuur 4.

6

(a)

(b)

Figuur 4. (a) Houding en beweging van de rode eekhoorn tijdens voedselopname. Beeld uit videoopname die kan bekeken worden via QR-code en websitereferentie in (b) ( Prof. P. Simoens, 2013). Afdalen langs een stam doet de eekhoorn met de kop omlaag, waarbij hij zich met de nagels van zijn naar achteren gestrekte achterpoten vasthaakt aan de boomschors (Freye, 1974). Het tarsaalgewricht van de boomeekhoorns laat toe om de voet 180° te draaien, zodat deze omhoog gericht is bij het afdalen. De rotatie gebeurt vooral tussen de talus en de calcaneus (Thorington et al., 2012). Tijdens een sprong worden de vier poten gespreid, waarbij de losse huid op de flanken bijdraagt tot het zweefeffect. 2.1.2. De staart De grote pluimstaart heeft verschillende functies (Freye, 1974; Lurz et al., 2005; Thorington et al., 2012). Hij is het belangrijkste instrument om het evenwicht te bewaren en bestuurt het lichaam als een roer. Hij doet ook dienst als valscherm: als de eekhoorn naar beneden springt maakt hij zijn staart breed als een soort parachute. Een eekhoorn met een beschadigde staart kan zich niet optimaal bewegen. Daarnaast speelt de staart een rol bij de homeostase: zo wordt hij als een parasol boven de kop gehouden om schaduw te creëren. Tijdens de slaap wordt hij als een deken over het lichaam gelegd. Verder wordt de staart gebruikt om signalen te geven, bijvoorbeeld bij gevaar of dominantieconflicten. Bij de bronst kan de staart uitnodigen tot toenadering of deze net afweren. 2.1.3. Het integument De eekhoorn bezit een uitgebreid arsenaal aan borstelige tastharen (Freye, 1974). Enerzijds omvatten die de ‘snorharen’ op de kop, die in zes rijen gerangschikt zijn: boven en onder de ogen, op de neus, boven de mond, onder de kin en op de keel (Fig. 5). Anderzijds zijn er tastharen aanwezig op de carpus en tarsus, de buitenkant van de voorpoten, de onderzijde van het lichaam en de staartwortel. Deze laatste leiden de eekhoorn wanneer hij van tak naar tak loopt of springt. De staartharen zijn distichous ingeplant, zoals de bladeren van sommige orchideeën. De laterale staartharen zijn ongeveer 10 cm lang, de dorsale en ventrale haren veel korter. Thorington et al. (2012) suggereren dat deze vederachtige structuur de kleinere boomeekhoorns en vliegende eekhoorns helpt bij het sturen en balanceren, een hypothese die gesteund wordt door het feit dat de

7 staartharen van grotere eekhoorns (1 kg en meer) overal dezelfde lengte hebben. Waarschijnlijk speelt de staart bij deze laatste groep eerder een rol bij de stabiliteit. De eekhoorn kent een rui in de lente (van de achterkant tot de voorkant) en in de herfst (andersom: van de voorkant tot de achterkant). De oren en staart verharen slechts één keer per jaar, op het einde van de lenterui. De mannetjes ruien vóór de vrouwtjes, maar het exacte tijdstip varieert voornamelijk naargelang van de lichaamsconditie. Enkel in de winter zijn ook de handpalmen en voetzolen behaard, als bescherming tegen de koude (Freye, 1974). Grote muceuze klieren lateraal van de mond, talgklieren in de boven- en onderlip en een apocriene klier bilateraal in de kinstreek scheiden feromonen af (Lurz et al., 2005). 2.1.4. Het spijsverteringsstelsel Het gebit is typerend voor heel de orde der knaagdieren: één snijtand, een diastema door het ontbreken van de haaktanden en de eerste premolaren, gevolgd door de premolaren en molaren. De tandformule is I1 – C0 – P2 – M3 / I1 – C0 – P1 – M3 (Lurz et al., 2005). De snijtanden zijn aradiculair en hypsodont. Ze groeien aan met gemiddeld 15 cm per jaar en slijten continu af. De kiezen zijn brachydont. Eekhoorns die vooral voedsel gebruiken dat veel kauwen vereist (zoals bladeren), hebben complexere kammen en knobbels op hun kiezen, dan eekhoorns die zich met zachter plantaardig en dierlijk materiaal voeden (Thorington et al., 2012). De kaken vertonen een tweevoudige mechaniek bij het eten. Bij het knagen beweegt de onderkaak naar voren door de werking van het diepe deel van de masseterspier, zodat de snijtanden elkaar raken. Dezelfde spier levert ook een belangrijke bijdrage aan de kracht van het knagen. Bij het kauwen beweegt de onderkaak naar achteren en raken de onderste en bovenste kiezen elkaar, maar de snijtanden niet (Thorington et al., 2012). De mandibulae kunnen los van elkaar bewegen, wat functioneel is bij het openbreken van noten. De eekhoorn klemt de noot vast tussen de bovenste snijtanden en de handen en knaagt er dan een gat in met de onderste snijtanden. Vervolgens breekt hij de noot open door de mandibulae zo te bewegen dat de onderste snijtanden gespreid worden als een pincet (Eibl-Eibesfeldt, 1952). Wangzakken ontbreken bij de boomeekhoorns, in tegenstelling tot het genus Tamias (de wangzakeekhoorns of chipmunks , die behoren tot de Marmotini). De maag is eendelig, drie tot 7,5 cm lang en vertoont een duidelijke ringvormige pylorus. De lengte van de dunne darm bedraagt 80% van de totale darmlengte. Het colon is 15 tot 22 cm lang. Zoals andere knaagdieren kan de eekhoorn niet braken. Horn et al. (2013) menen dat dit te wijten is aan de combinatie van bepaalde anatomische karakteristieken van het abdomen en specifieke eigenschappen van het centraal zenuwstelsel. Deze dieren bezitten een zwakke musculatuur van het diafragma en de maag. De maag blijkt ook minder trechtervormig te zijn. Daarnaast is de verhouding van de omtrek van het abdominale deel van de slokdarm tot de totale lengte van de slokdarm kleiner dan bij dieren die wel kunnen braken, terwijl de verhouding van de lengte van het abdominale slokdarmsegment tot de totale lengte van de slokdarm net groter is. Bovendien ontbreken er bepaalde functionele zenuwbanen in de hersenstam en zijn er minder neuronen die een braakreflex kunnen opwekken. De lever is sterk gelobd, met een duidelijke processus caudatus (Bolk et al., 1937).

8 2.1.5. De longen De linkerlong heeft geen indeling in kwabben (Freye, 1974), terwijl de rechterlong 4 of 5 longlobben telt (Bolk et al., 1937). 2.1.6. De zintuigen Behalve de tastharen zijn ook de ogen zeer belangrijk voor de mobiliteit van de eekhoorns. Ze hebben een scherp dieptezicht en een breed gezichtsveld. Doordat het ganse netvlies rijk is aan kegeltjes heeft het over de hele oppervlakte hetzelfde oplossend vermogen als de gele vlek bij andere zoogdieren (Thorington et al., 2012). Hierdoor worden fixeerbewegingen overbodig (Lurz et al., 2005) en kunnen verticale beelden uitstekend worden waargenomen, wat voor boombewoners uiteraard zeer belangrijk is (Grzimek,1974). De eekhoorn schat afstanden door zijn kop op en neer te bewegen. De lenzen zijn geelgekleurd (donkerder bij grond- dan bij boomeekhoorns), wat zorgt voor een uitstekende adaptatie aan fel licht (Thorington et al., 2012). Waarschijnlijk hebben eekhoorns een dichromatisch kleurenzicht (Lurz et al., 2005). Ook de reukzin zou goed ontwikkeld zijn (Shorten, 1962). 2.1.7. Het geslachtsstelsel De afstand tussen de anus en de penis bedraagt ongeveer een centimeter, terwijl de afstand tussen de anus en de vulva veel kleiner is (Lurz et al., 2005). Het penisbeentje of baculum heeft een platte spatelvorm met een verbrede basis en verdikte scherpe randen. Waarschijnlijk dient het om het hymen van het vrouwtje, dat opvallend sterk is bij eekhoorns, te doorboren bij de copulatie (Patterson en Thaeler, 1982). Zoals hoger vermeld kan de morfologie van het penisbeentje aangewend worden om verschillende groepen binnen de familie van de Sciuridae van elkaar te onderscheiden. Het vrouwtje heeft acht tepels. 2.2. Sciurus vulgaris De volwassen rode eekhoorn (Fig. 5) meet 21 tot 25 cm en weegt 250 tot 350 g.

Figuur 5. Sciurus vulgaris (bron: Wikipedia, 2014).

9 De schedel (Fig. 6) is 4,0 tot 4,9 cm lang, de maxillaire tandenrij ongeveer 1 cm, de neus 1,4 tot 1,9 cm en de oren 2,5 tot 3,6 cm. De lengte van de achterpoten bedraagt 5,1 tot 6,3 cm en van de pluimstaart 15 tot 21 cm.

Figuur 6. Dorsaal, ventraal en lateraal zicht van schedel en mandibula van Sciurus vulgaris (uit Lurz et al., 2005). De grootte en de vachtkleur variëren niet naargelang van het geslacht (Wiltafsky, 1973; Wauters en Dhondt, 1989). De habitat van de eekhoorn is wel bepalend voor zijn lichaamsmassa: kleinere, lichtere individuen blijken meer voor te komen in bossen die voornamelijk bestaan uit sparren en lariksen, terwijl grotere, zwaardere dieren zich eerder ophouden in gemengde loof- en naaldbossen en in dennenbossen (Wauters et al., 2007). De zuidelijke ondersoorten zijn ook groter dan de noordelijke (Lurz et al., 2005). Binnen elke populatie is de kans op het zich succesvol vestigen en overleven in de omgeving het grootst bij zwaardere individuen. Zwaardere vrouwtjes blijken ook het meest vruchtbaar te zijn (Wauters et al., 2007). Het dagelijks energieverbruik vertoont grote schommelingen en is het hoogst in de lente, met waarden van 389 +/- 123 kJ. Er zijn geen verschillen waar te nemen tussen de geslachten (Bryce et al., 2001). Meestal zijn de dieren roodbruin met een witte buikzijde, maar de kleur kan variëren van geel tot zwart (Freye, 1974). Binnen de meeste populaties bestaat er een kleurenpolymorfisme (Wiltafsky, 1973). Eenzelfde nest kan bestaan uit donkere en lichte jongen, wat suggereert dat er een genetische component aan de basis van de kleurverschillen ligt. De vacht wordt grijzer bij het verouderen, in de winter en naarmate de dieren meer in koudere streken verblijven. Een grijze vacht zou langer en voller zijn. In hogere gebieden ziet men meer donkere dieren. In Siberië is de vacht zwart gekleurd, wat toegeschreven wordt aan het feit dat deze eekhoorns de zwarte zaden van de plaatselijke pijnboom eten (Freye, 1974). De rode eekhoorn heeft oorpluimen, die vooral in de winter en de lente prominent zijn, doordat ze evenmin als de staartharen deelnemen aan de herfstrui. Ze worden tot 3,5 cm lang.

10 2.3. Sciurus carolinensis De grijze eekhoorn (Fig. 7) is wat grover en forser gebouwd dan de rode eekhoorn.

Figuur 7. Sciurus carolinensis (bron: Wikipedia, 2014). Hij is 20 tot 32 cm lang en weegt 300 tot 710 g. Zijn staart meet 15 tot 25 cm (Thorington et al., 2012). De schedel is breder en de processus postorbitales zijn breder en korter dan bij de rode eekhoorn (Lurz et al., 2005). Door zijn grotere lichaamsmassa ligt zijn energieverbruik hoger dan bij de rode eekhoorn. Er werd ook een groter verschil in energieverbruik in de herfst versus de winter waargenomen (Bryce et al., 2001). De rug en staart hebben een bleke grijsachtige tot leikleurige beharing en de buik is wit tot bruingeel. Achter de oren zijn er witachtige vlekken zichtbaar, vooral in de winter. Melanisme komt frequent voor in de noordelijke populaties, die hierdoor energetisch bevoordeeld zijn tijdens de koude winters. Albinisme wordt vooral gezien in het midwesten en het oosten van de VS (Thorington et al., 2012). Afhankelijk van de auteur worden de oorpluimen beschreven als klein tot onbestaand (Grzimek, 1974). 3. VOEDING EN HABITAT Sciurus is een omnivoor die dagelijks ongeveer vijf procent van zijn lichaamsgewicht eet. Zijn dieet bestaat voornamelijk uit plantaardig materiaal van bomen, zoals noten (bij voorkeur hazelnoten en walnoten), zaden (zelfs van taxus), knoppen, schors en boomsap. Daarnaast eet hij ook paddenstoelen, bessen en vruchten. Soms voedt hij zich met dierlijk materiaal, waaronder insecten, slakken, eieren en jonge vogels (Freye, 1974; Wauters en Dhondt, 1987). Door aarde te eten neemt hij mineralen op. Het dieet van de rode eekhoorn is vergelijkbaar met dat van de grijze, al eet deze laatste meer eikels (Lange et al., 1994). De activiteiten van de eekhoorn zijn voor 60 tot 80% van de tijd gerelateerd aan voeding (Lurz et al., 2005). Hij verzamelt voedsel en verbergt het bij overvloed voor kortere of langere duur, gaande van uren tot maanden. De voorraad wordt vooral verstopt in de grond aan de voet van bomen, in

11 boomholten of in lege vogelnesten. Het verzamelen en begraven is een instinctief gedrag, zo blijkt uit experimenten met jonge eekhoorns zonder graafervaring (Eibl-Eibesfeldt, 1952). Eekhoorns hamsteren meer intensief in loofbossen dan in naaldbossen, doordat de beschikbaarheid van voedsel in de eerste omgeving minder constant en voorspelbaar is. In naaldbossen is er het hele jaar door ongeveer eenzelfde hoeveelheid voedsel te vinden (Wauters en Casale, 1996). De rode eekhoorn leeft vooral in naaldbossen, terwijl de grijze eekhoorn een voorkeur heeft voor loofbossen. De laatste gedijt echter ook prima in naaldbossen en verlegt zijn habitat gemakkelijk naar parken en boomgaarden (Thorington et al., 2012). De eekhoorn is overdag actief, vooral ‘s morgens en in de vooravond (dit in tegenstelling tot de vliegende eekhoorns, die nachtdieren zijn). Hij houdt geen winterslaap, maar kan 's winters wel dagenlang slapen om energie te sparen. Hij verlaat zijn nest dan enkel op de minder koude ochtenden om zijn voedselvoorraad op te zoeken (Wauters en Dhondt, 1987). In de sneeuw kan hij tot op 30 cm diepte zijn voorraden opsporen. Hij graaft echter niet alle verborgen zaden weer op, waardoor de verspreiding van bomen en struiken in de hand gewerkt wordt. Een eekhoorn kan het niet lang zonder drinken stellen. Tijdens drogere jaren blijft hij op een vaste plaats in de nabijheid van water wonen. In de winter eet hij sneeuw om voldoende vocht op te nemen (Freye, 1974). De rode eekhoorn maakt ronde nesten van ongeveer 50 cm doorsnede en 30 cm hoogte. Deze worden in de bomen gebouwd, meestal op een hoogte van minstens zes meter. De buitenkant is vervaardigd uit twijgen en de binnenkant bekleed met zachter materiaal zoals mos, gedroogd gras, bladeren, naalden en boomschors. De hoofdingang bevindt zich aan de zijkant, gericht naar beneden. Als er jongen zijn kan deze ingang met een soort klep afgesloten worden. Aan de kant van de stam zit een klein vluchtgat. Naast het hoofdnest, waarin de jongen worden grootgebracht, hebben de eekhoorns meestal nog nesten die ofwel als slaapplaats, ofwel als rust- of schuilplaats voor overdag dienen. Gewoonlijk wordt enkel het hoofdnest verdedigd. De eekhoorn herbruikt vaak oude nesten van andere eekhoorns of vogels (Freye, 1974; Wauters en Dhondt, 1990; Lurz et al., 2005). De grijze eekhoorn maakt zijn nest liefst in een holte in de boomstam, zeker in de winter (Teaford, 1986). Dit nest heeft een doorsnede van 15 tot 25 cm en is 40 tot 50 cm diep. De opening is zo'n 8 cm groot. Als het warmer wordt bouwt hij zijn nest meestal in de boomkruin. Om zich warm te houden kan het nest in de winter en de vroege lente gedeeld worden met tijdelijke medebewoners. De eekhoorn leeft meestal solitair, maar de woongebieden overlappen elkaar. Bij rode eekhoorns variëren ze van ongeveer 2 tot 20 ha voor vrouwelijke dieren en 6 tot 30 ha voor mannelijke (Wauters et al., 2000). De grijze eekhoorn stelt zich tevreden met een kleiner woongebied, van 0,5 tot 10 ha, al kan dat ook uitgebreid worden tot 20 ha (Thorington et al., 2012). De oudste mannetjes hebben het grootste territorium. De sociale organisatie is gebaseerd op een hiërarchie van dominantie tussen en binnen de geslachten. De mannelijke dieren zijn evenwel niet altijd dominant ten opzichte van de vrouwelijke. Dominante eekhoorns zijn meestal groter en ouder (Wauters en Dhondt, 1989).

12 De grootte van een kolonie en de schommelingen in de populatie worden vooral bepaald door de vruchtbaarheidscyclus van de naaldbomen. In gematigde klimaatzones, zoals de Lage Landen, kent de spar om de drie tot vijf jaar een jaar van overvloed. In de meer noordelijke streken gebeurt dit slechts om de tien jaar. Een dergelijk vruchtbaar jaar leidt onmiddellijk tot een toename van de populatie. Hierop volgen dan weer enkele jaren van voedseltekort, sterfte en migratie (Freye, 1974). In de zomer verhuizen voornamelijk de vroeg geboren jongen naar een andere leefgebied. Mannetjes verhuizen eerder in de lente en vrouwtjes in de herfst (Wauters en Dhondt, 1993). Vrouwtjes worden hierbij vooral geleid door de broedcondities en de beschikbaarheid van voedsel en mannetjes door de verspreiding van de vrouwtjes (Lurz et al., 1997; Wauters et al., 1995). 4. VOORTPLANTING EN LEVENSVERWACHTING De mannetjes zijn bijna het jaar rond vruchtbaar, met een inactieve periode in de herfst (eventueel tot in de vroege winter). De vrouwtjes zijn polyestrous en per cyclus slechts één dag vruchtbaar. Tijdens de bronst kunnen vaginale secreties mannetjes aantrekken van op meer dan een kilometer afstand (Lurz, 1995). Het mannetje dringt dan binnen in het territorium van het vrouwtje, dat hem in eerste instantie zal aanvallen. Hij probeert haar voor zich te winnen door zijn staart op een bepaalde manier te bewegen en door kreten die klinken als die van jonge dieren (Eibl-Eibesfeldt, 1952). Het vrouwtje blijft van hem wegvluchten, maar dit gedrag krijgt steeds meer rituele waarde. De achtervolging kan uren- tot dagenlang duren, tot zij zich bereid toont om te paren. Ze scheidt dan kleine hoeveelheden urine af en houdt haar staart zo dat het voor het mannetje gemakkelijker wordt om haar te dekken (Freye, 1974). DNA-onderzoek toont aan dat de jongen van één worp van meerdere mannetjes afkomstig kunnen zijn. Uit het sperma wordt onmiddellijk na de copulatie een prop gevormd in de vagina, die het vrouwtje verwijdert, waarna ze eventueel opnieuw paart met andere mannetjes (Thorington et al., 2012). Zwaardere en meer dominante vrouwtjes blijken het vruchtbaarst te zijn (Lurz et al., 2005). Zij hebben meer nakomelingen en leven ook langer (Wauters en Dhondt, 1989). De mannetjes spelen geen rol bij de zorg voor de jongen. In de meeste streken treden er twee voortplantingspieken op: in december-januari(-februari) en in meijuni. De winterpiek kan verlaat of zelfs overgeslagen worden in het geval van een strenge winter, waarin weinig voedsel beschikbaar is. In meer zuidelijke gebieden kunnen er drie nesten per jaar voorkomen, maar de grijze eekhoorn houdt het vaak bij één (Thorington et al., 2012). De dracht duurt 38 dagen bij de rode eekhoorn (Lurz et al., 2005) en 44 dagen bij de grijze (Thorington et al., 2012). De jongen worden dus meestal in de lente en de zomer geboren. Per worp zijn er 3 tot 8 jongen bij de rode eekhoorn (gemiddeld 5 per nest in België) (Wauters en Dhondt, 1995) en gemiddeld 2,5 tot 3 bij de grijze eekhoorn (Wood et al., 2007). De seksratio van eekhoorns is ongeveer 1:1. Bij de geboorte wegen de jongen 8 tot 15 gram en zijn ze blind, doof, naakt en roze gekleurd. Van de elleboog tot aan de flank hebben ze een opvallende huidplooi, die gelijkenissen vertoont met het patagium van de vliegende eekhoorn (Freye, 1974). Het moederdier kan ze bij deze huidplooi

13 vastnemen wanneer ze hen naar een ander nest wil overbrengen. Na 8 tot 9 dagen verschijnen de eerste haren en pigment op de rug. Na ongeveer 20 dagen is het lichaam volledig behaard en zijn de ondertanden doorgebroken; een tiental dagen later volgen de boventanden, gaan de ogen en oren open en beginnen ze zich schoon te maken (Eibl-Eibesfeldt, 1951, vermeld in Lurz et al., 2005). Na ongeveer 40 dagen beginnen ze vast voedsel op te nemen. Na 10 tot 16 weken zijn ze volledig zelfstandig en zoeken dan een eigen woongebied op. De rode eekhoorn is geslachtsrijp vanaf de leeftijd van 10 tot 12 maanden, maar veel vrouwtjes hebben hun eerste nest pas als ze twee jaar oud zijn. Ook de grijze eekhoorn plant zich voort vanaf het tweede jaar (Lurz et al., 2005; Thorington et al., 2012). Gemiddeld overleven slechts 15 tot 25% van de jongen hun eerste winter. Nadien stijgt de jaarlijkse overleving tot ongeveer 50% (Lurz et al., 2005). Jongen die vroeger in het seizoen geboren zijn en bij het spenen zwaarder zijn, hebben meer kans om hun eerste jaar te overleven (Wauters et al., 1993). De rode eekhoorn wordt 3 tot 7 jaar oud in het wild en tot 12 jaar in gevangenschap. De grijze eekhoorn wordt tot 9 jaar oud in het wild (Skryja, 1974). Slijtage en cementgroei van de kiezen en de massa van de ooglens laten toe de leeftijd te bepalen (Degn, 1973). De belangrijkste natuurlijke vijanden zijn predatoren zoals marters, roofvogels (vooral haviken), vossen, honden en katten. Dat de eekhoorn een vluchtdier is blijkt al uit de achtervolgingsspelletjes die ze op jonge leeftijd spelen en waarbij de rollen voortdurend worden omgedraaid: "De vervolger is altijd duidelijk minder bij het spel betrokken dan de vervolgde." stelt Eibl-Eibesfeldt (1952). Bij gevaar vlucht de eekhoorn instinctief in een boom. Wanneer hij belaagd wordt door een marter klimt hij tot boven in de kruin en springt van daar naar beneden, wat de marter hem niet nadoet. Om aan roofvogels te ontsnappen rent hij in een spiraal rond de boomstam. Naast predatoren kunnen voedselgebrek, extreme koude, het verkeer en ziekten (vooral parasitaire ziekten in combinatie met ondervoeding) de eekhoorn fataal worden (Lurz et al., 2005; Simpson et al., 2013). Ook de fragmentatie van de habitat door urbanisatie en de aanleg van wegen verlaagt de populatiedensiteit (Wauters, 1997; Wauters et al., 1994). Dit kan niet enkel toegeschreven worden aan het verkleinen van de territoria en dus de afname van voedselbeschikbaarheid, maar ook aan het toegenomen optreden van inteelt ten gevolge van de isolatie, waardoor de populatie kwetsbaarder wordt (Dijkstra en Dekker, 2008). 5. VERSPREIDING EN POPULATIEDYNAMIEK 5.1. Verspreiding van de rode eekhoorn De rode eekhoorns bewonen vooral de Euraziatische naaldwouden en woudsteppengebieden vanaf West-Europa (met uitzondering van Zuid-Spanje) tot Japan (Fig. 8). Ze komen voor tot op een hoogte van ongeveer 2000 m.

14

Figuur 8. Verspreiding van Sciurus vulgaris Linnaeus over Eurazië. De verspreiding van de 17 ondersoorten (gebaseerd op Sidorowicz, 1971) is weergegeven door de stippellijnen: 1) S. v. altaicus; 2) S. v. anadyrensis; 3) S. v. argenteus; 4) S. v. balcanicus; 5) S. v. bashkiricus; 6) S. v. exalbidus; 7) S. v. fuscoater; 8) S. v. fusconigricans; 9) S. v. infuscatus; 10) S. v. italicus; 11) S. v. jacutensis; 12) S. v. jenissejensis; 13) S. v. leucourus; 14) S. v. mantchuricus; 15) S. v. meridionalis; 16) S. v. rupestris; 17) S. v. vulgaris (uit Lurz et al., 2005). In West-Europa was er in de jaren '60 van de vorige eeuw een massale eekhoornsterfte te noteren, die toegeschreven wordt aan een parapokkenvirusepidemie. Het is moeilijk exact in te schatten in hoeverre de populatie zich sindsdien hersteld heeft. In Vlaanderen lijkt het aantal rode eekhoorns relatief beperkt door de afwezigheid van grote naaldbossen, met uitzondering van de provincie Antwerpen, Noord-Limburg en de regio rond Brugge (Verbeylen, 2002). Hier stelde men vast dat de fragmentatie van bosland een veel grotere impact heeft op het ruimtegebruik door mannelijke eekhoorns dan door vrouwelijke. Blijkbaar is de basale spatio-sociale organisatie bij de vrouwtjes resistenter dan bij de mannetjes (Verbeylen et al., 2009). De eekhoorns migreren individueel, buiten elkaars zicht en dus niet in troepen, maar door de gelijktijdigheid van de trektochten vormen ze een breed front. Bij het oversteken van rivieren (de eekhoorn kan zwemmen) en andere hindernissen wordt het front smaller en veel dieren overleven dit niet. Gemiddeld wordt er een snelheid van 3 tot 4 km/u behaald (Freye, 1974). 5.2. Verspreiding van de grijze eekhoorn De grijze eekhoorns leefden oorspronkelijk in de eikenbossen en later ook de naaldbossen in NoordAmerika en Zuidoost-Canada. Bij voedselgebrek trokken ze naar landbouwstreken, waardoor ze door de mens bejaagd werden (Grzimek, 1974). In 1876 werden meer dan 300 grijze eekhoorns vanuit Amerika naar het graafschap Bedfordshire in Engeland gebracht. Een deel ervan kwam in parken terecht, waar ze tam werden. Ze werden zelfs als huisdier gehouden, wat meestal een gunstige habitat inhield. Hierdoor namen ze snel in aantal toe en verspreidden ze zich over Groot-Brittannië. Geleidelijk aan verdrongen ze de inheemse rode eekhoorns. In de tweede helft van de 20ste eeuw werd het aantal grijze eekhoorns hier op 1,5 miljoen dieren geraamd. Ze brachten grote schade toe aan de bosbouw en beroepsjagers werden aangesteld

15 om hen uit te roeien. Maar dit bleek tevergeefs (Grzimek, 1974). In grote delen van het land zijn de oorspronkelijke populaties van rode eekhoorns al volledig verdwenen (Fig. 9), wat trouwens ook het geval is in Ierland.

Figuur 9. Verspreidingsveranderingen van de rode eekhoorn (boven) en de grijze eekhoorn (onder) van 1920 tot 1998 in Groot-Brittannië. Deze tonen duidelijk aan dat de grijze eekhoorn progressief de arealen van de rode eekhoorn heeft ingenomen (Dijkstra en Dekker, 2008). In Ierland werd de grijze eekhoorn ingevoerd in 1911: zes koppels werden losgelaten in Castle Forbes in het graafschap Longford. Een kleine eeuw later werd hij aangetroffen in 22 van de 32 graafschappen (Fig. 10). Zijn gebiedsuitbreiding varieert van nul tot naar schatting 13,4 km per jaar, afhankelijk van geografische omstandigheden zoals de aanwezigheid van rivieren (Teangana et al., 2000).

(a)

(b)

Figuur 10. Distributiegebieden van (a) de rode eekhoorn en (b) de grijze eekhoorn in Ierland. Het kleine open vierkantje midden in (b) stelt Castle Forbes in het graafschap Longford voor, waar de grijze eekhoorns binnengebracht werden in 1911 (Teangana et al., 2000).

16 Ook in Piemonte in Noord-Italië wordt de rode eekhoorn geleidelijk verdrongen door de grijze, die daar in 1948 ingevoerd werd (Wauters et al., 1997). In 1970 was de rode eekhoorn er nog wijdverspreid en kwam de grijze eekhoorn enkel voor in de bossen rond de introductieplaats. Tegen 1990 had de grijze eekhoorn een gebied van zo'n 220 km2 ingenomen, dat in 2010 was uitgebreid tot meer dan 2000 km2. In grote delen van dit gebied is de rode eekhoorn inmiddels verdwenen (Bertolino et al., 2014). Het is niet denkbeeldig dat de grijze eekhoorn zich van hieruit verder zal verspreiden over Europa. Computermodelsimulaties voorspellen dat de grijze eekhoorn vanuit Noord-Italië Zwitserland en Frankrijk zal bereiken binnen 20 tot 30 jaar (Bosch en Lurz, 2012; Bertolino et al., 2014). In Nederland wordt de grijze eekhoorn meer dan andere uitheemse eekhoorns als huisdier gehouden en verhandeld. Dijkstra en Dekkers (2008) besluiten dan ook “dat de kans op ontsnapping bij houders en handelaren groter is” en dat er een beduidend risico bestaat dat de grijze eekhoorn binnendringt in de Nederlandse natuur en het openbaar groen. Zij waarschuwen ervoor dat “de ecologische potentiële impact aanzienlijk kan zijn door verdringing van de inheemse rode eekhoorn”. De grijze eekhoorn dreigt de bosbouw veel grotere schade toe te brengen dan de rode. Doordat hij de schors van bomen losscheurt, wordt het hout blootgesteld aan schimmels en insecten en worden de sapstromen verstoord, wat de stammen doet verzwakken. De kwaliteit van het (timmer)hout wordt er ook door aangetast (Huxley, 2003; Teagasc, 2005). Daarnaast beschadigt de grijze eekhoorn meer fruitboomgaarden en notenbomen (Rowe en Gill, 1985). 5.3. Verklaringen voor het verdringen van de rode eekhoorn door de grijze eekhoorn Er zijn meerdere verklaringen waarom Sciurus carolinensis Sciurus vulgaris verdringt (Tattoni et al., 2006). De grijze eekhoorn verspreidt zich waarschijnlijk sneller dan de meeste andere eekhoornsoorten (Dijkstra en Dekker, 2008). Hij behaalt snelheden tot bijna 20 km/u, zo'n 5 maal sneller dan de rode. De dispersie-afstand omvat doorgaans enkele kilometers en soms trekken ze tot 10 kilometer en verder weg (Wauters en Dhondt, 1993). De rode eekhoorn heeft een groter woongebied nodig dan de grijze en wordt bijgevolg benadeeld door de afname van geschikte ruimte. Wanneer ze eenzelfde leefgebied delen blijken eekhoorns niet in staat tot het (her)verdelen van de beschikbare ruimte en voedselbronnen. Ze worden dus gedwongen met elkaar in competitie te gaan (Wauters et al., 2002). De grijze eekhoorn is beter in staat om de looizuren in eikels te verteren dan de rode eekhoorn, wat hem een groter voedselaanbod verschaft (Verkem et al., 2003). Hij lijkt zich minder op te houden in naaldbossen (Tattoni et al., 2006) en gedijt beter dan de rode eekhoorn in loofbossen (Kenward et al., 1998). In principe zijn alle bossen in onze contreien een geschikte habitat voor hem. Bovendien rooft de grijze eekhoorn de voedselvoorraden van de rode eekhoorn, die een korter ruimtelijk geheugen heeft om verborgen voedselvoorraden terug te vinden (Macdonald, 1997). Naast al deze voordelen die de grijze eekhoorn kent met betrekking tot ruimtegebruik en voedsel, blijkt hij ook fysisch beter uitgerust. Hij is groter en heeft meer vetaccumulatie in de herfst, wat hem helpt om de winter te overleven.

17 De grijze eekhoorn kan subklinisch drager zijn van het eekhoornparapokkenvirus en dit overdragen op de rode eekhoorn, voor wie het dodelijk is (Sainsbury et al., 2000; Tompkins et al., 2001). Bij uitbraken kan er een groot deel van de populatie van rode eekhoorns verdwijnen. Het is niet bekend of andere eekhoornsoorten ook drager van dit parapokkenvirus kunnen zijn zonder er nadelige effecten van te ondervinden. De aanwezigheid van de grijze eekhoorn blijkt nefast te zijn voor de zoogperiode van de rode eekhoorn in de zomer en het aantal overlevende jongen in de herfst (Wauters et al., 2000). Gurnell et al. (2004) schrijven dit toe aan een verslechterde conditie van de rode eekhoorn. 6. GEZONDHEIDSPROBLEMEN EN ZIEKTEN Bij eekhoorns worden vrij frequent afwijkingen in de rui gezien. Meestal wijzen deze op onderliggende gezondheidsproblemen. Metabolic bone disease door calciumtekort komt meestal voor bij jonge eekhoorns ten gevolge van een

ongebalanceerd

voedingspatroon.

De

dieren

vertonen

een

algemene

verzwakking,

gewichtsverlies en verkromming van de ruggengraat (Keymer en Hime, 1977). Eekhoorns zijn ook gevoelig voor seleniumtekort. Infecties met het parapokkenvirus bij de rode eekhoorn worden gekenmerkt door verkleuren en verzweren van de huid, haaruitval, gezwollen mucosae van de ogen, mond en genitaliën, lethargie en sterfte. Na een incubatieperiode van minder dan 15 dagen verloopt de ziekte over ongeveer 10 dagen. Jonge dieren zijn significant meer gevoelig (Carroll et al., 2009). Recent zijn er indicaties dat de rode eekhoorn toch immuniteit zou kunnen opbouwen tegen dit virus. Het rhabdovirus kan rabies verwekken bij eekhoorns. Ook infecties met rota- en adenovirussen werden gerapporteerd (Everest, 2010; Martínez-Jiménez, 2011). Bepaalde eekhoornsoorten kunnen zoönotisch relevante kiemen dragen zonder zelf ziek te worden, waaronder het Hantavirus en West-Nile virus (Dijkstra en Dekker, 2008). Schimmels en bacteriële infecties schijnen zelden voor te komen. Pasteurella multocida werd gezien bij een rode eekhoorn en Yersinia enterocolitica bij een grijze. Eimeria spp. wordt vaak teruggevonden in de darmen van eekhoorns. Eimeria sciurorum en Cryptosporidium parvum verwekken voornamelijk coccidiose bij de rode eekhoorn. Vooral voor ondervoede dieren is dit een belangrijke doodsoorzaak (Sainsbury en Gurnell, 1995). Ook Hepatozoon sp. en Toxoplasma infecteren eekhoorns. De aanwezigheid van Enterobius spp. werd gerapporteerd bij de rode eekhoorn, maar andere worminfecties blijken zeldzaam te zijn. Vlooieninfestaties komen frequent voor, vooral Monopsyllus sciurorum bij de rode eekhoorn en Orchopeas howardi bij de grijze. Eekhoorns zijn gevoelig voor luizen, voornamelijk Neohaematopinus sciuri, en teken, vooral Ixodes ricinus (Humair en Gern, 1998). Deze laatste is van zoönotisch belang, vanwege de mogelijke overdracht van Borrelia burgdorferi, die de ziekte van Lyme kan veroorzaken.

18 Algemeen wordt aangenomen dat eekhoorns kunnen lijden aan schurft, geïnduceerd door mijten, meer bepaald de gastheerspecifieke Notoedres douglasi en de zoönotisch relevante Sarcoptes scabiei. Dit laatste wordt echter in twijfel getrokken door Keymer (1983). Zoals typisch is voor knaagdieren kunnen eekhoorns lijden aan malocclusie van het gebit en ook oogproblemen komen voor. 7. WETGEVING 7.1. België Met betrekking tot de rode eekhoorn geldt het Koninklijk Besluit van 22 september 1980 houdende maatregelen van toepassing in het Vlaamse Gewest ter bescherming van bepaalde in het wild levende inheemse diersoorten die niet onder de toepassing vallen van de wetten en besluiten op de jacht, de riviervisserij en de vogelbescherming. In artikel 1 stelt dit KB: “De diersoorten vermeld in de bijlage van dit besluit genieten in het Vlaamse Gewest een volledige bescherming. Het is te allen tijde en om het even waar verboden: 1° deze diersoorten te bejagen, te vangen om ze in gevangenschap te houden, in gevangenschap te houden of te doden, ongeacht hun ontwikkelingsstadium; 2° de woon- of schuilplaatsen van deze diersoorten te beschadigen of met opzet te verstoren; 3° deze diersoorten, levend of dood, onder welke vorm ook te vervoeren, te verhandelen, kosteloos of tegen betaling af te staan." De wet van 2 april 1971 betreffende de bestrijding van voor planten en plantaardige producten schadelijke organismen en haar Koninklijke Besluiten bepalen dat iedereen verplicht is bepaalde schadelijke dieren op zijn eigendom te bestrijden. Een exoot die vermeld wordt is de grijze eekhoorn. Het is verboden dit dier te fokken, levend te houden of te verhandelen. Het Natuurrapport van 2003 merkt op: “ondanks dit verbod zijn er in Vlaanderen heel af en toe nog meldingen van grijze eekhoorns die in gevangenschap worden gehouden, die ontsnapt zijn of zijn losgelaten. Gelukkig heeft dit - voor zover bekend - nog niet tot vrijlevende populaties geleid. Het onbekend zijn van de verbodsbepalingen bij de bevolking en de gemakkelijkheid waarmee deze aaibare dieren uit Groot-Brittannië in Vlaanderen kunnen worden binnengebracht, ligt waarschijnlijk aan de grondslag van deze meldingen." Het beleid in Vlaanderen ten aanzien van zogenaamde invasieve exoten wordt in het Milieubeleidsplan 2011-2015 onder het thema Biodiversiteit toegelicht: “De bestrijding en het binnen de perken houden van invasieve exoten vormt een belangrijk gegeven, zowel naar economische schade als naar impact op bestaande natuur. Tegen 2012 wordt in uitvoering van de Europese bepalingen een strategie m.b.t. invasieve soorten opgemaakt. Een waarschuwingslijst en daaraan gekoppelde acties moeten het zich vestigen van nieuwe soorten vermijden of minstens beperken. Bewustmaking en preventie zijn de hoekstenen van het te voeren beleid. Onderzoek naar potentieel schadebeheer en het voorkomen van mogelijke schade (bv. aan de land- en bosbouw) wordt verder uitgebreid. Al aanwezige invasieve soorten met een grote economische schade of schade aan de ecosystemen worden via aangepaste bestrijding aangepakt.”

19 Het exotenbeleid in Vlaanderen wordt sterk vormgegeven vanuit het biodiversiteitsbeleid. Dit is gericht op maatregelen en acties voor planten en dieren in positieve of in negatieve zin: beschermen, begunstigen versus bestrijden, verdelgen (van der Burg en Lotz, 2012). Zowel Sciurus vulgaris als Sciurus carolinensis zijn afwezig in de positieflijst van dieren die men als huisdier mag houden, zij het om verschillende redenen. De rode eekhoorn wordt beschouwd als een inheems wild dier dat zich in een kwetsbare positie bevindt. De grijze eekhoorn vormt net een bedreiging voor de rode en daarom moet zijn voorkomen in ons land, zowel in gevangenschap als in de vrije natuur, bestreden worden. In de positieflijst komen wel twee soorten wangzakeekhoorns voor (Tamias sibericus en Tamias striaticus). 7.2. Nederland Ook in Nederland is de rode eekhoorn beschermd, net zoals de andere inheemse zoogdieren (Flora en faunawet, artikel 13). Sinds 1 juli 2012 is het verboden grijze eekhoorns als huisdier te houden. Wie er al een of meerdere had, kreeg tot het einde van dat jaar de kans om deze te laten registreren, chippen en steriliseren om ze te mogen houden. In de positieflijsten staan momenteel een 7-tal (kleinere) eekhoornsoorten die onder speciale voorwaarden gehouden mogen worden. Van 8 andere soorten is expliciet beslist dat ze niet op de positieflijst komen, nadat hun kandidatuur onderzocht was. 7.3. Het Verenigd Koninkrijk Recent werd er werk gemaakt van de opheffing van een wet uit 1937, die mensen verplichtte de aanwezigheid van grijze eekhoorns in hun tuin te melden. De reden voor deze annulatie is dat niemand zich ooit van deze plicht gekweten heeft en dat het tegenwoordig toch niet meer mogelijk geacht wordt om de grijze eekhoorn uit te roeien (Webster, 2014) Voor dierenartsen is het echter nog steeds verboden om grijze eekhoorns te behandelen.

20 BESPREKING

De taxonomie van de familie van de eekhoorns (Sciuridae) is zeer uitgebreid, complex en soms controversieel of verwarrend. Zo bestaat er naast onze inheemse rode eekhoorn (Sciurus vulgaris) nog de Amerikaanse rode eekhoorn of Tamiasciurus hudsonicus. Het genus Tamiasciurus wordt gewoonlijk tot de Holarctische boomeekhoorns gerekend, maar er zijn ook classificaties waarbij het in een derde stam van de Sciurinae wordt ondergebracht, namelijk de Tamiasciurini, die - om het helemaal onoverzichtelijk te maken - óók rode eekhoorns genoemd worden. Eenzelfde fenomeen doet zich voor met betrekking tot grijze eekhoorn. De volledige vertaling van Sciurus carolinensis, oostelijke grijze eekhoorn, doet vermoeden dat er nog andere grijze eekhoorns bestaan. En inderdaad, in Noord-Amerika kent men nog de westelijke (Sciurus griseus), de Arizona (Sciurus arizonensis) en de Mexicaanse grijze eekhoorn (Sciurus aureogaster). Europese auteurs gebruiken de benaming "rode eekhoorn" dus meestal voor Sciurus vulgaris, die ze vaak ook kortweg als Sciurus of eekhoorn aanduiden. In literatuur uit de Verenigde Staten of Canada, waar men een grote verscheidenheid aan eekhoorns vindt, slaat "rode eekhoorn" gewoonlijk op Tamiasciurus hudsonicus, terwijl Sciurus vaak als afkorting voor verschillende species wordt aangewend, naast het correcte gebruik als genusnaam. Het komt de overzichtelijkheid zeker niet ten goede wanneer eenzelfde auteur zowel artikels schrijft over de Amerikaanse rode eekhoorn (Gurnell, 1983) als over de Euraziatische rode eekhoorn (Gurnell et al., 2004), zonder in de titel te specificeren over welke soort het precies gaat. In 2005 telden Thorington en Hoffmann (in Wilson et al., 2005) 51 genera en 278 species, in 2012 waren dat er respectievelijk 58 en 285. Het lijkt dus niet te verwachten dat de classificatie aan eenvoud zal winnen. Om de omvang van een populatie in te schatten (en de verdringing van de rode eekhoorn door de grijze te evalueren), gaat men meestal uit van tellingen van de dieren. Hierbij stelt zich echter het probleem dat rode eekhoorns zich meestal diep in naaldbossen bevinden, terwijl grijze eekhoorns zich ook in meer open parken en boomgaarden ophouden en bovendien vrij gemakkelijk aan de aanwezigheid van mensen lijken te wennen en zelfs tam worden. Deze factoren leiden ertoe dat de zichtbaarheid van de grijze eekhoorn veel groter is. Met andere woorden, het is niet omdat men de rode eekhoorn of zijn sporen niet (gemakkelijk) ziet, dat men steeds mag concluderen dat ze er niet zìjn. Bij waarnemingen kunnen ook vergissingen optreden: zoals vermeld is de kleur van de vacht niet altijd eenduidig en ook de lichaamsmassa kan afwijken van wat men zou verwachten. Bovendien zijn tellingen een momentopname. De omvang van een populatie schommelt heel erg onder invloed van weersomstandigheden en de beschikbaarheid van voedsel. Wanneer de eekhoorn in de herfst veel zaden vindt en de winter dan ook nog eens zacht wordt, dan is er veel kans dat de populatie in de maanden daarna een grote toename zal kennen en een eventuele vorige afname zal herstellen.

21 De eekhoorn leeft uitgesproken solitair en mannetjes en vrouwtjes komen slecht kortstondig samen om te paren. Toch tolereren ze ‘tijdelijke medebewoners’ in hun nest. Bij migratie trekt elke eekhoorn alleen, maar het zijn kolonies die verhuizen. Er blijkt ook een hiërarchische rangschikking te zijn. Bovendien lijken (vooral de grijze) eekhoorns snel vertrouwd te raken met mensen en laten ze zich vaak in groepen op open plekken zien. Hoe die (schijnbare?) tegenstellingen in het sociale gedrag verklaard kunnen worden is een interessante vraag. De rode eekhoorn wordt gezien als een inheemse wilde diersoort die in zijn natuurlijke habitat beschermd dient te worden. De grijze eekhoorn beschouwt men als een indringer die een bedreiging vormt voor de eerste soort. Het is echter niet enkel een conservatieve reflex die doet besluiten om de grijze eekhoorn te bestrijden. Er spelen ook economische en ecologische motivaties mee. Men kan zich de vraag stellen waarom andere exoten (voorlopig) wel nog getolereerd worden in gevangenschap. Ook zij hebben hun natuurlijke habitat elders en gaan op termijn misschien eveneens hun plaats opeisen in het lokale ecosysteem. In Nederland wordt regelmatig melding gemaakt van de roodbuikeekhoorn of Pallas' eekhoorn (Callosciurus erythraeus), die vergelijkbare bekommernissen opwekt als de grijze. Verschillende concrete maatregelen worden genomen om het voortbestaan van de rode eekhoorn te verzekeren, vooral in het Verenigd Koninkrijk en Ierland, waar hij volgens sommigen op de rand van de uitroeiing staat. Er wordt gewerkt aan een vaccin tegen het eekhoornparapokkenvirus, dat zijn hoop vestigt op de ontdekking van enkele rode eekhoorns die blijkbaar toch antistoffen tegen het virus ontwikkeld hebben en een infectie overleefden. In verschillende gebieden in Ierland en Schotland blijkt dat de rode eekhoorn na een schijnbare uitroeiing weer aan een opmars bezig is. Dit zou te danken zijn aan de plaatselijke toename van boommarters, die eerder op de grotere grijze eekhoorns jagen dan op de kleinere rode (Sheehy, 2014). Het bevorderen van de leefomstandigheden voor boommarters zou dus contradictorisch genoeg het herstel van de populatie van rode eekhoorns kunnen bevorderen. Ook het optimaliseren van de oorspronkelijke habitat van rode eekhoorns kan hun terugkeer stimuleren, zoals blijkt uit het gedurende 50 jaar verwijderen van alle Rhododendron ponticum op Brownsea Island in Dorset (National Trust South West, 2014). De toekomst zal moeten uitwijzen hoe efficiënt dergelijke maatregelen zijn.

22 REFERENTIELIJST -

Bertolino S., Cordero di Montezemolo N., Preatoni D.G., Wauters L.A., Martinoli A. (2014). A grey future for Europe: Sciurus carolinensis is replacing native red squirrels in Italy. Biological Invasions 46, 53–62.

-

Bolk L., Göppert E., Kallius E., Lubosch W. (Editors) (1937). Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Urban und Schwarzenberg, Berlin, Band III, p. 749 en 967.

-

Bosch S., Lurz P.W.W. (2012). The Eurasian red squirrel. Westarp Wissenschaften Verlagsgesellschaft mbh, Hohenwarsleben, 206 pp.

-

Bryce J.M., Speakman J.R., Johnson P.J., Macdonald D.W. (2001). Competition between Eurasian red and introduced eastern grey squirrels: the energetic significance of body-mass difference. Proceedings of the Royal Society of London, B. Biological Sciences 268, 1731-1736.

-

Carroll L.B., Russell B., Gurnell J., Nettleton P., Sainsbury A.W. (2009). Epidemics of squirrelpox virus disease in red squirrels (Sciurus vulgaris): temporal and serological findings. Epidemiology and infection 137, 257-265.

-

Degn H.J. (1973). Systematic position, age criteria and reproduction of Danish red squirrels (Sciurus vulgaris L.). Danish Review of Game Biology 8, 1-24.

-

Dijkstra V., Dekker J. (2008). Risico-assessment van uitheemse eekhoorns. VZZ rapport 2008.10. Zoogdiervereniging VZZ, Arnhem, p. 1-81.

-

Eibl-Eibesfeldt I. (1951). Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie und Jugendentwicklung des Eichhörnchens (Sciurus vulgaris). Zeitschrift für Tierpsychologie 8, 370-400. Vermeld in Lurz et al., 2005.

-

Eibl-Eibesfeldt, I. (1952). Wenig Bekanntes aus dem Leben der Eichhörnchen. Du: kulturelle Monatsschrift 12 (10), 45-47.

-

Everest D.J., Stidworthy M.F., Milne E.M., Meredith A.L., Chantrey J., Sghuttleworth C. et al. (2010). Retrospective detection by negative contrast electron microscopy of faecal viral particles in free-living wild red squirrels (Sciurus vulgaris) with suspected enteropathy in Great Britain. Veterinary Record 167, 1007-1010.

-

Freye H-A. (1974). De eekhoon. In: Grzimek over knaagdieren, hazen en konijnen. Hoofdstuk 3. Het Spectrum, Utrecht/Antwerpen, p. 38-54.

-

Gmelin J.F. (1788). Caroli a Linné systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. 13de editie. Uitgeverij Beer, Leipzig, deel 1, 500 pp.

-

Grzimek B. (1974). Het leven der dieren. Boek XI Zoogdieren. Het Spectrum, Utrecht/Antwerpen, p. 224-295 en 580-583.

-

Gurnell J. (1983). Squirrel numbers and the abundance of tree seeds. Mammal Review 13, 133148.

-

Gurnell J., Wauters L.A., Lurz P.W.W., Tosi G. (2004). Alien species and interspecific competition: effects of introduced eastern grey squirrels on red squirrel population dynamics. Journal of Animal Ecology 73, 26–35.

23 -

Horn C., Kimball B.A., Wang H., Kaus J., Dienel S., Nagy A. et al. (2013). Why can’t rodents vomit? A comparative behavioral, anatomical, and physiological study. Plos one 8, 1-16.

-

Humair P.F., Gern L. (1998). Relationship between Borrelia burgdorferi sensu lato species, red squirrels (Sciurus vulgaris) and Ixodes ricinus in enzootic areas in Switzerland. Acta Tropica 69, 213-227.

-

Huxley L. (2003). The grey squirrel review. Profile of an invasive alien species. Grey squirrel (Sciurus carolinensis) ESI Dorset, p. 43-58.

-

International Union for Conservation of Nature (2014). The IUCN Red List of Threatened Species. Sciurus vulgaris. Internetreferentie: http://www.iucnredlist.org/details/20025/0 (geconsulteerd op 9 augustus 2014).

-

Kenward

R.E.,

Hodder K.H., Rose R.J., Walls C.A., Parish T., Holm J.L. et al. (1998).

Comparative demography of red squirrels (Sciurus vulgaris) and grey squirrels (Sciurus carolinensis) in deciduous and conifer woodland. Journal of Zoology (London) 244, 7-21. -

Keymer I.F. (1983). Diseases of squirrels in Britain. Mammal Review 13, 155-158.

-

Keymer I.F., Hime J.M. (1977). Nutritional osteodystrophy in a free-living red squirrel (Sciurus vulgaris). Veterinary Record 100, 31-32.

-

Lange R., Twisk P., van Winden A., van Diepenbeek A. (1994). Zoogdieren van West-Europa. Stichting Uitgeverij van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, Utrecht, 400 pp.

-

Linnaeus C. (1758). Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. 10de editie. Uitgeverij

Salvius,

Stockholm, deel I, 824 pp. -

Lurz P.W.W. (1995). The ecology and conservation of the red squirrel (Sciurus vulgaris L.) in upland conifer plantations. Ph.D. dissertation, University of Newcastle, United Kingdom, 156 pp. Vermeld in Lurz et al., 2005.

-

Lurz P.W.W., Garson P.J., Wauters L. (1997). Effects of temporal and spatial variation in habitat quality on red squirrel dispersal behaviour. Animal Behaviour 54, 427-435.

-

Lurz P.W.W., Gurnell J., Magris L. (2005). Sciurus vulgaris. American Society of Mammalogists 769, 1-10.

-

Macdonald I.M.V. (1997). Field experiments on duration and precision of grey and red squirrel spatial memory. Animal Behaviour 54, 879-891.

-

Martínez-Jiménez D., Graham D., Couper D., Benkö M., Schöniger S., Gurnell J., Sainsbury A.W. (2011). Epizootiology and pathologic findings associated with a newly described adenovirus in the red squirrel, Sciurus vulgaris. Journal of wildlife disease 47, 442-54.

-

Milieubeleidsplan 2011-2015. (2011). Het Vlaamse Gewest, Departement Leefmilieu, Natuur en Energie. 170 pp

-

National Trust South West (2014). Red Squirrels' busy autumn on Brownsea Island. Internetreferentie: http://www.ntsouthwest.co.uk/2012/09/red-squirrels-busy-autumn-on-brownseaisland/ (geconsulteerd op 9 augustus 2014).

24 -

Natuurrapport 2003. (2003). Toestand van de natuur in Vlaanderen: cijfers voor het beleid. Dumortier M., De Bruyn L., Peymen J., Schneiders A., Van Daele T., Weyembergh G. et al. (red). Instituut voor Natuurbehoud, Brussel, 355 pp.

-

Natuurpunt

(2014).

De

eekhoorn.

Internetreferentie:

http://www.natuurpunt.be/nl/biodiversiteit/dieren-in-nesten/de-eekhoorn_3041.aspx (geconsulteerd op 16 juli 2014). -

Patterson B.D., Thaeler C.S. Jr. (1982). The mammalian baculum: hypotheses on the nature of bacular variability. Journal of Mammalogy 63, 1-15.

-

Rowe J.J., Gill M.A. (1985). The susceptibility of tree species to bark-stripping damage by the grey squirrels (Sciurus carolinensis) in England and Wales. Quarterly Journal of Forestry 79, 183-190.

-

Sainsbury A.W., Gurnell J. (1995). An investigation into the health and welfare of red squirrels, Sciurus vulgaris, involved in reintroduction studies. Veterinary Record 137, 367-370.

-

Sainsbury A.W., Nettleton P., Gilray J., Gurnell J. (2000). Grey squirrels have high seroprevalence to a parapoxvirus associated with deaths in red squirrels. Animal Conservation 3, 229-233.

-

Schmidt A. (2011). Functional differentiation of trailing and leading forelimbs during locomotion on the ground and on a horizontal branch in the European red squirrel (Sciurus vulgaris, Rodentia). Zoology 114, 155-164.

-

Sheehy E., Lawton C. (2014). Population crash in an invasive species following the recovery of a native predator: the case of the American grey squirrel and the European pine marten in Ireland. Biodiversity and Conservation 23, 753-774.

-

Shorten M. (1962). Squirrels, their biology and control. MAFF Bulletin 184, 1-44.

-

Sidorowicz J. (1971). Problems of subspecific taxonomy of squirrel (Sciurus vulgaris L.) in Palaearctic. Zoologischer Anzeiger 187, 123-142. Vermeld in Lurz et al., 2005.

-

Simpson V.R., Hargreaves J., Butler H.M., Davison N.J., Everest D.J. (2013). Causes of mortality and pathological lesions observed post-mortem in red squirrels (Sciurus vulgaris) in Great Britain. BMC Veterinary Research 9, 229-232.

-

Skryja D.D. (1974). Reproductive biology of the least chipmunk (Eutamias minimus operarius) in Southeastern Wyoming. Journal of Mammalogy 55, 221-224.

-

Tattoni C., Preatoni D.G., Lurz P.W.W., Rushton S.P., Tosi G., Bartolini S. et al. (2006). Modelling the expansion of a grey squirrel population: implications for squirrel control. Biological Invasions 8, 1605-1619.

-

Teaford J.W. (1986). Eastern gray squirrel (Sciurus carolinensis). Section 4.7.1. U.S. Army Corps of Engineers Wildlife Resources Management Manual. U.S. Army Engineer Waterways Experiment Station, Vicksburg, Mississippi, 36 pp.

-

Teaford J.W. (1986). Squirrel nest boxes. Section 5.1.1. U.S. Army Corps of Engineers Wildlife Resources Management Manual. U.S. Army Engineer Waterways Experiment Station, Vicksburg, Mississippi, 15 pp.

-

Teagasc - The Irish Agriculture and Food Development Authority (2005). Grey squirrel damage of broadleaves. Farm forestry series no. 8, 6pp.

25 -

Teangana D.O., Reilly S., Montgomery W.I., Rochford J. (2000). Distribution and status of the red squirrel (Sciurus vulgaris) and the grey squirrel (Sciurus carolinensis) in Ireland. Mammal Review 30, 45-56.

-

Thorington R.W. Jr., Hoffmann R.S. (2005). Family Sciuridae. In: Wilson D.E. and Reeder D.M. (Editors) Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, John Hopkins University Press, Volume 2, p 754-818.

-

Thorington R.W. Jr., Koprowski J.L., Steele M.A., Whatton J.F. (2012). Squirrels of the world. John Hopkins University Press, 459 pp.

-

Tompkins A.D., Sainsbury A.W., Nettleton P., Buxton D., Gurnell J. (2001). Parapoxvirus causes a deleterious disease in red squirrels associated with UK population declines. Proceedings of the Royal Society of London, B. Biological Sciences 269, 529-533.

-

van der Burg W.J., Lotz L.A.P. (2012). Invasieve exoten in Vlaanderen en Nederland. Resultaten uit het Invexo-project en aanbevelingen voor verbetering van de exotenaanpak. Plant Research International, Wageningen.

-

Verbeylen, G. (2002). Het Eekhoornproject - Monitoring van aantallen en verspreiding van de Rode eekhoorn (Sciurus vulgaris) in Vlaanderen. Rapport natuurpunt.studie 2002/1, Natuurpunt Studie vzw, Mechelen.

-

Verbeylen G., Wauters L.A., De Bruyn L., Matthysen E. (2009). Woodland fragmentation affects space use of Eurasian red squirrels. Acta Oecologica 35, 94-103.

-

Verkem S., De Maeseneer J., Vandendriessche B., Verbeylen G. & Yskout S. (2003). Zoogdieren in Vlaanderen. Ecologie en verspreiding van 1987 tot 2002. Natuurpunt Studie en JNMZoogdierenwerkgroep, Mechelen en Gent

-

Wauters L.A. (1997). The ecology of red squirrels in fragmented habitats: a review. In: Gurnell J. and Lurz P.W.W. (Editors) The conservation of red squirrels, Sciurus vulgaris L., People's Trust for Endangered Species, London, p. 5-12.

-

Wauters L.A., Bijnens L., Dhondt A.A. (1993). Body mass at weaning and juvenile recruitment in the red squirrel. Journal of Animal Ecology 62, 280-286.

-

Wauters L.A., Casale P. (1996). Long-term scatter hoarding by Eurasian red squirrels (Sciurus vulgaris). Journal of Zoology 238, 195-207.

-

Wauters L.A., Casale P., Dhondt A.A. (1994). Space use and dispersal in red squirrels in fragmented habitats. Oikos 69, 140-146.

-

Wauters L.A., Currado I., Mazzoguo P.J., Gurnell J. (1997). Replacement of red squirrels by introduced grey squirrels in Italy: evidence from a distribution survey. In: Gurnell J. and Lurz P.W.W. (Editors) The conservation of red squirrels, Sciurus vulgaris L., People's Trust for Endangered Species, London, p. 79-88.

-

Wauters L.A., Dhondt A.A. (1987). Activity budget and foraging behaviour of the red squirrel (Sciurus vulgaris, Linnaeus 1758) in a coniferous habitat. Zeitschrift für Säugetierkunde 52, 341353.

-

Wauters

L.A.,

Dhondt A.A. (1989). Body weight, longevity and reproductive success in red

squirrels (Sciurus vulgaris). Journal of Animal Ecology 58, 637-651.

26 -

Wauters L.A., Dhondt A.A. (1990). Nest-use by red squirrels (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758). Mammalia 54, 377-389.

-

Wauters L.A., Dhondt A.A. (1992). Spacing behaviour of red squirrels, Sciurus vulgaris: variation between habitats and the sexes. Animal Behaviour 43, 297-311.

-

Wauters L.A., Dhondt A.A. (1993). Immigration pattern and success in red squirrels. Behavioral Ecology and Sociobiology 33, 59-167.

-

Wauters L.A., Dhondt A.A. (1995). Lifetime reproductive success and its correlates in female Eurasian red squirrels. Oikos 72, 402-410.

-

Wauters L.A., Gurnell J., Martinoli A., Tosi G. (2002). Interspecific competition between native Eurasian red squirrels and alien grey squirrels: does resource partitioning occur? Behavioral Ecology and Sociobiology 52, 332-341.

-

Wauters L.A., Lens L., Dhondt A.A. (1995). Variation in territory fidelity and territory shifts among red squirrel, Sciurus vulgaris, females. Animal Behaviour 49, 187-193.

-

Wauters L.A., Lurz P.W.W., Gurnell J. (2000). The interspecific effects of grey squirrels (Sciurus carolinensis) on the space use and population dynamics of red squirrels (S. vulgaris) in conifer plantations. Ecological Research 15, 271-284.

-

Wauters L.A., Vermeulen M., Van Dongen S., Bertolino S., Molinari A., Tosi G., Matthysen E. (2007). Effects of spatio-temporal variation in food supply on red squirrel (Sciurus vulgaris) body size and body mass and its consequences for some fitness components. Ecography 30, 51-65.

-

Webster B. (2014). Grey area in squirrel law is cleared up. The Times, 20 maart 2014.

-

Wiltafsky H. (1973). Die geographische Variation morphologischer Merkmale bei Sciurus vulgaris L., 1758. Ph.D. dissertation, Universität zu Köln, Duitsland , 271 p. Vermeld in Lurz et al., 2005.

-

Wood D.J.A., Koprowski J.L., Lurz P.W.W. (2007) Tree squirrel introduction: A theoretical approach with population viability analysis. Journal of Mammalogy 88, 1271-1279.

-

Youlatos D., Samaras A. (2011). Arboreal locomotor and postural behavior of European red squirrels (Sciurus vulgaris L.) in northern Greece. Journal of Ethology 29, 235-242.

-

Zoogdiervereniging

(2014).

2014

is

het

jaar

van

de

http://www.zoogdiervanhetjaar.nl/ (geconsulteerd op 16 juli 2014).

eekhoorn.

Interntreferentie: