6
Teorema 6 Himpunan bilangan bulat modulo n dibawah operasi penjumlahan modulo n adalah grup siklik. (Fraleigh, 1997) Contoh 11 Himpunan ℤ 4 ={0, 1, 2, 3} di bawah operasi penjumlahan modulo 4, dapat ditunjukkan sebagai berikut: 0+1≡1(mod 4)
1+1≡2(mod 4) 2+1≡3(mod 4) 3+1≡0(mod 4) dan 0+3≡3(mod 4) 1+3≡0(mod 4) 2+3≡1(mod 4) 3+3≡2(mod 4) merupakan grup siklik dengan penghasil 1 dan 3. Jadi ℤ 4 ={0, 1, 2, 3} dibawah operasi penjumlahan modulo 4 adalah grup siklik.
III PEMBAHASAN 3.1 Grup Kodon Kode Genetik Diperluas DNA adalah suatu molekul asam nukleat berbentuk heliks dan beruntai ganda yang mampu bereplikasi dan menentukan struktur protein sel yang diwariskan. Asam nukleat merupakan molekul panjang yang terdiri atas banyak nukleotida, asam nukleat ini membuat organisme hidup dapat memproduksi komponen-komponen kompleksnya dari satu generasi ke generasi berikutnya (Campbell, 2002). Informasi yang terkode dalam struktur DNA memprogram semua aktivitas sel. Untuk mengimplementasikan program genetik diperlukan protein. Gen memberi perintah kepada DNA untuk membuat protein tertentu karena gen tidak membangun protein secara langsung. Gen memprogram sintesis protein melalui pesan genetik dalam bentuk mRNA (messenger RNA). Molekul mRNA kemudian berinteraksi dengan peralatan pensintesis protein. Menurut Campbell (2002), perintah untuk sintesis protein dikodekan dalam DNA dan hanya terdapat 4 nukleotida untuk menentukan 20 asam amino. Asam amino adalah molekul organik yang digunakan sel untuk membangun protein, molekul ini memiliki gugus amino dan gugus karboksil (Campbell, 2002). Triplet basa nukleotida merupakan unit terkecil dengan panjang seragam yang dapat mengkode seluruh asam amino. Jika setiap susunan yang terdiri dari tiga basa berurutan menentukan satu asam amino maka akan ada 64 kemungkinan kata kode. Aliran informasi dari gen ke protein didasarkan pada kode triplet. Perintah genetik untuk untai DNA ditulis sebagai satu deret yang terdiri atas kata-kata tiga nukleotida. Misalnya, triplet basa AGT pada posisi tertentu di sepanjang untai DNA mengatakan
untuk menempatkan asam amino serin di posisi yang sesuai dari polipeptida yang akan dibentuk. Sel tidak dapat secara langsung mentranslasi atau menterjemahkan gen menjadi asam amino. Langkah antaranya ialah transkripsi , transkripsi adalah sintesis RNA pada suatu cetakan DNA, dimana selama transkripsi inilah gen tersebut menentukan urutan triplet basa di sepanjang molekul mRNA. Untuk setiap gen, hanya salah satu dari dua untai DNA yang ditranskripsi atau disalin karena sebagian besar molekul DNA sangat panjang dengan jutaan pasangan basa yang menghubungkan kedua untai itu. Dalam untai ganda DNA menurut aturan Chargaff Adenina (A) selalu berpasangan dengan timina (T) dan guanina (G) selalu berpasangan dengan sitosina (C), kedua untai heliks ganda itu bersifat komplementer satu sama lain. DNA yang ada dapat menjadi untai cetakan di beberapa daerah dalam suatu molekul DNA, sementara di daerah lain di sepanjang heliks ganda untai komplementer yang berfungsi sebagai cetakan untuk sintesis RNA dirangkum dari Campbel (2002). Molekul mRNA merupakan komplementer pada cetakan DNA-nya karena basa RNA disusun pada cetakan DNA tersebut berdasarkan aturan pemasangan basa. Pasangan ini serupa dengan pasangan yang terbentuk selama replikasi DNA, kecuali bahwa urasil (U) pada RNA untuk mengganti timina (T) yang berpasangan dengan adenina (A). Dengan demikian apabila untai DNA ditranskripsi, triplet basa ACC dalam DNA menyediakan cetakan untuk UGG dalam molekul mRNA tersebut. Misalnya UGG merupakan kodon untuk asam amino triptofan. Selama translasi urutan kodon di sepanjang molekul mRNA dikode atau
7
ditranslasi menjadi urutan asam amino yang menyusun suatu rantai polipeptida. Polipeptida adalah molekul panjang terdiri atas banyak asam amino yang dihubungkan dalam suatu urutan spesifik (Campbell, 2002). Setiap kodon di sepanjang mRNA menentukan mana dari ke-20 asam amino itu yang akan dimasukkan di sepanjang polipeptida. Jumlah nukleotida yang menyusun pesan genetik haruslah tiga kali jumlah asam amino yang menyusun produk protein karena kodon merupakan triplet basa. Misalnya dibutuhkan 300 nukleotida di sepanjang untai RNA untuk mengkode polipeptida yang panjangnya mencapai 100 asam amino. Dalam Campbell (2002) dijelaskan bahwa para ahli biologi molekuler memecahkan kode kehidupan pada awal tahun 1960-an, ketika sederetan percobaan besar mengungkapkan translasi asam amino dari setiap kodon RNA. Kodon pertama dipecahkan pada tahun 1961 oleh Marshall Nirenberg dari the National Institute of Health, Nirenberg telah mensintesis suatu mRNA buatan dengan menghubungkan nukleotida RNA identik yang mengandung urasil sebagai basanya. Di manapun pesan itu diawali atau dihentikan, pesan ini hanya dapat berisi satu kodon yang berulang UUU. Nirenberg menambahkan poli U ini ke dalam campuran tabung reaksi yang berisi asam amino, ribosom, dan komponen lain yang dibutuhkan untuk sintesis protein. Sistem buatannya ini mentranslasi poli U tadi menjadi polipeptida yang mengandung asam amino tunggal fenilalanin yang beruntai panjang. Dengan demikian Nirenberg menetapkan bahwa kodon mRNA UUU menentukan asam amino fenilalanin, asam amino yang ditentukan oleh kodon AAA, GGG, CCC juga ditetapkan. Walaupun teknik-teknik yang lebih rumit dibutuhkan untuk memecahkan kode triplet campuran seperti AUA dan CGA akan tetapi seluruh kodon yang berjumlah 64 itu telah dipecahkan hingga pertengahan tahun 1960an. Dari seluruh kodon yang berjumlah 64 itu ada kodon yang memiliki fungsi ganda yaitu AUG. Kodon ini tidak hanya mengkode asam amino metionin tetapi berfungsi sebagai permulaan atau semacam penginisasi. Pesan genetik dimulai dengan kodon mRNA AUG yang memberi sinyal pada peralatan pensintesis protein untuk mulai mentranslasi mRNA di tempat itu. Seperti telah dijelaskan sebelumnya bahwa selama translasi mRNA dibaca sebagai suatu rangkaian triplet nukleotida pada proses ini
dan replikasi DNA kadang terjadi insersi dan delesi yaitu penambahan dan pengurangan satu atau lebih pasangan nukleotida. Insersi dan delesi ini adalah salah satu jenis mutasi titik. Mutasi titik adalah perubahan materi genetik suatu sel yang berupa perubahan kimiawi pada satu atau beberapa pasangan basa dalam satu gen tunggal (Campbell, 2002). Contoh mutasi titik pada sel darah manusia menyebabkan penyakit sel sabit. Mutasi terjadi pada kodon CTT yaitu urutan kodon ke-6 dari 146 kodon. Seharusnya kodon ke-6 menentukan asam amino glutamin karena mutasi basa pada posisi kedua dari kodon CTT menjadi CAT sehingga asam amino yang diterjemahkan menjadi valadin. Mutasi ini menyebabkan mengkristalnya molekul hemoglobin, mengubah bentuk beberapa sel menyerupai bentuk sabit, sel darah yang berbentuk sabit ini menyumbat pembuluh darah sehingga tersendatnya aliran darah dalam pembuluh darah tersebut. Jika mutasi titik terjadi pada suatu gamet atau pada suatu sel yang menghasilkan gamet maka mutasi ini dapat diteruskan pada keturunan dan pada generasi penerus. Jika mutasi mempunyai efek merugikan pada fenotipe maka kondisi mutan ini mengacu pada suatu penyimpangan genetik atau penyakit keturunan. Perubahan nukleotida tunggal dalam rantai cetakan DNA mengakibatkan produksi protein yang tidak normal. Menurut Sanchez (2005), C g , + dengan
Cg adalah himpunan kodon dari kode genetik basa nukleotida DNA {A, C, G, U} disebut grup kodon Cg . Grup Cg , + merupakan grup yang dibentuk dari himpunan seluruh trilpet untai DNA dengan panjang N kodon, grup Cg , + isomorfik terhadap Z 64 , + karena setiap grup siklik berhingga yang mempunyai unsur sama banyak adalah isomorfik. Operasi aljabar pada himpunan kodon telah diperkenalkan untuk merefleksikan hubungan kuantitatif antara kodon. Sebagai contoh kodon awalan AUG dan kodon akhir UAG secara aljabar adalah invers, AUG + UAG = AAA, dimana AAA sebagai kodon identitasnya. Himpunan kodon dari kode genetik terurut {A, C, G, U} tidak dapat merepresentasikan adanya kodon yang dipengaruhi mutasi. Perluasan dari himpunan kodon dicapai dengan memperpanjang alfabet sumber kode genetik terurut {A, C, G, U}. Untuk menandakan mutasi insersi dan delesi di dalam kodon ditambahkan huruf O ke dalam
8
himpunan kode genetik terurut {A, C, G, U} sehingga menjadi {O, A, C, G, U}, untuk semua triplet X1 X 2 X 3 , X i ∈ {O, A, C, G, U}. Dengan cara penempatan 5 huruf secara berulang ke dalam posisi triplet maka akan diperoleh 125 kodon, disajikan pada tabel 1. Himpunan 125 triplet tersebut disebut grup kodon diperluas (Ce ) . Grup kodon diperluas
(Ce ) isomorfik dengan grup bilangan bulat modulo 125. Urutan kodon pada tabel 1 berdasarkan tipe kimiawi dan ikatan hidrogen yang dimiliki oleh setiap kodonnya dari daya tarik menarik antara pasangan basa yang terlemah hingga paling kuat. Menurut model DNA yang digambarkan Watson dan Crick seperti yang dijelaskan dalam Campbell (2002), setiap basa memiliki gugus-gugus samping kimiawi yang dapat membentuk ikatan hidrogen dengan pasangan yang sesuai. Adenina dan timina dihubungkan dua ikatan hidrogen sedangkan sitosina dan guanina
dihubungkan tiga ikatan hidrogen. Jika dua kodon disambungkan akan mempengaruhi hubungan kuantitatif antara kodon tersebut dalam menentukan fungsi protein. Misal dua kodon yang lemah dihubungkan akan menghasilkan fungsi kerja protein juga lemah dalam ekspresi gennya. Kodon yang lemah jika disambungkan dengan kodon yang kuat akan meningkatkan fungsi kerja protein. Operasi penjumlahan antara dua triplet diperluas XYZ dan X ' Y ' Z ' diperoleh dari pengertian penjumlahan dasar yang disajikan pada tabel 2. Operasi penjumlahan diperkenalkan untuk melihat hubungan kuantitatif kodon seperti fenomena yang telah dijelaskan di atas. Operasi penjumlahan triplet diperluas dimulai dari posisi huruf triplet yang ketiga yaitu Z dan Z ', kemudian ke posisi huruf: X dan X ' dan terakhir ke posisi paling utama yaitu posisi yang kedua: Y dan Y '. Posisi kedua sangat menentukan jenis asam amino.
Tabel 1. Bijeksi antara himpunan triplet diperluas terurut dan himpunan ℤ125
x ∈ ℤ125 X 1 X 2 X 3 x ∈ ℤ125 X 1 X 2 X 3 x ∈ ℤ125 X 1 X 2 X 3 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
OOO OOA OOC OOG OOU AOO AOA AOC AOG AOU COO COA COC COG COU GOO GOA GOC GOG GOU UOO UOA UOC UOG UOU
25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
OAO OAA OAC OAG OAU AAO AAA AAC AAG AAU CAO CAA CAC CAG CAU GAO GAA GAC GAG GAU UAO UAA UAC UAG UAU
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74
OCO OCA OCC OCG OCU ACO ACA ACC ACG ACU CCO CCA CCC CCG CCU GCO GCA GCC GCG GCU UCO UCA UCC UCG UCU
x ∈ ℤ125 X 1 X 2 X 3 x ∈ ℤ125 X 1 X 2 X 3 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99
OGO OGA OGC OGG OGU AGO AGA AGC AGG AGU CGO CGA CGC CGG CGU GGO GGA GGC GGG GGU UGO UGA UGC UGG UGU
100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124
OUO OUA OUC OUG OUU AUO AUA AUC AUG AUU CUO CUA CUC CUG CUU GUO GUA GUC GUG GUU UUO UUA UUC UUG UUU
9
Operasi penjumlahan triplet mengikuti algoritma berikut: 1. Huruf-huruf pada posisi ketiga dari triplet ditambahkan sesuai tabel penjumlahan (Tabel 2). 2. Jika huruf hasil penjumlahan pada langkah 1 mendahului urutan huruf yang dijumlahkan dalam himpunan kode genetik terurut diperluas {O, A, C, G, U}, maka huruf dasar A ditambahkan pada penjumlahan huruf di posisi berikutnya. 3. Huruf yang lain ditambahkan sesuai tabel penjumlahan, langkah 2, dari posisi pertama ke posisi kedua pada triplet tersebut. Tabel 2. Penjumlahan huruf dari himpunan terurut basa nukleotida DNA {O, A, C, G, U} + O A C G U O A C G U O A C G U O A C G U O A C G U O A C G U O A C G U Himpunan terurut huruf kode genetik diperluas {O, A, C, G, U} yang didefinisikan pada tabel 2 isomorfik dengan grup bilangan bulat modulo 5. Tabel 2 digunakan untuk menjumlahkan grup kodon kode genetik diperluas Ce , + yang didefinisikan atas himpunan triplet-triplet diperluas. Contoh penjumlahan triplet diperluas yang mengikuti pengertian algoritma di atas, misal OGC + UCG, huruf-huruf pada posisi ketiga dijumlahkan seperti C + G = O. Huruf dasar A dijumlahkan ke posisi berikutnya karena huruf O hasil penjumlahan mendahului huruf C dan G dalam urutan himpunan huruf dari kode genetik diperluas {O, A, C, G, U}. Huruf-huruf pada posisi pertama dan huruf dasar A yang diperoleh pada langkah pertama dijumlahkan O + U + A = U + A = O. Selanjutnya huruf dasar A ditambahkan ke posisi berikutnya karena huruf O hasil penjumlahan mendahului huruf U dan A. Huruf-huruf pada posisi kedua dan huruf dasar A dijumlahkan, G + C + A = O + A = A diperoleh huruf A pada posisi yang kedua. Jadi diperoleh penjumlahan triplet: OGC + UCG = OAO Dari penjumlahan triplet dengan algoritma di atas menunjukkan grup kodon kode genetik diperluas Ce , + isomorfik dengan grup
ℤ125 , + karena setiap grup siklik hingga yang mempunyai unsur sama banyak adalah
isomorfik (Sanchez 2005). Operasi pada grup kodon diperluas bersifat assosiatif, ada unsur identitasnya yaitu kodon OOO yang berperan sebagai unsur identitas dan untuk setiap unsur ada inversnya. Grup kodon diperluas merupakan grup siklik karena isomorfik dengan grup bilangan bulat modulo 125 sehingga penghasilnya
. Sebagai contoh, dapat dihitung:
AGC ↔ 82 +UGU ↔ +99 ACA ↔ 56 mod125
AGC ↔ 82 +AUA ↔ +106 CCG
↔ 63 mod 125
CCC ↔ 62 +AAU ↔ +34 UGA
↔ 96 mod 125
Unsur-unsur grup kodon dari kode genetik diperluas merupakan unsur-unsur ℤ125 . Dapat dikatakan bahwa penyajian sebelumnya adalah representasi koordinat dari grup bilangan bulat modulo 125 ℤ125 , + terhadap grup kodon kode genetik diperluas Ce , + . 3.2 Grup Abelian Berhingga dari Barisan Genomik DNA Para ahli biologi dalam analisis untaian genomik DNA yang membangun blok gen telah menemukan kerangka baca dan disebut kerangka baca terbuka. Kerangka baca penting dalam bahasa molekuler sel karena kerangka baca mampu meringkas pesan yang ingin disampaikan dari suatu bahasa tulisan tergantung pada pembacaan lambang dalam urutan dan pengelompokan yang benar. Misalnya, kodon GAA dan GAG keduanya menentukan asam glutamat dan tidak satu pun di antaranya pernah menentukan asam amino lainya. Kodon yang bersinonim untuk asam amino tertentu berbeda hanya dalam basa ketiga pada tripletnya. Rentangan pendek polipeptida akan hanya dibuat secara benar jika nukleotida mRNA dibaca dari kiri ke kanan dalam kelompok tiga huruf. Walaupun pesan genetik ditulis tanpa spasi di antara kodonnya, peralatan pensintesis protein akan membaca pesan tersebut sebagai sederetan kata tiga huruf yang tidak tumpang tindih. Informasi genetik dikode sebagai urutan triplet yang masing-masing ditranslasi
10
menjadi asam amino spesifik selama sintesis protein. Menurut Campbell (2002), sebagian gen eukariotik dan transkrip RNA memiliki rentangan nukleotida bukan pengkode yaitu daerah yang tidak ditranslasi karena pengaruh mutasi. Sebagian besar urutan bukan pengkode ini tersebar berselang-seling di antara segmen pengkode gen dan di antara segmen pengkode pra-mRNA, sehingga dapat dikatakan urutan nukleotida DNA yang mengkode polipeptida eukariotik tidak kontinu karena daerah pengkode untuk protein dipisahkan oleh rentangan bukan pengkode. Segmen-segmen asam nukleat bukan pengkode yang terletak di antara daerah pengkode disebut urutan penyela atau intron. Daerah yang mengkode disebut ekson, karena daerah ini akhirnya diekspresikan atau ditranslasi menjadi urutan asam amino. Intron berperan sebagai regulator dalam sel, yaitu membantu pengaturan aliran mRNA dari nukleus ke sitoplasma. Beberapa intron berisi urutan nukleotida yang mengontrol aktivitas gen. Intron juga berperan penting dalam evolusi dari protein yang baru. Banyak protein
memiliki arsitektur yang tersusun atas komponen struktural dan fungsional berbeda yang disebut domain, ekson gen terpisah mengkode domain yang berbeda untuk suatu protein. Rekombinasi genetik memodifikasi fungsi protein tersebut dengan hanya mengubah salah satu domain-nya. Frekuensi rekombinasi di dalam suatu gen terpisah dapat lebih tinggi daripada gen yang tidak mempunyai intron (Campbell, 2002). Kerangka baca dapat menganalisis berbagai untaian DNA sehingga ditemukan daerah bagian yang dipengaruhi mutasi membentuk suatu blok gen bukan pengkode (lihat Gambar 1). Pembentukan blok-blok intron ini untuk melengkapi blok-blok ekson. Barisan genomik DNA adalah himpunan rangkaian triplet ekson dan intron yang berselang-seling pada untai DNA. Blok-blok ekson merupakan grup kodon Cg dari kode genetik {A, C, G, U}. Blok-blok intron merupakan grup kodon diperluas Ce dari kode genetik diperluas {O, A, C, G, U}.
Gambar 1. Bangunan blok dari berbagai untaian DNA
T − −T − − − − − − − − GAAGTCACTGCTGCC − − − − − − TGGGTTCGAGTT G − GCAG TCGT − − − − − − − − GAAGTCACTGCTGCC − − − − − − TGGGTTCGGGTT G − GCAG T − −T − − − − − − − − GAAGTCACTGCTGCC − − − − − − TGGGTTCGAGTT G − GCAG T − − − − − − − − − − − GAAGTCACTGCTGCC − − − − − − TGGGTTCGGGTT G − GCAG TGGTCCGGCTCG GAGCCGGCGGCTGCC GAG − − − TGAGTTCGACTG G − GCAG TGGTCCGGCT − G GAGCCTGCGACTGCC GAG − −C TGAGTTCGGCTG G − GCAG TGGTCCGGCTCG GAGCTGGCGACTGCC GAG − GC TGAGTTCGGCTG GCGCTG TGGTTCGGCC − G GAGCCTGCGGCTGCC GAGAGC TGAGTTCGGCTG G − GCTG 4 5 2 4 2 (ℤ125 ) (ℤ 64 ) (ℤ125 ) (ℤ 64 ) (ℤ125 ) Sumber : Sanchez (2005) Pada gambar untaian DNA huruf O digambarkan sebagai ”-” menandakan mutasi basa DNA. Blok-blok ekson direpresentasikan oleh ℤ 64 seperti terlihat di gambar 1. Blokblok intron yaitu daerah genom dimana celah nampak sebagai hasil mutasi direpresentasikan oleh ℤ 125 . Struktur grup Cg dapat diperluas terhadap ruang barisan P berdimensi N didefinisikan atas himpunan dari seluruh triplet ekson untai DNA dengan panjang N kodon. Himpunan ini isomorfik dengan himpunan seluruh N pasangan terurut ( x1 ,..., x N ) dimana xi ∈ Cg ,
maka himpunan P dapat direpresentasikan oleh seluruh ( x1 ,..., xN ) ∈ (C g ) N sehingga struktur grup himpunan (C g ) N , +
P.
Cg , +
dapat diperluas ke
Sebagai
akibatnya
grup
adalah jumlah langsung N grup
C g , + , maka P, + = (C g ) N , + = C g , + ⊕ ... ⊕ C g , +
Untuk struktur grup Ce dan ruang barisan Q berdimensi M didefinisikan atas himpunan dari seluruh triplet intron untai DNA dengan panjang M kodon. Himpunan ini isomorfik
11
dengan himpunan seluruh M pasangan terurut ( y1 ,..., yM ) dimana yi ∈ Ce , maka himpunan Q dapat direpresentasikan oleh seluruh ( y1 ,..., y N ) ∈ (Ce ) M sehingga struktur grup
Ce , +
dapat diperluas ke himpunan Q.
Sebagai akibatnya grup
(Ce ) M , +
adalah
jumlah langsung M grup Ce , + , maka Q , + = (Ce ) M , + = Ce , + ⊕ ... ⊕ Ce , + .
Representasi di atas adalah suatu aplikasi dari teorema dasar grup abelian berhingga berikut: Teorema 7 (Teorema Dasar Grup Abelian Berhingga) Setiap grup abelian berhingga adalah isomorfik terhadap hasil kali langsung dari grup siklik dalam bentuk Z( p )r1 × Z( p )r2 ×⋅⋅⋅× Z( p )rn × Z × Z ×⋅⋅⋅× Z 1
2
n
dimana pi adalah prima. Hasil kali langsung adalah unik sehingga banyaknya faktor dari Z adalah unik dan kuasa prima ( pi ) ri juga unik. (Fraleigh, 1997) Bukti: Teorema di atas dapat dibuktikan dengan menunjukkan bahwa grup abelian berhingga adalah isomorfik terhadap grup faktor pada bentuk (Z × Z ×⋅⋅⋅× Z) /(d1Z × d 2 Z ×⋅⋅⋅× d s Z ×
{0} ×⋅⋅⋅× {0}) dimana keduanya pembilang dan penyebut yang mempunyai n faktor, dan di bilangan bulat positif dimana di membagi d i +1 . Menurut teorema 4 grup siklik yang mempunyai order kuasa prima adalah grup abelian berhingga takteruraikan. Misalkan G grup abelian berhingga takteruraikan dari teorema 4 maka G adalah isomorfik terhadap hasil kali langsung grup siklik yang mempunyai order kuasa prima. Oleh karena G takteruraikan maka hasil kali langsung ini berisi satu grup siklik yang mempunyai order kuasa prima. Sebaliknya misalkan p prima, maka Z pr adalah takteruraikan untuk Z pr yang isomorfik terhadap Z pi × Z p j , dimana i + j = r , sehingga setiap elemen harus
mempunyai order sebanyak p max( i , j ) < p r .
Berdasarkan teorema dasar homomorfisma, ada homomorfisma yang surjektif dari Z × Z ×⋅⋅⋅× Z ke dalam G dengan kernel d1Z × d 2 Z ×⋅⋅⋅× d s Z × {0}×⋅⋅⋅× {0} . Sehingga grup abelian berhingga G isomorfik terhadap grup faktor (Z × Z ×⋅⋅⋅× Z) /(d1Z × d 2 Z × ⋅⋅⋅× d s Z ×
{0} ×⋅⋅⋅× {0}) Terbukti setiap grup abelian berhingga adalah isomorfik terhadap hasil kali langsung dari grup siklik dalam bentuk Z( p )r1 × Z( p )r2 ×⋅⋅⋅× Z( p )rn × Z × Z ×⋅⋅⋅× Z . 1
2
n
□ Dengan teorema 7 setiap grup abelian berhingga G adalah isomorfik dengan suatu hasil kali langsung dari grup siklik yang mempunyai order kuasa prima. Pada keadaan tertentu, teorema 7 juga menyatakan suatu aturan penguraian untuk setiap grup abelian berhingga G, yaitu grup G adalah isomorfik terhadap suatu hasil kali langsung dari grup siklik ℤ n1 × ℤ n2 × ℤ n3 × ... × ℤ nk dengan ni membagi ni −1 untuk i = 2, 3,…, k. Teorema 8 Setiap grup abelian berhingga adalah isomorfik terhadap grup dalam bentuk Z m1 × Z m2 ×⋅⋅⋅× Z mr × Z × Z ×⋅⋅⋅× Z , di mana mi i = 1,..., r − 1 .
membagi
mi +1
untuk
(Fraleigh, 1997) Bukti: Untuk mempermudah pembuktian digunakan notasi ℤ /1ℤ = ℤ / ℤ ≃ ℤ 1 = {0} . Misalkan G grup hingga yang dihasilkan oleh n elemen dan F = Z × Z × ⋅⋅⋅× Z untuk n faktor. Jika φ : F → G homomorfisma dan K kernel dari homomorfisma ini maka ada penghasil untuk F dalam bentuk {x1 ,..., xn } , di mana {d1 x1 ,..., d s xs } adalah penghasil untuk K dan d i bilangan bulat positif dimana di membagi d i +1 untuk i = 1,..., s − 1 . Berdasarkan teorema dasar homomorfisma maka G adalah isomorfik terhadap F / K . F / K ≃ (Z × Z × ⋅⋅⋅× Z) /(d1Z × d 2 Z × ⋅⋅⋅× d s Z ×
{0} × ⋅⋅⋅× {0}) ≃ Z d1 × Z d2 ×⋅⋅⋅× Z ds × Z ×⋅⋅⋅× Z
12
d1 = 1 dalam kasus Z d1 = {0} dan isomorfisma hasil kali langsung
Kemungkinan untuk
ini. Dengan cara yang sama d2 adalah 1 dan seterusnya. Sehingga m1 pertama dari d i > 1 , m2 adalah berikutnya dari di dan seterusnya. □ Grup abelian berhingga adalah grup yang mempunyai banyaknya unsur berhingga dan operasi binernya bersifat komutatif. Pada kasus ini, seperti ditunjukkan pada gambar 1, grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA didefinisikan atas ruang barisan S berdimensi K yang dibentuk oleh himpunan seluruh triplet ekson dan intron untai DNA yang mempunyai panjang K (K=N+M) gabungan N kodon ekson dan M kodon intron berhingga banyaknya. Himpunan seluruh triplet ekson dan intron untai DNA tersebut isomorfik dengan himpunan ( x1 ,..., xN , y1 ,..., yM ) dimana
xi ∈ Cg dan yi ∈ Ce , maka himpunan S dapat direpresentasikan oleh seluruh N ( x1 ,..., xN ) ∈ (C g ) dan ( y1 ,..., yM ) ∈ (Ce ) M . Sebagai akibatnya grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA S dapat dinyatakan sebagai jumlah langsung grup dan grup
(C g ) N , +
(Ce ) M , + maka:
S , + = (C g ) N , + ⊕ (Ce ) M , +
= {( x1 ,..., xN , y1 ,..., yM ) | xi ∈ Cg , yi ∈ Ce } dengan (Cg ) N , + = C g , + ⊕ ... ⊕ C g , +
(N kali)
(Ce ) , + = Ce , + ⊕ ... ⊕ Ce , +
(M kali)
M
Unsur identitas grup
Cg , +
adalah e1
=AAA, unsur identitas grup Ce , + adalah e2 =OOO. S, + Operasi penjumlahan pada grup didefinisikan ∀xi , x 'i ∈ Cg dan ∀yi , y 'i ∈ Ce berlaku ( x1 ,..., x p , y1 ,..., yq ) + ( x '1 ,..., x ' p , y '1 ,..., y 'q ) =
( x1 + x '1 ,..., x p + x ' p , y1 + y '1 ,..., yq + y 'q )
sehingga ∀xi + x 'i ∈ C g dan ∀yi + y 'i ∈ Ce . Grup
S, +
merupakan
grup
abelian
berhingga karena mempunyai unsur yang berhingga banyaknya yaitu K kodon dan penjumlahan tripletnya bersifat komutatif.
Teorema 8 menyatakan suatu penguraian untuk setiap grup berhingga isomorfik terhadap grup langsung ℤ m1 ⊕ ℤ m2 ⊕ ... ⊕ ℤ mk . Grup berhingga
S, +
langsung
aturan abelian jumlah abelian
isomorfik terhadap jumlah
ℤ m1 ⊕ ℤ m2 ⊕ ... ⊕ ℤ mk .
C g , + isomorfik dengan grup Z 64 , +
Grup dan
grup Ce , + isomorfik dengan grup ℤ125 , + sehingga grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA dapat direpresentasikan sebagai grup langsung jumlah (ℤ 64 ) N , + dan
grup
(ℤ125 ) M , + ,
dinotasikan
S ≃ (ℤ 64 ) N ⊕ (ℤ125 )M . Grup S , + dapat dikatakan sebagai suatu grup heterosiklik. Grup heterosiklik adalah jumlah langsung grup siklik yang mempunyai unsur berbeda banyaknya. Grup ini membagi ke dalam jumlah langsung p-grup homosiklik, dimana p-grup homosiklik adalah jumlah langsung p-grup siklik yang mempunyai banyaknya unsur sama. Masing-masing dari p-grup homosiklik tersebut membagi juga ke dalam jumlah langsung p -grup siklik dengan order sama, dimana p-grup siklik adalah suatu grup siklik yang mempunyai order kuasa prima p untuk setiap elemennya. Grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA di dalam contoh ini, yang diperlihatkan di gambar 1, termasuk suatu grup abelian yang membagi ke dalam jumlah langsung dari 2grup dan 5-grup: S = (ℤ 53 ) 4 ⊕ (ℤ 26 )5 ⊕ (ℤ 53 )2 ⊕ (ℤ 26 ) 4 ⊕ (ℤ 53 ) 2 Untuk masing-masing grup S ditetapkan panjangnya N maka dibangun jenis-jenis grup heterosiklik Si , masing-masing dari grup itu dapat mempunyai penguraian berbeda ke dalam p -grup. Seperti dijelaskan di atas dapat ditandai masing-masing grup Si dengan aturan yang bersesuaian dengan penguraian ke dalam p -grup. Dua barisan tersebut adalah S1 dan S2 bisa membagi ke dalam p-grup homosiklik berbeda dan isomorfik antara keduanya sebab mempunyai aturan penguraian yang sama. Dalam terminologi biologi uraian seperti itu adalah sesuai dengan fakta bahwa informasi genetik baru diciptakan melalui reorganisasi dari material genetik kromosom pada organisme hidup. Menurut Campbell (2002), penurunan sifat genetik bergantung pada suatu mekanisme untuk menggandakan DNA dan meneruskan
13
urutan alfabet kimiawi yang dimiliki pada keturunannya. Ketika suatu sel bersiap membelah untuk membentuk dua sel anak, sel tersebut menggandakan DNA. Dalam persiapannya, kedua untai dari masing-masing molekul DNA akan memisah dan masingmasing untai itu berfungsi sebagai cetakan untuk mengurutkan nukleotida-nukleotida ke dalam suatu untai komplementer yang baru. Suatu sistem mekanik menggerakkan kromosom kemudian mendistribusikan salinan identik molekul DNA hasil penggandaan DNA tersebut secara seimbang kepada kedua sel anak. Penyajian terakhir sebagai jumlah langsung kuasa-kuasa ℤ 64 dan ℤ125 dari barisan genomik DNA secara umum yaitu: S = (ℤ 53 ) N1 ⊕ (ℤ 26 ) M1 ⊕ (ℤ 53 ) N 2 ⊕ (ℤ 26 ) M 2 ⊕ ⋯
⊕(ℤ 53 )
Np
⊕ (ℤ 26 )
Mp
dengan N1 dan M p lebih dari atau sama dengan nol, dan Ni dan M i positif. Ekspresi
diatas untuk mengidentifikasi struktur blok genom melalui tata bahasa reguler genom. Menurut Sanchez (2005), tata bahasa reguler mempunyai aplikasi penting pada bioinformatik dalam meneliti barisan DNA. Informasi yang diperoleh dengan mengkaji barisan DNA dan gen individu sangat menarik dan berharga, para ahli genetika telah mendapatkan suatu pendekatan yang lebih luas dalam memetakan seluruh genom secara sistematik. Pemetaan ini bertujuan untuk menentukan lokasi yang tepat dari seluruh gen organisme dan segmen DNA bukan pengkode di sepanjang molekul DNA dari genomnya. Kajian tentang genom dan gen yang didasarkan pada pengurutan DNA menghasilkan wawasan baru mengenai organisasi genom, pengontrolan ekspresi gen, evolusi molekuler genom dan keragaman spesies. Aplikasi yang berguna dari pengurutan DNA adalah aplikasi pada masalah-masalah kedokteran, produk-produk farmasi, keperluan forensik, lingkungan dan pertanian (Campbell, 2002).
IV SIMPULAN DAN SARAN 4.1 Simpulan Untuk menandakan adanya mutasi dalam barisan DNA himpunan terurut {A, C, G, U} dari basa nukleotida DNA diperluas menjadi {O, A, C, G, U} sebagai sumber kode genetik dalam menentukan kodon. Himpunan kodon terurut yang diperoleh sebanyak 125 disebut grup kodon diperluas (Ce ) isomorfik dengan himpunan bilangan bulat modulo 125. Operasi aljabar pada himpunan kodon diperluas yang mengikuti algoritma penjumlahan triplet bersifat komutatif karena grup Ce , + isomorfik dengan grup siklik
ℤ125 . Dengan analisis dari berbagai untaian DNA ditemukan daerah bagian yang dipengaruhi mutasi membentuk suatu blok gen bukan pengkode yang dapat direpresentasikan oleh grup siklik ℤ125 . Dalam untai DNA, daerah bukan pengkode berselang-seling dengan daerah pengkode yang direpresentasikan dengan grup siklik ℤ 64 . Barisan genomik DNA terdiri atas sederetan triplet pada blok ekson dan intron yang berselang-seling sepanjang untai DNA. Grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA adalah grup yang dibentuk dari himpunan seluruh pasangan terurut triplet
ekson dan intron untai DNA yang mempunyai panjang K kodon berhingga. Grup abelian hingga ini direpresentasikan ke dalam jumlah langsung 2-grup dan 5-grup homosiklik: S = (ℤ 53 ) N1 ⊕ (ℤ 26 ) M1 ⊕ (ℤ 53 ) N 2 ⊕ (ℤ 26 ) M 2 ⊕ ⋯ ⊕(ℤ 53 )
Np
⊕ (ℤ 26 )
Mp
Representasi seperti ini untuk menandai lintasan mutasi pada untai DNA dan mengidentifikasi struktur blok genom melalui tata bahasa reguler genom. 4.2 Saran Pada karya ilmiah ini hanya membahas grup kodon diperluas dan barisan genomik DNA yang direpresentasikan sebagai grup abelian berhingga. Oleh karena itu, untuk yang berminat melanjutkan dapat menganalisis lintasan mutasi pada grup tersebut dan meneliti pengidentifikasian tata bahasa reguler genom dari representasi grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA.
