Zmije
rodu
Echis
2
Zmije
rodu
Echis
Zmije rodu Echis (Viperidae)
Tomáš Mazuch, Jiří Hejduk
Www.megasphera.cz/africanvenomoussnakes
3
Zmije
rodu
Echis
První z autorů věnuje knihu zesnulému herpetologovi J. B. Rasmussenovi
Autoři: Tomáš Mazuch, Jiří Hejduk Copyright © Tomáš Mazuch, Jiří Hejduk Ilustrace © Tomáš Mazuch Fotografie © Tomáš Mazuch (pokud není uvedeno jinak) Layout © Tomáš Mazuch Tisk: Tomáš Pešek, Tomáš Mazuch Vydáno ČESKÝM SPOLKEM PRO AFRICKOU HERPETOLOGII (2007) Vytištěno na vlastní náklady autorů.
Přední obálka: - hybridní mládě Echis pyramidum leakeyi (otec) a Echis pyramidum lucidus (samice), foto: T. Mazuch. - lokalita Echis pyramidum leakeyi – mezi Mt. Kulalem a jezerem Turkana v Keňi, foto: T. Mazuch. Druhá strana přední obálka: - Echis pyramidum leakeyi z Garissy (Keňa), foto: T. Mazuch.
4
Zmije
rodu
Echis
ZMIJE RODU ECHIS Obsah: ÚVOD…………………………………………………………………………………………..…….6 Z HISTORIE………………………………………………………………………………..…… 7-15 TAXONOMIE………………………………………………………………………………….. 15-19 ZOOGEOGRAFIE A FYLOGENEZE…………......................………………….................19-22 BIOLOGIE……………………………………………………………………………………....22-24 TOXIKOLOGIE ………………………………………………………………………………..24-26 CHOV V ZAJETÍ…………………………………………………………………………….....26-28 LITERATURA ZMIJÍ RODU ECHIS ………………………………………………………...29-30 URČOVACÍ KLÍČ PODRODŮ RODU ECHIS …………………………………………………31 URČOVACÍ KLÍČ DRUHŮ A PODDRUHŮ RODU ECHIS………………………………..32-34 MONOGRAFIE DRUHŮ: Rod:Echis………………………………………………………………………………………......35 Podrod: Toxicoa…………………………………………………………………………………...36 Echis hughesi ………………………………………………………………………………….37-38 Echis megalocephalus………………………………………………………………………...38-40 Echis jogeri…………………………………………………………………………………......40-42 Echis pyramidum pyramidum………………………………………………………………...42-47 Echis pyramidum lucidus……………………………………………………………………..47-50 Echis pyramidum leakeyi……………………………………………………………………...51-55 Echis leucogaster……………………………………………………………………………...56-59 Echis ocellatus ………………………………………………………………………………...59-61 Echis khosatzkii………………………………………………………………………………..62-64 Podrod: Echis………………………………………………………………………………………64 Echis carinatus carinatus…………………………………………………………………......65-67 Echis carinatus sinhaleyus……………………………………………………………………67-69 Echis sochureki sochureki…………………………………………………………………….69-72 Echis sochureki astolae…………………………………………………………………….....72-74 Echis multisquamatus………………………………………………………………………....74-76 Podrod: subgenus novum………………………………………………………………….....76-77 Echis coloratus coloratus………………………………………………………………...…...77-80 Echis coloratus terraesanctae………………………………………………………..………81-84 Echis omanensis……………………………………………………………………………….84-86 PŘEKLADY POPISNÝCH PRACÍ………………………………………………………….87-139 LITERATURA………………………………………………………………………………..140-146 PODĚKOVÁNÍ……………………………………………………………………………….......147 O AUTORECH...................................................................................................................148
5
Zmije
rodu
Echis
ÚVOD Zmije rodu Echis jsou někdy také nazývány jako efy. Patří mezi malé až středně velké jedovaté hady se solenoglyfním typem chrupu. Disponují velmi silným jedem, který má většinou fatální účinky na lidský organismus. Efy jsou v místech svého výskytu jedny z nejhojnějších hadů. To dokládájí výzkumy z mnoha zemí světa – západní Afriky, Indie, Iránu atd. Obývají zejména polopouštní biotopy západní, severní a východní Afriky, Arabského poloostrova a jižní Asie až po Indii a Srí Lanku. Efy bývají většinou agresivní a varují při vyrušení chřestivým zvukem tvořeným třením kylnatých hřebenovitých šupin na bocích těla o sebe. Dostala se Vám právě do rukou kniha o zmijích - efách. Hlavním účelem jejího vzniku bylo to, že jsme pro naše studijní účely přeložili do českého jazyka několik stěžejních prací o těchto zmijích. Bylo nám líto se o překlady nepodělit s těmi z vás, které tyto zmije zajímají. Aby nebyly překlady pouze strohé, rozhodli jsme je dále doplnit mnohdy „vzácnými“ fotografiemi (typy z muzejí, lokality, apod.), kompletním seznamem literatury, a shrnutím informací o taxonomii, toxikologii, zoogeografii, fylogenezi, biologii a chovu těchto zmijí. Kniha je převážně kompilačního charakteru, která je však doplněna dosud nepublikovanými údaji, které byly získany vlastní prací obou autorů. Věříme, že se Vám kniha bude líbit a najde si ve Vaši knihovně plnohodnotné místo.
V Pardubicích 8. srpna, 2006
Tomáš Mazuch
6
Zmije
rodu
Echis
Z HISTORIE První zmínka o efách byla publikována Russellem (Russell, 1796)*. Byla otištěna v jeho znamenitém dvoudílném vydání „o hadech Indie“ a byla to kresba hada – efy chycené v Arni v okrese Madras. K lítosti se ale Russell, první specialista na indické hady, ještě nedržel binární nomenklatury a tato kresba je doprovázena jen místním názvem «The Horatta Pam» který se zeširoka používal i v následujících pracích (Gray, 1749; Boulenger, 1896). Tato kresba sloužila jako osnova pro popis ef pod různým názvem třem dalším autorům. První vědecké jméno bylo pro efy stanoveno německým přírodovědcem Schneiderem (Schneider, 1801), který je popsal jako Pseudoboa carinata. K tomuto rodu on ještě přiřadil pět druhů (fasciata, caerulea, coronata, contortrix a krait). V rámci současné klasifikace tito hadi patří k jiným rodům (fasciata, caerulea a krait patří k rodu Bungarus čeledi Elapidae, contortrix – do rodu Agkistrodon čeledi Crotalidae, a coronata k rodu Oxyrhopus čeledi Colubridae – viz Boulenger 1896). Angličan Shaw (Shaw, 1802), jelikož neznal tuto práci skoro současně popsal ten samý exemplář jako Boa horatta. Prakticky v tu samou dobu francouzský přírodovědec Daudin (Daudin, 1803) přeřadil efy do rodu Scytale, přestože byl tento rod již předtím Gronoviusem (Gronovius, 1763) ustanoven pro hady jižní Ameriky. Existují určité složitosti v pochopení objemu rodů Pseudoboa a Scytale u různých autorů. Oppel (Oppel, 1811) zahrnul do rodu Pseudoboa druhy s jedovými zuby (fasciatus, caeruela a druhé podle Schneidera) a sám tento rod přiřadil k čeledi Viperidae spolu se zmijemi rodu Vipera. Cuvier (Cuvier, 1871) ohraničil rod na dva druhy bungarů („Les Bongares“ – str. 73) a rodový název Scytale nechal pro druhy S. zig-zag (= Boa horatta Shaw) a S. krait popsanými Russllem (str. 79). Merrem (Merrem, 1820) vyčlenil dva druhy z rodu Scytale (v pochopení Daudina) ve smyslu stanovení samostatného rodu, kterému navrhl pojmenování Echis. Ve druhém vydání „Království zvířat“ Cuvier (Cuvier, 1829) podotknul, že „Les Scytales“ od Merrema jsou totožné s rodem Pseudoboa (str. 79) a „Les Scytales“ od Daudina s rodem Echis Merema (str. 95), ke kterému tradičně přenesl dva druhy. Později efy přiřazovali ještě ke dvěma rodům. Schlegel (Schlegel, 1837) a Jan (Jan, 1859) je na základě přezkoumání a překvalifikování zařadili do rodu Vipera (posledně jmenovaný autor je zařadil do podrodu Echis a Günther (Günther, 1858) použil pro část skupiny ef pojmenování Toxicoa, který byl navržen Grayem (Gray, 1849). Tímto pohledem krátké analýzy používaných názvů se ukazuje, že platným názvem používaným bezprostředně k efám, může být pouze pojmenování Echis od Merema 1820. Jiná pojmenování (Boa Linnaeus, 1758; Scytale Gronovius, 1763; Pseudoboa, Schnider, 1801; Vipera Gronovius, 1763) přináleží hadům zjevně se odlišujících od ef. Název Toxicoa Gray, 1849 se používal vprvopočátku jenom k efam, ale v souvislosti s principem priority ho musíme rozlišovat jen z důvodu novějšího synonyma, zdali ho máme používat jako rodový. Hodně dlouhou dobu, počínajíc prací Russela, byly všechny efy posuzovány a zahrnuty do jednoho druhu i když pod různým druhovým názvoslovím. Merrem (Merrem, 1820) zahrnul do rodu Echis dva druhy, a to E. carinata a E. krait. Je zajímavé že poprvé byly tyto dva druhy ještě popsány Schneiderem, (Schneider, 1801) a zařazeny do rodu Pseudoboa a mezitím Daudinem (Daudin, 1803) do rodu Scytale. Tímto pohledem Merrem sblížil obě formy na základě založené tradice. Jestliže máme vzít do úvahy, že krait patří do 7
Zmije
rodu
Echis
rodu Bungarus (viz například Boulenger, 1896), tak i efy od Merrema tvoří jeden druh. S takovýmto monotypickým pochopením současného rodu se setkáváme v literatuře i později a bylo zachováno skoro až do konce 19 století (Vipera echis – Schlegel, 1837; Echis carinata – Anderson 1871; Boettger, 1888). Počínaje rokem 1825 se objevil popis několika nových forem ef. Nicméně se v literatuře podle všeho počínaje Waglerem (Wagler, 1830) stanovilo nové pojetí objemu rodu sestávajícího se už ze dvou druhů. Jako pravidlo měly oba druhy více méně četnou geografickou spojitost: jeden obýval Indii, druhý Afriku. S takovým rozdělením je možné se setkat v řadě prací (Gray, 1849; Günther, 1858). Další autoři se také přidržovali dvoudruhové struktury rodu, ale s jiným geografickým rozmístěním druhů (Duméril et al., 1854; Jan, 1859; штраух /pozn. překl. Štrauch/, 1868; Boulenger, 1890, 1896). Takový je závěr pochopení a tento úhel pohledu se zachoval do poloviny 70tých let (Smith, 1943; Guibé, 1970; a další). Někdy kvůli rodu využili třídruhovou strukturu (E. carinata, E. arenicola a E. krait – Boie, 1827; E. carinata, E. superciliosa a E. chlorechis – Jan, 1863). Ve skutečnosti však nejsou poslední druhy u obou autorů efami. O kraitovi /pozn. překl. bungarovi/ už bylo pojednáno výše a E. chlorechis, popsaná Schlegelem v soustavě rodu Vipera, je představitelem afrického rodu Atheris. Takto se ale reálný objem rodu ef nezměnil. Studium rovněž poukázalo na to, že Echis squamigera (Hallowell, 1856) popsaná z Guineje a přiřazená Copem (Cope, 1860) do rodu Toxicoa (jako předcházející druh), je ve skutečnosti také příslušníkem rodu Atheris (Cope, 1863; Boulenger, 1896; Malnate, 1971). V minulosti bylo popsáno k všeobecné složitosti 11 forem ef, na všechny se při tom pohlíželo jako na synonyma jednoho nebo dvou druhů (v závislosti na koncepci). V polovině našeho století (tj. 20 století) nastaly popisy série poddruhů (Constable, 1949; a další). Popisy největšího počtu poddruhů, zřejmě přiměl herpetology více pozorně vyhodnocovat taxonomický statut lokálních forem. V letech 1975 – 76 byly dva africké poddruhy povýšeny na statut druhu (E. leucogaster – Roman, 1975; E. ocellatus – Hughes, 1976). Dále bylo navrženo pohlížet na E. carinatus jako na komplex forem (Böhme, 1978). Z hlediska samostatnosti rodu došlo k popsání efy ze Střední Asie (E. multisquamatus – Cherlin, 1981). Takto se v průběhu posledních 15ti let začala vytvářet nová mnohodruhová koncepce rodu Echis. Podle našeho výzkumu čítá tento rod 12 druhů. Se zřetelem na novou velmi složitou strukturu rodu je potřebné vysvětlit, zda-li jednotlivé druhy nevytváří vnitrorodové seskupení. Využívajíc velký soubor znaků, Cherlin stanovil tři seskupení druhů, které měli zjevnou geografickou provázanost (Sever Afriky, Přední a Střední Asie, Indostan /pozn. překl. = indický poloostrov/). V současnosti se na tato seskupení pohlíží jako na podrody (Cherlin, 1990). Je nutné poznamenat, že většina herpetologů až do současnosti podrody v rámci rodu Echis nevyčleňovala. Po této stránce představují zajímavou zvláštnost názory Graye (Gray, 1849), který rozdělil rod Echis na dvě části, z kterých každá obsahovala jeden druh: Toxicoa (E. arenicola) a Echis (E. carinata). I když sám autor nikde přímo tyto skupiny nenazývá podrody, vychází z taxonomické struktury, kterou sám přijal pro tento a jiné rody a je z ní jasně patrné, že Toxicoa a Echis odpovídají přibližně kategorii podrodu. Je důležité poznamenat, že prvé podrodové pojmenování bylo použito Grayem jako lidové pojmenování pro Echis arenicola («The Toxicoa» obr. 29). Toxicoa, jako latinský název byl již ale v kategorii rodu použit v další řadě jiných prací (Toxicoa arenicola – Gunther, 1858, obr. 268; pro množství druhů hadů – Cope, 1860, obr. 341). S tímto pojmenováním se také můžeme setkat v souboru synonym rodu Echis (Boulenger, 1896, obr. 504). Tímto pádem se domníváme, že v souladu s odstavci 10 až 12 Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury, může být toto pojmenování používáno ve smyslu platného označení podrodu afrických ef, který 8
Zmije
rodu
Echis
zahrnuje druh E. arenicola. Jestli uvážíme, že za typický druh pro celý rod je nutné považovat E. carinatus, tak indické efy je nutné vztahovat k nominátnímu podrodu. V souvislosti s tím, že pro turánské efy neexistují platné vnitrodruhové názvy, jsou tyto zařazeny do pro vědu nového podrodu Turanechis. DRUHY A PODDRUHY 1. «The Horatta Pam» - Russell (1796). Tímto pojmenováním obvykle začíná souhrn synonym rodu Echis a druhu E. carinatus (např. Daudin, 1803; Merrem, 1820). Přesto však toto místní pojmenování nebylo nikdy, ani samotným Russellem ani následujícími autory, použito k latinskému vědeckému pojmenování, proto nemůže být pokládáno příhodným podle článku 11 Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury. 2. Pseudoboa carinata Schneider (1801). Popis tohoto druhu byl proveden na základě kresby v atlase indických hadů od Russella (Russell,1796), zobrazující efu chycenou v Arni v okrese Madras. Jestliže rodové pojmenování, jak již bylo výše uvedeno, nemůže být použito v souvislosti s platností pro pojmenování ef, zůstává toto druhové pojmenování prvním příhodným pojmenováním pro indické efy a spravedlivě zůstává pro tyto hady v kombinaci s Echis carinatus dodnes. 3. Boa horatta Shaw (1802). Popis druhu je také proveden na základě kresby od Russella, což se odráží v druhovém pojmenování. Proto se toto pojmenování jeví jako mladší synonymum Pseudoboa carinata. 4. Scytale bizonatus Daudin (1803). Základem popisu je opět kresba v atlase indických hadů od Russella. Na rozdíl od Shawa byla Daudinovi známa Schneiderova práce (Schneider, 1801), i přesto slučujíc efy v rodě Scytale s jinými hady, pozměnil nejen rodový název ale navrhl i nový druhový název. Daudin věděl a měl na mysli jenom efy obývajíci Indii, proto jeho pojmenování, tak jako předcházející, je také nutné považovat za novější synonymum carinatus. 5. Echis carinata – Merrem (1820). Merrem vydělujíc rod Echis ve smyslu druhového pro efy, použil první ze třech vhodných názvů a vytvořil tímto kombinaci platnou do současnosti. Je úplně jasné, že v souvislosti s prvopočátečním vnímáním název E. carinatus přináleželo jenom k indickým efám, ale později k tomuto druhu byly přičleněni hadi z Pákistánu a Sindu /pozn. překl. Srí Lanka/ (Murray, 1884). Maximálního objemu množství dostál tento druh v rámci mnohotypické koncepce rodu Echis (např. Anderson, 1871; Bottger, 1888). Dokonce i v rámci dvoudruhové koncepce rodu se název E. carinata užíval pro efy Severní Afriky, Přední a Střední Asie z výjimkou indických ef (např. Boulenger, 1896). Takhle široké pojetí se zachovalo až do 80tých let 20.století. Herpetologové až do poslední doby popisovali nové formy zahrnující široký areál od Afriky až po Indii jenom jako poddruhy tohoto druhu. Teprve nedávno bylo námi prokázáno (Cherlin, 1983), že areál E.carinatus je ohraničen jižní Indií. Všechny ostatní formy patří k jiným druhům. 6. Echis zic-zac Gray (1825) – (citace Boulenger, 1896). Toto pojmenování připisované Grayovi, bylo poprve navrženo Daudinem (Daudin, 1803) ve smyslu francouzského názvu «scytale zig-zag» pro Scytale bizonatus, ale Gray použil tento název jako latinské druhové pojmenování. Jinými autory toto pojmenování nebylo jako platné používáno. Za základ této formy (v chápání Daudina, tak i Gray) je považována Pseudoboa carinata. Tak jako tahle forma nepochybně patří k indickým efám, přesto je nutné jí vnímat ne víc jak mladší 9
Zmije
rodu
Echis
synonymum Echis carinatus, na což bylo poprve poukázáno již Boulengerem (Boulenger, 1896). 7. Scytale pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy (1827). Tato forma byla popsána z okolí města Káhiry. Pojmenování druhu je odvozeno od proslulých egyptských pyramid. Ve spojení s tímto, autor navrhl francouzské pojmenování druhu «le scythale des pyramides», tj. efa pyramid. Na rozdíl od latinského druhového názvu se francouzské pojmenování druhu jevilo odvozeným od množného čísla slova «pyramida». Podle všeho právě proto Schlegel (Schlegel, 1837) modifikoval prvopočáteční pojmenování jako Vipera pyramidarum. Přesto však toto pojmenování nebylo prakticky nikdy přijato následujícími zoology a zmiňováno bylo velmi zřídka (Gray, 1849; Hallowell, 1856). Schlegelovo pojmenování hodnotíme jako neoprávněnou opravu prvotního názvu (článek 33 Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury). Analýza popisu této formy a studie typového exempláře získaného z Národního muzea přírodní historie v Paříži (číslo 4031), ukázala, že toto je samostatná forma druhového pořadí, která nemůže být pokládána za synonymum dříve popsaných taxonů. Základní odlišení od druhých forem byly vymezeny Cherlinem (1990). 8. Echis arenicola H. Boie in F. Boie (1827). Tento druh je popsán ze západní Afriky («Barbarie») podle jednoho exempláře, odchyceného v okolí města Tunis a uloženého v holandském Muzeu přírodní historie v Lejdnu (číslo 1621). V katalogu Britského muzea (Gray, 1849) byly za určovací znak pro E. arenicola vytýčeny malé jednolité stejnorodé nadoční štítky (které jsou ve skutečnosti charakteristické pro převážnou většinu ef z Afriky, Přední a Střední Asie), a jako zástupci druhu jsou stanoveny exempláře ze západní Afriky a Egypta. Gray se domníval, že tyto efy jsou rozšířeny po celé severní Africe. Pro tento druh stanovil lidový název «the toxicoa». Günther (Günther, 1858) zařadil do Toxicoa arenicola, kromě exemplářů, poukázaných Grayem ještě i efy z Egypta, popsané jako Echis froenata (Duméril, Bibron et Duméril, 1854), veden zřejmě podle všeho tím samým diagnostickým znakem jako Gray. Nato Štrauch (1868) přiřadil k E. arenicola hady obývající Střední Asii a Boettger (Boettger, 1888) – všechny efy ze severní Afriky, Přední i Střední Asie. Boulenger (Boulenger, 1896), rozlišující druhy E. carinatus a E. coloratus,chybně zařadil E. arenicola Boie do synonym E. carinatus, a E. arenicola označenou Güntherem (Günther, 1858) – za synonymum E. coloratus. K tomuto došlo zřejmě proto, že Boulengerovi nebyl znám typový exemplář E. froenata. Tímto obrazem se vnímání druhu E. arenicola dlouhodobě rozšiřovalo: nejdříve to byly efy ze západní Afriky, potom i ze severní Afriky a nakonec i z Afriky, Arabie a Přední a Střední Asie. Jinými slovy v různé době se označovali různé formy ef - E. arenicola, E. pyramidarum, E. sochureki, E.froenatus a E. multisqumatus v našem pojetí se ale od konce minulého století (tj.19. století) jako samostatný druh již nepoužívalo. Z našeho hlediska se pojmenování E. arenicola jeví jako platné, ale jen pro část populace hadů obývajících Saharu. 9. Echis pavo Reuss (1834). Pod tímto pojmenováním bylo popsáno několik exemplářů hadů z Egypta, předané do muzea ve Frankfurtě nad Mohanem z Ruppelovi první expedice po severní Africe. Podle našich domněnek se tito hadi úplně shodují s E. pyramidum v našem pojetí. 10. Echis varia Reuss (1834). Pod tímto pojmenováním byly popsány efy z Habeše. Důležitými charakteristickými znaky jsou široká, velká a tupě zakončená hlava a také větší počet břišních štítků, což odlišuje tyto efy od egyptských. Náš předpoklad potvrzuje správnost vyjmutí tohoto druhu, což dokládá i řada dalších znaků, ačkoliv obývá velké území (od jihozápadní Arabie po východní Keňu) vytváří zde 4 poddruhy.
10
Zmije
rodu
Echis
11. Vipera echis Schlegel (1837). Jak již bylo výše uvedeno, Schlegel (Schlegel, 1837) všechny efy sloučil do jednoho rodu Vipera a v jeden druh V. echis. Poukazoval na to, že tito hadi žijí v Africe i Indii. V atlase Schlegel prezentoval kresby hlav těchto hadů Zvětšené zadněčelistní štítky svědčí o tom, že zobrazení na kterém je efa, se vztahuje k podrodům Toxicoa nebo Echis, avšak zbarvení vrchní části hlavy očividně vylučuje možnost jí přiřadit k podrodu Echis. Takto je na obrázku v atlase zobrazen had ze severní Afriky, avšak velmi přesně ho nelze determinovat. Jak jsme už poukázali, není pro efy možné uplatňovat jako validní pojmenování rod Vipera. Druhové pojmenování Echis se předtím nepoužívalo a následně by se mohlo stát platným, přesto však neumožňuje dokonale determinovat ke které skupině ef (v současném pojetí) by mohlo být použito. 12. Echis froenata Duméril, Bibron et Duméril (1854). Popis tohoto druhu byl sestaven na základě exempláře hada který je uložen v Muzeu přírodní historie V Paříži (číslo 7746). Velmi brzy byl tento druh zařazen mezi synonyma dalších nominálních druhů taktéž popsaných z Egypta (Toxicoa arenicola – Günther, 1858 p.268; Vipera carinata var. frenata – Jan, 1859, p. 153). V tomto duchu byla určena E. froenata i Boulengerem (Boulenger, 1896), který jako i jiní autoři nejspíš neměl možnost se seznámit s typovým exemplářem uloženým v muzeu v Paříži. V rámci určování nevelké kolekce zvířat z Palestiny Günther (Günther, 1864) poukazuje na hada, kterého určil jako E. arenicola, ačkoliv tento had určený podle popisu i podle místa nálezu (okolí Mrtvého moře, kde se uskutečňoval sběr, se vyskytuje jen jeden druh ef) může patřit jen k formě popsané dříve jako E. froenata. Později Günther (Günther, 1864) podle exempláře z Arabie popisuje nový druh E. colorata, pro který je charakteristické velké množství břišních štítků (208), podocasních štítků (48) a specifická kresba hřbetu. Tento druh je do současnosti uznáván všemi herpetology, ale podle našeho výzkumu a porovnání holotypů se nám podařilo prokázat, že E. colorata plně odpovídá E. froenata. Tato shoda vychází z existence faktů, kterým je kompletní soubor charakteristických odlišujících znaků u holotypů posledního nominálního druhu: velkého množství břišních (199) a podocasních (44) štítků, přítomností vsunutých vložených šupin mezi nosními a velmi charakteristickou kresbou hřbetu (velké kulaté světlé skvrny). Význam znaků u holotypů obou forem se nachází v rozpětí variability jednoho druhu, za platný název je proto nutné v souladu s principem priority počítat jen E. froenatus (Cherlin, 1990). Později však tento autor spolu s Borkinem (1995) považují za validní jméno pouze Echis coloratus a Echis froenata je pouze synonymum k tomuto pojmenování. 13. Echis arenicola - Günther (1858). Gray (Gray, 1849) oddělil E. arenicola do podrodu Toxicoa. Günther povýšil skupinu na úroveň rodu. 14. Vipera superciliosa Jan (1859). Bohužel plnohodnotné taxonomické zařazení téhle formy jsme nedovedli objasnit. Janem předložená kresba dovoluje pouze konstatovat, že tohle není E. froenata. V daleko pozdější práci Jana (Jan, 1863) také není uvedeno místo nálezu druhu («Patria?») a zároveň chybí slovní popis, obsahující alespoň nějaké seriozní určující znaky. Cherlin (1990) zařazuje tento druh do synonym E. pyramidum. 15. Echis coloratus Günther (1878). Historie tohoto názvu začala mnohem později, než historie výzkumu této formy ef, který odpovídá efě již dříve popsané jako E. froenatus Duméril, Bibron et Duméril, 1854. I když se E. froenatus, jak bylo výše uvedeno, nápadně odlišuje od všech ostatních, bylo toto pojmenování, bohužel, pohotově zahrnuto do seznamu synonym, a tato tradice se zachovává až do současnosti. Podle všeho se nikdo z autorů až do naší revize nezabýval porovnáním typových exemplářů obou nominálních druhů. Tato shoda okolností je příčinou toho, že se do současné doby pojmenování E. coloratus považuje za validní. Cherlin (1990) považuje pro tento druh správné pojmenování Echis froentatus. V roce 1995 však ve své práci s Borkinem svůj omyl napravuje a správné jméno zůstává Echis coloratus. 11
Zmije
rodu
Echis
16. Echis carinatus pyramidum - Constable (1949). Ještě koncem minulého století (tj. 19. století) bylo poukazováno, že efy severní Afriky, Arabie, Přední a Střední Asie (tehdy pojmenované E. arenicola) se odlišují od ostatních (konkrétně indických) větším počtem břišních štítků a větším počtem šupin napříč středu hřbetu (Boettger, 1888). Nicméně pojmenování E. arenicola se jako validní zanedlouho přestalo používat, a s ním byla zapomenuta podle všeho i tato myšlenka. V polovině našeho století Constable (Constable, 1949) opět obrátil pozornost na tyto geografické rozdíly a ustanovil poddruh Echis carinatus pyramidum. Protože efy s velkým počtem štítků obývaly, podle jeho domněnky jak Afriku tak i Asii (kromě jižní Indie a Srí Lanky), použil pro ně první vhodné druhové pojmenování, které navrhl Geoffroy Saint-Hillaire pro efy z Egypta (viz č. 7), a to pro celou oblast, pro indické a ceylonské efy ponechal nominální pojmenování. Později však Stemmler (Stemmler, 1969) zjistil, že v asijské části areálu poddruhu pyramidum (v chápání Constabla) žije jiná forma. Protože Constable porovnával indické efy s egyptskými, zůstalo používané pojmenování poddruhu (pyramidum) pro efy ze severní Afriky, ale i v této oblasti bylo za poslední desetiletí popsáno mnoho lokálních forem. V důsledku toho se areál poddruhu pyramidum omezil na severo-východní část Afriky. Během naší revize rodu byl statut této formy znovu povýšen do druhového, E. pyramidum (Cherlin, 1983). V současné době považujeme pojmenování tohoto druhu platným pro část ef, které obývají oázy severovýchodní části Sahary a Egypt. 17. Echis carinatus carinatus - Constable (1949). Toto pojmenování, jako protiváha poddruhu pyramidum, bylo stanoveno Constablem pro efy z poloostrova Indostan (myšleno Přední Indie) a ostrova Ceylon. Později byly ceylonské efy popsány a přeřazeny do jiného poddruhu. Proto může být toto pojmenování uplatněno jako validní pouze pro hady z areálu E. carinatus (kontinentální Indie). 18. Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala (1951). Na efy z ostrova Ceylon se dříve obvykle pohlíželo jako na část E. carinatus (např. Nikolskij, 1905) nebo E. carinatus carinatus. Vyjmutí samostatného ostrovního poddruhu, i když bylo některými autory (např. Stemmler-Gyger, 1965), odmítáno, však bylo podle názoru Cherlina (1990), naprosto odůvodněné. Pojmenování E. c. sinhaleyus je platné také proto, že žádné jiné zvláštní pojmenování pro tyto efy nebylo navrženo. Na podrobnější analýzu formy zatím tato čeká. 19. Echis carinatus sochureki Stemmler (1969). V minulém století byly efy ze Sindu (Pákistán) uváděny v literatuře jako E. carinata (Murray, 1884; Boulenger, 1896). Badatelé je pokládali za typické představitele tohoto široce rozšířeného (podle pojetí té doby) druhu. Boettger (1888) se domníval, že i severní Afrika, i Asie (kromě Indie) je obývána jedním druhem, pojmenoval ho E. arenicola. O nemožnosti používání pojmenování E. arenicola k těmto efám, jsme se už zmiňovali výše (viz č. 8). Přibližně před 30ti lety Černov (1959) poukázal, že efy z Přední a Střední Asie se odlišují od ef z Afriky. Bohužel neměl dostatečnou řadu hadů, aby mohl udělat konečný závěr. Stemmlerem popsaný poddruh se opravdu odlišuje jak od indických, tak i od afrických ef. Podle Stemmlera obývají áridní oblasti Přední a Střední Asie. Nicméně však bylo později prokázáno (Cherlin, 1981), že Střední Asii obývá samostatný druh E. multisquamatus, a v tomto pohledu se takto areál poddruhu omezil na Přední a Západní Asii. Cherlin (1990) považuje formu sochureki za samostatný druh. V dnešní době se autoři přou, zda se jedná o samostatný druh či poddruh Echis carinatus. 20. Echis carinatus leakeyi Stemmler et Sochurek (1969). Efy tohoto poddruhu byly popsány z okolí Rudolfova jezera (jezero Turkana) v Keni a nebyly dříve známé. Cherlin (1983) považuje tyto efy za poddruh Echis pyramidum. Tento pohled se udržel do dnešní doby. 12
Zmije
rodu
Echis
21. Echis carinatus astolae Mertens (1970). Toto pojmenování ef z nevelkého ostrova Astola v Perském zálivu bylo navrženo pro hady vědě dříve neznámé. Během revize Cherlina (1990) se podařilo objasnit, že poddruh je příbuznější Echis sochureki. Tento pohled podpořili i Auffenberg et Rehman (1991). 22. Echis carinatus ocellatus Stemmler (1970). První zmínky o efách této formy pochází z konce minulého století (Matschie, 1891) ze západoafrického Toga a zmiňovány jsou jako E. carinatus. V popisu uvedeném v této práci byly výstižně uvedeny odlišné rysy této formy: nevelký počet břišních štítků (144) a charakteristická kresba hřbetu. Rovněž Boulenger (Boulenger, 1896) považoval tyto efy za zástupce rozsáhlého druhu E. carinatus. Stemmler zdůraznil zvláštnost této formy, vyčlenil ji do poddruhu, který byl později povýšen na úroveň druhu (Hughes, 1976). 23. Echis carinatus leucogaster Roman (1972). Tyto efy popsané z oáz centrální a jižní Sahary nebyly dříve v literatuře zmiňovány. V roce 1975 ji Roman považuje za samostatný druh. Cherlin (1990) považuje druh za poddruhového zástupce Echis arenicola ze západní Afriky. Tento pohled není považován v dnešní době za validní. 24. Echis carinatus aliaborri Drewes et Sacherer (1974). Tato forma, popsaná z východní Keni, nebyla dřív v literatuře zmiňována. Podle názoru Cherlina (1990) jsou tyto efy poddruhem E. varia. Já se domnívám, že jde o pouhé synonymum Echis pyramidum leakeyi (Mazuch, v přípr.). 25. Echis multisquamatus Cherlin (1981). Na zvláštnost ef ze Střední Asie se poukazovalo již na konci minulého století (Boettger, 1888). Nicméně Strauch (1868), který je jako první popsal a dále i sám Boettger a další badatelé té doby předpokládali, že středoasijské efy patří k velmi rozšířenému druhu E. arenicola, který se vyskytuje v severní Africe a Asii (kromě Indie). Boulenger (Boulenger, 1896) zařadil efy Střední Asie (Ašchabad) do soustavy ještě více obšírnějšího druhu E. carinatus, což bylo převzato i Nikolskim (1899, 1916) a téměř všemi následujícími autory až do počátku 80tých let našeho století (tj. 20 století). Constable (Constable, 1949) oddělil E. carinatus pyramidum (s širokým afroasijským areálem) od indických ef. Do tohoto obrovského areálu musí být logicky zařazena i Střední Asie, i když se speciálně o ní Constable nezmiňoval. Stemmler (Stemmler, 1969) přiřadil středoasijské efy jim popsaného poddruhu E. carinatus sochureki z Přední a Západní Asie, přesto tato práce zůstala bez povšimnutí domácích herpetologů, kteří pokračovali v používání velmi staré varianty, E. c. pyramidum (např. Bannikov a další, 1977). Cherlin (1981) vyčlenil tyto efy do samostatného druhu. 26. Echis khosatzkii Cherlin (1990). Tento druh byl znám před tím, než jej popsal Cherlin po tímto jménem jako Echis pyramidum nebo ještě dříve jako Echis carinata. Cherlin si všiml několika znaků, které je odlišují od typické Echis pyramidum a popsal ji pod tímto jménem. Často byla tafo efy směšována ještě s ostatními druhy ef, které se na arabském poloostrově vyskytují – Echis pyramidum (podle Cherlina Echis varia (či pyramidum) borkini Cherlin, 1990 nebo s Echis sochureki. Dnes je tento druh považován za zcela validní. 27. Echis hughesi Cherlin (1990). I tato efa byla známa ještě před tím, než ji Cherlin popsal po herpetologu Barrym Hughesovi. Dříve byla nazývana hlavně jako Echis carinata, nebo Echis pyramidum. Až jako první si Barry Hughes (1976) všiml jistých odlišností (zejména nízké počty ventrálních a dorzálních šupin). Až Cherlin (1990) si dovolil popsat formu jako odlišnou od ostatních a pojmenovat ji Echis hughesi – druh endemický pro Somálsko. 28. Echis megalocephalus Cherlin (1990). I tento druh byl známý ještě před tím, než ho Cherlin popsal pod tímto názvem. Když ho Cherlin popisoval, tak ostrov, odkud zmije 13
Zmije
rodu
Echis
pocházejí byl vázán na vojenské tajemství. Proto Cherlin při popisu popsal typovou lokalitu jako ostrov v jižním Rudém moři. Až v roce 1995 spolu s Borkinem opublikovali práci, kde byl ostrov odtajněn jako ostrov Nokra. Schätti (2001) opublikoval popis endemického druhu hada rodu Platyceps ze souostroví Dahlak a zároveň se zde věnovali i herpetofauně souostroví. Zde uvádí pro ostrov Nokra dokonce dva druhy ef – a to typickou Echis pyramidum a Echis megalocephalus. Status Echis megalocephalus je diskutabilní. 29. Echis pyramidum lucidus Cherlin (1990). Tento poddruh popsal Cherlin zejména podle většího kontrastu ve zbarvení. Folidoticky se tento poddruh neliší od sousedící Echis pyramidum pyramidum. Zmije z rozšíření tohoto poddruhu jsou velmi dlouho známé a byl jim během celé historie taxonomie rodu přiřknuto mnoho různých synonym. 30. Echis jogeri Cherlin (1990). Popis tohoto druhu velice zajímavý, neboť se jedná o druhého zástupce komplexu ocellatus. V rámci tohoto komplexu jsou známy pouze dva druhy a to Echis ocellatus a Echis jogeri. Echis jogeri má ze všech ef nejmenší počty ventrálních šupin a dosahuje také nejmenší délky. Ačkoliv mnoho autorů nad validitou tohoto druhu polemizuje, podle mého názoru se jedná o řádně validní druh. Ve východní části rozšíření Echis ocellatus je možná rozšířen dosud nepopsaný druh s vysokým počtem šupin (Chirio et Ineich, 2006). Je tedy možné, že druh Echis ocellatus v sobě skrývá několik krypticky se jevících forem. 31. Echis varia borkinii Cherlin (1990). Cherlin oddělil severovýchodoafrické zástupce ef E. pyramidum do samostatného druhu a to Echis varia. Původní Echis pyramidum zůstali pouze severoafrické formy a Echis pyramidu leakeyi z Keni. V rámci Echis varia odlišuje nominotypický poddruh (od Súdánu po Somálsko) a Echis varia aliaborri z Wajiru v Keni. K těmto dvěma poddruhům popsal ještě Echis varia borkinii, izolovanou populaci z jihozápadu arabského poloostrova. Tato efa byla známa již dříve pod jmény E. pyramidum nebo E. carinata. 32. Echis varius darevskii Cherlin (1990). Tento poddruh efy zařazené do druhu varia je popsána z města Suakin nedale Port Sudán v Súdánu na pobřeží Rudého moře. Dříve byly tyto efy nazývany nejčastěji Echis pyramidum, ale v dřívějších dobách i pod jinými jmény – Echis carinata, Echis arenicola apod. Mnoho recentních autorů tento poddruh neuznávají. Podle Cherlina je tento poddruh rozšířen pouze v okolí typové lokality. 33. Echis coloratus terraesanctae Babocsay (2003). Popis této formy byl překvapením pro vědecké kolegium. Druh Echis coloratus se zdál být po dlouhou dobu velmi uniformní a překvapení o novém poddruhu je tedy na místě. Formu popsal mladý maďarský herpetolog Gergely Babocsay, který se věnuje taxonomii výhradně komplexu coloratus a částečně ostatním efám arabského poloostrova. Poddruh je popsán z míst, odkud je známo více endemických forem pro tu oblast (např. Atractaspis engaddensis, Cerastes gasperettii mendelssohni atd.). 34. Echis omanensis Babocsay (2004). Babocsay oddělil popisem této formy izolovanou populaci Echis coloratus z Ománu. Dříve byla tato forma nazývana Echis coloratus. I zmije z jihu arabského poloostrova, nazývané jako Echis coloratus coloratus jsou odlišně zbarvené od severoarabských ef a je tedy možné, že i v budoucnu budou odlišeny jako nový druh či poddruh. Fotografie těchto ef a i Echis omanensis naleznete v příloze této knihy. Pravdou je, že efy jsou již dlouho známé a zabývalo se jimi vcelku velké množství autorů. Začátkem a až do poloviny 20. století však zmijím nebylo věnováno příliš mnoho pozornosti. To napravila až řada autorů recentně publikujících v druhé polovině 20. století a 14
Zmije
rodu
Echis
začátkem 21. století. Během totoho období byla popsána řada nových druhů, poddruhů a forem vůbec. Většina autorů však popisovala jednotlivé formy jednotlivě, aniž by ostatní revidovala. Proto je taxonomie ef poněkud složitá a i přesto, že se jedná o dobře známé zmije, nikomu z autorů se do revize příliš nechce. Jediným odvážlivcem byl již zmiňovaný Cherlin. Ten v roce 1990 opublikoval revizi rodu, při níž popsal několik nových forem. Řada změn a jeho pohledů však zůstává značně kontroverzních a mezi vědeckým kolegiem nebývá brána na zřetel. To vše se však v nejbližší době snad vyřeší, neboť kolegové Wuster a McCarthy připravují molekulární fylogenezi rodu, v níž se snad konečně dozvíme, jak je to s rodem ef opravdu. Je však škoda, že autorům se nepodařilo sehnat vzorky DNA od některých vzácných druhů, jako je třeba Echis jogeri, Echis hughesi nebo Echis megalocephalus. Problém je v tom, že jednotlivé druhy a poddruhy jsou si velmi pobobné a řádná revize podle fenologických znaků je téměř nemožná (podobná situace je např. u gekonů rodu Hemidactylus nebo hadů rodu Dasypeltis). Proto se většina autorů neodvážila o revizi ef, neboť chybovat by zde bylo jednoduché. Částečně se řada autorů věnovala taxonomii ef ve svých publikacích, ale nikdo formou revize rodu. Mezi tyto práce a autory patří např. Schätti (2001), Schätti et Gasperetti (1994), Joger (1981, 1982), Largen (1997), Rasmussen et Largen (1993) a další. Do moderní doby (druhá polovina 20. století) byly považovány všechny efy za dva druhy – Echis coloratus a Echis carinatus. Jako první, kdo popsal k těmto dvěma formám třetí byl Deraniyagala (1951), který popsal Echis carinatus sinhaleyus. Další popisy následovali v dalších letech, jako např. Echis carinatus ocellatus, Echis carinatus leucogaster, Echis carinatus leakeyi, Echis carinatus sochureki, Echis multisquamatus atd. Dá se říci, že z historického hlediska řešila taxonomie dva složité úkoly. Prvním nich z byl dlouhodobá synonymizace mnoha forem, až nakonec zůstali v první polovině 20. století pouze dva druhy – Echis coloratus a Echis carinatus. Druhý úkolem byl popis mnoha forem v druhé polovině 20. století. Nyní stojíme před třetím úkolem a to před řádnou revizí mnoha popsaných forem.
TAXONOMIE Zmije rodu Echis spolu se zmijemi rodu Vipera (s. l.) patří mezi nejvíce diskutované zmije z pohledu systematiky. Jedná se o skupinu zmijí, jejíchž morfologie a zbarvení jsou si vzájemně velmi podobné a tudíž je nesnadné vybudovat na základě těchto znaků pravdivý taxonomický systém. V takových případech často pomáhají metody analyzující „okem nevyditelné“ znaky, např. imunologické nebo molekulárně biologické analýzy využívající DNA (Lenk et al., 1999; Lenk et al., 2001; Garrigues et al., 2005 a další). Do konce 60. let byly konzervativně všechny zmije rodu Echis řazeny do dvou druhů – Echis carinatus a E. coloratus. Antisérum proti uštknutí těmito hady se tehdy vyrábělo pouze na několika místech ve světě. Stávalo se tedy, že např. při uštknutí zmijí Echis ´carinatus´ v Egyptě se podávalo antisérum z jedu E. ´carinatus´ z Íránu. Tehdy to byly stejné druhy, dnes se však ví, že v Egyptě je rozšířena E. pyramidum a v Íranu hlavně E. sochureki. Aplikace tohoto antiséra mohla být v krajním případě zcela neúčinná. Myslím si, že nejenom z tohoto důvodu, je pro nás chovatele jedovatých hadů, taxonomie velice důležitá. Tvrzení, že jed je velmi variabilní je v tomto kontextu spíše nesprávné. Neúčinost terapie při uštnutí těmito zmijemi je (resp. byla) způsobena spíše nevyjasněnou taxonomií, než extrémní variabilitou jedu. 15
Zmije
rodu
Echis
Taxonomie zmijí rodu Echis Merrem, 1820 je velmi složitá. I přes celkem rozsáhlou revizi Cherlina (1990) je dnes z jím uznávaných 12 druhů a 20 poddruhů uznáváno jako tzv. „dobrý“ druh pouze třetina druhů. Jsou to E. pyramidum, E. ocellatus, E. carinatus a E. coloratus. Nad dalšími taxony je větší či menší otazník. Do 60. let 20. stol. byly všeobecně uznávány za druhy rodu pouze dva – E. carinatus a E. coloratus. Od této doby začalo novodobé budování taxonomie rodu Echis, která trvá dodnes. V roce 1951 popsal Deraniyagala ze Srí Lanky poddruh E. carinatus sinhaleyus. Čím se liší od nominátního poddruhu je patrné z určovacího klíče, který je součástí tohoto článku. Stemmler popsal v roce 1969 E. carinatus sochureki z Pákistánu a dalších asijských republik. Poté následoval popis E. carinatus leakeyi pánů Stemmlera a Sochureka (1969) z Keni. Rovněž z Afriky, ale západní, popsal Stemmler (1970) poddruh E. carinatus ocellatus. Téhož roku popsal Mertens E. carinatus astolae z ostrova Astola (Pákistán). V roce 1972 popsal Roman jako poddruh E. carinatus taxon leucogaster ze západní Afriky. Dalším africkým poddruhem popsaným Drewesem a Sachererem (1974), byl E. carinatus aliaborri. Popsali ho z keňského města Wajir. Posledním popsaným taxonem před Cherlinovou revizí z roku 1990 byl již samostatný druh - E. multisquamatus ze středoasijských republik (Cherlin, 1981). Revolučními pracemi z pohledu novodobé taxonomie byly práce pánů Hughese (1976) a Cherlina (1983), kteří začali některé poddruhy, tehdy velice rozšířené E. carinatus (od západní Afriky po Indii) pokládat za samostatné druhy a dali tak základní stavební kámen dnešní taxonomii, tzn. povýšení poddruhů druhu carinatus na druhy. Hughes se ve své práci z roku 1976 zabýval zmijemi z afrického kontinentu. Výsledek jeho práce byl tento – E. carinatus pyramidum, E. c. leakeyi, E. ocellatus n. comb. a E. leucogaster n. comb. Hughes v době své revize ještě neznal práci Romana (1975), která povýšila E. carinatus leucogaster na druh. Cherlin potom (1983) vytvořil to podstatné – E. multisquamatus, E. s. sochureki, E. s. astolae, E. coloratus, E. c. carinatus, E. c. sinhaleyus, E. p. pyramidum , E. p. leakeyi, E. p. aliaborri, E. ocellatus a E. leucogaster – systém, který platí v podstatě dodnes. Cherlin (1990) ve své druhé a precizněji zpracované revizi popsal 1 nový podrod (Turanechis), ustanovil celkem 3 podrody (Echis, Toxicoa,Turanechis), popsal 4 nové druhy - E. (Toxicoa) jogeri, E. (Toxicoa) megalocephalus, E. (Toxicoa) khosatzkii, E. (Toxicoa) hughesi. Revalidoval 2 druhová jména (arenicola, varia), která nebyla dlouho uznávaná, popsal 3 poddruhy (E. varia darevskii, E. v. borkini a E. pyramidum lucidus) a vytvořil 2 nové kombinace (E. arenicola leucogaster – dříve E. leucogaster a E. varia aliaborri – dříve E. pyramidum aliaborri) . Tři podrody rozlišuje na základě morfologie gulárních štítků (viz. klíč). Do podrodu Echis řadí jediný druh – E. carinatus (nominotypický poddruh s poddruhem sinhaleyus), do podrodu Turanechis pak E. multisquamatus, E. sochureki (nominotypický poddruh a poddruh astolae) a Echis froenatus (=E. coloratus, podrobnosti viz. níže). Do posledního podrodu – Toxicoa řadí všechny africké druhy (E. pyramidum pyramidum, E. p. lucidus a E. p. leakeyi, E. varia varia, E. varia darevskii, E. arenicola arenicola a E. a. leucogaster, E. ocellatus, E. jogeri, E. megalocephalus a E. hughesi) a arabské druhy (E. khosatzkii a E. varia borkini). Dlužno říci, že některé Cherlinovy podrody nekorelují s molekulární analýzou pánů Lenk et al. (2001). Podle jejich práce s příhlédnutím k morfologii by bylo možné ustanovit 3 podrody (Mazuch a kol., v přípravě) – 1. pro E. carinatus, E. multisquamatus a E. sochureki, 2. pro E. coloratus a E. omanensis (komplex coloratus) a 3. pro africké druhy a E. v. borkini s E. khosatzkii. Pro taxonomii některých druhů ustanovil jako diagnostický prvek tvar skrvny na dorzální ploše hlavy. Od jeho revize se taxonomické problematice těchto zmijí věnovalo více autorů (např. Schatti et Gasperreti, 1994; Schatti, 2001; Babocsay, 2003a, 2003b; Largen et Rasmussen, 1993; Golay et al., 1993 a další). Do 16
Zmije
rodu
Echis
dnešní doby však není na taxonomii rodu Echis jednotný názor. Níže se pokusím stručně upozornit na některé taxony, jejichž postavení v systému není definitivní. Cherlin použil pro dnes platné jméno coloratus jméno froenatus. Dobrozdáním 1176, ICZN 1981 (see Stimson, 1974; Smith et Mayr, 1976) bylo jako platné jméno uznáno coloratus – tedy E. coloratus, dnes již s jedním poddruhem. Tuto jeho chybu uznal v publikovaném článku v roce 1995 (Borkin et Cherlin). Babocsay (2003a, 2003b) popsal poddruh k E. coloratus a nový druh z Ománu rovněž z komlexu coloratus. Popis nového druhu z Ománu se dal očekávát, neboť zdejší populace jsou významně izolované od ostatních populací E. coloratus. Babocsayovi se podařilo důkladnou morfologickou analýzou najít odlišné znaky v těchto populacích, což mu umožnilo považovat jedince z Ománu za odlišný druh a popsat tak E. omanensis. Ze severního Izraele a Jordánska popsal poddruh E. coloratus terraesanctae, který odlišil od nominotypického poddruhu podle zbarvení a morfologie. Dále se řeší problematika druhového či poddruhového statusu taxonů sochureki (s.s.) a multisquamatus. Někteří autoři (Auffenberg et Rehman, 1991; Schatti et Gasteretti, 1994; David et Ineich, 1999; Khan, 2004) je uvádějí jako poddruhy E. carinatus. Jiní autoři tyto taxony řadí jako samostatné druhy (Cherlin, 1983, 1990; Joger, 1984). Tato problematika je poměrně složitá, více v pracích - Schatti et Gasperetti (1994) a Auffenberg et Rehman (1991). Druhový status forem multisquamatus a sochureki podporuje molekulární analýza (Lenk et al., 2001). Taxon astolae Mertens, 1970 má vyšší afinitu k E. sochureki (Cherlin, 1990). Také Cherlin (1990) jej řadí jako poddruh E. sochureki. E. carinatus sinhaleyus se pouze nepatrně odlišuje od nominotypického poddruhu. Od popisu tohoto poddruhu v roce 1951 se statusu tohoto poddruhu nikdo nevěnoval. Je dost možné, že v budoucnosti přibude do synonym E. carinatus i toto jméno ceylonského poddruhu zmije paví. V Africe jsou rozšířeny (mimo E. coloratus, částečně zasahující do Egypta) tři široce uznávané druhy (Spawls et Branch, 1995). Jsou to E. pyramidum, E. leucogaster a E. ocellatus. Mezi E. leucogaster a E. pyramidum je jediný diagnostický znak, a to bílé neskvrnité břicho (ventrálie) u E. leucogaster a většinou (ne vždy!) skvrnité u E. pyramidum. Do příbuznosti některého ze západoafrických druhů (E. ocellatus a E. leucogaster) je řazen druh E. jogeri z Mali. Většina autorů ho řadí spíše k E. leucogaster (rovněž jako synonymum k tomuto druhu). Mně připadá podle morfologie (např. podobné počty ventrálních šupin) a zbarvení (podobnější E. ocellatus než E. leucogaster) příbuznější k E. ocellatus. Známy jsou pouze 4 exemláře. Podle dostupné literatury se zdá, že tento druh je opravdu relevantní a nejedná se pouze o skupinu anomálních jedinců. V minulém roce publikovali pánové Trape a Mane (2004) zajímavou práci o senegalských hadech. V jihozápadním Senegalu sbíraly E. ocellatus s počty ventrálních (121-143) a dorzálních štítků (23-29) stejnými jako pro E. jogeri. V tomto případě se pak E. jogeri odlišuje od E. ocellatus pouze absencí dorzolaterálních bělavých tečkovitých skvrch (odtud název ocellatus) a bílým zbarvením ventrálních skvrn (u E. ocellatus vždy skvrnité). Problematickým taxonem ze severního Somálska je E. hughesi. Tento druh je znám dokonce pouze ze dvou exemlářů a nehrozí, že bychom se dočkali dalších vzhledem k politické a válečné situaci v místech rozšíření (severní Somálsko). Zmije se odlišuje od nejblíže příbuzné (donedávna za ni považovánou) E. pyramidum nižšími počty tělních šupin a zbarvením (viz. klíč). Místa, odkud pocházejí tyto dva jediné exempláře se nacházejí ve vyšších nadmořských výškách v Sol Haudu v Somálsku (nad 1000 m n.m.). Jedinci z pobřežních nížin (0-500 m n.m.) severně od areálu rozšíření E. hughesi mají již normální počet ventrálních štítků, tzn. nad 160 (Hughes, 1976), což se shoduje s údaji 17
Zmije
rodu
Echis
z mých vlastních pozorování. Vyšší nadmořská výška zde může způsobit jako vektor alopatrického nebo parapatrického rozšíření (a tím jiných selekčních tlaků) speciační proces. Pro podpoření validity tohoto druhu je nutné mít další exempláře z typové lokality a exempláře z okolí rozšíření E. hughesi. Další z mého pohledu spíše neplatným taxonem je E. megalocephalus z ostrova Nocra u Eritrei (Borkin et Cherlin, 1995; Schatti, 2001). Na tomto ostrově který má rozlohu menší než 20 km2 žije ještě E. pyramidum (Rasmussen et Largen, 1993; Largen, 1997; Schatti, 2001). Je velmi nepravděpodobné, aby na tak malém a plochém ostrově mohly speciovat dva tak euryvalentní druhy. Diagnostickými znaky tohoto druhu jsou vysoké počty ventrálních štítků (186 – 202) velká dlouhá hlava (15 % délky těla). Zmije z přiléhající pevniny (E. varia varia) mají až 186 ventrálních štítků. E. v. darevskii má až 190 ventrálních štítků a E. p. pyramidum dokonce až 199 ventrálních štítků (Cherlin, 1990). Velikost hlavy je u zmijí rodu Echis variabilní znak (Auffenberg et Rehman, 1991, i dle mých vlastních pozorování). Pro posouzení validity E. megalocephalus bude nutné mít další materiál z ostrova Nocra, ale i dalších ostrovů souostroví Dahlak. Tento druh je znám ze 4 exemplářů. E. khosatzkii z Jemenu a snad i z Ománu z provincie Dhofár (Schätti et Gasperetti, 1994) se zdá být validní (viz. klíč). Valitiditu tohoto druhu podporuje i molekulární analýza mtDNA (Lenk et al., 2001). Mimoto je tento druh odlišně a hlavně konstantně zbarven oproti zástupcům komplexu E. pyramidum. Druh E. varius (Echis je rod mužský, proto ne E. varia; Schatti et Gasperetti, 1994) je většinou autorů uváděn jako synonymum k pyramidum, Cherlin (1990) ho však revalidoval. Diagnostickými znaky odlišující tento druh od původního E. pyramidum jsou podle Cherlina skrvnitost ventrálních štítků, zaúhlení čenichu a Index zaoblení hlavy (rozdíl maximální šířky hlavy a šířky čelisti na úrovni jedových zubů k délce hlavy x 100, u E. varius menší než 18, u E. pyramidum větší než 18). E. pyramidum má břicho vždy skvrnité a čenich zakulacený, oblý. E. varius má břicho s nebo bez skvrn a čenich hranatější a širší. Tvar hlavy je velmi variabilní zejména v závislosti na věku, ale i v populaci u stejně starých jedinců (Auffenberg et Rehman, 1991; Mazuch, vlastní pozorování). I skvrnitost břicha je velmi variabilní u severovýchodoafrických zmijí (Hughes, 1976; Drewes et Sacherer, 1974; Mazuch, vlastní pozorování). Poddruhy borkini a darevskii nejsou ve většině pracích uznávány. Diagnóza u prvně zmiňovaného je postavená na odlišném zbarvení (dorzální bělavé skvrny jsou rhomboidního podlouhlého tvaru), u druhého pak na vyšších počtech ventrálních a dorzálních šupin (při porovnání s nominotypickým poddruhem). Bude nutný další výzkum pro potvrzení validity taxonů. Revizi arabských zmijí rodu Echis připravuje G. Babocsay (ústní sděl.). Poddruh E. p. aliaborri z východní Keni se zdá být synonymum k E. p. leakeyi (zmíňka v Mazuch, 2005; jinak v přípravě). Uřčitou pochybnost k tomuto taxonu zaujal i Hughes (1976) na úplném konci svého článku („Postscriptum“). Poddruh E. p. lucidus je dalším nejistým poddruhem. Od nominotypického poddruhu se odlišuje pouze světlejším a kontrastnějším zbarvením s větším podílem větších a bělavějších dorzálních skrvn. Postavit taxonomii pouze na zbarvení je často zavádějící, to však neznamená, že zbarvení nemůže mít diagnostický význam. I tento poddruh potřebuje být dále komplexněji studován a to zejména na živých exemplářích. Než bude taxonomie severoafrických zmijí komplexněji prostudována, přidržoval bych se spíše konzervativního názoru nazývat všechny zmije od Tunisu (resp. Libye) po Egypt jako E. pyramidum pyramidum. Dlužno však říci, že zmije z oblastí náležející taxonu E. p. lucidus jsou odlišně zbarvené od zmijí z Etiopie, Sudánu, Eritrei ale i Somálska (Mazuch, vlastní pozorování). Další otázkou je, zda zmije z oázy Biskra na severu Alžírska (a možná i jedinci z Tunisu) náleží tomuto poddruhu či je to E. leucogaster. Diagnostikovat 18
Zmije
rodu
Echis
tamnější jedince pouze podle toho, zda mají skvrnité nebo neskvrnité ventrální štítky mi nepříjde moc věrohodné, když známe i E. pyramidum s bílými ventrálními štítky. Navíc jedinci z Alžírska a Tunisu leží v prostoru mezi známými areály rozšíření obou druhů (E. leucogaster – Maroko, E. pyramidum – Egypt). V tomto momentě je těžké říci, které druhy a poddruhy jsou platné a které ne. Určitě jste to poznali na výše uvedených řádcích. Dáte mi asi za pravdu, že je nutná další revize rodu Echis. Než tato bude vytvořena, držme se výsledků poslední revize (Cherlin, 1990). Přesto jsou některé taxony natolik pochybné (E. v. varius, E. v. darevskii, E. v. borkini), že jsem je v klíči na závěru tohoto příspěvku neuvedl a přidržoval bych se spíše konzervativního pohledu (Spawls et Branch, 1995). Studium taxonomie této skupiny zmijí je velmi složité, zejména proto, že se jedná o skupinu velmi podobných zmijí s velmi nízkým intragenerickým polymorfismem, v níž není těžké přehlížet řadu kryptických druhů či poddruhů. Proto si myslím, že celou problematiku rodu by mohla při dostatku studijního materiálu vyřešit molekulární analýza mtDNA. Podle mého názoru není správné, že se taxonomové často spoléhají při svém studiu pouze na lihové exempláře a nepřihlížejí k dalším aspektům, které jsou často signifikantní, jako např. biologie v přírodě, zoogeografické rozšíření s přihlédnutím k evoluci, zbarvení a morfofologie in vivo, morfologie hemipenisů atd.
ZOOGEOGRAFIE A FYLOGENEZE Efy jsou rozšířené od severní Africe od Maroka až po Egypt. Dále jsou rozšířeny jižně od Sahary až po vlhké oblasti centrální Afriky. Nejjižněji zasahují v Keni pod rovník v okolí města Garissa. Na území Sahary se nevyskytují. Výjimkou jsou vlhčí hornaté relikty v centrální Sahara v pohoří Hoggar, kde je rozšířena Echis leucogaster. Na východě také efy zasahují do Sahary podél řeky Nil (Echis pyramidum v Súdánu). Druhy v Africe můžeme rozdělit podle zooogeografického hlediska na dvě skupiny. Tou první je skupina západoafrických ef a tou druhou jsou východoafrické efy. V západní Africe jsou rozšířeny tři druhy – Echis leucogaster (komplex pyramidum), Echis ocellatus (komplex ocellatus) a Echis jogeri (komplex ocellatus). Zatímco Echis ocellatus obývá spíše vlhčí biotopy súdánské savany, tak Echis leucogaster obývá pásmo sahelu. Mezi nimi je rozšířena Echis jogeri, která je pokládána za odvozený druh od Echis ocellatus z nejzápadnějšího rozšíření Echis ocellatus. Z těchto tří druhů je nejvýchodněji rozšířená Echis ocellatus. Ve Středoafrické republice a Súdánu se potkává s Echis pyramidum pyramidum. Populace Echis ocellatus z těchto zemí by mohla být dokonce odlišný druh, který se liší od zbytku populace na západě vyšším počtem ventrálních šupin a snad větší velikostí (Joger, 1990; Chirio et Ineich, 2006). O druhovem statusu populací z Alžírska, Tunisu a západní Libye se vedou spíše diskuze. Někteří autoři se přiklánějí k tomu, že zmije patří k Echis leucogaster, jiní zase k Echis pyramidum. Východoafrickými endemickými druhy (poddruhy), které vznikly nějakým typem izolace (parapatrická speciace) jsou Echis hughesi ze Somálska (výskyt ve vyšší nadmořské výšce než parapatrická Echis pyramidum), Echis megalocephalus (ostrovní endemit) a Echis pyramidum leakeyi včetně synonymizované E. p. aliaborri z Keni (endemický obyvatel lávové pouště a blízkého okolí). Všechny výše uvedené formy patří do komplexu široce rozšířeného druhu v severovýchodní Africe Echis pyramidum. Zástupce tohoto druhu se dokonce rozšířil až na arabský poloostrov, kde žije jeho jihozápadní části. Někteří autoři jej považují za samostatný poddruh E. p. borkinii. 19
Zmije
rodu
Echis
20
Zmije
rodu
Echis
Z předka Echis pyramidum se v odlišných podmínkách východního Jemenu a jižního Ománu vyvinul příbuzný druh Echis khosatzkii. Více na východ jak Echis khosatzkii se komplex pyramidum ani podrod Toxicoa nevyskytuje. Zástupci komplexu pyramidum a ocellatus tvoří africký podrod ef Toxicoa. Původně v Arábii byl rozšířen předek Echis coloratus. Od tohoto předka se oddělila v ománských horách reliktně žijící Echis omanensis. Na zbytku areálu je rozšířena Echis coloratus coloratus. Ta se vyhýbá pouštím centrální části arabského poloostrova. Západně zasahuje podél pobřeží až do jižního Egypta. V severním Negevu a dále pak na sever se od nominotypického poddruhu rozšířil poněkud odlišný poddruh E. c. terraesanctae, který je endemitem oblasti okolo Mrtvého moře. Zástupci komplexu coloratus jsou natolik odlišní od ostatních ef, že je můžeme považovat za skupinu s vlastním podrodem, který ovšem nemá dosud vědecké pojmenování. Poslední skupinou ef jsou zástupci asijské větve. Vzhledem k tomu, že tito zástupci mají společné odlišnosti od zástupců podrodů Toxicoa a podrodu komplexu coloratus, tak je považujeme za členy samostatného podrodu Echis. Sem patří Echis carinatus sinhaleyus (endemit Srí Lanky), Echis carinatus carinatus z Indie, Echis sochureki sochureki ze severní Indie, Pákistánu, Afgánistánu, Íránu a jihovýchodu arabského poloostrova, Echis sochureki astolae (endemit ostrova Astola) a Echis multisquamatus ze středoasijských republik. Nejpůvodnější z těchto druhů zřejmě buď Echis sochureki sochureki nebo Echis carinatus carinatus. Ostatní formy jsou odvozené buď jako ostrovní izolanty nebo endemit středoasijských pouští. Cherlin (1990) se domnívá, že efy vznikly v miocénu nebo nejpozději ve starším pliocénu a místo původu a dalšího šíření ef bylo někde v oblasti dnešního centrálního Íránu. Jediný druh podrodu Echis, který se rozšířil trochu netypicky až jihovýchod arabského poloostrova byl Echis sochureki sochureki. Ten se sem dostal zřejmě v minulosti z Íránu přes Hormuszký průliv nebo přes pevninu okolo Perského zálivu. Nejvýchodněji zasahují ef až do Bangladéše (Echis sochureki). Fylogeneticky (podle morfologických znaků) jsou nejpůvodnějšími formami Echis pyramidum pyramidum, Echis ocellatus, Echis coloratus a Echis carinatus s Echis sochureki.Ostatní druhy a poddruhy jsou evolučně méně původní. Podle molekulární fylogeneze podčeledi Viperinae (Lenk et al., 2001) je nejstarobylejší a nejpůvodnější podrod zahrnující taxony komplexu coloratus. Poté vznikl ze společného předka podrod Echis zahrnující asijské druhy a následně pak podrod Toxicoa s africkými efami. Podle jejich analýzy je nejpůvodnější z komplexu pyramidum (v analýze pouze tři druhy komplexu - E. ocellatus, E. pyramidum a E. khosatzkii) druh khosatzkii. Pokud tomu tak je, tak by bylo možné, aby se cesta vývoje komplexu pyramidum ubírala opačným směrem, tedy khosatzkii – „borkinii“- pyramidum (s megalocephalus a hughesi) a leucogaster. Fylogram z práce Lenk et al. (2001)
Podrod: Toxicoa
Podrod: Echis Podrod: subgen. nov.
21
Zmije
rodu
Echis
Řada autorů se pokusila, byť pouze částečně ve svých kladistických pracích založených na morfologických nebo molekulárních znacích vyřešit příbuznost rodu Echis k ostatním rodům podčeledi Viperinae. Na první pohled by se mohlo zdát, že morfologicky jsou nejblíže příbuzné efy zmijím rodu Cerastes. To však vyvrátili částečně ve své práci Lenk et al. (2001) založené na analýze DNA. Poněkud odlišný pohled má Herrmann (1995) ve své dizertační práci, v které se domnívá, že efy a rod Cerastes se od sebe oddělili v miocénu před 22 miliony lety. Než budeme moci vyslovit definitivní závěr, tak si ještě budeme muset počkat na ověření této hypotézy. Více se snad dozvíme z práce Wustera a McCarthyho, kteří připravují molekulární fylogenezi rodu. Na příbuzenské vztahy, tak jak se nám jeví podle dosavadních znalostí se můžete podívat na obrázek, který je pod tímto textem.
Grafické znázornění příbuzenských vztahů uvnitř rodu Echis (podle Cherlin 1990, Lenk et al. 2001, Mazuch nepubl. data)
BIOLOGIE Efy jsou skupinou zmijí, které jsou velmi dobře přizpůsobeny k životu v aridních a semiaridních oblastech. Tam, kde se zmije vyskytují, patří mezi nejhojnější hady vůbec. Tak např. v oblasti Ratnagiri blízko Bombeje v Indii bylo 2000 ef chyceno během 5 dnů. Nebo dokonce v roce 1962 bylo vyplaceno během 8 dnů za 115 921 hadů. Vzhledem k tomu, že se dožívají vysokého věku (až 30 let) a mají často i 2-3 snůšky ročně, tak se ani 22
Zmije
rodu
Echis
není čemu divit, že tyto zmije jsou velmi hojné a způsobují velké počty uštknutí. Matematicky můžeme spočítat, že když např. zmije Echis pyramidum leakeyi z Keni se dožije 30 let a bude mít ročně 2 snůšky po 15 vejcích a vylíhlých mláďatech, tak za svůj život přivede na svět přes 800 mláďat. Efy obývají aridní až semiaridní oblasti Afriky a Asie až po východní Indii. V Africe zasahují jižně až pod rovník v Keni v okolí města Garissa. Většina ef se vyhýbá pravým pouštím. Jinak je najdeme v různých biotopech. Některé druhy jsou vázané na spíše vlhčí biotopy (jako třeba Echis ocellatus obývající až okraje vlhkých lesů jižní a centrální Ghany), některé zase na vyloženě téměř aridní (Echis hughesi nebo Echis multisquamatus). Echis coloratus vyhledává kamenité oblasti s vegetací. Zde vyhledávají přes den úkryty – nejčastěji kameny a nory. Zmije však nalezneme i pod jinými úkryty, jako jsou např. spadené stromy, v křoviskách apod. Aktivní jsou v noci, kdy vyhledávají potravu aktivně nebo pasivně čekáním na kořist. Jejich potrava je velmi různorodá a zmije jsou značně přizpůsobivé. Kořistí zmijí jsou hmyz, pavoukovci, štíři, stonožky, solifugy, ještěři, hlodavci, jiní hadi, ptáci, ale i obojživelníci (např. ropuchy rodu Bufo). K odmítání potravy dochází v období hibernace nebo období deštů. V některých oblastech (např. Turkmenistán) zmije zimují. V jiných oblastech je celoroční aktivita řízena obdobími sucha a deštů. Zde jsou zmije aktivní zejména v období deštů. I v období sucha, když krátkodobě zaprší, tak zmije opouštějí krátkodobě své úkryty. I páření a následná líhnutí mláďat jsou v období deštů. K líhnutí mláďat dochází v tomto období proto, protože je i dostatek potravy – čerstvě vylíhnuté ještěrky a hmyz. V období deštů také dochází k jakési agregaci hadů. Bylo pozorováno, že mnoho ef se sdružuje v období deštů třeba na jednom keři nebo sukulentu. Počet ef pozorovaných na jednom takovém místě byl až 20 jedinců. Ačkoliv jsou efy terestrické, je možné je občas pozorovat na vegetaci až ve 2m výšce. Vertikální rozšíření ef je od cca 50 m pod mořem (Danakilská deprese v Etiopii a Eritrei) až po 2600 m n. m. (Omán, Echis omanensis). Vzhledem k tomu, že aridní oblasti jsou vázány spíše na nižší nadmořské výšky, tak rozšíření většiny ef je vázano do 1000 m n.m. Např. v Keni nad tuto nadmořskou výšku efy nejsou rozšířeny vůbec. Efy ke svému životu nepotřebují vodu, jak bylo prokázano v zajetí, kdy zmijím voda nebyla nabízena a ty ji získávaly pouze z potravy. Kanibalismus byl u ef pozorován a to konktrétně u Echis pyramidum leakeyi z Keni (DuffMackay, 1965). Efy jsou zajímavé také z důvodu toho, že některé druhy jsou oviparní a jiné zase ovoviviparní. Mezi ovoviviparní druhy patří zástupce podrodu Echis, tzn. Echis carinatus, Echis sochureki a Echis multisquamatus. Ostatní druhy kladou již vejce. Počty mláďat v jednotlivých porodech jsou různé, ale maximálně 25. Početnost vrhu, nebo počet nakladených vajec závisí zejména na stáří samice a také na tom, kolikátá snůška to je. Maximální počet vajec u oviparních druhů byl zaznamenán až 25. Takto vysoké počty vajec mají většinou staré samice a první snůšky v období. Mláďata se líhnou po cca 40 - 90 dnech v závisloti na výši inkubační teploty. Délka narozených mláďat je většinou 10-15 cm. Velikost novorozených mláďat se liží i podle druhu. Tak např. Echis coloratus, které mají poměrně méně početné snůšky mají zase větší mláďata. Velikost novorozených mláďat u tohoto druhu je 16-20 cm. Poprvé se svlékají většinou v jednom až dvou týdnech stáří. Gravidita u ef je přibližně 2 měsíce. U ovoviviparních druhů je délka gravidity přibližně 5 měsíců. Zajímavou adaptací je u Echis coloratus „lepení“ vajec k pokladu. Je to adaptace na kamenité prostředí, v kterém tento druh žije. Efy patří spíše mezi agresivnější druhy zmijí. Jsou nervózní a neváhají kousnout. Na sebe upozorňují podobně jako severoameričtí chřestýši rodu Crotalus jakýmsi chřestěním. To vzniká třením laterálních šupin o sebe. Tyto laterální šupiny jsou zvláštní tím, že mají kýli zubaté. Podobnou morfologii laterálních šupin známe ještě od dalších afrických hadů, jako např. od Cerastes nebo Dasypeltis. Při vystrašení efy vytváření na těle kličky, kterými se pohybují proti sobě a tím dochází k typickému chřestění. Pokud tato ochrana není 23
Zmije
rodu
Echis
úspěšná, tak zmije neváhají uštknout. Podobně jako jiní hadi z aridních oblastí tak i zmije se dokáží pohybovat bočním směrem. Při tomto pohybu je tělo ve styku s podkladem pouze na dvou místech. Tento pohyb používají zmije hlavně na rozpáleném sypkém písku. Tento pohyb je známý od Echis sochureki nebo Echis multisquamatus. Velikostně patří efy mezi menší až středně velké hady. Mezi vůbec nejmenší zástupce rodu patří Echis jogeri a Echis carinatus sinhaleyus. Oba druhy dorůstají kolem 30 cm. Většina ef dorůstá v dospělosti 40 – 55 cm. Nejdelší efy dorůstají až 86 cm (Echis multisquamatus, Echis pyramidum). Středně dlouhé druhy jsou Echis ocellatus, Echis carinatus a Echis sochureki.
TOXIKOLOGIE Zmije rodu Echis patří mezi nejjedovatější zmije na světě. Dokonce můžeme říci, že patří mezi nejjedovatější hady na světě. V některých analýzách LD 50 se zjistilo, že jejich jed je účinnější než jed hadů rodu Dendroaspis, Notechis, Naja nebo dokonce Hydrophis. Vzhledem k tomu, že zmije jsou v mnoha oblastech velmi hojné, jsou malé (lehce se přehlédnou), neváhají uštknout a jsou velmi jedovaté, tak to z ef činí opravdu jednoho z nejnebezpečnějších jedovatých hadů na světě. To dokládá i řada epidemiologických studií, kde efy mohou za nejvíce uštknutí od jedovatého hada v zemi. Efy patří do čeledi Viperidae a podčeledi Viperinae. Chrup zmijí je typu solenoglyfního, tzn. že efy mají v přední části horní čelisti párové dlouhé jedové zuby, které jsou v klidovém období sklopeny. Při uštknutí se zuby s otevírající tlamou vyklápějí dopředu a jsou připraveny vniknout do tkáně kořisti. Skloubení maxilární kosti s os praefrontale a os transversum umožňuje solenoglyfním hadům vztyčit zub pouze při uštknutí. Jedový kanálek je uzavřený. Na jedový zub je v jeho proximální části napojena jedová žláza slizniční řasou. Při výměně jedového zubu není určitý krátký čás jedová žláza napojena na jedový kanálek zubu. Solenoglyfní chrup patří mezi nejpokročilejší typ aparátu. Jedová žláza (glandula venenosa) má odlišnou morfologii než u hadů s jiným typech chrupu. Buňky žlázy jsou serózního typu a jsou tubulárně složeny. Vzhledem k tomu, že zmije jsou malé a mají tedy relativně málo jedu (oproti např. zmijím rodu Bitis), proto musí být jed více potentní. Udává se, že zmije mají v jedových žlázách mezi 15-55 mg jedu (váženo v suchém stavu). Množství jedu závisí na mnoha faktorech – druhu, geografickém původu, pohlaví, stáří a velikosti hada, ročním období atd. Letální dávka pro člověka je přibližně 5 mg (nutno brát velmi s nadhledem).
Lebka Echis coloratus (podle Gasperetti, 1988).
24
Zmije
rodu
Echis
Bez nadsázky můžeme říci, že kde se efy vyskytují, tak tam také způsobují nejvíce smrtelných uštknutí. To platí zejména pro země, kde jsou efy obzvláště hojné – Indie, Izrael, Nigérie, Keňa, Pakistán atd. V některých oblastech patří dokonce mezi nejhojnější hady - severní Keňa a státy západní Afriky.
Jednotlivé typy jedových žláz. Z leva do prava: Elapidae, Viperidae, Atractaspididae (Atractaspis). Černá část – přídavná žláza, šedivá část – jedová žláza.
Jed zmijí rodu Echis má dominantní účinek na systém krevní koagulace. Jed zmijí obsahuje specificky aktivující protrombin. Excesivní generace trombinu v cirkulaci krve vede k rozvoji syndromu diseminované intravaskulární koagulace (DIC). Hemorhagická diatéza je zde hlavní příčinou úmrtí. Hlavními složkami jedu zmijí jsou hydrolytické enzymi – L aminooxidázy, fosfolipázy A, fosfatázy, cholinesterazy a hyaluronidázy. Jed také obsahuje více proteináz než u jiných zmijovitých hadů. V jedu byli nalezeny dvě frakce, první z nich je založena na antikoagulanciích přes fibrinolýzu a druhá frakce a je koagulant. Dalšími protejny nalezenými v jedu ef jsou hemorrhagin, echistatin a ecarin (prokoagulační enzym). V jedu některých ef byly nalezeny látky s neurotoxickou povahou antigeneticky příbuzné těm, které byly získány z jedu kobry indické Naja naja. Typickými příznaky uštknutí je rychlý nástup intoxikace a klinických příznaků. Úmrtí po uštknutí může následovat téměř ihned při zasáhnutí zubem zmije velkou cévu nebo i alergické reakci na jed (anafylaktický šok) nebo až po 41 dnech intoxikace. Většinou ihned po uštknutí dochází k intenzivní bolesti a krvácení v místě uštknutí. Dochází ihned k tvorbě otoku, který se šíří postupně na další části těla. Svého maxima otok dosahuje většinou do 48 hod. Otoky přetrvávají až 1 týden. Dalšími příznaky uštknutí je tvorba puchýřů a následné nekrózy tkáně v místě uštknutí. Dochází k otoku a bolestivosti přiléhajících lymfatických žláz. Systémové příznaky (nausea, vzracení, bolest hlavy, hypotenze, spontánní krvácení z dásní, nosu a GIT a močového systému) se manifestují během 10 minut až 1-2 hodin. Nejdůležitějším systémovým příznakem je slizniční krvácení – sublingvální, subkonjuktivální, intramuskulární krvácení, subkutánní, a tvorba retroperitoneálních hematomů. Výjimečně se může vyskytnout subarachnoidální krvácení. Nejvíce afektovanými místy jsou kapilární cévy a z orgánů játra a ledviny. Častým příznakem je hematůrie, hematemeze a melena. Hemostatické dysfunkce mohou přetrvávat až 10 dní bez odpovídající léčby. Smrt nastává z důvodů akutního renálního selhání, subarachnoidálního krvácení, masivního GIT krvácení a nebo šoku. Elektrokardiografické změny nejsou často patrné. Neutrofilní leukocytóza a trombocytopénie jsou abnormality zjištěné při laboratorním vyšetření krve. Horečka, 25
Zmije
rodu
Echis
periorbitální a rektální krvácení, menorrhagie a bolest břicha byly zaznamenány v některých případech ušktnutí. Klinický příznak ptóza očí může být následkem prezence látek neurotoxické povahy v jedu zmije. U těhotných žen může dojít k potratu v důsledku intoxikace. Koncetrace hemoglobinu v krvi se snižuje. Pří léčbě uštknutí je nejdůležitější potlačit krvácení, které je dominantním příznakem systémové intoxikace. Léčba bez podání antiséra je v mnoho případech neúčinná a končí fatálně pro pacienta. Mortalita při léčbě antisérem se pohybuje kolem 2-3 %, bez podání antiséra je 20-30 %. Pří podávání antiséra je nutné brát ohled na původ hada, neboť efy jsou známé tím, že jejich jed je velmi variabilní a podání antiséra vyrobeného od hada ze zcela jiné oblasti nebo dokonce druhů může mít za následek neúčinek terapie a možné smrti pacienta. Důležité je proto se ptát pacienta jakým druhem efy byl uštknut a odkud ta konkrétní zmije pochází. Podle toho je pak nutné shánět antisérum. Doporučuji podávat monovalentní antiséra před polyvalentními z výše uvedeného důvodu. Seznam antisér najdete na internetových stránkách www.toxinfo.org/ Při intoxikaci jedovatým hadem je vhodné se spojit s národním toxinologickým konzultačním střediskem, kde dokonce mají některá antiséra skladem. Kontakt je: tel. 22496 2244, MUDr. Jiří Valenta (Toxinologické centrum VFN). V České republice jsou nejčastěji chované zmije Echis pyramidum z Egypta, Echis coloratus z Izraele a Egypta, Echis sochureki z Pakistánu a snad Echis ocellatus z Ghany. O chovu jiných druhů ef mi není nic známo. V přírodě dochází k uštknutí nejčastěji od druhů Echis ocellatus, Echis sochureki, Echis coloratus, Echis pyramidum leakeyi a Echis carinatus z Indie.
CHOV V ZAJETÍ Zástupci rodu Ef nepatří dnes k hojně chovaným jedovatým hadům. Proč tomu tak je, si můžeme vysvětlit. Hlavní důvod, proč nejsou chovány v zajetí tak široce jako jiné druhy zmijí je ten, že patří mezi opravdu jedovaté druhy zmijí s častým fatálním následkem na jejich uštknutí. Dalšími důvody jsou ty, že nepatří (podle mnoha chovatelů) mezi zajímavě zbarvené druhy a tedy dobře se prodávající hady. Efy také žijí v oblastech, odkud je často velmi těžké tyto hady získat (např. Echis hughesi ze Somálska, Echis s. astolae z ostrova Astola v Pákistánu nebo třeba Echis megalocephalus ze souostroví Dahlak v Eritreji). Mláďata ef jsou miniaturních rozměrů, což s jejich potravní specializací na hmyz a častěji na ještěry je další komplikací, která může začínající chovatele odradit z důvodů nejednoduchého a většinou násilného krmení. Pamatuji si, že ještě za doby totality se dali pořídit i dospělci ef za 490 Kč. Tenkrát nebyl problém získat velmi levně velké množství ef. Dnes tomu tak není a jediným poměrně rozšířeným druhem jsou u nás zmije Echis pyramidum z Egypta. Ostatní druhy jsou u nás chované zřídka. Mezi tyto zřídka chované druhy patří Echis coloratus, Echis ocellatus, Echis sochureki sochureki a Echis pyramidum leakeyi. Druhy, jako např. Echis hughesi, Echis jogeri a Echis megalocephalus nejsou chované nikde na světě. Ostatní druhy, jako např. Echis carinatus, Echis leucogaster, Echis multisquamatus a Echis sochureki astolae patří mezi občas chované druhy v zahraničí (Německo, Francie apod.).
26
Zmije
rodu
Echis
Jednotlivé druhy a poddruhy se mezi sebou docela dobře páří a kříží, takže není problém v chovech zaregistrovat křížence, jako např. Echis pyramidum leakeyi a Echis pyramidum lucidus nebo Echis pyramidum leakeyi a Echis coloratus. Pokud se rozhodnete pro chov ef, tak následující řádky vám určitě pomohou chov zvládnout bez výrazných těžkostí. Než si jednu nebo i více ef pořídíte, měli byste být již zkušenými chovateli jedovatých hadů. Ef patří mezi opravdu jedovaté hady a první uštknutí může být také to „poslední“. Na toto bychom měli stále pamatovat. Ačkoli nemám rád srovnávání, který had je jedovatější a který méně, tak zde toto přirovnání použiji. Efy nejsou zmije růžkané nebo chřestýšovci bývalého rodu Trimeresurus. Pokud jste nikdy jedovatého hada nechovali, tak si pořiďtě jiné zmije nebo jedovatého hada. Efa rozhodně není vhodná na začátek a pro získávání elementárních zkušeností. K chovu ef, stejně jako jiných jedovatých hadů, byste měli mít vyřízené povolení o chovu nebezpečných druhů zvířat (zákon č. 246/1992, zákon na ochranu zvířat proti týrání). Podle dnešní legislativy toto povolení stojí 500 Kč při chovu jednoho jedince a 1000 Kč při chovu dvou a více jedinců. O povolení si můžete zažádat na Okresní veterinární správě. Pokud máte povolení na chov nebezpečných druhů zvířat a máte zkušenosti s chovem jedovatých hadů, pak si můžete pořídit efy. Efy můžete koupit na inzerát, nebo od chovatele nebo někde na burze nebo výstavě. Další možností je si je odchytit ve volné přírodě. Tuto poslední možnost doporučuji nejvíce, neboť v sobě skrývá velké výhody. Je mi však jasné, že tuto možnost má minimum s vás. Když si chytíte své efy v přírodě, tak přesně víte, jako podmínky v teráriu máte nachystat tak, aby vaši noví chovanci sě měli co nejlépe. Tak např. já jsem měl možnost chytit si své Echis pyramidum leakeyi v Keni a přesně vím, co tento druh ke svému spokojenému životu v teráriu potřebuje – mnoho úkrytů (nejlépe plochých kamenů), vysoké teploty a minimální vlhkost (a mnoho dalšího). Další velmi vhodnou možností, jak si pořídit své efy je jejich získání od chovatele. Zde můžete vidět, jak je optimálně chovat, neboť při optimálních podmínkách se zvířata většinou množí a zvířata od chovatele budou většinou narozená u něho. Někdy je jedinou možností jak často vzácné druhy získat je koupit je od dovozce zvířat z přírody. Ještě než se však dostali k tomuto obchodníkovi, tak většinou byli dlouhou dobu drženy v nevhodných podmínkách u exportéra v zemi, odkud pocházejí. Tak např. známý obchodník se zvířaty z Egypta „skladoval“ efy tak, že pod těmi (zatím) žívými se nacházela vrstva již mrtvých. V těchto podmínkách jsou zmije drženy často dlouho a pak se není čemu divit, že mortalita takto získaných jedinců je vysoká. Na burze tak můžete vidět vyhublé zmije se záklonem hlavy a jakými si světlými tečkovitými nálepy na těle. Zdravá zmije by neměla být vyhubná. Měla by reagovat na podráždění výpady nebo „chřestěním“. Oči by neměly být zapadlé. Rohovka oka by měla být čirá, nezakalená (neplatí pro období ekdyse). Na těle by neměly být v optimálním případě nálepy staré nesvléknuté pokožky. Kůže je hladká, bez zjevných podkožních parazitárních vývojových stádií. Zmije při přičuchnutí nezapáchá. K výtokům z kloaky nedochází. Hlava, ani ostatní části těla nejsou zjevně nateklé. Sliznice dutiny ústní by měla být narůžovělá. Při pohybu se zmije pohybuje koordinovanými pohyby. Pokud se nám zmije zdá být zdravá, pak není důvodu, proč si ji nekoupit, nebo ji jinak získat. Před koupí se neopomeneme zeptat, při jakých podmínkách ji chovatel nebo obchodník choval, abychom ji napodobily stávající podmínky při chovu co nejvíce. Zmije chováme pokud možno každou samostatně. Předejde se tak tomu, že si zmije samy navzájem ublíží a také tomu, že nás při nepřehlednosti terénu v teráriu některá „nezpozorovaná“ uštkne. Pokud však tyto prostorové možnosti nemáme, nezbyde nám nic jiného, než chovat více jedinců pohromadě. Pro efy jsou vhodná středně velká terária přibližných rozměrů 50 x 40 x 40 cm (dxšxv). V takto velkých teráriích jsem choval až 4 dospělé jedince Echis pyramidum bez 27
Zmije
rodu
Echis
problémů. Ani při krmení si zmije nijak zvlášť nevadily, ale to je vždy individuální. Tento rozměr terária je zcela optimální pro jeden pár dospělých ef. Pro jednoho jedince nebo skupinu mláďat může být terárium menší, naproti tomu pro skupinu 5-7 ef by bylo terárium vhodné zvětšit. Terárium doporučuji celoskněné s větráním v horní nebo zadní části. Celoskleněné proto, že se dá velmi jednoduše celé umýt a vydezinfikovat. Otevírání volíme zepředu. Celá nádrž by měla být velmi dobře utěsněna, neboť velikost mláďat je někdi i pouhých 10 cm a dospělých hadů i pouze 30 cm. Takto velcí hadi se protáhnou i velmi malým otvorem. Při chovu všech ef jsem používal jako zdroj tepla pouze obyčejnou žárovku v objímce a zakrytou květináčem pro pokojové květiny jako stínítkem. Tento zdroj tepla vždy maximálně vyhovoval požadavkům ef. Teplotu pro většinu ef udržuji v rozmezí 23 °C (nejchladnější část terária) až 40 °C (teplota pod žárovkou). Při úspěšném chovu ef je vysoká teplota poměrně důležitá. Efy jsou vyloženě teplomilní hadi. Vzhledem k tomu, že zmije žijí převážně v aridních biotopech, tak udržování vyšší vlhkosti je zbytečné. Plně dostačující je vlhký jeden roh terária a občasné (1-2 týdně) rosení. U zmijí, které pocházejí z oblastí, kde se střídá období deštů a suchá může být vlhkost důležitá pro navození reprodukčního chování. Např. reprodukce Echis pyramidum leakeyi je vázána na střídání deštů a sucha v domovině. Při snaze o navození reprodukčního chování může být častější vlhčení poměrně užitečné. Jako substrát pro většinu ef se osvědčil maximálně čistý propraný písek zbavený prachových částic. Jako úkryty jsou nejvhodnější ploché kameny, kterých může být v terárium mnoho. Kameny jsou pro téměř většinu ef nejpřirozenějšími úkryty. Terárium můžeme dále doplnit větvičkami k lezení a borkami stromů jako dalšími úkryty. Pokud máme terárium dostatečně osvětlené, tak jako velmi vhodný dekorační prvek můžeme použít suchomilné rostliny. Vhodné jsou různé druhy sukulentů (pryšce, tchyniny jazyky) apod. Zmije jsou přes většinu dne schované v úkrytu. Ty opouštějí až po setmění a terárium pak dlouho do noci prolézají. Krmení je vhodné předkládat na noc. S kanibalismem jsem při společném chovu a krmení neměl problém nikdy. U mláďat je problém se samostatným příjmem potravy běžně nabízených a zkrmovaných mláďat hlodavců. Mláďata ef přijímají v přirodě ve většině případů malé ještěry nebo hmyz. Pokud malým efám nemůžeme tuto potravu nabídnout, pak musíme počítat s tím, že je budeme krmit násilně. U některých je násilné krmení snadné (mám zkušenosti u Echis pyramidum lucidus), naopak u některých je velmi nesnadné (u malých mláďat Echis pyramidum leakeyi). Zmije vydrží bez potravy dlouho, aniž by to bylo znát na jejich zdravotním stavu. Jedinec druhu Echis coloratus odmítal střídavě potravu. Jednou hladověl 8 měsíců, aniž by to mělo z následek zhoršení jeho zdravotního stavu. Toho však nesmíme využívat a krmit bychom měli mláďata min. 1xtýdně. Dospělým hadům stačí překládat potravu 1-2x za 14 dnů. Efy nepotřebují ke svému životu vodu. Při pokusu, kdy jim 2 roky nebyla voda nabízena neuhynula žádná efa a vodu získavaly pouze z potravy. Přesto však je vhodné jim do terária dát misku s vodou, neboť několikrát jsem pozoroval, jak celkem pravidelně a s „chutí“ chodí pít. Růst mláďat, která jsou krmena násilně je velmi pomalý. U mláďat, která již samostatně přijímají potravu v podobě laboratorních hlodavců je růst poměrně rychlý. Přesto však i u těchto mláďat je růst relativně pomalejší než třeba u Bitis arietans. Pohlavně dospívají efy při dobré péči během 3 roků. V zajetí mohou efy odmítající běžnou potravu (myši) příjímat třeba štíry (na obr.), různý hmyz nebo ještěry.
28
Zmije
rodu
Echis
LITERATURA ZMIJÍ RODU ECHIS Seznam literatury, která se zabývá efami najdete na konci této publikace. V následujících řádcích bych vás rád seznamil podrobněji s některými důležitými publikacemi, které by určitě neměli chybět tomu čtenářovi, který se rozhodne tuto publikaci přečíst až dokonce. První velmi důležitou a dokonce nepostradatelnou publikací je jediná revize rodu. Tou publikací je práce pana Cherlina z roku 1990 a její první část o historii rodu a seznamem synonym – Cherlin et Borkin (1990). Obě práce byly publikovány ve sborníku prací akademie věd bývalé SSSR. Ačkoliv je v práci Cherlina řada chyb a nedostatků a hlavně odvážných taxonomických počinů, je to jediná podrobná práce o efách, která kdy byla napsána. V publikaci bylo popsáno několik nových forem, jež jsou platné dodnes – Echis jogeri, Echis hughesi, Echis megalocephalus, Echis varia borkinii, Echis varia darevskii, Echis pyramidum lucidus a Echis khosatzkii. Jelikož byly práce publikovány v ruském jazyce, dovolujeme si vám je zde nabídnout v českém překladě. Této velké Cherlinově revizi předcházela v roce 1983 kratší a stručnější revize rodu (Cherlin, 1983). Autor se v ni příliš nerozepisoval podrobně o svých postupech práce a jednotlivých výsledcích, ale úplně na závěru práce je seznam forem, které on považuje za validní v tu dobu. V této práci byl poprvé navrhnut moderní systém rodu. Velmi zajímavou a podrobnou prací o efách Afriky byla publikace z roku 1976 od Barryho Hughese (Hughes, 1976). V této práci se autor věnuje podrobně západoafrickým efám Echis ocellatus a Echis leucogaster. Nezávisle na Romanovi (1975) považuje Echis leucogaster za samostatný druh. Dále v práci také upozorňuje na morfologickou odlišnost jedinců hadů ze Sol Haudu v Somálsku (dnes popsané jako Echis hughesi Cherlin, 1990) a z Kadugli v Súdánu (dnes považovány za Echis ocellatus nebo nový druh? Chirio et Ineich, 2006). Publikaci doplňuje pěkná přehledná mapka o rozšíření E. leucogaster a E. ocellatus v západní Africe. Velmi užitečný je podrobný přehled použitého materiálu z ruzných muzeií. Další velmi užitečnou publikací je práce pánu Auffenberga a Rehman (1991) o asijských efách. V jejich podrobné morfologické analýze forem multisquamatus, sochureki, astolae a carinatus se věnují složité taxonomii asijských ef. Jejich pohled na taxonomii je odlišný od Cherlina. Všechny formy považují za poddruhy jednoho druhu – Echis carinatus. Jejich práce je jedinou podrobnou publikací o taxonomii asijských ef. Taxonomii arabských ef řeší ve své práci o plazech Dhofáru Arnold (1980). V jeho publikaci porovnává morfologicky tehdy ještě neznámou Echis khosatzkii s Echis coloratus a Echis khosatzkii s Echis sochureki. Dále zde diskutuje nad dalšími druhy ef. V Arnoldově práci se setkáváme s několika důležitými poznatky, které mají pak v budoucnosti velký význam pro celkový systém ef. Velmi zajímavou práci spíše diskutující nad systémem ef je práce autorů Schätti a Gasperetti (1994). Jednak zde autoři krátce představují nově popsané druhy Cherlina, tak analyzují některé sporné body taxonomie ef. Například upotorňují na to, že nenašli žádné odlišnosti mezi paratypy Echis pyramidum aliaborri a Echis pyramidum leakeyi. Také v práci upozorňují na chyby Cherlina, kterých se dopustil ve své revizi z roku 1990. 29
Zmije
rodu
Echis
Podrobněji zde řeší status nově popsané Echis khosatzkii a Echis varia borkinii. Podle nich je také rod Echis mužský, proto doporučují psát koncovnku u druhových jmen –us. Z toxikologického hlediska jsou velmi důležité a zajímavé práce autorů Meier et White (editoři Handbook of clinical toxicology of animal venoms and poisons) z roku 1995 a práce pana Pitmana z roku 1972 (The Saw-Scaled viper or Carpet viper, (Echis carinatus) in Africa and its bite). Pitman popisuje mnoho případů uštknutí od ef z přírody (např. ze Somálska, Keni, Nigérie apod.). Další velmi pěknou prací o ekologii druhu Echis pyramidum leakeyi v Keni je od herpetologa Duff-Mackaye z roku 1965. Práce je obsáhlá a je v ní mnoho zajímavých poznatků ze života ef v přírodě. Gasperetti (1988) vydal zajímavou a ucelenou publikaci o hadech arabského poloostrova. V jednotlivých druhových monografiích se zde věnuje i efám. Tato publikace by určitě neměla chybět ve vašich knihovnách podobně jako kniho o jedovatých afrických hadech od pánů Spawlse a Branche z roku 1995. Zde autoři představují stručně ale výstižně jednotlivé africké druhy ef. Velmi pěknou a vyčerpávající prací o biologii v přírodě, ale zejména v zajetí je publikace od Mendelssohna (1965) o izraelských efách Echis coloratus. Autor nás podrobně seznamuje s rozšířením zmije, morfologii, potravním chování, reprodukcí atd. David et Ineich (1999) ve svém seznamu jedovatých hadů světa odvedli obrovskou práci. U jednotlivých monografií ef autoři uvádějí seznam zemí, odkud jsou jednotlivé formy známy. O to užitečnější je tento seznam, že se odkazují na autora práce, odkud údaje převzali. V této práci se napřiklad dozvídáme, že Echis pyramidum je rozšířena i ve Středovafrické republikce. Další práce, ať už se jedná o popisné publikace nebo publikace věnující se efám určitých územních celků jsou také velmi zajímavé a tak jako výše bych se zde mohl rozepisovat i dále. Výše uvedené práce však ale určtě stojí za povšimnutí a naleznete v nich určitě to, co se na výše či níže uvedené řádky této knihy nedostalo. Literaturu o efách můžeme rozdělit do dvou částí. První částí publikací jsou ty starší, původní, které pojednávají o efách z prvních objevitelských dob (18. stol. až první polovina 20. století). Tyto práce je možné omezeně získat pouze z různých muzeí nebo velkých evropských knihoven. Tou druhou skupinou publikací jsou ty modernější z druhé poloviny 20. století a začátku 21. století. Tyto práce je možné získat výměnou od kolegů herpetologů, z knihoven, muzeí nebo třeba koupí v různých antikvariátech. Některé z těchto publikací můžete nalézt na internetových stránkách www.megasphera.cz/africanvenomoussnakes.
30
Zmije
rodu
Echis
URČOVACÍ KLÍČ PODRODŮ RODU ECHIS 1.
Kýly dorzálních šupin na těle jsou s hrbolkovitým výběžkem......................................2 Kýly dorzálních šupin na těle nejsou s hrbolkovitým výběžkem..........................Echis
2.
Mezi supralabialii a cirkumokularii je jedna nebo dvě řady šupin, inframandibulární šupiny většinou zvětšené oproti okolním šupinám, mezi internasalními štítky nejsou žádné další šupiny...........................................................................................Toxicoa Mezi supralabialii a cirkumokularii jsou tři řady šupin, inframandibulární šupiny většinou nezvětšené oproti okolním šupinám, mezi internasalními štítky jsou většinou další dvě šupiny................................................................subgenus novum
31
Zmije
rodu
Echis
URČOVACÍ KLÍČ DRUHŮ A PODDRUHŮ RODU ECHIS 1. 3-4 řady subokulárních štítků, nasale je separované od rostrale, nebo je ve velmi malém kontaktu, více jak 40 (45 – 58) subkaudálních štítků s 31-37 řadami dorzálií........................2 2 řady subokulárních štítků, nasale v širokém kontaktu s rostrale,subkaudálních štítků většinou (výjimka 9a - Echis khosatzkii) méně jak 40 a zároveň méně jak 31 dorzálií....................................................................................................................................4 2. Gulární štítky mezi inframandibulárními a preventrálními jsou kulovité nebo mírně oválné a počet je vyšší (často 7-8 řad), 3-4 gulární štítky (na každé straně) se dotýkají inframandibulárních, vyšší počet subkaudálních štítků (49-58 samci, 48-56 samice), nasale často sloučené s horním prenasale..................................................................E. omanensis Gulární štítky jsou oválné a v nižším počtě (většinou 3-6 řad), 2-3 gulární štítky se dotýkají inframandibularních, nižší počet subkaudálních štítků (45- 56 samci, 40-50 samice), nasale téměř nikdy není sloučené s prenasale..................................................................................3 3. Vyšší počet ventrálních štítků (189-202 samci, 192-207 samice), nižší počet dorzálních (30-35 samci, 31-37 samice), menší oči (14+-2,0 % délky hlavy), dorzální světlé skvrny se rozpadají na dvě laterální skvrny.....................................................................E. c. coloratus Nižší počet ventrálních štítků (181-196 samci, 183-199 samice), vyšší počet dorzálních (3137 samci, 34-38 samice), větší oči (16,1 +-1,6 % d.h.), dorzální světlé skvrny se nerozpadají na dvě laterální skvrny.........................................................E. c. terraesanctae 4. Gulární štítky nepravidelného rozmístění a přibližně stejné velikosti (viz. obr.1a), výjimečně gulární štítky mezi infralabialními a preventrálními pravidelněji uspořádané (mediánní formace) a velikostí se odlišující od ostatních gulárních štítků (viz. obr. 1 – a,d), kýl na dorzálních štítcích bez ostrého výběžku ve svém průběhu (viz. obr. 3 - b), živorodé, rozšíření: od Indie po Irák (včetně vých. Arabského poloostrova) a včetně ostrova Astola (Pákistán)...............................................................................................................................5 Gulární štítky mezi preventrálními a inframandibulárními pravidelně uspořádané ve 2 řadách zvětšených těchto štítků (viz. obr. 1 – b,c), kýl na dorzálních štítcích má asi v kaudální 1/3 dorzálně orientovaný výběžek (viz. obr. 3 - a), vejcorodé, rozšíření: Afrika a jih s jihozápademArabského poloostrova.................................................................................. 9 5. Počet ventrálních štítků do 155 (130 -155), 25-29 řad dorzálních štítků, uspořádání gulárních štítků pravidelnější s náznakem mediálního formování (viz. obr. 14 – c,d, někdy b), rozšíření: Indie a Srí Lanka...............................................................................................6 Počet ventrálních štítků nad 155, počet dorzálních štítků více jak 27, nepravidelné uspořádání stejnorodých gulárních štítků (viz. obr. 14-a)......................................................7 6. Cirkumorbitálních štítků 9-11, velikost dospělců 30-50 cm (výjimečně i 80 cm), Indie.................................................................................................................E. c. carinatus Cirkumorbitálních šupin 12-13, menší velikost, nejčastěji 25-35 cm, Srí Lanka.......................................................................................................E. c. sinhaleyus
32
Zmije
rodu
Echis
7. Ventrálních štítků 155-181 (samice), 160-183 (samci), dorzálních štítků 27- 37, laterální světlé skvrny jsou jednoduché a neformují jednolitý laterálních pruh.............8 Ventrálních štítků 169-199, dorzálních štítků 34-40, laterální světlé skvrny formují velmi často jednolitý laterální vlnitý pruh, rozšíření: východně od Kaspického moře, jižně přes Írán až po severozápadní Pákistán..........................................................E. multisquamatus 8. Na dorzální ploše těla světlé (bělavé) skvrny, po stranách těchto skvrn vždy jedna skvrna (tečkovitého tvaru nebo tvaru obráceného písmene V) na každé straně, rozšíření: pevnina (Indie, Pakistán, Afgánistán, Irán, Irák,Omán, Spojené Arabské Emiráty............................................................................................................E. s. sochureki Na dorzální ploše těla tmavé velké v řadě za sebou skvrny, po stranách těla je více tmavých tečkovitých skvrn, (inverzní zbarvení oproti E. s. sochureki), rozšíření: ostrov Astola (Pakistán).................................................................................................E. s. astolae 9. 44-47 subkaudálních šupin, zbarvení hnědavé až hnědošedivé, nekontrastní, ztráta výrazných dorzálních a laterálních bělavých skvrn, rozšíření: Hadramawt (Jemen) a Dhofar (Omán)...............................................................................................................E. khosatzkii Subkaudálních šupin většinou méně jak 44, nebo pokud ne, pak je zbarvení s bělavými skvrnami na dorzální i laterální ploše...................................................................................10 10. Ventralia vždy pod 160, zbarvení je bez typických dorzálních bělavých skvrn, tělo a hlava jsou robustní, rozšíření: západ Afriky.....................................................11 Dorzální a laterální plocha těla je pokryta bělavými skvrnami, počet věntrálních štítků většinou nad 155 (výjimka E. hughesi, č. 12b)........................................12 11. Dorzální plocha těla je pokryta střídavými tmavými a světlými (ne bělavými) skvrnami, na laterální ploše pod těmito skvrnami se nacházejí malé, ale výrazné (bělavé) skvrny, ventralia jsou bělavá, téměř vždy skvrnitá, tělo a hlava je robustní, ventrálních štítků 130 160, subkaudálních 17-30, rozšíření: jih zápádní Afriky......................................E. ocellatus Dorzální a laterální plocha těla je bez bělavých skvrn, barva ventrálních štítků je bělavá, nejsou skvrnitá, ventrálních štítků 123-136...............................................................E. jogeri 12. Počet ventrálních štítků nad 155....................................................................................13 Počet ventrálních štítků 144-149, počet dorzálních 24-25, bělavé dorzální a laterální skvrny jsou nepravidelně rozmístněné a nepravidelného tvaru, rozšíření: vyšší nadm. výšky Sol Haudu (Somálsko)............................................E. hughesi 13. Téměř vždy skvrnité ventrální štítky...............................................................................14 Bělavé ventrální štítky, bez skvrn, rozšíření: západní a severozápadní Afrika.......................................................................................E. leucogaster 14. 15 % a více z délky těla zaujímá hlava, ventrálních štítků 186-202, rozšíření: souostroví Dahlak (ostrov Nokra)............................................E. megalocephalus Méně (většinou 6 %) než 15 % zaujímá hlava z délky těla, ventrálních štítků 160-190......................................................................................................................15 15. Tmavé (většinou hnědé) zbarvení, většinou 10 (zřídka 11) supralab. štítků, 10-11 (zřídka 12) sublab. štítků, z 90 % zvětšené supraokul. štítky, subkaudálních štítků 29-35 (samci), 27-31 (samice), často naoranžovělá či oranžová duhovka, rozšíření: Keňa, jižní Súdán, jižní Etiopie..............................................................................E. pyramidum leakeyi 33
Zmije
rodu
Echis
Světlejší zbarvení, většinou 11-12 supralabiálních štítků, 12-13 sublabiálních, z 30 % zvětšené supraokulární štítky, subkaudálních štítků 32- 40 (samci), 28-33 (samice), vždy světlá (nažloutlá) duhovka...................................................................................................16 16. Světlé a velmi kontrastní zbarvení s velkým podílem zvětšených bělavých dorzálních a laterálních skvrn, kontrastní zbarvení dorzální plochy hlavy, rozšíření: západní Egypt (od oázy Fayum na západ) až Alžírsko.....................................................................E. p. lucidus Světlé zbarvení, ne však tak kontrastní a s takovým podílem bělavých skvrn jako předcházející poddruh, menší dorzální bělavé skvrny, rozšíření: východní Egypt až po Somálsko..................................................................E. p. pyramidum
Obr. 1: Folidózy inframandibulárních štítků u jednotlivých poddrodů: a) Turanechis, b) Toxicoa, někdy Echis, c) a d) Echis, někdy Toxicoa. Podle Cherlina (1990).
Obr. 2: Skvrny na hlavě, podle Cherlina (1990) také diagnostický prvek v systematice zmijí rodu Echis: a) E. sochureki, E. carinatus, b) E. carinatus, E. sochureki, c) E. multisquamatus, d) E. pyramidum, e) E. arenicola. Podle Cherlina (1990).
Obr. 3: Tvar kýlu na dorzálních šupinách je odlišný pro jednotlivé druhy: a) kýl s ostrým výběžkem (komplex coloratus, podrod Toxicoa), b) kýl bez výběžku (E. carinatus, E. sochureki, E. multisquamatus). Podle Arnolda (1980).
34
Zmije
rodu
Echis
Rod: Echis Merrem, 1820 Pseudoboa, Schneider (1801): 285 (part.) Boa, Shaw (1802): 359 (part.) Scytale, Daudin (1803): 334 (part.), Cuvier (1817): 79 (part.) Echis, Merrem (1820): 149 (part.), Wagler (1830): 177, Duméril et al. (1854): 1447, Jan (1863): 122 (part.) a další. Vipera, Schlegel (1837): 573 (part.), Jan (1859): 153 (part.) Toxicoa, Günther (1858): 268, Cope (1860): 345 (part.) Typový druh rodu je Echis carinatus carinatus Schneider, 1801 (Pseudoboa carinata) Malí až středně velcí hadi. Hlava je zřetelně odlišena od těla a je pokryta drobnými kýlnatými šupinami. Oko je spíše velké s vertikální zřítelnicí, odděleno jednou nebo několika řadami šupin od subralabiálních štítků. Nozdry jsou malé, v jednoduchém nebo rozděleném nasale. Dorzálních šupin 24 – 40. Ocas krátký. Anální štítek jednoduchý. Dorzální šupiny s ostrými kýly. Na bocích těla 4 - 8 řad šikmých šupin se silně hřebenovitými okraji kýlů. Podocasní štítky v jedné podélné řadě. Obývá severní, západní, a východní Afriku; Arábii; Přední, Střední a Západní Asii; Indii.
Podrod: Toxicoa Gray, 1849 Typový druh – Echis pyramidum pyramidum (Geoffroy Saint Hilaire, 1827). DIAGNÓZA: Inframandibulární štítky jsou většinou zvětšeny (obr. 1b, někdy 1c,d), pouze u druhu E. arenicola (myšleno v pojetí Cherlina (1990) – nyní E. leucogaster) bývají slabě vyvinuté nebo dokonce nejsou zvětšeny (obr. 1d); Sq. v průměru nejvýš 31, rozsah proměnlivosti od 23 do 34; Scd v průměru 32, rozsah proměnlivosti 17 - 47; kresba hlavy se dvěmi příčnými prvky nebo může být dokonce redukována. Hemipenis s množstvím tvrdých trnů, které dosahují u většiny druhů (mimo E. ocellatus*) proximálně až k rozdvojení. Dorzální šupiny mají na kýlech hrbolkovitý výběžek (obr. 3a). Mezi nosními štítky nejsou žádné štítky. Mezi cirkumokularii a supralabialii je jedna nebo dvě řady šupin. Rozšířeny jsou na jihozápadě Arábie a v severní, západní a východní Africe. Oviparie. Do podrodu spadají výhradně africké druhy (pouze dva druhy zasahují na Arabský poloostrov) komplexu pyramidum (E. pyramidum, E. leucogaster, E. varius, E. hughesi , E. khosatzkii, E. megalocephalus) a komplexu ocellatus (E. ocellatus, E. jogeri). Validitu podrodu Toxicoa podporují výsledky molekulární analýzy pánů Lenk et al. (2001) – více v kapitole Zoogeografie a fylogeneze. * Údaje o morfologii hemipenisů jsou převzaty z Arnold (1980), v analýze chyběly taxony E. jogeri, E. megalocephalus a E. hughesi.
35
Zmije
rodu
Echis
Echis hughesi Cherlin, 1990 Zmije Hughésova
Holotyp Echis hughesi. Foto: T. Mazuch Echis hughesi Cherlin,1990. Terra typica: 10°02´ N, 49° 00´ E, Somálsko, severovýchodní Afrika. Cherlin V. A., 1990: Taxonomic revision of the snake genus Echis (Viperidae). II. An analysis of taxonomy and description of new forms. Proceedings of the Zoological Institite, Leningrad 207: 193-223. – 212, pl. 4, fig. 3.
Echis (n. sp. ?), Hughes (1976), 359: první poznámka o zvláštnosti jedinců z terra typica. Echis (Toxicoa) hughesi, Cherlin (1990), 195: n. sp. Echis hughesi, Golay et al. (1993), 268: seznam jedovatých hadů. Echis hughesi, Schätti B. & J. Gasperetti (1994),394: shrnutí známých údajů o druhu. Echis hughesi, Spawls & Branch (1995), 126: shrnutí afrických druhů. Echis hughesi, David & Ineich (1999), 314: seznam jedovatých hadů. Echis hughesi, Mazuch (2005), 64: mapa rozšíření. Echis (Toxicoa) hughesi (2006, v tisku): diskuze nad validitou druhu. Typový materiál: HOLOTYP - BM. 1931.7.20.405 (samice), 10°02´ N, 49° 00´ E, Sol Haud, Somálsko, PARATYP – BM. 1931.7.20.406 (samec), 11°09´ N, 49° 00´ E, Sol Haud, Somálsko. Druh je znám pouze z typové série. Etymologie: Zmije je pojmenována po herpetologu Barry Hughes, který ve své práci o afrických zmijích rodu Echis (1976) nastínil, že by mohlo jít o dosud nepopsanou formu. Diagnóza: Menší druh zmije charakteristický nízkým počtem ventrálních (140-149) a dorzálních (24-25) šupin s hrbolkovitými kýly na dorzálních šupin. Kresba na hlavě je silně redukována. Zbarvení těla je tvořeno nepravidelnými světlými kosočtverečnými skvrnami. Kresba jinak typu pyramidum. Zbarvení: je patrné podle fotografií. Známi jsou pouze tři exempláři. Typická je jako-by rozplývavá kresba typu pyramidum. Dorzální bělavé skvrny jsou zachované, jsou rozplývavé, nepravidelného tvaru a velikosti. Laterální bělavé skvrny tvaru obráceného písmene V na většině těla chybí nebo splývají v okolní kresbě. Na hlavě je nevýrazný, špatně determinovatelný znak. 36
Zmije
rodu
Echis
Folidóza: (n=3) – ventralia: 144-149, dorsalia: 24-25, subcaudalia: 28-30. Ventr. + subcaud. (n=3): 140+30♂, 148+28♀, 141+28♂. Velikost: Známy jsou pouze tři exempláře, jejichž velikost je 290 mm (délka ocasu 32 mm) a 210 mm (délka ocasu 25 mm) – Cherlin (1990). Zoogeografie: Somálsko je známé pro svou vysokou míru endemismu (Lanza, 1990). Nejenom že jsou odsud popisovány endemické druhy (Platyceps messanai, P. scorteccii, Spalerosophis josephscorteccii, Eryx borrii, Aparallactus subs. nov. (Lanza, 1990), Elapsoidea chellazziorum, E. broadleyi, Leptotyphlops reticulatus, Rhitotyphlops leucocephalus, ale dokonce i rody (Aeluroglena, Brachyophis). V tomto kontextu, by nebylo až tak překvapující, že i Efy (rod Echis) zde mají svého endemického zástupce – E. hughesi. Osobně se domnívám, že se jedná opravdu o odlišnou formu, neboť od ostatních Ef (myšleno E. pyramidum) se liší již na první pohled. Ze severního Somálska jsou známy tyto endemické formy: S. josephscortecci, P. messanai, R. leucocephalus, L. reticulatus a E. borrii. Biotop: Polopouštní krajina ležící v severním Somálsku. Nic bližšího není známo. Biologie v přírodě: Není nic známo.
Biotop Echis hughesi v Sol Haudu (Somaliland) Foto: neznámý autor
Taxonomie: Před popisem formy hughesi byla známa ze Somálska pouze E. pyramidum. Zmije ze severovýchodní Afriky jsou dost variabilní (Mazuch, nepubl. Data). Je možné, že tři jedinci E. hughesi jsou pouze anomálními exempláři široce rozšířené E. pyramidum. Než budeme moci říci, že E. hughesi je opravdu platnou formou, bylo by vhodné vytvořit genetickou analýzu a získat více materiálu ze Somálska. Hughes (1976) upozorňoval na zmiji, (BMNH 1931.7.20.407) z pobřežních nížin Somálska (11.09N, 49.00E), která je zbarvená normálně (typ pyramidum) a má vyšší počty štítků (168 + 37 ♂). Vzdálenost mezi rozšířením obou zmijí je v tomto případě asi 50 km. Je proto zřejmě, že E. hughesi se vyskytuje (pouze) na náhorní plošině Sol Haud (nadmořská výška nad 860 m – Hughes, 1976). Dlužno však říci, že v obrovském množství „normálních“ Ef – Echis pyramidum (s. l.) vyšetřených Hughesem (1976) a Cherlinem (1990) a i mnou byly atypické (počtem ventrálních a dorzálních štítků) pouze tři – zástupci již dnes popsaného taxonu E. hughesi. Druh patří do podrodu Toxicoa. Toxikologie: Není nic známo. Biologie v zajetí: Není nic známo.
37
Zmije
rodu
Echis
Literatura: Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Hughes (1976), Mazuch (2005), Mazuch (v tisku), Golay et al. (1993), David et Ineich (1999), Mallow et al. (2003), Lanza (1983, 1990). Poznámky: Po prozkoumání londýnských exemplářů E. hughesi a E. pyramidum (s. l.) a materiálu Ef v mé sbírce jsem zjistil, že E. hughesi nemá kylnaté štítky na dorzální ploše hlavy v přední části (hned za rostrálním a nasálními štítky). Internasální štítky jsou u E. hughesi oválné, bez výrazných hran. Toto je také odlišný znak oproti E. pyramidum (s. l.). Oba dva tyto odlišné znaky je možné využít jako další diagnostické znaky.
Echis megalocephalus Cherlin, 1990 Zmije velkohlavá Echis megalocephalus Cherlin, 1990. Terra typica: „ostrov v jižní části Rudého moře“, ustavena přesněji Borkinem & Cherlinem (1995) jako ostrov Nokra, souostroví Dahlak, Eritrea, severovýchodní Afrika. Cherlin V. A., 1990: Taxonomic revision of the snake genus Echis (Viperidae). II. An analysis of taxonomy and description of new forms. Proceedings of the Zoological Institite, Leningrad 207: 193-223. – 212, pl. 4, fig. 1.
Echis (Toxicoa) megalocephalus, Cherlin (1990), 195: n. sp. Echis (Toxicoa) megalocephalus, Cherlin & Borkin (1990), 175: n.sp. – seznam druhů. Echis megalocephalus, Golay et al. (1993), 268: seznam druhů jedovatých hadů. Echis megalocephalus, Largen & Rasmussen (1993): hadi Etiopie – souhrn druhu. Echis megalocephalus, Schätti & Gasperetti (1994), 394: shrnutí známých druhů o druhu. Echis megalocephalus, Borkin & Cherlin (1995), 134: ustanovení typové lokality. Echis megalocephalus, Largen (1997), 94: hadi Eritrei – souhrn druhu. Echis macrocephalus, Largen (1997), 94, part. (SIC!) : hadi Eritrei – souhrn druhu. Echis megalocephalus, Mazuch (2005), 64: mapa rozšíření. Echis (Toxicoa) megalocephalus, Mazuch (2006, v tisku): diskuze nad validitou druhu. Typový materiál: HOLOTYP – Zoological Institute Russian Academy of Sciences St. Petersburg, 19430.1, samec (původ viz. typová lokalita), PARATYPY - Zoological Institute Russian Academy of Sciences St. Petersburg, 19430.2, samice (původ viz. typová lokality), Zoological Institute Russian Academy of Sciences St. Petersburg, 19430.3-4 (pohlaví neznámé, původ viz. typová lokality). Druh znám pouze z typové série. Holotyp Echis megalocephalus Cherlin, 1990. Foto: Cherlin (1990)
Etymologie: megalo (velký, obrovský) - cephalus (hlava), proto velkohlavá.
38
Zmije
rodu
Echis
Diagnóza: Středně velké zmije, které patří do podrodu Toxicoa a skupiny pyramidum. Oproti ostatním druhům ze skupiny pyramidum se odlišují vysokým počtem ventrálních štítků (nad 186 (186-202)) a výrazně velkou hlavou (rovna nebo delší než 15% délky těla). Zbarvení: Kresba je patrná z fotografie holotypu. Zbarvením a kresbou jsou podobné velmi Echis pyramidum z Egypta a ostatních částí severovýchodní Afriky. Kresba (znak) na hlavě je identický se znaky, které jsou u Echis pyramidum v Egyptě (Cherlin, 1990). Břicho je světlé, beze skvrn, nebo s velmi jemným skvrněním. Celkově je zbarvením neodlišitelná od ostatních Echis pyramidum pyramidum. Folidóza: (n=4) – ventralia (V): 186 (192,5) 202 – dorsalia (D): 31 – dubcaudalia (Sc): 33 (35,5) 37. ZIN.19430.2 (samice) – V: 186, D: 31, Sc: 33, ZIN.19430.3 (-) – V: 196, D: 31, Sc: 37, ZIN.19430.4 (-) – V: 202, D: 31, Sc: 36, ZIN.19430.1 (samec) – V: 186, D: 31, Sc: 36. Zoogeografie: V popisné práci nebylo uvedeno, odkud zmije přesně pocházejí (z důvodů vojenského tajemství – Borkin et Cherlin, 1995). Po opublikovaném příspěvku těchto dvou autorů víme, že typovou lokalitou zmije velkohlavé je souostroví Dahlak u Eritrejského pobřeží a konkrétně ostrov Nokra. Tento ostrov má na délku asi 4 km a na šířku 2,5 km. Je plochý. Z tohoto ostrova je uváděn (Cherlin, 1990, Schätti, 2001) ještě jeden druh Efy, a to Echis pyramidum (v tomto případě Echis p. pyramidum). Je prakticky nemožné, aby na ostrově mohli vzniknout oba dva druhy během evoluce. Pokud jsou zde opravdu rozšířeny oba dva druhy, musela by sem být Echis pyramidum recentně zavlečena. Domnívám se, že zde žije pouze Echis pyramidum a zmije nazývané E. megalocephalus jsou totožné s těmi, které se vyskytují na přilehlé pevnině, tzn. E. pyramidum. Důkaz o tom, že na ostrově je rozšířena E. pyramidum dokládají dva exempláře (BMNH.1973.3216-3217 z tohoto ostrova, kteří mají normálně velkou hlavu. Z ostrova Farasan (protilehlé souostroví u pobřeží Arabského poloostrova) uvádí „normální“ E. pyramidum Schätti et Gasperetti (1994). Ze souostroví Dahlak je uváděná Echis pyramidum (BMNH.1973.32133215) ještě z ostrova Dissei (Schätti, 2001). Echis pyramidum z ostrova Nokra (BMNH 1973.3217). Foto: T. Mazuch
Velikost: Délka těla a ocasu u čtyř známých jedinců je: 544 mm (holotyp) (ocas 57 mm), 626 mm (samice) (66 mm), 196 mm (21 mm), 215 mm (22 mm). Biotop: Pouštní až polopouštní kamenité biotopy s řídkou vegetací (Acacia, Commiphora), lávové „pouště“. Biologie v přírodě: Není nic známo. Jeden z paratypů měl v žaludku zbytky gekona (pro přehled herpetofauny ostrova Nokra shlédni Schätti, 2001). Taxonomie: Do Cherlinovi (1900) revize byla tato zmije považována za Echis pyramidum pyramidum. Tento poddruh je rozšířený od východního Egypta po severní Somálsko a zasahuje až do Středoafrické Republiky (Mazuch, 2005). Cherlin oddělil tyto zmije od Echis 39
Zmije
rodu
Echis
pyramidum na základě znaků, které jsou uvedeny v diagnóze a pojmenoval je prozíravě Echis megalocephalus (=“velkohlavá“). U čtyř jedinců typové série jsou počty ventrálních šupin opravdu vysoké. Nicméně z přilehlé pevniny (Eritrea) a okolí (Súdán, Etiopie) jsou známy tak Efy s vysokými počty ventrálních šupin (shlédni Cherlin, 1990). U Echis pyramidum pyramidum je to dokonce až 199. Celkově mají populace od jižního Egypta až po Etiopii a severní Somálsko celkově vysoké počty šupin, blížící se a částečně se překrývající s počty E. megalocephalus. Tvar a velikost hlavy v rámci jednoho druhu a dokonce v rámci jedné populace je dost variabilní (cf. Auffenberg et Rehman (1991), Mazuch (2005), Mazuch (v tisku), nepubl. data). Zmije, když mají horší kondici a trpí anorexií či nedostatkem potravy, vypadají hubeně a pak se zdá hlava relativně k tělu větší (Mazuch, nepubl. data). Bude potřeba dalšího materiálu, aby se prokázalo, že E. megalocephalus je opravdu validní. Toxikologie: Není nic známo. Ale předpokládáme, že jed má podobné složení jako u Echis pyramidum pyramidum. Biologie v zajetí: Není nic známo. Nechová se v zajetí. Literatura: Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Golay et al. (1993), Rasmussen et Largen (1993), Largen (1997), Schätti et Gasperetti (1994), Borkin et Cherlin (1995), David et Ineich (1999), Schätti (2001), Mazuch (2005), Mazuch (v tisku). Poznámky: Validita druhu je zatím nejasná a bude zapotřebí dalšího materiálu k morfologické a molekulární analýze. Druh je znám pouze ze čtyř exemplářů.
Echis jogeri Cherlin, 1990 Zmije Jogerova Echis jogeri Cherlin, 1990. Terra typica: 3 km severně od Timbuktu, Mali, západní Afrika. Cherlin V. A., 1990: Taxonomic revision of the snake genus Echis (Viperidae). II. An analysis of taxonomy and description of new forms. Proceedings of the Zoological Institite, Leningrad 207: 193-223. – 209, pl. 5, fig. 2.
Echis sp., Hughes (1976), 359: nejistá identita (Echis ocellatus ?). Echis sp., Joger (1981), 333: pravěpodobně n. sp. Echis (Toxicoa) jogeri, Cherlin (1990), 195: n. sp. Echis (Toxicoa) jogeri, Cherlin & Borkin (1990), 175: n.sp. – seznam druhů. Echis jogeri, Golay et al. (1993), 268: seznam druhů jedovatých hadů. Echis jogeri, Schätti & Gasperetti (1994), 394: shrnutí známých druhů o druhu. Echis jogeri, Mazuch (2005), 64: mapa rozšíření. Echis (Toxicoa) jogeri, Mazuch (2006, v tisku): diskuze nad validitou druhu.
40
Zmije
rodu
Echis
Typový materiál: HOLOTYP – MHNP. A 144, samice (původ viz. typová lokalita). Celkově je znám druh ze čtyř exemplářů – holotypu a dalších tří Jogerových jedinců (ZFMK 20252, ZFMK 20253 a ZFMK 20255). Etymologie: Zmije je pojmenována na počest objevitele (1981) druhu – Ulrich Joger. Uznávaného a znamenitého německého herpetologa se zájmem o africkou, evropskou a asijskou herpeotologii. Diagnóza: Jedná se o malý druh zmije patřící do podrodu Toxicoa a skupiny ocellatus, dorůstající pouze 35 cm. Od ostatních druhů se liší kombinací znaků: do 138 ventralií (123-136), neskrvnité břišní štítky, absence bělavých teček v kresbě na hřbetu, typických pro E. ocellatus, řada zvětšených inframandibulárních štítků oproti gulárním štítkům. ZFMK 20252. Foto: Joger (1986)
Zbarvení: Ve zbarvení není podobná ostatním druhům rodu, snad možná E. ocellatus, od které se však striktně liší. Na rozdíl od ní nemá skvrnité břicho a ve zbarveni ji chybí bělavé laterální tečky na hřbete. Morfologicky je však velmi podobná E. ocellatus. Folidóza: (n=4) – Ventralia: 123-136, Dorsalia: 27 (n=1), Subcaudalia: (holotyp 12 + zničený konec ocasu). Velikost: Dorůstá maximální délky 32 cm (Joger, 1981). Holotyp s 13 embryji měřil 283 mm. Tento druh patří mezi nejmenší druhy rodu (spolu s E. hughesi, E. carinatus sinhaleyus a E. ocellatus). Zoogeografie: Zmije je rozšířená v Sahelu a Sudano-guineiské savaně v západním Mali a v okolí Timbuktu. Známe lokality výskytu jsou (podle Joger et Lambert, 1996): Mbouna 16°41´N, 3°58´W, západně od Niamiga 14°30´N, 11°12´W, Kita a okolí 13°03´N, 9°29´W, mezi Négala a Kassaro 12°55´N, 8°40´W. Z Mali je známa ještě Echis leucogaster (Joger et Lambert, 1996). U morfologicky podobného druhu, E. ocellatus, je známá tendence ubývání počtu ventrálních štítků od východu rozšíření na západ (Hughes, 1976, Joger, 1990, Cherlin, 1990). Jsou proto domněnky, že je E. jogeri evolučním pokračováním, či odštěpkem západních populací E. ocellatus. Výskyt E. jogeri v okolních zemích (např. Senegal) Mali se předpokládá. Z oblasti Bandafassi v Senegalu uvádějí Trape et Mane (2004) „Echis ocellatus“ s těmito morfologickými údaji. Nejdelší samec v kolekci měřil 382 mm (samice 346 mm). Průměrná velikost zmijí je 270 mm (samci), resp. 242 mm (samice). Dorzálních štítků je 23-26 (samci), 24-29 (samice). Ventrálních štítků je 121-135 (samci) a 128-143 (samice). Subkaudálií je 24-30 (samci) a 17-25 (samice). Výše uvedené údaje poukazují na to, že by se mohlo jednat o E. jogeri. Kolekce zmijí má však ve svém zbarvení bělavé laterální skvrny – typické pro E. ocellatus a rovněž skvrnité břicho (chybí u E. jogeri). Bude zapotřebí ještě více materiálu a další analýzy k potvrzení validity E. jogeri. Na tomto případě vidíme, že pokud je výše popsaná kolekce opravdu E. ocellatus, pak se E. jogeri od E. ocellatus liší pouze absencí bělavých laterálních tečkovitých skvrn a bělavým břichem. 41
Zmije
rodu
Echis
Biotop: Na vegetaci (vysoké stromy) poměrně bohatá savana. Na lokalitě je dostatek kamenů, které jsou využívány zřejmě jako úkryty. Fotografii lokality publikoval Joger (1981) a je prezentována zde. Biologie v přírodě: Není nic známo. Holotyp obsahuje 13 embryií. Taxonomie: Část již bylo řečeno v „zoogeografii“. Od doby popisu E. jogeri byla tato zmije několikrát synonymizována s různými druhy zmijí – E. ocellatus, E. leucogaster. Zmije E. jogeri je více příbuzná a podobná E. ocellatus, proto ji nelze dávát do synonymie k E. leucogaster (např. Nilson v Mallow et al., 2003), ani jiným druhům. Je možné, že exemplář popsaný jako E. jogeri (a další tři známí jedinci) je pouze anomální jedinec E. ocellatus a bude časem synonymizován s E. ocellatus. Podobně jako u E. hughesi a E. megalocephalus však narážíme na nedostatek studijního materiálu. U E. jogeri jsme na tom však lépe, neboť do Mali se dá bezpečně cestovat, což se nedá říci o Somálsku nebo Eritreje. Toxikologie: Není nic známo. Biologie v zajetí: Není nic známo. V zajetí se nechová. Literatura: Hughes (1976), Joger (1981), Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Golay et al. (1993), Schätti et Gasperetti (1994), Joger et Lambert (1996), David et Ineich (1999), Mallow et al. (2003), Mazuch (2005), Trape et Mane (2004), Mazuch (v tisku). Poznámky: Cherlin (1990) uvádí u holotypu počet ventrálních štítků 123, naproti tomu však již Hughes (1976: 362) napočítal u tohoto jedince 130 ventrálií. Fotografie E. jogeri byly publikovány v – Cherlin (1990), Joger (1981).
Echis pyramidum pyramidum (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827) Zmije egyptská Scytale pyramidum Geoffroy Saint-Hilaire, 1827. Terra typica: pyramidy Gízy, Káhira, Egypt, severní Afrika (see David & Ineich, 1999). Geoffroy S.-H.E., 1827: Description des Reptiles qui se trouvent en Egypte. Description de L´Egypte ou recueil des observations te des recherches qui été faites en Égyptependant l´Expédition de l´Armée Francaise, 1827. 2-de édition, 24, Histoire naturelle. Zoologie. – Paris: C. L. F. Panckoucke, 1829: 1-96.
Scytale pyramidum, Geoffroy (1827): n. sp. Echis arenicola, Wagler (1830): 177, Gray (1849): 29, Boettger (1888): 273 (part.). Echis pavo, Reuss (1834): 157. Vipera pyramidarum, Schlegel (1837): 584. Vipera echis, Schlegel (1837): 583 (part.) Toxicoa arenicola, Günther (1858): 268 (part.). Vipera (Echis) carinata, Jan (1859): 153 42
Zmije
rodu
Echis
Vipera (Echis) superciliosa, Jan (1859): 153, 156. Echis superciliosa, Jan (1863): 122. Echis carinatus, Boulenger (1896): 506 (part.), Anderson (1898): 336, Marx (1968): 42. Echis carinatus pyramidum, Constable (1949): 159 (part.), Hughes (1976): 359, Sochurek, 1979: 219, Welch (1983): 83 (part.), Arnold (1980): 320. Echis pyramidum, Cherlin (1983): 42, Joger (1984): 42, Leviton & Aldrich (1984): XXV, Gasperetti (1988): 341. Echis pyramidum pyramidum, Cherlin (1983): 42, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195, Joger (1990): 98, Schätti & Gasperetti (1994): 394, Largen & Rasmussen (1993): 388, Golay et al. (1993): 271, David & Ineich (1999): 319, Mazuch (2005): 64, Mazuch (2006, v tisku). Echis varius varius, Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Rasmussen et Largen (1993). Echis varius borkini, Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990). Echis varius darevskii, Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990). Typový materiál: HOLOTYP – MHNP 4031 (samice), Egypt (viz. typová lokalita). Etymologie: druh dostal jméno podle místa a okolních kulturních a historických monumentů (pyramidy v Gíze, Káhira, Egypt), kde byl nalezen. Echis pyramidum pyramidum z Gedarefu v Súdánu. Foto: W. Wuster
Diagnóza: Středně velká zmije se zvětšenými inframandibulárními štítky a 1-2 řadami šupin mezi okem a supralabiálními štítky a hrbolky na kýlech dorzálních šupin (= podrod Toxicoa). Zbarvení je různé, většinou hnědé. Na dorzální ploše těla jsou typické bělavé příčné až okrouhlé skvrny. Podél nich na bocích jsou světlé skvrny tvaru obráceného písmene V. Ventrálních štítků je 158-199, dorzálních 27-31 a subkaudálních 26-38. Nominotypickému poddruhu je velmi podobný poddruh lucidus a poddruh leakeyi. Znaky, kterými je možno tyto poddruhy odlišit od nominotypického najdete v klíči, který je součástí této publikace (str. 31). Zbarvení: Základním prvkem zbarvení jsou dorzální okrouhlé až příčné bělavé skvrny táhnoucí se od krku po ocas a laterální bělavé skvrny tvaru obráceného písmene V. Podkladová barva bývá nejčastěji hnědá, ale může být např. i šedivá nebo načervenalá. Anomálie ve zbarvení (albinismus, melanismus apod.) není známé. Na hlavě mají zmije znak ve tvaru obráceného dvojitého W s přímkou protínající prostřední vrchol nebo pouze rudimentární skvrnou v přední části této přímky. Kresba, skvrnitost a celkově zbarvení je dost variabilní na poměrmě velkém areálu rozšíření tohoto poddruhy. Ventrální štítky jsou a nebo nejsou skvrnité (Hughes, 1976). Folidóza: (Cherlin, 1990 – Echis pyramidum pyramidum, (samci n=8) – dorsalia 27-29,031, ventralia 158-167,4-175, subcaudalia 34-35,8-38, samice (n=15) – dorsalia 27-29,0-31, ventralia 173-180,1-199, subcaudalia 26-31,5-35. 43
Zmije
rodu
Echis
Cherlin (1990) Echis varius varius, (samci n=16) – dorsalia 25-29,1-32, ventralia 156-168,3179, subcaudalia 33-38,7-46, samice (n=19) – dorsalia 25-29,1-32, ventralia 163-174,4186, subcaudalia 28-31,8-37. Cherlin (1990) Echis varius darevskii (samci n=6) – dorsalia 27-29,1-31, ventralia 171178,8-190, subcaudalia 37-41,0-43, samice (n=3) – dorsalia 27-29,1-31, ventralia 186188,3-190, subcaudalia 32-33,3-34. Cherlin (1990) Echis varius borkini, (samci n=4) – dorsalia 27-28,9-31, ventralia 155-163,4181, subcaudalia 31-36,0-44, samice (n=3) – dorsalia 27-28,9-31, ventralia 165-170,7-180, subcaudalia 28-30,0-31. Další údaje o folídóze lze čerpat z Stemmler et Sochurek (1969) a Anderson (1898). Velikost: Spawls et Branch (1995) uvádějí pro druh maximální velikost 85 cm, ale nejčastěji 30-60 cm. Průměrná velikost tělesně dospělých zmijí je 50-60 cm. Zoogeografie: Podle většiny autorů je poddruh rozšířen od severního Egypta (resp. Tuniska, pokud neuznáváme E. p. lucidus) až po severní Somálsko a centrální Súdán (reps. Středoafrickou republiku). Podle Cherlina (1990) je Echis pyramidum pyramidum rozšířena pouze po severní a východní část Egypta. Zmije dále na jih považuje za jím revalidovaný druh Echis varia (správně však Echis varius – koncovka us je rodu mužského a rod Echis je r. m.) s čtyřmi poddruhy – Echis varius darevskii Cherlin, 1990 – oblast v okolí města Suakin v severovýchodním Súdánu, Echis varius borkini Cherlin, 1990 – oblast jihozápadního Arabského poloostrova, Echis varius aliaborri Drewes et Sacherer, 1974 – okolí města Wajir ve východní Keni a Echis varius varius Reuss, 1834 – zbytek areálu – severní Súdán až po severní Somálsko, na západ až po centrální Súdán. Dnes převažuje konzervativnější názor a to ten, že výše uvedené poddruhy a celkově druh E. varius nejsou považovány za platné. Více viz. níže v taxonomii. Cherlin (1990) se domnívá, že Echis pyramidum pyramidum vznikla z předka, který žil někde v Irano-turanské oblasti. Ineich (2006, in litt.) mi sdělil, že mají ve svých pařížských sbírkách Národního musea v Paříži 4 jedince Echis pyramidum ze Středoafrické republiky (Am-Dafok). Cherlin (1990) uvádí, že Echis pyramidum pyramidum a Echis pyramidum lucidus jsou sympatrické v oblasti Fayum. Hadi z těchto oblastí jsou jednoznačně neurčitelní. Werner (1914) uvádí Echis pyramidum ze Súdánu z těchto míst: Khartoum, Fertangul, Mazrub, Kadugli (ve skutečnosti Echis ocellatus, Joger 1990), Port Sudan. Biotop: Zmije obývají aridní a semiaridní oblasti. Jsou nacházeny v oázách, v zahradách, vlhčích aridních oblastech v okolí vody, „lávových polích“, suchých savanách apod. Biologie v přírodě: Konkrétních informací není moc známo. Biologie druhu, resp. poddruhu se shoduje s E. p. lucidus s částečně E. p. leakeyi. E. pyramidum pyramidum na severu areálu rozšíření zimuje. V tom se odlišuje od poddruhu leakeyi. Taxonomie: Poddruh Echis pyramidum pyramidum je nyní „sběrný“ druh. V nejširším pojetí jsou do něho zahrnovány všechny formy – lucidus, varius, darevskii, borkini, hughesi a megalocephalus. Zatímco formy hughesi a megalocephalus jsou zatím většinou odborníků uznávány (nejsou však definitivně dořešeny...), ostatní formy jsou považovány spíše za synonyma Echis pyramidum pyramidum. O validitě a taxonomii formy Echis pyramidum lucidus je pojednáno v její monografii. Cherlin (1990) zrevalidoval druh Echis 44
Zmije
rodu
Echis
varius na základě několika znaků, které jej odlišují od Echis pyramidum. Hlavním znakem je tzv. Hlavový index (poměr rozdílu maximální šiřky hlavy a šířky tlamy na úrovni jedových zubů k délce hlavy x 100). Ten je u Echis varius menší jak 18 (čumák široký a hranatý s ostrým canthus rostralis, břicho někdy se skvrnami a někdy bez skvrn) a u Echis pyramidum větší jak 18 (čumák oblý, někdy prodloužený, břicho vždy skvrnité). Dnes víme, že tvar hlavy je velmi variabilní (i v rámci jedné populace) a nelze ho používat jako diagnosticky, resp. determinační charakter. To samé se týká i pro skvrnitost ventrálních štítků pro ef ze severo-východní Afriky. To, že Echis varius nemá oprávnění být validním druhem dokazuje i molekulární analýza (Wuster, 2006, in litt.). Poddruhy v rámci druhu Echis varius vyčlenil Cherlin (1990) na základě těchto diagnóz: Echis varius varius Reuss, 1934, terra typica: „Abissinie“ (=Etiopie) – „Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a zvýšeným počtem podocastních štítků u samců“. „Od Borkinovo efy se odlišuje méně rozšířenou tlamou a velkým počtem Scd. Zbarvení vrchní části těla je šedo-hnědé, řídce načervenalá. Kresba na hlavě je téměř zredukována. Hřbetní skvrny jsou kosoúhlé a jsou takřka spojeny s bočními obloučky, které jsou slabě redukované. Břicho je beze skvrn, jen zřídka bývá skvrnité (příloha, obr. VI, 1). Nicméně několik exemplářů ef z provincie Uollo v Etiopii (ZMB.17767, 17765, 17766) se viditelně odlišují od společného celku. Základní zbarvení jejich těla je šedé nebo červeno-šedé, hřbetní skvrny jsou okrouhlé nebo protažené do nepravidelného tvaru, boční obloučky se zjevně od nich odlučují a jejich konce jsou orientovány dolů k břichu, lemujíc tmavé oblé boční skvrny. Shodné zbarvení bylo pozorováno u efy z Chartúmu (BM.1924.5.21.25).„ Echis varius darevskii Cherlin, 1990, terra typica: Suakin, Súdán – „Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy s velmi velkým množstvím břišních a podocastních štítků“. „Od ostatních poddruhů tohoto druhu se liší velmi vysokým počtem Ventr. (zejména u samic: 186-190) a podocasních štítků u samců (37-43).“ Echis varius borkini Cherlin, 1990, terra typica: Lahij, Jemen – „Efy střední a velké velikosti s velmi rozšířenou tlamou, hřbetní skvrny mají kosoúhlý tvar a jsou úzké, silně protažené pod hřbet“. „Od ostatních poddruhů tohoto druhu se odlišuje tím, že má nejvíce rozšířenou tlamou (IZ 15-12), poměrně nevelkým počtem Ventr., a také zvláštní kresbou hřbetu, ve které jsou kosoúhlé hřbetní skvrny výrazně protaženy podél zad a současně s bočními obloučky tvoří příčnou pruhovitost.“ Echis varius varius Reuss, 1834 Echis varia varia Reuss, 1834. Terra typica: Abyssinia. Reuss A., 1834: Zoologische Miscellen. Reptilien. Ophidier. Mus. Senckenberg. Abh. Gebiete Beschreibenden Naturgeschichte, 1 (2): 127-162. Echis varia, Reuss (1834): 136. Vipera echis, Schlegel (1837): 583 (part.). Echis carinatus, Boulenger (1896): 506 (part.), Anderson (1898): 336. Echis varia varia, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195. Echis pyramidum pyramidum, Broadleyi (1994): ?, Spawls & Branch (1995): 126, Golay et al. (1993): 271, David & Ineich (1999): 319, Mazuch (2006, v tisku). Echis varius, Largen & Rasmussen (1993): 388, Largen (1997): 94.
Echis varius borkini Cherlin, 1990 Echis varia borkini Cherlin, 1990. Terra typica: Lahij, Arábie (Jemen - pozn. autora).
45
Zmije
rodu
Echis
Cherlin V. A., 1990: Taxonomic revision of the snake genus Echis (Viperidae). II. An analysis of taxonomy and description of new forms. Proceedings of the Zoological Institite, Leningrad 207: 193-223. Echis carinata, Boettger (1892): 63, Anderson (1895): 657, Sternfeld (1908): 241. Echis carinatus, Boulenger (1896): 506 (part.), Anderson (1901): 151, Corkill (1962): 80, Scortecci (1965): 139 Echis carinatus pyramidum, Gasperetti (1973): 44, Arnold (1980): 321. Echis carinata pyramidum, Corkill & Cochrane (1966): 501, Echis pyramidum, Joger (1984): 42, Gasperetti (1988): 341, Schätti & Gasperetti (1994): 397, Schätti & Desvoignes (1999): 92. Echis varia borkini, Cherlin (1990): 195, Cherlin & Borkin (1990): 175, Mazuch (2006, v tisku) Echis pyramidum pyramidum, Golay et al. (1993): 271, David & Ineich (1999): 319.
Echis varius darevskii Cherlin, 1990 Echis varia darevskii Cherlin, 1990. Terra typica: Suakin, Sudán, severovýchodní Afrika. Cherlin V. A., 1990: Taxonomic revision of the snake genus Echis (Viperidae). II. An analysis of taxonomy and description of new forms. Proceedings of the Zoological Institite, Leningrad 207: 193-223. Echis carinatus, Boulenger (1896): 506 (part.), Anderson (1898): 336. Echis varia darevskii, Cherlin (1990): 195, Cherlin & Borkin (1990): 175. Echis pyramidum pyramidum, Golay et al. (1993): 268, Schätti & Gasperetti (1994): 394, David & Ineich (1999): 319, Gasperetti (1988): 341, Spawls & Branch (1995): 126,
Hlava holotypu Echis varia darevskii. Foto: T. Mazuch
Holotyp Echis varia darevskii. Foto: T. Mazuch
Holotyp Echis varia borkini. Foto: T. Mazuch
46
Zmije
rodu
Echis
Cherlinovu kombinaci Echis varius aliaborri dnes považujeme za neplatnou a poddruh náleží druhu Echis pyramidum, tzn. Echis pyramidum aliaborri. Jak se ale ukázalo, Echis pyramidum aliaborri je synonymem pro Echis pyramidum leakeyi (Mazuch, 2005, Mazuch v přípravě). Ačkoliv dnes neuznáváme poddruh borkini ani jako Echis pyramidum borkini, je však možné, že budoucí výzkumy ukáží že forma je opravdu platná. Dříve byly zmije s arabských populací považovány za Echis carinatus a posléze Echis pyramidum. Revizi arabských ef se věnuje maďarských herpetolog G. Babocsay (ústní sdělení, 2005). Toxikologie: Toxikologické údaje shrnují Pitman (1972) a Meier et White (1995). Autoři uvádějí jako klinické příznaky: krvácení z dásní, hematúrie, horečka, lokální bolest, otoky, tvorba puchýřů, bolest v břiše, zvracení, hematemeze, epistaxe, melena, šok, anémie a další. Intoxinace není jsou vážné a neměla by se podceňovat. Ve většině případů je antisérum nutné k záchraně života. Při aplikaci antiséra je nutné zohlednit, odkud zmije (původce uštknutí) pochází. Biologie v zajetí: V zajetí jsou chovány zmije z Egypta. Jelikož druhová determinace ef z Egypta není jednoduchá (žijí zde dva poddruhy – E. p. p. a E. p. lucidus, rozdíl mezi nimi je ve zbarvení), je možné, že i když je častěji chována E. p. lucidus, je chována i E. p. pyramidum. Hybridizace mezi oběmi druhy je možná. Literatura: Anderson (1898), Cherlin (1983), Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Stemmler et Sochurek (1969), Schätti et Gasperetti (1994), Spawls et Branch (1995), Lanza (1972), Lanza (1983), Lanza (1990), Pitman (1972), Werner (1914), Hughes (1976), Joger (1990), Joger (1984), Golay et al. (1993), David et Ineich (1999), McDiarmid et al. (1999), Broadley (1994), Meire et White (1995) a další.
Echis pyramidum lucidus Cherlin, 1990 Zmije fayumská Echis pyramidum lucidus Cherlin, 1990. Terra typica: oáza Fayum, Egypt, severní Afrika. Cherlin V. A., 1990: Taxonomic revision of the snake genus Echis (Viperidae). II. An analysis of taxonomy and description of new forms. Proceedings of the Zoological Institite, Leningrad 207: 193-223.
Vipera echis, Schlegel (1837): 583 (part.). Echis arenicola, Strauch (1869) – part., Boettger (1888): 273 (part.). Echis carinatus pyramidum, Kramer & Schnurrenberger (1963): 544, Stemmler & Sochurek (1969): 89, Hughes (1976): 359, Sochurek, 1979: 219, Welch (1982): 199. Echis carinatus, Marx (1968): 42, Anderson (1898): 336. Echis leucogaster, Le Berre (1989), Cherlin (1983): 42 (part.), Echis pyramidum lucidus, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195, Schätti & Gasperetti (1994): 394, Schleich et al. (1996): 539. Echis pyramidum pyramidum, Golay et al. (1993): 271, Joger (1984): 42, Gasperetti (1988): 341, Spawls & Branch (1995): 126. 47
Zmije
rodu
Echis
Typový materiál: HOLOTYP – SI. 134975 (samice), Fayum, Egypt, PARATYPY – SI. 134976-134981, původ stejný jako holotyp. SI – National Museum of Natural History, Smithsonian Institute, Washington. Při popisu využito celkem 25 jedinců této formy. Etymologie: v pojmenování tohoto druhu se odráží její neobyčejná výraznost zbarvení a jasná zřetelnost kresby. Diagnóza: Středně velká zmije s 1-2 řadami štítků mezi okem a supralabiálii. Dorzální šupiny mají na kýlech hrbolek. Ventrálních štítků 160-178, dorzálních 27-31 a subkaudálních 26-38. Typicky zbarvený mladý jedinec Echis p. lucidus Foto: T. Mazuch
Zbarvení: hnědé až světle hnědé. Dorzální světlé velké skvrny jsou okrouhlé (někdy kraniokaudálně protažené) a zřetelně obtažené. Laterálně se táhne tmavý pruh, který obkličuje výrazné světlé laterální skvrny v podobě obráceného písmene V. Na hlavě je výrazná a kontrastní kresba. Celkově se odlišuje od ostatních poddruhů E. pyramidum výrazně nápadnou kresbou hřbetu. Zbarvení: Je popsané již v diagnóze. Břišní štítky mohou, ale také nemusí být skvrnité. Folidóza: (n=18)- ventralia: 160-178, dorsalia 27-31 a subcaudalia 26-38. Velikost: 65-70 cm, zpravidla ale trochu méně. Zoogeografie: Tato forma ef je známa pouze z Egypta (západně od oázy Fayum) po Libyi a Tunisko. Zmije z Tuniska a severovýchodního Alžírka (např. Biskra) jsou různými autory považovány za dva různé druhy. Někdo je považuje za E. p. lucidus a někdo za západoafrickou E. leucogaster s bílým neskvrnitým břichem. E. leucogaster je rozšířena zejména v Sahelu v subsaharské Africe a severně zasahuje pouze ostrůvkovitě – a to do Maroka a jižního Alžírska (Hoggar). Od E. pyramidum se odlišuje pouze tím, že nemá skvrnité břišní štítky. U E. pyramidum je břicho většinou skvrnité, ale nejsou výjimkou jedinci se zcela bílým břichem. Domnívám se, že je v Alžírsku a Tunisku rozšířena spíše E. pyramidum lucidus než E. leucogaster. Studie založená na větším počtu zmijí z tohoto místa však chybí. Wuster (in litteris, 2006) mi sdělil, že geneticky je E. leucogaster velmi blízká k E. pyramidum. Efy z oázy Biskra ve východním Alžírsku. Foto: J. Haleš
Je tedy možné, že populace v Alžírsku a Tunisku jsou kříženci mezi těmito druhy (nebo poddruhy jednoho a téže druhu?). Fenotypicky však (pokud vynecháme barvu ventrálních 48
Zmije
rodu
Echis
štítků) zmije z celé severní Afriky (AL-vEG) odpovídají E. p. lucidus. K rozhřešení tohoto problému by byla vhodná diagnostika pomocí DNA analýzy (používaná např. u některých žab – Hyperolius, kde jsou některé druhy fenotypicky nerozlišitelné). Biotop: suché, semiaridní oblasti. V pravých aridních oblastech ji nenajdeme. Žije tam, kde je v blízkosti voda – oázy (např. Siwa, Egypt), okraje měst (Tripolis, Biskra), při pobřeží Středozemního moře (Libye apod.) anebo v chráněných rezervacích (NP Bou Hedma, Tunisko). Na lokalitách výskytu většinou nechybí kameny, které zmije vyhledávají jako oblíbený úkryt. Ty jsou na lokalitách většinou limitujícím faktorem rozšíření a hlavně abundance zmijí.
Unikátní fotografie Echis pyramidum a její lokality z Tuniska z národního parku Bou Hedma. Foto: F. Kovařík
Biologie v přírodě: Mnoho toho není známo. Kovařík (ústní sdělení) našel tento druh na krají NP Bou Hedma v Tunisku. Zde našel zmije schované přes den pod větším kamenem. To samé platí i pro jedince nalezené Ing. Halešem v Alžírsku v okolí města Biskra. Zde byl schovaný jeden pár mezi dvěma velkýma kameny a částečně se vyhříval na slunci. Obě lokality byly výrazně kamenité. V přírodě je nejčastější potravou pro tyto zmije hmyz, pavoukovci (štíři) a ještěři. Taxonomie: Tento poměrně recentně popsaný poddruh Echis pyramidum je z taxonomického hlediska poměrně komplikovaný. Od ostatních forem Ef ho odlišuje pouze zbarvení. Všeobecně je zbarvení u ef velmi variabilním znakem. Na druhou stranu je zbarvení Echis pyramidum lucidus pro zmije od západního Egypta až po Alžírsko konstantní. Zato ale zmije od Egypta jižně až po Somálsko jsou ve zbarvení celkem velmi variabilní (Mazuch, nepubl. data). Je tedy opravdu možné, že efy náležející poddruhu lucidus jsou opravdu odlišné a mají svůj samostatný evoluční vývoj. K definitivnímu vyjádření o validitě E. p. lucidus je nutná molekulární analýza DNA. Toxikologie: Tento poddruh je považován za velice nebezpečný. Řada teraristů jím byla uštknutá, ale po vhodné léčbě a aplikaci antiséra se uzdravili. Pacient uštknutý Tuniskou efou vykazoval oboustrannou ptózu. Další příznaky uštknutí jsou: otoky, hematomy, epistaxe, hematúrie, hematemeze, melena, menorrhagie, tvorba puchýřů, periorbitální krvácení, horečka, zvracení, šok, anémie a leukocytóza, bolesti břicha, krvácení z dásní. Postižený nejčastěji umírá v důsledku šoku nebo renálního selhání. Celkově se intoxinace projevuje silným krvácením ze sliznic a orgánů. Biologie v zajetí: Tento druh a poddruh ef se chová ze všech ef v ČR nejčastěji. V zajetí vyhovuje zmijím středně velké, ale hlavně suché terárium. Jako substrát se osvědčil 49
Zmije
rodu
Echis
nejlépe hrubší písek (ne štěrk). Jako úkryty jsou vhodné ploché kameny poskládané různě přes sebe. Teploty v teráriu udržujeme spíše vyšší – pod žárovkou až 35-38 °C, jinde v teráriu 25-32 °C. Rosíme maximálně 1x denně, ale vhodnější je tak 2-3x týdně. Zmije nejsou náročné na prostor a můžeme jich v jednou teráriu chovat i více. Já chovám např. v teráriu 50 x 40 x 30 cm 4 dospělé zmije ve velikosti 50 – 60 cm a to zcela bez jakýchkoli problémů. Jako krmení předkládám nejčastěji krmné hlodavce – myši. U mláďat je často s požíráním hlodavců problém a někdy odmítají potravu. Nabízíme tedy většinou cvrčky, sarančata anebo ještěry. Pokud odmítají holata myší, téměř vždy nepohrdnou nějakým drobným ještěrem. Čím jsou však starší, tím je pravděpodobnost příjmu holátek myší vyšší. Osvědčila se mi metoda převodu ze saurofagie na přijímaní holátek hlodavců – hlad je nejlepší kuchař. Hladovět můžeme nechat mláďata bez obavy o jejich zdraví i více než jeden měsíc. Stimulace k příjmu potravy může být hlad a sexuální aktivita (vlastní zkušenosti). Ke stimulaci páření je vhodné nechat zmije alespoň měsíc zimovat při nižších teplotách. Nejvhodnější teploty jsou tak kolem 16-18 °C. Teploty pod 15 °C by mohli být pro zmije již letální a proto je tedy nedoporučuji. Po odzimování dochází v krátké době k páření. Samice kladou až 25 vajec (zpravidla méně – 10-15). Délka inkubace je závislá zejména na teplotě. Průměrná doba inkubace je kolem 70 dnů. Vajíčka ukládáme do inkubátoru s neměnnou denní a noční teplotou 2730 °C. Mláďata při vylíhnutí měří 12-14 cm. V zajetí je to vytrvalý dlouhověký druh.
Echis pyramidum lucidus z oázy Siwa v západním Egyptě (jedinci z BMNH). Foto: T. Mazuch
Literatura: Anderson (1898), Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Hughes (1976), Mazuch (2005), Mazuch (v tisku), Golay et al. (1993), David et Ineich (1999), Mallow et al. (2003), Spawls et Branch (1995), Meier et White (1995), Arnold (1980), Schleich et al. (1996), Schätti et Gasperetti (1988), Kramer et Schnurrenberger (1963), Joger (1984). Poznámky: Zmije Echis pyramidum jsou dovážené z Egypta. Patří tak mezi nejčastěji chované druhy ef u nás. Odkud jsou však z Egypta dovážený, to v podstatě nikdo neví. Podle zbarvení (velmi kontrastní) se tedy můžeme domnívat, že efy u nás chované jsou E. p. lucidus. Také v Egyptě jsou efy nejhojnější v oáze Siwa. Všude jinde patří k poměrně vzácným hadům.
50
Zmije
rodu
Echis
Echis pyramidum leakeyi Stemmler & Sochurek, 1969 Zmije Líkijova Echis carinatus leakeyi Stemmler & Sochurek, 1969. Terra typica: jezero Baringo, Keňa, východní Afrika. Stemmler O. et Sochurek E., 1969: Die Sandrasselotte von Kenya: Echis carinatus leakeyi subsp. nov. Aquaterra, 6 (8): 89-94.
Echis carinatus, Boulenger (1896): 217, Loveridge (1929): 39, Bogert (1940): 102, MacKay & MacKay (1985). Echis carinatus leakeyi, Stemmler & Sochurek (1969): 89, Hughes (1976): 359, Spawls (1978): 13, Welch (1982): 359. Echis carinatus pyramidum, Loveridge (1957): 303, Ionides & Pitman (1965): 116. Echis pyramidum leakeyi, Cherlin (1983): 42, Gasperetti (1988): 341, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195, Golay et al. (1993): 272, Schätti & Gasperetti (1994): 394, Spawls & Branch (1995): 126, David & Ineich (1999): 319. Mazuch (2005): 64. Echis leakeyi, Hughes (1983): 311, Mazuch (2005): 64 (SIC !)
Typový materiál: HOLOTYP – „samec MBS: 17461, Nord-Kenya, West-Ufer des BaringoSees, Campi ya Samaki, ca. 1000 m H., coll. E. Sochurek, 1968.“ PARATYPY: „samice NMW: 19387, samec SSW: 4, samice SSW: 5, samec MBS: 17462, samice MBS: 17463, samec MBS: 17464, samice MBS: 17458, samice MBS: 17459, samice MBS: 17460, samec SStR: 50, vom gleichen Fundort und Sammler.“ Při popisu využito celkem 36 jedinců této formy. Diagnóza: Středně velká zmije se zvětšenými inframandibulárními štítky a hrbolky na kýlech dorzálních šupin. 1-2 řady šupin mezi okem a supralabiálními štítky. Vetrálních štítků 155-180, dorzálních 25-31, subkaudálních 27-35, supralabiálních 10 (11), sublabiálních většinou 10-11, cirkuokulárních 11-18 (nejč. 15). Většinou zvětšené supraokulární štítky. Zbarvení je většinou tmavě hnědé. Echis pyramidum leakeyi severozápadně od Marsabitu v severní Keni. Jedinec je atypicky zbarvený. Foto: T. Mazuch
Od ostatních poddruhů Echis pyramidum (tj. pyramidum a lucidus) se odlišuje jak naznačil Stemmler se Sochurkem (1969) následující kombinací znaků: krátký ocas, velké oči, silně tmavší základních barva (dnes známe jedince i jinak zbarvené), silně redukovanou kresbou na hlavě a celkově nižším počtem šupin. 51
Zmije
rodu
Echis
Bez zkušeností je celkem nesnadné rozpoznat zmije Echis pyramidum leakeyi od ostatních poddruhů. Celkově se liší od egyptských zmijí tmavším zbarvením a více do oranžova zbarvenou duhovkou oka. Etymologie: Zmije je pojmenována po keňském herpetologu z Nakuru – J. H. E. Leakey. Zbarvení: Celkově kresba a typ zbarvení odpovídá komplexu pyramidum, tzn. na hnědém podkladě dorzální bělavé skvrny v podobě oválných nebo příčných tvarů a světlých laterálních skvrn v podobě obrácených písmen V. Barva podkladu je nejčastěji tmavě hnědá (u egyptských ef světle hnědá!), hlavně u zmijí z lávových polí. Známe však i zmije s červeným, šedivým, žlutavým apod. zbarvením. Takto zbarvené zmije jsou známé z určitých biotopů s určitým typem podkladového substrátu. Např. z písčité pouště se světlým (bělavým) pískem jsou zmije téměř šedobílé (podkladová barva). Dorzální světlé skvrny jsou na rozdíl egyptských ef více příčné a celkově méně objemné. Znak na hlavě je podobný jako u ostatních poddruhů (Stemmler et Sochurek, 1969). Folidóza: (Stemmler et Sochurek, 1969) samice F, samci M: ventralia F: 167-174-180, M: 155-163-176, subcaudalia F: 27-28,6-31, M: 29-32,4-34,5, dorsalia 25-29,1-31, interocularia 7-8,49-11 (nejčastěji 8), circumocularia 11-14,99-18, supraocularia z 88,5% zvětšená, supralabialia 9-10,1-11 (nejčastěji 10, někdy 11) , sublabialia 9-10,92-13 (nejčastěji 10-11). Zoogeografie: Poddruh je rozšířen v severní a východní Keni, jihovýchodním cípu Súdánu a Etiopii (Mazuch, 2005). Je možno říci, že se jedná o endemit Keni. Je zřejmé, že rozšíření v Keni je reliktní pozůstatek dřívějšího mohutnějšího šíření ef. Zde se zmije uchovaly hlavně z důvodu vhodných biotopů. Na východ od zdejšího rozšíření jsou zmije nejblíže rozšířené v severním (Britském) Somálsku. Na západ jsou rozšířené v centrálních Súdánu a nejvýchodnější části Středoafrické republiky. Izolantem mezi těmito populacemi a těmi z jihovýchodního Súdánu jsou vlhké a bažinaté oblasti. Mezi keňskými a somálskými populacemi leží suchý Ogaden, z kterého nejsou zmije zatím známy. Vzhledem k tomu, že jsou zde ale biotopy téměř identické s biotopy jako v severní a východní Keni, domnívám se, že i zde jsou zmije rozšířeny. Proč odtud nejsou uváděny si vysvětluji tím, že se zde jedná o politicky nestabilní oblast a tím i herpetologicky nedostatečně prozkoumanou. Skoro již z Ogadenu je zmije uváděna (dokladový jedinec uložen v Keňském národním muzeu) z Mandery – keňsko-somálského města. Lízler (in litt., 2005) uvádí zmiji z Filtu, Yabela a Negele Borana v jižní Etiopii. Dnes již víme, že Echis pyramidum leakeyi je v severní Keni více či méně kontinuálně rozšířená. Toto nemůžeme zatím říci o rozšíření ve východní Keni, odkud je uváděna pouze z měst Wajir, Garissa a vesnic Kula Mawe a Merti (jedinec v NMK). Lokalita Echis pyramidum leakeyi v okolí Garissy. Zde jsem po dlouhé době opět našel efy. Výskyt je unikátní tím, že je zde prokázan jižně od řeky Tana, což nikdy předtím nebylo známo. Foto: T. Mazuch
Vzhledem k tomu, že aridní východní Keňa má však téměř všude stejné biotopy, dá se předpokládat, že i zde budou zmije rozšířené kontinuálně, akorát teď to nevíme (chybí 52
Zmije
rodu
Echis
dokladový materiál). Pitman (1974) uvádí možný výskyt v Ugandě, což je možné pouze pro příhraniční aridní oblasti s Keňou. Výskyt v Tanzánii nebyl dosud doložen, není však nemožný, neboť do severní Tanzánie zasahují druhy, které kopírují výskyt ef v Keni (např. Eryx colubrinus, Naja pallida, Telescopus dhara, Holodactylus africanus a další). V okolí města Wajir jsou hojně rozšířené Echis pyramidum leakeyi. Odtud je popsaná nyní neplatná černeně zbarvená Echis pyramidum aliaborri. Foto: T. Mazuch
I v okolí jezera Stefanie v jižní Etiopii jsou efy velmi hojné. Foto: V. Trailin
Velikost: Dosud nejdelší jedinec měřil 690 mm (Duff-Mackay, 1965). Průměrná velikost dospělých velkých zmijí je 55 cm. Velikost běžně nacházených zmijí v Keni je cca 350 mm. Biotop: Zmije je známa z Keni hlavně z „lávových polí“ severokeňské pouště – polopouště. Celkově obývá aridní oblasti severní a východní Keni. Mezi tyto biotopy patří suché Acacia – Commiphora savana, kamenité pouště až polopouště, písčité biotopy s vátými písky (porosty Calotropis procera, Acacia) atd. V Keni se zmije vyhýbají nadmořským výškám nad 1200 m n.m. Celkově zmije obývají různé biotopy, avšak všechny mají společné to, že jsou relativně velmi suché, s dostatkem úkrytů (nejlépe kameny) a s nadmořskou výškou pod 1000-1200 m n.m. Nejčastěji a nejraději zmije využívají za úkryty kameny, ale i kmeny spadlých stromů, palmové listy apod., nory a hustou křovinatou vegetaci. Echis pyramidum leakeyi z Garissy. Zmije odtud vypadají fenotypicky jako Echis pyramidum aliaborri. Foto: T. Mazuch
Biologie v přírodě: Drewes et Sacherer (1974) uvádějí, že zmije z Wajiru žijí schované přes den pod velkými vápenci, výjimečně v norách, pod kmeny apod. (dokonce pod vysušenou kůží uhynulého skotu). Za potravu u zdejších zmijí zjistili scinky rodu Riopa 53
Zmije
rodu
Echis
(dnes Lygosoma), ještěrku rodu Latastia a slepáky Typhlops cuneirostris. Ionides et Pitman (1965) uvádějí za potravu Latastia longicaudata, Trachylepis varia, neurčené hlodavce a štíry. Duff-Mackay (1965) doplňuje spektrum potravy ještě o stonožky a solifugy. Tento autor dokonce pozoroval, jak malý jedinec požíral malou žábu. Já jsem našel ve výkalu zmije z North Horru štíra, zřejmě rodu Parabuthus. Zmije mají v přírodě noční nebo soumračnou aktivitu. Přes den jsou schované nejčastěji pod kameny. V místech optimálních životních podmínek jsou velmi početné a tak Duff-Mackay (1965) posbíral v oblasti v okolí vesnice Laisamis během 4 měsíční periody téměr 7000 jedinců. Tento druh zmije způsobuje v severní a východní Keni nejvíce smrtelných uštknutí. Zmije žijí terestricky, ale mohou být nalezeny i vysoko na vegetaci (až ve 3 m). Páření zmijí probíhá v přírodě hlavně v období září – říjen. Asi 2 měsíce po tom kladou samice vajíčka. Z nich se na začátku velkého období dešťů líhnou malé 10-13 cm dlouhé zmije. V období, kdy se zmije páří, je malé období dešťů. Zmije mívají i 2-3 snůšky ročně. Samice kladou až 25 vajec velkých 27 x 14 mm. Druh se dožívá až 29 let. Plazí predátoři tohoto druhu zmije jsou Bitis arietans a Naja pallida. Více o biologii v přírodě se dočtete v: Ionides et Pitman (1965), Duff-Mackay (1965), Mazuch (2005), Mazuch (v tisku). Taxonomie: Tuto formu popsali pánové Stemmler a Sochurek v roce 1969 jako Echis carinatus leakeyi z jezera Baringo v centrální Keni. V roce 1983 poddruh přeřadil Cherlin k druhu pyramidum, tak jak to platí dnes. V roce 1990 během své velké revize nezměnil názor a považuje stále poddruh za Echis pyramidum leakeyi. V roce 1974 popsali pánové Drewes a Sacherer z východokeňského města Wajir novou formu – Echis carinatus aliaborri, která se podle nich odlišuje od Echis „carinatus“ leakeyi konstantním červenavým zbarvením a 100% zvětšením supraokulárií. Autoři považují podle jejich znalostí zmiji za endemickou okolo města Wajiru, neboť v širším okolí ji nenašli. Také se domnívají (jedná se o jinou práci Drewese - 1972), že E. p. leakeyi je reliktní pozůstatek zmijí, které se dostali do Keni přes Súdán. Zatímco E. „c“ aliaborri je pozůstatek zmijí, které se do Keni dostali přes Somálsko a Etiopii. Do Cherlinovi revize se východokeňským poddruhem nikdo nezabýval. Cherlin (1990) přeřadil aliaborri podle Hlavového indexu (blíže v sekci Taxonomie) jako poddruh druhu Echis varius. Mnoho autorů se tohoto počinu nedrží a považují E. „c.“ aliaborri za poddruh Echis pyramidum. Jak jsem poukázal ve svých pracích (Mazuch, 2005, v tisku), tak zvětšené supraokulární štítky jako E. p. aliaborri má téměř 100 % E. p. leakeyi (z cca asi 150 jedinců nemělo zvětšené štítky asi cca 3 jedinci). Co se týče červené barvy, tak ta je u tohoto „poddruhu“ díky červenavé barvě podkladového písku v okolí Wajiru. Zjistil jsem, že barva zmijí je většinou velmi závislá na barvě podkladového substrátu na lokalitách. To znamená, že ve zbarvení jsou zdejší keňské efy velmi vnitrodruhově variabilní, proto nemůže být bráno zbarvení jako za diagnostický znak. Blížeji o této problematice v Mazuch (2005). V Garisse jsem sbíral na červené písčité půdě zmije se stejným zabarvením jako byl tento písek. S . Spawls mi zaslal fotografii několika jedinců ef z Wajiru. Velmi zajímavé zjištění bylo, že mezi nimi se nachází jedinci se zcela typickým zbarvením pro Echis pyramidum „leakeyi“ (tedy tmavé hnědé zbarvení). Domnívám se tedy, že Echis pyramidum aliaborri je synonymum Echis pyramidum leakeyi a není důvod, proč v Keni rozlišovat tyto dva poddruhy. Folidóza Echis pyramidum aliaborri: dorsalia: 27-29,8-31, subcaudalia: 30-33,9-38, ventralia: 162-171,0-182, supralabialia: 10-10,4-12, interocularia: 7-8,3-9.
54
Zmije
rodu
Echis
Typový materiál E. p. aliaborri: Holotyp: CAS 130648, Paratypy: CAS 130643-130658, CAS 130662, CAS 131677-131680. Echis pyramidum aliaborri Drewes & Sacherer, 1974 Echis carinatus aliaborri Drewes & Sacherer, 1974. Terra typica: 8 km severně od Wajiru, Wajir district, Keňa, východní Afrika. Drewes R. C. et Sacherer J. M., 1974: A new population of carpet vipers Echis carinatus from northern Kenya. J. East. Afr. Nat. Hist. Sco. and Nat. Mus. Nairobi,145: 1-7. Echis carinatus leakeyi, Pitman (1972): 6. Echis carinatus aliaborri, Drewes & Sacherer (1974): 1, Spawls (1978): 13. Echis pyramidum aliaborri, Cherlin (1983): 42, Gasperetti (1988): 341, Golay et al. (1993): 268, Spawls & Branch (1995): 126, David & Ineich (1999): 319. Spawls et al. (2002): 483. Echis varia aliaborri, Cherlin & Borkin (1990): 175 , Cherlin (1990): 195, Schätti & Gasperetti (1994): 394, Largen & Rasmussen (1993): 388. Echis pyramidum leakeyi, Mazuch (2004): 10, Mazuch (2005): 64.
Toxikologie: Podrobné studie jedu nejsou. Studie o uštknutí v Keni existují a tento druh má na svědomí nejvíce uštknutí lidí v severní a východní Keni mezi jedovatými hady, neboť je všude velmi hojný. Zdejší lidé ho celkem dobře znají. Příznaky uštknutí jsou celkově velmi podobné jako těm od jiných druhů. O uštknutích tímto poddruhem se zabývá práce Pitmana (1965). Biologie v zajetí: blíže se dočtete článku (Mazuch, 2005). Tento druh se po sestavení vhodné chovné skupiny nebo páru velmi dobře rozmnožuje (až 3 snůšky ročně). Domnívám se, že Echis pyramidum leakeyi je velmi vhodný pro chov v zajetí. Důležité je mít však na paměti, že se jedná o jednu z nejjedovatějších zmijí. Literatura: Loveridge (1957), Ionides et Pitman (1965), Duff-Mackay (1965), Stemmler et Sochurek (1969), Stemmler (1971), Hughes (1976), Drewes et Sacherer (1974), Cherlin (1983), Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Schatti et Gasperetti (1994), Spawls et Branch (1995), McDiarmid et al. (1999), David et Ineich (1999), Spawls et al (2002), Mazuch (2005), Mazuch (v tisku). Poznámky: Wuster (in litt.) mi sdělil podle výsledků molekulární analýzy, že není důvod rozlišovat Echis pyramidum a Echis varius. Toto podporuje i morfologická analýza (Mazuch, nepubl.). Jeden z paratypů Echis „carinatus“ aliaborri z typové lokality v okolí města Wajir v severovýchodní Keni. Foto: B. Drewes.
55
Zmije
rodu
Echis
Echis leucogaster Roman, 1972 Zmije bělobřichá Echis carinatus leucogaster Roman, 1972. Terra typica: Boubon, 20 km severně od Niamey, Niger, západní Afrika. Roman B., 1972: Deux sous-espéces de la vipére Echis carinatus (Schneider) dans les térritoires de HauteVolta et du Niger: Echis carinatus ocellatus Stemmler – Echis carinatus leucogasster n. ssp. Notes et documents Voltaiques. – Ouagadougou, 5 (4): 1-13. –7, fig. 3-8.
Echis carinatus, Boulenger (1896): 506 (part.), Anderson (1898): 336, Villiers, 1950b: 343, Villiers, 1950c: 148 (part.), Villiers, 1952: 896 (part.). Echis carinatus pyramidum, Papenfuss (1969), Welch (1982), Echis carinatus leucogaster, Roman (1972): 3. Echis leucogaster, Roman (1975): 3, Hughes (1976): 359, Cherlin (1983): 42, Gasperetti (1988): 341, Golay et al. (1993): 268, Spawls & Branch (1995): 126, David & Ineich (1999): 319, Trape et Mane, 2000: 32, Mazuch (2005): 64. Echis carinatus pyramidium (sic!), Harding & Welch (1980). Echis arenicola leucogaster, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195, Schleich et al. (1996): 539. Echis arenicola arenicola, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195, Schleich et al. (1996): 539. Typový materiál: Roman (1972) – „Holotype: RN 191 Boubon, á 20 km au Nord de Niamey, Allotype: H-V 3525 Tin Akof á la frontiére NE de Haute-Volta. Paratypy (Roman, 1975): H-V. 1353, 1467, 2043, 2813, 3112, 4320-4324, 4826, 4827, RN 122, 129, 161-170, 178, 184-190, 192, 193, 199, 202, 203, 207-210, 224, 245, 269, 324, 389, 396, 397, 448, 449, 488-490, 562, 566, 576, 577, 588, 590. Etymologie: druhový název je odvozený od zbarvení břicha - leuco = bílý, gaster = břicho – bělobřichý/á. Jedinec zmije bělobřiché z londýnského Muzea přírodní historie. Foto: T. Mazuch
Diagnóza: Středně velká zmije se zvětšenými inframandibulárními štítky (= podrod Toxicoa). Kýly dorzálních šupin mají výstupek. Mezi okem a supralabialii jsou 1-2 řady 56
Zmije
rodu
Echis
šupin. Na hřbetě má druh oválné nebo i příčné větší světlé skvrny. Bělavé laterální skvrny v podobě obráceného písmene V. Ventrálních štítků 158-186. Ventralia beze skvrn. Posledně jmenovaný znak odlišuje druh od blízké E. pyramidum – i když ne ve všech případech, viz. dále. Zbarvení: Zbarvením je velice podobná zmijím z komplexu E. pyramidum. Celkové zbarvení je většinou hnědavé, někdy ale až červenavé nebo šedivé. Dorzální světlé skvrny jsou okrouhlé až příčné. Laterálně od nich leží světlé boční skvrny v podobě obráceného písmene V. Na hlavě se nachází podle Cherlina (1990) typický znak pro tento druh (jako E. arenicola, Cherlin 1990) – písmeno X které je kraniokaudálně protnuto jedním ramenem. Znak může být různě redukován. Břicho je beze skvrn. Jediné, co odlišuje tento druh od E. pyramidum je znak na hlavě a neskvrnité břicho. Tyto diagnostické znaky však nejsou 100%. Folidóza: Roman (1975), F – samice, M - samci: ventralia (F, n=35) 175-179,77-186, (M, n=59) 164-169,38-174, subcaudalia (M, n=57) 32-34,74-38, (F, n=34) 25-29,32-33, dorsalia (M, n=57) 27-29,33-31, (F, n=35) 28-30,54-33, supralabialia (F, n=70) 10-11,01-12, (M, n=106) 9-10,76-13, sublabialia (M, n=107) 11-12,07-14, (F, n=70) 11-12,24-13. Velikost: Chippaux uvádí jako maximální délku 825 mm (odkazuje se na práci Trape et Mane, 2000). Většinou však zmije dorůstají okolo 50 cm. Spawls et Branch (1995) dokonce uvádí velikost až 870 mm. Zoogeografie: Zmije bělobřichá je rozšířena v západní Africe v Sahelovém pásmu – od Mauretánie přes Senegal po severní Guineu, východně po Niver a Nigérii přes Mali a Burkinu Fasu. Izolovaně se vyskytuje v Maroku a Alžírsku. Lokality z Maroka jsou uváděny (Aymerich et al., 2004) tyto: „severní východ z Aouinet Torkoz“, „jižní východ z Aouinet Torkoz“, „Amazer, 50 km jižně od Quarzazate“, „20 km JJZ od Tiglitu“, „ústí Oued torkoz v Qued Draa, Aouinet Torkoz“, „Qued Makil, 35 km JZ Amgala, v Zemmour regionu“. Z Alžírska jsou Echis leucogaster uváděny z izolovaného pohoří Hoggar. Pod Atlasem v Alžírsku jsou Efy sp. rozšířeny v Biskře (východní Alž.). Je možné, že jsou rozšířeny v celém pásu od Maroka po Tunisko, ale oblast je zřejmě nedostatečně prosbíraná. Cherli (1990) uvádí dokonce E. leucogaster z Líbye (oáza Sebcha). Zde je prý sympatrická s E. p. lucidus. Pravděpodobný výskyt bělobřichých ef je i z dalších izolovaných „horských“ oblastí v Sahaře (v Alžírsku, Mali, Mauretánii). Bohme (1985) poukazuje ve svém příspěvku na zajímavý zoogeografický výskyt příbuzných druhů ve východní (s. l.) a západní Africe. Takto je rozšířeno mnoho blízce příbuzných druhů nebo forem. Např. v západní Africe je rozšířen gekončík Hemitheconyx caudicinctus a ve východní Africe (Somálsko) H. taylori, nebo třeba Chamaeleo (Ch.) africanus (ZA) vs. Chamaeleo (Ch.) calcaricarens (VA) atd. Blízkým příbuzným druhem (skupinou forem) efy bělobřiché ve východní Africe je Echis pyramidum. Biotop: aridní – polopouště, suché savany, okraje pouští, vyvýšená vlhčí místa v pouštích (např. pohoří Hoggar, Alžírsko), wádí apod. Typický západoafrický druh Sahelu. Biologie v přírodě: Zmije byly občas nalezeny nad zemí ve vegetaci (Spawls et Branch, 1995). Stejní autoři uvádí, že zmije přijímá hlodavce, štíry a stonožky jako potravu. Zmije má noční aktivitu. Oviparní druh. Mláďata měří po vylíhnutí 12-16 cm. Taxonomie: Tomuto druhu byly v průběhu historie přiřazeny tři vědecké názvy – Echis carinatus, Echis arenicola a Echis leucogaster. První z nich byl obecně používan pro všechny Efy ( s výjimkou E. coloratus). I Echis leucogaster byla popsána jako E. carinatus 57
Zmije
rodu
Echis
leucogaster. Samostatný post druhu si E. leucogaster drží od roku 1975 (resp. 1976), kdy ji pánové Roman a Hughes nezávisle na sobě povýšili na samostatný druh. Při své revizi v roce 1990 považuje Cherlin formu leucogaster za poddruh široce rozšířeného západoafrického Echis arenicola. Podle něj je nominotypický poddruh rozšířen pouze v Senegalu, J Mali a v Mauretánii. E. arenicola leucogaster ve zbytku areálu. Poddruh arenicola se odlišuje od leucogaster nepatrně nižším počtem ventrálních a subkaudálních štítků a má také častěji skvrnité břicho. U leucogaster se častěji vyskytují jedinci s nezvětšenými inframandibulárními štítky. Druh arenicola (podle Cherlina, 1990) se odlišuje od všech afrických ef tím, že mnoho jedinců nemá zvětšené inframandibulární štítky (znak typický pro asijské efy podrodu Turanechis a Echis). Cherlin (1990)uvádí, že holotyp arenicola pochází z Berberska, zatímco Schätti et Gasperetti (1994) se domnívají, že typová lokalita u holotypu arenicola nebyla Boiem (1827) uvedena. Tento autor prvopopisu také uvádí, že jeho ef arenicola je také totožná s jedincem z Egypta. V tuto dobu nevídím důvod, proč bychom měli rozlišovat E. arenicola a navíc v rámci tohoto značně kontroverzního taxonu ještě dva poddruhy. Myslím že to byl Joger, který první vyslovil myšlenku, že by Echis leucogaster mohla být poddruh široce rozšířené severovýchodoafrické E. pyramidum. Obě tyto formy jsou si velice příbuzné a podobné. Morfologicky se od sebe liší pouze ve zbarvení a to ještě pouze absencí (E. leucogaster) resp. prezencí (E. pyramidum) skvrn na ventrálních štítcích. Oba druhy, i když jsou celkem dobře zoogeograficky izolované (západoafrický element vs. severovýchodoafrický el.) se mohou stýkat v severní Africe v oblastí Alžírsko – Tunisko. Dosud však nevíme, jak jsou si oba druhy geneticky vzdálené. Wuster (2006, in litt., publikace v přípravě) mi však sdělil, že oba druhy jsou si velice blízce geneticky příbuzné. Aby to bylo ještě všechno složitější, zjistil jsem, že i když se považuje, že E. leucogaster má břicho neskvrnité, přesto je u mnoha jedinců trochu skvrnité v podobně nevýrazných nepočetných skvrnek. Další komplikací je to, že E. pyramidum má většinou velmi skvrnité ventrální štítky, ale z některých populací známe i jedince, kteří skvrnité ventrální štítky nemají. Z Tuniska je v Britském muzeu v Londýně dospělý jedinec, který má velmi jemně nevýrazně skvrnité břicho, stejně jako jeden jedinec E. leucogaster z Nigérie (také j. z BMNH). Pokud tedy nemají zmije z oblasti Alžírska a Tuniska velmi skvrnité ventrální štítky, nejsme schopni říci, o který druh jde. Co z toho všeho vyplývá? Oblast Tuniska a Alžírska (možná i západní Libye) je pravděpodobně intergradační zónou dvou forem ef – E. „leucogaster“ a E. „pyramidum“. E. leucogaster sem přichází ze západu přes Maroko a dále jižně od Atlasu přes Alžirsko (rozšíření ostrůvkovité, pravděpodobně pouze neprosbírané). E. pyramidum (jako E. p. lucidus) ze západního Egypta přes Libyi po Tunisko (?). Pokud je oblast A – T opravdu intergradační zónou obou forem (nejvhodnějším důkazem by byla molekulárně-genetická analýza), pak bychom mohli považovat E. leucogaster za poddruh Echis pyramidum, tedy Echis pyramidum leucogaster. Je možné, že obě tyto formy se potkávají ještě někde v oblasti Čad, Nigérie, Niger, Středoafrická republika, severní Kamerun. Aridní oblasti těchto zemí nejsou dostatečně herpetologicky prozkoumány a je tedy možné, že zmije se zde někde potkávají. Nejjihozápadněji je uváděná Echis pyramidum ze Středoafrické republiky z místa zvaného Am-Dafok (dokládají to 4 jedinci z Pařížského muzea, Mazuch, nepubl. data). Celou problematiku E. leucogaster – E. pyramidum snad již brzo vyřeší molekulární analýza DNA pánu Wustera a McCarthyho (v přípravě). Do synonymie E. leucogaster řadilo několik autorů i Echis jogeri. Tento počin je nesprávný, neboť E. jogeri je více příbuzná E. ocellatus než tomuto druhu.
58
Zmije
rodu
Echis
Toxikologie: Není toho moc známo. Detailní studie chybí. Symptomatologie uštknutí bude podobná jako u ostatních druhů rodu. Většinu uštknutí v západní Africe způsobuje příbuzná Echis ocellatus (řada publikací). Biologie v zajetí: Pokud vím, tak až na pár výjimek se v zajetí nechová. U nás ji nechová nikdo a nevím, že by někdy byla rozmnožena. Přesto se jedná v přírodě o poměrně běžného hada. Literatura: Roman (1972, 1975, 1980), Cherlin (1983, 1990), Cherlin et Borkin (1990), Stemmler (1970), Spawls et Branch (1995), Schleich et al. (1996), Mazuch (2005), Mazuch (v tisku), Davit et Ineich (1999), Golay et al. (1993), Chippaux (2001), Hughes (1976), Papenfuss (1969), Joger et Lambert (1997), Aymerich et al. (2004), Mallow et al. (2003), Villiers (1963). Poznámky: Celý komplex pyramidum včetně E. „leucogaster“ vyžaduje důkladnou revizi založenou na morfologických a molekulárních znacích. Dokud tato nebude provedena, doporučuji se držet druhového názvu, tzn. E. leucogaster. Chippaux (2001) použil k odlišení druhů E. leucogaster, E. ocellatus a E. pyramidum podle něho odlišnou morfologii nasálních štítků s nozdrami a celkově rostrální oblasti. Znaky, kterých se Chippaux držel jsou dosti variabilní a proto nedoporučuji se jimi řídit.
Echis ocellatus Stemmler, 1970 Zmije západoafrická Echis carinatus ocellatus Stemmler, 1970. Terra typica: 10º 48´N, 00º 33´W, Garango, Horní Volta (= Burkina Faso, pozn. autora). Stemmler O., 1970: Die Sandrasselotte aus West Afrika: Echis carinatus ocellatus subsp. nov. (Serpentes, Viperidae). Rev. suisse Zool. Genéve. 77 (2): 273-282. – 273, fig. 1 & 2.
Echis carinata, Matschie (1891): 617; Boulenger (1896): 505 (part.). Echis carinatus, Anderson (1898): 336, Villiers (1950c): 148 (part.), Villiers (1952b): 896 (part.), Doucet (1963b): 329, Roux-Estévé (1969): 134, Stucki-stirn (1979): 605. Echis carinatus ocellatus, Stemmler (1970): 14, Villiers (1975): 169, Roman (1972): 3, Roman (1973b): 10, Roman (1975): 17, Welch (1982): 199. Echis ocellatus, Hughes (1976): 359, Joger (1981): 333, Cherlin (1983): 42, Gasperetti (1988): 341, Cherlin & Borkin (1990): 175 , Cherlin (1990): 195, Golay et al. (1993): 268, Spawls & Branch (1995): 126, David & Ineich (1999): 319, Mazuch (2005): 64. Typový materiál: Stemmler (1970) – „Holotypus: samice MBS: 17692, Haute volta, Garango, 048 N, 033 W, leg. M. Lamantellerie, 12. 5. 62. Paratypen: MHNP: samice 1965.35, samice 1965.70, samice 1965.71, samec 1965.64, vom gleichen Fundort und Sammler“. 59
Zmije
rodu
Echis
Etymologie: druhové jméno ocellatus odráží výrazné prvky ve zbarvení zmijí – bělavé laterální tečkovité skvrny. Diagnóza: Menší zmije se zvětšenými inframandibulárními štítky (=podrod Toxicoa). Ventrálních štítků 134-160. Subkaudálních štítků 17-30. 1-2 řady šupin mezi upralabiálními štítky a mezi okem. Na dorzální ploše těla tenký pruh ze střídajících se tmavých a světlých skvrn. Na bocích se nacházejí bělavé tečkovité skvrny („ocelli“). Ventrální štítky vždy silně skvrnité. Zbarvení: Popsáno v diagnóze. Znak na hlavě nebývá nijak charakteristický. Zmije mají celkově barvu od hnědavé až po černou. Zbarvením je celkově odlišná od komplexu pyramidum. Folidóza: Stemmler (1970): n=128 ventralia: 134-148-160, n=114 dorsalia: 23-28,75-34, n=127 subcaudalia: 17-23,5-30, n=72 interocularia: 7-9,42-13, n=146 supralabialia: 9-10,08-11, n=145 sublabialia: 9-10,75-12.
Jedinec Echis ocellatus původem z Ghany. Ze všech druhů ef obývají tyto zmije nejvhlhčí biotopy. Foto: T. Mazuch
Velikost: Chippaux (2001) s odkazem na Romana (1973) udává jako maximální velikost 550 mm (Spawls et Branch, 1995 dokonce udávají až 650 mm). Zmije se však běžně dorůstají okolo 30 cm. Tento druh tak patří mezi nejmenší druhy ef. Stemmler (1970) uvádí maximální velikost pro jedince z Dahomey 667 mm (samec). Zoogeografie: Druh je rozšířen v Mauritánii, Senegalu, Nigérii, jihozápadním Čadu, Mali, Ivory Coast, Guinea, Benin, Burkina Faso, Ghana, jižní Niger, Togo, Dahomey a severní Kamerun (McDiarmid, 1999). Řídce nacházena severně od 15 ° severní šířky. Na severu areálu rozšíření je sympatrická s Echis leucogaster. Izolovaně je rozšířená v Bangui ve Středoafrické republice (Joger, 1990). Tento jedinec má 154 ventrálních štítků a 28 subkaudálních. Z centrálního Súdánu (Kadugli) je uváděna efa Wernerem (1919) s počtem štítků 149 ventrálních a 27 subkaudálních. Joger (1990) ji považuje za Echis ocellatus. Počty ventrálních štítků se zoogeograficky zvyšují od západu k východu u Echis ocellatus (Hughes, 1976). Je tedy možné, že Echis ocellatus může být poddruhem Echis pyramidum, stejně jako Echis leucogaster. Oblast Čadu, Středoafrické republiky a Súdánu je herpetologicky neprobádaná, proto je možné a dost pravděpodobné, že Echis ocellatus je v těchto zemích více rozšířena, než se domníváme (drobným důkazem je Echis ocellatus z centrálního Súdánu). Biotop: Obývá Sudano-guineiskou savanu a částečně Sahel. Nejčastěji ji najdeme v suchých až vlhkých savanách. Dokonce zasahuje i do hustěji zapojených lesů a dokonce i do vlhkých pralesů (např. v Ivory Coast). Má v oblibě kamenité – skalnaté biotopy. Vystupuje do nadmořské výšky až 1800 m n.m. Je terestrická. 60
Zmije
rodu
Echis
Biologie v přírodě: Druh je terestrický a má noční aktivitu. Nejvyšší aktivita byla pozorována prvních 6 hodin po soumraku. Přes den je schovaný v norách, pod kameny, listy apod. Několik jedinců bylo pozorováno ve výšce ve vegetaci ve snaze utéci horku (vlhku?). Jako potravu přijímá obratlovce i bezobratlé: štíři, stonožky, drobní savci, ptáci, ještěrky, obojživelníci a jiné hady (Spawls et Branch, 1995). Druh je oviparní a klade 6-20 vajec, obvykle na konci suchého období (únor-březen). Mláďata měří 10-12 cm. Chevalier (1997) uvádí jako potravu u mláďat v přírodě termity a stonožky. Taxonomie: Forma byla popsána původně jako Echis carinatus. Později ji Hughes (1976) povýšil na samostatný druh. Echis ocellatus je dobrý evoluční druh, proto není pochyb o její validitě. Pokud se však prokáže, že se vyskytuje sympatricky s Echis pyramidum v Súdánu a Středoafrické republice a že existují přechodové exempláře mezi oběmi formami, mohl by být Echis ocellatus považován za poddruh Echis pyramidum. Vzhledem k tomu, že Echis ocellatus je nejpříbuznější Echis jogeri, doporučuji pro tyto dva druhy navrhnout komplex druhů z příbuzenstva Echis ocellatus, tedy komplex ocellatus. Toxikologie: Celkově jedna z nejnebezpečnějších druhů ef. Spolu s indickou efou – Echis carinatus carinatus má na svědomí nejvíce lidských životů. Ve většině oblastí patří mezi nejhojnější hady! K uštknutí dochází často během spánku lidí. Symptomatologie uštknutí je: otoky, tvorba puchýřů, nekrózy, nesrážlivá krev a spontánní celkové krvácení. Toto krvácení může způsobit smrt, ale je možné ho zastavit vhodným hadím antisérem. Pacienti v hemorrhagickém šoku potřebují transfúze krve. Biologie v zajetí: Vyčerpávající informace o chovu tohoto druhu přinesl Gimmel (2004): autor získal několik zmijí pro svůj chov z Toga. Průměrná velikost zmijí byla 25-35 cm. Největší z nich (samec) měříl 48 cm. Samci jsou větší. Terárium by mělo být podobné jako pro jiné efy, tzn. substrát je nejlepší písek nebo podobný materiál. Terárium doplníme velkým počtem úkrytů (nejlépe ploché kameny). Nutná je miska na vodu a zdroj tepla. Vlhkost udržujeme na 70 %. Nejpreferovanější teplota je 29-30 °C. 2 páření pozoroval autor v noci 28/03/2003 a 26/04/2003. Snůšky byly nakladeny 08/05/2003 (62 dnů po páření) a 11/06/2003 (47 dnů po páření) do vlhkého vermikulitu. Další dvě snůšky byly nakladeny 15. a 18. 06. 2003. Snůšky čítaly 8,19,19 a 21 vajec. Inkubace probíhá při teplotě 29-30 °C. Vajíčka jsou velmi malá – 12-15x8-10 mm. První snůška se vylíhla po 41 dnech. Mláďata zůstávala ve vajíčcích 3 dny. Mláďata měřila 7-10 cm. Další snůšky se líhly po 39, 40, 42 a 45 dnech. Největší počet vajec byl 26 ks. Některá vejce byla větší 23 x 1516 mm, mláďata větší a silnější – 12-13 cm. Mláďata je nutné chovat ve vlhku!!! Mláďata myší začali přijímat po 7-8 měsících. Literatura: Stemmler (1970), Hughes (1976), Cherlin (1983), Roman (1980), Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Golay et al. (1993), Spawls et Branch (1995), Warell (1995), Chevalier (1997), McDiarmid (1999), David et Ineich (1999), Chippaux (2001), Gimmel (2004), Mazuch (v tisku).
61
Zmije
rodu
Echis
Echis khosatzkii Cherlin, 1990. Zmije Khosatzkova
Echis khosatzkii Cherlin, 1990. Terra typica: Hadhramaut, Arabia (Jemen, pozn. autora). Cherlin V. A., 1990: Taxonomic revision of the snake genus Echis (Viperidae). II. An analysis of taxonomy and description of new forms. Proceedings of the Zoological Institite, Leningrad 207: 193-223.
Echis carinatus, Boulenger (1896): 506 (part.), Arnold (1980): 321. Echis khosatzkii, Cherlin & Borkin (1990): 175 , Cherlin (1990): 195, Schätti (2001): 141, Mazuch (2006,v tisku). Echis pyramidum pyramidum, Cherlin (1983): 42, Golay et al. (1993): 268, Schätti & Gasperetti (1994): 394, Spawls & Branch (1995): 126, David & Ineich (1999): 319. Echis pyramidum, Joger (1984): 42, Gasperetti (1988): 341. Echis carinatus pyramidium sic!, Harding & Welch (1980). Typový materiál: BMNH.97.3.11.117, samec („Arábie (=Jemen, pozn. autora), Hadramaut, T. Anderson"). Etymologie: Zmije je pojmenována po biologu L. I. Chozackovi z Leningradské univerzity (Cherlin, 1990). Diagnóza: Středně velká zmije, která je typická svým zbarvením a folidózou – kýly na dorzálních šupinách s hrbolky, mezi okem a supralabialii je 1-2 řady štítků, vyšší počet subkaudálních šupin (36-47). Zbarvení je typické – na světlém podkladě jsou rozmístěné dorzální tmavé skvrny od nepravidelného tvaru až po příčné proužky. Laterální tmavé skvrny jsou zachovány v podobě okrouhlých tvarů.
62
Zmije
rodu
Echis
Zbarvení: Břicho bývá beze skvrn. Na hlavě je kresba neznatelná anebo pokud ano, tak nedefinovatelných tvarů. Základní zbarvení je světlé s tmavými dorzálními skvrnami nebo příčnými proužkami. Kresba má celkový dojem, že je „rozpitá“. Laterální tmavé skrvny jsou zachovalé. Celkově je svým zbarvením nepodobná žádné jiné efě, snad možná s výjimkou E. s. astolae z Pakistánu (od které se ale jinak výrazně odlišuje, viz. diagnóza E. s. astolae). Pokud známe původ zmije, tak zbarvení je jediným signifikantním odlišovacím znakem od ostatních ef. Echis khosatzkii fotografovaná blízko Salalahu v provinci Dhofar v Ománu. Foto: W. Wuster
Folidóza: Jedinci z Hadramautu (n=3): dorsalia – 27-28,3-31, ventralia – 181-184,3-189, subcaudalia – 44-45,4-47. Jedinci z Dhofaru (Omán) n=3, dorsalia 29 a 31 , ventralia – 165-185, subcaudalia – 36-39. Velikost: Holotyp měří 401 mm v těle a ocas 63 mm. Zoogeografie: E. khosatzkii je známa pouze z Jemenu (Hadramaut) a z Ománu (Dhofár), viz. níže. Na Arabském poloostrově je rozšířeno 5 druhů Ef – Echis coloratus, Echis omanensis, Echis sochureki sochureki, Echis khosatzkii a Echis „pyramidum“ (E. varius borkini podle Cherlina, 1990). V západní polovině Jemenu je rozšířená „typická Echis pyramidum“ s klasickým zbarvením a kresbou pro komplex pyramidum. Na východě Jemenu v Hadramautu je spolu s ní na některých místech rozšířená E. khosatzkii, která jak se zná je rozšířena ještě v Dhofáru v Ománu. Z této populace jsou však známi „širokohlaví“ jedinci na rozdíl o těch „úzkohlavých“ z typové lokality v Hadramautu. Cherlin (1990) se domnívá, že E. khosatzkii je evolučně starší a na arabský poloostrov se dostala „severní cestou“ od Egypta přes Arábii, kdežto E. „pyramidum“ jižní cestou přes „Rudé moře“ z Rohu Afriky. E. k. a E. coloratus se vyskytují sympatricky v Hadramautu a Dhofáru. Sympatrický výskyt E. khosatzkii a E. „pyramidum“ v Hadramautu (podle Cherlina, 1990) není podložený žádným dokladovým materiálem. Biotop: Suché kamenité polopouštní – pouštní biotopy. Často blízko zahrad nebo jiných vodních zdrojů. Biologie v přírodě: Jedinec z Dhofáru byl nalezen 0,5 m nad zemí v křoví (Arnold, 1980). Jinak jsou zmije nacházeny schováné většinou pod kameny. Kooij (2001) uvádí, že zmije v Dhofáru byly nacházeny ve skalnaté krajině. Několik jedinců našel pod hromadou kamení. Domnívá se, že zde žerou nejhojněji se vyskytující ještěry – Pristurus carteri, Hemidactylus homoeolepis a H. yerburii. Taxonomie: Cherlin (1990) použil pro zdiagnostikování jeho nového druhu (=E. khosatzkii) mj. to, že zmije mají úzkou hlavu. Tento znak by měl tento druh odlišovat od všech ostatních Ef, hlavně od sympatricky žijící E. varius borkini (= E. pyramidum). Z Dhofáru v Ománu jsou známy zmije, které ve všem připomínají E. khosatzkii, ale mají širokou hlavu. Víme, že Efy jsou dost variabilní v délce a šířce hlavy i v rámci jedné 63
Zmije
rodu
Echis
populace. Domnívám se, že zmije z Dhofáru se zbarvením totožným pro E. khosatzkii jsou ve skutečnosti právě E. khosatzkii a nedoporučuji tedy používat znak šířky hlavy v tomto případě jako diagnostický či determinační. Jak ukázal Schätti et Gasperetti (1994), tak nemá E. khosatzkii ani tak velké počty subkaudálních šupin, jak ukazoval při svém popisu Cherlin (1990). Validitu druhu podporují jak morfologické znaky, tak i molekulární – viz. Lenk et al. (1999). Do popisné práce Cherlina (1990) byly tyto zmije považovány za Echis pyramidum. E. khosatzkii je známa pouze z Hadramautu v Jemenu a z Dhofáru v Ománu. Toxikologie: Není nic známo. Biologie v zajetí: Není nic známo. Nevím, že by se v zajetí chovala. Literatura: Arnold (1980), Gasperetti (1988), Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Golay et al. (1993), Schätti et Gasperetti (1994), Schätti et Desvoignes (1999), David et Ineich (1999), Schätti (2001), Mazuch (v tisku). Poznámky: Z fylogenetického hlediska je postavení E. khosatzkii zajímavé. V molekulární analýze pánů Lenk et al. (1999) je nejblíže příbuzná E. ocellatus a E. pyramidum z Egypta. Nicméně tyto dva posledně jmenované druhy jsou si příbuznější…Pokud výsledky dalších analýz (viz. např. připravovaná pánů Wuster et McCarthy) podpoří výsledek pánů Lenk et al., pak je i uložení E. khosatzkii do komplexu pyramidum nesprávné a nepravdivé. Je opravdu tedy možné, že předek afrických Ef komplexu pyramidum a E. khosatzkii byl jeden a tentýž a měl opravdu původ někde v oblasti Sinaje až řekněme jižní Asie. Zbarvení pro tento druh a tedy populace v Dhofáru a Hadramautu je natolik typické, že pochyby o validitě druhu jsou zcela nesprávné. I Schätti, který původně pochyboval o validitě druhu, nakonec uvádí, že se jedná o validní druh (Schätti, 2001). Zařazení do podrodu afrických ef – Toxicoa je u E. khosatzkii oprávněné. Revizi arabských ef poddrodu Toxicoa připravuje maďarský herpetolog G. Babocsay (in litteris, 2005).
Podrod: Echis Merrem, 1820 Turanechis, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195. Typový druh – Echis carinatus carinatus (Schneider, 1801). DIAGNÓZA: Inframandibulární štítky jsou většinou nezvětšeny (obr. 1a), jen u druhu E. carinatus (E. c. carinatus, E. c. sinhaleyus) jsou někdy mírně zvětšené (obr. 1d, zřídka 1b,c); Sq. v průměru nejvýš 37, rozsah proměnlivosti od 25 do 40; Scd v průměru 29, rozsah proměnlivosti 18 - 38; kresba hlavy „hrot kopí“ s modifikacemi v ramena „úzkého kříže“ nebo „širokého kříže“. Hemipenis s menším množstvím měkších trnů, které nedosahují proximálně až k rozdvojení hemipenisu. Dorzální šupiny nemají na kýlech hrbolkovitý výběžek (obr. 3b). Mezi cirkumokularii a supralabialii je jedna nebo dvě řady šupin. Rozšířeny jsou na jihovýchodě Arábie a v Asii. Mezi nosními štítky nejsou žádné další štítky. Ovoviviparie.
64
Zmije
rodu
Echis
Do podrodu spadají výhradně asijské druhy (Echis carinatus, Echis sochureki, E. multisquamatus). Pouze E. sochureki zasahuje na západě areálu rozšíření až do jihovýchodní Arábie. Validitu podrodu Echis podporují výsledky molekulární analýzy pánů Lenk et al. (2001) – více v kapitole Zoogeografie a fylogeneze.
Echis carinatus carinatus (Schneider, 1801) Zmije paví Pseudoboa carinata Schneider, 1801. Terra typica: Arni, stát Tamil Nadu, Indie, jižní Asie (David & Ineich, 1999). Schneider J. G., 1801: Historiae amphibiorum naturalis et literariae. Fasciculus secundus continens crocodilos, scincos, chaesauras, boas, pseudoboas, elapes, angues, amphisbaenas et caecilias. – Jena: F. Frommann, – VI + 364 p.
«Horatta PAM», Russell (1796) - (cit. od: Gray, 1849; Boulenger, 1896). Pseudoboa carinata, Schneider (1801): 285. Boa horatta, Shaw (1802): 359. Scytale bizonatus, Daudin (1803): 339. Echis ziczac, Gray (1825). Vipera (Echis) superciliosa, Jan (1859b). Echis superciliosa, Jan (1863): 122. Echis carinata, Merrem (1820): 149, Gray (1849): 29, Günther (1854): 268, (1864): 396, Theobald (1868): 78 (part.), (1876): 218, Anderson (1871): 196 (part.), Blanford (1879): 116, Boettger (1888): 273 (part.), Boulenger (1896): 507 (part.), Constable (1949): 159, Welch (1983): 83, a další Vipera carinata, Jan (1859c), 153 (part.). Echis carinatus carinatus, Constable (1949): 159, Stemmler (1968): 118, Cherlin (1983): 42, Gasperetti (1988): 341, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195, Auffenberg & Rehman (1991): 263, Golay et al. (1993): 269, David & Ineich (1999): 315 a další. Typový materiál: nezvěstný (Cherlin, 1990; Golay et al., 1993) Etymologie: Své vědecké jméno dostala zmije paví podle silně kylnatých dorzálních šupin na těle.
Echis carinatus carinatus Foto: neznámý autor
65
Zmije
rodu
Echis
Diagnóza: Malá až středně velká zmije (30-50 cm) s kýly na dorzálních šupinách bez hrbolků. Inframandibulární šupiny nezvětšené nebo pouze mírně. Kresba typu pyramidum. Kresba na hlavě tvaru „kopí“. Ventrálních šupin je 129-155, dorzálních 25-29 a subkaudálních 23-36. Zbarvení: Základní barva je nejčastěji hnědá až červená (načervenalá), včetně různých odstínů těchto barev a jejich přechodů. Mohou se nacházet i žlutaví jedinci a s barvou přecházejí až do zelena. Kresba je typu pyramidum, tzn. velké světlé ostře ohraničené základovou barvou dorzální skvrny na těle podlouhlého až okrouhlého tvaru. Laterální světlé skvrny obráceného písmene tvaru V jsou často spojené v laterální undulující pruh. Barva mezi těmito skvrnami je většinou stejná jako hřbetu, tzn. boky nejsou světlejší než hřbet (světlejší boky většinou u sochureki). Bělavé skvrny těla jsou u carinatus subtilní a vytváří až dojem síťkování u tohoto druhu. Kresba je velmi výrazná. Zmije z centrální a jižní Indie jsou i zbarvením dobře odlišitelné od velmi podobné Echis sochureki. Kresba na hlavě má tvar kopí nebo pouze protáhlé skvrny či někdy kříže. Břicho je většinou skvrnité. Folidóza: Cherlin (1990): dorsalia – 25-26,6-28 (n=7, samci), 28-28,4-29 (n=5, samice), subcaudalia – 23-28,9-36 (n=7, samci), 18-23,6-29 (n=5, samice), ventralia 129-138,9-150 (n=7, samci), 144-149,0-155 (n=5, samice). Z Deraniyagala (1951) uvádí u jihoindických ef (n=5) tyto další údaje: circumorbitalia: 9-11, intesupraocularia: 8-9, řad šupin mezi okem a supralabialiem: 1, supralabialia: 8-10. Velikost: 30-50 cm. Nejčastější velikost je 40 cm (Sengupta et al., 1994). Cherlin (1990) se domnívá, že zmije jsou velké v průměru 240-300 mm. Zoogeografie: Zmije je rozšířená pouze v Indii a částečně zasahuje do Bangladéše, kde se potkává s Echis sochureki sochureki. S tímto druhem se také potkává v severní Indii. Na Srí Lance je rozšířen endemický poddruh ostrova – Echis carinatus sinhaleyus Deranyagala (1951). Zmije jsou rozšířené v nížinách, nevystupují do hor. Cherlin (1990) se domnívá, že předkové zmije paví se do Indie dostali z Irano-turanské oblasti. Biotop: Obývá rovinaté oblasti v suchých a řídkých lesích a stepích. S oblibou využívá jako úkryty nory po hlodavcích a kameny. Nebývá nalézána v hustých lesích ani v horách. Biotopy musí být suché, většinou písčité nebo kamenité. Biologie v přírodě: Zmije přijímají jako potravu nejčastěji: hlodavce, ještěry, žáby a bezobratlé (štíři, stonožky apod.). Sharma et Vazirani (1977) uvádí jako potravu rovnokřídlé (Schistocerca gregaria, Poekilocerus pictus), pavoukovce (štíry, pavouky, solifugy), stonožky (Scolopendra spp.), obojživelníky (Rana cyanophlyctis) a plazi (Hemidactylus brooki, Rhamphotyphlops braminus). Zmije jsou na většině areálu velmi početné – např. přes 2000 jedinců bylo nalezeno během 5 dnů v oblasti Ratnagiri blízko Bombeje. Během 6 let byla vyplacena odměna za 255 721 ks zmijí bez zjevné populační redukce v počtu zmijí. V roce 1962 byla odměna vyplacena za 115 921 ks zmijí během pouhých 8 dnů (Whitaker, 1973)! Sengupta et al. (1994) uvádí, že zmije byly nacházený pod kameny v otevřené krajině v oblasti Deogad Taluka ve státě Maharashtra v Indii. Nejvíce zmijí našli v období dešťů. Tito autoři také uvádějí, že zmije rodili v průměru 8,6 mláďat. Největší počet mláďat od jedné samice byl 13 ks. Nejvíce mláďat se narodilo v období od dubna po červen. 70 % hadů nalezených v srpnu je menších jak 25 cm, tzn. mladých hadů. 80 % hadů nalezených v říjnu bylo dospělých (38,02 cm). Průměrná dávka jedu v srpnu je 6,8 +- 0,72 mg, zatímco v říjnu je to 13,68 +- 1,26 mg. Ta v říjnu byla od dospělých hadů, zatímco v srpnu od hadů 66
Zmije
rodu
Echis
většinou menších jak 25 cm. Autoři se domnívájí, že u mláďat je obrovská mortalita. Stemmler et Sochurek (1969) uvádějí páření u zmijí z Indie v zimních měsících a u chovaných v zajetí v únoru a březnu. Hegner (1999) uvádí porody 4-8 mláďat v dubnu až srpnu. Taxonomie: Echis carinatus carinatus patří spolu s Echis sochureki a Echis multisquamatus do společného podrodu Echis. Zmije paví je nejvíce podobná Echis sochureki sochureki, s kterou se na severu svého areálu výskytu stýká. Zmije paví byla popsaná jako první druh rodu. Za Echis carinatus bylo po dlouhou dobu považováno mnoho dnes platných a samostatných druhů. Až v posledních přibližně 30 letech se zjistilo, že Echis carinatus je rozšířena pouze v Indii (pokud považujeme E. sochureki a E. multisquamatus za samostatné druhy). Někteří autoři se domnívají, že E. carinatus je na severu svého areálu rozšíření sympatrická s E. sochureki a je zde mnoho jedinců, kteří nesou znaky obou druhů. Tito autoři považují E. sochureki za poddruh E. carinatus – tedy E. carinatus sochureki. Podobné je to i mezi E. sochureki a E. multisqumatus…Pokud tomu tak opravdu je (existuje mnoho kontroverzních názorů), pak by Echis carinatus měla tyto poddruhy – E. c. sinhaleyus, E. c. carinatus, E. c. sochureki, E. c. astolae a E. c. multisquamatus. Toxikologie: Zmije paví je odpovědná za nejvíce smrtelných uštknutí v Indii (spolu ještě s Naja naja, Daboia russelli a hady rodu Bungarus). Nejvíce uštknutých je farmářů a studentů. Její jed je velmi účinný a hlavními účinky na organismus jsou krvácení a poruchy srážení krve. V mnoha případech uštknutí se projevuje ARF – akutní selhání ledvin (projevuje se během 1-14 dnů po uštknutí) a DIC (diseminovaná intravaskulární koagulace). Při léčbě uštknutí je nutno aplikovat 20-250 ml antiséra (Punde, 2005). Mortalita uštknutí je 4,9 % (Punde, 2005). Klinické příznaky jsou podobné jako u uštknutí od ostatních druhů rodu. Biologie v zajetí: Ačkoliv se u nás dříve velmi často chovali díky importům a toxikologickým studiím, dnes je to had v našich teráriích velmi vzácný a nevím o nikom, že je zde někdo choval. Jedná se o druh vejcoživorodý, který má požadavky na chov stejné jako ostatní druhy tropických ef. Podrobná studie o biologii v zajetí chybí. Sengupta et al. (1994) uvádí při chovu teplotu 25,5-31 °C a vlhkost 64-81 %. Jednou týdně krmili mladými laboratorními myšmi. Literatura: Whitaker (1978), Deoras (1981), Sharma (1982), Daniel (1983), Mahendra (1984), Murthy (1985, 1990), Gasperetti (1988), Auffenberg et Rehman (1991), Golay et al. (1993), Sanyal et al. (1993), Das (1994), Vyas (1996), Sengupta et al. (1994), Mallow et al. (2003), Cherlin (1990), Cherlin (1983), Auffenberg et Rehman (1991).
Echis carinatus sinhaleyus Deraniyagala, 1951 Zmije cejlonská Echis carinatus sinhaleyus Deraniyagala, 1951. Terra typica: „Chavakachcheri, Jaffna Peninsula“ , Ceylon (=Srí Lanka, pozn. autora).
67
Zmije
rodu
Echis
Deraniyagala P. E. P., 1951: Some new race of the snakes Eryx, Callophis and Echis. Spolia Zeylan., 26 (2): 147-150.
Echis carinatus, Nikolskij (1905): 320 (part.), (1916): 261 (part.), Smith (1943): 487. Echis carinatus sinhaleyus, Deranijagala (1951): 148, Cherlin (1983): 42, Gasperetti (1988): 341, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195, Golay et al. (1993): 270, David & Ineich (1999): 315, Mazuch (2006, v tisku). Echis carinata sinhaleyus, Deraniyagala (1955): ?. Echis carinatus sinahleyus, Hughes (1976): 360. Echis carinatus sinhalensis, Auffenberg & Rehman (1991): Echis carinatus sinhaleya, Stemmler (1965): 29 (part.). Echis carinatus carinatus, Stemmler-Gyger (1965): 29 (part.). Typový materiál: 1 exemplář – Museum Colombo No. 83/H. Dorsalia: 27, ventralia: 146, subcaudalia: 27. Etymologie: zmije dostala pojmenování podle místa původu - Srí Lanka.
Echis carinatus sinhaleyus. Foto: W. Wuster
Diagnóza: Malá zmije patřící do podrodu Echis. Od ostatních druhů se odlišuje: nízkým počtem ventrálních štítků (136-155), kylnatými dorzálními šupinami s hrbolkem na kýlech, malým vzrůstem (do 350 mm), 12 – 16 cirkumorbikulárními šupinami a výskytem na Srí Lance (zdejší endemit). Od nejblíže příbuzné indické zmije paví (Echis carinatus carinatus) je možné ji rozlišit menší velikosti – do 35 cm (vs. až 80 cm) a vyšším počtem cirkumokulárních štítků – 12-16 (vs. 9-11). Zbarvení: Je totožné nebo velmi podobné s jedinci monotypického poddruhu z Indie. Základní barva je nažloutlá až červená. Na hřbetě jsou spíše užší a protaženější dorzální světlé skvrny. Laterálně se jich dotýkají světlé skvrny obráceného písmene U nebo V, které jsou úzké a kontrastní. Uvnitř těchto skvrn je stejné zbarvení, jako mezi dorzálními skvrnami na hřbetě. Skvrna na vrchu hlavy má tvar šípky nebo výjimečně kříže. Zbarvení a kresba hlavy je kontrastní. První dvě až tři řady laterálních skvrn jsou světlé, jako břicho. Břišní štítky jsou s nebo beze skvrn. Zmije jsou celkově tmavší a velmi kontrastní. Zbarvením a kresbou jsou trochu podobné zmijím ze skupiny pyramidum, ale od nich se liší celkově subtilnější kresbou. Folidóza: Stemmler – Gyger (1965), n=16 – dorsalia: 25-30, ventralia: 136-155, subcaudalia: 22-33, supralabialia: 8-10, circumocularia: 12-16 (nejč. 13-15). Velikost: dorůstá maximálně 35 cm, nejčastěji však 26-30 cm (Deraniyagala, 1951, Stemmler – Gyger, 1965). Zoogeografie: endemický poddruh zmije paví rozšířený pouze na Srí Lance a některých severských ostrovech. Známými lokalitami je Mannar, Iranetivu, Mullaitivu, Yala, Jaffna a snad Bundala NP. Zmije zde žijí pouze v suchých biotopech a nazasahují do vlhkých částí 68
Zmije
rodu
Echis
centrálního a západního ostrova. Z ostrova Srí Lanka je známo mnoho endemický druhů a dokonce rodů plazů a hadů. Není tedy překvapující, že zde existuje endemický druh efy. Podobně endemickými taxony ef jsou - Echis megalocephalus a Echis sochureki astolae. Biotop: obývá aridní pláně při pobřeží v severní a východní části ostrova. Celkově jsou biotopy na Srí Lance vlhčí, než na pevnině- Indii. Biologie v přírodě: Není toho mnoho známo. Samice jsou ovoviviparní a rodí až 2 x ročně 3-10 mláďat. V přírodě žere ještěry, hmyz, stonožky a pavoukovce (štíry). Taxonomie: Do dnešní doby se tímto poddruhem mnoho herpetologů nezabývalo. Stemmler-Gyger (1965) zmiji neuznávají, kdežto další autoři, aniž by její status diskutovali, ano (Cherlin, 1983, Golay et al., 1993 a další). Ačkoli jsou determinačními znaky pouze velikost zmijí a počet cirkuokulárních štítků, i přes to to vypadá, že poddruh-forma je validní. Zajímavá bude určitě genetická vzdálenost od Echis carinatus carinatus. Možná se ukáže, že se jedná o druh - Echis sinhaleyus a ne o poddruh. Toxikologie: Deraniyagala (1951) uvádí, že jed je méně potentní, že u indického poddruhu. E. c. sinhaleyus je také mnohem menší, než zmije paví z Indie. Jed je hemotoxický a příznaky uštknutí jsou: pálivá bolest následující necitlivostí, způsobuje nekrózy a krvácení z dásní, bolest ledvin a zvracení. Biologie v zajetí: Stemmler – Gyger (1965) uvádí porod 8 mláďat po asi tříměsíční graviditě. Mláďata vážila a měřila v průměru 1,34 g a 120 mm. Literatura: Deraniyagala (1951, 1955), Stemmler – Gyger (1965), Cherlin (1983), Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), David et Ineich (1999), Auffenberg et Rehman (1991), Golay et al. (1993), Mazuch (v tisku).
Echis sochureki sochureki Stemmler, 1969 Zmije Sochurekova
69
Zmije
rodu
Echis
Echis carinatus sochureki Stemmler, 1969. Terra typica: Ban-Kushdil-Khan, Pishin, provincie Baluchistán, západní Pakistán. Stemmler O., 1969: Die Sandrasselotter aus Pakistan: Echis cariantus sochureki subsp. nov. Aquaterra, 6 (10): 118-125.
Echis carinata, Blanford (1876): 430, Theobald (1876): 218 (part.), Murray (1884): 388, Boulenger (1896): 506 (part.) Echis arenicola, Boettger (1888): 273 (part.). Echis carinatus pyramidum, Constable (1949): 159 (part.), Anderson & Leviton (1969): (part.), Welch (1983): 23 (part.). Echis carinatus sochureki , Stemmler (1969): 118 (part.), Gasperetti (1988): 343 (part.). Echis sochureki, Cherlin (1983): 42. Echis s. sochureki z Pákistánu. Foto: T. Mazuch
Typový materiál: Stemmler (1969): HOLOTYP - samec MBS: 17468, západní Pákistán, Ban Kushdil Khan, Pischin, coll. H. Baumgartner, květen/červen 1968, uložen v Naturhistorisches Museum Basel. PARATYPY – samice SSW: 1, samice SSW: 2, samice MBS. 17465, MBS: 17466, samec MBS: 17467. Etymologie: Zmije je pojmenována po herpetologu Ericu Sochurekovi z Vídně – kolegovi pana Stemmlera. Diagnóza: Středně velká zmije s nezvětšenými inframandibulárními šupinami, kýly na dorzálních šupinách bez hrbolku, kresba na hlavě většinou tvaru „šipky“ nebo „širokého kopí“. Zbarvení typu pyramidum s velkými většinou okrouhlými či oválnými dorzálními bělavými skvrnami. Ventrálních šupin je 157-183, dorzálních 27-37 a subkaudálních 27-34. Boční světlý pruh je reprezentován jednotlivými obloučky tvaru obrácených písmen V. Supraokulární štítky většinou zvětšené. Echis sochureki z Al Wasit ve Spojených arabských emirátech. Fotografie pochází z přírody. Foto: W. Wuster.
Zbarvení: typu pyramidum. Většinou dominuje světlá základní podkladová barva různých odstínů hnědé až šedivé. Kresba na hlavě je tvaru „šipky“ nebo „hrotu kopí“ a jejich rudimentů. Dorzální světlé skvrny jsou velké okrouhlé , kosoúhlé nebo oválné (výjimečně příčně protažené). Laterální skvrny tvoří obloučky tvaru obráceného písmene V. Téměř nikdy se nespojují ve vlnitý pruh jako u E. multisquamatus. Břišní šupiny bývají skvrnité. Zbarvení mezi dorzálními skvrnami na hřbetě je tmavší než na bocích těla. Zbarvením celkově připomíná velmi Echis pyramidum. 70
Zmije
rodu
Echis
Folidóza: Cherlin (1990) – samci n=63, samice n=38: ventralia 160-167,8-183 (samci), 157-170,9-181 (samice), dorsalia 27-32,7-37, subcaudalia 28-32,6-36 (samci), 27-30,1-34 (samice). Gularia 3,2-5,0, řad subokulárních štítků 2, zvětšená supraocularia v rámci populací 33-100% (Auffenberg et Rehman, 1991). Pro jedince z Arabského poloostrova uvádí Arnold (1981) tyto údaje: dorsalia 29-35, ventralia (samci) 154-166, (samice) 163169, (samci) 30-34, (samice) 27-33. Velikost: Běžně dorůstá 40-50 cm. Nejdelšího jedince uvádí Stemmler (1969) u samic 723 mm a u samců 676 mm. Joger (1984) uvádí maximální velikost 87.1 cm (Stemmler-Gyger, 1965). Podle něho dosahují pohlavní dospělosti zmije při délce 30 cm. Zoogeografie: Je rozšířená v Iráku, Íránu, jižním Afghánistánu, východním Pákistánu a severní Indii. Zasahuje dokonce do Bangladéše (Cherlin, 1990). Izolovaný výskyt je ve východní části Spojených Arabských Emirátů a Ománu a přilehlých ostrovech (např. Masirah). Echis sochureki se setkává s Echis carinatus carinatus na severu Indie v „Dekanu“ (překlad z Ruštiny – Cherlin, 1990) a na dalších místech. Východně zasahuje až do Bangladéše (Cherlin, 1990). Podle Cherlina (1990) je Echis sochureki sympatrická s Echis multisquamatus ve 400 km dlouhém pásu mezi Kandahárem v Afghánistánu a Zabolem a Zachedanem v Iránu. Toto nepotvrdili ve své práci Auffenberg et Rehman (1991) a dokonce se domnívají, že sympatrie mezi těmito formami neexistuje. Podle nich se vyskytuje E. sochureki v Pákistánu na východě a jihovýchodě, zatímco Echis multisquamatus (podle nich jsou obě formy poddruhem E. carinatus) na západě země. Mezi populacemi obou druhů se podle nich nachází geologický centrální severo-jižní masiv (Sulaiman Range). Zmije z Arabského poloostrova jsou rozšířené od provincie Dhofar v jižním Ománu až po poloostrov Musandam (včetně ostrova Masirah) – Gasperetti (1988). Joger (1984) uvádí dvě izolované populace: v centrální Mezopotámii – Diwaniya oblast 32° N, 44.50 E), (Corkill, 1932) a podél arabského východního pobřeží od Dubaje po ostrov Masirah. Biotop: Obývá suché aridní biotopy, nejčastěji písčité nebo kamenité se sporou vegetací. Na vhodných biotopech je velmi běžná. Vyskytuje se nejčastěji do 500 m n.m. V Indii vystupuje dokonce do nadmořských výšek okolo 2000 m n.m. (Hegner, 1999). Biologie v přírodě: Zmije Sochurekovi jsou typickými obyvateli suchých písčitých až kamenitých oblasti často s velmi sporou vegetací. I když jsou terestrické, tak na tuto mohou šplhat až do 1 m výšky (Minton, 1966). Toto chování bylo pozorováno zejména v deštivém období. Aktivita je noční (po dešti mohou být aktivní ve dne). Jako úkryty jsou nejčastěji využívány nory po hlodavcích a větší kameny. Hegner (1999) uvádí, že samice rodí (druh je ovoviviparní) 3-12 mláďat v červenci. Latifi (1991) uvádí porody až 23 mláďat. Podobně jako jiné efy, i tato přijímá rozličnou potravu – hlodavce, ještěry a bezobratlé (štíři, stonožky, solifugy) a výjimečně žáby. Taxonomie: Komplex forem multisquamatus, sochureki a carinatus je z taxonomického hlediska nejproblematičtější z celého rodu. Vzhledem k tomu, že výše uvedené formy jsou si velice podobné a jejich geografické rozšíření není přesně známo, tak se vedou o jejich druhovém resp. poddruhovém statusu diskuze. Zóna křížení a přechodu mezi formami multisquamatus a sochureki je v západním Pákistánu (severní Baluchistán), Íránu (Zabol a Zachedan) a Afgánistánu (Kandahar) (Cherlin, 1981, 1990). Cherlin (1990) se domnívá, že v těchto oblastech žijí dobře rozlišitelní jedinci k obou jednotlivým druhům a proto považuje obě formy za samostatné druhy – E. multisqumatus a E. sochureki (resp. E. carinatus 71
Zmije
rodu
Echis
sochureki). Auffenberg et Rehman (1991) nenašli zónu sympatrického výskytu mezi těmito formami a proto se domnívají, že obě náležejí druhu Echis carinatus s poddruhy E. c. multisquamatus a E. c. sochureki. Joger (1984) našel zónu sympatrie v Íránu (blízko Iranšahru) a v Uraku blízko Quetta v Pákistánu. Schätti et Gasperetti (1994) považují E. sochureki a E. multisquamatus za poddruhy E. carinatus, neboť: našli kompletní morfologický přechod mezi oběmi formami, obě formy se kříží v zajetí s potomky přechodnými mezi nimi, nenašli sympatrický výskyt forem v udávaných oblastech Cherlinem. K definitivnímu vyřešení této problematiky je nutné vytvořit molekulární analýzu DNA. Všechny výše popsané formy patří do podrodu Echis, neboť nesou společné podobnostní a příbuzenské znaky. Morfologii, zbarvením a zřejmě i příbuzností leží Echis sochureki mezi mezi E. multisquamatus a E. carinatus. Alopatrickou speciací (ostrovní) se od Echis sochureki sochureki odlišil poddruh Echis sochureki astolae z Pákistánského ostrova Astola. Toxikologie: V Pákistánu je tento druh považován za nejnebezpečnějšího hada. V 306 případech uštknutí zde byla mortalita 21 %. V Jammu v severní Indii způsobuje tento druh nejvíce uštknutí ze všech hadů. Ze 121 donesených mrtvých hadů pacienty se ve 117 případech jednalo o tento druh. U všech uštknutých pacientů se vyskytly systémové příznaky uštknutí. Bolest v místě uštknutí a otoky jsou prvními příznaky. Otoky se vytvářejí do 24 hod. po uštknutí. Celkové krvácení začíná mezi 6-72 hod. po uštknutí. Zvracení, bolest břicha, lymfadenopatie a šok jsou dalšími příznaky, podobně jako ekchymózy, hematurie, hematemeze, epistace a krvácení z rekta a dásní. Patrná je tvorba puchýřů ve většině případů. Nekrózy se nevyskytují, nebo pouze zřídka. Zhruba 75 % uštknutých nemá sráženlivou krev. Smrt může nastat z důvodů šoku, subarachnoidálního krvácení nebo masivního krvácení v GIT anebo akutním renálním selháním (ARF). Biologie v zajetí: Stemmler-Gyger (1965) uvádí u Pákistánských ef, že páření pozorovali na jaře v druhé polovině února a první polovině března. Po graviditě okolo 3 měsíců samice rodily 5-8 mláďat. Ta nepřijímala novorozené myši, ale malé ještěrky obecné (Lacerta agilis). Poprvé pozorovali zmije se pářit ve věku 6 měsíců. Teplotní a vlhkostní parametry při chovu tohoto druhu se výrazně neliší od těch u ostatních druhů ef. Zdravé zmije mají tendence se v zajetí přežírat, což jim může způsobit zdravotní potíže. Literatura: Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Stemmler (1969), Stemmler-Gyger (1965), Cherlin (1983), Auffenberg et Rehman (1991), Joger (1984), Arnold (1981), Gasperetti (1988), Schätti et Gasperetti (1994), Leviton et al. (1992), Latifi (1991), Golay et al. (1993), David et Ineich (1999), McDiarmid et al. (1999), Lenk et al. (2001), Khan (1982), Hegner (1999), Minton (1966), Arnold et Gallagher (1977).
Echis sochureki astolae Mertens, 1969 Zmije astolská Echis carinatus astolae Mertens, 1969. Terra typica: ostrov Astola, Pákistán, Asie. Mertens R., 1970: Die Amphibien und Reptilien West Pakistans. I. Nachtrag. Stuttgart. Beitr. Naturkunde, 216: 1-5.
72
Zmije
rodu
Echis
Echis carinatus astolae, Mertens (1970): 3, Gasperetti (1988): 341, David & Ineich (1999): 315, Golay et al. (1993): 269, Auffenberg & Rehman (1991): 263. Echis sochureki astolae, Cherlin (1983): 42, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195, Mazuch (2006, v tisku). Typový materiál: SMF 57 356, samice, ostrov Astola, pobřeží Makran, západní Pakistán, coll. M. G. Konieczny, 16.II.1959. Fotografii holotypu recentně opublikoval Vogel (2006). Etymologie: zmije je pojmenována po ostrově, na kterém je rozšířená (=ostrov Astola). Diagnóza: Forma patří do podrodu Echis. Od ostatních forem se odlišuje následující kombinací znaků: ventrálních šupin okolo 170, kýly na dorzálních šupinách nemají hrbolky, podkladové zbarvení je bělavé (světlé) a na něm jsou tmavé velké dorzální skrvny. Zmije je rozšířena pouze na ostrově Astola (Pakistán). Od nejblíže příbuzné Echis sochureki sochureki se odlišuje obráceným zbarvením (u E. s. sochureki tmavé zbarvení se světlými dorzálními skvrnami). Zbarvení: Zmije malý světlou (bělavou) podkladovou barvu. Na ní leží tmavé velké okrouhlé dorzální skvrny a menší tmavé kruhovité laterální skvrny. Na hlavě má znak tvar vidlí. Břicho je silně skvrnité. Folidóza: Auffenberg et Rehman (1991: 298) uvádí průměrné hodnoty pro populaci E. s. astolae: ventralia – 17, subcaudalia 31, dorsalia 31, gularia 4.3, supraocularia „různě odlišná nebo ne“. Mertens uvádí u holotypu tyto hodnoty: ventralia 170 + A, dorzalia 33, subcaudalia 28, interocularia 12, circumocularia 17/17, 2 řady subocularii, supralabialia 11/11. Velikost: do 50 cm (holotyp: 465 mm tělo, 46 mm ocas). Zoogeografie: Zmije je uváděná pouze z ostrova Astola u Pakistánu. Zcela odlišné podmínky a tím pádem urychlená speciace na ostrovech umožňuje vznik nových druhů, resp. forem. V rámci rodu Echis známe další ostrovní endemity (tedy pokud jsou validní) ještě z ostrovů Nokra (Eritrea) – Echis megalocephalus a ze Srí Lanky (Indie) – Echis carinatus sinhaleyus. Biotop: aridní kamenité a písčité příbřežní biotopy. Biologie v přírodě: není nic známo. Taxonomie: Astolská zmije je nejpříbuznější E. sochureki (nebo E. carinatus sochureki). Mnoho různých autorů na taxonomii asijských ef různý názor. Někteří autoři považují formu sochureki za poddruh E. carinatus, tím pádem by pak byla astolská zmije Echis carinatus astolae (jako např. Auffenberg et Rehman, 1991). Jiní autoři považují Echis sochureki za samostatný druh (podobně v tomto případě i Echis multisquamatus). Zde by pak byla astolská zmije poddruhem E. sochureki, tedy E. s. astolae. Vzhledem k tomu, že astolská zmije je fenotypicky příbuznější k formě sochureki, přikláním se k názoru považovat ji jako za poddruh této. Toxikologie: není nic známo. Biologie v zajetí: není nic známo.
73
Zmije
rodu
Echis
Literatura: Mertens (1969), Cherlin (1983), Gasperetti (1988), Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Mazuch (v tisku), Golay et al. (1993), David et Ineich (1999), Mallow et al. (2003), Vogel (2006). Poznámky: O této formě Efy toho víme nejméně. Ačkoliv je na ostrově zřejmě hojná, na ostrov se příliš nejezdí a (proto její sběr je nedostatečný.
Echis multisquamatus Cherlin,1981 Zmije mnohošupinatá Echis multisquamatus Cherlin, 1981. Terra typica: Bayram-Ali, oblast Marysk, Turkmenistán, střední Asie. Cherlin V. A., 1981: The new saw-scaled viper, Echis multisquamatus sp. nov. From South-Western and Middle Asia. Proc. Zool. Inst. Acad. Sci. USSR, 101: 92-95 (v Ruštině).
Echis arenicola, Štrauch (1868): 292, (1869): 121,(1873): 228; Boettger (1888): 273 (part.). Echis carinatus, Boulenger (1896): 506 (part.), Nikolskij (1899): 66, (1905): 319 (part.), (1916): 261 (part.) a další. Echis carinatus sochureki, Stemmler (1969): 118 (part.). Echis carinatus pyramidum, Banikov a další, (1977): 327 (part.). Echis multisquamatus, Cherlin (1981): 92, Welch (1983): 83, Borkin a Darevski (1987): 141. Typový materiál: Holotyp: ZIN. 19059.1, samice, Bajram-Ali, Marijská oblast, Turkménie, O. P. Bogdanov (1972). Paratypy: ZIN. 19059.2-6, místo nálezu totožné s holotypem. Pohlaví, rozměry a folidóza jsou uvedeny v tabulce níže. Exempláře Holotyp ZIN. 19059.1 Paratyp ZIN. 19059.2 ZIN. 19059.3 ZIN. 19059.4 ZIN. 19059.5 ZIN. 19059.6
Sex ♀ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀
L. 556 380 452 433 462 518
L.cd. 43 40 42 44 39 50
Ventr. 182 177 187 185 184 189
Scd. 32 33 33 34 31 31
Sq. 38 39 36 40 38 37
Later. 11 12 10 11 10 12
Interoc. 11 10 10 11 11 11
Etymologie: Zmije byla pojmenována podle vysokých počtů štítků na jejím těle – multi (mnoho) + squamatus (šupinatá).
Typicky zbarvený jedinec Echis multisquamatus (ŠerebatAngor, Uzbekistán). Foto: T. Mazuch
74
Zmije
rodu
Echis
Diagnóza: Středně velká zmije, která nemá zvětšené inframandibulární štítky a na kýlech dorzálních šupin nejsou hrbolky. Mezi okem a supralabiálními štítky je 1-2 řady šupin. Vysoké počty břišních štítků (169-199, většinou nad 180) a hřbetních štítků (34-40, většinou nad 36). Supraokulární šupiny nebývají zvětšené. Na hlavě je typická kresba (kříž). Laterální světlé skvrny těla splývají ve vlnovitý pruh na bocích těla. Zbarvení: typ pyramidum – tzn. zákládní podkladová barva od šedivé přes různé odstíny hnědé až po červenavou a žlutavou. Na hřbetě velké dorzální světlé většinou příčně protáhlé skvrny. Světlé laterální skvrny v podobě obráceného písmene V splývají ve vlnovitý pruh (zig-zag stripe). Na hlavě znak v podobě kříže. Břicho většinou skvrnité. Na infralabiálních štítcích jsou většinou tři tmavé skvrny. Folidóza: Cherlin (1990), n=87): ventralia – 169-188,1-199, subcaudalia – 27-33,1-38, dorsalia – 34-37,1-40. Údaje o folidóze doplňují Auffenberg et Rehman (1991): gularia více jak 4,5, hřebenovité laterální šupiny – více jak 7, subocularia 2,0-2,8. Velikost: 50-60 cm (výjimečně až 87 cm). Zoogeografie: Zmije jsou rozšířené od jihovýchodního Ázerbajdžánu přes Írán a Turkménii (chybí v pohoří Kopetdag), po Uzbekistán (Taškent, Samarkand), jihozápadní Tádžikistán, severní Afghánistán až Pákistán. Vertikální rozšíření je od 0 – 2000 m n.m. Oddělené populace žijí v Iráku a v Ománu (Hegner, 1999). Z Ománu ani Iráku není výskyt věrohodně potvrzen a podle všeho jsou zde rozšířeny pouze Echis s. sochureki. Zóna křížení a přechodu mezi formami multisquamatus a sochureki je v západním Pákistánu (severní Baluchistán), Íránu (Zabol a Zachedan) a Afgánistánu (Kandahar) (Cherlin, 1981, 1990). Cherlin (1990) se domnívá, že v těchto oblastech žijí dobře rozlišitelní jedinci k obou jednotlivým druhům a proto považuje obě formy za samostatné druhy – E. multisqumatus a E. sochureki (resp. E. carinatus sochureki). Auffenberg et Rehman (1991) nenašli zónu sympatrického výskytu mezi těmito formami a proto se domnívají, že obě náležejí druhu Echis carinatus s poddruhy E. c. multisquamatus a E. c. sochureki. Joger (1984) našel zónu sympatrie v Íránu (blízko Iranšahru) a v Uraku blízko Quetta v Pákistánu. Schätti et Gasperetti (1994) považují E. sochureki a E. multisquamatus za poddruhy E. carinatus, neboť: našli kompletní morfologický přechod mezi oběmi formami, obě formy se kříží v zajetí s potomky přechodnými mezi nimi, nenašli sympatrický výskyt forem v udávaných oblastech Cherlinem. K definitivnímu určení druhového či poddruhového statusu obou forem by bylo vhodné využít molekulárních technik analýzy DNA. Biotop: Podobně jako ostatní efy, tak i tato obývá aridní oblasti různého charakteru. Typickým biotopem jsou pro ni písčité pouště s pouštní vegetací (např. tamaryšky apod.) Střední Asie. Biologie v přírodě: Zmije jsou v některých místech svého výskytu velmi hojné. Např. v jižním Turkménistánu jsou sympatrické a syntopické s Macrovipera lebetina turanica a Naja oxiana. Ve dne jsou spolu s těmito druhy využívány jako úkryt podzemní nory. Potrava zmijí jsou hlodavci, rejsci, ještěři, malí ptáci a bezobratlí. V některých oblastech přijímají zmije potravu ještě relativně pozdě na podzim. V jižních částech původního Sovětského Svazu našli u 73 % jedinců na podzim potravu (zejména Mus musculus) v jejich žaludcích (Bogdanov, 1970). Zmije se pohybují bočním pohybem podobně jako zmije rodu Cerastes apod. Samice rodí v přírodě 3-15 mláďat velkých 10-14 cm (Terentev et Chernov, 1965, Hegner, 1999). 75
Zmije
rodu
Echis
Taxonomie: Zmije mnohošupinatá je nejvíce příbuzná Echis sochureki ale také Echis carinatus. Od obou těchto zmijí ji odlišují hlavně vyšší počty šupin na těle a odlišná kresba. Než této formě bylo přiřazeno vlastní jméno v roce 1981 ruským herpetologem Cherlinem, byla nazývána nejprve Echis carinatus a po popisu Echis sochureki (Stemmler, 1969) i tímto názvem. Dnes víme, že efy ze středoasijských pouští náleží taxonu multisquamatus, ale už není příliš jasné, zda Echis multisquamatus či Echis carinatus multisquamatus. Na toto téma je mnoho často kontroverzních názorů a v podstatě se dá řící, že co autor, to názor. Konzervativci se přiklánějí k poddruhovému statusu. Dokud však nebude provedena analýza DNA, tak nebudeme moci říci, zda se jedná pouze o poddruh či samostatný druh. Toxikologie: Konktrétní studie o jedu této zmije chybí. Je však považována za méně jedovatou (nebezpečnou) než je indická E. carinatus (Joger, 1984). Lidé se jí obávají méně než Macrovipera lebetina. Uštknutí lidí v domovině zmije jsou známa (Meier et White, 1995). Biologie v zajetí: Zmije mnohošupinatá se dováží z přírody poměrně často, ale podrobné údaje v literatuře chybí. V ČR není zmije příliš často chovaná, spíše ojediněle. K dnešnímu datu nevím o nikom, kdo by je choval v ČR. Zmije je vhodné v zajetí zimovat, v podstatě jako jediný druh zmijí rodu Echis. V domovině jsou v tamějších pouštích vysoké denní teploty a poměrně chladné noci. Zima je poměrně dlouhá a často mrzne. Zmije jsou ovoviviparní – rodí živá mláďata. Literatura: Bannikov et al. (1977), Shammakov (1981), Cherlin (1981), Cherlin (1983), Joger (1984), Gasperetti (1988), Kudrjavtsev et Mamet (1989), Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Auffenberg et Rehman (1991), Golay et al. (1993), Shammakov et al. (1993), Schätti et Gasperetti (1994), Ataev et al. (1994), Szczerbak (1994), David et Ineich (1999). Poznámky: Zmije mnohošupinatá spolu s Echis carinatus (E. c. carinatus a E. c. sinhaleyus) a Echis sochureki (E. s. sochureki a E. s. astolae) patří do podrodu Echis, neboť tato skupina ef nese unikátní společné znaky, které u ostatních ef chybí.
Podrod: subgenus novum
(Mazuch, in prep.)
Turanechis, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195. Typový druh – Echis coloratus coloratus Günther, 1878. DIAGNÓZA: Inframandibulární štítky jsou nezvětšené (obr. 1a); Sq. v průměru nejvýš 34, rozsah proměnlivosti od 31 do 35; Scd v průměru 50, rozsah proměnlivosti 42 – 57, hemipenis s množstvím tvrdých trnů, které nedosahují proximálně až k rozdvojení hemipenisu. Dorzální šupiny mají na kýlech hrbolkovitý výběžek (obr. 3a). Mezi nosními štítky jsou dva podlouhlé štítky. Mezi cirkumokularii a supralabialii jsou tři řady šupin. Typické zbarvení – mediální světlé velké pravidelné skvrny. Rozšířeny jsou na Arabském poloostrově v přední Asii a Egyptě. Oviparie. 76
Zmije
rodu
Echis
Do podrodu patří arabské Echis coloratus a Echis omanensis. Validitu podrodu Toxicoa podporují výsledky molekulární analýzy pánů Lenk et al. (2001) – více v kapitole Zoogeografie a fylogeneze.
Echis coloratus coloratus Günther, 1878 Zmije Burtonova Echis colorata Günther, 1878. Terra typica: Jebel Sharr, Midian, Arabia, 4500 ft. (redeskripce – Babocsay, 2003). Günther A., 1864: Report on a collection of reptiles and fisches from Palestine. Proc. Zool. Soc. London: 488-492.
Echis froenata, Duméril, Bibron et Duméril (1854): 1448. Toxicoa arenicola, Günther (1858): 268 (part.). Vipera (Echis) carinata var. Frenata, Jan (1859): 153. Echis arenicola, Günther (1864): 489. Echis carinata, Blanford (1876): 430. Echis colorata, Günther (1878): 978, Günther (1881): 463; Welch (1982): 199; Corkil & Cochrane (1966): 502 Echis coloratus, Boulenger (1896): 507, Haas & Battersby (1959): 202, Cherchi & Spano (1963): 109, Gasperetti (1988): 348, Golay et al. (1993): Golay et al. (1993): 268, Schätti & Gasperetti (1994): 394, Spawls & Branch (1995): 126, Borkin & Cherlin (1995): 134, David & Ineich (1999): 319. Echis froenatus, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195. Echinus [ sic ] coloratus, Wranik (1998): 152. Poněkud atypicky zbarvený jedinec Echis coloratus z blízkosti Thumraitu (Dhofar, Omán). Foto: W. Wolfgang.
Typový materiál: HOLOTYP: BMNH 1946.1.20.84, samice, Jebel Sharr, Midian, Arábie, 4500 ft, coll. Major Burton. PARATYPY: 41 samců a 30 samic z typové lokality (Babocsay, 2003). Pro podrobný přehled typového materiálu shlédni Babocsay 2003. 77
Zmije
rodu
Echis
Diagnóza: Středně velká zmije, které se od všech ostatních odlišuje následovně - hrbolky na kýlech dorzálních šupin, nezvětšenými inframandibulárními šupinami a 3-4 řadami šupin mezi okem a supralabialii. Kresba nevýrazná s velkými světlými kruhovitými-oválnými skvrnami na dorzální ploše těla. Kresba na hlavě je nevýrazná nebo chybí. Od nejblíže příbuzné Echis coloratus terraesanctae se odlišuje větším počtem ventrálních štítků, menším počtem dorzálních, zbarvením a relativně většíma očima. Echis coloratus coloratus
Echis coloratus terraesanctae
194,1 199,4
187,8 190,1
dorsalia -na krku samci samice -na těle samci samice
27,0 8,3 20,6 33,7
28,3 29,7 34,4 35,3
velikost očí
14,2 %
16,1%
ventralia -samci -samice
(procentuální část z délky hlavy)
Folidóza: part. Babocsay (2003): dorsalia 30-35 (samci), 31-37 (samice), ventralia 185-202 (samci), 192-207 (samice), subcaudalia 40-57 (45-56, Babocsay 2004, n=133), circuocularia 14-20 (samci), 16-20 (samice),interocularia 12-15 (samci), 13-15 (samice), počet řad subokulárních šupin 3-4. Velikost: Joger (1984) uvádí jako maximální velikost 83 cm. Většinou dorůstá 50-60 cm. Zoogeografie: Echis coloratus coloratus je rozšířena v Midyanu v severozápadní Arábii, v jižním Levantu a v Egyptě východně od Nilu (Babocsay, 2003). Na severu rozšíření (Negev, severní část Sinaje) se mísí s Echis coloratus terraesanctae za vzniku téměř neurčitelných hybridů. Dále zasahuje od Midyanu jižně na Arabský poloostrov, ale tyto populace je nutno dále z taxonomického hlediska studovat, neboť se přinejmenším ve zbarvení liší od typické Echis coloratus (Babocsay, 2003). Nejvýchodněji zasahuje Echis coloratus až do Jiddat Al Harasis (BMNH 1994.134, 20°13´N, 57°17´E) v centrálním Ománu. Východněji je 300 km mezera, kde se nevyskytuje ani Echis coloratus ani Echis omanensis. Pak východně se vyskytuje již jen Echis omanensis Babocsay, 2004. Rozšíření Echis coloratus dokládá přiložená mapa z Babocsay 2004 s drobnými úpravami. Výskyt v Kuwaitu (Corkill et Cochrane, 1965) je nepravděpodobný a nedoložený žádným jedincem (Joger, 1984). To samé se týká výskytu na jemenském ostrově Sokotra. Lokality výskytu Echis coloratus coloratus blízko Elatu v Izraeli. Foto: G. Babocsay
78
Zmije
rodu
Echis
Dokladový jedinec z tohoto ostrova byl zřejmě sbírán Balfourovou expedicí v roce 1879 někde v Jemenu (pravděpodobně v oblasti Adenu). Z ostrova nebyl do dnešní doby výskyt nikdy potvrzen. Na ostrově se vyskytují pouze endemičtí druhy hadů – Typhlops socotranus, Leptotyphlops filiformis a Leptotyphlops macrurus, Hemerophis socotrae a Ditypophis vivax. Biotop: Zmije obývají rozmanité biotopy od stepí až po kamenité pustiny. Písčitým pouštím se vyhýbá. Nejčastěji ji najdeme v kamenitých semi-aridních biotopech s pevným podkladem. Vystupuje až do nadmořské výšky 2600 m n.m. (Joger, 1984), běžněji však do 1000-1500 m n.m. Biologie v přírodě: V červenci až listopadu klade samice 4-10 vajec, mláďata se líhnou za 45-60 dní a měří 12-17cm (Hegner, 1999). Disi et al. (2004) uvádí, že samice kladou (6-10) vejce po cca 75 dnech gravidity. Mláďata dlouhá 20-23 cm se líhnou v září a říjnu po 44-63 dnech (Disi et al., 2004, Mendelssohn, 1965). Zmije se pohybují nejčastěji bočním způsobem pohybu. Zmije přijímají v přírodě hlodavce (Acomys spp., Gerbillus spp.), ale také ještěry, žáby (i ropuchy), ptáky a bezobratlé. Samice mají v přírodě snůšku pravděpodobně jednou za dva roky (Goode, 1979). Samice dokáží "lepit" své vejce na tvrdé - těžké substráty - předměty. V přírodě se zvyšují populační počty zmijí v agrokulturních oblastech (vyšší nabídka hlodavců a žab, zejm. Rana ridibunda). Zmije preferují oblasti s menším srážkovým úhrnem než 150 mm (Mallow et al., 2003). Taxonomie: S druhem Echis carinatus byl Echis coloratus dlouho jako jediný druh uznáván v rámci rodu Echis. Až v 50 letech 20. století se začalo ukazovat, že tyto dva „sběrné“ druhy v sobě skrývají několik dalších forem. Zatímco se z Echis carinatus vyčlenilo během několika následujících desetiletí mnoho forem, z Echis coloratus nakonec pouze tři – Echis coloratus coloratus, Echis coloratus terraesanctae a Echis omanensis. Tyto tři formy můžeme podle vzájemné příbuznosti a podobnosti ve vnějších znacích začlenit spolu do komplexu coloratus a dokonce jim přiřadit vlastní dosud nepopsaný podrod. Unikátní znaky, které nesou tyto tři formy je odlišují od všech ostatních známých ef. Cherlin (1990) popsal pro Echis sochureki, Echis multisquamatus a Echis coloratus vlastní podrod Turanechis. Ačkoliv nese E. coloratus některé znaky totožné s těmito druhy, bylo její zařazení do tohoto podrodu nesprávné. Unikátnost (morfologická i molekulárněgenetická) druhu E. coloratus je doložená mezi všemi ostatními druhy ef a proto musí být zařazena ve vlastním podrodu (subgen. nov.) spolu s Echis omanensis (dříve považována za E. coloratus). Zatímco se v posledních desítkách let zaměřovala pozornost hlavně na druh Echis „carinatus“ tak na Echis coloratus se tak trochu pozapomnělo. Pouze Cherlin (1990) ve své revizi pozměnil jméno této zmije z Echis coloratus na Echis froenatus (diskuze o tomto počinu v Cherlin, 1990). Tato změna nebyla mnoha autory akceptována a i sám Cherlin s Borkinem (1995) uznali, že neměli pravdu a navrátili Echis coloratus její platné původní pojmenování. Taxonomickému studiu Echis coloratus se věnoval až počátkem 21. století maďarský herpetolog G. Babocsay, který zjistil, že „severní“ populace Echis coloratus (z Negevské pouště na sever) se nepatrně odlišují a popsal pro ně jméno Echis coloratus terraesanctae Babocsay 2003. Při své revizi komplexu coloratus také objevil unikátní odlišující znaky u alopatrické (parapatrické?) populace Echis coloratus z Ománu a UAE a popsal ji jako Echis omanensis Babocsay, 2004. Během několika málo let se tak stal druh Echis coloratus komplexem tří forem. 79
Zmije
rodu
Echis
Platí komplexně pro druh Echis coloratus: Zmije nebyla poprvé popsána pod jménem Echis coloratus, nýbrž pod jménem Echis froenata Duméril, Bibron et Duméril, 1854. Vzhledem k tomu, že toto jméno bylo přes 100 let přehlíženo a nepoužíváno, tak bylo na návrh E. Stimsona (1974) Mezinárodní komisí zoologické nomenklatury navrženo užívání E. coloratus - více v ICZN Opinion 1176 (1981), Borkin et Cherlin (1995). Toxikologie: Podobně jako ostatní zástupci rodu Echis i E. coloratus terraesanctae má solenoglyfní chrup. Její jed je hemotoxický s hemorrhagickým působením. V jedu byly zaznamenány neurotoxiny příbuzným těm, které jsou u kober rodu Naja (Gitter et al., 1960, Detrait et Saint-Girons, 1979). Symptomy uštknutí E. coloratus u lidí jsou: bolest v místě uštknutí, horečka, zvětšené lymfatické uzliny v místě uštknutí, tachykardie, zvracení, bolest hlavy, závratě, letargie, tvorba puchýřů, lokální nekrózy, otoky, krvácení ze sliznic a tělních otvorů, akutní intersticiální nefritida, břišní bolest a hypotenze. Dále bylo pozorovány submukózní a celkové mikrohematurie. Nekrózy se vytvářejí během 1-13 dnů po uštknutí. Glomerulitis a hepatotoxicita byly zaznamenány (Sant, 1978). Jed E. coloratus má přímý vliv na srdeční myokard a způsobuje tak EKG změny. DIC se u intoxikace tímto druhem často nevyskytuje. Krvácení začíná během 1-36 hod. po intoxikaci. Úmrtí po uštknutí bylo způsobeno renálním selháním. Podání antiséra při uštknutí je nezbytné. Biologie v zajetí: Zmije bývá chována v zajetí poměrně často. Nedochází však k pravidelnému množení, proto se jedná spíše o import zvířat z přírody. Nejčastěji bývají chovány zmije z Egypta a ze Sinaje. Z Egypta jsou dovážené zmije od arabských obchodníků, kteří mají velká množství zmijí dlouhou dobu v nevyhovujících podmínkách a mnoho jedinců je ve špatném zdravotním stavu. Po dovozu většina zmijí dříve nebo později uhyne. Pokud se aklimatizují anebo máme zmije z odchovu, bývají tito velmi vděčnými chovanci. Tyto zmije se přejídají a obezita často ohrožuje jejich zdravotní stav. V zajetí často přijímají žáby – Rana ridibunda a Bufo viridis (Mendelssohn, 1965). Zmije často odmítají potravu v zajetí a její příjem je nepravidelný bez negativních účinků na zdraví. Zmije je oviparní. Páření probíhá v pozdním jaře a začátku léta (květen až červen). Snůšky jsou kladeny v období od července až po září. Gravidita trvá přibližně 75 dní. Vajíčka mají adhezivní funkci. Inkubace trvá 43-82 dnů při teplotách 28-31,5 °C. Při teplotě 30 °C trvá inkubace nejčastěji 44-55 dnů. Váha novorozených mláďat je 5,5-7,6 g a délka 17,6-20,2 cm (Mallow et al., 2003). Růst je relativně pomalý – v jednom roce je délka 27 cm a v druhém 36 cm. Pohlavně dospívají přibližně ve 4-5 letech, ale hlavně v závislosti na dosažené velikosti. Zmije se dožívají i více jak 20 let. Zmije potřebují v zajetí podobné podmínky jako ostatní efy. Suché terárium s dostatkem úkrytů – plochých kamenů a poměrně vysokou teplotou (mezi 25 - 40°C s optimem 29-31 °C) je základem úspěšného chovu. K rozmnožení dochází spíše sporadicky. V zajetí mají zmije aktivitu soumračnou až noční. Podrobné informace o biologii z přírody a zajetí přináší Mendelssohn (1965). Literatura: Mendelssohn (1965), Cherlin (1983), Joger (1984), Gasperetti (1988), Gruber (1992), Leviton et al. (1992), Golay et al. (1993), Schätti et Gasperetti (1994), Spawls et Branch (1995), Disi (1985, 1990, 1996), Warrel (1995), Cherlin (1990), Borkin et Cherlin (1995), El-Oran et al. (1994), Schätti et Desvoignes (1999), Stimson (1974), Mallow et al. (2003).
80
Zmije
rodu
Echis
Echis coloratus terraesanctae Babocsay, 2003 Zmije izraelská Echis coloratus terraesanctae Babocsay, 2003. Terra typica: Ma´ale Efrayim, Samaria, Cisjordan. Babocsay G., 2003: Geographic variation in Echis coloratus (Viperidae, Ophidia) in the Levant with the description of a new subspecies. Zoology in the Middle East, 29: 13-32.
Echis colorata, Gűnther (1878): 978, Flower (1933): 835 (part.). Echis coloratus, Boulenger (1896): 507, Anderson (1898): 343, Cherlin (1983): 42, Joger (1984): 46 (part.), Gasperetti (1988): 348 (part.), Leviton et al. (1992): 114 (part.), Golay et al. (1993): 268, Schätti & Gasperetti (1994): 394, Spawls & Branch (1995): 126, Borkin & Cherlin (1995): 134, David & Ineich (1999): 319, Babocsay (2004): 503 (part.). Echis froenatus, Duméril, Bibron et Duméril (1854), Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195. Echis coloratus terraesanctae, Babocsay (2003): 13, Mazuch (2006, v tisku).
Typový materiál: Holotyp: HUJ-R 8926, samice, Ma´ale Efrayim, Samaria, Cisjordan, coll: Y. L. Werner et al. V 26.03.1980. Paratypy (37 samců a 31 samic): SAMCI - Negev: HUJ-R 8036, 8226, 8657, 8929, 16360, 20968, SMF 68801, Southern Dead Sea: HUJ-R 8660, 8701, 8867, 8964, 8989, 16322, 16990, Northern Dead Sea: HUJ-R 8430, 8521, 8522, 8696, 8801, 16225, 20817, 20877, 8575, 8669, 20950, Jordan Valley: HUJ-R 8425, 8485, 8918, 8976, 16219, JUM 2585, Mt. Gilboa: HUJ-R 3272, 16323, 21096, 21097, Al Badhiyah, Jordan: jeden jedinec, Mujib Reserve, uložen v JUST, Makfar Al-Shohada, Jordan: MUM 124. SAMICE – Negev: HUJ-R 4210, 8441, 8815, 16444, 21131, Southern Dead Sea: HUJ-R 8035, SMF 61040, 66887, Northen Dead Sea: HUJ-R 3275, 8520, 8542, 8656, 8670, 8813, 16246, 16963, 20895, 20908, Jordan Valley: HUJ-R 3270, 8451, 8926, 16453, 16645, 16884, 16887, 20851, JUM 663, 1657, 2579, Mt. Gilboa: HUJ-R 8440, 16324, 20986. Diagnóza: Středně velká zmije s hrbolky na kýlech dorzálních šupin, nezvětšenými inframandibulárními šupinami a 3-4 řadami šupin mezi okem a supralabialii. Kresba nevýrazná s velkými světlými skvrnami na dorzální ploše těla. Kresba na hlavě je nevýrazná nebo chybí. Od nejblíže příbuzné Echis coloratus coloratus se odlišuje menším počtem ventrálních štítků, vyšším počtem dorzálních, zbarvením a relativně většíma očima.
Echis coloratus terraesanctae. Foto: G. Babocsay
81
Zmije
rodu
Echis
Echis coloratus coloratus ventralia -samci -samice
Echis coloratus terraesanctae
194,1 199,4
187,8 190,1
dorsalia -na krku samci samice -na těle samci samice
27,0 28,3 20,6 33,7
28,3 29,7 34,4 35,3
velikost očí
14,2 %
16,1%
(procentuální část z délky hlavy)
Zbarvení: Celkově se odlišuje od všech ostatních typů zbarvení ef (typ pyramidum, typ khosatzkii, typ ocellatus). Základová barva je variabilní a je závislá na barvě substrátu, kde zmije žije. Kresba na hlavě je nevýrazná, netypická. Pokud se vyskytuje, je často ve tvaru protáhlého písmene X (Babocsay, 2004). Tmavý pruh se táhne od očí ke koutkům. Podobně jsou takové pruhy pod očima a laterálně od nasalii. Na infralabiáliích se nacházejí čtyři tmavé skvrny. Podkladová barva je hnědá až narůžovělá, na bocích světlejší než na dorzální ploše těla. 35 na levé a 35 na pravé světlých šedivých okrouhlých nebo příčně protáhlých skvrn na horní ploše těla (číselné údaje platí pro holotyp). Na bocích těla jsou paralelně ke skvrnám na horní ploše těla tmavé okrouhlé či příčné skvrny oddělené světlou linkou. Na laterálních krajích dorzálních světlých skvrn se nacházejí tmavé pigmentové obkružující skvrny. Ventralia bývají skvrnitá. Folidóza: Babocsay (2004): dorsalia na krku 25-28,1-30 (samci), 28-29,7-32 (samice), dorsalia na těle uprostřed 31-34,4-37 (samci), 34-35,3-38 (samice), preventralia 2-3,5-5 (samci), 2-3,7-5 (samice), ventralia 181-187,8-196 (samci), 183-190,1-199 (samice), circumocularia 17-18,9-21 (samci), 14,5-19,1-22), interocularia 12-14,2-16 (samci), 1314,5-16 (samice), subocularia 3-3,8-4,3 (samci), 3-3,8-4,3 (samice). Velikost: maximálně 60 cm (podle typové materiálu, n=65), ale pravděpodobně více - až 80 cm. Babocsay (2004) se domnívá, že tento poddruh se dorůstá menší velikosti než nominotypický. Mendelssohn (1965) uvádí největší velikost u jeho zmijí z Izraele 83 cm. Disi et el. (2004) se drží stejného údaje. Zoogeografie: Severní poddruh zmije Echis coloratus je rozšířen pouze v centrální a severní části báze Mrtvého moře, Jordánského údolí a jejich západních částech. Rozšířena je od Mt. Gilboa po Wadi al Yabis a Cisjordan. Na jihu je rozšířena až po jižní části Mrtvého moře a to přibližně po 31°05´ N. Odtud se dostává do Negevu. V Negevu se pravděpodobně kříží s Echis coloratus coloratus (Babocsay, 2004). V Samarii zasahuje po Talluzu, v Izraeli po Nahal Ze´elim na západě. Na východě je rozšířena v Al Badhiyah, Mujib Reserve, Jordánsku (31°26´N, 25°41´E). Babocsay (2004) se domnívá, že studené klima v Pleistocénu mělo za následek fragmentacë populace a vyvinulo se několik populací Echis coloratus. Jednou z nich je populace, která nese jméno Echis coloratus terraesanctae. V Negevu se nacházejí také jedinci, kteří nesou znaky jak pro E. c. 82
Zmije
rodu
Echis
terraesanctae tak i E. c. coloratus. Dochází zde tedy k hybridizaci. Proto má E. c. terraesanctae pouze poddruhový status a nikoli druhový. Biotop: Zmije obývají rozmanité biotopy od stepí až po kamenité pustiny. Písčitým pouštím se vyhýbá. Je rozšířena až do 1000-1500 m n.m. Biologie v přírodě: V červenci až listopadu klade samice 4-10 vajec, mláďata se líhnou za 45-60 dní a měří 12-17cm (Hegner, 1999). Disi et al. (2004) uvádí, že samice kladou (6-10) vajec po cca 75 dnech gravidity. Mláďata dlouhá 20-23 cm se líhnou v září a říjnu po 44-63 dnech (Disi et al., 2004, Mendelssohn, 1965). Zmije se pohybují nejčastěji bočním způsobem pohybu. Zmije přijímají v přírodě nejčastěji hlodavce (Acomys spp., Gerbillus spp.), ale také ještěry, žáby (i ropuchy) a bezobratlé. Samice mají v přírodě snůšku pravděpodobně jednou za dva roky (Goode, 1979). Samice dokáží "lepit" své vejce na tvrdé - těžké substráty - předměty. Taxonomie: S druhem Echis carinatus byl Echis coloratus dlouho jako jediný druh uznáván v rámci rodu Echis. Až v 50 letech 20. století se začalo ukazovat, že tyto dva „sběrné“ druhy v sobě skrývají několik dalších forem. Zatímco se z Echis carinatus vyčlenilo během několika následujících desetiletí mnoho forem, z Echis coloratus nakonec pouze tři – Echis coloratus coloratus, Echis coloratus terraesanctae a Echis omanensis. Tyto tři formy můžeme podle vzájemné příbuznosti a podobnosti ve vnějších znacích začlenit spolu do komplexu coloratus a dokonce jim přiřadit vlastní dosud nepopsaný podrod. Unikátní znaky, které nesou tyto tři formy je odlišují od všech ostatních známých ef. Cherlin (1990) popsal pro Echis sochureki, Echis multisquamatus a Echis coloratus vlastní podrod Turanechis. Ačkoli nese E. coloratus některé znaky totožné s těmito druhy, bylo její zařazení do tohoto podrodu nesprávné. Unikátnost (morfologická i molekulárněgenetická) druhu E. coloratus je doložená mezi všemi ostatními druhy ef a proto musí být zařazena ve vlastním podrodu (subgen. Nov.) spolu s Echis omanensis (dříve považována za E. coloratus). Zatímco se v posledních desítkách let zaměřovala pozornost hlavně na druh Echis „carinatus“ tak na Echis coloratus se tak trochu pozapomnělo. Pouze Cherlin (1990) ve své revizi pozměnil jméno této zmije z Echis coloratus na Echis froenatus (diskuze o tomto počinu v Cherlin, 1990). Tato změna nebyla mnoha autory akceptována a i sám Cherlin s Borkinem (1995) uznali, že neměli pravdu a navrátili Echis coloratus její platné původní pojmenování. Taxonomickému studiu Echis coloratus se věnoval až počátkem 21. století maďarský herpetolog G. Babocsay, který zjistil, že „severní“ populace Echis coloratus (z Negevské pouště na sever) se nepatrně odlišují a popsal pro ně jméno Echis coloratus terraesanctae. Při své revizy komplexu coloratus také objevil unikátní odlišující znaky u alopatrické populace Echis coloratus z Ománu a UAE a popsal ji jako Echis omanensis (Babocsay, 2005). Během několika málo let se tak stal druh Echis coloratus komplexem tří forem. Platí komplexně pro druh Echis coloratus: Zmije nebyla poprvé popsána pod jménem Echis coloratus, nýbrž pod jménem Echis froenata Duméril, Bibron et Duméril, 1854. Vzhledem k tomu, že toto jméno bylo přes 100 let přehlíženo a nepoužíváno, tak bylo na návrh E. Stimsona (1974) Mezinárodní komisí zoologické nomenklatury navrženo užívání E. coloratus - více v ICZN Opinion 1176 (1981), 83
Zmije
rodu
Echis
Borkin et Cherlin (1995). Toxikologie: Podobně jako ostatní zástupci rodu Echis i E. coloratus terraesanctae má solenoglyfní chrup. Její jed je hemotoxický s hemorrhagickým působením. V jedu byly zaznamenány neurotoxiny příbuzný těm, které jsou u kober rodu Naja (Gitter et al., 1960, Detrait et Saint-Girons, 1979). Symptomy uštknutí E. coloratus u lidí jsou: bolest v místě uštknutí, horečka, zvětšené lymfatické uzliny v místě uštknutí, tachykardie, zvracení, bolest hlavy, závratě, letargie, tvorba puchýřů, lokální nekrózy, otoky, krvácení ze sliznic a tělních otvorů, akutní intersticiální nefritida, břišní bolest a hypotenze. Dále bylo pozorovány submukózní a celkové mikrohematurie. Nekrózy se vytvářejí během 1-13 dnů po uštknutí. Glomerulitis a hepatotoxicita byly zaznamenány (Sant, 1978). Jed E. coloratus má přímý vliv na srdeční myokard a způsobuje tak EKG změny. DIC se u intoxikace tímto druhem často nevyskytuje. Krvácení začíná během 1-36 hod. po intoxikaci. Úmrtí po uštknutí bylo způsobeno renálním selháním. Podání antiséra při uštknutí je nezbytné. Biologie v zajetí: Zmije bývá chována v zajetí poměrně často. Nedochází však k pravidelnému množení, proto se jedná spíše o import zvířat z přírody. Nejčastěji bývají chovány zmije z Egypta a ze Sinaje, to se ale jedná o nominotypický poddruh. Zmije potřebují v zajetí podobné podmínky jako ostatní efy. Suché terárium s dostatkem úkrytů – plochých kamenů a poměrně vysokou teplotou (mezi 25 - 40°C s optimem 29-31 °C) je základem úspěšného chovu. K rozmnožení dochází spíše sporadicky. V zajetí mají zmije aktivitu soumračnou až noční. Literatura: Mendelssohn (1965), Cherlin (1993), Joger (1984), Gasperetti (1988), Gruber (1992), Leviton et al. (1992), Golay et al. (1993), Schätti et Gasperetti (1994), Spawls et Branch (1995), Disi (1985, 1990, 1996), Warrel (1995), Cherlin (1990), Borkin et Cherlin (1995), El-Oran et al. (1994).
Echis omanensis Babocsay, 2004 Zmije ománská Tato fotografie je vůbec první, na niž je zachycen druh Echis omanensis. Efa pochází z Halty z okolí Dubaie (SAE). Foto: W. Wuster
Echis omanensis Babocsay, 2004. Terra typica: „Wadi as Siji, region of Masafi (25º18´N 56º10´E), United Arab Emirates“. Babocsay G., 2004: A new species of saw-scaled viper of the Echis coloratus complex (Ophidia: Viperidae) from Oman, Eastern Arabia. Systematics and Biodiversity, 1 (4): 503-514.
Echis colorata, Gűnther: Boulenger (1887): 408. Echis coloratus, Gűnther: Boulenger (1896): 507, Arnold & Gallagher (1977): 69, Joger (1984): 46 (part.), Gasperetti (1988): 348 (part.), Cherlin (1983): 42, Borkin & Cherlin (1995): 134, David & Ineich (1999): 319, a další. 84
Zmije
rodu
Echis
Echis froenatus, Duméril, Bibron et Duméril: Cherlin (1990): 195. Echis omanensis, Babocsay (2004): 503, Mazuch (2006, v tisku). Typový materiál: podle Babocsay (2004): „Holotype. BMNH 1973.2113; Male;Wadi as Siji, region of Masafi (25◦18_N56◦10_E), United Arab Emirates; collected on 28 May 1973 by E. N. Arnold. Paratypes (32) Males (17): Oman: BMNH 1887.11.11.30, Muscat; BMNH 1977.84, Wadi Sabt, Jabal Akhdar; BMNH 1977.87, Maqammah, Jabal Akhdar foothills; BMNH 1972.712, Magleb Isthmus: head of Khawr Sham; BMNH 1973.419, Wadi al Jay, 13 km SE of Khatt, Trucial Oman; BMNH 1976.1492, Khasab, Ruus al Jibal; BMNH 1978.352, above Sawt, Jabal Abyad; BMNH 1978.353, near ‘Ulyah and Thadah, Jabal Abyad (mountain known as ‘Hamsha’); BMNH 1978.938, Sawt, Wadi Tayin; BMNH 1980.225, Madruj, Jabal Akhdar; BMNH 1980.585, Khasab, Musandam region; BMNH 1980.586, Rostak; BMNH 1985.668,Wadi Mayh, near Muscat (onway toYiti); BMNH 1985.670, near Sohar. UAE:BMNH1971.127,Wadi Siji, 3mls. N of Masafi; BMNH 1973.2111, UDF camp, Al Manama; BMNH 1985.1160, 8 km east of Hatta village. Females (14): Oman: BMNH 1973.3404, Sur; BMNH 1975.975, Wadi Serin, Hajar as Shargi; BMNH 1975.976, Wadi Kebir, Muscat; BMNH 1976.1490, Rostak; BMNH 1976.1491, Saih al Qahmah, Jabal Aswad; BMNH 1977.86, Rostak, Jabal Akhdar; BMNH 1978.937, near Sawt, Wadi Tayin; BMNH 1979.478, Rostak; BMNH 1985.669, northern Oman, Arabia; BMNH 1985.671, Mams, Batinah; BMNH 1994.135, Al Khawd; BMNH 1994.136, Sidab, Capital Area. UAE: BMNH 1971.1318, Wadi Siji, N of Masafi village; BMNH 1973.2112, Wadi Asimah, Masafi. Unsexed (1): Oman: BMNH 1887.11.11.31, Muscat.“ Etyologie: Druh dostal jméno podle státu, kde je široce rozšířen – Omán. Diagnóza: Středně velká zmije s 2-4 řadami šupin mezi okem a supralabialii. Kýly dorzálních šupin nemají hrbolky, spodní prenasal často chybí a horní je často spojen s nasale. Gulární šupiny (inframandibularia) jsou okrouhlé nebo pouze mírně oválné a oproti Echis coloratus je jich více (6-10 řad mezi infralabialii a preventralii). Ventrálních šupin 184-194 (samci), 187-195 (samice), subkaudálních šupin 49-58 (samci), 48-56 (samice). Klíč k rozlišení Echis omanensis a Echis coloratus:
Gulární štítky mezi inframandibulárními a preventrálními jsou kulovité nebo mírně oválné a počet je vyšší (často 7-8 řad), 3-4 gulární štítky (na každé straně) se dotýkají inframandibulárních, vyšší počet subkaudálních štítků (49-58 samci, 48-56 samice), nasale často sloučené s horním prenasale…...................................………...………………..E. omanensis Gulární štítky jsou oválné a v nižším počtu (většinou 3-6 řad), 2-3 gulární štítky se dotýkají inframandibularních, nižší počet subkaudálních štítků (45-56 samci, 40-50 samice), nasale téměř nikdy není sloučené s prenasale.….........………......................................E. coloratus Zbarvení: Údaje o zbarvení u živých exemplářů chybí. Jedinci uložení v alkoholu jsou šedivý s typickou kresbou pro komplex coloratus. Folidóza: podle Babocsay (2004): ventralia 184-187,3-194 (samci), 187-191,5-195 (samice), subcaudalia 49-55,6-58 (samci), 48-55,6-56, počet řad mezi okem a supralabialii 3,5-4,5. 85
Zmije
rodu
Echis
Velikost: Dorůstá podle dostupných informací maximální velikosti 606 mm u samců a 603 mm u samic. Zoogeografie: Zmije ománská obývá pouze relativně malou oblast východních Spojených Arabských Emirátů od Musandam poloostrovu po východní výběžek Al Hajaru ash Sharqi v severovýchodním Ománu. Západně cca 300 km je rozšířena již Echis c. coloratus. Oba druhy mají parapatrické nebo dokonce alopatrické rozšíření. Oblast Wahibah písků (Ramlat al Wahibah) je místo, kde nežije ani jeden tento druh nebo je tato oblast neprosbíraná (Babocsay, 2004). Je zřejmé, že předkem Echis omanensis byl společný předek dnešních ománských Echis coloratus, rozšířených v západním Ománu. Ománská zmije není rozšířena v Iránu. Babocsay (2004) se domnívám, že zde mohla být expandující Echis omanensis vytlačena jiným druhem jedovatého hada s podobnou ekologií – Pseudocerastes persicus. Zmije ománská je sympatrická s Echis s. sochureki. Biotop: podobně jako ostatní efy, i tato obývá aridní oblasti. Často je nacházena ve wádích s podzemní vodou. Celkově je nacházena v kamenitých biotopech bez písčitých oblastí. V těch je rozšířena Echis sochureki (Arnold et Gallagher, 1977). Nevystupuje výše jak 1000 m n.m. Biologie v přírodě: V přírodě byla nacházena ráno a v odpoledních hodinách. Byla pozorována, že její potravou jsou ropuchy rodu Bufo a hlavní její složkou potravy jsou ptáci. Mnoho autorů se domnívá, že hlavní potravní strategií těchto zmijí je „číhání“ na ptáky u vodních „napajedel“ a nebo na stromech či křovinách. Podobné chování bylo pozorováno např. u Macrovipera schweizeri nebo Pseudocerastes fieldi. Toto chování podporují i experimentální výsledky. Celkově však zmije přijímají různé obratlovce, tak i bezobratlí. Taxonomie: Ománská zmije patří do komplexu coloratus a tedy do podrodu ef, do kterého náleží právě tento komplex s taxony – E. c. coloratus, E. c. terraesanctae a E. omanensis. Podrod není zatím pojmenován (Mazuch, v přípr.). Před popisem Babocsay byla zmije pokládána za Echis coloratus, která je hojně rozšířena téměř na celém arabském poloostrově. Toxikologie: O jedu tohoto druhu není prakticky téměř nic známo. Biologie v zajetí: Druh není chován v zajetí. Literatura: Arnold et Gallagher (1977), Gasperetti (1988), Gallagher (1990), Joger (1984), Babocsay (2004).
Echis pyramidum leakeyi z Garissy (východní Keňa)
86
Zmije
rodu
Echis
PŘEKLADY POPISNÝCH PRACÍ
Taxonomická revize zmijí rodu Echis (Viperidae) 2. Analýza taxonomie a popis nových forem V.A.Cherlin (1990) Zoologický institut AV CCCP (Leningrad)
Výzkumy provedené v posledních letech vykazují velkou rozdílnost forem v rodě Echis. To zřetelně přispělo k popisu nových poddruhů a druhů, přesto však doposud nebylo provedeno porovnání všech známých forem v rozsahu celého rodu, což nedávalo možnost vyhodnotit jejich skutečný taxonomický status a provést systém všech variet popsaných faktorů. Naše studie proměnlivosti velkého počtu morfologických znaků (folidóza, tělesné proporce, kresby, zbarvení) ef v rozsahu celého rodu a zoogeografické analýzy, nám již v první fázi práce umožnila rozdělit rod na 3 morfologicky dobře rozlišitelné skupiny (Cherlin, 1983). V dané studii jsou uvedeny výsledky výzkumu. Popsaný postoj odhalil vědě velké množství ještě neznámých forem a výsledky analýzy umožnily zdůvodnit taxonomický status všech skupin ef a sestavit pravděpodobnou schematiku jejich fylogenetických uskupení. MATERIÁL A METODIKA Studium morfologické variability rozdílných znaků v rodě Echis nás přivedlo k nutnosti rozdělení těchto hadů na řadu forem. Některé z nich již byly popsány dříve a těm byl přidělen určitý taxonomický status, ostatním nikoliv. Protože se doposud neprováděla analýza proměnlivosti variability znaků a geografického rozšíření ef v celém rodě, může se ukázat, že status řady forem se odráží velkou mírou v historii jejich popisu a nikoliv ve striktní biologické zákonitosti. Na základě tohoto v dané práci od počátku dokazujeme osobitost a oprávněnost řady forem ef a dále pak již uvádíme jejich formální popisy. Vcelku se všechny vyčleněné formy odlišují druh od druhu podle různých znaků folidózy, kreseb a dalších parametrů a dále mají své dobře ohraničené areály. My rozlišujeme z již dříve popsaných následující formy (autoři jsou uvedeni v závorkách): carinatus (Schneider), sinhaleyus (Deranijagala), sochureki (Stemmler), astolae (Mertens), multisquamatus (Cherlin), froenatus (Duméril, Bibron et Duméril), pyramidum (Geoffroy), leucogaster (Roman), ocellatus (Stemmler), leakeyi (Stemmler et Sochurek), aliaborri (Drewes et Sacherer), arenicola (Boie), varia (Reuss). Při zpracovávání materiálů získaných z různých muzeí jsme vyčlenily nové formy, jejichž zástupci nebyli dříve popsáni v literatuře: lucidus, darevskii, borkini, khosatzkii, megalocephalus a také formy, jejichž představitelé jsou zmiňováni v tisku: hughesi (Hughes, 1976), jogeri (Joger, 1981). Souhrnná charakteristika těchto skupin ef je uvedena v závěru rozdělení afrických ef (viz str. 206 – 214). 87
Zmije
rodu
Echis
Analýza proměnlivosti folidozy byla zpočátku prováděna podle 15 znaků, avšak jen málokterý z nich se ukázal jako důležitý pro systematiku skupiny: a to – počet břišních štítků (Ventr.), počet šupin ve středu těla (Sq.), počet podocasních šupin (Scd.), charakteristika štítkování dolní čelisti a konce tlamy, míra splynutí nadočních štítků. Z 12 zkoumaných ukazatelů se významnými ukázali: index zúžení hlavy (IZ), tj. poměr rozdílu maximální šířky hlavy a šířky tlamy na úrovni jedových zubů k délce hlavy x 100 a poměrná délka ocasu (Scd./Vent. x 100%). Kromě toho představuje zajímavost pohlavní dimorfismus ve vztahu k poměrné délce ocasu a jeho tvaru. Kresba hlavy a trupu ef byla rozdělena na jednotlivé složky a různé formy jsme porovnávali podle 8 znaků; zde je uvedeno 5 z nich, které se ukázali jako důležité pro danou práci: podélné a příčné prvky kresby ve střední části vrchu hlavy, stupeň rozvoje světlých bočních pruhů, stupeň rozvoje světlých a tmavých hřbetních skvrn a stupeň rozvoje skvrn na bocích těla. V této práci jsou použity následující zkratky vyjmenovaných muzeí: ZIN - Zoologický ústav Akademie věd SSSR, Leningrad; MGU – Zoologické muzeum Moskevské státní univerzity; AM – The American Museum of Natural History, New York; MP – Muséum National d´Histoire Naturelle, Paris; ZB – Zoologisches Museum an der HumboldtUniversität, Berlin; L – Rrijksmuseum von Natuurlijke Historie, Leiden; SI – National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington; Ž – Muséum D´Histoire Naturelle, Geneve; MG –Museo Civici di Storia Naturelle, Genova; MB – Naturhistorisches Museum, Basel; BM – The British Museum (Natural History), London; ZMB Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig,Bonn; ZMV – Naturhistorisches Museum, Wien; ČM – Field Museum of Natural History, Chicago; MSZ – Museum of Comparative Zoology, Cambridge, USA; FM – Senkenberg-Museum, Frankfurt am Main; C – National Museum, Colombo; V-V – Musée-Laboratoire „La Salle“, Ouagadougou; KM – California Academy of Sciences, San Francisco. K prostudování a zpracování byly použity sbírkové exempláře z následujících zemí (počet exemplářů je uveden v závorkách) – ze SSSR: ZIN (56), MGU (25) použito (23); z Afghanistánu: ČM (2); AM (1), ZMB (1); z Pákistánu: ČM (3), MSZ (3), BM (2), AM (47), ZMV (7), L (1); z Indie: ZMB (13), BM (4), MSZ (5), ZIN (1), AM (3), ČM (2), L (3), ZB (3), SI (1),MP (1); ze Srí Lanky – ZIN (1), Ž (5), MB (3); z Iránu: ZIN (11), ZMV (6), ČM (11), Ž (2), SI (4); z Arabie – ČM (11), MSZ (3), ZB (4), MB (24), AM (6), ZB (2),MP (1); z Egyptu – ZIN (5), MP (4), L (4), SI (18), ČM (14); z Lybie – Ž (1), MG (1), BM (1), MB (1); z Alžíru – ZMB (2), L (2), BM (2), MP (1); z Maroka – SI (1); z Mauretanie – SI (1); z Mali – MP (1); ze Senegalu – SI (22); z Kamerunu – ZB (3); z Burkina-Fasa (dříve Horní Volta) – ZB (1); z Beninu – SI (6); z Toga – ZB (2); z Nigeru – BM (1); ze Sudánu – BM (9), AM (1), ČM (1); z Etiopie – ZMB (4), ZIN (4), BM (13), MG (2), MP (3), MB (2); z Keni – AM (1), MSZ (22), ZB (1), MP (1); ze Somálska – ČM (1), MSZ (1), ZB (2), BM (15), ZIN (1), MG (1), MP (1); z Džibuti – MP (1). Kromě toho byl zjištěn hybrid E. carinatus x E. sochureki (ZB.18565). Celkem jsme zpracovali 489 ef. Dále bylo použito i velké množství literárních údajů o štítkování. TAXONOMICKÁ
ANALÝZA
Areál rodu Echis se rozprostírá ve třech geografických oblastech: asijské části SaharoSindské oblasti, Indo-Malajské oblasti a dále v africké části Saharo-Sindské oblasti a Etiopské oblasti. Nedávnou studií bylo prokázáno (Cherlin, 1983), že v každém z těchto areálů mají efy charakteristické kombinace znaků, podle kterých mohou být bezchybně určeny. Tyto skupiny ef se tedy liší druh od druhu více, čím izolovanější formy ef uvnitř takovéto skupiny jsou. Protože lze uvnitř těchto skupin spolehlivě ukázat existenci 88
Zmije
rodu
Echis
«dobrých druhů», představuje tak soubor forem každé ze skupiny taxon naddruhové třídy. Toto nám umožnilo rozdělit rod na tři podrody (jejich popis je uveden níže).
Obr. 1 Štítkování přední části tlamy (1) a oblasti očí (2) u ef (rod Echis): A – E. froenatus, B – E. multisquamatus. Podrod turánských ef zahrnuje formy multisquamatus, sochureki, astolae, froenatus. Forma froenatus se výrazně odlišuje od ostatních představitelů podrodu redukovaným vzorem kresby: na hřbetě pouze velké zaoblené skvrny, na hlavě téměř zcela mizí. Kromě toho má velký počet Ventr. a Scd. Pouze u jedné z 21 zkoumaných exemplářů počet Scd. byl 31, u ostatních – více jak 42. U ostatních forem nebývá tento ukazatel větší než 38. Forma froenatus je na jihovýchodě Arabie (Arnold & Galagher, 1975) sympatrická se sochureki, na jihozápadě Arabie a v dolním toku Nilu – s představiteli afrického podrodu, od kterých se ovšem také radikálně odlišuje. Na konci tlamy mezi nosními štítky u ní bývá jeden nebo více stojících štítků (obr. 1), což nikdy nemají ostatní formy. Ona bezpochybně představuje svůj samostatný druh E. froenatus. Forma multisquamatus se také ostře odlišuje od ostatních ef, především větším počtem Sq. (ne více jak 1 – 2 % exemplářů této formy se podle tohoto ukazatele překrývá s představiteli sochureki v rozsahu 34 – 37) a dále kresbou hlavy a těla (Čerlin, 1981). Námi prozkoumané efy z jiho-východního Íránu (ZIN. 9274, 9989, 10010, 10011,10286, 10309; ZMV. 23974.1 – 2; ČM. 141593 – 99, 166971, 166972) patří k sochureki. Efy ze severu a východu Íránu a jihu Afghanistánu byly námi určeny jako multisquamatus (ZIN. 1095, 9276, 9277, 9990; ZMB. 8647; ZMV. 23972), u kterých je Sq. minimálně 37, zatím co u sochureki z východního Íránu (ZIN. 17992; ZMV. 23997), Afghánistánu (AM. 70593; ČM. 161072, 161073) a přiléhajících oblastí Pákistánu (AM. 21457, 96236, 96237) je jich maximálně 36. Efy sochureki byly zaznamenány v Zaboli ve východním Íránu, v oblasti Kvetty v západním Pákistánu a v dolním toku řeky Indu v Sindu. Krajní západní stanoviště nálezů sochureki ve východním Íránu (Zabol a Zachedan ZMB. 29977), překrývá krajní východní stanoviště nálezů multisquamatus (Kandahar ZMV. 8647; ČM. 161072-73) v délce 400 km. Tato zóna sympatrického výskytu obou forem zároveň s morfologickými 89
Zmije
rodu
Echis
rozlišeními (Cherlin, 1981), svědčí ve prospěch druhové samostatnosti daných forem hadů, tj. E. sochureki a E. multisquamatus. Forma astolae, nehledíc na ostrovní postavení a zvláštnost kresby se očividně shoduje s E. sochureki a je podle všeho jejím poddruhem, E. s. astolae. Na východě areálu se E. sochureki setkává s indickou carinatus od které se ale velmi ostře odlišuje velkým počtem Ventr. a Sq. a také charakterem štítkování dolní čelisti (Cherlin, 1983). Na severu Dekanu (Декана in orig.) jsou jednoznačně zaznamenány E. sochureki (BM. 60.3.19.1171) i carinatus (BM. 60.3.19.1923 A-C). E. sochureki proniká podél povodí Gangy (SI. 192917) do Bengálska (MSZ. 3226), kde se střetává s carinatus (MSZ. 51839; L. 71 A-B; ZMV. 23970). Na západě areálu se E. sochureki vyskytuje v jihovýchodní Arabii (BM. 88.12.29.6-8, 1971.1315, 1972.1172 a další) a na přilehlých ostrovech (MSZ. 156716, 156717, 156720). Tímto pohledem je podrod turánských ef zastoupen: E. sochureki s poddruhy E. s. sochureki a E. s. astolae; E. multisquamatus a E. froenatus. Do podrodu indických ef patří formy carinatus a sinhaleyus. Obě se prakticky neodlišují kresbou hlavy a těla. Rovněž štítkování je velmi shodné. Rozdílnost spočívá v tom, že u sinhaleyus je rozsah variability znaků (Deranijagala, 1951; naše údaje) o něco menší. Toto ale může být přirozeným důsledkem ostrovní izolace nehovořícím ještě o taxonomické samostatnosti dané formy ani na poddruhové úrovni. Jediná zmínka o dalších rozlišeních těchto forem je spojeno s účinkem jedu na člověka (Deranijagala, 1951). Je nutné provést dodatečnou práci s cílem objasnění taxonomického statutu sinhaleyus. Tímto pohledem je podrod indických ef zastoupen: E. carinatus s poddruhy E. c. carinatus a možná E .c. sinhaleyus. Uvnitř afrického podrodu ef je pozorována největší rozmanitost forem: pyramidum, darevskii, arenicola, varia, megalocephalus, lucidus, leakeyi, aliaborri, leucogaster, borkini, ocellatus,jogeri, hughesi, khosatzkii. U leucogaster obývající Saharu je množství Ventr. a Scd. (zejména u samců) větší než u arenicola na západě Afriky (tabulka 1). U ocellatus se očividně projevuje územní zmenšování počtu Ventr. z východu na západ (Hughes, 1976). Konec tohoto území (na západě, pozn. překl.) obývá jogeri mající ještě menší počet Ventr. Územní zmenšování počtu Ventr. a Scd. bylo námi pozorováno v řadě darevskii – varia (Eritrea) – varia (Somálsko) – borkini. Obzvlášť dobře se toto projevuje na Scd. u samců (průměrně od 40 do 36). Důležité je podotknout, že samci ef z dolního povodí Nilu, Lybie a Keni (pyramidum, lucidus, leakeyi) mají Scd. v průměru nanejvýš 36. V Keni u leakeyi je počet Scd. menší než u aliaborri. Územní zmenšování Sq. nebylo prakticky vyjádřené. Z celkového množství se odlišuje jen forma hughesi, u které je tento ukazatel roven pouze 24 – 25 (27 – 31 u ostatních forem). Geografické proměnlivosti se projevují v charakteristice vzoru kresby hlavy. Veškeré její prvky jsou dostatečně dobře zjevné u pyramidum, lucidus, megalocephalus,darevskii, varia. U varia však podle postupu na jih Somálska zaznamenává kresba hlavy znatelnou redukci; z ní (tj.kresby hlavy) pak nejčastěji zbývá nejblíž ke krku úsek vertikálního prvku v podobě světlé skvrny, nebo dokonce zcela mizí. U borkini a khosatzkii je slabě výrazná: zbývají pouze tmavé úseky lemující předtím střední část kresby. V Keni u aliaborri je kresba hlavy rovněž skoro redukována a u leakeyi je obrácená na opačnou stranu a jeví se dost zřetelně. Má velmi vyvinutý vertikální prvek, zejména v dolní části. U ocellatus a jogeri kresba hlavy téměř skoro chybí, nebo z ní zbývá jen spodní část vertikálního prvku. U leucogaster a arenicola je vertikální prvek sloučen s oběma příčnými v charakteristickou kresbu. 90
Zmije
rodu
Echis
Společný odstín zbarvení těla je u všech ef prakticky stejný: hnědo-žlutý v různě tmavém stupni. Pouze u aliaborri a některých varia je červeno-hnědý.
91
Zmije
rodu
Echis
Podle kresby těla se odlišuje ocellatus u které jsou hřbetní skvrny velmi redukovány a boční skvrny se změnily v «očka». U khosatzkii se veškeré světlé prvky kresby stávají nezřetelnými a tmavé se slučují vytvářejíc viditelné tmavé příčné pruhy (příloha obr. IV, 2). Trochu menší pravidelnost rozložení prvků kresby má hughesi (příloha obr. IV, 3). U všech ef západně od Nilu (pyramidum, lucidus, leakeyi, jogeri, leucogaster, arenicola, ocellatus) je přední část tlamy okrouhlá, občas dokonce lehce protažená. Takže u pyramidum se index zúžení tlamy (IZ) rovná v průměru 22.3, u lucidus – 23.8, u leakeyi – 20.2, u leucogaster – 22.1, u arenicola – 18,0. Východně od Nilu má rozšíření přední části tlamy u ef rovněž sklon ke klínové proměnlivosti. U darevskii a varia z přímořských oblastí Sudánu a Etiopie se IZ rovná v průměru17.3, v Somálsku – 14.8 a u borkini v Arabii – 12.6. Je důležité podotknout, že sympatricky s borkini se vyskytuje khosatzkii se silně zúženou hlavou (IZ = 28.2 a 30.1, n = 2). Od všech ostatních ef se podle rozměrů hlavy odlišuje forma megalocephalus, u které délka hlavy činí 15% z délky těla (u ostatních – maximálně 5 – 6%). Při posuzování geografického rozšíření ef je nutné věnovat zvláštní pozornost vzájemnému rozmístění areálů různých forem. Efy pyramidum a lucidus mají sympatrický výskyt v oblasti Fayum na levém břehu Nilu nedaleko od jeho delty, zde se kromě typických exemplářů obou forem ale také vyskytují hadi, kteří mohou být současně určeni jako lucidus i jako pyramidum.V okolí oázy Sebcha (Libye) jsou zaznamenány lucidus (MB.18127) a leucogaster (Ž.1333.10). Široká zóna sympatrického výskytu mezi leucogaster a ocellatus je zaznamenána v Mali, Horní Voltě, Nigérii a Nigeru (Hughes, 1976). V Mali je zaznamenáno, že současně s nimi se zde vyskytují ještě i jogeri. Rozšíření arenicola je nezbytné podstatně upřesnit. V Senegálu mají tyto efy pravděpodobně sympatrický výskyt s ocellatus. Není zatím jasné, jak dalece zasahuje jejich areál rozšíření na východ. V Somálsku jsou sympatrické hughesi a varia; v Arabii borkini a khosatzkii. Alopapatrické jsou pyramidum a darevskii, darevskii a varia, leakeyi a aliaborii (Drewes & Sacherer, 1974). Forma megalocephalus je ostrovním izolantem. Proto existuje při styku pyramidum a lucidus zřetelná zóna intergradace, která není u stýkajících se sympatricky forem: leucogaster – lucidus, leucogaster – ocellatus, leucogaster – jogeri, hughesi – varia, khosatzkii – borkini, arenicola – ocellatus, ocellatus – jogeri. Na rozdíl od všech ostatních afrických ef u leucogaster a arenicola nejsou často zadní dolnočelistní štítky zvětšeny (odpovídá 50 a 30% vyšetřených jedinců). Obě tyto formy se shodují v kresbách hřbetu a hlavy. V řadě případů je u obou forem anální štítek protažen ve tvaru klínu, což nikdy nebývá u jiných. To všechno a také zřetelná sympatrického výskytu s dalšími efami reálně ukazují to, že obě tyto formy představují jeden druh E. arenicola s poddruhy E. a. arenicola a E. a. leucogaster. Druhová samostatnost E. ocellatus byla přesvědčivě předvedena již dřív (Hughes, 1976). Při posuzování statusu jogeri, krom již popsaných morfologických znaků i odlišností a oblastí sympatrického výskytu s ostatními formami, je nezbytné obrátit zřetel na její velikost těla. Jestli že jsou E. ocellatus velké efy s délkou těla často přesahující 550 mm, je s ní sympatrická jogeri velmi malým hadem. Samice (MP.A144) s délkou těla 233 mm má 13 embryí,tj. je již plně pohlavně vyspělá. To všechno dává podklad pro začlenění dané formy do samostatného druhu E. jogeri sp. nov. Se zřetelem na územní zmenšování počtu štítků, jak již bylo výše uvedeno u forem darevskii, varia, borkini a aliabori, rovněž tak odlišnosti a společný směr proměnlivosti tvaru hlavy vyvozují závěr, že tyto formy jsou si příbuzné, avšak od ostatních se liší.Pokládáme proto za možné je sloučit do jednoho druhu E. varia s poddruhy E. v. varia, E. v. darevskii ssp. nov., E. v. aliaborri comb. nov., E. v. borkini ssp. nov. 92
Zmije
rodu
Echis
Forma megalocephalus se tak velmi odlišuje nejenom ve štítkování (viz tab. 1), ale především v rozměrech hlavy. Považujeme jí proto za samostatný druh E. megalocephalus sp. nov. Efy formy hughesi byly chytané různými sběrači v různém období, ale pouze v jedné nevelké oblasti na severo-východě Somálska. Tito hadi se očividně a zřetelně odlišují od všech ostatních ef folidózou (viz tab. 1), kresbou (příloha obr IV., 3), malou velikostí, a vyskytují se sympatricky s E. v. varia. Podle všeho jí lze přisoudit status samostatného druhu E. hughesi sp. nov. Shodnost pyramidum, lucidus a leakeiy ve folidóze, tvaru hlavy a existenci intergradace mezi dvěma prvníma formama umožňuje jejich sloučení do jednoho druhu E. pyramidum s poddruhy e. p. pyramidum, E. p. lucidus ssp. nov. a E. p. leakeyi. Forma khosatzkii je tak velmi odlišná vůči ostatním efám jak folidózou (viz tab. 1) a kresbou (příloha obr.IV., 2),velmi úzkou tlamou. Je sympatrická s E. v. borkini ssp. nov., mající naopak velmi širokou tlamu. Toto dovoluje zařadit jí do samostatného druhu E. khosatzkii sp. nov. Dodatečné důvody ku prospěchu tohoto výkladu afrických ef jsou uvedeny na str. 204 – 214. V tomto pohledu se tak podrod afrických ef sestává z 8 druhů: E. pyramidum s podruhy E. p. pyramidum, E. p. lucidus ssp. nov., a E. p. leakeyi; E. arenicola s poddruhy E. a. arenicola a E. a. leucogaster; E. ocellatus; E. jogeri sp. nov.; E, varia s poddruhy E. v. varia; E. v. darevskii ssp. nov., E. v. aliaborri, E. v. borkini ssp. nov.; E. megalocephalus sp. nov.; E. hughesi sp. nov.; E. khosatzkii sp. nov. ROD ECHIS MERREM, 1820 – Efa Malí a středně velcí hadi. Hlava je zřetelně odlišena od těla a je pokryta drobnými kýlnatými šupinami. Oko je odděleno jednou nebo několika řadami šupin od hornoretních štítků. Hřbetní šupiny s ostrými kýly. Na bocích těla 4 - 8 řad šikmých šupin se silně hřebenovitými okraji kýlů. Podocasní štítky v jedné podélné řadě. Obývá severní Afriku, Arábii, Přední, Střední a Západní Asii, Indii. Zahrnuje 12 druhů. Typový podrod Echis Merrem, 1820. PODROD ECHIS MERREM, 1820. – Indické efy Typový druh – Echis carinatus (Schneider, 1801). Zadní dolněčelistní štítky zvětšené (typy štítkování «B» a «V» na obr. 2); Sq. v průměru 26,6 – 28,4, rozpětí variability 25 – 29; kresba hlavy - «hrot kopí» s modifikacemi v ramena «širokého kříže» (Čerlin, 1983); dobře rozlišitelný pohlavní dimorfismus podle forem (obr. 3) a poměrné délky ocasu. Rozšířen na jihu Indie a na ostrově Srí Lanka. Tento podrod zahrnuje jeden druh E. carinatus. Echis carinatus (Schneider, 1801) – Indická efa H o l o t y p: nezvěstný . Popis sestaven na základě kresby v práci Russella (Russell, 1796), na kterém je vyobrazen had odchycený u Arni v okolí Madrasu (Indie). D i a g n ó z a. Efy střední a drobné velikosti; kresba trupu výrazná s velkými kosoúhlými hřbetními skvrnami; počet břišních štítků je menší, než u ostatních ef v Asii.
93
Zmije
rodu
Echis
Echis carinatus carinatus Schneider, 1801 – Indická efa F o t o: Whitaker (1978). Srovnávací p o z n á m k y. Dálka těla dospělých jedinců v průměru od 240 do 300 mm. Všeobecně základní barva vrchní části těla je obvykle načervenale-hnědá. Boční pruh bývá velmi často přítomen vcelku; kresba hřbetu a hlavy je výrazná. Břicho v převážném množství případů skvrnité. Množství břišních štítků 129 – 155, menší než u všech asijských ef. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá jižní část Indie (Indický poloostrov). Nejčastěji se vyskytuje v rovinách, v suchých a řídkých lesích a stepích, jako skrýše používá nory hlodavců, hromady kamení apod. M a t e r i á l: ZIN.4787; AM.110819; 1 exemplář bez čísla; ˇVM.125350, 171763; MSZ.51839; L.71.A-V; ZB.8062, 44100; ZMV.13211, 23970,23975,23976; SI.129917; MP.7578. Celkem 20 exemplářů. Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala, 1951 – Cejlonská efa H o l o t y p: C.83/N; Čavakaččeri, p-ov Džaffna, o. Cejlón; foto: Deranijagala (1955). Podrobný popis byl opublikován dřív (Deranijagala, 1951). M a t e r i á l: ZIN.6363; Ž.1332, 99-100, 1333.1-2, 1333.6. Celkem 7 exemplářů. PODROD TURANECHIS CHERLIN, SUBGEN. NOV. – Turanské efy Typový druh – Echis sochureki Stemmler, 1969 Zadní dolnočelistní štítky se velikostí i tvarem neodlišují od ostatních štítků spodní čelisti (typ štítkování «A» na obr.2); Sq. v průměru u samostatných forem není menší 31, celkový rozsah proměnlivosti 27 – 40; kresba hlavy «hrot kopí» s modifikacemi v ramena «úzkého kříže» nebo «širokého kříže», v ojedinělých případech může být dokonce redukován. Statisticky lze pohlaví hodnověrně rozlišit podle počtu Ventr. A Scd., podle tvaru (viz obr.3) a poměrné délky ocasu pak zjevně velmi slabě. Rozšířeny jsou na jihovýchodě Arabie, v Íráně, Íráku, Afghanistánu, v jižních pouštích a pustinách Střední Asie, Pákistánu a severní Indie (obr. 4). Do tohoto podrodu jsou zahrnuty druhy E. sochureki, E. multisquamatus a E. froenatus. Pojmenování podrodu poukazuje na lokalitu původu a prostředí ze kterého hadi vzešli. Echis sochureki Stemmler, 1969 – Sochurekova efa H o l o t y p: MB.17468, samec; Ban-Kušdil-Chan, Pišin, Pákistán; Bumgartner, květen – červen 1968. P a r a t y p y: sbírka E. Sochureka (Wien) 1, 2; MB.17465, 17466,17467. Podrobný popis druhu a fotodokumentace byly opublikovány již dřív (Stemmler,1969; Cherlin, 1981). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá jih a východ Íránu, jih a východ Afghánistánu, Pákistán a sever Indie, jiho-východ Arábie.
94
Zmije
rodu
Echis
Echis sochureki sochureki Stemmler, 1969 – Sochurekova efa Typové exempláře, popis a fotodokumentace jsou shodné s výše uvedenou E. sochureki. M a t e r i á l: ZIN.9274, 9989,10010, 10286, 10309, 17992; MSZ.3226,3765,5405, 15805, 15806, 46626, 156716,156720; ZMV.7274, 13205.1-3, 23968.1-6, 141603, 141633, 166971, 166972; Ž.134.31, 1450.26; SI.149158, 153744, 153746; BM.60.3.19.1171, 87.11.11.26, 88.12.29.6-8, 89.2.1.4866-4867, 1950.1.4.79-80, 1971.1314-1317, 1972.1172-1173; ZMB.21457; AM.21457, 81496-81502, 81848, 81849, 81977, 81980, 81981, 81995, 81174-82180, 82223, 84025, 84254, 85467, 85588, 86916, 86918, 86919, 87486, 88249-88251, 88471, 88472, 89304, 89305.1-7, 96237, 96238, 99158; ZB.6647; MP.1897-41; L.4075. Celkem 121 exemplářů. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Celá kontinentální část areálu druhu.
Obr. 2: Varianty štítkování dolní čelisti u ef (podle Čerlina, 1983): A (A) – podrod Turanechis; Б (B) – podrod Toxicoa, řídce Echis; В (V) a Г (G) podrod Echis, řídce Toxicoa Obr. 3: Tvary ocasů u ef: A – E. multisquamatus, Б – E. froenatus, B – E. carinatus, Г – E. arenicola
95
Zmije
rodu
Echis
Echis sochureki astolae Mertens 1970 – Ostrovní efa H o l o t y p: FM.57356, samice, ostrov Astola, Pákistán; M. G. Konicii, 16.11.1959. Popis a fotodokumentace byly opublikovány dřív (Mertens, 1970). Geografické
r o z š í ř e n í. Ostrov Astola (nedaleko od Karáčí, Pákistán).
Echis froenatus Duméril, Bibron et Duméril – Pestrá efa H o l o t y p: MP.7746, samice; Egypt. Podrobný popis druhu byl opublikován již dřív (Duméril et al., 1854; Günther, 1878; fotodokumentace provedena Stemmlerem, 1969). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Arábie, východ Egypta. M a t e r i á l: ZIN.6363; AM.94413-94417, 116017; ČM.63113, 72032, 74391, 129886, 143997-143999, 164705, 171883, 171884; ZB.14212, 24049; BM.81.3.5.5; MP.7746. Celkem 21 exemplářů. Echis multisquamatus Cherlin, 1981 – Středoasijská efa H o l o t y p: ZIN.19059.1, samice; Bajram-Ali; Turkménie; О. П. Богданов /O.P. Bogdanov/, 1972 P a r a t y p y: ZIN.19059.2-6. Podrobný popis druhu a fotodokumentace byly opublikovány již dřív (Cherlin, 1981). M a t e r i á l: ZIN.1093-1099, 1101, 2942, 8453, 8577, 8624, 9276, 9277, 9990,10117, 11174, 11813, 12032, 12442, 12667, 13671, 13711, 13866, 14905, 15166, 15224, 15304, 15581, 16013, 16854, 16938, 17072, 17612, 17873, 17946, 18013, 18874, 18913, 19048, 19059.1-6, 19098; MGU.137.1-7, 1527, 823.1-5, 866.1-2, 2752, 2756, bez čísel 5 exemplářů; ZMB.23972.1-2; SI.148595; ve volné přírodě zpracováno 23 exemplářů. Celkem 98 exemplářů. PODROD TOXICOA GŰNTHER, 1858 – Africké efy Typový druh – Echis pyramidum (Geoffroy, 1827). Zadní dolnočelistní štítky jsou většinou zvětšeny (štítkování typu «B» a «G» na obr. 2) pouze u druhu E. arenicola bývají slabě nebo dokonce nejsou zvětšeny (štítkování typu «G» na obr. 2); Sq. v průměru nejvýš 31, rozsah proměnlivosti od 23 do 34; kresba hlavy se dvěmi příčnými prvky nebo může být dokonce redukována. Zjevně viditelný pohlavní dimorfismus ve tvaru (viz obr. 3) a poměrné délce ocasu. Rozšířeny jsou na jihozápadě Arábie a v severní Africe. Do podrodu spadají druhy E. pyramidum, E. arenicola, E. ocellatus, E. jogeri sp. nov., E. varia, E. hughesi sp.nov., E. khosatzkii sp. nov., E. megalocephalus sp. nov..
96
Zmije
rodu
Taxon
Echis
Muzeum a číslo Pohlaví
L
L.cd. Ventr. Scd.
Sq.
97
Zmije
rodu
Echis
Echis pyramidum (I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827) – Geoffroyova efa H o l o t y p: MP.4031. samice; Egypt. Popis holotypu byl proveden dřív (Geoffroy, 1827; fotodokumentace Stemmler, 1969). D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s úzkou tlamou a okrouhlou hlavou, s poměrně krátkým ocasem u samců, s výraznou kresbou na hřbetě těla. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Společné základní zbarvení těla je zpravidla od světle do tmavohnědé. Kresba vrchu těla je v převážné většině případů výrazná s velkými kosoúhlými nebo protaženými hřbetními skvrnami. Boční čára bývá nejčastěji ve formě samostatných oblouků. Kresba hlavy je zřetelná a jen zřídka bývá redukována. U většiny skupin je břicho skvrnité. Od E. leucogaster se odlišuje zejména kresbou hlavy a často skvrnitým břichem. Od E. varia především menším počtem podocasních štítků u samců a více úzkou tlamou. Od E. ocellatus, E. jogeri a E. hughesi se tyto efy odlišují značně velkým počtem břišních štítků a kresbou těla. Od E. khosatzkii se odlišuje očividně více širší hlavou a i kresbou a oproti E. megalocephalus má menší hlavu a menší počet břišních štítků. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo – východ Afriky (od Egypta do Tunisu) a severo – západ Keni. Echis pyramidum pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827 - Egyptská efa H o l o t y p: shodný s výše uvedeným druhem (tj. MP.4031. samice; Egypt). D i a g n ó z a: Středně velké efy s výraznou kresbou horní poloviny těla, s velkými oválnými hřbetními skvrnami a velmi skvrnitým břichem. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Hřbetní skvrny jsou obvykle velké a kosoúhlé. Boční pruh nejčastěji v podobě izolovaných oblouků. Břicho je velmi skvrnité. Od ostatních poddruhů téhož druhu se odlišuje trochu větším počtem břišních štítků u samců a typem kresby vrchu těla a hlavy. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo – východ Egypta. M a t e r i á l: ZIN.1086-1088, 1090, 1091; MP.4029,4031, 7745; L.1622.A-B, 1624.A-B; SI.130545, 130547, 130548, 130550, 37339, 128215; ČM.73540-73543, 58485. Celkem 23 exemplářů. Echis pyramidum lucidus Cherlin, ssp. nov - Výrazná efa H o l o t y p: SI.134975, samice; Egypt, Fayum, Sinnuris; Kunc a Randal, 30.VI.1953 (příloha, obr. V, 3). P a r a t y p y: SI.134976-134981; místo nálezu je totožné jako u holotypu. D i a g n ó z a: Středně velké efy, odlišující se výrazně nápadnou kresbou hřbetu, okrouhlými nebo příčně protaženými zřetelně obtaženými hřbetními skvrnami, sytě tmavým bočním pruhem.. P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 502 mm, délka ocasu 50 mm, Ventr. 173, Scd. 28, Sq. 29. Zbarvení vrchní strany hlavy a těla je hnědé s jasně zřetelnou kresbou. Hřbetní skvrny jsou světlé, okrouhlé, ve středu těla příčně protažené v různém stupni, výrazně ohraničené. Boční obloučky jsou také velmi zřetelně ohraničené a lemují sytě tmavé boční skvrny. Kresba hlavy je shodná s nominátním poddruhem. Břicho je skvrnité. 98
Zmije
rodu
Echis
P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a folidóze jsou uvedeny v tabulce č. 2. Kresba hřbetu je u všech velmi ostře výrazná. Hřbetní skvrny jsou světlé od nevelkých okrouhlých nebo silně příčně protažených, ale vždy kontrastně tmavě obroubené do velkých oblouků. Boční obloučky izolovány jednotlivě od sebe, jejich konce směřují ostře dolů k břichu. Břicho je vždy skvrnité. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních ef daného druhu se odlišuje typem kresby , který v celém areálu poddruhu zůstává takřka neměnný. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá oázy v okolí Nilu v jeho dolním toku až po sever Sahary a také se nalézá podél pobřeží Středozemního moře od Egypta do Tuniska. E t i m o l o g i e: V pojmenování této skupiny ef se odráží její neobyčejná výraznost zbarvení a jasná zřetelnost kresby. M a t e r i á l: L.1623.A-B; MB.18127; SI.130544, 130545, 130549, 133243, 134856, 134975-134981; ČM.65910, 65912, 65914, 65917-65920, 58474, 58476; BM.1960.1.6.13. Celkem 25 exemplářů. Echis pyramidum laekeyi Stemmler & Sochurek, 1969 – Keňská efa H o l o t y p: MB.17461, samec; severní Keňa, západně od jezera Baringo, Kampi-jaSamaki; e. Sochurek, 1968. P a r a t y p y: ZMB.19387; MB.17462, 17463, 17464, 17458, 17496, 17460; sbírka Stemmlera 73; sbírka Sochurka 4, 5, D i a g n ó z a: Popis holotypu a paratypů, fotodokumentace srovnávací popisky a geografické rozšíření bylo publikováno již dřív (Stemmler & Sochurek, 1969). M a t e r i á l: MSZ.102117-102125, 102237-102240, 100075, 89797, 132452, 150348, 150349; Zb.17461; MP.A173, 1904-69; MB.19353, 19354. Celkem 23 exemplářů. Echis arenicola H. Boie in F. Boie, 1827 – Boieho efa H o l o t y p: L.1621, samice; Berbersko; Humbert (příloha č. V, 1). D i a g n ó z a: Efy střední a velké velikosti, odlišující se v řadě případů absencí zvětšených zadně čelistních štítků. P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 370 mm, délka ocasu 36 mm, Ventr. 177, Scd. 29, Sq. 31, horních a dolních retních štítků je shodně po 12. Zadně čelistní jsou zvětšeny a uspořádány ve dvou podélných řadách. Zbarvení zesvětlené fixovacím roztokem je světležluté. Kresba hlavy je nevýrazná, břicho je skvrnité. Hlava má okrouhlý tvar. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se odlišuje tím, že v řadě případů chybí zadně čelistní štítky. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá Saharské oázy a více lehce vlhké areály při pobřeží Středozemního moře a Súdánské savany. Echis arenicola arenicola H. Boie in F. Boie, 1827 – Boieho efa H o l o t y p: shodný s výše uvedeným druhem tj. E. arenicola (L.1621). D i a g n ó z a: Efy střední velikosti, odlišující se od druhého poddruhu menším počtem břišních a podocasních štítků a častěji skvrnitým břichem. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Společně s druhým poddruhem tohoto druhu se od všech ostatních afrických ef odlišuje četností výskytu nezvětšených nebo lehce zvětšených zadně čelistních štítků. Proti podruhu leucogaster se odlišuje trochu menším počtem Ventr. a hlavně Scd. a také tím, že často mívá skvrnité břicho. Hlava popisovaného poddruhu je okrouhlá, kresba na ní bývá často redukována. 99
Zmije
rodu
Echis
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Jsou známé ze Senegalu, západních oblastí Mali a Mauretánie. Rozšíření těchto ef dále na východ není přesně známo a vyžaduje ještě další průzkum. M a t e r i á l: SI.161942-161958, 161983-161987, 199678; L.1621. Celkem 24 exemplářů. Echis arenicola leucogaster Roman, 1972 – Saharská efa H o l o t y p: B-B.1991, samec; Bubon, 20 km severně od Niamei, Niger. P a r a t y p y: B-B.1353, 1467, 2043, 2813, 3112, 4320-4324, 4826, 4827, 122, 129, 161170, 178, 184-190, 192, 193, 196, 199, 202, 203, 207-210, 224, 245, 269, 324, 389, 396, 397, 448, 449, 488-490, 562, 566, 576, 577, 588, 590. D i a g n ó z a: Efy střední a velké velikosti, odlišující se pouze tím, že se často vyskytují jednotlivci s nezvětšenými zadně čelistními štítky a zároveň osobitou kresbou vrchní části hlavy. Popis holotypu a paratypů, fotodokumentace srovnávací popisky byly publikovány dříve ji (Roman, 1972, 1975). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá rozsáhlé území centrální Sahary od pobřeží Středozemního moře na jih Sahary. M a t e r i á l: SI.1945-15; ZMB.22981, 22982; Ž.1333.10; BM.1907.4.6.55, 1920.1.20.1166, 1961.1850. Celkem 8 exemplářů. Echis ocellatus Stemmler, 1970 – Očkatá efa H o l o t y p: MB.17692, samice; Horní Volta, Garango; Lamantel, 12.V.1962. P a r a t y p y: MP.1965.35, 1965.70, 1965.71, 1965.64. Popis typových exemplářů, fotodokumentace, diagnóza, srovnávací popisky byly publikovány dříve ji (Stemmler, 1970). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá savany porostlé vysokými travinami od Čadu až po západní pobřeží Afriky. M a t e r i á l: ZB.10815, 20900; SI.199611-199616; ZB.176926, 23319, 23367, 23369. Celkem 12 exemplářů. Echis jogeri Cherlin, sp. nov. – Malijská efa H o l o t y p: MP.A 144, samice; Mali 3 km od Timbuktu (příloha, obr V, 2). D i a g n ó z a: Efy malé velikosti s malým počtem břišních štítků. P o p i s h o l o t y p u: Délka těla 283 mm, ocas je poškozen. Ventr. 123, Sq. 27, po 9 horních a dolních retních štítků. Zbarvení šedavo-hnědé. Kresba hlavy je téměř neznatelná. Kresba vrchní strany těla je rovněž nevýrazná. Velmi slabě jsou rozlišitelné velké hřbetní skvrny okrouhlého tvaru. Břicho je bez skvrn. Gravidní samice s 13 embryjí. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se odlišuje velmi malým počtem břišních štítků: 123-136 (údaje o folidóze dalších tří exemplářů viz Joger, 1981) a také drobným vzrůstem. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Jednotlivé exempláře pochází z centrální a západní oblasti Mali. E t i m o l o g i e: Tato efa je pojmenována na počest herpetologa U. Jogera, který jako první vyslovil domněnku o tom, že tyto efy jsou samostatnými taxonomickými jedinci. M a t e r i á l: MP.A 144. Celkem 1 exemplář.
100
Zmije
rodu
Echis
Echis varia Reuss, 1834 – Východoafrická efa H o l o t y p: FFM.21058; Abissinie; sebrán první expedicí Ruppela v severní Africe. D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a s relativně velkým počtem podocasních štítků u samců. P o p i s h o l o t y p u: Bohužel jsme neměli možnost prozkoumat a prostudovat holotyp, proto ho zde uvádíme vycházejíc z charakteristiky na základě kresby v knize Reusse (Reuss, 1834) a údajů jim uvedených o folidóze. Ventr. 186, Scd. 30. Podle velkého počtu břišních štítků a malého počtu podocasních štítků se jedná o samici. Hlava je velká, široká, tupá. Kresba na hlavě je nezřetelná. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních afrických ef se odlišuje rozšířenou přední částí tlamy (z 20 – 14). U většiny samců východoafrických ef je množství podocasních štítků větší než v ostatních skupinách (Scd. 31- 46). G e o g r a f i c ké r o z š í ř e n í. Obývá severo – východ Sudánu, Eritreji, sever Somálska a jiho – západ Arábie a také severo – východ Keni. Echis varia varia Reuss, 1834 – Abisinská efa H o l o t y p: shodný s výše uvedeným druhem tj. E. varia. D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a zvýšeným počtem podocasních štítků u samců. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od Borkinovo efy se odlišuje méně rozšířenou tlamou a velkým počtem Scd. Zbarvení vrchní části těla je šedo-hnědé, řídce načervenalé. Kresba na hlavě je téměř zredukována. Hřbetní skvrny jsou kosoúhlé a jsou takřka spojeny s bočními obloučky, které jsou slabě redukované. Břicho je beze skvrn, jen zřídka bývá skvrnité (příloha, obr. VI, 1). Nicméně několik exemplářů ef z provincie Uollo v Etiopii (ZMB.17767, 17765, 17766) se viditelně odlišují od společného celku. Základní zbarvení jejich těla je šedé nebo červeno-šedé, hřbetní skvrny jsou okrouhlé nebo protažené do nepravidelného tvaru, boční obloučky se zjevně od nich odlučují a jejich konce jsou orientovány dolů k břichu, lemujíc tmavé oblé boční skvrny. Shodné zbarvení bylo pozorováno u efy z Chartúmu (BM.1924.5.21.25). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá oblasti od míst soutoku Bílého a Modrého Nilu až k Rudému moři, Eritreji a severní část Somálska. Podél říčních údolí zachází dost daleko do hloubky Etiopské náhorní planiny. M a t e r i á l: ZIN.12954; MG.42901.A-B, 40758; ZMB.17765-17767; ZB.29160, 27412; MP.1960-123; MSZ.71841; ČM.376, 167906; BM.96.3.24.1, 96.5.19.58, 1902.12.13.94, 1924.5.21.25, 1931.7.20.407, 1931.8.1.176, 1949.2.3.41-45, 1955.1.11.42, 1959.1.5.49-50, 1969.319-320, 1971.1479, 1973.3282, 1978.1093. Celkem 32 exemplářů. Echis varia darevskii Cherlin, ssp. nov. – Darevského efa H o l o t y p: BM.97.10.28.647, samec; Súdán, Suakin; T. Anderson, 1897 (příloha obr.VI, 2). P a r a t y p y: BM.97.10.28.644, 97.10.28.645; místo nálezu je totožné s holotypem. D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a velmi velkým množstvím břišních a podocasních štítků. P o p i s h o l o t y p u: Délka těla 647 mm, délka ocasu 80 mm, Ventr. 189, Scd. 40, Sq. 33. Zbarvení hlavy a hřbetu je světle-červené s tmavě červenou kresbou. Kresba hřbetu se shoduje s kresbou egyptské efy, kresba hlavy je lehce redukována. Břicho je skvrnité. 101
Zmije
rodu
Echis
P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování paratypů jsou uvedeny v tabulce č. 2. Kresba vrchní části těla se shoduje z holotypem; břicho je beze skvrn nebo skvrnité. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních poddruhů tohoto druhu se liší velmi vysokým počtem Ventr. (zejména u samic: 186-190) a podocasních štítků u samců (37-43). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá oblast v okolí Suakina v Súdánu na pobřeží Rudého moře. E t i m o l o g i e: Vědecké pojmenování tohoto poddruhu ef je na počest profesora Zoologického institutu Akademie věd SSSR I. S. Darevského, který mi poskytoval neocenitelnou pomoc a podporu při organizaci práce na výzkumu a v interpretaci získaných výsledků. M a t e r i á l: BM.97.10.28.643-649, 1951.1.2.4; AM.51845. Celkem 9 exemplářů. Echis varia borkini Cherlin, ssp. nov. – Borkinova efa H o l o t y p: BM.99.20.5.181, samice; Arábie, Lahij; Grant a Zorber, 1989 (příloha obr.VI, 3). P a r a t y p y: BM.99.12.13.91; místo nálezu je totožné s holotypem. D i a g n ó z a: Efy střední a velké velikosti s velmi rozšířenou tlamou; Hřbetní skvrny mají kosoúhlý tvar, jsou úzké, silně protažené pod hřbet. P o p i s h o l o t y p u: Délka těla 500 mm, délka ocasu 55;mm, Ventr. 167, Scd. 31, Sq. 29. Přední část tlamy je velmi rozšířená. Zbarvení vrchní strany těla je světle hnědé. Kresba hlavy je výrazně redukována: zachovala se z ní jenom světlá skvrna v zadní části hlavy a tmavě kroužkovitý díl ve střední části hlavy. Hřbetní skvrny jsou kosoúhlé, silně protažené pod hřbet, boční obloučky se zachovaly pouze v podobě nevelkých světlých čar. Každá skvrna hřbetního komplexu má dva boční obloučky olemované tmavým úsekem. Tento komplex má podobu světlého širokého příčného pruhu. Břicho je beze skvrn. P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování jsou uvedeny v tabulce 2. Zbarvení, kresba hlavy a těla, rovněž tak tvar hlavy je shodné s holotypem. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních poddruhů tohoto druhu se odlišuje tím, že má nejvíce rozšířenou tlamou (IZ 15-12), poměrně nevelkým počtem Ventr., a také zvláštní kresbou hřbetu, ve které jsou kosoúhlé hřbetní skvrny výrazně protaženy podél zad a současně s bočními obloučky tvoří příčnou pruhovitost. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá jiho-západní Arábii blízko pobřeží Rudého moře a Adenského zálivu. E t i m o l o g i e: Popsaný podruh je pojmenován na počest mého vědeckého spolupracovníka oddělení herpetologie Zoologického institutu Akademie věd SSSR L. J. Borkin, který mi radami a referencemi poskytoval významnou pomoc při mé práci. M a t e r i á l: BM.95.5.23.90, 99.12.5,181, 99.12.13.91, 1962.999-1000, 1962.1002-1003. Celkem 7 exemplářů. Echis varia aliaborri Drewes et Sacherer, 1974 – Červená efa H o l o t y p: KM.130648, samec; Keňa, 8 km severně od osady Wajir; R. Drewes, 15.VII.1971. P a r a t y p y: KM.130643-130658, 130662, 131677-131680. Popis typových exemplářů, geografické rozšíření a fotodokumentace byly uvedeny již dřív (Drewes & Sacherer, 1974). M a t e r i á l: AM.50796; MSZ.80988, 80989; MP.1973-399, 1973-370-371. Celkem šest exemplářů. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo-východ Keni. 102
Zmije
rodu
Echis
Echis megalocephalus Cherlin, ssp. nov. – Velkohlavá efa H o l o t y p: ZIN.19430.1, samec; ostrov na jiho Rudého moře (příloha obr.IV, 1). P a r a t y p y: ZIN.19530.2-4; míst nálezu se shoduje s holotypem. D i a g n ó z a: Středně velké efy, odlišující se velmi zvětšenou hlavou a velkým počtem břišních štítků. P o p i s h o l o t y p u: Délka těla 544 mm, délka ocasu 572 mm; Ventr. 186, Scd. 36, Sq. 31. Zbarvení horní části hlavy a těla je šedo-hnědé. Polovina horní části hlavy ot konečku tlamy až do záhlaví je tmavá, nahnědlá, boky hlavy jsou světlé. Kresba na hlavě se shoduje s kresbou Egyptské efy. Kresba těla se skládá z okrouhlých a kosoúhlých světlých skvrn. Boční pruh je zredukován na oddělené obloučky. Břicho je světlé, beze skvrn. P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování jsou uvedeny v tabulce 2. Zbarvení dvou mladých exemplářů je celkově shodné se zbarvením dospělých, je ale více výrazné. Břicho je světlé beze skvrn, nebo jen lehce skvrnité. V žaludku jednoho mladého exempláře byly nalezeny ostatky gekona. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se tento druh odlišuje výrazně velkou hlavou (15% z délky těla, u ostatních druhů ef je to nanejvýš 5%). Kromě toho má velký počet Ventr. (186-202). G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Je známá pouze z jednoho ostrova na jihu Rudého moře. E t i m o l o g i e: Pojmenování tohoto druhu efy je odvozené z její charakteristické morfologické zvláštnosti – velmi velké hlavy. M a t e r i á l: ZIN.19430.1-4. Celkem čtyři exempláře. Echis hughesi Cherlin, ssp. nov. – Somálská efa H o l o t y p: BM.1931.7.20.405, samice; Somálsko, 10°02´ s.š. a 49° v.d.; R. Taylor, 1931 (příloha obr. VI, 3). P a r a t y p y: BM.1931.7.20.406, samec; Somálsko, 11°09´ s.š. a 49° v.d.; D i a g n ó z a: Efy malé velikosti s citelně menším počtem břišních štítků a šupin napříč středu těla, nezřetelným postavením prvků kresby. P o p i s h o l o t y p u: Délka těla 290 mm, délka ocasu 32 mm; Ventr. 149, Scd. 30, Sq. 25. Kresba na hlavě je velmi malá (silně zredukovaná). Hřbetní skvrny jsou světlé, kosoúhlé nebo protažené v příčném směru, mnohdy citelně zkosené. Kompletní kresba má nejasnou stavbu prvků. Břicho je lehce skvrnité. P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování jsou uvedeny v tabulce 2. Zbarvení i kresba vrchní části těla je totožné s holotypem. Břicho beze skvrn. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef, vyjma Očkovité efy, se odlišuje výrazně nižším počtem Ventr., a také, nepočítaje i očkatou efu, nevelkým počtem Sq. (24-25). Pro tento druh je kromě toho charakteristická zvláštní modifikace kresby vrchu těla. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá nevelké teritorium na severu oblasti Migiurtini v okolí osady Meladen, Ufejn a další v Somálsku. E t i m o l o g i e: Vědecké pojmenování tomuto druhu ef bylo dáno na počest herpetologa z Ghany Barryho Hughese, který jako první ve své práci (Hughes, 1976) obrátil pozornost na tyto efy a upozornil jak velmi se liší od do té doby známých forem. M a t e r i á l: BM.1931.7.20.505-406; MP.5859. Celkem tři exempláře.
103
Zmije
rodu
Echis
Echis khosatzkii Cherlin, ssp. nov. – Arabská efa H o l o t y p: BM.97.3.11.117, samec; Arábie, Chadramaut; T. Anderson (příloha obr.VI, 2). D i a g n ó z a: středně velké Efy odlišující se úzkou hlavou, prodlouženým ocasem a a na těle se střídajícími světlými a tmavými příčnými pruhy. P o p i s h o l o t y p u: Délka těla 401 mm, délka ocasu 63 mm; Ventr. 183, Scd. 47, Sq. 27. Úzká tlama. Zbarvení horní části těla je šedé. Kresba hlavy je takřka neznatelná.Kresba na těle je přetvořena: světlé příčné pruhy se střídají s tmavými, základní prvky kresby jsou jen velmi těžce rozeznatelné. Břicho beze skvrn. S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se odlišuje úzkou hlavou (IZ 28-30) a dlouhým ocasem. Prvky kresby jsou uspořádány tak, že na těle vytváří široké příčné tmavé a světlé pruhy. G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Je známá z jižní Arábie z okolí Chadramautu na břehu Adenského zálivu. E t i m o l o g i e. Tyto efy jsou pojmenovány na počest mého učitele L. I. Chozackova (Leningradská univerzita), kterému vděčím za to, že jsem se stal biologem. M a t e r i á l: BM.97.3.11.117, 1962.1001, 1963.3 celkem tři exempláře. Echis sp. Je také nevyhnutelné uvést, že několik exemplářů ef se zbarvením a kresbou liší vůdči výše popsaným. Kvůli upřesnění jejich systematického postavení je nutný doplňující materiál. Exemplář MG.30808 (Choms, Tripoli) podle kresby neodpovídá ani jedné z popsaných ef. Jednotlivci BM.1973.3213-3217 (souostroví Dahlak, Etiopie) jsou kresbou podobný egyptským efám. Efa BM.1970.306 je podobná předchozím, ale byla ulovena v Arábii a odlišuje se od ostatních arabských forem. PŘEDPOKLÁDANÉ FYLOGENETICKÉ SPOJENÍ V RODĚ ECHIS Při řešení otázky o předpokládaném místě původu a době formování rodu ef je nezbytné vzít v úvahu řadu důležitých okolností. a) Údaje o fylogenetických vztazích rodu Echis Na základě zoogeografického rozboru Černov (1959) dospěl k závěru, že rod ef má Palearktický původ vzniku. Později bylo zjištěno, že lebka ef je stavbou blízká evropským zmijím a výrazně se odlišuje od afrických zmijí (Marx & Rabb, 1965). Tito autoři považují efy za velice pokročilou skupinou ve srovnání s Vipera. b) Údaje paleontologické Jeden z nejstarších nálezů viperidních hadů je znám ze západní Evropy a datuje se buď do miocénu (Tatarinov, 1964) nebo spodního pliocénu (Marx & Rabb, 1965). Ve středním oblasti Moldavie a spodním pliocénu Ukrajiny byly nalezeny obratle viperidního hada, který rozměry překonával gjurzu (Čchikvadze 1981). Tento autor předpokládá existenci velkých i drobných zmijovitých hadů ve Střední a Centrální Asii již ve středním miocénu (Čchikvadze 1983). c) Analýza morfologické variability 104
Zmije
rodu
Echis
Celkovým rozborem komplexu morfologických znaků v rodě ef v rámci námi provedeného průzkumu jsme dospěli k závěru, že řada znaků může mít dvě základní cesty. Některé formy disponují specifickými morfologickými charakteristikami, kterými se odlišují od geograficky blízce sousedících forem méně, než od vzdálenějších. Tyto skupiny vytváří morfologické řady, klíny, které zřejmě zobrazují jejich fylogenetické spojení a vypovídají o možných cestách k lokalitám rozšíření těchto hadů v geologické minulosti. Tyto zákonitosti jsou pozorovány u E. multisquamatus, E. carinatus, E s. sochureki, E. ocellatus, E. pyramidum a E. arenicola. Avšak některé uskupení se ostře odchylují v morfologických znacích (obyčejně ve 2 – 3) od společného směru variability v daném regionu i od fylogeneticky blízkých skupin. Tyto formy jsou nejčastěji buď izolanty (současnosti nebo minulosti) jako například E. s. astolae, E. megalocephalus, E. froenatus, E. khosatzkii, E. hughesi, E. v. darevskii, nebo jsou skupinami, které se ocitly na konci některého ze směrů rozšíření těchto hadů, jako je například E. jogeri. V případě izolantů znaky při kterých vzniká značné vybočení nejčastěji neodpovídají všeobecnému směrování územně plošné proměnlivosti v dané oblasti a u blízkých skupin se jeví jako náhodné. V této souvislosti je zajímavé podotknout, že tyto rozdíly, které jsou pro jedny skupiny normou (například existence vložených štítků mezi nosními u E. froenatus) se v druhých skupinách projevují velmi zřídka, buď jako náhodný jev (u jedné z více než 20 zkoumaných E. p. leakeyi – MSZ.10075) nebo dokonce jako patologická změna (u jedné z novorozených E. sochureki mající navíc řadu dalších znetvořenin – AM.89305). V daném případě nás budou především zajímat ty znaky, které mají souvislost s územní proměnlivostí. Ze 16 námi prozkoumaných druhů zmijovitých hadů ze sbírky ZIN Akademie věd SSSR neměl ani jeden zvětšené zadněčelistní štítky. Tento jev byl zaznamenán pouze u afrických (podrod Toxicoa) a indických (podrod Echis) ef. Největší počet Ventr. a Sq. mají představitelé podrodu Turanechis. U většiny forem podrodů Toxicoa a Echis jsou tyto ukazatele znatelně menší. U E. multisquamatus jsou nadoční štítky vždy dělené, stejně také u E. sochureki u indických a afrických ef jsou ve většině případů spojené po 4-6 z jedné nebo obou stran. U E. multisquamatus která má ze všech ef nejucelenější kresbu těla (všechny její prvky jsou zjevné v plné míře), umožňuje kresba hlavy («úzký kříž») «odvodit» od ní kresbu «hrotu kopí» i všechny ostatní typy kreseb jak indických tak i afrických ef. Na základě paleontologických dat s přihlédnutím k fylogenetickému spojení ef o kterých se pojednávalo výše, lze předpokládat že efy se jako rod zformovaly přibližně v miocénu nebo nejpozději ve starším pliocénu. Analýzou dat morfologické proměnlivosti se ukazuje, že ve všech případech, kdy znaky mají tendenci k územní variabilitě v celém areálu rodu, se směry této nestálosti shodují: od areálu podrodu Turanechis (přesněji z oblasti turánsko-íránského centra) na jihozápad do Afriky a na jihovýchod do Indie. Významný je též fakt, že základní změny štítkování v jihozápadním a jihovýchodním směru v porovnání se Střední Asií jsou přímo spjaty s úbytkem kvantitavních charakteristik nebo splynutím šupin a změnou kresby – s modifikacemi i redukcemi základní úplné kresby těla i hlavy. Všechno to odpovídá oligomerizaci v evoluci homologických orgánů (Dogel, 1954). A proto podle našich předpokladů, výše uvedené znaky štítkování u afrických a indických ef ve srovnání s podrodem Turanechis z Turánsko-Íránského centra (zmenšování počtu Ventr. a Sq., spojení nadočních a zvětšení zadněčelistních štítků) dokazují, že jsou evolučně více pokročilé. Na základě výše uvedeného je možné vyvodit závěr, že k formování rodu Echis došlo v oblasti Turánsko-Íránského pásma a jeho představitelé se potom rozšířily do Indie a Afriky. 105
Zmije
rodu
Echis
Obr. 5: Geografické rozšíření a předpokládané cesty do míst rozšíření afrických ef rodu Echis (podrod Toxicoa): d) Údaje paleogeografické Při posuzování možných cest osidlování ef z centra svého vzniku v geologické minulosti je nutné začít řešit tuto otázku přibližně od miocénu. Úroveň oceánu v té době byla vyšší oproti současné, podle některých údajů o 200 m (Doluchanov, 1979; Klige, 1980). Východní část Arábie, inundační území Indu a Gangy byla zaplavena. Malá Asie a hory Zargos již existovaly, avšak byly patrně nižší. Tyto masivy překrývaly efám úžinu mezi Arábií a Asií a Himalají, pak mezi Asií a Indií. Teritoria současné Střední Asie a větší část jižních oblastí Přední Asie byla ve značné míře na rovinaté a teplé úrovni. Jejich izolovanost přispívala k formování samostatného centra druhového vzniku (Černov, 1959). Právě v tomto íránsko-turánském centru, přibližně v miocénu až mladším pliocénu se podle všeho zformoval rod Echis. Přibližně již v pozdním pliocénu aktivní zdvihání hor v Íránu přispělo k rozdělení tohoto centra na turánské, gde se zformovala E. multisquamatus a iránský, ve kterém vznikla E. sochureki. Pravděpodobně lze v této době předpokládat i vznik E. froenatus.
106
Zmije
rodu
Echis
Přibližně před 900 tisíci lety se objevilo pevné suchozemské spojení mezi Asií a Indostánem. Efy tak pronikly na poloostrov a zvláštní podmínky prostředí přispěly ke vzniku E. carinatus. Přibližně v tom samém čase následkem (гюнцкого) gunského? zalednění úroveň výšky vodní hladiny v oceáně poklesla na současnou úroveň (Monin a Šiškov, 1979), a pro efy se objevila možnost průniku do Afriky. Po té proběhla tři největší zalednění. V mezidobí ledového období byly subtropy a to včetně Arábie a Střední Asie, tyto oblasti byly více vlhké a mírně teplé. Tropy (jih Sahary, východní Afrika, jih Arábie, pobřeží Ománského zálivu, Indostán) byly vystaveny silnému vysychání (zejména Afrika a Arábie). V období meziledových period bylo toto obrácené, subtropy byly drsnou aridní oblastí, v tropech byl pluvial. Úroveň výšky vodní hladiny v oceáně v ?рисс? (300 – 125 tisíců let) a ?бюрм? (75 – 10 tisíc let) se snížila o 100 – 1300 m pod současnou úroveň (Monin a Šiškov, 1979). V těchto podmínkách tak docházelo k formování variet ef v Africe. Sem prokazatelně pronikali přes Sinaj. Toto vyplývá i z rozboru řady faktorů: územní zmenšování počtu různých štítků a změna indexu se liší v severní Africe ve směru z východu na západ a ze severu na jih přibližně od oblasti délty Nilu. V průběhu prvních pluvialů se efy rozšířily podle všeho do řady různých oblastí. Tímto šířením došlo k vytváření skupin a forem ve skupinách. E. arenicola ovládla Saharu ze severu i jihu, osídlila jí až do jejího jižního konce, ale vlivem silné aridizace se areál této formy rozdrobil, takže nyní přežívá pouze ve vysočinách se zvýšenou vlhkostí a výskytem vegetace (Papenfuss, 1969), dále pak v polopouštích na jih od Sahary. Podél levého břehu Nilu pronikají efy hlouběji do kontinentu. Tam dochází vlivem aridizace k odříznutí od hlavního areálu, ony osidlují polopouště a některá vlhčí místa přiléhající k tropickým lesům na pobřeží Guinejského zálivu z východu na západ. O čemž svědčí plocha snížení počtu 107
Zmije
rodu
Echis
břišních a podocasních štítků z východu na západ, pravděpodobně tam vzniklých E. ocellatus a E. jogeri. Nubijská poušť «odřízla» populaci pobřeží Rudého moře. V této oblasti došlo několikrát k prudké aridizaci střídané pluviálním obdobím (Parker, 1949), což vedlo k drobení areálu a vzniku izolantů v horských oblastech. V jednom z nich na východě Somálska podle všeho zformovala E. hughesi. Ve zbývající části této oblasti vznikla E. varia pronikající v období poklesu úrovně výšky hladiny vody v oceánu na jihozápad Arábie. O něco dřív patrně tamtéž pronikaly efy obcházejíc Rudé moře podél arabského pobřeží.Tato větev je E. khosatzkii. O tom, že sympatricky obývající E. v. borkini a E. khsatzkii nejsou blízce příbuznými formami, prokazatelně hovoří ta skutečnost, že první z nich má na konci plochy zmenšený počet Ventr. a Scd. a rozšířenou tlamu, kdežto druhá má naopak velký počet štítků a velmi úzkou tlamu. V dolním povodí Nilu se zformovala E. pyramidum. Územně tento druh obývá zónu průniku ef na africký kontinent, ale podle morfologických znaků (poměrně nevelký počet Ventr. a zejména Scd. u samců) mu nelze přisoudit postavení nejstarších afrických ef. Podle odhadu je to jeden z poměrně mladých druhů vzniklý po «naplnění» efami všech zaznamenaných cest jejich územního rozšíření v severní Africe. Jedna z populací E. pyramidum proniknoucí inundačním záplavovým územím Nilu do okolí Rudolfova jezera byla odříznuta aridizací od základního areálu a v jejím důsledku se zformovala v E. p. leakeyi setkávajíc se zde E. v. aliaborri. Poslední forma má velký počet Scd. u samců, trochu širší tlamu, typem zbarvení a kresby se shoduje s představiteli E. varia. Tímto způsobem každý z výše popsaných směrů územního rozšíření ef v Africe a na západě Arábie přispěl k utvoření samostatných forem, popřípadě skupiny forem, ale přinejmenším druhového stupně. Předpokládané fylogenetické roztřídění forem v rodě Echis je uvedené na obr. 6.
108
Zmije
rodu
1 (8).
Zadní inframadibulární štítky se podle rozměrů a tvaru neliší od ostatních štítků na dolní čelisti; Sq≥32. Kresba hlavy s jedním příčným prvkem nebo téměř zredukována Scd<39; na konci tlamy mezi nosními štítky nejsou vložené štítky. Sq=27-36; nadoční štítky z jedné nebo obou stran znatelně zvětšené; Ventr≤187; kresba hlavy – «hrot kopí» nebo jeho modifikace v rameno «širokého kříže» (obr.7, a, b); světlý boční pruh je reprezentován jednotlivými obloučky, hřbetní světlé skvrny jsou okrouhlé nebo kosočtvercové, řídce příčně protažené. E. sochureki Stemmler Sq=34-40; nadoční štítky nezvětšené(velmi vzácně zvětšené); Ventr. 169190; kresba hlavy – «úzký kříž» (obr. 7, v); boční pruh přítomen vcelku, hřbetní světlé skvrny jsou úzké, příčně protažené. E. multisquamatus Cherlin Scd>39; na konci tlamy mezi nosními štítky 1 nebo více vložených štítků (obr.1). E. froenatus Duméril, Bibron et Duméril Kresba hlavy se dvěmi příčnými elementy (obr. 7, g,b); Sq≥32. E. arenicola Boie Zadní inframandibulární štítky zvětšené (obr. 2); Sq≤32. Kresba hlavy s jedním příčným elementem typu «hrot kopí» nebo jeho modifikace v rameno «širokého kříže» (obr.7, a, b). E. carinatus (Schneider) Kresba hlavy se dvěmi příčnými elementy nebo téměř zredukována
2 (7). 3 (6). 4 (5).
5 (4).
6 (3). 7 (2). 8 (1). 9 (10). 10 (9). 11 (12)
Echis
Ventr.<140. E. jogeri Cherlin, sp. nov.
12 (11). 13 (14). 14 (13). 15 (16). 16 (15). 17 (18). 18 (17). 19 (20). 20 (19). 21 (22). 22 (21). 23 (24). 24 (23).
Ventr. >140. Hřbetní světlé skvrny jsou zpravidla velké, po stranách na bocích těla světlá «očka»; Ventr.=142-160; Scd. ≤30. E. ocellatus Stemmler Kresba těla je jiná. Ventr.≤150; Sq≤25; nejasné hřbetní skvrny často velmi zkosené, uspořádání prvků kresby je nejasné (příloha obr. IV, 3). E. hughesi Cherlin, sp. nov. Ventr.>155; Sq>25; jiná kresba. Délka hlavy představuje až 15% délky těla; Ventr. >185. E. megalocephalus Cherlin, sp. nov. Délka hlavy činí /představuje/ 5-6% délky těla. Hlava úzká (IZ 28-30); prvky kresby na těle jsou seskupeny tak, že tvoří příčné široké světlé a tmavé pruhy (příloha obr. IV, 2); Ventr.>180; Scd.>40. E. khosatzkii Cherlin, sp. nov. Hlava je velmi široká (IZ <27); kresba těla je jiná. Na hlavě je charakteristická kresba (obr. 7, b), břicho beze skvrn nebo skvrnité. E. arenicola Boie Na hlavě jiná kresba. Přední část tlamy je okrouhlá, někdy lehce protažená, břicho je vždy skvrnité; v průměru IZ>18. E. pyramidum (Geoffroy) Přední část tlamy je rozšířená, hranatá; břicho skvrnité nebo beze skvrn, v průměru IZ<18. E. varia Reuss 109
Zmije
rodu
Echis
110
Zmije
rodu
Echis
111
Zmije
rodu
Echis
112
Zmije
rodu
Echis
Taxonomická revize zmijí rodu Echis (Viperidae) 1. Analýza historie výzkumu a synonym V.A. Cherlin, L.J. Borkin (1990) Zoologický institut AV CCCP (Leningrad)
Efy odedávna přitahovaly pozornost člověka. Jsou široce rozšířeny v aridních oblastech starého světa od Senegalu po Bengálsko, jsou velmi početné a vládnou velmi silným jedem. Je známo mnoho případů, kdy se lidé stali obětmi jejich uštknutí. V mnohých oblastech jsou počty postižených velmi značné (Išunin, 1940 a,b, 1949; Deoras a Vad 1965 – 1966; Arnett et al., 1971 a další). Jak řekl velký toxikolog G. Rejd, efy – to jsou nejnebezpečnější zmije pro člověka, jelikož v oblastech jejich výskytu počet uštknutí s fatálními následky převyšuje všechny úmrtí od všech ostatních druhů zmijí (Gasperetti, 1988). Biochemickými vlastnostmi se jejich jed viditelně odlišuje od ostatních zmijí palearktické oblasti a je totožný s australským taipanem Oxyuranus scuttelatus (Barkagan, 1977). V souvislosti s tímto uvedeným je proto značný zájem o výzkum jejich jedu. Analýza případů otravy ukázala, že léčba byla efektivní jen při použití séra získaného pouze z jedu zmijí obývajících ty samé oblasti, kde k otravě došlo (Arnet et. al., 1971; Backhaus, 1972; Kornalík & Táborská, 1972; Hughes, 1976). Rozdíly v biochemickém složení jedu se odrážejí dokonce v tom, že jedy ef z různých oblastí mají různou komerční cenu. Podle údajů francouzské laboratoře živočišných toxinů a jedovatých živočichů (LATOXAN) k 1. červnu 1987 byla cena za 100 g liofilizovaného jedu Echis carinatus leucogaster – 72, Echis c. pyramidum – 123, Echis c. sochureki – 34, Echis coloratus – 210, Echis multisquamatus – 77 a Echis ocellatus – 160 amerických dolarů (názvy taxonů jsou převzaty z nabídkové listiny laboratoře). Mezinárodní společenství toxikologů se v rámci mezinárodního programu financovaného Celosvětovou organizací ochrany zdraví chystá vydat monografii ef. Tento výzkum ef má velký praktický význam pro medicinu a toxikologii. I když studium skupiny ef započalo již dávno, nebyla do této doby systematika této skupiny dostatečně zpracována. V souvislosti s tím byla námi provedena revize celého rodu. Výsledky již byly částečné publikovány (Čerlin 1981, 1983). Provedení této revize bylo vynuceno následujícími skutečnostmi: neprozkoumáním typových exemplářů popsaných taxonů, velkým souborem synonym, popisem nových forem (druhů a poddruhů) v posledním desetiletí, dále postrádáním současné analýzy skupiny v celku. V této a dalších pracích tohoto souboru nabízíme klíčové výsledky námi provedené revize. Výzkumem prováděným v muzejních sbírkách (zahrnující typové exempláře) a taktéž literatury, který jsme provedli, se ukázalo, že je nevyhnutelné změnit taxonomickou a nomenklaturní strukturu rodu. Kvůli lepšímu pochopení naši koncepce je nutné provézt analýzu studia ef, a to na úrovni rodu a také druhů a poddruhů. ROD A VNITRODRUHOVÉ SESKUPENÍ První zmínka o efách byla publikována Russellem (Russell, 1796)*, byla otištěna v jeho znamenitém dvoudílném vydání „o hadech Indie“ a byla to kresba hada – efy 113
Zmije
rodu
Echis
chycené v Arni v okrese Madras. K lítosti se ale Russell, první specialista na indické hady, ještě nedržel binární nomenklatury a tato kresba je doprovázena jen místním názvem «The Horatta Pam» který se zeširoka používal i v následujících pracích (Gray, 1749; Boulenger, 1896). Tato kresba sloužila jako osnova pro popis ef pod různým názvem třem dalším autorům. První vědecké jméno bylo pro efy stanoveno německým přírodovědcem Schneiderem (Schneider, 1801), který je popsal jako Pseudoboa carinata. K tomuto rodu on ještě přiřadil pět druhů (fasciata, caerulea, coronata, contortrix a krait). V rámci současné klasifikace tito hadi patří k jiným rodům (fasciata, caerulea a krait patří k rodu Bungarus čeledi Elapidae, contortrix – do rodu Agkistrodon čeledi Crotalidae, a coronata k rodu Oxyrhopus čeledi Colubridae – viz Boulenger 1896). Angličan Shaw (Shaw, 1802), protože neznal tuto práci skoro současně popsal ten samý exemplář jako Boa horatta. Prakticky v tu samou dobu francouzský přírodovědec Daudin (Daudin, 1803) přeřadil efy do rodu Scytale, přestože byl tento rod již předtím Gronoviusem (Gronovius, 1763) ustanoven pro hady jižní Ameriky. Existují určité složitosti v pochopení objemu rodů Pseudoboa a Scytale u různých autorů. Oppel (Oppel, 1811) zahrnul do rodu Pseudoboa druhy s jedovými zuby * Bohužel jsme nemohli tuto práci nalézt v žádné z nám dostupných knihoven. Biografii Patrika Russella (s krátkou charakteristikou jeho prací) i dalších známých herpetologů citovaných námi dále, je možné nalézt v práci Adlera (Adler, 1989).
(fasciatus, caeruela a druhé podle Schneidera) a sám tento rod přiřadil k čeledi Viperidae spolu se zmijemi rodu Vipera. Cuvier (Cuvier, 1871) ohraničil rod na dva druhy bungarů („Les Bongares“ – str. 73) a rodový název Scytale nechal pro druhy S. zig-zag (= Boa horatta Shaw) a S. krait popsanými Russllem (str. 79). Merrem (Merrem, 1820) vyčlenil dva druhy z rodu Scytale (v pochopení Daudina) ve smyslu stanovení samostatného rodu, kterému navrhl pojmenování Echis. Ve druhém vydání „Království zvířat“ Cuvier (Cuvier, 1829) podotknul, že „Les Scytales“ od Merrema jsou totožné s rodem Pseudoboa (str. 79) a „Les Scytales“ od Daudina s rodem Echis Merema (str. 95), ke kterému tradičně přenesl dva druhy. Později efy přiřazovali ještě ke dvěma rodům. Schlegel (Schlegel, 1837) a Jan (Jan, 1859) je na základě přezkoumání a překvalifikování zařadili do rodu Vipera (posledně jmenovaný autor je zařadil do podrodu Echis a Günther (Günther, 1858) použil pro část skupiny ef pojmenování Toxicoa, který byl navržen Grayem (Gray, 1849). Tímto pohledem krátké analýzy používaných názvů se ukazuje, že platným názvem používaným bezprostředně k efám, může být pouze pojmenování Echis od Merema 1820. Jiná pojmenování (Boa Linnaeus, 1758; Scytale Gronovius, 1763; Pseudoboa, Schnider, 1801; Vipera Gronovius, 1763) přináleží hadům zjevně se odlišujících od ef. Název Toxicoa Gray, 1849 se používal vprvopočátku jenom k efam, ale v souvislosti s principem priority ho musíme rozlišovat jen z důvodu novějšího synonyma, zdali ho máme používat jako rodový. Hodně dlouhou dobu, počínajíc prací Russela, byly všechny efy posuzovány a zahrnuty do jednoho druhu i když pod různým druhovým názvoslovím. Merrem (Merrem, 1820) zahrnul do rodu Echis dva druhy, a to E. carinata a E. krait. Je zajímavé že poprvé byly tyto dva druhy ještě popsány Schneiderem, (Schneider, 1801) a zařazeny do rodu Pseudoboa a mezitím Daudinem (Daudin, 1803) do rodu Scytale. Tímto pohledem Merrem 114
Zmije
rodu
Echis
sblížil obě formy na základě založené tradice. Jestliže máme vzít do úvahy, že krait patří do rodu Bungarus (viz například Boulenger, 1896), tak i efy od Merrema tvoří jeden druh. S tímto monotypickým pochopením současného rodu se setkáváme v literatuře i později a bylo zachováno téměř až do konce 19 století (Vipera echis – Schlegel, 1837; Echis carinata – Anderson 1871; Boettger, 1888). Počínaje rokem 1825 se objevil popis několika nových forem ef. Nicméně se v literatuře podle všeho počínaje Waglerem (Wagler, 1830) stanovilo nové pojetí objemu rodu sestávajícího se už ze dvou druhů. Jako pravidlo měly oba druhy více méně četnou geografickou spojitost: jeden obýval Indii, druhý Afriku. S takovýmto rozdělením je možné se setkat v řadě prací (Gray, 1849; Günther, 1858). Další autoři se také přidržovali dvoudruhové struktury rodu, ale s jiným geografickým rozmístěním druhů (Duméril et al., 1854; Jan, 1859; штраух /pozn. překl. Štrauch/, 1868; Boulenger, 1890, 1896). Takový je závěr pochopení a tento úhel pohledu se zachoval do poloviny 70tých let (Smith, 1943; Guibé, 1970; a další). Někdy kvůli rodu využili třídruhovou strukturu (E. carinata, E. arenicola a E. krait – Boie, 1827; E. carinata, E. superciliosa a E. chlorechis – Jan, 1863). Ve skutečnosti však nejsou poslední druhy u obou autorů efami. O kraitovi /pozn. překl. bungarovi/ už bylo pojednáno výše a E. chlorechis, popsaná Schlegelem v soustavě rodu Vipera, je představitelem afrického rodu Atheris. Takto se ale reálný objem rodu ef nezměnil. Studium rovněž poukázalo na to, že Echis squamigera (Hallowell, 1856) popsaná z Guineje a přiřazená Copem (Cope, 1860) do rodu Toxicoa (jako předcházející druh), je ve skutečnosti také příslušníkem rodu Atheris (Cope, 1863; Boulenger, 1896; Malnate, 1971). V minulosti bylo popsáno k všeobecné složitosti 11 forem ef, na všechny se při tom pohlíželo jako na synonyma jednoho nebo dvou druhů (v závislosti na koncepci). V polovině našeho století (tj. 20 století) nastaly popisy série poddruhů (Constable, 1949; a další). Popisy největšího počtu poddruhů, zřejmě přiměl herpetology více pozorně vyhodnocovat taxonomický statut lokálních forem. V letech 1975 – 76 byly dva africké poddruhy povýšeny na statut druhu (E. leucogaster – Roman, 1975; E. ocellatus – Hughes, 1976). Dále bylo navrženo pohlížet na E. carinatus jako na komplex forem (Böhme, 1978). Z hlediska samostatnosti rodu došlo k popsání efy ze Střední Asie (E. multisquamatus – Cherlin, 1981). Takto se v průběhu posledních 15ti let začala utvářet nová mnohodruhová koncepce rodu Echis. Podle našeho výzkumu čítá tento rod 12 druhů. Se zřetelem na novou velmi složitou strukturu rodu je potřebné vysvětlit, zda-li jednotlivé druhy nevytváří vnitrorodové seskupení. Využívajíc velký soubor znaků, Čerlin stanovil tři seskupení druhů, které měli zjevnou geografickou provázanost (Sever Afriky, Přední a Střední Asie, Indostan /pozn. překl. = indický poloostrov/). V současnosti se na tato seskupení pohlíží jako na podrody (Cherlin, 1990). Je nutné poznamenat, že většina herpetologů až do současnosti podrody v rámci rodu Echis nevyčleňovala. Po této stránce představují zajímavou zvláštnost názory Graye (Gray, 1849), který rozdělil rod Echis na dvě části, z kterých každá obsahovala jeden druh: Toxicoa (E. arenicola) a Echis (E. carinata). I když sám autor nikde přímo tyto skupiny nenazývá podrody, vychází z taxonomické struktury, kterou sám přijal pro tento a jiné rody a je z ní jasně patrné, že Toxicoa a Echis odpovídají přibližně kategorii podrodu. Je důležité poznamenat, že prvé podrodové pojmenování bylo použito Grayem jako lidové pojmenování pro Echis arenicola («The Toxicoa» obr. 29). Toxicoa, jako latinský název byl již ale v kategorii rodu použit v další řadě jiných prací (Toxicoa arenicola – Gunther, 1858, obr. 268; pro množství druhů hadů – Cope, 1860, obr. 341). S tímto pojmenováním se také můžeme setkat v souboru synonym rodu Echis (Boulenger, 1896, obr. 504). Tímto pádem se domníváme, že 115
Zmije
rodu
Echis
v souladu s odstavci 10 až 12 Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury, může být toto pojmenování používáno ve smyslu platného označení podrodu afrických ef, který zahrnuje druh E. arenicola. Jestli uvážíme, že za typický druh pro celý rod je nutné považovat E. carinatus, tak indické efy je nutné vztahovat k nominátnímu podrodu. V souvislosti s tím, že pro turánské efy neexistují platné vnitrodruhové názvy, jsou tyto zařazeny do pro vědu nového podrodu Turanechis. DRUHY A PODDRUHY 1. «The Horatta Pam» - Russell (1796). Tímto pojmenováním obvykle začíná souhrn synonym rodu Echis a druhu E. carinatus (např. Daudin, 1803; Merrem, 1820). Přesto však toto místní pojmenování nebylo nikdy, ani samotným Russellem ani následujícími autory, použito k latinskému vědeckému pojmenování, proto nemůže být pokládáno příhodným podle článku 11 Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury. 2. Pseudoboa carinata Schneider (1801). Popis tohoto druhu byl proveden na základě kresby v atlase indických hadů od Russella (Russell,1796), zobrazující efu chycenou v Arni v okrese Madras. Jestliže rodové pojmenování, jak již bylo výše uvedeno, nemůže být použito v souvislosti s platností pro pojmenování ef, zůstává toto druhové pojmenování prvním příhodným pojmenováním pro indické efy a spravedlivě zůstává pro tyto hady v kombinaci s Echis carinatus dodnes. 3. Boa horatta Shaw (1802). Popis druhu je také proveden na základě kresby od Russella, což se odráží v druhovém pojmenování. Proto se toto pojmenování jeví jako mladší synonymum Pseudoboa carinata. 4. Scytale bizonatus Daudin (1803). Základem popisu je opět kresba v atlase indických hadů od Russella. Na rozdíl od Shawa byla Daudinovi známa Schneiderova práce (Schneider, 1801), i přesto slučujíc efy v rodě Scytale s jinými hady, pozměnil nejen rodový název ale navrhl i nový druhový název. Daudin věděl a měl na mysli jenom efy obývajíci Indii, proto jeho pojmenování, tak jako předcházející, je také nutné považovat za novější synonymum carinatus. 5. Echis carinata – Merrem (1820). Merrem vydělujíc rod Echis ve smyslu druhového pro efy, použil první ze třech vhodných názvů a vytvořil tímto kombinaci platnou do současnosti. Je úplně jasné, že v souvislosti s prvopočátečním vnímáním název E. carinatus přináleželo jenom k indickým efám, ale později k tomuto druhu byly přičleněni hadi z Pákistánu a Sindu /pozn. překl. Ceylon/ (Murray, 1884). Maximálního objemu množství dostál tento druh v rámci mnohotypické koncepce rodu Echis (např. Anderson, 1871; Bottger, 1888). Dokonce i v rámci dvoudruhové koncepce rodu se název E. carinata užíval pro efy Severní Afriky, Přední a Střední Asie z výjimkou indických ef (např. Boulenger, 1896). Takhle široké pojetí se zachovalo až do 80tých let 20.století. Herpetologové až do poslední doby popisovaly nové formy zahrnujíc široký areál od Afriky až po Indii jenom jako poddruhy tohoto druhu. Teprve nedávno bylo námi prokázáno (Čerlin, 1983), že areál E.carinatus je ohraničen jižní Indií. Všechny ostatní formy patří k jiným druhům. 6. Echis zic-zac Gray, 1825* – (citace Boulenger, 1896). Toto pojmenování připisované Grayovi, bylo poprve navrženo Daudinem (Daudin, 1803) ve smyslu francouzského názvu «scytale zig-zag» pro Scytale bizonatus, ale Gray použil tento název jako latinské druhové pojmenování. Jinými autory toto pojmenování nebylo jako platné používáno. Za základ této formy (v chápání Daudina, tak i Gray) je považována Pseudoboa carinata. Tak jako tahle 116
Zmije
rodu
Echis
forma nepochybně patří k indickým efám, přesto je nutné jí vnímat ne víc jak mladší synonymum Echis carinatus, na což bylo poprve poukázáno již Boulengerem (Boulenger, 1896). 7. Scytale pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy (1827). Tato forma byla popsána z okolí města Káhiry. Pojmenování druhu je odvozeno od proslulých egyptských pyramid. Ve spojení s tímto autor navrhl francouzské pojmenování druhu «le scythale des pyramides», tj. efa pyramid. Na rozdíl od latinského druhového názvu se francouzské pojmenování druhu jevilo odvozeným od množného čísla slova «pyramida». Podle všeho právě proto Schlegel (Schlegel, 1837) modifikoval prvopočáteční pojmenování jako Vipera pyramidarum. Přesto však toto pojmenování nebylo prakticky nikdy přijato následujícími zoology a zmiňováno bylo velmi zřídka (Gray, 1849; Hallowell, 1856). Schlegelovo pojmenování hodnotíme jako neoprávněnou opravu prvotního názvu (článek 33 Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury). Analýza popisu této formy a studie typového exempláře získaného z Národního muzea přírodní historie v Paříži (číslo 4031), ukázala, že toto je samostatná forma druhového pořadí, která nemůže být pokládána za synonymum dříve popsaných taxonů. Základní odlišení od druhých forem byly vymezeny Čerlinem (1990). 8. Echis arenicola H. Boie in F. Boie (1827). Tento druh je popsán ze západní Afriky («Barbarie»)** podle jednoho exempláře uloženého v holandském Muzeu přírodní historie v Lejdnu (číslo 1621). V katalogu Britského muzea (Gray, 1849) byly za určovací znak pro E. arenicola vytýčeny malé * Bohužel jsme tuto práci nemohli objevit v žádné knihovně SSSR. ** Ve shodě se Schlegelem (Schlegel, 1837, S. 584), exemplář byl odchycen v okolí města Tunis.
- jednolité stejnorodé nadoční štítky (které jsou ve skutečnosti charakteristické pro převážnou většinu ef z Afriky, Přední a Střední Asie), a jako zástupci druhu jsou stanoveny exempláře ze západní Afriky a Egypta. Gray se domníval, že tyto efy jsou rozšířeny po celé severní Africe. Pro tento druh stanovil lidový název «the toxicoa». Günther (Günther, 1858) zařadil do Toxicoa arenicola, kromě exemplářů, poukázaných Grayem ještě i efy z Egypta, popsané jako Echis froenata (Duméril, Bibron et Duméril, 1854), veden zřejmě podle všeho tím samým diagnostickým znakem jako Gray. Nato Štrauch (1868) přiřadil k E. arenicola hady obývající Střední Asii a Boettger (Boettger, 1888) – všechny efy ze severní Afriky, Přední i Střední Asie. Boulenger (Boulenger, 1896), rozlišující druhy E. carinatus a E. coloratus,chybně zařadil E. arenicola Boie do synonym E. carinatus, a E. arenicola označenou Güntherem (Günther, 1858) – za synonymum E. coloratus. K tomuto došlo zřejmě proto, že Boulengerovi nebyl znám typový exemplář E. froenata. Tímto obrazem se vnímání druhu E. arenicola dlouhodobě rozšiřovalo: nejdříve to byly efy ze západní Afriky, potom i ze severní Afriky a nakonec i z Afriky, Arabie a Přední a Střední Asie. Jinými slovy v různé době se označovaly různé formy ef - E. arenicola, E. pyramidarum, E. sochureki, E.froenatus a E. multisqumatus v našem pojetí se ale od konce minulého století (tj.19. století) jako samostatný druh již nepoužívalo. Z našeho hlediska se pojmenování E. arenicola jeví jako platné, ale jen pro část populace hadů obývajících Saharu. 9. Echis pavo Reuss (1834). Pod tímto pojmenováním bylo popsáno několik exemplářů hadů z Egypta, předané do muzea ve Frankfurtě nad Mohanem z Ruppelovi první expedice po severní Africe. Podle našich domněnek se tito hadi úplně shodují s E. pyramidum v našem pojetí.
117
Zmije
rodu
Echis
10. Echis varia Reuss (1834). Pod tímto pojmenováním byly popsány efy z Habeše. Důležitými charakteristickými znaky jsou široká, velká a tupě zakončená hlava a také větší počet břišních štítků, což odlišuje tyto efy od egyptských. Náš předpoklad potvrzuje správnost vyjmutí tohoto druhu, což dokládá i řada dalších znaků, ačkoliv obývá velké území (od jihozápadní Arabie po východní Keňu) vytváří zde 4 poddruhy. 11. Vipera echis Schlegel (1837). Jak již bylo výše uvedeno, Schlegel (Schlegel, 1837) všechny efy sloučil do jednoho rodu Vipera a v jeden druh V. echis. Poukazoval na to, že tito hadi žijí v Africe i Indii. V atlase Schlegel prezentoval kresby hlav těchto hadů (tabulka XXI, obr. 10,11 a 11a). Zvětšené zadněčelistní štítky svědčí o tom, že zobrazení na kterém je efa, se vztahuje k podrodům Toxicoa nebo Echis, avšak zbarvení vrchní části hlavy očividně vylučuje možnost jí přiřadit k podrodu Echis. Takto je na obrázku v atlase zobrazen had ze severní Afriky, avšak velmi přesně ho nelze determinovat. Jak už jsme poukázali není pro efy možné uplatňovat jako validní pojmenování rod Vipera. Druhové pojmenování Echis se předtím nepoužívalo a následně by se mohlo stát platným, přesto však neumožňuje dokonale determinovat ke které skupině ef (v současném pojetí) by mohlo být použito. 12. Echis froenata Duméril, Bibron et Duméril (1854). Popis tohoto druhu byl sestaven na základě exempláře hada který je uložen v Muzeu přírodní historie V Paříži (číslo 7746). Velmi brzy byl tento druh zařazen mezi synonyma dalších nominálních druhů taktéž popsaných z Egypta (Toxicoa arenicola – Günther, 1858 p.268; Vipera carinata var. frenata – Jan, 1859, p. 153). V tomto duchu byla určena E. froenata i Boulengerem (Boulenger, 1896), který jako i jiní autoři nejspíš neměl možnost se seznámit s typovým exemplářem uloženým v muzeu v Paříži. V rámci určování nevelké kolekce zvířat z Palestiny Günther (Günther, 1864) poukazuje na hada, kterého určil jako E. arenicola, ačkoliv tento had určený podle popisu i podle místa nálezu (okolí Mrtvého moře, kde se uskutečňoval sběr, se vyskytuje jen jeden druh ef) může patřit jen k formě popsané dříve jako E. froenata. Později Günther (Günther, 1864) podle exempláře z Arabie popisuje nový druh E. colorata, pro který je charakteristické velké množství břišních štítků (208), podocasních štítků (48) a specifická kresba hřbetu. Tento druh je do současnosti uznáván všemi herpetology, ale podle našeho výzkumu a porovnání holotypů se nám podařilo prokázat, že E. colorata plně odpovídá E. froenata. Tato shoda vychází z existence faktů, kterým je kompletní soubor charakteristických odlišujících znaků u holotypů posledního nominálního druhu: velkého množství břišních (199) a podocasních (44) štítků, přítomností vsunutých vložených šupin mezi nosními a velmi charakteristickou kresbou hřbetu (velké kulaté světlé skvrny). Význam znaků u holotypů obou forem se nachází v rozpětí variability jednoho druhu, za platný název je proto nutné v souladu s principem priority počítat jen E. froenatus. 13. Echis arenicola - Günther (1858). Jak už jsme již konstatovali předtím, Gray (Gray, 1849) oddělil E. arenicola do podrodu Toxicoa. Günther povýšil skupinu na úroveň rodu. Analýzu chápání druhu různými autory jsme již prodiskutovali výše. 14. Vipera superciliosa Jan (1859). Bohužel plnohodnotné taxonomické zařazení téhle formy jsme nedovedli objasnit. Janem předložená kresba dovoluje pouze konstatovat, že tohle není E. froenata. V daleko pozdější práci Jana (Jan, 1863) také není uvedeno místo nálezu druhu («Patria?») a zároveň chybí slovní popis, obsahující alespoň nějaké seriozní určující znaky. Proto ve shodě s tradicí pocházející od Boulengera (Boulenger, 1896) zařazujeme toto pojmenování do souboru synonym E. pyramidum. 15. Echis coloratus Günther (1878). Historie tohoto názvu začala mnohem později, než historie výzkumu této formy ef, který odpovídá efě již dříve popsané jako E. froenatus Duméril, Bibron et Duméril, 1854. I když se E. froenatus, jak již bylo výše uvedeno, 118
Zmije
rodu
Echis
nápadně odlišuje od všech ostatních, bylo toto pojmenování, bohužel, pohotově zahrnuto do seznamu synonym, a tato tradice se zachovává až do současnosti. Podle všeho se nikdo z autorů až do naší revize nezabýval porovnáním typových exemplářů obou nominálních druhů. Tato shoda okolností je příčinou toho, že se do současné doby pojmenování E. coloratus považuje za validní, přestože je podle našeho názoru nutné na něj pohlížet ne více, jak na mladší synonymum E. froenatus (viz číslo 12). 16. Echis carinatus pyramidum - Constable (1949). Ještě koncem minulého století (tj. 19. Století) bylo poukazováno, že efy severní Afriky, Arabie, Přední a Střední Asie (tehdy pojmenované E. arenicola) se odlišují od ostatních (konkrétně indických) větším počtem břišních štítků a větším počtem šupin napříč středu hřbetu (Boettger, 1888). Nicméně pojmenování E. arenicola se jako validní zanedlouho přestalo používat, a s ním byla zapomenuta podle všeho i tato myšlenka. V polovině našeho století Constable (Constable, 1949) opět obrátil pozornost na tyto geografické rozdíly a ustanovil poddruh Echis carinatus pyramidum. Protože efy s velkým počtem štítků obývaly, podle jeho domněnky jak Afriku tak i Asii (krom jižní Indie a Ceylonu), použil pro ně první vhodné druhové pojmenování, které navrhl Geoffroy Saint-Hillaire pro efy z Egypta (viz č. 7), a to pro celou oblast, pro indické a ceylonské efy ponechal nominální pojmenování. Později však Stemmler (Stemmler, 1969) zjistil, že v asijské části areálu poddruhu pyramidum (v chápání Constabla) žije jiná forma. Protože Constable porovnával indické efy s egyptskými, zůstalo používané pojmenování poddruhu (pyramidum) pro efy ze severní Afriky, ale i v této oblasti bylo za poslední desetiletí popsáno mnoho lokálních forem. V důsledku toho se areál poddruhu pyramidum omezil na severo-východní část Afriky. Během naší revize rodu byl statut této formy znovu povýšen do druhového, E. pyramidum (Čerlin, 1983). V současné době považujeme pojmenování tohoto druhu platným pro část ef, které obývají oázy severovýchodní části Sahary a Egypt. 17. Echis carinatus carinatus - Constable (1949). Toto pojmenování, jako protiváha poddruhu pyramidum, bylo stanoveno Constablem pro efy z poloostrova Indostan (myšleno Přední Indie) a ostrova Ceylon. Později byly ceylonské efy popsány a přeřazeny do jiného poddruhu. Proto může být toto pojmenování uplatněno jako validní pouze pro hady z areálu E. carinatus (v našem pochopení). 18. Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala (1951). Na efy z ostrova Ceylon se dříve obvykle pohlíželo jako na část E. carinatus (např. Nikolskij, 1905) nebo E. carinatus carinatus. Vyjmutí samostatného ostrovního poddruhu, i když bylo některými autory (např. Stemmler-Gyger, 1965), odmítáno, však bylo podle našeho názoru, naprosto odůvodněné. Pojmenování E. c. sinhaleyus je platné, také proto, že žádné jiné zvláštní pojmenování pro tyto efy nebylo navrženo. 19. Echis carinatus sochureki Stemmler (1969). V minulém století byly efy ze Sindu (Pákistán) uváděny v literatuře jako E. carinata (Murray, 1884; Boulenger, 1896). Badatelé je pokládali za typické představitele tohoto široce rozšířeného (podle pojetí té doby) druhu. Boettger (Boettger, 1888) se domníval, že i severní Afrika, i Asie (kromě Indie) je obývána jedním druhem, pojmenoval ho E. arenicola. O nemožnosti používání pojmenování E. arenicola k těmto efám, jsme se už zmiňovali výše (viz č. 8). Přibližně před 30ti léty Černov (1959) poukázal, že efy z Přední a Střední Asie se odlišují od ef z Afriky. Bohužel neměl dostatečnou řadu hadů, aby mohl udělat konečný závěr. Stemmlerem popsaný poddruh, se opravdu odlišuje jak od indických, tak i od afrických ef. Podle Stemmlera obývají áridní oblasti Přední a Střední Asie. Nicméně však bylo později prokázáno (Čerlin, 1981), že Střední Asii obývá samostatný druh E. multisquamatus, a v tomto pohledu se takto areál poddruhu omezil na Přední a Západní Asii. Později během námi prováděné revize rodu byl taxonomický status poddruhu povýšen na druhový (Čerlin, 1983). 119
Zmije
rodu
Echis
20. Echis carinatus leakeyi Stemmler et Sochurek (1969). Efy tohoto poddruhu byly popsány z okolí Rudolfova jezera v Keni a nebyly dříve známé. Námi bylo poukázáno na to, že tato forma je ve skutečnosti poddruhem E. pyramidum (Čerlin, 1983). 21. Echis carinatus astolae Mertens (1970). Toto pojmenování ef z nevelkého ostrova Astola v Perském zálivu bylo navrženo pro hady vědě dříve neznámé. Během naší revize jsme se zjistili, že tyto efy jsou poddruhem E. sochureki. 22. Echis carinatus ocellatus Stemmler (1970). První zmínky o efách této formy pochází z konce minulého století (Matschie, 1891) ze západoafrického Toga a zmiňovány jsou jako E. carinatus. V popisu uvedeném v této práci byly výstižně uvedeny odlišné rysy této formy: nevelký počet břišních štítků (144) a charakteristická kresba hřbetu. Rovněž Boulenger (Boulenger, 1896) považoval tyto efy za zástupce rozsáhlého druhu E. carinatus. Stemmler zdůraznil zvláštnost této formy, vyčlenil ji do poddruhu, který byl později povýšen na úroveň druhu (Hughes, 1976), což potvrzujeme i my. 23. Echis carinatus leucogaster Roman (1972). Tyto efy popsané z oáz centrální a jižní Sahary, nebyly dříve v literatuře zmiňovány. Již přes tři roky je status této formy povýšen na úroveň samostatného druhu (Roman, 1975), přesto výsledek naší revize objasnil, že tyto efy odpovídají druhu E. arenicola Boie (1827). K tomuto závěru jsme došli na základě řady důležitých morfologických znaků (viz Čerlin, 1983, 1990). Nicméně je tato forma natolik odlišná oproti typické E. arenicola, že jí očividně vnímáme jako osobitý poddruh tohoto druhu. 24. Echis carinatus aliaborri Drewes et Sacherer (1974). Tato forma, popsaná z východní Keni, nebyla dřív v literatuře zmiňována. Podle našeho názoru jsou tyto efy poddruhem E. varia, což prokazuje námi provedená revize rodu (Čerlin, 1990). 25. Echis multisquamatus Cherlin (1981). Na zvláštnost ef ze Střední Asie se poukazovalo již na konci minulého století (Boettger, 1888). Nicméně Strauch (1868), který je jako první popsal a dále i sám Boettger a další badatelé té doby předpokládali, že středoasijské efy patří k velmi rozšířenému druhu E. arenicola, který se vyskytuje v severní Africe a Asii (kromě Indie). Boulenger (Boulenger, 1896) zařadil efy Střední Asie (Ašchabad) do soustavy ještě více obšírnějšího druhu E. carinatus, což bylo převzato i Nikolskim (1899, 1916) a téměř všemi následujícími autory až do počátku 80tých let našeho století (tj. 20 století). Constable (Constable, 1949) oddělil E. carinatus pyramidum (s širokým afroasijským areálem) od indických ef. Do tohoto obrovského areálu musí být logicky zařazena i Střední Asie, i když se speciálně o ní Constable nezmiňoval. Stemmler (Stemmler, 1969) přiřadil středoasijské efy jim popsaného poddruhu E. carinatus sochureki z Přední a Západní Asie, přesto tato práce zůstala bez povšimnutí domácích herpetologů, kteří pokračovali v používání velmi staré varianty, E. c. pyramidum (např. Bannikov a další, 1977). Čerlin (1981) vyčlenil tyto efy do samostatného druhu.
Taxonomická struktura rodu Jak už bylo uvedeno v předchozím rozdělení, struktura a objem rodu Echis je velmi složitá záležitost a taxonomická historie ef je velmi rozporuplná. Nehledíc na celou řadu změn v systematice těchto hadů uskutečněných za poslední dvě desetiletí, je dodnes možné vidět zjednodušení nebo prostě zastaralé představy, proto zde představujeme strukturu rodu v našem pojetí s těmito změnami, které považujeme za nutné .
120
Zmije
rodu
Echis
Seznam synonym je sestaven na základě našeho pochopení forem; ty se zřetelně odlišují od předchozích. Vlastní popis taxonů, včetně nových a také jejich areály rozšíření jsou uvedeny v následující části naší revize (Čerlin, 1990). ROD ECHIS MERREM, 1820 Pseudoboa Schneider, 1801 :285 (list). Boa Shaw, 1802 :359 (list).( Scytale Daudin, 1803 :334 (list); Cuvier, 1817 :79 (list). Echis Merrem, 1820 :149 (list); Wagler, 1830 :177; Duméril et al., 1854 :1447; Jan, 1863 :122 (list) a další. Vipera – Schlegel, 1837 :573 (list); Jan, 1859 :153 (list). Toxicoa – Günther, 1858 :268; Cope, 1860 :345 (list). PODROD ECHIS MERREM, 1820 Seznam synonym shodný pro celý rod. Echis carinatus (Schneider, 1801) «Horatta PAM» Russell, 1796 (cit. od: Gray, 1849; Boulenger, 1896). Pseudoboa carinata Schneider, 1801 :285 Boa horatta Shaw, 1802 :359. Scytale bizonatus Daudin, 1803 :339. Echis carinata - Merrem, 1820 :149; Gray, 1849 :29; Günther, 1854 :268, 1864 :396; Theobald, 1868:78 (list), 1876 :218; Anderson, 1871 :196 (list); Blanford, 1879 :116; Boetger, 1888:273 (list); Boulenger, 1896 :507 (list)*; Constable, 1949 :159; Welch, 1983 :83 a další ________________________________________________________________ * Počínaje touto prací se začalo používat pojmenování Echis carinatus
Echis carinatus carinatus Schneider, 1801 Soupis synonym shodujících se pro druh vcelku. Echis carinatus carinatus - Constable, 1949 :159; Gasperetti, 1988 :341. Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala, 1951 Echis carinatus - Никольский, 1905 :320 (list), 1916 :261 (list); Smith, 1943 :487. Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala, 1951 :148. Echis carinatus carinatus – Stemmler-Gyger, 1965 :29 (list). 121
Zmije
rodu
Echis
PODROD TURANECHIS CHERLIN, SUBGEN. NOV. Echis multisquamatus Cherlin, 1981 Echis arenicola - Štrauch, 1868 :292, 1869 :121, 1873 :228; Boetger,1888 :273 (list). Echis carinatus – Boulenger, 1896 :506 (list); Никольский, 1899 :66, 1905 :319 (list), 1916 :261 (list) a další. Echis carinatus sochureki Stemmler, 1969 :118 (list). Echis carinatus pyramidum – Bannikov a další , 1977 :327 (list). Echis multisquamatus Cherlin, 1981 :92; Welch, 1983 :83; Borkin a Darevskii, 1987:141. Echis sochureki Stemmler, 1969 Echis carinata - Blanford, 1876 :430; Theobald, 1876 :218 (list); Murray, 1884 :388; Boulenger, 1896: 506 (list); Echis arenicola - Boettger, 1888 :273 (list). Echis carinatus pyramidum – Constable, 1949 :159 (list); Anderson & Leviton, 1969 : (list); Welch, 1983 :23 (list). Echis carinatus sochureki Stemmler, 1969 :118 (list); Gasperetti, 1988 :343 (list). Echis sochureki - Cherlin, 1983 :42. Echis sochureki sochureki Stemmler, 1969 Soupis synonym shodujících se pro druh vcelku. Echis carinatus sochureki Stemmler, 1969 :118 (list). Echis sochureki sochureki - Cherlin, 1983 :42. Echis sochureki astolae Mertens, 1970 Echis carinatui sochureki – Mertens, 1970 :3. Echis sochureki sochureki – Cherlin, 1983 :42. Echis froenatus Duméril, Bibron et Duméril, 1854 Echis froenata - Duméril, Bibron et Duméril, 1854 :1448 Toxicoa arenicola – Günther, 1858 :268 (list). Vipera (Echis) carinata var. frenata – Jan, 1859 :153. Echis arenicola - Günther, 1864 :489. Echis carinata - Blanford, 1876 :430; Echis colorata - Günther, 1878 :978, 1881 :461; Boulenger, 1896 :507*; Welch, 1982 :199; Gasperetti, 1988 :348* . * v těchto pracích přijato pojmenování Echis coloratus
122
Zmije
rodu
Echis
PODROD TOXICOA GRAY, 1849 Toxicoa Gray, 1849: 29. Echis pyramidum (I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827) Scytale pyramidum - I. Geoffroy in E. Geoffroy 1827 :152. Echis arenicola – Wagler, 1830 :177; Gray, 1849 :29; Boettger, 1888 :273 (list). Echis pavo -Reuss, 1834 :157. Vipera pyramidum Schlegel, 1837 :584. Vipera echis Schlegel, 1837 :584. Toxicoa arenicola – Günther, 1858 :268 (list). Vipera (Echis) carinata – Jan, 1859 :153. Vipera (Echis) superciliosa Jan, 1859 :153, 156. Echis superciliosa Jan, 1863 :122. Echis carinatus – Boulenger, 1896 :506 (list). Echis carinatus pyramidum – Constable, 1949 :159 (list); Welch, 1983 :83 (list). Echis pyramidum –Cherlin, 1983 :42; Joger, 1984 :42; Leviton & Aldrich, 1984:XXV; Gasparetti, 1988: 341. Echis pyramidum pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827 Soupis synonym shodujících se pro druh vcelku. Echis pyramidum pyramidum – Cherlin, 1983 :42. Echis pyramidum lucidus Cherlin, subsp. nov. Vipera echis - Schlegel, 1837 :583 (list). Echis arenicola - Boettger, 1888 :273 (list). Echis pyramidum leakeyi Stemmler et Sochurek, 1969 Echis carinatus leakeyi – Stemmler et Sochurek, 1969 :89; Welch, 1982 :199. Echis pyramidum leakeyi – Cherlin, 1983 :42. Echis arenicola H. Boie in F. Boie, 1827 Echis arenicola - H. Boie in F. Boie, 1827 :558. Echis arenicola - Günther, 1858 :268 (list). Echis carinatus - Boulenger, 1896 :506 (list). Echis carinatus leucogaster Roman, 1972 :3. Echis leucogaster Roman, 1975 :3. Echis arenicola arenicola H. Boie in F. Boie, 1827
123
Zmije
rodu
Echis
Echis arenicola - H. Boie in F. Boie, 1827 :558. Echis arenicola - Günther, 1858 :268 (list). Echis carinatus - Boulenger, 1896 :506 (list). Echis arenicola leucogaster Roman, 1972, comb. nov. Echis carinatus leucogaster - Roman, 1972 :3. Echis leucogaster - Roman, 1975 :3. Echis ocellatus Stemmler, 1970 Echis carinata – Matschie, 1891 :617; Boulenger, 1896 :505 (list). Echis carinatus ocellatus - Stemmler, 1970 :14; Welch, 1982 :199. Echis ocellatus – Hughes, 1976 :359. Echis jogeri Cherlin, sp. nov. Echis varia Reuss, 1834 Echis varia - Reuss, 1834 :1360. Vipera echis - Schlegel, 1837 :583 (list). Echis carinatus - Boulenger, 1896 :506 (list). Echis varia varia Reuss, 1834 Soupis synonym shodujících se pro druh vcelku. Echis varia darevskii Cherlin, subsp. nov. Echis carinatus – Boulenger, 1896 :506 (list). Echis varia borkini Cherlin, subsp. nov. Echis varia aliaborri Drewes et Sacherer, 1974, comb. nov. Echis carinatus aliaborri - Drewes et Sacherer, 1974 :1. Echis megalocephalus Cherlin, sp. nov. Echis hughesi Cherlin, sp. nov. Echis khosatzkii Cherlin, sp. nov. Echis carinatus – Boulenger, 1896 :506 (list).
124
Zmije
rodu
Echis
LITERATURA Bannikov A.G., Darevskij I. S., Iščenko V. G., Rustamov A. K., Ščerbak N. N. Opredelitel zemnevodnych i presmykajuščichsja fauny SSSR. – M.: Prosveščenie, 1977. – 415 s. Barkagan E. S. Dalnejšee izučenie gemokoagulirujuščich zmennych jadov i novye aspekty ich primenenija v medicinskoj praktike / / Voprosy gerpetologii. Avtoref. dokl. IV Vsesojuzn. gerpetol. konfer. – L.: Nauka, 1977. – s. 26 – 29. Borkin L. Ja., Darevskij I. S. Spisok amfibij i reptilij fauny SSSR / / Amfibii i reptilii zapovednych territorij. – M., 1987. – S. 128 – 143. Išunin G.I. Opytstatističeskogo učeta ukušennych jadovitymi zmejami v Turkmenii // Sov. Zdravoochr. Turkmenii, 1940a-č.1.-S. 41-45. Išunin G.I. Jadovitije zmei Turkmenii // Sov. Zdravoochr. Turkmenii, 1940b-č. 2.-S. 75-79. Išunin G.I. Ukusy zmej // Issled. Po kraevoj, eksperiment. I opisat. parazitologii, 1949.-T.6.-S. 98 Meždunarodnyj kodeks zoologičeskoj nomenklatury. Izd. 3-e-LL.: Nauka, 1988.-205 s. Nikolskij A. M. Presmykajuščiesja i amfibii Turkestanskogo general-gubernatorstva (Herpetologica turanica) // Izv. Imp. O-va ljubit. Estestvozn., antropol. I etnograf.-M.,1899.T.94.-84 s. (Putešestvie v Turkestan člena-osnovatelja obščestva A.P. Fedčenko, soveršennoe ot Imperatorskogo obšestva ljubitelej estestvoznanija po poručeniju Turkestanskogo general-gubernatora K.P. fon.Kaufmana. Vyp. 23. Tom II. Zoogeografičeskie issledovanija. Část 7). Nikolskij A. M. Presmykajuščiesja i zemnovodnye Rossijskoj Imperii (Herpetologia rossica) // Zap. Imp. Akad. Nauk. 8-ja ser., fiz.-mat. otd.-S.-Peterburg, 1905.T. 17, č. 1-II+517 s. Čerlin V.A. Novyj vid efy, Echis multisquamatus sp. Nov. Iz Perednej i Serednej Azii // Tr. Zool. In-ta AN SSSR, 1981.-T.101.-S. 92-95. Čerlin V.A. Novye dannye o sistematike zmej roda Echis // Vestnik zoologii, 1983.-č. 2-SS. 42-46. Čerlin V.A. Taksonomičeskaja revizija zmej roda Echis (Viperidae). II. Analiz taksonomii i opisanie novych form // Tr. Zool. In-ta AN SSSR, 1990.-T.207.-S. 193-223. Černov S.A. Presmykajuščiesja // Tr.In-ta zool. I parazitol. AN TadžSSR.-Stalinabad, 1959.-T.98.204 s. (V serii: Fauna Tadžikskoj SSR, t.18). Štrauch A. O jadovitych zmejach, vodjaščichsja v Rossii // Tr. Pervogo sjezda russkich estestvoispytatelej v S.-Peterburge, Otd. Zoologii.-Spb, 1868.-S. 271-297. Strauch A. Synopsis der Viperiden, nebst Bemerkungen über die geographische Verbreitung dieser Ciftschlandgen-Familie // Mém. Acad. Imp. Sci. St-.Pétersbourg. 7 ser., 1869.-T. 14, N 6. – S. 1-144. Strauch A. Die Schlangen des Russischen Reichs, in systematischer und zoogeographischer Beziehung // Mém. Acad. Imp. Sci. St-.Pétersbourg. 7 ser., 1873.- T. 21, N 4.- S. 1-288. Adler K. Herpetologists of the past // K. Adler (ed.). Contributions to the history of herpetolgy. Soc. Study Amphibians Reptiles, 1989. – P. 5 - 141. Anderson J. On some Indian reptiles // Proc. Zool. Soc. London, 1871. – P. 149-211. Anderson S. C. et Leviton A. E. Amphibians and reptiles collected by the Street Expedition to Afganistan, 1965 // Proc. California Acad. Sci. Ser. 4, 1969. – Vol. 37. – P. 25-56. Arnett C., Thompson A., Mathison J. et Mathison J. Echis bites at Guinter Memorial Hospital, Bambur. Roneo, 1971. – 9 p. Arnold E. N. The reptiles and amphibians of Dhofar, southern Arabia. // J. Oman Studies. Muscat, 1980. Special Report. 2. – P. 273 – 332. Backhaus D. Unterschiede in der Giftwirkung von Sandrasselottern (Echis carinatus) un Kettenviper (Vipera russelli) // Salamandra, 1972. – Bd. 8, H ¾. – S. 177 – 178.
125
Zmije
rodu
Echis
Blanford W. T. Eastern Persia. An account fo the journeys of the Persian boundary comission. 1870 – 71 – 72. Vo. II. The Zoology and Geology. London: Macmillan et Co., 1876. – VIII + 516 p. Blanford W. T. Notes on a collection of reptiles and frogs from the neighbourhood of Ellore and Dumagudem // J. Asiatic Soc. Bengal., 1879. – Vol. 48, pt. 2. – p. 110-116. Boettger O. Die Reptilien und Batrachier Transkaspiens // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Geogr. Biol. Thiere, 1888. – Bd. 3 H. 6. – S. 871 – 972. Böhme W. Zur Herpetofaunistik des Senegal // Bonn. Zool. Beitr., 1978. – Bd. 29, H. 4. – S. 360417. Boie F. Bemerkungen über Merrem´s Versuch eines Systems der Amphibien. Marburg, 1820. Iste Lieferung: Ophidier // Isis (von Oken).-Jena, 1827.-Bd. 20, H. 6-7.-S.509-566. Boulenger G. A. Reptilia and Batrachia. The fauna of British India, including Ceylon and Burma.-London: Taylor and Francis, 1890.- XVIII + 541 p. Boulenger G. A. Catalogue of the snakes in the British Museum (Natural History), London, 1896.-Vol. 3. –XIV + 727 p. Constable G. D. Reptiles from the Indian peninsula in the Museum of Comparative Zoology // Bull. Mus. Comp. Zool., 1949.-Vol. 103, N 2.-P. 159-160. Cope E. D. Catalogue of the venomous serpents in the Museum ot the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, with notes on the families, genera and species // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia for 1859, 1860. – P. 332-347. Cope E. D. Notes upon some reptiles ot the Old World // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia for 1862, 1863. – P. 337-344. Cuvier G. Le regne animal distribué d´aprés son organisation, pour servir de base á L´histoire naturelle des Animaux et d´introduction á l´anatomie comparée. Tome II, contenant les Reptiles, les Poissons, les Mollusques et les Annélides. – Paris, Déterville, 1817.-XVIII + 532p. Cuvier G. Le régne animal distribué d´apreés son organisation, pour servir de base á l´histoire naturelle des Animaux et d´introduction á l´anatomie comparée. Nouvelle édition, revue et augmentée. Tome II.-Paris: Déterville, 1829. –XV + 406p. Daudin F.M. Histoire naturelle des Reptiles. T. 5. Paris, 1803, 365 p. Deoras P. J. et Vad N. E. Studies on snakes of Maharashtra State. I. Some observations on the ecology of Echis carinatus. // J. Univ. Bombay, 1965-1966.-Vol 34, pt. 3-5.-P. 41-56. Deranijagala P. E. P. Some new race of the snakes Eryx, Callophis and Echis // Spolia Zeylan., 1951. – Vol 26, pt. 2. – P. 147-150. Drewes R. C. et Sacherer J. M. A new population of carpet vipers Echis carinatus from northern Kenya // J. East. Afr. Nat. Hist. Sco. And Nat. Mus. Nairobi, 1974.-N 145.-P. 1-7. Duméril A. M. C., Bibron G. et Duméril A. Erpétologie générale ou Histoire naturelle compléte des Reptiles. Paris, 1854.-T. 7. pt. 2. – P. I-XII +781-1536. Gasperetti J. Snakes of Arabia // Fauna of Sudi Arabia. Riyadh and Basie, 1988.-Vol. 9. – P. 169450. Geoffroy S.-H.E. Description des Reptiles qui se trouvent en Egypte// Description de L´Egypte ou recueil des observations te des recherches qui été faites en Égyptependant l´Expédition de l´Armée Francaise, 1827. (xxx. Xx: 2-de édition. T. 24. Histoire naturelle. Zoologie. – Paris: C. L. F. Panckoucke, 1829.-P. 1-96). Gray J. E. A synopsis of the genera of reptiles and amphibians, with a description of some new species // Philosophical Magazine and Annals of Philosophy. – London, 1825.-P. 1-25 (not seen). Gray J. E. Catalogue of the specimens of snakes in the collection of the British Museum.London, 1849.-XV+125 P. Gronovius L. Th. Zoophylacium gronovianum.-Lugduni Batavorum, 1763.- (II) +136 + II p. Guibé J. La systématique des Reptiles actuells // Traité de Zoolog.-Paris: masson et Cie, 1970.T. 14, fasc. 3.-P. 1054-1160. Günther A. Catalogue of colubrine snakes in the collection of the Brithis Museum.-London, 1858.-XVI + 281 p.
126
Zmije
rodu
Echis
Günther A. Report on a collection of reptiles and fisches from Palestine // Proc. Zool. Soc. London, 1864.-P. 488-492. Günther A. On reptiles from Midian collected by Major Burton // Proc. Zool. Soc. London., 1878.-P. 977-978. Hallowell E. Description of new reptiles from Guinea // Proc. Nat. Sci. Philadelphia.-Vol. 7 for 1854, 1855. 1856. – P. 193-194. Hughes B. Notes on African carpet vipers, Echis carinatus, Echis leucogaster, and Echis ocellatus (viperidae, Serpentes) // Rev. Suisse Zool. Genéve, 1976.-T. 83, fasc. 2. –P. 359371. Jan G. Plan d´une Iconographie desciptive des Ophidiens et Description sommaire de nouvelles espéces de Serpents // Rev. et Mag. Zool. Pure et appliqueée, paris, 2 sér., 1859.-T.11, Avril.- P. 148-157 (....Prodrome d´une iconographie descriptive des Ophidien et description sommaire de nouvelles espéces de Serpents venimeux. Paris: Imprimerie de Bouchard-Huzard, 1859.32 p.). Jan G. Elenco systematico degli ofidi descritti e disegnati per L´iconopraphia generale.Milano: A. Lombardi, 1863.-143p. Joger U. Zur Herpetofaunistik Westafricas // Bonn. Zool. Beitr., 1986.-Bd. 32, H.3-4.-S. 297-340. Kornalík F. et Taborská E. Individuelle interspecifische Variabilitat in der zusammensetzung einiger Viperidengifte // E. Kaiser (Hrsg.). Tier-und Plantzengifte. W. Goldman Verlag, 1972.-S. 99-103. Leviton A. E. et Aldrich M. L. John Anderson. A zoologist in the Victorian perion // J. Anderson. Herpetology of Arabia.-Athens, Ohio: Soc. Study Amphibians Reptiles, 1984.-P. V-XXXV (reprint edition – цит. По Gasperetti, 1988). Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Edition decima, reformata. Holmia: Laurentii Salvii, 1758. -824 p. Malnate E. V. A catalog of primary types in the herpetolgical collection of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia (ANSP) // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1971.-Vol. 123, N 9. – P. 345-375. Matschie P. Verzeichniss von Reptilien von Bismarckburg im Togoland // Zool. Jahrd., 1891.Bd. 5, H. 4.- S. 612-618. Merrem B. Versuch eines Systems der Amphibien.- Marburg: J. Ch. Krieger, 1820.- XV+191 S. Mertens R. Die Amphibien und Reptilien West Pakistans. I. Nachtrag // Stuttgart. Beitr. Naturkunde, 1970.-N 216. – S. 1-5. Murray J. A. Vertebrate zoology of Sind. – London-Bombay, 1884. – XVI+424 p. Oppel M. Die Ordnungen, Familien und Gattungen der reptilien als Prodrom iener Naturgeschichte derselben. – München, 1811.-XII + 86 S. Reuss A. Zoologische Miscellen. Reptilien. Ophidier // Mus. Senckenberg. Abh. Gebiete Beschreibenden Naturgeschichte, 1834.- Bd. 1, H. 2. – S. 127-162. Roman B. Deux sous-espéces de la vipére Echis carinatus (Schneider) dans les térritoires de Haute-Volta et du Niger: Echis carinatus ocellatus Stemmler – Echis carinatus leucogasster n. ssp. // Notes et Documents Voltaiques. – Ouagadougou, 1972. – T. 5, N 4. – P. 1-13. Roman B. La vipére Echis carinatus lucogaster Roman 1972 de Haute Volta et du Niger élevée au rang d´espéce: Echis leucogaster // Notes et Documents Voltaiques. – Ouagadougou, 1975. – T.8, N 4. – P. 1-20. Russel P. Account o Indian serpents. – London, 1796. – XV +91 P. (not seen). Schlegel H. Essai sur la physionomie des Serpens. Partie descriptive.- Amsterdam: M. H. Schonekat, 1837. – (VI) +606+ XVI p. Schneider J. G. Historiae amphibiorum naturalis et literariae. Fasciculus secundus continens crocodilos, scincos, chaesauras, boas, pseudoboas, elapes, angues, amphisbaenas et caecilias. – Jena: F. Frommann, 1801. – VI + 364 p. Shaw G. General zoology or systematic natural history. Vol. 3. pt. 2. Amphibia. – London, 1802. – P. 313-615.
127
Zmije
rodu
Echis
Smith M. A. Reptilia and Amphibia. Vo. III. – Serpentes. The fauna of British India, Ceylon and Burma, including the Whole of the Indo-Chinese sub-region. – London: Taylor and Francis, 1943. – XII +583 p. Stemmler-Gyger O. Zur Biologie der Rassen von Echis carinatus (Scheider) 1801 // Salamandra, 1965.- Bd. 1, H. 1-2.- S. 29-46. Stemmler O. Die Sandrasselotter aus Pakistan: Echis cariantus sochureki subsp. nov. // Aquaterra, 1969.-Bd. 6, H. 10. – S. 118-125. Stemmler O. Die Sandrasselotte aus West Afrika: Echis carinatus ocellatus subsp. nov. (Serpentes, Viperidae) // Rev. suisse Zool. Genéve., 1970.- T. 77, fasc. 2. – S. 273-282. Stemmler O. et Sochurek E. Die Sandrasselotte von Kenya: Echis carinatus leakeyi subsp. nov. // Aquaterra, 1969. – Bd. 6, H. 8. – S. 89-94. Theobald W. Catalogue of reptiles in the Museum of the Asiatic Society of Bengal // J. Asiatic Soc. Calcutta, 1868. – Extra number. – 88 + III p. Theobald W. Reptiles of British India. – Calcutta, 1876. – X+238+XXXVIII+XIIIp. Wagler J. Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification er Säugthiere un Vögel. Ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie. – München, Stuttgart und Tübingen, 1830. – VI+354 S. Welch K. R. G. Herpetology of Africa: a checklist and bibliography of the orders Amphisbaenia, Sauria and Serpentes.- Malabar, Florida: R. E. Krieger Publ. Co., 1982. – X + 293 p. Welch K R. G. Herpetology of europe and Southwest Asia: a checklist and bibliography of the orders Amphisbaenia, Sauria and Serpentes. – Malabar, Florida: R. E. Krieger Publ. Co., 1983. – WII + 135p.
128
Zmije
rodu
Echis
Nová fakta v taxonomii hadů rodu Echis Vladimir A. Cherlin Vestnik Zoologii, 1983 (2): 42-46
Přeloženo z Ruštiny do Angličtiny – F. S. H. Owusu, s poznámkami Barryho Hughese Kobercové zmije obývají široký areál od severozápadního pobřeží Afriky po deltu Gangy a od Aralského moře po rovník v Keni. Velké množství taxonů bylo popsáno, ale díky absenci všeobecného zacházení nebylo možné do teď správně zhodnotit jejich status (Hughes 1976, Boehme 1978). K dodatku k jejich teoretickému zájmu, problémy taxonomie kobercových zmijí jsou stále značného praktického zájmu. Kobercové zmije mají smrtelný jed pro lidské bytosti (Deoras et Vad 1965-1966, Hughes 1976, a další). Ze zkušeností lékařských organizací víme, že antiséra jsou účinná pouze když uštnutí jsou léčena antiséry vyrobenými z jedů hadů z oblastí, kde k uštknutí došlo. Jinak jsou důsledky uštknutí pravděpodobně smrtelná. Například antiséra vyrobená v Africe nemají žádný terapeutický účinek, když jsou využita v Íránu a, v Nigérii je mortalita lidí během léčby s antiséry vyrobenými v Teheránu nebo Paříži blízká 20%. Všechno toto mě přinutilo vytvořit komplexní studii hadů rodu Echis v zájmu vytvořit více přirodní klasifikaci. V roce 1801, Schneider popsal hada Pseudoboa carinata z Arni blízko Madrásu v Indii (Schneider 1807), nyní známého jako Echis carinatus. V roce 1827, Geoffroy Saint Hilaire rozlišil Scytale pyramidium, nyní nazývanou E. c. pyramidum, z území Egypta (Geoffrey Saint Hilaire 1827). V roce 1878, Günther popsal E. arenicola (nyní E. coloratus) z Arábie (Günther 1878). V roce 1949, Constable považuje hady ze severní Indie za E. c. pyramidum (Constable 1949). V roce 1951, Deraniyagala popisuje E. c. sinhalensis (sinhaleyus, pozn. překl.) z Ceylonu (Deraniyagala 1951). S. A. Chernov poznamenal, že zmije z centrální Asie a Íránu jsou odlišné od zmijí z Egypta, ale neměl dostatečný vzorek těchto hadů z Afriky, aby došel k definitivnímu závěru (Chernov 1930). Od roku 1969 se objevovaly práce věnované taxonomii zmijí - Stemmler a Sochurek odlišili E. c. leakeyi z Jezera Baringo v Africe * (Stemmler a Sochurek 1969), zatímco Stemmler popsal E. c. sochureki ze severní Indie, Pákistánu, Íránu, Afgánistánu a centrální Asie (Stemmler 1969). Mertens popsal v roce 1970 E. c. astoles (astolae pozn. překl.) z ostrova Astola v Pákistánu (Mertens 1970). Ve stejný rok popsal také Stemmler E. c. ocellatus ze „severního pobřeží Guineiského zálivu“ ** (Stemmler 1970). Potom v roce 1972 Roman * Cherlin tvrdil špatně Rudolfovo jezero (nyní Jezero Turkana) – B. H. ** Holotypus je ve skutečnosti z Garange, Horní Volta – B. H.
identifikoval E. c. leucogaster z jihu Sahary (Roman 1972) a v roce 1975 povýšil tuto formu na E. leucogaster (Roman 1975). Drews a Sacharer (správně Drewes a Sacherer, pozn. překl.) popsali E. c. allaborri (správně aliaborri, pozn. překl.) ze severovýchodní Keni (Drews a Sacharer 1974). V roce 1976, Hughes určil E. ocellatus jako samostatný druh 129
Zmije
rodu
Echis
(Hughes 1976). V roce 1981 autor této práce popsal E. multisquamatus z centrální Asie a přilehlých regionů Asie (Cherlin 1981). MATERIÁL Následující zkratky jsou použity [ písmena A až Q nahrazeny, I a 0 vynechány. B. H.] A B C D E F G H J K L M N P Q
Zoological Institute, USSR, Leningrad Zoological Museum, Moscow State University, Moscow. American Museum of Natural History, New York. British Museum (Nat. Hist.), London. Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Naturchistorisches Museum, Vienna. Field Museum of Natural History, Chicago. Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge. Museum National d´Histoire Naturelle, Paris. Zoologishes Museum, Humboldt Universtaet Berlin. Rijkamuseum van Natuurlijke Historie, Leiden National musum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington. Museum d´Histoire Naturelle, Geneva. Museum Civico di Storia Naturall Genova. Naturhistorisches Museum, Basel.
Rozmístění jedinců (a počet jedinců) následovně podle zemí: USSR Afghanistan Pákistán Indie Srí Lanka Írán Arábie Líbye Alžírsko Maroko Mauretánie Mali Senegal Kamerun Horní Volta Benin Togo Nigérie Súdán Etiopie Keňa Somálsko Džibuti
A56,B25 C1, E1, G2 G47, D2, E1, G3, H3, E7, L1, Q1 A1, C3, D4, E13, G2, H5, J1, K3, L3, M1 A1, N5, Q3 A11, E6, G11, M4, N2 G11, H3, K4, Q24, C6, K2, J1 A5, G14, J4, M18 D1, N1, P1, Q1 D21,E2,J1,L2 M1 J1 M22 K3 K1 M6 M2 D1 C1,D9,G1 A4, D13, E4, J3 P2 Q2 C1, H22, J1, K1 A1, D15, G1, H1, K2, P1 J1
81 4 75 36 9 34 51 45 4 7 1 1 22 3 1 6 2 1 11 28 25 21 1 Celkem:
466
Také jsme se seznámili s hybridem E. c. carinatus x E. c. sochureki (Berlin #18565).
130
Zmije
rodu
Echis
VÝSLEDKY Studovali jsme variabilitu uspořádání štítků hlavy, těla a ocasu (dohromady 15 znaků), počet meristických parametrů (spočitatelných, pozn. překl.) a indexů, stejně jako barevné vzory hlavy a těla zmijí z celého areálu rozšíření. To nám umožňuje identifikovat znaky, které ukazují téměř stejnou variaci u skoro všech skupin, stejně jako další znaky, jejichž variace se jeví specifické komplexům skupin taxonů. Druhé z výše uvedených znaků jsou diskutovány níže. Nicméně před tím, než bude každý prošetřen samostatně, je důležité poznamenat, že rozšíření rodu Echis zahrnuje tři zoogeografické regiony, Palearktický, Indo-Malajský a Etiopský. Od doby, co rozšíření znaků zaznamenanými námi se jeví být související se zoogeografickými oblastmi, musíme nazývat zmije nalézané v každém z těchto regionů - Paleoasijské, Indické a Africké. Také musí být poznamenáno, že žádné nebo momentálně popsané skupiny taxonů zmijí nežijí ve více než v jednom zoogeografickém areálu. Uspořádání štítků na hrdle* (velikost a tvar šupin). Čtyři varianty uspořádání štítků jsou námi rozlišovány: [středové] šupiny hrdla se neodlišují ani ve velikosti ani v tvaru od ostatních šupin na hrdle (Obr. 1a), středové šupiny hrdla jsou ostře zvětšené na každé straně sředové linie formující podélné řady, [proto] se odlišují od dalších šupin (Obr. 1b), šupiny na hrdle jsou zvětšené, ale nejsou všechny stejné velikosti (Obr. 1c), prostřední varianta mezi „a“ a „b“, kdy zadní šupiny hrdla jsou uspořádány ve dvě stejné řady, ale velmi slabě rozšířené (Obr. 1d).
Obr. 1: Různé uspořádání hrdelních šupin kobercových zmijí (vysvětlení v textu).
Paleoasijské zmije mají typ „a“ šupinového uspořádání na hrdle. Ze studovaných 235 hadů této skupiny, pouze tři měli typ „d“ šupinového uspořádání. Hrdelní šupiny afrických zmijí koresponduje s typem „b“, zřídka „c“ a ještě více zřídka s „d“.
Počet řad dorzálních šupin ve středu těla. Podle hodnot tohoto znaku jsou zmije rozdělitelné do dvou velkých skupin: (a) zmije s 30 – 40 řadami (a ne více než 1.5% z hadů v této skpině má 28-29 řad šupin), průměrný 131
Zmije
rodu
Echis
počet malých šupin ve skupině taxonů není méně než 31, a (b) zmije s 24 – 32 řadami tělních šupin – průměrný počet v této skupině není více než 31. Všechny paleoasijské zmije náleží do skupiny „a“, zatímco všechny Indičtí a afričtí hadi náležejí do skupiny „b“. * „spodní čelist“ byla užita v originálu – B. H.
Znaky na dorzální ploše hlavy. Třebaže variabilita kresby na vrchu hlavy je velmi vysoká, závislá na tvaru a zjednodušení, je možné rozeznávat dvě velké skupiny: 1) vzor s jedním příčným elementem (jako konec kopí – obr. 2a) a jeho modifikace, které souvisí s redukcí stran vzoru a přeměňují vzor v jeden široký kříž (obr. 2b) nebo úzký kříž (obr. 2c), 2) vzor s dvěmi příčnými elementy tvořený jako výsledek redukce stran a střední části konce kopí. Někdy se rozděluje vertikálně v dva (obr. 2d) někdy se stává nerozeznatelný.
Obr. 2: Vzor na vrchu hlavy. Modifikace vzoru s jedním příčným elementem, a špička kopí, b – široký kříž, c – úzký kříž, d – modifikace vzoru s dvěmi příčnými elementy.
Paleoasijské zmije mají vzor první skupiny s modifikacemi zejména směrem k úzkému kříži. Indické zmije mají také vzor první skupiny, ale s modifikacemi hlavně směrem k širokému kříži. Všechny africké zmije mají vzor druhé skupiny. Musím zdůraznit, že znaky výše rozlišované jsou méně variabilní ve srovnání s ostatními znaky, např. počet ventrálních šupin, vzory na těle, atd. – a že charakter komplexu v každé skupině taxonů je v každém zoogeografickém regionu stabilní. Například Paleoasijské zmije mají stejný počet šupin ve středu těla (více než 31), stejný hrdelní vzor šupin a hlavový vzor je tvořený koncem kopí nebo jeho modifikacemi ve směru úzkého kříže. Někdy může být vzor na hlavě zcela redukován (E. coloratus).
132
Zmije
rodu
Echis
Obr. 3. Geografické rozšíření druhů hadů rodu Echis: 1 – E. multisquamatus, 2 – E. sochureki, 3 – E. coloratus, 4 – E. carinatus, 5 – E. pyramidum, 6 – E. ocellatus, 7 – E. leucogaster.
Indické a Africké zmije mají různý stupeň zvětšených šupin v zadní části hrdla a počet malých šupin ve středu těla je menší než 31. Tyto skupiny se odlišují ve vzoru na hlavě – Indické zmije mají vzor konce kopí nebo jeho modifikace ve směru širokého kříže, kdežto Africké zmije mají vzor s dvěmi příčnými elementy nebo mohou být kompletně redukovány. Fakta uvedená výše umožnují konstatovat, že zmije nalezené v různých zoogeografických regionech se odlišují mnohem více navzájem, než zmije v jednotlivých regionech mezi sebou. Postupně má toto sdělení důležitý význam: od doby, kdy bylo bez pochyb ukázano, že jsou nezávislé druhy mezi zmijemi ve stejných zoogeografických regionech, zmije v různých regionech pak nemohou náležet jednomu druhu. V tomto případě přítomnost hybridů mezi zmijemi z odlišných zoogeografických skupin (e. g., sochureki x carinatus – Zoologisches Museum der Humboldt Univeristat, Berlin no. 18565, coloratus x leakeyi, Lehmann 1980) získané v zajetí, nemohou popřít toto tvrzení, na prvním místě z pohledu velkého polymorfismu zmijí. Hybridní analýzy jsou významné pouze když zmije pocházejí z areálů, kde žijí sympatricky. Za druhé, určitý počet hybridů plazů různých druhů je všeobecně známo. Za třetí pouze samostatní hybridi první generace byli získáni v této době. Proto E. carinatus, který byl dosud považován za druh s několika poddruhy, je ve skutečnosti komplex druhů. Ani Paleoasijské a Africké skupiny nemohou být považovány za poddruhy, ale musí být proto považovány jako nezávislé druhy. Proto doporučujeme následující taxonomii hadů rodu Echis: Paleoasijské druhy – E. multisquamatus, E. s. sochureki, E. s. astolae, E. c. coloratus, Indické druhy – E. c. carinatus, E. c. sinhaleyus, Africké druhy – E. p. pyramidum, E. p. leakeyi, E. p. aliaborri, E. ocellatus, E. leucogaster. 133
Zmije
rodu
Echis
Nový druh efy, Echis multisquamatus sp. nov. z Přední Asie V. A. Cherlin (1981) Zoological Institute, Academy of Sciences, U.S.S.R. (Leningrad)
V současné době jsou známy tři druhy ef: Echis carinatus (Schneider, 1801), E. coloratus (Günther, 1864), E. ocellatus (Hughes, 1976). Pro první druh je popsáno velké množství poddruhů: E. c. pyramidum (Geoffroy, 1827) z Egypta, E. c. sinhaleyus (Deranijagala, 1951) z ostrova Srí Lanka, E. c. leakeyi (Stemmler & Sochurek, 1969) ze severu Keni, E. c. sochureki (Stemmler, 1969) z Iránu, Pákistánu, SSSR, Afghanistánu a severní Indie, E. c. astolae (Mertens, 1970) s ostrova Astola v Perském zálivu, E. c. leucogaster (Roman, 1972) z jihu Sahary, E. c. aliaborri (Drews & Saharer, 1974) ze severovýchodu Keni. Tradičně byla pro faunu SSSR uváděna E. c. pyramidum a od roku 1969 - E. c. sochureki (Stemmler, 1969). Nicméně ještě S. A. Černov (1959) poukazoval, že efy ze SSSR mají poněkud větší počet břišních štítků. Výsledkem námi provedené revize rodu Echis je závěr, že území Střední Asie a přilehlé oblastí Přední Asie obývá pro vědu nový druh. Obsah této studie byl prezentován na semináři herpetologického oddělení Zoologického ústavu Akademie věd SSSR (Leningrad) dne 24. května 1979. Materiál Pro zjednodušení obsahu výkladu budeme nadále používat následující zkratky názvů muzeí: ZIN - Zoologický ústav Akademie věd SSSR, Leningrad; MGU – Zoologické muzeum Moskevské státní univerzity; AM – The American Museum of Natural History, New York; BM – The British Museum (Natural History), London; ZMB Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig,Bonn; ZMV – Naturhistorisches Museum, Wien; ČM – Field Museum of Natural History, Chicago; MSE – Museum of Comparative Zoology, Cambridge, USA. Ke studiu byly použity sbírkové exempláře (počet uveden v závorce) – ze SSSR: ZIN (46), 6 hadu je drženo /chováno/ v Leningradské ZOO, tyto exempláře budou předány do kolekce ZIN, MGU (25); z Iránu: ZIN (11), ZMV (5), ČM (12); z Afghanistánu: ZMB (1), AM (1), ČM (2); z Pákistánu: BM (2), ZMB (1), AM (18), ZMV (6), ČM (2), MSE (2); ze severní Indie: BM (1), ZMV (4), ČM (2), MSE (5). Celkem bylo zpracováno 152 exemplářů ef. Kromě toho jsme využily zveřejněné údaje o folidoze 35 jedinců (Boulenger, 1869; Constable, 1949; Mertens, 1956, 1957; Brük, 1968; Stemmler u. Sochurek, 1969; Biswas a. Sanyal, 1977). Při zkoumání štítkování jsme kromě všeobecně uznávaných ukazatelů přidali nový počet «bočních» šupin těla – lateralia (later.), tj. počet šupin v šikmé řadě ve středu těla od břišního štítku do poslední šikmé šupiny z jedné strany. Echis multisquamatus Cherlin, sp. nov. Echis arenicola: Štrauch, 1868, s. 22; Echis carinatus: Nikolskij, 1905, s. 319; 1916, s. 261; Terentev a Černov, 1949, s. 275; Černov, 1959, s. 173; Bogdanov, 1962, s. 216; 134
Zmije
rodu
Echis
Echis carinatus pyramidum: Bannikov a jiní, 1977, s. 327; Echis carinatus sochureki: Stemmler, 1969, S. 118 (part.). H o l o t y p. ZIN. 19059.1, O. P. Bogdanov, 1972.
samice, naleziště Bajram-Ali, Marijská oblast, Turkmenie,
P o p i s h o l o t y p u. Míry a štítkování holotypu jsou uvedeny v tabulce č. 1. Břicho je bílé, zbarvení vrchní strany těla je hnědo-šedé. Po stranách trupu po jednom bílém vlnitém pruhu. Jejich vrcholy jsou spojeny na hřbetě úzkými příčnými proužky, od bočních pruhů jsou odděleny černými úseky. V některých místech se vrcholy bočních pruhů vzájemně posunují. Potom jsou bílé proužky na hřbetě buď zkoseny, nebo «roztrženy». Na hlavě kresba v podobě bílého kříže (vlepená příloha, obr. XIV, A). P a r a t y p y. ZIN. 19059.2 - 6, místo nálezu totožné s holotypem; pohlaví, rozměry, štítkování jsou uvedeny v tabulce č. 1. Tabulka
1
Rozměry a štítkování jmenovité typové série Echis multisquamatus sp. nov. Exempláře ZIN.19059. Holotyp 1 Paratyp ».2 » ».3 » ».4 » ».5 » ».6
Sex
L
L.cd.
Ventr.
Scd.
Sq.
Later.
Interocul.
F
556
43
182
32
38
11
11
M M M F F
380 452 433 462 518
40 42 44 39 50
177 187 185 184 189
33 33 34 31 31
39 36 40 38 37
12 10 11 10 12
10 10 11 11 11
Tabulka
2
Srovnání štítkování E. carinatus sochureki a E. multisquamatus sp. nov. Znaky
n 75 70 69
E. c. sochureki min X1 max 160 173,4 187 27 31,4 37 27 32,4 36
Ventr. Scd. Sq. Interocular 30 8 10,4 12 . Later. 31 8 8,8 11 Šupiny na vrchu Silně hrbolovité nebo kylnaté tlamy Nadoční Z jedné nebo obou stran běžně štítky silně zvětšené
n 73 71 76
E. multisquamatus min X2 max 169 188,1 199 27 33,1 38 34 37,1 40
108,6 104,4 114,9
70
10
11,2
12
107,7
76
10
10,3
11
117,0
Hladké nebo hrbolovité Nezvětšené
135
Zmije
rodu
Echis
D i a g n ó z a. Efy středních až velkých rozměrů, odlišující se od ostatních druhů větším počtem břišních štítků (v průměru 188,1) a hřbetních šupin (v průměru 37,1) a také absencí zvětšených nadočních šupin, kresbou hřbetu a hlavy. O d l i š e n í o d p ř í b u z n ý c h d r u h ů: Od všech známých druhů rodu Echis se nový druh odlišuje větším počtem hřbetních (v průměru 37,1) a bočních (v průměru 10,3) šupin; počet břišních štítků (v průměru 188,1) se shoduje jen s E. coloratus, u které je jich v průměru 189. Zbarvení E. multisquamatus sp. nov. je zvláštní, červeno-hnědé, žlutohnědé nebo téměř šedé. Kresba hřbetu je velmi málo variabilní (skoro konstantní). Její proměna souvisí jen s různým počtem šikmých nebo «roztržených» hřbetních bílých proužků. Břicho je skvrnité (78,5 %) nebo bílé (21,5 %). U ostatních druhů všechny prvky kresby přebývají, avšak nalézají se v různém stádiu redukce nebo se lehce mění. U všech poddruhů E. carinatus je boční pruh rozdělen na oddíly oblouků obracených k hřbetu, nebo představují izolované bílé čárkování k hřbetu, nebo představují oddělené bílé čárky na bocích hřbetních skvrn. Toto je známé pouze u tří námi zkoumaných exemplářů hadů z Pákistánu. Hřbetní skvrny mají rozdílný tvar od příčně oválného (E. c. sochureki), kosoúhlého (E. c. carinatus, E. c. sochureki, E. c. pyramidum, E. c. leucogaster, E. c. leakeyi) po kruhovité zaoblení různé velikosti (E. c. sochureki, E. c. ocellatus, E. coloratus). U všech těchto ef jsou hřbetní skvrny kontrastně lemovány černě a spojují se více méně v přehledný zjevně temný pruh, což nebývá prakticky u E. multisquamatus sp. nov. Uvnitř oblouků bočních pruhů je u všech ef umístěn tmavý úsek, který má u popisovaného druhu různý obrys, u ostatních druhů ohraničuje boční pruh více-méně jasnou skvrnu, která se u E. ocellatus přeměňuje v «očka». Kresba hlavy má u E. multisquamatus podobu světlého kříže, u kterého jsou horizontální větve někdy obráceny vzad. U ostatních ef je kresba na hlavě obvykle jiná (kromě několika exemplářů E. c. sochureki z Pákistánu). Zvláštní zajímavost představuje srovnání E. multisquamatus v sousedství obývající E. c. sochureki podle folidozy (tabulka 2) a podle zbarvení (vlepená příloha, obr. XIV). R o z š í ř e n í: E. multisquamatus sp. nov. obývá ve Střední Asii celou oblast jižní pouště mírného pásma, na severu zasahuje do jižní cípu Usjurtu (Устюртa) a Aralského moře, na severo-východě dosahuje až k linii jižního pobřeží Aralského moře až po Taškent, zaznamenána byla ve Ferganské dolině (ZIN.16013), na východě obchází Alajskij hřbet, vystupuje od říčních dolin do výšky ne více jak 900 m, na jihu zasahuje do Hindukuše, Paropamizu /Pamíru/, pohoří Kopet-Dagu a pohoří Alborz, zachází až k jižnímu břehu Kaspického moře (ZMB 23972.1-2); kromě toho se nachází ve východním Iránu a jižním Afghánistánu (viz obr.). Zhodnocení Z výsledků naší studie ef jiho-východního Íránu (ZIN. 9274, 9989, 10010, 10011, 10286, 10309; ZMV.23974. 1-2; ČM. 1441596-141599, 166971, 166972) vyplývá, že patří k E. c. sochureki. Ze severu a východu Íránu a jihu Afghánistánu byly námi určeny E. multisquamatus (ZIN. 1095, 9276, 9277, 9990; ZMB.8647; ZMV.23972), u kterých je hřbetních šupin minimálně 37, kdežto u E. c. sochureki z východního Íránu (ZIN.17992; ZMB.23997), Afghánistánu (AM.70593; ČM.161072, 161073) a přiléhajících oblastí Pákistánu (AM.21457, 96236, 96237) jich není více jak 36. Hadi tohoto poddruhu s menším počtem hřbetních šupin než 36 byly zaznamenáni v Zaboli ve východním Íránu, v oblasti Kvetty v západním Pákistánu a v Sindu* v dolním toku řeky Indu. Krajní západní stanoviště nálezů E. c. sochureki ve východním Íránu, Zabol a Zachedan (ZMB.29977), «překrývá» krajní východní stanoviště nálezů E. multisquamatus v jižním Afghánistánu, Kandahar 136
Zmije
rodu
Echis
(ZVM8647;ČM.161072-161073) v délce 400 km. Tato zóna sympatrického výskytu obou forem vypovídá ve prospěch jejich druhové samostatnosti. Tímto vyslovuji svůj hluboký dík za poskytnutí sbírkových materiálů k jejich zpracování E. Arnoldovi (Londýn), V. Bémemu (Bonn), I. S. Darevskému (Leningrad), Ch. Marxovi (Chicago), D. Rozadovi (Cambridge), M. Chojpljovi (Wien) a R. Cvejfeljovi (New York), a také L. JA. Borkinovi (Leningrad) za konzultace při práci a připomínky k rukopisu. * Dle laskavého sdělení RNDr. Jiřího Moravce je Sind historicky indický stát či správní celek mezi Baluchistanem a státem Bombay. Dnes JV území Pákistánu nazývané Sindh.
137
Zmije
rodu
Echis
O platnosti pojmenování ECHIS COLORATUS a typovém místě nálezu ECHIS MEGALOCEPHALUS L. J. Borkin, V. A. Cherlin (1995) Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, St.-Petesbur, Russia
Před 140 lety byl francouzskými herpetology (Duméril et al., 1845) podle jednoho exempláře z Egypta popsán nový druh ef Echis froenata1 . Nehledě na to, že se tento had nápadně odlišuje od ostatních ef, bylo dané pojmenování díky nešťastné shodě okolností zakrátko zařazeno mezi soupis synonym a fakticky se nikdy na něj nepohlíželo jako na platné (viz Čerlin, Borkin, 1990). Téměř za čtvrt století byla anglickým herpetologem Güntherem (Günther, 1878) také podle jediného exempláře z Arabie popsána ještě jedna efa E. colorata. Toto pojmenování bylo přijato herpetology a je všeobecně uplatňováno dodnes. Pojmenování E. froenatus bylo zpočátku zařazeno mezi synonyma E. arenicola Boie, 1827 (Günther, 1858), nicméně potom jej bez výhrad přiřadily k E. carinatus (Schneider, 1801) ze začátku právem variace (Jan, 1859), a potom prostě jako synonymum (Blanford, 1876). Boulenger (Boulenger, 1896) uznávajíc existenci pouze dvou druhů ef – E. carinatus a E. coloratus, tak v souladu s tím v dané situaci považoval E. froenatus současně s E. arenicola za pouhá synonyma prvního ze zmíněných druhů. Díky autoritě tohoto věhlasného herpetologa, pak tato interpretace E. froenatus přetrvala až do nedávné doby. Takto nikdo z herpetologů zkoumajících taxonomii ef, nesblížil E. froenatus a E. coloratus. My (Čerlin, Borkin, 1990) jsme objasnili to, že typové exempláře obou forem nebyly blíže porovnány, a to ani samotným Boulengerem, ani jeho následovníky (viz také Stimson, 1974). Stanovisko Boulengera mohlo také ovlivnit skutečnost, že areály E. froenatus a E. coloratus, které byly jemu známy, byly velmi izolovány a údaje o prvním nálezu E. coloratus v Egyptě byly publikovány až po vydání Boulengerovi monografie (Stimson, 1974). Během taxonomické revize rodu Echis byly prozkoumány holotypy jak E. froenatus z Paříže, tak i E. coloratus z Londýna. Zjistili jsme, že oba hadi patří k jednomu a tomu samému druhu. V takovémto případě by se podle principu priority mělo na E. coloratus Günther, 1878 pohlížet pouze jako na mladší synonymum E. froenatus Duméril, Bibron et Duméril, 1854. Na základě tohoto zjištění jsme proto navrhli uplatnit starší pojmenování, tj. E. froenatus (Čerlin, Borkin, 1990). Bohužel v době vydání našeho článku jsme nevěděli o apelu Stimsona (Stimson, 1974) na Mezinárodní komisi zoologické nomenklatury a o publikaci odpovídajícího oficiálního rozhodnutí této komise o schválení platnosti pojmenování E. coloratus. Ukazuje se, že Stimson ještě před naší revizí také porovnával rysy E. froenatus a E. coloratus a dospěl k závěru, že jsou zcela totožné. Na rozdíl od nás pokládal za nutné, nehledíc přitom na prvenství pojmenování E. froenatus, zachovat platnost pojmenování E. coloratus, protože toto bylo jako poslední široce používané v průběhu téměř celého století, a to jak v zoologické tak i taxonomické literatuře. Změna tohoto pojmenování by podle jeho mínění nepřispěla ke stabilizaci nomenklatury (viz. Mezinárodní kodex…, 1988, preambule a článek 79). 138
Zmije
rodu
Echis
V té době Stimson požadoval zákaz používání pojmenování E. froenatus cestou jeho zanesení do „Oficiálního seznamu odmítnutých a neplatných druhových pojmenování“ by byl nežádoucí, neboť v taxonomii ef byla pozorována tendence k uznání několika poddruhů E. carinatus a do budoucna se nedala vyloučit ani možnost rozštěpení i E. coloratus. V posledním případě by bylo možné uplatnit pojmenování E. froenatus pro poddruh nebo další samostatný druh (pro případ revize E. coloratus). Proto ve svém apelu na Mezinárodní komisi navrhl považovat E. coloratus a E. froenatus za vhodná pojmenování, zařadit je do Oficiálního seznamu druhových pojmenování, avšak při tom zbavit poslední z těchto pojmenování práva priority ve vztahu k prvnímu (Stimson, 1974). Je nutné poukázat na to, že v odezvě za 1,5 roku byly opublikovány krátké komentáře známého amerického herpetologa Hobarta Smitha, který zcela beze zbytku podpořil návrh E. Stimsona, a významného amerického evolucionisty Ernsta Mayra, který se vyslovil proti tvorbě takových eventuálních možností, kdy se pojmenování podruhu může ukázat starší než pojmenování druhové (Comments …, 1976). Nicméně ještě za pět let komise většinou 17ti hlasů proti 5ti přijala Stimsonův návrh, který se tak stal oficiálním názorem (Opinion …, 1981). Nyní tedy v důraze na platnost názvu je nevyhnutelné používat pouze pojmenování E. coloratus a nikoliv E. froenatus (jestliže je máme považovat za synonyma). V souladu s tím nemůže být náš návrh o platnosti pojmenování E. froenatus akceptován. Je zajímavé, že záznam E. Stimsona, tak i usnesení komise bohužel unikla nejen naší pozornosti, ale i jiných herpetologů. Nikde v literatuře jsme se při žádné příležitosti nesetkali s uceleným souhrnem ef (např. Gasperetti, 1988 a další). V nedávno vydaném americkém přehledu o herpetofauně Středního východu (Leviton et al.,1992) ve kterém je poukazováno na naší studii, je zdůrazněna důležitost zachování pojmenování E. coloratus, s odkazem na nezbytnou potřebu se za tímto účelem obrátit na Mezinárodní komisi, což však již dávno předtím udělal E. Stimson. V průběhu nedávné revize rodu Echis byl mimo jiné popsán nový druh E. megalocephalus Cherlin, 1990. Typové místo nálezu bylo uvedeno jako „ostrov na jihu Rudého moře“ (Cherlin, 1990, s. 212). Tento druh je nám znám pouze podle čtyř exemplářů z jednoho a toho samého ostrova, které jsme obdrželi v roce 1979 od sovětských vojenských námořníků bez udání jakýchkoliv bližších podrobných informací a s přísným zákazem se jakkoliv dále rozšiřovat o výše zmíněných informacích. Během ústní debaty toto zdůvodnili tím, že se na uvedeném ostrově nalézá sovětská tajná válečná námořní základna. Nicméně později v souvislosti se zveřejněním a zásadní změnou politické situace jak v naší zemi, tak i v Etiopii, bylo místo nálezu tohoto druhu odtajněno. V souhlase po interviewu u víceadmirála loďstva I. Machonina (Kočerov, 1991), nám bylo sděleno, že tato základna byla v roce 1978 dislokována na ostrově Nokra v souostroví Dahlak v Rudém moři (území Etiopie). Tudíž konkrétně tento ostrov je nutné považovat za typové místo nálezu E. megalocephalus. V závěru bychom chtěli vyjádřit poděkování E. Stimsonovi (Britské muzeum, Londýn) za zásilku xerokopií materiálů opublikovaných Mezinárodní komisí zoologického názvosloví a také Mezinárodnímu vědeckému fondu a Akademii přírodních věd za finanční podporu. Protože slovo Echis je mužského rodu, bude podle správného zakončení druhového pojmenování koncovka –us (viz Boulenger, 1896, Stimson, 1974).
139
Zmije
rodu
Echis
LITERATURA Bannikov A.G., Darevskij I. S., Iščenko V. G., Rustamov A. K., Ščerbak N. N. Opredelitel zemnevodnych i presmykajuščichsja fauny SSSR. – M.: Prosveščenie, 1977. – 415 s. Barkagan E. S. Dalnejšee izučenie gemokoagulirujuščich zmennych jadov i novye aspekty ich primenenija v medicinskoj praktike / / Voprosy gerpetologii. Avtoref. dokl. IV Vsesojuzn. gerpetol. konfer. – L.: Nauka, 1977. – s. 26 – 29. Borkin L. Ja., Darevskij I. S. Spisok amfibij i reptilij fauny SSSR / / Amfibii i reptilii zapovednych territorij. – M., 1987. – S. 128 – 143. Išunin G.I. Opytstatističeskogo učeta ukušennych jadovitymi zmejami v Turkmenii // Sov. Zdravoochr. Turkmenii, 1940a-č.1.-S. 41-45. Išunin G.I. Jadovitije zmei Turkmenii // Sov. Zdravoochr. Turkmenii, 1940b-č. 2.-S. 75-79. Išunin G.I. Ukusy zmej // Issled. Po kraevoj, eksperiment. I opisat. parazitologii, 1949.-T.6.-S. 98 Meždunarodnyj kodeks zoologičeskoj nomenklatury. Izd. 3-e-LL.: Nauka, 1988.-205 s. Nikolskij A. M. Presmykajuščiesja i amfibii Turkestanskogo general-gubernatorstva (Herpetologica turanica) // Izv. Imp. O-va ljubit. Estestvozn., antropol. I etnograf.-M.,1899.T.94.-84 s. (Putešestvie v Turkestan člena-osnovatelja obščestva A.P. Fedčenko, soveršennoe ot Imperatorskogo obšestva ljubitelej estestvoznanija po poručeniju Turkestanskogo general-gubernatora K.P. fon.Kaufmana. Vyp. 23. Tom II. Zoogeografičeskie issledovanija. Část 7). Nikolskij A. M. Presmykajuščiesja i zemnovodnye Rossijskoj Imperii (Herpetologia rossica) // Zap. Imp. Akad. Nauk. 8-ja ser., fiz.-mat. otd.-S.-Peterburg, 1905.T. 17, č. 1-II+517 s. Čerlin V.A. Novyj vid efy, Echis multisquamatus sp. Nov. Iz Perednej i Serednej Azii // Tr. Zool. In-ta AN SSSR, 1981.-T.101.-S. 92-95. Čerlin V.A. Novye dannye o sistematike zmej roda Echis // Vestnik zoologii, 1983.-č. 2-SS. 42-46. Cherlin V. A., 1990: Taxonomic revision of the snake genus Echis (Viperidae). II. An analysis of taxonomy and description of new forms. Proceedings of the Zoological Institite, Leningrad 207: 193-223. (v Ruštině) Černov S.A. Presmykajuščiesja // Tr.In-ta zool. I parazitol. AN TadžSSR.-Stalinabad, 1959.-T.98.204 s. (V serii: Fauna Tadžikskoj SSR, t.18). Štrauch A. O jadovitych zmejach, vodjaščichsja v Rossii // Tr. Pervogo sjezda russkich estestvoispytatelej v S.-Peterburge, Otd. Zoologii.-Spb, 1868.-S. 271-297.
140
Zmije
rodu
Echis
Strauch A. Synopsis der Viperiden, nebst Bemerkungen über die geographische Verbreitung dieser Ciftschlandgen-Familie // Mém. Acad. Imp. Sci. St-.Pétersbourg. 7 ser., 1869.-T. 14, N 6. – S. 1-144. Strauch A. Die Schlangen des Russischen Reichs, in systematischer und zoogeographischer Beziehung // Mém. Acad. Imp. Sci. St-.Pétersbourg. 7 ser., 1873.- T. 21, N 4.- S. 1-288. Adler K. Herpetologists of the past // K. Adler (ed.). Contributions to the history of herpetolgy. Soc. Study Amphibians Reptiles, 1989. – P. 5 - 141. Anderson J. On some Indian reptiles // Proc. Zool. Soc. London, 1871. – P. 149-211. Anderson J., 1898: Zoology of Egypt: Vol. I. Reptilia and Batrachia. Wheldon et Wesley, London, Reprint 1965. Anderson S. C. et Leviton A. E. Amphibians and reptiles collected by the Street Expedition to Afganistan, 1965 // Proc. California Acad. Sci. Ser. 4, 1969. – Vol. 37. – P. 25-56. Angel F. & H. Lhote, 1938: Reptiles et amphibiens du Sahara central et du Soudan. Bull. Com. Etud. hist. scient. Afr. occid. Fr. 21: 345-384. Arnett C., Thompson A., Mathison J. et Mathison J. Echis bites at Guinter Memorial Hospital, Bambur. Roneo, 1971. – 9 p. Arnold E. N. The reptiles and amphibians of Dhofar, southern Arabia. // J. Oman Studies. Muscat, 1980. Special Report. 2. – P. 273 – 332. Auffenberg W. & H. Rehman, 1991: Studies on Pakistan reptiles. Part 1. The genus Echis. Bulletin of the Florida Museum of Natural History, Biological Sciences, 35 (5): 263-314. Backhaus D. Unterschiede in der Giftwirkung von Sandrasselottern (Echis carinatus) un Kettenviper (Vipera russelli) // Salamandra, 1972. – Bd. 8, H ¾. – S. 177 – 178. Blanford W. T. Eastern Persia. An account fo the journeys of the Persian boundary comission. 1870 – 71 – 72. Vo. II. The Zoology and Geology. London: Macmillan et Co., 1876. – VIII + 516 p. Blanford W. T. Notes on a collection of reptiles and frogs from the neighbourhood of Ellore and Dumagudem // J. Asiatic Soc. Bengal., 1879. – Vol. 48, pt. 2. – p. 110-116. Bogert C. M., 1940: Herpetological results of the Vernay Angola Expedition with notes on African reptiles in other colliections. Part 1. Snakes, including an arrangement of African Colubridae. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 77: 1-107. Boettger O. Die Reptilien und Batrachier Transkaspiens // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Geogr. Biol. Thiere, 1888. – Bd. 3 H. 6. – S. 871 – 972. Böhme W. Zur Herpetofaunistik des Senegal // Bonn. Zool. Beitr., 1978. – Bd. 29, H. 4. – S. 360417. Boie F. Bemerkungen über Merrem´s Versuch eines Systems der Amphibien. Marburg, 1820. Iste Lieferung: Ophidier // Isis (von Oken).-Jena, 1827.-Bd. 20, H. 6-7.-S.509-566. Boulenger G. A. Reptilia and Batrachia. The fauna of British India, including Ceylon and Burma.-London: Taylor and Francis, 1890.- XVIII + 541 p.
141
Zmije
rodu
Echis
Boulenger G. A. Catalogue of the snakes in the British Museum (Natural History), London, 1896.-Vol. 3. –XIV + 727 p. Branch W., 2005: A Photographic Guide to Snakes other Reptiles and Amphibians of East Africa. Struik, Cape Town: 144 ss. Constable G. D. Reptiles from the Indian peninsula in the Museum of Comparative Zoology // Bull. Mus. Comp. Zool., 1949.-Vol. 103, N 2.-P. 159-160. Cope E. D. Catalogue of the venomous serpents in the Museum ot the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, with notes on the families, genera and species // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia for 1859, 1860. – P. 332-347. Cope E. D. Notes upon some reptiles ot the Old World // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia for 1862, 1863. – P. 337-344. Cuvier G. Le regne animal distribué d´aprés son organisation, pour servir de base á L´histoire naturelle des Animaux et d´introduction á l´anatomie comparée. Tome II, contenant les Reptiles, les Poissons, les Mollusques et les Annélides. – Paris, Déterville, 1817.-XVIII + 532p. Cuvier G. Le régne animal distribué d´apreés son organisation, pour servir de base á l´histoire naturelle des Animaux et d´introduction á l´anatomie comparée. Nouvelle édition, revue et augmentée. Tome II.-Paris: Déterville, 1829. –XV + 406p. Daudin F.M. Histoire naturelle des Reptiles. T. 5. Paris, 1803, 365 p. Deoras P. J. et Vad N. E. Studies on snakes of Maharashtra State. I. Some observations on the ecology of Echis carinatus. // J. Univ. Bombay, 1965-1966.-Vol 34, pt. 3-5.-P. 41-56. Deraniyagala P. E. P. Some new race of the snakes Eryx, Callophis and Echis // Spolia Zeylan., 1951. – Vol 26, pt. 2. – P. 147-150. Deraniyagala P. E. P., 1955: An Colored Atlas of Some Vertebrates from Ceylon. Bd. 3: Serpentoid Reptilia, Colombo. Drewes R. C. et Sacherer J. M. A new population of carpet vipers Echis carinatus from northern Kenya // J. East. Afr. Nat. Hist. Sco. And Nat. Mus. Nairobi, 1974.-N 145.-P. 1-7. Duméril A. M. C., Bibron G. et Duméril A. Erpétologie générale ou Histoire naturelle compléte des Reptiles. Paris, 1854.-T. 7. pt. 2. – P. I-XII +781-1536. Gasperetti J. Snakes of Arabia // Fauna of Sudi Arabia. Riyadh and Basie, 1988.-Vol. 9. – P. 169450. Geoffroy S.-H.E. Description des Reptiles qui se trouvent en Egypte// Description de L´Egypte ou recueil des observations te des recherches qui été faites en Égyptependant l´Expédition de l´Armée Francaise, 1827. (xxx. Xx: 2-de édition. T. 24. Histoire naturelle. Zoologie. – Paris: C. L. F. Panckoucke, 1829.-P. 1-96). Gray J. E. A synopsis of the genera of reptiles and amphibians, with a description of some new species // Philosophical Magazine and Annals of Philosophy. – London, 1825.-P. 1-25 (not seen).
142
Zmije
rodu
Echis
Gray J. E. Catalogue of the specimens of snakes in the collection of the British Museum.London, 1849.-XV+125 P. Gronovius L. Th. Zoophylacium gronovianum.-Lugduni Batavorum, 1763.- (II) +136 + II p. Guibé J. La systématique des Reptiles actuells // Traité de Zoolog.-Paris: masson et Cie, 1970.T. 14, fasc. 3.-P. 1054-1160. Günther A. Catalogue of colubrine snakes in the collection of the Brithis Museum.-London, 1858.-XVI + 281 p. Günther A. Report on a collection of reptiles and fisches from Palestine // Proc. Zool. Soc. London, 1864.-P. 488-492. Günther A. On reptiles from Midian collected by Major Burton // Proc. Zool. Soc. London., 1878.-P. 977-978. Hallowell E. Description of new reptiles from Guinea // Proc. Nat. Sci. Philadelphia.-Vol. 7 for 1854, 1855. 1856. – P. 193-194. Hughes B. Notes on African carpet vipers, Echis carinatus, Echis leucogaster, and Echis ocellatus (viperidae, Serpentes) // Rev. Suisse Zool. Genéve, 1976.-T. 83, fasc. 2. –P. 359371. Chabanaud P., 1917: Note complémentaire sur les ophidiens de l´Afrique occidentale, avec la description d´une espéce nouvelle. Bull. Mus. Natn. Hist. Nat. Paris. 23: 7-14. Jan G. Plan d´une Iconographie desciptive des Ophidiens et Description sommaire de nouvelles espéces de Serpents // Rev. et Mag. Zool. Pure et appliqueée, paris, 2 sér., 1859.-T.11, Avril.- P. 148-157 (....Prodrome d´une iconographie descriptive des Ophidien et description sommaire de nouvelles espéces de Serpents venimeux. Paris: Imprimerie de Bouchard-Huzard, 1859.32 p.). Jan G. Elenco systematico degli ofidi descritti e disegnati per L´iconopraphia generale.Milano: A. Lombardi, 1863.-143p. Joger U. Zur Herpetofaunistik Westafricas // Bonn. Zool. Beitr., 1986.-Bd. 32, H.3-4.-S. 297-340. Kornalík F. et Taborská E. Individuelle interspecifische Variabilitat in der zusammensetzung einiger Viperidengifte // E. Kaiser (Hrsg.). Tier-und Plantzengifte. W. Goldman Verlag, 1972.-S. 99-103.
Latifi M., 1973: Studies on the venom of Iranian Echis carinatus in comparison with those of Pakistan and Eritrea. Ninth International Congress on Tropical Medicine and Malaria, Athens, October 14-21, 1973, p. 75 (abstract). Lehmann M., 1980: Haltung und Nachzucht von Echis carinatus leakeyi x Echis coloratus. – Herpetofauna, N 4, S. 32-34. Leviton A. E. et Aldrich M. L. John Anderson. A zoologist in the Victorian perion // J. Anderson. Herpetology of Arabia.-Athens, Ohio: Soc. Study Amphibians Reptiles, 1984.-P. V-XXXV (reprint edition – цит. По Gasperetti, 1988).
143
Zmije
rodu
Echis
Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Edition decima, reformata. Holmia: Laurentii Salvii, 1758. -824 p. Loveridge A., 1936: African reptiles and amphibians in Field Museum of Natural History. Fld Mus. Nat. Hist. 22. 1-111. Malnate E. V. A catalog of primary types in the herpetolgical collection of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia (ANSP) // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1971.-Vol. 123, N 9. – P. 345-375. Marx H., 1968: Checklist of the reptiles and amphibians of Egypt. Spec. Publs. U.S. naval med. Res. Unit no. 3: 1-91. Matschie P. Verzeichniss von Reptilien von Bismarckburg im Togoland // Zool. Jahrd., 1891.Bd. 5, H. 4.- S. 612-618. Mazuch T., 2004: Biologie a taxonomie zmije Echis pyramidum v Keni. Herpetologické informace, 1: 10-11. Mazuch T., 2005: Taxonomie a biologie zmije Echis pyramidum leakeyi z Keni. Akva Tera Fórum, 1 (1): 64-71. Mazuch T., v tisku: Taxonomie zmijí rodu Echis Merrem 1820. Akva Tera Fórum. Merrem B. Versuch eines Systems der Amphibien.- Marburg: J. Ch. Krieger, 1820.- XV+191 S. Mertens R. Die Amphibien und Reptilien West Pakistans. I. Nachtrag // Stuttgart. Beitr. Naturkunde, 1970.-N 216. – S. 1-5. Murray J. A. Vertebrate zoology of Sind. – London-Bombay, 1884. – XVI+424 p. Oppel M. Die Ordnungen, Familien und Gattungen der reptilien als Prodrom iener Naturgeschichte derselben. – München, 1811.-XII + 86 S. Pitman Ch. R. S., 1972: The Saw-scaled Viper or Carpet Viper (Echis carinatus) in Africa and Its Bites. H. A. A. Journal, 9: 6-34. Reuss A. Zoologische Miscellen. Reptilien. Ophidier // Mus. Senckenberg. Abh. Gebiete Beschreibenden Naturgeschichte, 1834.- Bd. 1, H. 2. – S. 127-162. Roman B. Deux sous-espéces de la vipére Echis carinatus (Schneider) dans les térritoires de Haute-Volta et du Niger: Echis carinatus ocellatus Stemmler – Echis carinatus leucogasster n. ssp. // Notes et Documents Voltaiques. – Ouagadougou, 1972. – T. 5, N 4. – P. 1-13. Roman B., 1973a: Une collection de serpents peu commune. Notes, Documents voltaiques. 6 (2): 36-58. Roman. B., 1973b: Viperides et Elapides de Haute-Volta. Notes Documents voltaiques. 6 (4): 149. Roman B., 1974: Influence du climat dans la dispersion des Serpents en Haute-Volta et dans l´Quest du Niger (premiere étude). Not. Et. Doc. Volt., 7 (3), Avril – Juin 1974, Ouagadougou.
144
Zmije
rodu
Echis
Roman B. La vipére Echis carinatus lucogaster Roman 1972 de Haute Volta et du Niger élevée au rang d´espéce: Echis leucogaster // Notes et Documents Voltaiques. – Ouagadougou, 1975. – T.8, N 4. – P. 1-20. Roux-Esteve R., 1969: Les serpents de la région de Lamto (Cote d´Ivoire). Annls Univ. Abidjan (E) 2: 81-140. Russel P. Account o Indian serpents. – London, 1796. – XV +91 P. (not seen). Schätti B. & J. Gasperetti, 1994: A Contribution to the Herpetofauna of Southwest Arabia. Fauna of Saudi Arabia 14: 348-423. Schlegel H. Essai sur la physionomie des Serpens. Partie descriptive.- Amsterdam: M. H. Schonekat, 1837. – (VI) +606+ XVI p. Schneider J. G. Historiae amphibiorum naturalis et literariae. Fasciculus secundus continens crocodilos, scincos, chaesauras, boas, pseudoboas, elapes, angues, amphisbaenas et caecilias. – Jena: F. Frommann, 1801. – VI + 364 p. Shaw G. General zoology or systematic natural history. Vol. 3. pt. 2. Amphibia. – London, 1802. – P. 313-615. Smith M. A. Reptilia and Amphibia. Vo. III. – Serpentes. The fauna of British India, Ceylon and Burma, including the Whole of the Indo-Chinese sub-region. – London: Taylor and Francis, 1943. – XII +583 p. Spawls S., 1978: A Checklist of the Snakes of Kenya. Journal of the East Africa Natural History Society and National Museum, 31 (167): 1-18. Spawls S., 1979: Sun, Sand & Snakes. Collins and Harvill Press, London: 254 ss. Spawls S. & B. Branch, 1995: The Dangerous Snakes of Africa. Ralph Curtis – Books, Florida: 192 ss. Spawls S., Howell K., Drewes R. & J. Ashe, 2002: A Field Guide to the Reptiles of East Africa. Academic Press. 543 ss. Stemmler-Gyger O. Zur Biologie der Rassen von Echis carinatus (Scheider) 1801 // Salamandra, 1965.- Bd. 1, H. 1-2.- S. 29-46. Stemmler O. Die Sandrasselotter aus Pakistan: Echis cariantus sochureki subsp. nov. // Aquaterra, 1969.-Bd. 6, H. 10. – S. 118-125. Stemmler O. Die Sandrasselotte aus West Afrika: Echis carinatus ocellatus subsp. nov. (Serpentes, Viperidae) // Rev. suisse Zool. Genéve., 1970.- T. 77, fasc. 2. – S. 273-282. Stemmler O. et Sochurek E. Die Sandrasselotte von Kenya: Echis carinatus leakeyi subsp. nov. // Aquaterra, 1969. – Bd. 6, H. 8. – S. 89-94. Táborská E., 1971: Intraspecies variability of the venom of Echis carinatus. Physiol. Bohemoslov. 20: 307-318. Theobald W. Catalogue of reptiles in the Museum of the Asiatic Society of Bengal // J. Asiatic Soc. Calcutta, 1868. – Extra number. – 88 + III p.
145
Zmije
rodu
Echis
Theobald W. Reptiles of British India. – Calcutta, 1876. – X+238+XXXVIII+XIIIp. Vidal G. W., 1890: A list of the venomous snakes of Kanara. J. Bombay nat. Hist. Soc. 5: 64-71. Villiers A, 1950: Reptiles Ophidiens et Cheloniens. In: Contribution á l´étude de L´Air par Chopard & Villiers. Mém. Inst. Fr. Afr. Noire. 10: 337-344. Villiers A., 1950a: Contribution á l´étude du peuplement de la Mauritanie. Ophidiens. Bull. Inst. Fr. Afr. Noire. (A) 12: 984-998. Villiers A., 1950b: La collection de serpents de l´I.F.A.N. Cat. Inst. Fr. Afr.noire. no. 6: 1-155. Villiers A., 1951: La collection de serpents de l´I.F.A.N. (Acquisitions 1950). Bull. Inst. Fr. Afr. Noire. (A) 13: 813-836. Villiers A., 1954: La collection de serpents de l´I.F.A.N. (Acquisitions 1953). Bull. Inst. Fr. Afr. Noire. (A) 16: 1234-1247. Villiers A., 1963: Les Serpents de l´Quest Africain. Initiations Africaines, II, I.F.A.N., Dakar. Wagler J. Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification er Säugthiere un Vögel. Ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie. – München, Stuttgart und Tübingen, 1830. – VI+354 S. Welch K. R. G. Herpetology of Africa: a checklist and bibliography of the orders Amphisbaenia, Sauria and Serpentes.- Malabar, Florida: R. E. Krieger Publ. Co., 1982. – X + 293 p. Welch K R. G. Herpetology of europe and Southwest Asia: a checklist and bibliography of the orders Amphisbaenia, Sauria and Serpentes. – Malabar, Florida: R. E. Krieger Publ. Co., 1983. – WII + 135p. Werner F., 1919: Zoologischen Expedition nach dem Anglo-Aegyptischen Sudan (Kordofan 1914. IV Bearbeitung der Fische, Amphibien, und Reptilien. Denkscht. ost. Akad. Wiss. 96: 452-509.
146
Zmije
rodu
Echis
PODĚKOVÁNÍ Rádi bychom chtěli poděkovat níže uvedeným kolegům, kteří přispěli k vydání této knihy radami anebo svými fotografiemi: Wolfgang Wuster, Gergely Babocsay, Colin McCarthy, Ivan Ineich, Frantíšek Kovařík, Larisa Sarmientosová, Petr Nečas, Pavel Široký, Milan Kaftan, Jiří Haleš, Hassam Husein, Steven Spawls, Bob Drewes, Vladimír Trailin, Malcolm Largen, Miroslav Moravec, David Modrý, Damaris Rotich a Patrick Malonza. Závěrem bych (T.M.) chtěl poděkovat své matce O. Mazuchové a své přítelkyni K. Kadlečkové za podporu a toleranci při studiu „echiskologie“.
147
Zmije
rodu
Echis
O autorech
Tomáš Mazuch (*1982) Narodil se v Pardubicích ve východních Čechách. Vystudoval střední odbornou školu veterinární v Hradci Králové a posleze nedokončil Veterinární a farmaceutickou univerzitu v Brně. Na vysoké škole se zajímal zejména o biologii a taxonomii prvoků Apicomplexa u plazů a obojživelníků. Nyní pracuje jako pegagog volného času v DDM Alfa v Pardubicích a zabývá se výrobou terarijních kompletů. Přes chov různých druhů zvířat se dostal ve svých 13 letech k teraristice a zejména chovu jedovatých hadů. Přes teraristiku se začal zajímat o herpetologii, neboť obyčejných chov zvířat ho neuspokojoval. Z herpetologie se nejvíce zajímá o africké plazi a obojživelníky, taxonomii a jedovaté hady. Je autorem mnoha teraristických i herpetologických článků o plazech a obojživelnících. Přednáší na různých konferencích a setkáních herpetologů i teraristů. Je členem Teraristické společnosti Praha, České herpetologické společnosti a Herpetologické asociace Afriky sídlící v Jihoafrické reptublice. V roce 2006 založil Český spolek pro africkou herpetologii. Za plazy se procestoval několik zemí – Anglie, Bulharsko, Itálie a Liparské ostrovy a Keňa. Uštknut byl několikrát a to Vipera berus a Vipera ammodytes. Z chovatelského hlediska se zajímá o zmije rodu Echis a další africké jedovaté hady ale i ještěry. Kontakt: email:
[email protected], tel. +420 604505766
Jiří Hejduk (*1959) Narozen ve znamení Vah, 7.10.1959 v Ústí nad Labem. Po povinné školní docházce na ZDŠ v Chabařovicích absolvoval Zemědělské učiliště ve Mšeném – lázních, pak Střední zemědělskou školu v Mladé Boleslavi. Ženatý, s manželkou Evou vychovávají dva syny Matěje a Vojtu. Z prvního manželského svazku má ještě syna Jirku. Prvního hada, užovku obojkovou choval ve dvanácti letech. Prvního jedovatého hada, mládě zmije obecné dostal v šestnácti letech od pana Herolda Tremla, ta se dožila věku deseti let. Členem Herpetologické sekce Krajského zoologického klubu při ZOO Ústí nad Labem, Teraristické společnosti Praha a Klubu karlovarských teraristů. Za plazy absolvoval několik zahraničních cest do Afriky (Alžír, Maroko), Asie (Turecko, Vietnam), střední Ameriky (Kostarika) a po Evropě (Maďarsko, Rumunsko, Bulharsko, Italie, bývalá Jugoslavie, Španělsko, Francie). V současné době chov „hadů“ zaměřen především na zmije rodu Montvipera a Vipera, podrod Ammodytes. Prodělal tři uštknutí, z nichž nejzávažnější bylo způsobeno 30 cm mládětem chřestýše Crotalus mitchelli stephensi.
148
Zmije
rodu
Echis
149
Zmije
rodu
Echis
150
