TINJAUAN PUSTAKA Kuda Kuda telah didomestikasi lebih daripada 6.000 tahun yang lalu di daerah stepa yang sekarang dikenal dengan daerah Rusia Selatan dan Ukraina. Sejak itu kuda mempunyai banyak manfaat yang berhubungan dengan manusia (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Menurut Blakely dan Blade (1991), kuda digolongkan kedalam hewan dalam filum Chordata (hewan bertulang belakang), kelas Mammalia (hewan yang menyusui), ordo Perissodactyla (hewan berteracak tak memamah biak), famili Equidae, dan spesies Equus caballus. Berdasarkan sejarah domestikasi kuda, variasi warna bulu digunakan sebagai acuan seleksi untuk pembentukan bangsa kuda sehingga warna bulu dapat dijadikan karakteristik. Karakteristik warna bulu merupakan penciri fenotipe suatu bangsa. Bangsa kuda sekarang ini seringkali ditentukan oleh komunitas atau lembaga yang melakukan pencatatan keturunan dan membuat buku silsilah kuda hasil seleksi berdasar pada daerah asal, fungsi dan ciri fenotipe (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Kuda Lokal Indonesia Beberapa Kerajaan maritim di Indonesia pada abad VII Masehi antara lain Sriwijaya yang memiliki armada niaga dan perang yang kuat. Perkembangan kekuatan maritim tersebut turut mempercepat pengembangbiakan dan penyebaran kuda hampir keseluruh kepulauan Indonesia, antara lain Jawa, Sulawesi dan pulau kecil lainnya. Perkembangan agama Islam turut mempengaruhi pengembangan kuda di Indonesia. Pemuka agama memperkenalkan kuda Arab pada penduduk lokal. Jenis ini kemudian disilangkan dengan kuda asli Indonesia oleh penduduk untuk meningkatkan kualitas kuda Indonesia. Armada kapal yang mencari rempah-rempah singgah di beberapa pelabuhan diantaranya adalah pelabuhan Sulawesi Utara. Tukar menukar antara rempah-rempah dengan kuda terjadi pada saat singgah. Kedatangan Belanda ke Indonesia memiliki andil dalam pemuliaan kuda untuk meningkatkan kualitas (Soehardjono, 1990). Penduduk asli Indonesia telah beternak kuda sebelum kedatangan bangsa Eropa. Kuda hidup pada saat itu di alam bebas dan sangat bergantung pada kebaikan alam sehingga kuda yang dipelihara memiliki kualitas rendah. Kedatangan bangsa Portugis dan Belanda ke Indonesia memiliki andil memperbaiki ras kuda lokal, 2
termasuk memperbaiki cara beternak seperti cara pemberian makan yang baik, perawatan kuda, serta petunjuk-petunjuk lain yang berhubungan dengan kuda (Soehardjono, 1990). Kuda lokal di Indonesia terdiri atas kuda Gayo, kuda Batak, kuda Priangan, kuda Jawa, kuda Sulawesi, kuda Bali, kuda Sumbawa, kuda Flores, kuda Sandel dan Kuda Timor. Pemerintah mulai berusaha memperbaiki genetik kuda lokal dengan mendatangkan kuda non-pacu dari luar negeri pada
sekitar tahun 1955
(Soehardjono, 1990). Sifat Kualitatif Sifat kualitatif adalah suatu sifat yang dapat diklasifikasikan ke dalam satu dari dua kelompok atau lebih dengan pengelompokan yang berbeda jelas satu sama lain. Sifat kualitatif dapat diartikan sebagai sifat luar yang tampak dengan sedikit atau bahkan tidak berhubungan
dengan kemampuan produksi (Warwick et al.,
1990). Sifat kualitatif dikontrol oleh sepasang gen dan bersifat tidak aditif. Variasi sifat kualitatif tidak kontinu pada populasi yang cukup besar (Noor, 2008). Nozawa et al. (1981) telah melakukan penelitian pada kuda lokal di Sulawesi Selatan. Menurut Nozawa et al. (1981), lokus yang mempengaruhi pola warna bulu pada kuda lokal adalah lokus A, B, D, R dan S. Fenotipe pola warna bulu kuda terdiri atas bay (ka-ge), black (ao-ge), chestnut (kuri-ge), bay-cream (kawara-ge), chestnutcream (tsuki-ge), white atau pseudo-albino (same-ge), spotted (buchi) dan roan (kasu-ge). Toth et al. (2006) telah melakukan penelitian pola warna bulu yang dikuantitatifkan melalui chromameter untuk menjelaskan intesitas cahaya pada bulu kuda yang dilakukan pada kuda Hongaria. Warna Dasar Kuda merupakan mamalia atau hewan tidak memamah biak. Melanin pada mamalia merupakan pigmen yang paling penting pada warna bulu. Pigmen melanosit memiliki bentuk butiran (granula) yang sudah terbentuk sejak embrio. Melanosit ditemukan di folikel bulu, kulit, iris dan beberapa jaringan internal pada ternak dewasa. Variasi warna bulu dikontrol gen yang mengubah warna pigmen dasar dalam melanosit (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Menurut Searle (1968) dan Noor (2008) melanin ditemukan dalam dua bentuk: eumelanin (hitam atau coklat) dan phaeomeomelanin (merah atau kuning). Bowling dan Ruvinsky (2000) menyatakan 3
bahwa setiap gen dapat mengendalikan eumelanin atau
phaeomelanin untuk
menghasilkan warna chesnut, bay atau hitam pada lokus Extension (E) dan Agouti (A). Gen G untuk warna abu-abu dapat menyebabkan kerusakan progresif melanin seiring dengan pertambahan usia kuda. Grey Warna abu-abu pada kuda dapat ditemukan pada tipe kuda poni sampai dengan kuda berat. Kuda berumur muda memiliki alel abu-abu progresif (G) yang pada saat dilahirkan dapat memiliki warna selain warna abu-abu. Hal tersebut tergantung pada gen warna bulu lain yang menempati lokus pengendali warna bulu. Anak kuda segera setelah dilahirkan, seiring dengan pertambahan umur mulai menunjukkan pencampuran warna bulu putih pada warna abu-abu terutama pada bagian kepala. Proporsi warna abu-abu terhadap warna putih, meningkat seiring dengan pertambahan usia. Warna bulu kuda berubah menjadi abu-abu atau abu-abu dengan berwarna bintik-bintik pada saat dewasa kelamin. Bercak kecil nampak pada dasar kulit yang berwarna hitam karena gen G. Pigmen berwarna gelap ditemukan pada kulit dan mata bahkan ketika warna rambut benar-benar putih. Warna kuda selain abu-abu terjadi karena pengaruh pasangan alel resesif (gg) (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Menurut Eckstrom (2002), alel G dan g menempati lokus G. Kuda grey memiliki warna mulai dari putih sampai dengan abu-abu gelap seiring dengan pertambahan umur. Bay atau Black Kuda dengan warna bay adalah kuda yang memiliki surai, ekor dan kaki berwarna hitam. Warna dasar bay terdiri atas tiga macam yaitu bay terang atau light bay yaitu coklat kemerahan atau coklat; bay cerah atau bright bay yaitu warna chesnut dan bay gelap atau dark bay yang cenderung berwarna coklat gelap (Brown dan Sarah, 1994). Menurut Bowling dan Ruvinsky (2000), bay adalah pigmen hitam yang menyebar dan membentuk pola pada surai, ekor dan kaki pada bagian lutut ke bawah. Lokus yang mengatur warna ini adalah agouti. Warna bay atau black dikendalikan lokus agouti (A) yang dapat ditempati dua alel yaitu A untuk sifat bay dan a untuk sifat black. Eckstrom (2002) menyatakan bahwa kuda yang memiliki gen agouti dalam kondisi genotip AA atau Aa (A_) disebut bay, yaitu warna hitam hanya pada bagian 4
ujung tubuh (surai, ekor, kaki, ujung telinga); sedangkan bila genotipe kuda tersebut aa, maka ekspresi gen agouti tidak tampil. Kuda nampak berwarna hitam pada keseluruhan tubuh. Nozawa et al. (1981) menyatakan pola warna bay (ka-ge) dipengaruhi oleh lokus A dan genotip warna bay adalah A_B_dd. Chesnut Chesnut merupakan warna coklat kemerahan pada bulu dan yang juga menjadi warna pada ekor dan surai
(Vogel, 1995). Pigmen hitam yang
mengendalikan sifat warna black, brown dan bay bersifat dominan terhadap pigmen merah. Chesnut merupakan bagian dari pigmen merah, seperti ditemukan pada kuda berwarna sorrel, palomino dan red duns. Dijelaskan oleh Bowling dan Ruvinsky (2000) menjelaskan bahwa warna chesnut dikendalikan lokus Extension (E) yang dapat ditempati dua alel, yaitu E untuk sifat eumelanin dan e untuk sifat phaeomelanin. Nozawa et al. (1981) menyatakan pola warna chestnut (kuri-ge) memiliki genotipe _ _bbdd. Gen Warna Dilusi Cream Cream merupakan warna dilusi pada kuda berwarna gelap dan bulu berwarna keemasan seperti pada kuda palomino dan bucksin. Kuda palomino memiliki warna surai dan ekor berwarna putih, sedangkan buckskin memiliki warna hitam pada surai, ekor dan kaki. Contoh lain warna cream adalah cremello dan perlino. Kuda cremello memiliki kulit berwarna merah muda, mata biru dan bulu berwarna gading (ivory). Kuda perlino memiliki warna yang sama kecuali pada bagian surai dan ekor yang berwarna lebih gelap daripada warna bulu badan. Pigmen eumelanin dan phameomelanin pada kuda dengan homozigot dominan CcrCcr akan didilusikan menjadi warna gading (ivory) yang dikenal dengan warna cremello dan perlino. Gen cream ini banyak ditemukan, tapi tidak semua bangsa kuda memiliki gen ini (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Gen cream merupakan sifat dominan yang tidak optimal. Kuda yang memiliki gen CC mempunyai pigmen warna yang terekspresi dengan sempurna. Menurut Eckstrom (2002),
kuda yang memiliki gen Ccr
merupakan dilusi tunggal yang menghasilkan warna palomino, buckskin, atau smoky black. Pigmen merah didilusikan menjadi warna emas dengan warna cream pada surai dan ekor. Kuda yang memiliki gen C cr Ccr merupakan dilusi ganda (double 5
dilution) yang menghasilkan warna cremello dan perlino. Nozawa et al. (1981) menyatakan kuda yang berwarna palomino atau chestnut-cream (tsuki-ge) memiliki dan dipengaruhi oleh lokus D dan genotipe warna bay adalah _ _bbDd. Seiring dengan perkembangan teknologi biologi molekuler, fenotipe dari gen cream ini adalah warna albino. Gen tirosinase (Tyr) dan khususnya gen pendilusi mata merah muda (Pink Eye Dilution), memiliki alel yang mempengaruhi pigmentasi pada mamalia lain seperti pada tikus dan manusia (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Dun Kuda yang memiliki gen dun akan menghasilkan pola warna bulu dengan ciri-ciri surai, ekor dan kaki berwarna hitam serta pada punggung ditemukan garis berwarna hitam. Gen D atau gen dun melunturkan pigmen phaeomelanin menjadi pinkish-red, yellowish-red atau yellow, tetapi tidak melunturkan warna pada surai dan ekor. Gen D melunturkan pigmen eumelanin menjadi mouse-grey, sedangkan gen Ccr tidak mempengaruhi eumelanin seperti gen D (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Eckstrom (2002) menyatakan bahwa lokus D ditempati alel D dan d yang dikenal sebagai gen dun atau gen dilusi. Kuda bergenotip DD atau Dd memiliki warna tubuh luntur atau terdilusi sampai berwarna pinkish-red, yellow-red
atau
coklat muda. Kuda tersebut memiliki ujung-ujung tubuh berwarna gelap termasuk garis-garis pada bagian dorsal, pada punggung dan kaki. Nozawa et al. (1981) menyatakan pola warna dun atau bay-cream (kawara-ge) dipengaruhi oleh lokus D dan genotipe warna bay-cream adalah A_B_Dd. Champagne Kuda dengan pigmen champagne akan menghasilkan warna yang hampir sama dengan palomino atau buckskin (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Gen dilusi ini bersifat dominan yang jarang terjadi. Gen ini menghasilkan pumpkin-colored freckled skin, amber, greenish atau mata biru dan memberikan bronze-cast pada bulu (Eckstrom, 2002). Silver (Dapple) Gen silver atau dapple memberikan pengaruh yang mencolok pada warna bulu. Kuda dengan genotip AAE_ (hitam) akan dilunturkan menjadi coklat atau hitam-coklat, dan surai dan ekor menjadi abu-abu silver (silver gray) atau kuning 6
muda (flaxen). Gen ini memiliki pengaruh yang kecil terhadap warna chesnut (phaeomelanin), selain menghasilkan warna perak (kuning muda) pada surai dan ekor. Warna ini disebut juga silver sorrel yang secara visual sulit dibedakan antara warna sorrel dengan silver, karena surai dan ekor berwarna kuning muda sehingga sering dinyatakan sebagai kuda palomino (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Putih dan Gen Bintik Putih Pola putih pada kuda ditemukan dalam bentuk bintik putih atau satu areal campuran putih. Bintik putih dapat melebar yang meliputi areal campuran bulu putih dan berwarna (roan) atau dapat juga tampil sebagai bintik-bintik putih yang terpisah yang meluas atau dibatasi pada suatu areal. Warna kuda seperti demikian ditemukan pada kuda tobiano, overo, leopard spotting atau kuda berbulu pola totol seperti macan (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Nozawa et al. (1981) menyatakan pola warna spotted (buchi) dipengaruhi oleh lokus S dan genotip warna spotted adalah S_. Putih Kuda berwarna putih tidak memiliki pigmen warna di kulit dan bulu tetapi memiliki pigmen warna coklat tua pada mata. Kuda berwarna putih memiliki genotipe heterozigot, sedangkan dalam kondisi homozigot kuda tersebut letal (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Kuda putih bermata hitam (dark eyed) belum tentu berasal dari tetua yang berwarna bulu gelap (bukan berwarna putih). Anak kuda
yang baru dilahirkan
berwarna putih dan memiliki bulu berpigmen di telinga, surai dan punggung. Pigmen ini mulai menghilang seiring dengan pertambahan umur. Kuda putih yang berasal dari tetua berwarna gelap mewariskan warna putih sebagai sifat dominan (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Menurut Brown dan Sarah (1994), kuda putih adalah kuda yang memiliki kulit berwarna merah muda dan bulu berwarna light cream serta mata yang berwarna kebiruan (bluish). Nozawa et al. (1981) menyatakan pola warna white (same-ge) dipengaruhi oleh lokus D dan genotipe warna white adalah DD. Roan Bowling dan Ruvinsky (2000) menyatakan bahwa kuda roan memiliki warna campuran antara bintik putih dan warna lain. Fenotipe kuda roan sama dengan kuda abu-abu muda, tetapi warna bulu
roan tidak semakin memutih seiring dengan 7
pertambahan umur seperti halnya pada kuda abu-abu. Kuda roan memiliki campuran warna 50% warna putih dan warna lain, tetapi kepala dan kaki memiliki warna polos (hitam atau chesnut). Menurut Eckstrom (2002),
kuda roan memiliki pola
percampuran warna putih dengan warna dasar, sedangkan memurut Brown dan Sarah (1994), kuda roan memiliki percampuran warna putih dengan warna lain sehingga memperlihatkan warna seperti strawberry roan (chesnut), red roan (bay) atau blue roan. Nozawa et al. (1981) menyatakan pola warna roan (kasu-ge) dipengaruhi oleh lokus R dan genotipe warna roan adalah Rr. Kuda dengan genotipe RR akan mengalami lethal. Tobiano Kuda tobiano adalah pola dominan yang mewariskan warna putih sebagai pola. Simbol alelik atau genotipe kuda tobiano adalah TOTO dengan alel resesif to. Sifat tobiano memiliki dua fitur genetik. Bercak sekunder ditemukan pada daerah yang paling putih, yaitu di daerah paling putih pada kondisi homozigot dan bercak sekunder yang juga dalam kondisi homozigot disebut dengan spot tinta peternak atau cakar cetakan. Karakteristik khas kondisi homozigot pada kuda tobiano adalah kuda ini memiliki kelompok warna bintik-bintik kecil pada warna bulu putih tubuh kuda (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Kuda tobiano memiliki pola pinto yaitu warna putih berorientasi vertikal. Warna putih meluas di daerah punggung, kaki ke bawah, pada muka, sedangkan ekor biasanya berwarna hitam (Eckstrom, 2002). Overo Kuda overo adalah kuda yang memiliki pola warna putih yang bukan tobiano atau leopard spotting. Kuda overo adalah kuda yang terlahir dengan tanda putih yang meluas pada bagian perut terutama pada wajah. Bercak putih asimetris kuda overo ditemukan pada sisi leher dan barel. Kuda overo juga memiliki kaki berwarna putih. Kuda overo memiliki genotipe heterozigot (Bowling dan Ruvinsky, 2000). Eckstrom (2002) menyatakan bahwa kuda overo memiliki pola kuda pinto yang membentuk bingkai kokoh di sekitar bercak putih horisontal dengan tepi bergerigi dengan warna polos melintasi bagian belakang dan kaki. Wajah kuda overo kebanyakan berwarna putih. Kuda overo yang homozigot dominan akan mati karena memiliki usus besar yang tidak lengkap sehingga kuda ini tidak mampu melakukan defekasi sehingga berakhir dengan kematian segera setelah dilahirkan. 8
Leopard Spotting (Appaloosa) Kuda leopard spotting atau appaloosa mempunyai pola seperti macan tutul. Pola ini menyebar relatif simetris di atas pinggul ke arah bawah dan ke arah depan. Kulit kuda leopard spotting bercorak belang-belang dan sclera berwarna putih. Kuda ini juga memiliki garis-garis kuku yang khas. Pola putih kuda secara individu dapat meluas pada kuda sampai dengan umur lima tahun dengan kulit berbintikbintik yang ditemukan pada saat lahir. Pola ini tampil dengan warna bulu dasar dan dengan gen lain yang mengendalikan sifat tobiano dan overo. Warna dasar sedikit didilusikan atau warna semakin gelap bersamaan dengan pemunculan efek spotting. Bercak seringkali memiliki tekstur yang berbeda dari warna bulu sekitarnya, terutama dapat dilihat pada musim dingin. Gen appaloosa atau gen leopard spotting menghasilkan bulu dengan pola bercak, bintik-bintik pada kulit gelap, sclera berwarna putih di sekitar mata dan garis-garis kuku yang khas (Bowling dan Ruvinsky, 2000).
9
