Teorie dědičnosti a koncepce druhu v díle Ch. Darwina, A. Weismanna a H. de Vriese

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra filozofie a dějin přírodních věd

Diplomová práce

Teorie dědičnosti a koncepce druhu v díle Ch. Darwina, A. Weismanna a H. de Vriese

Praha 2006

autor práce:

Jana Hájková

vedoucí práce:

Mgr. Jan Havlíček

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracovala na Katedře filozofie a dějin přírodních věd Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze samostatně pod odborným vedením Mgr. Jana Havlíčka a s použitím citované literatury.

V Praze dne ..........................

.................................. podpis autora

Poděkování

Na tomto místě bych ráda poděkovala vedoucímu své práce Mgr. Janu Havlíčkovi za trpělivost a pomocnou ruku, kterou mi při psaní diplomové práce poskytl. Můj dík patří i celému kolektivu katedry, který se zasloužil o vytvoření příjemného pracovního prostředí. V neposlední řadě chci poděkovat svým rodičům za jejich podporu po celou dobu mého studia.

OBSAH Obsah............................................................................................................1 1. Úvod........................................................................................................3 2. Cíle práce ...............................................................................................5 3. Přehled teorií dědičnosti od poloviny 19. do počátku 20. století.......6 4. Darwinovo pojetí dědičnosti...............................................................21 4.1 O proměnlivosti...............................................................................21 4.2 O dědičnosti ....................................................................................24 4.3 Teorie pangeneze ............................................................................27 4.3.1 Pangeneze...............................................................................27 4.3.2 Jevy, které teorie pangeneze umožňuje vysvětlit...................30 4.3.3 Námitky vůči pangenezi.........................................................33 4.3.4 Závěry vyplývající z pangeneze.............................................34 4.4 Darwinův pohled na pojmy druh a varieta......................................35 5. Weismannova teorie dědičnosti .........................................................37 5.1 Teorie zárodečné plazmy ................................................................37 5.1.1 Ancestrální zárodečná plazma................................................37 5.1.2 Idioplazma, morfoplazma, biofory.........................................38 5.1.3 Zárodečná plazma ..................................................................38 5.1.4 Determinanty..........................................................................39 5.1.5 Idy a idanty.............................................................................39 5.1.6 Kontinuita zárodečné plazmy.................................................40 5.2 Weismannova teorie a pohlavní rozmnožování ..............................41 5.3 Co a jak vysvětluje teorie zárodečné plazmy..................................43 5.4 Weismannův přístup k druhu ..........................................................51 5.4.1 Transformace druhu ...............................................................51 5.4.2 Konstantnost druhu ................................................................51 5.5 Weismann o Darwinovi ..................................................................52 5.6 Weismann o de Vriesovi .................................................................53 5.6.1 Weismannova reakce na de Vriesovu kritiku.........................56

-1-

6. De Vriesův pohled na dědičnost.........................................................59 6.1 Vliv Darwina...................................................................................59 6.2 Intracelulární pangeneze .................................................................59 6.2.1 Základní představy intracelulární pangeneze.........................60 6.2.2 Co vysvětluje intracelulární pangeneze .................................62 6.2.3 Srovnání s Darwinovou pangenezí ........................................62 6.3 De Vries versus Weismann .............................................................63 6.3.1 Zárodečné a somatické linie – de Vriesův pohled .................64 6.3.2 Srovnání s Weismannem........................................................65 6.4 Mutační teorie .................................................................................67 6.4.1 Stěžejní body mutační teorie..................................................67 6.4.2 Pokusy s rodem Oenothera ....................................................69 6.5 De Vries versus Darwin ..................................................................70 6.5 1 O variabilitě............................................................................71 6.5.2 O selekci.................................................................................71 6.6 Dědičnost a pojetí druhu .................................................................73 6.6.1 Vliv pangeneze na chápání druhu ..........................................73 6.6.2 De Vriesovo pojetí druhu .......................................................76 7. Diskuse .................................................................................................78 7.1 Srovnání teorií dědičnosti Darwina, Weismanna a de Vriese.........78 7.1.1 Darwinova pangeneze v kontextu jeho doby a díla ...............78 7.1.2 Znalosti buňky a jejich vliv na teorie dědičnosti ...................79 7.1.3 Materiální nositelé dědičnosti ................................................79 7.1.4 Transportační hypotéza ..........................................................81 7.1.5 Variabilita...............................................................................82 7.1.6 Reverze...................................................................................83 7.1.7 Zásadní rozdíly v teoriích Weismanna a de Vriese................83 7.2 Darwinovo, Weismannovo a de Vriesovo pojetí druhu ..................85 7.3 Změny v biologii na konci 19. a počátku 20. století .......................87 7.3.1 Znovuobjevení Mendela.........................................................89 7.3.2 Koncepce genu .......................................................................90 8. Závěr ....................................................................................................92 9. Seznam použité literatury ..................................................................94

-2-

1. Úvod

Fenomén dědičnosti přitahoval pozornost badatelů od pradávna. Velký rozmach teorií dědičnosti nastává ale až ve druhé polovině 19. století. Dobová definice dědičnosti tak, jak ji uvádí Ottův slovník naučný, je následující: „Je to vlastnost živé hmoty ústrojné, že se při rozmnožování na mláděti vybavuje nejen tvar a složení, nýbrž i výkon tvora starého. Vybavování toho děje se u potomků v témže sledu a postupu, v němž se dotyčné vlastnosti vyvíjely u rodičů (d. souvěká); rovněž se vyvinují všechny údy a částky na témže místě a v témže počtu jako u starých (d. soumístná).“ (Otto, 1893, VII. díl, s. 143) Hlavním cílem mé diplomové práce je postihnout změny, ke kterým došlo v úvahách o dědičnosti od poloviny 19. století do první dekády 20. století, a zároveň popsat jejich vliv na pojetí druhu. Pro tento účel byly vybrány teorie Charlese Darwina, Augusta Weismanna a Hugo de Vriese. Osobnost Charlese Darwina jsem zvolila, aby reprezentovala nejstarší pohled na dědičnost ve vymezeném období. Darwinova pangeneze sice sklidila hodně kritiky, ale zároveň inspirovala mnoho dalších vědců, kteří se dědičností zabývali. Za výchozí bod pro svoje vlastní bádání ji přejali mimo jiné W. K. Brooks nebo F. Galton, kteří ji následně přetvářeli podle svých představ. Neméně vlivná byla na konci 19. století Weismannova teorie zárodečné plazmy. V této teorii byla zahrnuta řada představ, které se později potvrdily, stejně jako mnoho myšlenek, které se s přibývajícím poznáním ukázaly být chybné. Nicméně vliv Weismannovy teorie byl natolik veliký, že ji nejde v dějinách věnovaných výzkumům dědičnosti opominout. Dílo holandského botanika, reprezentujícího nejmladší pohled na dědičnost, předznamenává změnu, ke které v následujících letech ve výzkumech dědičnosti došlo. De Vriesova teorie dokládá počátky novějšího přístupu k dědičnosti, který posléze ve 20. století získal hlavní slovo. Pro moji diplomovou práci bylo zásadní důkladné prostudování primární literatury. Jedná se o následující díla: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, The Variation of Animals and Plants under Domestication (obě práce od Ch. Darwina), Intracellular Pangenesis a The Mutation Theory od H. de Vriese a The Germ-Plasm. A Theory of Heredity od A. Weismanna. V případě prací Weismanna a de Vriese se jedná o anglické překlady, originály byly psány -3-

v němčině. Anglické překlady vyšly ale jen o několik let později a oba autoři navíc byli s překladateli v kontaktu, pomáhali jim s hledáním ekvivalentů některých problematických pojmů. Přesnost proto překladem rozhodně nijak neutrpěla. Sekundární literaturu jsem používala výhradně v kapitole, ve které podávám přehled teorií jiných badatelů téže doby a hlavních objevů, které měly na porozumění dědičnosti zásadní vliv. Vybrané práce celkem rovnoměrně pokrývají požadované období – 2. polovinu 19. století a přelom 19. a 20. století. Darwinova díla pocházejí z let 1859 a 1868, Weismannovo z r. 1892, de Vriesovy studie byly sepsány v r. 1889 a 1901/03. Na začátek diplomové práce jsem zařadila kapitolu, která podává širší pohled na biologické bádání v této době, samozřejmě s důrazem na studium dědičnosti. Poté následují kapitoly zaměřené na teorie Ch. Darwina, A. Weismanna a H. de Vriese. Darwinovy úvahy o dědičnosti reprezentují v této práci nejstarší názor, a proto stojí ve srovnání s mladším Weismannem a de Vriesem poněkud stranou. Darwin se ve svých pracích publikovaných již v letech 1859 a 1868 nemohl vyjádřit k teoriím Weismanna, resp. de Vriese, které jsou pozdějšího data. Proto jsem v kapitole o Darwinovi prezentovala výhradně jeho vlastní pohled. Teorie Weismanna a de Vriese jsou si v mnohém blízké – jak myšlenkově, tak časově. Větší pozornost jsem tedy na konci kapitol zaměřených na Weismannův a de Vriesův pohled na dědičnost věnovala jejich vzájemné kritice a komentářům. Oba mladší badatelé se také často dovolávali Darwina nebo se vůči jeho názorům kriticky vymezovali. Proto v kapitole o Weismannovi a de Vriesovi popisuji i jejich reakce na Darwinovo učení. Pro co největší výstižnost se snažím hodně citovat. Následující kapitola zdůrazňuje hlavní rozdíly a i některé významnější shody v těchto třech teoriích dědičnosti. Větší důraz je kladen především na vnímání dědičných částic u jednotlivých autorů, s čímž souvisejí jejich koncepty druhu. Je zde také prezentován obecnější pohled na proměny ve zkoumání dědičnosti koncem 19. století a určitý prostor je věnován okolnostem, které umožnily vznik klasické genetiky. Přelom 19. a 20. století má pro soudobou biologii dozajista nemalý význam. Jedná se totiž o období, kdy docházelo k formování moderní biologie. Obeznámení se s ním by nám mělo pomoci lépe pochopit její současný stav; naznačit, jakým způsobem se utvářely podmínky pro vznik tak významných odvětví, jako je dnes například molekulární biologie. -4-

2. Cíle práce

Moje diplomová práce sledovala tyto cíle: 1. Charakterizovat základní myšlenky teorií dědičnosti Charlese Darwina, Augusta Weismanna a Hugo de Vriese. Vzájemně je porovnat, zjistit zásadnější odlišnosti v pohledu jednotlivých badatelů na dědičnost a v přístupech k jejímu zkoumání, popřípadě stanovit shodné momenty v těchto teoriích. 2. Na základě zjištěných rozdílností i shod popsat, k jakému posunu došlo ve zkoumání dědičnosti ve druhé polovině 19. století a na počátku 20. století. 3. Charakterizovat změnu, kterou tyto teorie vyvolaly v chápání druhu. Poukázat na zavádění určité diskontinuity do biologie této doby, které je ilustrováno právě na teoriích dědičnosti a konceptech druhu. 4. Nastínit některé obecnější změny ve vědách o životě druhé poloviny 19. století, které umožnily znovuobjevení Mendelova díla a vyústily v ustanovení nového oboru, genetiky. Popsat události, které bezprostředně předcházely vytvoření koncepce genu na počátku 20. století a zhodnotit de Vriesovu roli při utváření moderní biologie.

-5-

3. Přehled teorií dědičnosti od poloviny 19. do počátku 20. století

V roce 1860 vypsala pařížská akademie věd cenu na vyřešení otázky plodnosti a stálosti rostinných hybridů, kterou získal CHARLES NAUDIN. Při svých pokusech Naudin zjistil již několikrát objevené skutečnosti: Zaznamenal, že je hybridní generace unifromní a převážně intermediárního charakteru a že ve druhé generaci dochází k nepravidelnému štěpení. Vysvětluje je následovně (Hrubý, 1961, s. 46): Hybrid je mozaikou složenou ze dvou odlišných rodičovských esencí. Tyto elementy nejsou zjistitelné, dokud jsou smíšeny v hybridu, avšak při tvorbě pohlavních buněk se od sebe oddělují. Když při oplození splynou buňky stejné kvality, bude vzniklé semeno shodné s příslušným rodičem. Sejdou-li se buňky, z nichž každá má základ od jiného rodiče, vzniká jedinec shodný s hybridem. Někteří autoři se snažili vidět v Naudinovi objevitele zákonitostí dědičnosti. Je však třeba zdůraznit, že jeho vysvětlení bylo ryze spekulativní a nikde nebylo doloženo číselnými poměry. Za objevení zákonů dědičnosti tak vděčíme brněnskému opatu JOHANNU GREGORU MENDELOVI (r. 1865). K pokusům s dědičností ho přivedla snaha vypěstovat křížením nové okrasné rostliny. Ke svým experimentům si vybral sorty hrachu lišící se výrazně ve svých znacích. (Volil vždy alternativní znakovou dvojici.) Zaznamenal, že hybridy není možné odlišit od rodičovských rostlin. Znak, který v křížení převládl, označil jako dominantní, znak, který se neprojevil, jako recesivní. Po samosprášení hybridů získal Mendel rostliny se znakem dominantním i jedince s recesivní formou znaku. Tyto skutečnosti sice již byly známy, Mendel však jako první počítal poměr dominantních a recesivních jedinců. Za příčinu pravidelností ve zjištěných poměrech považuje Mendel skutečnost, že hybridní jedinci vytvářejí tolik typů pohlavních buněk, kolik je možných kombinačních forem znaků. (Hrubý, 1961, s. 49) Například míšenec rodičů lišících se v jednom znakovém páru vytváří dva typy pohlavních buněk – recesivní a dominantní. Při oplození může dojít ke čtyřem možným spojením, které odpovídají viditelnému štěpnému poměru 3 : 1. Zpětným křížením si přitom Mendel potvrdil, že všechny typy pohlavních buněk vytváří hybrid vždy ve stejném množství.

-6-

Díky

CHARLESI

DARWINOVI

se

zachovalo

velké

množství

záznamů

dokumentujících náhlá objevení nových „čistokrevných“ forem. Darwinův zájem se soustřeďoval na příčiny a povahu těchto náhlých změn, které zkoumal především na domestikovaných zvířatech a kultivovaných rostlinách. Darwin se totiž domníval, že právě u nich je celková tendence k variabilitě větší než u divoce žijících organismů. Darwinovy záznamy uvádějí hodně údajů o náhlých dědičných změnách v nejrůznějších plemenech. Často jsou uvedena i data jejich objevení. Je však třeba mít na paměti, že často nebylo jasné, zda se jedná o výsledek jedné změny, nebo série několika dílčích změn. (Stubbe, 1972, s. 192) Samozřejmě v řadě případů u domestikovaného skotu byla jednotlivá plemena výsledkem křížení, ale není pochyb o tom, že některé rasy vznikly náhlou změnou, bez přispění jiných plemen. Darwina zajímaly hlavně frekvence a příčiny těchto změn. Tyto náhlé změny byly pozorovány nejen na domácích zvířatech, ale také u lidí. Často byly popisovány případy polydaktylie nebo chybění některých článků prstů, které pak byly v oné rodině děděny dál. (Stubbe, 1972, s. 197) Darwin se hodně zajímal o náhlé změny struktury a vzhledu, které náhodně nastaly v květních nebo listových pupenech rostliny. V této souvislosti vyzdvihl dva poznatky – že veškerou variabilitu není možné připsat pohlavnímu spojení a že ne vždy se jedná o návrat k vlastnostem již dříve ztraceným. (Stubbe, 1972, s. 216) Darwin nejprve předpokládal, že je variabilita kultivovaných rostlin větší než u divoce rostoucích, a to ho přivedlo k myšlence, že variabilita závisí jen na přímém vlivu změn životních podmínek. Dokonce popisoval případy, ve kterých se náhodné poničení některé struktury organismu stalo dědičným. To by ve své podstatě vedlo k závěru, že užívání, resp. neužívání některých částí organismu může vést ke zformování nové rasy, jejíž vlastnosti jsou děděné. Ale jiné zdokumentované případy naopak svědčily proti této tezi. Byly to pokusy, kdy rostliny ve zcela odlišných podmínkách vykazovaly stejné vlastnosti, nebo Darwinův vlastní pokus ze 70. let, kdy mu za úplně stejných podmínek některé pěstované rostliny změnily barvu květů. Nakonec tedy Darwin dospěl k závěru, že tyto změny nejsou přímo závislé na vnějších podmínkách, ale že podléhají dosud neznámým zákonitostem. Byl přesvědčen, že tyto zákony platí pro změny jak v semenech, tak pupenech. Tvrdil, že variabilita je mnohem zřetelnější u rostlin pěstovaných ze semen, než u těch z pupenů.

-7-

Svoje názory na dědičnost shrnul Darwin v díle The Variation of Animals and Plants under Domestication z roku 1868, v němž uveřejnil teorii pangeneze. Podle této hypotézy obsahují buňky malé částice nazývané gemule, které se při dostatku živin rozmnožují dělením. Tyto částice jsou odvrhovány buňkami a cirkulují celým tělem. Gemule se posléze shromažďují v zárodečných buňkách a umožňují vytvoření nové bytosti v následující generaci. Gemule mohou přetrvávat v organismu i v neaktivním stavu. Vylepšit Darwinovu pangenezi se snažil FRANCIS GALTON. Zamýšlel se především nad transportem gemulí. Pokud by měly být gemule ze všech buněk těla dopravovány do gonád tak, jak předpokládal Darwin, musely být transportovány krví. Galton v roce 1871 provedl transfuze krve mezi několika plemeny králíků. Ani v jednom případě nezaznamenal žádné změny ve smyslu posunu vlastností ke druhému plemeni. Proto (jako vůbec první badatel) odmítá představu cirkulace gemulí krví a potažmo i jejich shromažďování v zárodečných buňkách. (Hrubý, 1961, s. 56) V roce 1876 formuluje vlastní teorii dědičnosti. Podle této teorie tvoří gemule určitý celek tzv. stirp (= kmen). Stirp obsahuje nadbytečné množství jednotek, které jsou navíc o hodně rozmanitější, než by bylo pro vytvoření struktury budoucího organismu potřeba. Je tedy zřejmé, že jen určitá část gemulí dosáhne úplného rozvoje. Nevyvinuté jednotky zůstávají inaktivní a účastní se vytváření stirpu potomstva. Takže zatímco podle Darwina tvoří každý organismus svoje zárodečné buňky vždy znovu, podle Galtona jsou vytvářeny dědičným základem (stirpem) po předcích. Konečné utváření organismu závisí na vzájemných vztazích – přitažlivosti a odpuzování – mezi gemulemi. Jinými slovy gemule, které ze soutěžení vyjdou vítězně, se uplatňují v konstrukci těla. Ostatní zůstávají nepoužité a dávají vznik pohlavním elementům a pupenům. Zárodečné buňky jsou tedy převážně tvořené z těch gemulí, které zůstaly latentní, a to vysvětluje, proč většinou potomci nevykazují nejvýraznější zvláštnosti rodičů. (Weismann, 1893, s. 199) Galton také zformuloval pravidla o filiální regresi a dědičném podílu předků. Filiální regrese popisuje skutečnost, kdy jsou potomci rodičů odchýlených určitým způsobem od průměru populace vychýleni tímtéž směrem, ale v daleko menší míře. Pravidlo dědičného podílu předků říká, že rodiče přispívají do výbavy potomka ½ , prarodiče se účastní ¼ (= 0,52), praprarodiče 1/8 (0,53) atd. Filiální regresí se zabýval i W. Johannsen. V roce 1903 prokázal, že tento jev se týká jen populací, tedy -8-

souborů geneticky rozmanitých jedinců. Výběr v rámci populace sice může posunout průměr určitým směrem, ale výběr v čisté linii (souboru homozygotů) nikoliv. Johannsen tedy ukázal, že jsou Galtonova pravidla statistická a neplatí pro individuální případy. (Hrubý, 1961, s. 69) O vylepšení Darwinovy pangeneze se snažil také WILLIAM KEITH BROOKS (r. 1883). Souhlasil se všemi základními body pangeneze: s cirkulací gemulí i jejich shromažďováním v pupenech a zárodečných buňkách. Samčím zárodečným buňkám ale navíc připisoval obzvláštní sílu přitahovat gemule a vytvářet si jejich zásoby. Tento předpoklad mu pomáhal vysvětlit proměnlivost. (Weismann, 1893, s. 10) Vedle Darwina se jako jeden z prvních pokusil o teoretické vysvětlení dědičnosti HERBERT SPENCER. V díle The Principles of Biology z r. 1864 předpokládal existenci tzv.

fyziologických

jednotek,

které

leží

na

rozhraní

mezi

chemickými

a morfologickými jednotkami (tedy mezi molekulou a buňkou) a nejspíš odpovídají shluku molekul. (O existenci malých vitálních částic podobného typu uvažoval v roce 1862 i Ernst Brücke.) (Weismann, 1893, s. 2) Spencer říká, že organismus je celý složen z těchto jednotek a i v zárodečných buňkách jsou přítomny jejich skupiny. Typově jsou všechny Spencerovy fyziologické jednotky stejné, každá z těchto jednotek představuje celý druhový charakter. Mají schopnost agregovat do formy příslušné pro daný druh. Tuto schopnost nazývá Spencer „polarita organických jednotek“. Fyziologické jednotky jsou přenášeny pohlavními buňkami do dalších generací. Za normálních okolností se tedy udržuje specifický typ organismu. (Weismann, 1893, s. 1) Tato teorie umožnila Spencerovi vysvětlit regeneraci částí těla i reprodukci celého organismu. (Spencer hodně studoval regenerace nohou a ocasu u mloka.) Různorodost částí těla je podle něj podmíněna rozdíly v uspořádání typově shodných jednotek, zatímco rozdíly mezi odlišnými druhy jsou dány diverzitou v konstituci těchto jednotek. Jednotky se sice mohou různě uspořádat, ale udělají to jen pod vlivem celku. Celek je přinutí k takovému uspořádání, které je pro dokonalost dané části těla nezbytné. Někteří badatelé, mj. i de Vries ve své mutační teorii, poukázali na výzkumy oplození a upozornili, že fyziologické jednotky ve všech jedincích téhož druhu nemohou být zcela stejné. V reakci na to Spencer připouští, že u různých jedinců

-9-

mohou být fyziologické jednotky mírně odlišné. Příčinou této malé variability jsou vnější podmínky působící při množení. O vysvětlení dědičnosti pomocí vlastností molekul se pokusili LOUIS ELSBERG a ERNST HAECKEL (r. 1876). Pro částice hrající v dědičnosti hlavní roli používali pojem plastiduly. (Plastidula vznikla zkrácením výrazu plastidová molekula. Plastid v Elsbergově terminologii znamenal buňku.) (de Vries, 1910, s. 44) Podle této teorie je protoplazma tvořena velkým množstvím malých částic, které jsou nositeli dědičnosti. Tyto jednotky jsou identické s molekulami. Plastiduly mají podle Haeckela kromě všech příslušných fyzikálních vlastností molekul navíc i jisté atributy živého, něco, co je odlišuje od neživé přírody, a to vjemy, sílu vůle a paměť. Jak upozorňuje de Vries, takovéto jednotky někteří vědci již nepovažují za pouhé molekuly. (de Vries, 1910, s. 47-48) Podle teorie botanika CARLA WILHELMA

VON

NÄGELIHO z roku 1884 je živá

hmota tvořena zvláštními molekulárními konfiguracemi - micelami. V buňkách je vždy dvojí plazma: tekutá, živná trofoplazma a pevnější idioplazma (jakožto součást stereoplazmy). Idioplazma je tvořena organizačními vlohami (Anlagen), které řídí vývoj, a dále obsahuje i adaptační vlohy, nutné pro přizpůsobení. (Vlohy jsou faktory představující jednotlivé charakteristiky.) Idioplazmu si Nägeli představuje jako micelární řetězce. Ty se kříží a vytvářejí síť, která překračuje hranice buňky a proniká od buňky k buňce celým tělem. Neomezuje se tedy jen na jádro. (Weismann, 1893, s. 10) Všechny příčné řezy těmito vlákny jsou stejné, obsahují vždy všechny dědičné tendence, a proto se při dělení dostanou do dceřiných buněk všechny dědičné faktory. Idioplazma podle Nägeliho přetrvává život jedince. Jak říká, je celý rodokmen od první kapičky plazmy až po dnešní organismy vlastně jediným jedincem tvořeným idioplazmou, která v každé ontogenezi vytváří nové individuální tělo, jež odpovídá jejímu malému pokroku. Proto je podle Nägeliho obtížné hovořit o dědičnosti. (Hrubý, 1961, s. 60) Povahou a příčinami variability se zabýval i WILLIAM BATESON. Bateson odmítal Darwinovy spekulace o tom, že je příčinou variability prostředí. (Stubbe, 1972, s. 220) V knize Materials for the Study of Variation z roku 1894 odlišuje meristické a substantivní změny. Meristické změny představují rozdíl oproti ancestrálnímu typu v počtu a uspořádání orgánů. Mají tedy úzký vztah k symetrii. Naopak substantivní změny jsou změny aktuální konstituce, podstaty jednotlivých částí. Bateson se snažil - 10 -

ukázat, že jsou tyto změny jevem diskontinuálním, tedy že nejsou s původním stavem propojeny dílčími kroky. Říká, že podstata meristických změn je čistě mechanická a vlastně je jimi dosaženo určité mechanické stability. Diskontinuitu substantivních změn pak odvozuje od chemických rozdílů, které byly podmíněny chemickou stabilitou. Dědičností těchto proměn se však nezabývá. Svoje úvahy uzavírá tím, že diskontinuita druhů vychází z diskontinuity těchto změn. I v rostlinné říši bylo zaznamenáno mnoho případů náhlého vzniku nových vlastností. Vysvětlit odchylky zbarvení květin se snažil SERGEJ IVANOVIČ KORČINSKIJ. Ve své teorii heterogeneze z roku 1901 se mj. zabýval otázkou, do jaké míry se má na náhlé změny nahlížet jako na monstrozity. (Pojmem heterogeneze označoval náhlé změny.) Korčinskij upozorňuje, že existuje mnoho případů náhlých změn charakteru (např. tvaru listů), kdy je nesmírně těžké rozhodnout, která z variant je normální a která nepřirozená. Proto tedy monstrozity vnímá spíše jako náhle vzniklé modifikace doprovázené nějakou funkční organickou poruchou, zatímco v ostatních případech hovoří o varietách či rasách. (Stubbe, 1972, s. 213) Koncept heterogeneze byl rozpracováván již A. Köllikerem v 60. letech 19. století a právě od něj Korčinskij převzal myšlenku, že pod vlivem vývoje organismy tvoří potomky, kteří se od nich liší. Povšiml si, že frekvence heterogenetických změn závisí na počtu exemplářů, které jsou v daném druhu pěstovány, a srovnávání proto přicházejí v úvahu jen u rozsáhlých numerických dat. Upozorňuje také, že řada změn byla zřejmě opominuta, neboť se pěstitelé obvykle zajímají výhradně o ty, které přinášejí užitek. Podle Korčinského se nová změna objeví vždy jen u jednoho jedince. V případě, že bylo nalezeno víc stejně změněných jedinců, znamená to, že se tato odchylka musela objevit již o generaci dříve, zůstala však nepovšimnuta. Podle jeho názoru příčiny heterogeneze netkví ve vnějších podmínkách, nýbrž ve vnitřních procesech ve vajíčku. V jakých konkrétně, už vysvětlit nedokázal. Říká, že divoké i zdomácnělé odrůdy se rozrůzňují stejně rychle, jen u těch pěstovaných je pravděpodobnější, že budou případné změny zaznamenány a uchovány. U divokých exemplářů většinou nepovšimnuty vymřou. (Stubbe, 1972, s. 223) Velké množství informací vztahujících se k náhlým změnám, které nahromadili Darwin, Bateson a Korčinskij, využil HUGO DE VRIES ke zformulování vlastní teorie. Z Darwinovy pangeneze přejímá představu, že je každý znak podmíněn jednou hmotnou částicí tvořenou mnoha molekulami, kterou označuje jako pangen. Pangeny - 11 -

považuje za jednotky kvalitativně různé, schopné množení dělením. Jejich kombinací je zajištěna ohromná rozmanitost organismů. Pangeny jsou v jádře všech buněk (pohlavních i somatických) v inaktivní podobě v úplné sestavě. Diferenciace buněk je zajištěna tím, že se v jádře buňky příslušné pangeny naduplikují, vycestují z jádra do cytoplazmy, a když dosáhnou svého místa v buňce, hodně se pomnoží. Jádro tedy udržuje stále všechny vlohy. (Hrubý, 1961, s. 64) Z cytoplazmy se ale pangeny do jádra zpět nevracejí, neboť se mohou rozmnožovat i v ní. Právě v tomto ohledu se de Vriesova teorie liší od Darwinova pohledu, pro nějž byla schopnost gemulí navrátit se do jádra jejich významnou vlastností. Na tyto představy navazuje de Vries v díle Die Mutationstheorie (r. 1901/03). Mutace jakožto dědičně stálé náhlé změny jsou způsobeny přechodem pangenů z aktivního do latentního stavu (retrogresivní mutace), či naopak z latentního do aktivního (degresivní neboli atavistické mutace). Třetí možností je vytvoření ryze nového pangenu (progresivní mutace). Právě progresivní mutace mají největší význam pro vývoj. Podle de Vriese nemusí viditelný projev nového pangenu nastat ihned, ale může se projevit až po určité době. Vlastní pojem mutace, kterým de Vries označoval tyto změny, byl již dříve užíván v trochu jiné souvislosti. – Přírodovědci, kteří věřili, že se druhy vyvíjejí z rodů nebo že menší jednotky vznikají z druhů, označovali svoji teorii jako transformaci, popř. transmutaci. Mutace se také používalo v paleontologii jako výraz pro rozdíly mezi blízkými druhy. Pojem mutace v dnešním slova smyslu ale zavádí a užívá de Vries jako první. (Stubbe, 1972, s. 225) Podle de Vriese byl nejlepším materiálem ke studiu mutací rod Oenothera, zvláště pak druh Oe. lamarciana. Během prvních desetiletí 20. století však bylo zjištěno, že mnohé jevy, které de Vries považoval za mutace, jimi ve skutečnosti nebyly. Nicméně podstata jeho myšlenek byla správná a byla doložena i příklady skutečných mutací. Všechny pozorované mutace byly náhlé, neočekávané a změnou vzhledu shodné s náhodnými (heterogenetickými) změnami. Otázkou zůstávala velikost těchto kroků (změn). Podle de Vriese se základní druh od svých nejbližších „sousedů“ liší téměř ve všech znacích, zatímco variety se odlišují jen v jednom, výjimečně v několika málo znacích. (Stubbe, 1972, s. 229) Takže podle počtu znaků, které byly mutací pozměněny, hovořil buď o vzniku nového druhu, nebo o vzniku nové variety. - 12 -

Podle de Vriese jeho pokusy ukazují, že druhy mohou po dlouhou dobu zůstat nezměněné a nové formy se začnou tvořit až tehdy, když nastanou určité podmínky. Zastával tedy názor, že znaky nově vzniklých druhů byly vlastně ve skryté podobě přítomny již na počátku oněch experimentů a jen se při určitých podmínkách projevily. Vznik latentního znaku označoval de Vries jako premutace. (Stubbe, 1972, s. 230) Upozorňuje, že po premutaci může (ale nemusí) následoval mutace. Nicméně každé mutaci musí předcházet premutace. (To platí, jedná-li se o tzv. progresivní mutace, tedy vzniká-li zcela nová vlastnost.) De Vries nebyl schopen podat vysvětlení příčin premutace. Pouze předpokládal, že se jedná primárně o vnější příčiny (extrémně příznivé či nepříznivé prostředí), které vznik premutací vyvolávají. De Vries také nastolil otázku, zda by se počet vzácně se vyskytujících mutantů nemohl zvýšit umělými prostředky. Na

konci

19.

století

se

teoretici

snažili

skloubit

buněčnou

teorii

s embryologickými poznatky. Zaměřili se na problematiku dědičných změn a embryonálního vývoje. Psali o hypotetických nositelích dědičnosti, kteří se možná během sexuálního rozmnožování setkávají a kteří jsou zodpovědní za vznik dospělce z vajíčka i za zděděné rozdíly mezi jedinci. Většina vědců v této souvislosti zaměřila svoji pozornost na jádro, mezi nimi i freiburský zoolog AUGUST WEISMANN. (Sapp, 2003, s. 91) Ke stanovení jádra jakožto nositele dědičnosti vedla Weismanna následující úvaha: Vajíčko je mnohem větší než spermie, která je velikostí srovnatelná s jádrem. Kdyby do dědičnosti měla přispívat cytoplazma, byl by dědičný příspěvek ze strany ženského pohlaví větší než mužský. Na konci 19. století ale bylo známo, že jsou oba příspěvky stejně velké, a právě jádro stejně velký příspěvek umožňovalo. Dále to byl i objev průběhu mitózy a přesné dělení chromozomů, které hrálo ve prospěch jádra. V roce 1892 byla vydána kniha Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung., ve které Weismann vyložil svoje názory na dědičnost. Jeho teorie spočívala na těchto předpokladech (Sapp, 2003, s. 92-93): 1. Primární složkou individua jsou dosud neznámé mikroskopické jednotky, které mohou růst a množí se dělením. (Tento názor byl ve vědeckých kruzích od 60. let 19. století poměrně častý. Darwin tyto jednotky označoval jako gemule, Spencer pro ně užíval onačení fyziologické jednotky a Nägeli shrnující pojem idioplazma.) 2. Zárodečné buňky pocházejí ze zárodečných buněk, nikoliv z buněk tělních. Ke zdědění získaných vlastností nemůže dojít, pokud se změna nedotkne právě zárodečných buněk. Zárodečné buňky jsou - 13 -

potenciálně nesmrtelné, tělo je pouhým nosičem těchto buněk. 3. Dědičná hmota je umístěna v chromozomech. Weismann také převzal názory W. Rouxe, který tvrdil, že jsou dědičné jednotky seřazeny podél chromozomu, a H. de Vriese, který postuloval, že pangeny během ontogeneze migrují do cytoplazmy, a tak determinují buněčné struktury a následující vývoj. Weismann se snažil vysvětlit i diferenciaci buněk. Tvrdil, že zárodečná plazma je uspořádána do určitých sérií, skupin jednotek podle jejich vlastností. Seskupením tzv. bioforů vznikají vyšší jednotky, determinanty, které specifikují určitý typ buňky. Seskupením determinantů vznikají idy, které jsou lineárně umístěny na chromozomech (idantech). Podle něj tedy během ontogeneze dochází k dezintegraci determinantů do menších částí, takže nakonec je v dané buňce obsažen jen jeden typ determinantu. (Sapp, 2003, s. 94) Některé Weismannovy myšlenky se později ukázaly být správné (např. lineární uspořádání dědičných jednotek na chromozomech nebo předpoklad redukce počtu chromozomů při formování zárodečných buněk), jiné byly zavádějící (např. pojetí vývoje jako postupné uplatňování hierarchie chromozomálních jednotek). Jeden z velice důležitých experimentů 19. století, snažící se odhalit zákonitosti dědičnosti, provedl roku 1893 zoolog WILHELM HAACKE. Zabýval se křížením myší a svými výsledky se přiblížil Mendelovým, přestože nezaznamenával žádné číselné údaje. (Stubbe, 1972, s. 262) Předpokládal, že některé znaky jsou umístěny v cytoplazmě a jiné v jádře. Z pokusů vyplynulo, že u hybridní myši mohou vzniknout 4 typy zárodečných buněk. Oplozené vajíčko pak nese jednu z 16 možných kombinací dědičného materiálu rodičů. Haacke tedy stejně jako Mendel hybridizaci pojal jako proces, ve kterém se sledují dva páry různých znaků. Chybně však předpokládal, že jeden z těchto párů je umístěný v cytoplazmě a druhý v jádře. Navíc páry znaků vnímal jako jednotky – křížení beroucí v úvahu tři páry odlišných znaků by tento mylný názor vyvrátilo. O několik let později provedl podobný pokus G. von Guaita a W. Rimpau, nicméně jejich výsledky nebyly tak jednoznačné jako Haackeovy. (Stubbe, 1972, s. 263) Na samém konci 19. století se jeden americký a dva švédští vědci experimentující s luštěninami a obilninami hodně přiblížili odhalení zákonitostí dědičnosti. Byli to P. BOLIN, H. TEDIN a W. J. SPILLMAN. Tito badatelé si povšimli jednotnosti F1 generace a docela přesně i odhadovali pravděpodobné poměry v F2 generaci. Avšak naprosté jasno vnesli do zákonů dědičnosti až H. de Vries, C. Correns - 14 -

a E. von Tschermak, kteří nezávisle na sobě prováděli pokusy s křížením rostlin. (Hrubý, 1961, s. 65) V této souvislosti je třeba opět připomenout Williama Batesona, jehož jméno je úzce spjato se znovuobjevením zákonů G. Mendela a který Mendelovu práci jako první přeložil do angličtiny. Přestože se s Mendelovým dílem seznámil až v roce 1900, již o rok dříve na konferenci o hybridizaci zdůrazňoval stejné požadavky na křížení jako kdysi Mendel – potřebu statistické analýzy potomstva a nutnost zkoumání každého znaku zvlášť; bez splnění těchto požadavků byly jinak všechny pokusy odsouzeny k neúspěchu. Bateson byl bezesporu jedním z nejhorlivějších propagátorů genetiky ve své zemi po roce 1900. (Stubbe, 1972, s. 268) Jeho zásluha spočívá mimo jiné i v prosazení několika nových termínů: alelomorfa jako označení pro člena antagonistického páru znaků; pojem heterozygot pro zygotu vzniklou spojením odlišných alelomorf a homozygot pro případ, když se spojí dvě alelomorfy stejného typu. Také vlastní označení genetika pochází od Batesona. Prvně tento termín užil v dopise profesoru Sedgwickovi v roce 1906. V roce 1909 vydal Bateson knihu Mendel`s Principles of Heredity, ve které popisuje pokusy své a pokusy svých následovníků, které jsou věnovány dědičnosti znaků. Batesonovi se dobře hodily Mendelovy pokusy s takovými znaky, jako byl vzrůst hrachu, neboť zdánlivě potvrzovaly jeho domněnku, že evoluce probíhá skoky. Proti Batesonovu názoru vystupovali biometrici K. PEARSON či W. WELDON, kteří byli přesvědčeni, že je evoluce kontinuální proces. (Sapp, 1990, s. 106) Biometrici se také od zastánců mendelismu (jako byl právě Bateson) lišili používanými metodami. Přístup biometriků byl z velké části dílem F. Galtona, který věřil, že se prakticky vše dá měřit. V knize Natural Inheritance (1889) Galton zformuloval svoji představu o dědičnosti. Základní Galtonova myšlenka je, že jedinec obsahuje příspěvky od všech svých předků, přičemž jejich příspěvek je tím větší, čím bližší předek je. Jedná se o výše uvedené pravidlo o dědičném podílu předků, které se vztahuje na kvantitativní znaky. U znaků, které se nemísí (např. barva očí), je tímto způsobem určený poměr znaků v populaci. Galtonův přístup byl prvopočátkem statistického výzkumu frekvencí znaků v populaci, tedy nynější populační genetiky. Otázkou, zda tři výše uvedení objevitelé Mendelova díla znali výsledky jeho pokusů ještě před zahájením pokusů vlastních, se zabýval H. F. Roberts (1929). HUGO DE VRIES mu prý osobně napsal, že se o Mendelově práci dozvěděl až poté, co dokončil většinu svých pokusů, tedy v r. 1895. Nicméně jinde de Vries uvádí, že - 15 -

o Mendelovi věděl již v roce 1892. K vysvětlení tohoto nesouladu Roberts uvádí, že de Vries zřejmě ke svým výsledkům týkajícím se segregace dospěl několik let předtím, než je zveřejnil. Se zveřejněním prý otálel, poněvadž nevěřil v jejich všeobecnou platnost. (Stubbe, 1972, s. 274) Významným přínosem de Vriese každopádně bylo to, že postuloval existenci zvláštní částice (pangenu) pro každou dědičnou kvalitu, jejímž účinkem byl viditelný projev dědičnosti. Hlavní závěry de Vriesových pokusů by se daly shrnout takto: Z obou antagonistických kvalit vykazuje hybrid vždy jen jednu, která je plně vyvinutá. Bereme-li v úvahu pouze tento znak, nemůže být hybrid odlišen od onoho rodiče, který tento znak také vykazuje. (Intermediární formy se nevyskytují.) Antagonistické kvality se během vytváření pylového zrna a vajíčka oddělují. (Jinými slovy pylová zrna a vajíčka monohybrida nejsou hybridní, nýbrž vykazují čistý charakter jednoho nebo druhého rodičovského

typu.)

Ve

většině

případů

tak

činí

v souladu

se zákony

pravděpodobnosti. Stejně jako Mendel, který formuloval tyto dvě zákonitosti již o 35 let dříve, označil de Vries vlastnost, která je na hybridovi viditelná, jako dominantní a latentní formu znaku jako recesivní. CARL CORRENS se nejprve věnoval studiu xenií na kukuřici, později se zabýval křížením hrachu. S Mendelovou prací se seznámil prostřednictvím Fockeova spisu Pflanzen-Mischlinge v roce 1899. Při křížení hrachu využíval Correns takové variety, které se daly uspořádat do dvojic, přičemž členové dvojice se lišili právě jedním znakem. Na rozdíl od de Vriese Correns zjistil, že ne vždy je u hybrida jeden člen v páru znaků dominantní, že existují případy neúplné dominance. (Stubbe, 1972, s. 280) Stejně jako Mendel Correns zpozoroval, že počet jedinců nesoucích oba dědičné faktory se postupně v následujících generacích zmenšuje. (Tedy že ve 2. generaci je 50 % hybridů, ve 3. jen 25 % atd.) Correns také křížil kukuřici lišící se ve dvou párech znaků – získal 9 různých tříd jedinců, které se s ohledem na vnější vzhled daly rozdělit do 4 skupin v poměru 9 : 3 : 3 : 1. Corrensovy výsledky se tak v zásadě shodují s Mendelovými a de Vriesovými. Navíc je tu ale zdůrazněna skutečnost, že jeden z dvojice znaků nemusí být úplně dominantní, poněvadž existují i intermediární formy. Dále Correns upozorňuje na omezení platnosti zákona segregace. (Jako první se zmínil o tom, že existují znaky spolu vázané.) Také ERICH VON TSCHERMAK prováděl většinu svých pokusů na hrachu. V roce 1898 začal s pokusy sprášení rostlin vlastním i cizím pylem. Jeho první spisek (r. 1900) ale obsahuje jen velmi všeobecná data, čímž se značně liší od obou - 16 -

předešlých vědců, kteří se snažili zjistit statistické pravidelnosti. Až druhý Tschermakův spis (taktéž z roku 1900) přináší některé číselné údaje týkající se segregace. Obdobně jako Correns upozorňuje na případy neúplné dominance a navíc připojuje i zmínku o jisté matroklinitě. (Stubbe, 1972, s. 284) Existuje řada dohadů, proč bylo Mendelovo dílo po tak dlouhou dobu zapomenuto. Někteří poukazují na skutečnost, že byl Mendel amatér a publikoval svoje výsledky v nepříliš seriózním deníku. K tomu se mohla připojit i antiklerikální nálada, která zabránila odpovídajícímu ocenění jeho díla. Jiným důvodem mohla být skutečnost, že byly Mendelovy výzkumy zastíněny debatami o evoluci vyvolané vydáním Darwinova On the Origin of Species by Means of Natural Selection. Jiní zase za příčinu uvádějí Mendelovy neortodoxní (statistické) metody, které předběhly dobu. (Sapp, 2003, s. 120) Nicméně objevuje se i názor, že Mendel nebyl o tolik napřed před svými současníky. Mendelův vlastní pohled na jeho dílo mohl být dosti odlišný ve srovnání s dnešním pohledem. Jeho cílem nemuselo být objevení zákonů dědičnosti, ale možná Mendel jen zkoumal, zda křížení druhů může být zdrojem evolučních změn. Je-li tomu tak, proč se kolem Mendela vytvořila pověst vědce, který předběhl svoji dobu? Sociolog A. Brannigan v roce 1979 napsal, že jedním z důvodů mohl být i spor o prvenství. (Sapp, 2003, s. 122) Když Correns zjistil, že by o prioritu tohoto objevu kvůli de Vriesovi přišel, začal odkazovat na Mendela. Tato strategie minimalizovala jeho vlastní ztráty a dostatečně podkopala de Vriesův nárok na objev. Podrobnému rozboru Mendelova díla se věnoval populační genetik RONALD FISHER (1936). Ten poukázal na fakt, že Mendelovy výsledky jsou příliš dobré na to, aby mohly být pravdivé. Fisher vypočítal, že shoda experimentálních dat s teorií, tak jak ji nacházíme u Mendela, nastane s pravděpodobností 1 : 30 000. (Sapp, 1990, s. 110) Upozornil na možnost poupravení či zamlčení některých nevýhodných dat – tedy na možnost, že Mendel vypracoval svoje zákony již před vlastním provedením experimentů. Ty měly spíš sloužit pro ilustraci. (Fisher se tímto snaží poukázat na jakousi převahu teorie nad vlastním pozorováním.) Jsou-li Fisherovy domněnky pravdivé, měl by být Mendel považován za podvodníka? Jak říká Sapp, jednoznačně odsoudit Mendela za přizpůsobování dat je problematické. Předpokládalo by to, že když vědec provádí pozorování, je prost jakýchkoliv očekávání a že je ochoten přijmout jakoukoli informaci, jež z pokusu vyplyne („naivní empiricismus“). Ve skutečnosti ale vědci přistupují k pokusům - 17 -

s určitým očekáváním, mají vypracovanou teorii. (Sapp, 1990, s. 116) A je to právě teorie, která dává pozorováním smysl. Věda není nezaujatá činnost, která používá ryze objektivní metody k nalezení pravdy, nejde ji zbavit lidského faktoru. Také Bateson upozorňuje na možnost, že Mendelovy pokusy mohly být čirá fikce. Bateson tvrdí, že Mendel nemohl mít tolik odrůd rostlin, kolik popisuje. Mendel sám totiž píše pouze toto: (Popisuje sedm pokusů.) „Ve výše popsaných pokusech byly použity rostliny, které se odlišují jen v jednom základním znaku.“ (Mendel 1866, citováno podle Sapp, 2003, s. 127) Fisher k tomu dodává, že buď je možné, že Mendel pro každé křížení vybral jen jeden znak a ostatní pro tento pokus ignoroval, nebo shromažďoval data pro každý znak ze všech křížení, kde se daný znak vyskytoval, a výsledky uváděl, jako by byly z jednoho pokusu. K pochopení dědičnosti na přelomu 19. a 20. století významně přispělo porozumění oplození. OSCAR HERTWIG pozorováním vajíček hvězdice v r. 1876 zjistil, že oplození je v podstatě spojením dvou buněk – spermie a vajíčka. (Předtím bylo oplození považováno za jakési znovuobnovení života.) Oplození přestalo být považováno za podmínku života, ale za proces umožňující míšení dvou odlišných dědičných tendencí. Protože je předávací kapacita otce stejně velká jako matky, bylo vzhledem k porovnání velikosti zřejmé, že je dědičná substance jen menší částí vajíčka. (Weismann, 1893, s. 22) V roce 1889 zahájil THEODOR BOVERI pokusy s umělou partenogenezí vajíček ježovky s cílem dokázat, že je dědičná hmota umístěna výlučně v jádře. (Boveri odstranil jádro z vajíčka jednoho druhu a přidával k nim spermie druhu jiného. Pokud by takto vzniklé embryo vykazovalo vlastnosti otcovského druhu, je výlučným nositelem dědičnosti jádro.) Z experimentů vyplynulo, že jak jádro vajíčka, tak jádro spermie obsahují kompletní sadu chromozomů nutnou pro normální vývoj. Boveriho pokusy tak byly klíčové pro propojení studia hybridismu s cytologií. V roce 1884 se prokázal Strasburgerův názor, že jádra samičí a samčí jsou principiálně shodná a obsahují stejnou dědičnou látku. V krátkém čase pak Hertwig, Kölliker, Strasburger a Weismann nezávisle na sobě dospěli k závěru, že v rámci jádra představuje dědičnou hmotu chromozom. (Weismann, 1893, s. 24) Dovedl je k tomu průběh amfimixie, kdy se obě zárodečné buňky před spojením zbavují poloviny chromozomů. To je provázeno zvláštním jaderným dělením a již WILHELM ROUX byl v roce 1883 přesvědčen, že přítomný, značně složitý aparát by byl pro pouhé kvantitativní rozdělení chromozomů zbytečný. Bylo tedy zřejmé, že k rozdělení chromozomů dochází s ohledem na - 18 -

odlišné kvality, které obsahují. (Weismann, 1893, s. 26) V roce 1882 Boveri zaznamenal specifitu počtu chromozomů u druhů. Buněčné

jádro

tedy

představovalo

jakousi

úložnu

dědičných faktorů.

Předpokládalo se, že určitý znak je v podobě dědičného faktoru umístěn na příslušném chromozomu, který je složen z mnoha kvalitativně odlišných částic. Tyto částice byly označovány jako pangeny, determinanty nebo idioblasty. Termín dědičnost si biologové vypůjčili z oblasti práva, kde se pod těmito slovy rozumělo předávání majetku jedné osoby osobě druhé. Běžně se proto říkalo, že jsou děděné znaky předávány z předků na jejich potomky. Nicméně bylo zřejmé, že to nemůže být chápáno doslovně. Pro zpřesnění terminologie proto bylo klíčové zavedení pojmů gen (r. 1909), genotyp a fenotyp (r. 1911) WILHELMEM JOHANNSENEM. Termín gen vznikl zkrácením de Vriesova pojmu pangen. V Johannsenově pojetí tak byly označovány jednotky, které (na rozdíl od Weismannovy a de Vriesovy teorie) neměly schopnost se množit a růst; zkrátka samy o sobě byly úplně bezmocné. Johannsenův gen tedy nebyl hmotnou částicí, nýbrž jednotkou genetické analýzy. (Hrubý, 1961, s. 69) Genotyp definoval Johannsen jako soubor veškerých genů uschovaných v zárodečných buňkách. Fenotyp označuje přímo pozorovatelné odlišnosti mezi jedinci. Pro studium a výklad dědičnosti se ujímá označení mendelismus, zavedené v roce 1905 RONALDEM PUNNETTEM. Mendelismus se v prvních letech skoro úplně kryje s pojmem genetika. Užívání pojmu gen bylo při úvahách o křížení velice výhodné, ale nadále zůstávalo záhadou, zda se jedná o skutečné hmotné částice, nebo jen o hypotetické jednotky. Někteří tvrdili, že geny jsou ve skutečnosti enzymy. HERMANN JOSEPH MULLER považoval geny za hmotné jednotky přirovnatelné k holým virům. (Tato domněnka se v 50. letech 20. století ukázala velice blízká pravdě.) Muller také mimo jiné zjistil, že mutace mohou být vyvolány uměle. V roce 1927 se mu podařilo zvýšit četnost mutací u Drosophily za použití rentgenového záření. (Sapp, 2003, s. 141) Naopak THOMAS HUNT MORGAN byl ve věci určení povahy genů opatrný. Gen definoval jen pomocí experimentálních úkonů, kterými se dá jejich existence demonstrovat. V knize The Theory of the Gene (r. 1926) genům přiděluje následujících pět charakteristik: segregaci, nezávislé dělení, crossing over, lineární pořadí a vazebné skupiny. Během první světové války předala Velká Británie vedoucí pozici v genetice Spojeným státům americkým. Významnou postavou byl již zmiňovaný Morgan, - 19 -

který se na Columbia University zabýval genetikou Drosophily a vypracoval mendelovskou chromozomovou teorii. Když Morgan začínal v roce 1910 s Drosophilou pracovat, cytologické výzkumy již prokázaly spojitost mezi chromozomy a dědičností. Podstatný byl objev NETTIE STEVENSOVÉ a EDMUNDA BEECHERA WILSONA z roku 1905, který ukázal, že pohlaví naprosté většiny rostlin a živočichů je determinováno kombinací chromozomů X a Y. Geny začaly být vnímány jako korálky na šňůrce a Morganova škola (Bridges, Surtevant, Muller) začala mapovat chromozomy na základě frekvence rekombinací. Kromě toho se zabývali crossing overem a vazbou genů. Vedle genetiků a cytologů se o dědičnost i nadále zajímali obyčejní šlechtitelé, kteří využitím nových poznatků sledovali zlepšení kvality, či alespoň kvantity chovu a tím i své ekonomické situace. Stále častěji se objevuje myšlenka vylepšit „lidský materiál“ obdobným selektivním křížením. Pro tyto snahy se ujal pojem eugenika, pocházející od F. Galtona, jenž ho užil již v roce 1883. (Základ slova je z řečtiny a znamená „dobře narozený“.) V roce 1907 byla založena The English Eugenics Society a po ní následovaly rychle další obdobné instituce v jiných zemích. (Sapp, 2003, s. 132) Eugenika se rozvinula především po první světové válce, kdy byla jejím hlavním posláním sterilizace postižených osob (mentálně zaostalých, epileptiků). Velmi silná byla pozice eugeniky ve Spojených státech a také v Německu, kde byly v polovině 30. let 20. století přijaty sterilizační zákony. Pro rozvoj genetiky na počátku 20. století bylo velice podstatné zvolení dobrých modelových organismů. Vedle myší, krys a Drosophily to byla kukuřice (R. A. Emerson a L. W. Sharp na Cornellu, mezi jejichž žáky patřili například G. Beadle nebo B. McClintock). Ve dvacátých letech si genetika získávala prominentní postavení, rozvíjela se i institucionálně. (Sapp, 2003, s. 139) Bylo zřejmé, že se stane jakýmsi ústředním, jednotícím oborem celé biologie. Ostatní disciplíny se začaly cítit ve svém postavení ohroženy.

- 20 -

4. Darwinovo pojetí dědičnosti V šedesátých letech 19. století vydává Charles Darwin (1809-1882) dílo The Variations of Animals and Plants under Domestication, ve kterém uveřejňuje svůj pohled na dědičnost. Tohoto tématu se Darwin letmo dotkl již v roce 1859 v knize On the Origin of Species by Means of Natural Selection, nicméně v této publikaci věnoval větší pozornost spíše pravidelnostem a příčinám variability mezi jedinci.

4.1 O proměnlivosti Darwin upozorňuje, že variabilita mezi jedinci kultivovaných rostlin a zvířat je mnohem větší než variabilita mezi volně žijícími jedinci. Příčinu tohoto jevu spatřuje v tom, že podmínky, ve kterých jsou domestikované organismy drženy, nejsou tak uniformní a navíc se poněkud liší od podmínek ve volné přírodě. Darwin také připouští, že jistý podíl na větší variabilitě domestikovaných organismů může mít přemíra potravy. (Darwin, 1859, s. 7) Zůstává však otázkou, kdy nastává kritická doba pro působení příčin této variability. (Ať už jsou tyto příčiny jakékoliv.) Jak již bylo zmíněno, je variabilita mezi domestikovanými jedinci větší než mezi jedinci volně žijícími. Někdy se proto těžko odlišuje, zda se jedná o varietu určitého druhu nebo již o nový druh. Podle rozšířeného názoru se plemena vzájemně neliší rodovými znaky. (Jako rodové znaky se označují vlastnosti, kterými se druhy určitého rodu odlišují od druhů přináležejících jiným rodům a zároveň se sobě navzájem podobají.) (Darwin, 1859, s. 26) Odchylky ve struktuře jsou podle Darwina podmíněny životním prostředím, ve kterém po několik generací žili rodiče a další předkové organismu. Především reprodukční systém je relativně snadno ovlivnitelný změnami podmínek prostředí, přičemž nejčastější příčinou variability je ovlivnění samčích a samičích reprodukčních částic ještě před oplozením. Přírodním výběrem se potom příznivé změny akumulují. Jak Darwin říká: „Nic není snazšího, než ochočit zvíře, ale málo věcí je těžších, než je rozmnožovat v zajetí.“ (Darwin, 1859, s. 8) Darwin také uvádí mnoho příkladů, kdy se neduživé organismy dobře rozmnožují a kdy se naopak silné jedince v zajetí rozmnožit nedaří. Přímým účinkům klimatu, potravy a podobných

- 21 -

faktorů přikládá Darwin větší roli jen u rostlin; u živočichů je podle něj minimální. (Darwin, 1859, s. 132) V této souvislosti jsou významné tzv. sporty. (Dnes bychom řekli spontánní mutace.) Pod tímto pojmem se rozumí objevení jednotlivého pupenu nebo šlahounu, který má zcela jiné vlastnosti než zbytek rostliny. Tyto sporty jsou v přírodě nesmírně vzácné, ale při pěstování docela běžné. Zdá se tedy, že působení na rodičovskou rostlinu ovlivňuje pupen či výhon, nikoliv pyl a vajíčko. Nicméně jak říká Darwin, fyziologové se shodují na tom, že mezi pupenem a vajíčkem v raném stadiu vývoje není žádný zásadní rozdíl. Darwin si opět potvrzuje, že variabilitu je nutné připsat pylu a vajíčku, které byly ovlivněny působením na mateřskou rostlinu ještě v době před vlastním oplozením. Sporty také dokazují, že změny v organismech nejsou nutně spojeny s vlastním plozením. Skutečnost, že se potomci a jejich rodiče od sebe liší, i když byli vystaveni stejným podmínkám, ukazuje podle Darwina nadřazenost zákonů reprodukce, růstu a dědičnosti nad přímým vlivem životních podmínek. Otázkou zůstává, jaký díl variability připsat faktorům, jako je vlhkost, teplota apod. (Darwin, 1859, s. 10) Jak už bylo řečeno, podle Darwina tyto faktory hrají větší roli u rostlin, u živočichů se na celkové variabilitě podílejí jenom z malé části. Velkou roli při vytváření variability hraje také zvyk. Ten ovlivňuje například dobu kvetení v případech, kdy je rostlina přenesena z jednoho podnebí do druhého. U zvířat platí, že zvýšeným využíváním určitých orgánů dochází k jejich posílení a zvětšení. Nevyužívané části těla se naopak zmenšují. Podstatné přitom je, že jsou tyto změny dědičné. Pomocí návyku Darwin vysvětluje, proč se na řadě ostrovů vyskytují nelétaví ptáci. Ti se stali nelétavými proto, že ztratili důvod létat. (Darwin, 1859, s. 134) Jako jiný příklad uvádí veliké množství nelétavých brouků na Madeiře. (Ty, kteří létali, častěji odfoukl vítr nad moře, kde zahynuli. V tomto případě se tedy jedná o kombinaci neužívání orgánů a selekce.) Obdobně vedlo nevyužívání očí k jejich zakrnění u živočichů, kteří žijí skrytě v norách a jeskyních. (Darwin, 1859, s. 137) Jiným pěkným příkladem je stav vemen u domácích, pravidelně dojených koz a krav ve srovnání s jejich divokými příbuznými. Proměnlivost organismů je regulována mnoha zákony. Jednou takovou zákonitostí je tzv. souvztažnost růstu. Pod tímto pojmem se rozumí případ, kdy změny v jedné části těla vyvolají změnu některé jiné části. Souvztažnost růstu je podmíněna provázaností organismu v jeden celek. Projevem souvztažnosti růstu je - 22 -

například chovateli vypozorovaná pravidelnost, že neosrstění psi mívají špatné zuby nebo že dobré dojnice zároveň nebývají hodně vykrmené. Se souvztažností růstu souvisí i skutečnost, že homologní části těla mají tendenci proměňovat se stejným způsobem. (Darwin, 1859, s. 143) Je však nutné rozlišovat souvztažnost růstu od normální dědičnosti, kdy došlo ke zdědění nejprve jedné vlastnosti a teprve s odstupem času nějaké další. Jsou-li pak tyto dvě vlastnosti společně předány potomkům, může to vyvolat zdání souvztažnosti růstu. Řada vědců je přesvědčena, že nižší organismy jsou proměnlivější než vyšší. Podle Darwina je to způsobeno menší specializovaností jednotlivých částí těla u nižších organismů. U vyšších druhů je specializace orgánů na určitou funkci mnohem větší. Proto na nižší organismy tolik nepůsobí selekce a mohou být variabilnější. (Darwin, 1859, s. 149) Také rudimenty jsou prý hodně proměnlivé. Jsou totiž neužitečné a selekce nemá důvod na ně působit. Velkou tendenci k variabilitě vykazují i ty části těla, které jsou u jednoho druhu vyvinuté velice nápadným způsobem ve srovnání s obdobnou částí u blízkého druhu. Toto pravidlo je nejnápadnější u sekundárních pohlavních znaků. Kromě výše uvedených principů platí, že druhové vlastnosti jsou více proměnlivé než rodové. (Darwin, 1859, s. 154) (Druhové vlastnosti jsou ty znaky, ve kterých se od sebe odlišují druhy jednoho rodu.) Rodové znaky jsou podle Darwina zděděny od společného předka a jsou méně variabilní než druhové. Dosavadní Darwinem uváděné znalosti o proměnlivosti organismů lze tedy následovně shrnout: 1. Menší vliv na proměnlivost organismů mají vnější životní podmínky. Obecně velice citlivé na jakékoliv vlivy jsou pohlavní orgány. 2. Jistou roli ve variabilitě hraje návyk. 3. Homologní části mají tendenci proměňovat se obdobně. 4. Změny struktury v raném stadiu vývoje ovlivní i ty struktury, které se objevují později. Obecně platí souvztažnost růstu (neboli změna jedné části těla je spojena se změnou jiné části). 5. Zmnožené části jsou většinou variabilnější. (Patrně proto, že nejsou tak specializovány na určitou funkci, a proto na ně selekce příliš nepůsobí.) 6. Také rudimenty jsou variabilnější. Neplní žádnou funkci, a tak na ně selekce tolik nepůsobí.

- 23 -

7. Jakákoliv část, která je ve srovnání s touto částí u blízkého druhu abnormálně vyvinutá, musela projít velkou řadou modifikací. Proto jsou tyto části velice variabilní. Naopak, je-li tato vysoce rozvinutá část společná velkému počtu druhů, které ji zdědily od společného předka, variabilní není. 8. Nejproměnlivější jsou individuální znaky. Znaky druhové jsou méně variabilní, nejméně pak znaky rodové. Navíc proměnlivější bývají druhy geograficky velmi rozšířené a druhy velkých rodů.

4.2 O dědičnosti V okamžiku, kdy se nějaká vzácná odchylka (jako třeba albinismus nebo ochlupené tělo u člověka) vyskytne u rodiče a následně i u potomka, nelze tuto změnu připisovat vnějším podmínkám. Je zřejmé, že je podmíněna dědičností. Z toho Darwin vyvozuje následující: Jsou-li tyto vzácné odchylky dědičné, budou zřejmě i běžné odchylky dědičné. Může se tedy říci, že dědičnost vlastností je pravidlem, zatímco „nedědičnost“ výjimkou. (Darwin, 1859, s. 13) Darwin na tomto místě konstatuje, že zákonitosti, kterými se dědičnost řídí, jsou zatím neznámé. Podotýká jen, že některých pravidelností si povšimli chovatelé. Například je známo, že se některé vlastnosti samců předávají téměř výhradně potomkům samčího pohlaví. Významným pravidlem je i skutečnost, že se určité zvláštnosti objevují u potomka ve stejném stadiu, ve kterém se objevily u rodiče. I když v některých případech se mohou objevit o něco dříve. Darwin toto zjištění považuje za velice důležité pro zkoumání embryologických zákonitostí. (Darwin, 1859, s. 14) Významným jevem vztahujícím se k dědičnosti je reverze. Označení reverze se používá pro případy, kdy zdomácnělé variety zdivočí a navrátí se k původnímu charakteru, který vykazovali jejich předci. Jako příklad reverze uvádí Darwin svůj pokus s křížením dvou holubích ras – bílého fantaila s černým barbem. Jejich potomci (vnuci a vnučky) měli jednoznačně rysy divokého skalního holuba. Na reverzích se jasně ukazuje, že předávání vlastností a jejich vývoj, které jdou normálně ruku v ruce a unikají tak rozlišení, jsou vzájemně oddělené síly. Reverze je velice běžný proces, který není závislý na zvláště příhodných podmínkách a je úzce spjat s křížením. K reverzím se řadí i takové případy monstrozit, kdy se objeví orgán, který byl vyvinut u některého předka. To vede Darwina k domněnce, že každá

- 24 -

vlastnost, která se příležitostně znovu projeví, je přítomna ve skryté podobě ve všech generacích. (Darwin, 1868, s. 369) Darwin tedy rozlišuje několik typů reverzí: 1. Návrat k takovým vlastnostem rasy, které pro ni byly dříve typické, ale později se vytratily. 2. Návrat k vlastnostem, které vymizely již před mnoha generacemi vlivem křížení. 3. Reverze, které nastávají v somatických tkáních (např. změny pupenů). Sem patří případy, kdy jsou změnou postiženy jen některé části organismu. Podle Darwina lze téměř s jistotou říci, že by domácí odrůdy v divoké přírodě nepřežily. V případě, že by se pěstovaly např. odrůdy zelí v nevyhovující půdě, časem bychom se díky tomuto „šlechtění“ dobrali původního předka. Tato tendence domácích variet ke ztrátě získaných vlastností (tedy k oné reverzi) přivádí Darwina k domněnce, že vzhledem k problematice druhů nemůžeme z domestikovaných variet nic vyvodit. (Darwin, 1859, s. 15) Oddělené druhy někdy vykazují analogické změny. Jako analogické změny se označují takové případy, kdy potomci společného předka byli vystaveni podobným podmínkám, což u nich vedlo k podobné změně. Varieta určitého druhu často mívá vlastnosti jiného blízkého druhu nebo se případně navrací k vlastnostem některého časného předka. (Darwin, 1859, s. 159) V těchto případech je pak problematické odlišení nových, analogických změn od reverze. V souvislosti s dědičností se Darwin věnuje i rozmnožování. Přestože by se na první pohled zdálo, že existuje veliký rozdíl mezi nepohlavně a pohlavně vzniklou generací, zdůrazňuje Darwin, že tomu tak není. Existence partenogeneze (tedy vývoj jedince z vajíčka bez jakéhokoliv přispění spermie) totiž ukazuje, že hranice mezi oběma typy rozmnožování není velká. – Vždyť vajíčko, které nepotřebuje oplození spermií, nelze od „normálního“ vajíčka odlišit. (Darwin, 1868, s. 354) Všeobecně je přijímáno zjištění, že při pohlavním rozmnožování mají obě pohlaví stejnou schopnost předávat jistou vlastnost. Přepokládat, že samec předává určité vlastnosti a samice jiné, je podle Darwina chybné, byť existují případy, kdy je převaha jednoho pohlaví při přenášení určitého znaku zřejmá. Někteří autoři zdůrazňovali, že pupeny se od pohlavních buněk liší tím, že jsou všechny věrnou kopií rodičovské rostliny, zatímco pohlavní rozmnožování přináší variabilní potomstvo. Darwin připouští, že tendence k variabilitě potomstva je větší u pohlavního rozmnožování, ale i u pupenů podle něj existují případy dokazující, že i z nich mohou vyrůst rostliny nových vlastností. Příčiny a zákonitosti, které v obou - 25 -

těchto případech způsobují variabilitu, jsou stejné. Za povšimnutí však stojí tendence pupenů k reverzi (tj. návratu k původní formě). Mezi nepohlavním a pohlavním rozmnožováním ale existuje jeden velice obecný rozdíl: Pohlavně vznikající jedinci procházejí vývojem od velmi jednoduchých ke složitým stadiím. Naopak organismy nepohlavně se rozmnožující (např. pomocí pupenů) neprocházejí nižšími stadii, ale začínají svůj vývoj v některém vyšším stadiu. Hlavní výhoda pohlavního rozmnožování spočívá v tom, že jedinci vzniklí zkřížením jedinců odlišných jsou vitálnější. (Darwin, 1868, s. 355) To dokazují četné pokusy dokumentující špatné důsledky dlouhodobého křížení blízce příbuzných jedinců. Z četných pokusů s opylováním, které prováděli Naudin, Gärtner a Köhlreuter, vyplývá, že stěžejní význam pro oplození má množství zvláštní formativní látky, která je obsažena v pylových zrnech. (Při opylení malým množstvím pylových zrn k oplození většinou nedošlo, případně vzniklo jen několik málo malých semen.) Zdá se, že nedostatek tohoto formativního materiálu ve spermiích a vajíčkách je hlavní příčinou toho, že pokud nedojde k jejich splynutí, nežijí tyto buňky dlouho a nevyvíjejí se. (Darwin, 1868, s. 357) Z hlediska úvah o formativní hmotě mají pro Darwina zásadní význam hybridy vzniklé roubováním. Za normální situace je v pupenech obsažena formativní hmota, která se šíří jenom do těch částí, které z tohoto pupenu následně vzniknou. Nicméně existují případy, kdy dojde při roubování ke smíchání formativního materiálu z pupenu s materiálem z tkáně druhé rostliny a vznikne tak rostlina s přechodným charakterem. Bylo také zjištěno, že formativní elementy obsažené v pylovém zrnu mohou ovlivnit již částečně vyvinuté tkáně na samičí rostlině. Jak Darwin konstatuje, příčiny, které tento neobvyklý způsob rozmnožování způsobují, nejsou známy. (Darwin, 1868, s. 360) Z těchto případů však je možné vyvodit důležitou věc: Totiž že formativní elementy (schopné smíchat se s elementy jiného jedince) nejsou omezeny na rozmnožovací orgány, ale jsou přítomny v pupenech i buněčných tkáních rostlin. Darwinovy úvahy o dědičnosti lze takto shrnout: 1. Variabilita vyplývá ze změněných podmínek působících na následující generace. Případy změn pupenů ukazují, že tyto změny nejsou nezbytně spojené s pohlavním rozmnožováním.

- 26 -

2. Celkově se dá říci, že dědičnost vlastností je pravidlem, nedědičnost výjimkou. 3. Zásadní význam má princip reverze. 4. Otázkou

zůstává

vysvětlení

dědění

změn

podmíněných

užíváním,

resp. neužíváním částí těla.

4.3 Teorie pangeneze Jako vysvětlení, proč vytváří vlastní hypotézu o dědičnosti, uvádí Darwin, že se tímto způsobem snaží vysvětlit nashromážděná fakta. Je si vědom, že se jedná o hypotézu prozatímní, která se uplatní jen do doby, než ji bude možné nahradit jinou, lepší. Základem teorie pangeneze je myšlenka, že každá jednotlivá část organismu reprodukuje sama sebe. Tedy že vajíčka, spermie, pylová zrna a pupeny obsahují množství zárodků oddělených z každé jednotlivé části. (Darwin, 1868, s. 350) 4.3.1 Pangeneze Je prokázáno, že se jednotlivé buňky množí dělením a uchovávají si tak svoji povahu, až jsou nakonec přeměněny do podoby příslušející dané tkáni. „Já kromě toho předpokládám, že tyto jednotky (buňky) odvrhují malinká zrníčka, která jsou rozptýlena po celém systému. Tato granula, když jsou dostatečně zásobena živinami, se množí dělením a vyvíjejí se ve stejné jednotky, z jakých vznikla. Tyto částice můžeme označit jako gemule. Jsou sbírány ze všech částí systému proto, aby se z nich vytvořily pohlavní částice a jejich vývoj v následující generaci zformoval novou bytost. Ale stejně tak mohou být předávány do následující generace v dormantním stavu a vyvíjet se až později. Jejich vývoj závisí na spojení s již částečně vyvinutou nebo nascentní buňkou. (…) Gemule jsou odvrhovány každou jednotkou nejen v dospělém stavu, ale během každého stadia vývoje každého organismu, ale ne nutně během existence té samé jednotky. Také předpokládám, že gemule v dormantním stavu jsou k sobě navzájem poutány afinitou, která vede k jejich agregaci do jakýchsi pupenů nebo ke vzniku pohlavních elementů. Proto to nejsou reproduktivní orgány nebo pupeny, které dávají vznik novým jedincům, ale jednotky, z nichž je každý jedinec složen. Tyto předpoklady tvoří prozatímní teorii, kterou jsem nazval Pangenesis.“ (Darwin, 1868, s. 370)

- 27 -

Darwin připouští, že názory podobné těm jeho se objevily i u jiných autorů. Zmiňuje například Rayovu práci Wisdom of God z roku 1692. Pangenezi vzdáleně podobná myšlenka se objevuje i v Bonettově díle z roku 1781 či u Mantegazza v roce 1868. Původně se Darwin domníval, že i Spencerovy fyziologické jednotky jsou obdobou gemulí, ale jak říká, svůj názor na Spencerovu teorii změnil. (Spencerovy fyziologické jednotky představují celý druhový charakter. Jsou tvořené shluky molekul, mohou růst a množit se a jsou snadno pozměnitelné vnějšími podmínkami. Rozdíly mezi částmi těla jsou podmíněny způsobem, jakým jsou fyziologické jednotky sekupeny. Individuální rozdíly a rozdíly mezi druhy jsou pak dány vlastním složením těchto jednotek.) (Stubbe, 1972, s. 174) Každá buňka těla tedy odvrhuje volné gemule, které jsou pak rozprostřeny po celém systému a jsou schopny se za náležitých podmínek vyvinout v ty samé jednotky. Svoje představy Darwin takto obhajuje: „Tyto mé názory nejsou bezdůvodné. Je zjevné, že pohlavní částice a pupeny obsahují formativní látku schopnou vývoje. Na základě zkoumání hybridů vzniklých roubováním také víme, že je tato látka rozptýlena i v pletivech rostliny a že se může zkombinovat s látkou z odlišné rostliny, čímž dá vznik nové rostlině intermediárního charakteru. Víme také, že samčí elementy mohou působit na již částečně vyvinutá pletiva mateřské rostliny a na budoucího potomka samice. Ona formativní látka, která je rozprostřena po všech pletivech rostliny a která je schopná vývoje v kteroukoliv část, tam musí nějak vznikat. Podle mě je tento materiál tvořen malými granulemi, gemulemi, které jsou odvrženy z každé jednotky (buňky).“ (Darwin, 1868, s. 371-372) Individuální buňky nebo orgány celého organismu jsou představovány v každé zárodečné buňce a každém pupenu určitými materiálními částicemi – gemulemi. Gemule jsou malé, početné částice, které rostou, množí se a agregují v pupenech a pohlavních elementech, a jejich vývoj závisí na spojení s jinou nascentní jednotkou. Odvrhuje je každá část organismu, ale když dochází jen k růstu buněk, gemule nemusí být nutně odvrhovány. Kromě toho obsahují organismy dormantní gemule od prarodičů a dalších předků, ale ne od všech. Gemule odvozené z každé části těla (orgánu) musejí být rozptýleny po celém systému. Gemule jsou obsaženy v každém pupenu, pylovém zrnu, vajíčku a spermii. „Jednotky těla považují fyziologové za autonomní. Já navíc tvrdím, že odvrhují reproduktivní gemule, takže organismus netvoří sám sebe jako celek, ale každá jednotlivá jednotka vytváří sebe. Přírodovědci tvrdí, že každá buňka rostliny má potenciál vytvořit rostlinu celou. - 28 -

Podle mě to jde jen v tom smyslu, že každá buňka obsahuje všechny gemule odvozené ze všech částí. Je-li příslušná jednotka (buňka) pozměněna, je modifikována i příslušná gemule.“ (Darwin, 1868, s. 398) U rostlin a pravděpodobně i u živočichů žijících v koloniích (koráli apod.) se gemule nešíří z pupenu do pupenu, ale jsou omezeny na části vyvíjející se z každého odděleného pupenu. Žádné vysvětlení pro to podle Darwina není. Transportační část hypotézy (představa migrace gemulí celým tělem) má tedy omezenou platnost. Darwin předpokládá, že existuje výběrová afinita gemulí k určité buňce, která ji předchází ve vývoji. Říká, že tato představa je podpořena řadou analogií (např. výběrovou afinitou samčích a samičích pohlavních buněk). Darwinova hypotéza také zahrnuje předpoklad, že vývoj gemule závisí na jejím spojení s buňkou, která právě zahájila svůj vývoj. Ví se, že se formativní látka obsažená v pylových zrnech, která je podle této hypotézy tvořena právě gemulemi, může spojit a pozměnit částečně vyvinutou samičí buňku. Jelikož se pletiva rostlin tvoří jen proliferací již existujících buněk, je zřejmé, že nové gemule odvozené z cizího pylu se nevyvíjí v nové, oddělené buňky, ale pronikají do nascentních buněk mateřské rostliny a modifikují je. Může se tedy říci, že buňky mateřské rostliny jsou „oplozeny“ gemulemi odvozenými z cizího pylu. (Darwin, 1868, s. 375) Gemule se zkombinují s již existujícími nascentními buňkami díky jejich výběrové afinitě. Malé rozdíly v charakteru gemulí a nascentních buněk podle něj vzájemnému spojení a vývoji nepřekáží. (Vždyť například u pohlavních částic jsou takovéto drobné odchylky zvýhodňovány pro větší zdatnost takto vzniklého potomstva.) Při pokusech s oplozením se ukázalo, že většinou k úspěšnému oplození nestačí jedno nebo dvě pylová zrna nebo spermie. To podle Darwina ukazuje, že pro vývoj jedné buňky je patrně zapotřebí několik gemulí. Není však jisté, zda jsou od sebe gemule oddělené, anebo jsou již od začátku seskupeny do agregátů. Například pero jakožto komplexní struktura tvoří velké množství gemulí, které ale mohou být spojeny v jeden agregát. (Darwin, 1868, s. 377) Darwin říká, že díky jeho teorii již takové jevy, jako jsou hybridy vzniklé roubováním nebo působení mužského elementu na pletiva samičí rostliny a její budoucí potomstvo, nejsou nevysvětlenými anomáliemi. Tvrdí, že jednotlivé typy reprodukce přecházejí jeden v druhý a neliší se ve svém výsledku. Není tedy možné odlišit jedince vzniklého z pupenů, dělením nebo pohlavním rozmnožováním. Podle této hypotézy jsou navíc všechny typy reprodukce závislé na agregaci gemulí - 29 -

odvozených z celého těla. Reproduktivní orgány ve skutečností netvoří pohlavní částlice, ale spíše determinují agregaci a možná i množení gemulí. Důležitou funkcí reproduktivních orgánů ale je adaptace obou pohlavních částic na jejich dočasnou samostatnou existenci a na jejich spojení. Darwin s přihlédnutím k partenogenezi konstatuje, že samičí element patrně obsahuje gemule v téměř dostatečném množství pro vývoj, takže při spojení s elementem samčím jsou jeho gemule de facto nadbytečné. Nicméně Darwin připouští, že řada otázek zůstává nezodpovězená. Například v kterém okamžiku vývoje dochází k odvrhování gemulí jednotlivými buňkami. Není jisté, jestli jsou gemule nějakým způsobem v určitém období v pohlavních orgánech shromažďovány a zda se takto shromážděny rychle pomnožují. Není také známo, proč se gemule shromažďují na určitých místech, aby tam vytvořily pupeny. (Darwin, 1868, s. 376) Základní myšlenky obsažené v Darwinově pangeneze jsou následující: 1. Každá buňka organismu odvrhuje drobné částice tzv. gemule. 2. Gemule se množí dělením a jsou transportovány krví po celém těle. 3. Jsou to základní dědičné částice, umožňují vývoj té samé jednotky, ze které byly odvrženy. 4.3.2 Jevy, které teorie pangeneze umožňuje vysvětlit Předpoklad existence gemulí podle Darwina vysvětluje, jak dochází při normálním růstu a opravě kostí k celým sériím přeměn a substitucí buněk. (Podle Virchowa existuje několik způsobů přeměn buněk v kostech: Nejprve se přeměňují buňky chrupavky v buňky dřeňové nebo se mění nejprve na kostní a následně na medulární tkáň.) Protože tyto tkáně mění svoji povahu v kterémkoliv věku bez zjevné změny výživy, zdá se Darwinovi logické, že gemule odvozené od jednoho typu tkáně se kombinují s buňkami jiného typu a způsobí tak následnou modifikaci. Darwin si všímá jistého antagonismu mezi růstem a možností pohlavního rozmnožování (například u rostlin mezi rychlým růstem pupenů a tvorbou semen). Tento jev je možné v souladu s teorií pangeneze částečně vysvětlit tím, že gemule nejsou k dispozici v dostatečném množství pro současný průběh obou těchto procesů. Teorie gemulí také poskytuje vysvětlení pro možnosti obnovy ztraceného orgánu. Tyto případy se dají vysvětlit přítomností gemulí odpovídající části těla rozšířených po celém těle.

- 30 -

Při reciprokém křížení se obvykle potomstvo nijak zvlášť neliší. Z toho vyplývá, že se obě pohlavní částice shodují v síle, neboli obsahují stejné gemule. Také hybridy většinou vykazují intermediární charakter, i když někdy se jedna jejich část podobá více jednomu a jiná druhému z rodičů. I tento jev Darwinova teorie vysvětluje. Gemule v oplozeném zárodku jsou v nadbytečném množství, a tak gemule odvozené od jednoho z rodičů mohou mít navrch díky větší afinitě, zdatnosti nebo svému počtu. Někteří kříženci také vykazují vlastnosti rodičů v pruzích nebo skvrnách (např. barvu). Darwin se zde odvolává na vysvětlení Naudina. (Darwin, 1868, s. 382) Gemule (v Naudinově pojetí „essence“ či „elements“) mají afinitu ke gemulím svého typu, a proto se shlukují za vzniku pásů a skvrn. Případy, kdy při křížení dvou forem převládají vlastnosti jedné z nich, lze vysvětlit dominancí jedněch gemulí ve zdatnosti či afinitě nad druhými. Je-li jedna z dvojice vlastností ve formě latentní, je možné tento jev vysvětlit pomocí reverze. Je známou věcí, že při křížení dvou odlišných druhů je vzniklé potomstvo často poškozené. Tyto případy se dají vysvětlit, uvědomíme-li si, jak křehká je afinita mezi gemulí a nascentní buňkou. Je zřejmé, že smíchání velmi odlišných gemulí vede ke špatnému vývoji. (Darwin, 1868, s. 383) Mnoho rostlin v nepřirozených podmínkách se nerozmnožuje semeny, ale hodně pupeny. To lze vysvětlit tak, že gemule agregují v pupenech, ale ne v pohlavních orgánech, kde se tedy pohlavní elementy nevytvářejí. Jak vysvětlit skutečnost, že někteří živočichové procházejí při vývoji velice podobnými stadii a dospějí k značně rozdílnému konečnému stavu či naopak? Podle Darwinovy teorie jednotky v každém stadiu vývoje odvrhují gemule, které se množí a jsou předávány potomstvu. Jakmile se v potomkovi tato jednotka (buňka) částečně vyvine, spojí se s následující buňkou a tak dále. Při vývoji je organismus vystaven měnícím se podmínkám a z postupně se modifikujících částí organismu jsou odvrhovány pozměněné gemule. (Darwin, 1868, s. 384) Princip nezávislého formování částí těla (tj. spojování gemulí s příslušnými nascentními buňkami), nadbytečnost gemulí odvozených z obou rodičů a schopnost gemulí dělit se umožňují vysvětlit existenci orgánů, které jsou abnormálně zmnožené nebo vytvořené na špatném místě (např. nadbytečné ploutve u zlatých rybiček). Teorie pangeneze tyto jevy vysvětluje tím, že se gemule vyvinuly na špatném místě, spojily se s nesprávnými nascentními buňkami - a to vše kvůli jejich pozměněné

- 31 -

výběrové afinitě. Stačí, aby prvních pár gemulí bylo „špatně směrovaných“, a ostatní je kvůli vzájemné afinitě následují. (Darwin, 1868, s. 387) Variabilita často závisí na rozmnožovacích orgánech, které jsou výrazně ovlivňovány měnícími se podmínkami prostředí. Při jejich změně patrně gemule jednotlivých částí těla agregují nepravidelně, což má za následek změnu dané části těla. Pozměněné části těla odvrhují modifikované gemule, které jsou následně předávány potomkům. Tyto změny mohou nastat v kterémkoliv období vývoje a následně se budou objevovat i u potomků právě v tomto období. Co se týká mentálních návyků a instinktů, zdá se velice pravděpodobné, že je jejich vznik spjat s pozměněním nervového systému. (Darwin, 1868, s. 389) V souladu s hypotézou pangeneze jsou patrně podmíněny odvrhováním gemulí z pozměněných nervových buněk. Zbývá ještě vysvětlit, proč musejí být organismy vystaveny změněným podmínkám po několik generací, než se výrazně pozmění a předají tyto vlastnosti i potomkům. Zřejmě je to způsobeno skutečností, že se modifikované gemule nejprve musejí natolik pomnožit, aby převládly nad gemulemi původními. Darwinovou hypotézou ale nejde vysvětlit, proč se u rostlin vypěstovaných ze semen projevuje velká tendence k reverzi (tedy ztrátě jejich charakteru a návratu k původnímu vzhledu), zatímco při pěstování z pupenů si rostliny svůj intermediární (hybridní) charakter uchovávají. Dědičnost limitovaná pohlavím a ročním obdobím je také pochopitelná, když zvážíme, že výběrová afinita se u jednotlivých pohlaví liší a v rámci jednoho pohlaví je odlišná v různém ročním období (dochází ke spojování s trochu jinými gemulemi.). Avšak doslova fatální námitkou proti Darwinově teorii je, že když v několika následujících generacích dojde k odstranění určitého orgánu, u potomků se tento orgán vždy normálně vyvine. Vysvětlit by se snad tento fakt mohl, pokud by byly gemule předávány po dlouhou sérii generací. Ale jak vysvětlit fakt, že jsou zmrzačení (ztráty orgánů) provázená nějakým onemocněním silně dědičná? Darwin tvrdí, že gemule zajišťující vývoj amputované části jsou přitahovány k nemocnému povrchu, kde jsou tou chorobou zničeny. (Jako důkaz uvádí příklad morčat s prsty postiženými gangrénou.) (Darwin, 1868, s. 393) Svoji teorii se Darwin snaží aplikovat i na úplné zakrnění orgánů. (Darwin, 1868, s. 393) V případech, kdy bylo potlačení orgánu ještě neúplné a rudiment se občas díky reverzi objeví, musí podle něj pro tuto rudimentární část existovat gemule - 32 -

rozptýlené v celém těle. Zakrňování orgánů totiž spočívá ve ztrátě afinity buněk ke gemulím, jejichž spojení s buňkou vede k vytvoření rudimentárního orgánu. Je-li zakrnění orgánu dokonalé, gemule pro daný orgán bezpochyby odumírají. Darwin také podrobněji rozebírá latentní charakter některých vlastností, což úzce souvisí s reverzí. (Darwin, 1868, s. 393-394) Skoro všechny vlastnosti vztahující se jen na jedno pohlaví jsou uschovány i v pohlaví opačném. Jinými slovy gemule umožňující vývin sekundárních samčích pohlavních znaků můžeme nalézt i v samici a naopak ty samičí v samci. Důkazem pro toto tvrzení je přítomnost maskulinních znaků u žen s nemocnými vaječníky, obdobně se ženské znaky objevují u kastrovaných

mužů.

V řadě

případů

jsou

maskulinní

znaky

periodicky

obnovovány, v některých obdobích jsou v latentní podobě. (Jedná se tedy o kombinaci dědičnosti omezené pohlavím a obdobím.) Gynandromorfismus vysvětluje Darwin tak, že nascentní buňky na straně vykazující samičí a na straně vykazující samčí charakter mají odlišnou afinitu ke gemulím. Šlechtitelé vědí, že některé vlastnosti jsou vůči sobě antagonistické a nesnadno se mísí. Při křížení dvou jedinců s vzájemně antagonistickými vlastnostmi se většinou místo nich objeví vlastnosti některého dřívějšího předka. Je to způsobeno tím, že pro předání samčí zvláštní vlastnosti samčí gemule nepostačují; stejně tak nedostačují samičí gemule pro vytvoření této její vlastnosti. Proto se prosadí dormantní gemule od dřívějšího předka. (Darwin, 1868, s. 396) (Přestože jsou gemule malinké, nemohou být v organismu přenášeny navěky. Nicméně za vhodných podmínek mohou být jisté (potřebné) gemule udržovány v organismu v dormantním stavu po mnohem delší dobu než jiné.) 4.3.3 Námitky vůči pangenezi Výše uvedené jevy bylo možné celkem zdárně teorií pangeneze vysvětlit. Potvrzovaly Darwinovy představy. Přesto byly proti teorii pangeneze vzneseny dvě zásadní výhrady, které se týkají znovuvytváření orgánů. První upozorňuje na skutečnost, že je nově zregenerovaná část ve stejném stadiu vývoje, jako byla ta porušená. Podle Darwinovy teorie obsahuje organismus nespočetné množství gemulí odvozené z každé části nebo jednotky v raném stádiu vývoje. Jak je možné, že tyto gemule nereprodukují amputovanou část nebo celé tělo v tomto vývojovém stadiu?

- 33 -

Druhou námitkou je, že tkáně již prošly diferenciací a celým vývojovým cyklem. Jak se tedy mohou přitahovat a kombinovat s gemulemi té části, která má být vytvořena? Darwin se to snaží alespoň částečně vysvětlit. (Darwin, 1868, s. 380) Předpokládá, že možnost opětovného růstu orgánu byla získána proto, že daný organismus je hodně vystaven nebezpečí ztráty příslušného orgánu. To vede k představě, že jisté množství nascentních buněk nebo částečně vyvinutých gemulí je udržováno pro tento účel buď na určitém místě, nebo rozptýleně v celém těle připravené zkombinovat se s gemulemi odvozenými z buněk, které mají přijít následně na řadu. Protože mají vývojově nižší živočichové větší možnosti opětovného růstu orgánů než vyšší organismy, Darwin z toho vyvozuje, že zadržují buňky v nascentním stavu nebo částečně vyvinuté gemule snadněji než ti živočichové, kteří již prošli řadou vývojových změn. (Z výše uvedeného je také zřejmé, že se pohlavní částice odlišují od pupenů tím, že neobsahují nascentní buňky, resp. gemule v pokročilejším stádiu vývoje.) 4.3.4 Závěry vyplývající z pangeneze Podle hypotézy pangeneze tedy závisí celková variabilita na dvou hlavních příčinách (Darwin, 1868, s. 390): První příčinou je nedostatek, nadbytek a přemístění gemulí a jejich opětovný vývoj poté, co byly dlouho v dormantním stavu. (Gemule samy žádnou modifikaci neprodělaly.) Druhou příčinu spatřuje Darwin v přímém působení podmínek a zvýšeném užívání, resp. neužívání určitých částí těla. (Zde jsou gemule v pozměněných jednotkách modifikovány, a když se dostatečně pomnoží, převládnou nad starými gemulemi a umožní tak vývoj nové struktury.) Základ všeobecného zákona dědičnosti tvoří reverze. Její podstata podle Darwina spočívá v tom, že předávání vlastností a jejich vývoj jsou dva oddělené procesy. Objevují se u jedinců rozmnožujících se pupeny i u jedinců vzniklých ze semen a někdy se objeví i s přibývajícím věkem u téhož jedince. Tendence k reverzi je často vyvolaná změnou podmínek, ale také křížením. Kříženci v první generaci jsou téměř úplně intermediární ve vztahu k oběma rodičovským formám, ale v další generaci již dochází k reverzi, k návratu vlastností prarodičů a hodně často i vlastností vzdálenějšího předka. Vysvětlení v souladu s Darwinovou teorií je následující. (Darwin, 1868, s. 395) Každá jednotka hybrida odvrhuje dostatečné množství hybridizovaných gemulí. Nicméně kromě nich jsou v každé jednotce přítomny i dormantní gemule čistého rodičovského typu. Za normálních podmínek se mohou

- 34 -

za života hybrida pomnožit. Díky tomu tedy pohlavní částice hybrida obsahují jak hybridní, tak čisté rodičovské gemule. Dojde-li při křížení dvou hybridů ke zkombinování čistých rodičovských gemulí, nastává reverze. (Předpokládá se totiž, že kombinace rodičovských (tj. shodných) gemulí je díky vzájemné afinitě pravděpodobnější.) Kombinace čistých gemulí s hybridními vede k částečné reverzi, při kombinaci dvou hybridních gemulí se zachovává hybridní charakter.

4.4 Darwinův pohled na pojmy druh a varieta Darwin si velice dobře uvědomuje, jak je problematické definovat druh. O druhu píše následující: „Obecně tento pojem zahrnuje neznámý prvek určitého aktu stvoření.“ (Darwin, 1859, s. 44) Obdobně problematická je i definice pojmu varieta. O varietách hovoří Darwin v případě, že jsou změny děděné minimálně po několik generací. Darwin rozlišuje mezi tzv. varietami a monstrozitami. Jako variety označuje všechny modifikace v rámci druhu, které mají podobné protějšky v jiném rodě. Modifikace, které takovou paralelu postrádají, označuje jako monstrozity (nestvůrnosti). Monstrozity jsou „význačné odchylky ve struktuře určité části těla, které daného jedince buď přímo znevýhodňují, nebo jsou přinejmenším pro druh neužitečné a které nejsou normálně předávány potomkům.“ (Darwin, 1859, s. 44) Podle Darwina se z variety někdy může stát monstrozita. Vedle těchto kategorií se navíc vyčleňují individuální rozdíly. V této souvislosti upozorňuje Darwin na polymorfické rody, ve kterých jsou individuální rozdíly veliké. Právě u nich panují neshody, zda danou formu označit za druh, nebo za pouhou varietu. Kromě toho existují druhy, které se velice podobají jiným formám a které jsou s nimi spojeny postupnou řadou přechodných forem. V těchto případech většinou přírodovědci jednu z forem označí za druh (nejčastěji tu rozšířenější, eventuálně první popsanou) a druhou formu (méně častou či později objevenou) za její varietu. Samozřejmě poddruhy, variety a kategorie individuálních rozdílů do sebe postupně přecházejí. A proto Darwin říká, že dobře vymezená varieta může být považována za počáteční stadium nového druhu. Samozřejmě ne všechny takovéto variety (počínající druhy) úrovně druhu dosáhnou. Některé mohou vyhynout ještě před dosažením stadia druhu, jiné zůstanou v tomto přechodném stadiu po dlouhou dobu. Z několika provedených výzkumů vyplývá, že množství rozdílů mezi druhy je ve velkých rodech dost malé. Jinými slovy se jakoby druhy velkých rodů více

- 35 -

podobají varietám než druhy malých rodů. Ve velkých rodech vytvářejí druhy jakési skupinky vzájemně bližších druhů a tyto druhy pak můžeme přirovnat k varietám. (Darwin, 1859, s. 15-16) „Na druh pohlížím jako na arbitrárně vymezený pojem, kterého se užívá pro skupinu jedinců vzájemně si velice podobných. V podstatě se nijak zásadně neliší od pojmu varieta, kterého se užívá pro ne tak jasně vymezenou formu.“ (Darwin, 1859, s. 52) Při vymezování druhů se často upozorňuje na sterilitu objevující se při mezidruhovém křížení a na fertilitu potomstva vzniklého křížením variet. Ani v jednom případě se však nejedná vždy o čistou sterilitu a fertilitu. Velkou roli hrají okolnosti.

Ostatně

výsledky

rostlinných

křížení

prováděných

Gärtnerem

a Köhlreuterem potvrzují, že se míra sterility stejného druhu v kříženích diametrálně liší. Proto si Darwin myslí, že sterilita, resp. fertilita neposkytuje jasné odlišení druhů a variet. (Darwin, 1859, s. 248)

- 36 -

5. Weismannova teorie dědičnosti Teorie dědičnosti Augusta Weismanna (1834-1914) vychází z předpokladu, že buňky kontrolují samy sebe. Jejich osud je dán jejich vnitřními silami, nikoliv silami vnějšími. Otázkou však podle Weismanna zůstává, zda do určité míry vnější vlivy přece jen nepůsobí (myšlen je vliv celku na jednotlivé části). Tedy zda není osud buňky ovlivněn i interakcemi s okolními buňkami. (Weismann, 1893, s. 134)

5.1 Teorie zárodečné plazmy V 80. letech 19. století se už uvažovalo o tom, že reproduktivní látka musí být obsažena v jádře. Z tohoto poznatku vycházel i Weismann a tzv. zárodečnou plazmu umístil do jádra zárodečné buňky. 5.1.1 Ancestrální zárodečná plazma „Ze znalosti toho, že při oplození se setká stejné množství mateřské a otcovské zárodečné plazmy, jsem vyvodil nejen složení zárodečné plazmy z množství jednotek (ancestrálních zárodečných plazem), ale také nutnost redukce této plazmy na polovinu (tj. redukce počtu ancestrálních zárodečných plazem v ní obsažených). Tato hypotéza redukčního dělení zárodečných buněk byla zcela podložena pozdějšími pozorováními.“ (Weismann, 1893, s. 11) Ancestrální zárodečné plazmy nejsou podle Weismanna malé vitální částice analogické Spencerovým fyziologickým jednotkám, ale „jsou to spíše komplexní částice obsahující všechny primární konstituenty, které jsou nezbytné pro zformování celého organismu. Každá ancestrální zárodečná plazma je zvláštního typu a právě tolik typů idioplazmy je při redukčním dělení z vajíčka odstraněno, kolik je přineseno jádrem spermie při oplození.“ (Weismann, 1893, s. 12) Pojem „primární konstituent“ odpovídá německému termínu „Anlage“, který bývá česky překládán jako „vloha“. Tento překlad ale může být v kontextu Weismannovy teorie poněkud zavádějící, neboť jeho význam se liší od „vlohy“, která je spjata s Mendelovým dílem. Proto nadále používám v souladu s anglickým překladem Weismannovy práce místo „Anlage“ sousloví „primární konstituent“ jakožto výraz pro konkrétní vitální jednotku. (Pozn.: W. Newton Parker a H. Rönnfeldt svůj překlad konzultovali s autorem. – Weismann, 1893, s. vii)

- 37 -

5.1.2 Idioplazma, morfoplazma, biofory Pro substanci, která je přítomna v chromatinových tělískách jádra, užívá Weismann označení idioplazma. Ta kontroluje kteroukoliv buňku. Je to dědičná látka, protože není nikdy nově tvořená, ale je vždy odvozena z idioplazmy jiné buňky. (Weismann, 1893, s. 33) Životodárnou substanci buňky nazývá v kontrastu k idioplazmě morfoplazmou (obdoba Nägeliho trofoplazmy). Morfoplazma je jednodušší a kontrolovaná, její charakter je určován idioplazmou. Obě formy živé hmoty shrnuje do pojmu protoplazma. Ta není pouhou chemickou směsí, nýbrž je organizovaná a je tvořena morfologickými jednotkami, které sestávají „ze skupin molekul, z nichž každá je tvořena různými typy chemických molekul. Tyto jednotky nazývám nositele vitality neboli biofory, neboť jsou nejmenší jednotkou, která vykazuje primární životní síly (tj. asimilaci a metabolismus, růst a množení dělením již přítomných bioforů).“ (Weismann, 1893, s. 40). Tyto nejsou pro Weismanna jen hypotetickými jednotkami, ale skutečně existují. Weismannovy biofory jsou stejně jako pangeny nositeli buněčných vlastností. Obě jednotky se liší vlastně jen tím, že biofory jsou součástí vyšších jednotek dědičné hmoty. V idioplazmě existují dva stavy jejích dílčích prvků – aktivní (dezintegrované na dílčí složky) a inaktivní (v celku, schopné dělení). Tyto stavy předpokládal Darwin u svých gemulí, stejně jako de Vries u pangenů. (Weismann, 1893, s. 75) 5.1.3 Zárodečná plazma Weismann upozorňuje, že i když se dvě poloviny chromozomů při dělení jádra zdají stejné, je možné, že se liší charakterem. Dělení jádra totiž doprovází kvalitativní změny v idioplazmě, mezi poloviny chromozomů se distribuují odlišné vlastnosti. Části idioplazmy, které tímto způsobem vzniknou, nazývá Weismann ontogenetická stadia idioplazmy. (Weismann, 1893, s. 34) Dědičná látka, tedy látka obsahující všechny primární konstituenty celého organismu, je pouze idioplazma zárodečných buněk. Toto první ontogenetické stadium idioplazmy označuje Weismann pojmem zárodečná plazma. Každý znak, který je počínaje zárodkem nezávisle proměnný, je reprezentován zvláštní jednotkou (bioforem) v zárodečné plazmě. Zárodečná plazma tedy musí být tvořena z tolika bioforů, kolik je předávaných částí těla, jež jsou nezávisle proměnné. Co je to ale za část těla, která je v zárodku zastoupena bioforem – je to buňka, nebo - 38 -

její část? Podle Darwina to byla buňka celá; podle de Vriese, s nímž se ztotožňuje i Weismann, to jsou části buňky. (Weismann, 1893, s. 56) Rozdíly mezi buňkami jsou tedy dány rozdíly v bioforech. Poněvadž jsou biofory skupinami molekul, je s ohledem na rozmanitost molekul a jejich chemickou konstituci jasné, že biofory mohou být velmi variabilní a díky tomu je zajištěna rozmanitost existujících buněk. Weismann se přiklání k de Vriesovu názoru, že se některé pangeny přemísťují jadernými póry do buňky (mimo její jádro). Tam se následně pomnoží a uspořádají do skupin v závislosti na silách, kterými na sebe působí. Následně zformují struktury s tou vlastností, jíž jsou nositelé. „Jaderná hmota je tak v určitém smyslu skladiště pro různé typy bioforů, které vstupují do buněčného těla a směřují k jeho přetvoření.“ (Weismann, 1893, s. 48) Jak je možné, že jádro opouštějí právě tyto potřebné biofory a že dojdou na správné místo, není jasné. 5.1.4 Determinanty Determinant je „primární konstiuent buňky nebo skupiny buněk, je tedy vždy skupinou bioforů.“ (Weismann, 1893, s. 59) Je to živoucí jednotka vyššího řádu, než jsou biofory, která má zvláštní vlastnosti. Determinanty se množí tak, že se nejprve pomnoží jejich biofory a poté se determinant rozdělí. Spousta buněk u vyšších organismů však zřejmě vlastní determinant nemá, ale mají jako skupina jeden společný. (Například krevní buňky jsou řízené jen jedním determinantem. Ten stačí, neboť všechny buňky mají stejnou hodnotu.) Naopak tam, kde musí být buňky nezávisle proměnné, má každá vlastní determinant. Zárodečná buňka druhu tedy musí obsahovat tolik determinantů, kolik je v organismu počínaje zárodkem nezávisle proměnných buněk či jejich skupin. Nezávislá variabilita pravé a levé poloviny organismů s bilaterální symetrií přivádí Weismanna k závěru, že determinanty existují v párech. 5.1.5 Idy a idanty Jak už bylo řečeno, oproti krevním buňkám nemohou mít některé buňky (např. všechna příčně pruhovaná vlákna) jen jeden společný determinant, poněvadž by všechny musely být úplně stejné. To ale nejsou. Stejných determinantů tedy musí v zárodečné plazmě existovat minimálně několik. Takové identické determinanty musejí mít v zárodečné plazmě fixní místo, aby se dostaly v pravý čas na pravé

- 39 -

místo. „…a to nás vede k předpokladu existence skupin determinantů, které představují samostatnou jednotku třetího řádu. O těchto jednotkách jsem hovořil také jako o ancestrálních zárodečných plazmách a nyní je budu označovat idy; pojmem, který upomíná na Nägeliho idioplazmu.“ (Weismann, 1893, s. 62) V zárodečné plazmě je vícero idů a všechny mají samozřejmě schopnost dělit se. Za buněčnou strukturu, odpovídající skupinám idů, považuje Weismann chromozomy neboli idanty. Idy odpovídají mikrosomatům – malým granulkám, které jsou na chromozomech vidět. Předpokládá, že počet idů v idantech se druh do druhu liší. Determinanty v idech se od sebe malinko liší, a tedy i idy nejsou stoprocentně totožné; stejně tak složení idů v idantech není permanentní, byť po nějakou dobu přetrvává. (Weismann, 1893, s. 453). Každý id by byl schopen řídit celou ontogenezi, kdyby byl přítomen v dostatečném počtu. Determinanty druhových vlastností jsou na drtivé většině idů každého idantu, zatímco individuální vlastnosti jsou jen na určitých částech idantů. Z dědičnosti mateřských znamének umístěných na jedné straně těla Weismann vyvozuje, že u bilaterálních organismů jsou idy dvojité (pro každou polovinu těla jeden); tedy že všechny idy jsou primárně bilaterální. 5.1.6 Kontinuita zárodečné plazmy Sousloví „kontinuita zárodečné plazmy“ vyjadřuje předpoklad, že je tato dědičná substance předávána z generace na generaci. Zárodečná plazma ale při vývoji vajíčka v dospělce prodělává spoustu změn. Jak je možné, že se celá znovu dostane do zárodečných buněk rodiče? Weismann předpokládá, že zárodečná plazma zárodečné buňky musí být předána přímo z rodiče na potomka. Jeho představa vychází z rozdílu mezi somatickými a reproduktivními buňkami. V jádře oplozeného vajíčka je určitá zárodečná plazma, která se během ontogeneze nemění. (To proto, aby nebránila v působení té „normální“ idioplazmě určující příslušnou buňku.) Je inaktivní a je v ontogenezi předávána jistou sérií buněk jakožto přídatná idioplazma. Tak se dostane do těch částí těla, kde mají zárodečné buňky vznikat. „Předávání této přídatné zárodečné plazmy z vajíčka do místa vzniku zárodečných buněk nazývám zárodečná linie. Ta není poznatelná přímo, ale může být vysledována na základě původu buněk v embryogenezi od svého konce v zárodečné buňce až do vajíčka.“ (Weismann, 1893, s. 184)

- 40 -

Na vývoji zárodečných buněk u medúz si Weismann potvrzuje, že jen některé série buněk obsahují primární konstituenty zárodečných buněk. (Jenom určitá linie buněk obsahuje kromě své speciální idioplazmy i zárodečnou plazmu.) Somatická idioplazma se nikdy nemůže přeměnit na zárodečnou plazmu. Každá buňka těla totiž obsahuje jednom jeden determinant, a kdyby měla být ze somatické idioplazmy vytvořena zárodečná plazma, která jich obsahuje stovky až tisíce, musely by se všechny buňky obsahující různé typy determinantů sloučit do jediné buňky. Nicméně takto by se pouze nahromadil potřebný materiál, stále by zárodečné plazmě chyběla její architektura, která může povstat jen historicky. (Weismann, 1893, s. 190) Názory na to, zda mohou být buňky zárodečné linie považovány za skutečné somatické buňky, se liší. Weismann je za somatické považuje, neboť je prokázáno, že i buňky histologicky diferencované (a tedy nepopiratelně somatické) mohou za určitých podmínek zárodečné buňky produkovat. Tak tomu je například u rostlin nebo u některých nezmarů. Buňky zárodečné linie nejsou od počátku zárodečnými buňkami a vždy se účastní normální výstavby těla. (Weismann, 1893, s. 197) Hlavní body Weismannovy teorie je možné takto shrnout: 1. Idioplazma je dědičná látka obsažená v chromatinových vláknech v jádře buňky. Je tvořená z jednotek nižších řádů. 2. Nejmenší jednotkou jsou biofory, které jsou nositeli buněčných vlastností. Sestávají ze skupin molekul. Biofory jsou uspořádány do determinantů, které reprezentují buňky či skupiny buněk. Veškeré charakteristiky druhu obsahují tzv. idy tvořené souborem determinantů. Idy jsou uspořádány v idantech neboli chromozomech. 3. Existuje zásadní rozdíl mezi buňkami somatickými a buňkami zárodečné linie. Ty druhé obsahují kompletní zárodečnou plazmu v inaktivní podobě a předávají ji zárodečným buňkám.

5.2 Weismannova teorie a pohlavní rozmnožování Při amfimixii (míšení dědičných tendencí obou rodičů) nedochází ke zdvojování dědičné hmoty, počet idantů je v daném druhu pořád stejný. Je zřejmé, že se polovina zúčastněných jednotek (idů) musí odstranit z buňky. A k tomu dochází v redukčním dělení jádra zárodečných buněk před jejich splynutím. (Weismann, 1893, s. 236)

- 41 -

Weismann říká, že dezintegrace idantů na konci každého jaderného dělení je pouze zdánlivá, jednotlivé idy jsou pořád propojeny jemnými vlákny (z lininu). Nedochází tedy k přeměně kombinací idů v idantu (Weismann považuje idanty za stálé struktury.) Mimo jiné to podporuje i skutečnost, že se dítě často podobá zřetelně jednomu z rodičů: musí tedy mít stejnou kombinaci idů v idantech jako tento rodič. Nicméně neopakovatelnost individua ukazuje, že ke změnám uspořádání idů v idantech dochází. Není to však pokaždé, co jsou idanty rekonstruovány. Zárodečné buňky podstupují dvě dělení, v každém přitom dojde ke zmenšení počtu idantů na polovinu. Tomu ale předchází před prvním dělením jejich zdvojení. „Považuji tento pozoruhodný proces zdvojení a následných dvou půlení idantů za způsob neustálého zvyšování možných kombinací idantů v zárodečných buňkách daného jedince.“ (Weismann, 1893, s. 247) Zárodečné buňky tedy obsahují jiné idy, než byly v zárodečných buňkách rodičů, protože při redukci idů na polovinu dochází vždy k odstranění jiné skupiny idů. Redukce postihuje mateřské idanty stejně jako otcovské, a tak může vzniknout jejich libovolná kombinace. Individualita organismu vyplývá z toho, že je zárodečná plazma tvořena mateřskými a otcovskými idy, které jsou sneseny dohromady do vajíčka. Je jasné, že veškeré idanty obou rodičů nemohou být v zárodečné buňce přítomny, neboť by jich tam bylo dvakrát tolik, než jich ve skutečnosti je. Tedy ne více než půlka idantů rodiče může být obsažena v zárodečné plazmě oplozeného vajíčka. Důvod, proč je křížení úspěšné jen u blízce příbuzných druhů, je ten, že u nich dochází k dezintegraci idů odvozených od matky a otce do jiných skupin, které spolu mohou kooperovat. Otázkou zůstává, jaký je podíl předků na složení zárodečné plazmy. Weismann nesouhlasí se způsobem, jakým Galton popisuje podíly prarodičů a dalších předků v zárodečné plazmě potomka. Nicméně shoduje se s ním v tom, že veškeré vlastnosti předků nemohou být v zárodečné buňce, ze které potomek vzejde, přítomny. Zatímco rodičům shodně s Galtonem připisuje ½, u starších generací podle něj nemůžeme říci, jaký podíl budou v zárodečné plazmě zárodečné buňky mít. Čím vzdálenější generace, tím je menší pravděpodobnost, že zůstala zachovaná větší část kombinace idantů daného předka, a že se tedy předkovi bude potomek podobat. „Můžeme předpokládat, že počet idantů předků v oplozeném vajíčku je tím menší, čím je

- 42 -

předek vzdálenější. Všechny další přesnější výpočty podílu vzdáleného předka na zárodečné plazmě potomka jsou chybné.“ (Weismann, 1893, s. 258)

5.3 Co a jak vysvětluje teorie zárodečné plazmy Teorie zárodečné plazmy umožnila Weismannovi poměrně elegantně vysvětlit mnoho jevů a procesů v živých organismech. V této kapitole jsou uvedeny jen ty nejvýznamnější: 1. Ontogeneze - Při dělení buněk, které je u mnohobuněčných organismů podstatou ontogeneze, dochází k dělení idů na dvě poloviny determinantů a tato dezintegrace se opakuje každé další dělení. Následující ontogenetická stadia tak obsahují stále méně determinantů, až nakonec zbyde v poslední buňce jen jeden. Kontrola poslední buňky je zajištěna rozpadem tohoto determinantu na biofory, které procházejí skrz jadernou membránu do těla buňky. Tam rychlejším pomnožením příslušných bioforů dojde (dosud neznámým způsobem) k histologické diferenciaci buňky. Architektura idu je důležitá právě proto, že určuje, do které dceřiné buňky půjdou které determinanty, což určuje, jak se tyto buňky budou nadále vyvíjet. „Idy nepředstavují jen miniaturu těla; jsou speciální strukturou, v níž jsou jednotlivé části uspořádány v pořadí, v němž procházejí ontogenezí.“ (Weismann, 1893, s. 85) Části zárodečné plazmy se tedy na kontrole buněk podílejí nikoliv simultánně, ale následně jedna po druhé. Každou buňku, která se objeví v ontogenezi, tedy kontroluje jenom jeden determinant. I raná stadia ontogeneze, kdy je v idioplazmě buňky více různých typů determinantů, řídí vždy jen jeden. Zbylé nejsou pro daný stupeň ontogeneze důležité, jsou neaktivní. Jak Weismann říká, je to výraz ekonomičnosti přírody. 2. Fylogenetické změny - Každá fylogenetická změna vychází ze zárodečné plazmy, ze struktury idu. Zvýšení diferenciace těla je založeno například na pomnožení determinantů a jejich následném odlišení nebo na změně jejich charakteru. (Weismann, 1893, s. 79) Biogenetický zákon je podmíněn tím, že se ve fylogenetickém vývoji připojovala na konec ontogeneze nová ontogenetická stadia. (Determinanty se více množily, a tak se na konec

- 43 -

ontogeneze vždy přidaly nové generace buněk. Nové determinanty mají nejprve shodný vývoj, liší se až v konečných stádiích.) Zakrnění orgánu vysvětluje Weismann redukcí skupiny determinantů pro daný orgán. Zpočátku ztrácejí příslušné determinanty sílu množit se. Pak vymizí nejmladší determinanty a jim příslušné nejmladší struktury a postupně začínají mizet i ty starší. Takto jsou odstraněny odpovídající determinanty ze všech idů, resp. jen pár determinantů v některých idech zůstane zachováno. (Při křížení se jich občas může sejít více v jedné zárodečné buňce a mohou se projevit.) 3. Korelující změny - O korelujících změnách hodně psal Darwin. (Uvádí například, že kočky s modrýma očima bývají hluché.) Weismannova teorie takovéto korelace vysvětluje blízkostí odpovídajících determinantů v idu. 4. Regenerace - Weismann hodně rozebírá regeneraci u mloka. Říká, že každá buňka schopná regenerace musí vedle „normální“ idioplazmy obsahovat navíc ještě doplňkovou idioplazmu, sestávající z determinantů částí, které mohou být zregenerovány. Je velice pravděpodobné, že tato dodatečná idioplazma je oddělena od dezintegrující embryonální zárodečné plazmy v časném ontogenetickém stadiu vývoje celého orgánu. (Weismann, 1893, s. 103) Determinanty této přídatné idioplazmy tvoří v idu poblíž determinantů kontrolujících danou buňku zvláštní malé skupiny. Jsou v pasivním stavu, dokud nepřijde stimul, který je uvede do aktivity. (Tímto stimulem může být u mloka například poraněná kost nohy, která vyvolá regeneraci.) Weismann tvrdí, že i když ve většině případů dochází k regeneraci u buněk mladých, jsou

zřejmě

tyto

dodatečné

determinanty

přítomny

i

v buňkách

diferencovaných. 5. Pučení - V souvislosti s tvorbou pupenů hovoří Weismann o blastogenické idioplazmě. (Weismann, 1893, s. 157) Jedná se opět o přídatnou idioplazmu, kterou musejí buňky účastnící se pučení obsahovat. Tato idioplazma obsahuje všechny determinanty druhu. Je určitým typem zárodečné plazmy, ne zcela identickým

s vlastní

zárodečnou

plazmou.

Přestože

z blastogenické

i „normální“ zárodečné plazmy vznikne stejná část těla, nemohou být tyto plazmy totožné, neboť embryogeneze a pučení probíhají jinak. (Mají jiný sled buněk.) Je docela dobře možné, že se obě plazmy liší uspořádáním - 44 -

determinantů a jejich vzájemnými poměry. Weismann předpokládá, že ke vzniku pučení došlo tak, že v zárodečné plazmě oplozeného vajíčka nastalo zdvojení idů. Polovina zárodečné plazmy zůstala nezměněná a neaktivní, ale přesto schopná vývoje (blastogenická plazma). V podobě dodatečné idioplazmy byla předávána buňkám a aktivní se stala, až když dosáhla té oblasti organismu, ve které mělo k pučení dojít. 6. Střídání generací - U druhů, které vykazují střídání generací, předpokládá Weismann, že jsou ve vajíčku, stejně jako v pupenu přítomny dva typy zárodečné plazmy. Z nich je vždy jen jeden aktivní a kontroluje ontogenezi, zatímco druhý je neaktivní. Střídání jejich aktivity způsobuje střídání generací. 7. Podoba mezi rodiči a potomky - V zásadě lze rozlišit tři případy podobnosti rodičů s jejich potomky. Potomek může být intermediární mezi rodiči. (Podmíněno stejnou kontrolující sílou determinantů.) Idy jsou perfektně homologní (tj. kontrolují přesně tu samou část těla) a mají stejnou kontrolující sílu, která závisí na stejné rychlosti množení determinantů a přesně stejném počtu determinantů od obou rodičů. Ve druhém případě se potomek velmi podobá jednomu z rodičů. Tato tzv. pseudomonogonická dědičnost je dána přítomností dominantní skupiny idantů daného rodiče, kterému oponuje slabší skupina idantů druhého rodiče s menším počtem homodynamických determinantů. (Jedná se o homologní determinanty, které mají schopnost vkládat stejnou vlastnost na různé části těla. Působí kumulativně, neboli čím jich je víc, tím větší je jejich kontrolující účinek.) (Weismann, 1893, s. 314) Tento typ dědičnosti byl důkazem, že kombinace idů mohou zůstat při ontogenezi stejné. Třetí možností je, že se potomek v některých částech podobá jednomu, v jiných druhému rodiči. Nestejná dědičná síla otce a matky v daném stadiu ontogeneze je dána tím, že i když je počet jejich idů stejný, počet homodynamických determinantů – tj. těch, které mají kumulativní efekt – je jiný. V závislosti na jejich počtu v různých ontogenetických stadiích se v průběhu ontogeneze mění nadvláda mateřských a otcovských tendencí. (Weismann, 1893, s. 281)

- 45 -

8. Individuální prepotence - Pod tento pojem se shrnují případy, kdy někteří jedinci výrazně předávají svým potomkům určitou vlastnost. I Darwin píše, že takoví jedinci jsou hodně ceněni chovateli. Zdá se, jako by měli větší dědičnou sílu. Předávání vlastního typu je podle Weismanna dáno asi tím, že skupina idantů (resp. homodynamických determinantů), která převládá ve vývoji daného rodiče, je v zárodečné buňce přítomna ještě jednou navíc. (Redukční dělení prostě v tomto případě oddělilo skupiny mateřských a otcovských idantů, i když normálně se kombinují.) 9. Reverze - Situaci, kdy se potomek podobá svému prarodiči (v následujícím příkladu se jedná o babičku), resp. má vlastnost, která u jeho rodičů chyběla, vysvětluje Weismann takto: Při redukčním dělení dojde k oddělení mateřských a otcovských idantů. Oplozené vajíčko, ze kterého se narodil otec, obsahovalo skupinu idantů A (babičky) a skupinu idantů C (dědečka). Idanty C zcela převzaly kontrolu nad buňkou, a proto je otec zcela podobný dědovi. Idanty A zůstaly v idioplazmě otce latentní. Zárodečná buňka otce, ze které vznikne jeho dítě, redukčním dělením obdržela jen skupinu idantů A. V případě, že od matky obdrželo dítě skupinu idantů D, které mají mnohem slabší kontrolující sílu než A, bude se toto dítě podobat výlučně své babičce. Obecně je tedy reverze k prarodiči dána tím, „… že celá nebo část skupiny idantů, které určovaly typ daného prarodiče, byly přítomny v zárodečné buňce rodiče toho dítěte a oponuje jim slabší skupina idantů druhého rodiče.“ (Weismann, 1893, s. 312) Reverze ke vzdálenějším předkům musí být obecně dána přítomností starých nezměněných determinantů v zárodečné plazmě. (Obdobně jako Weismann předpokládal Darwin přítomnost starých gemulí a de Vries přítomnost starých pangenů. Ti ale tuto myšlenku dále nerozpracovávali.) K reverzi dochází, když se ancestrální idanty nahromadí v jedné zárodečné buňce a při oplození se jich sejde většina. Weismann ale říká, že občas může k reverzi docházet i bez pohlavního rozmnožování. Příkladem jsou změny pupenů, které vysvětluje ovlivněním determinantů v blastogenické zárodečné plazmě vnějšími podmínkami. Její řídký výskyt je způsoben občasným nepravidelným jaderným dělením, které způsobí nahromadění pozměněných determinantů tak, jako to dělá amfimixie.

- 46 -

(Rostliny, u nichž byly tyto změny pozorovány, se předtím pohlavně rozmnožovaly a měly proto v idioplazmě vzájemně se lišící idy a determinanty.) 10. Dimorfismus - Weismann se také věnuje problematice pohlavního dimorfismu. Podle něj existují v idioplazmě pro každou část těla, která se u obou pohlaví liší, zdvojené pohlavní determinanty (jeden samčí, jeden samičí), z nichž jen jeden je aktivní. Tyto determinanty nejsou jen v zárodečné plazmě, ale jsou předávány jednotlivým buňkám v ontogenezi až do té části těla, kde se jeden z nich stane aktivní. Který to bude, je dáno vnějšími podmínkami (oplozením, výživou…). (Weismann, 1893, s. 461) Už Darwin popisuje případy, kdy se kastrací ztrácejí vlastnosti samčí ve prospěch samičích. (Zastával názor, že v organismu existují v latentní podobě vlastnosti, které se příležitostně projeví.) Weismann tedy dochází k závěru, že u pohlavně dimorfního organismu jsou vždy přítomny latentní charakteristiky druhého pohlaví. Weismann se také pokouší vysvětlit existenci těch částí těla, které jsou vyvinuté jen u jednoho pohlaví. Podle něj existují v zárodečné plazmě dvě skupiny determinantů, které se liší počtem a svou povahou. Nacházejí se blízko u sebe, procházejí stejnými buněčnými sériemi v ontogenezi a dostanou se do stejné části těla. Tam zůstává jeden z nich neaktivní. Čím větší jsou rozdíly mezi pohlavími, tím dříve v ontogenezi se jedna z těchto skupin stane neaktivní, zatímco ta druhá dále řídí buněčné dělení. Idy u pohlavně dimorfních druhů musejí obsahovat více determinantů než monomorfní druhy, a to tím více, čím větší jsou rozdíly mezi pohlavími. Tím se zvětšují idy a nabízí se otázka, zda u výrazného dimorfismu nejsou idy zdvojené (půlka determinantů samčí a půlka samičí). Weismann upozorňuje, že „… pohlaví není předáváno – naopak primární konstituenty obou pohlaví jsou předávány z obou stran.“ (Weismann, 1893, s. 369) To, které konstituenty se stanou aktivními, závisí na nevysvětlených příčinách. 11. Dichogenie u rostlin - Pojem dichogenie použil de Vries pro dimorfismus, při němž jsou mladá rostlinná pletiva za normálních podmínek schopna vývoje dvěma možnými směry, a to v závislosti na vnějších podmínkách,

- 47 -

které na ně působí. Weismann cituje de Vriesův příklad, kdy se z téže strany výhonu břečťanu vyvinou listy, pokud mají dostatek světla, a pokud jsou zastíněny, kořeny. Podle de Vriese jsou všechny dědičné tendence obsaženy v každé buňce a ty, které podmiňují listy, spustí svůj vývoj jen za přítomnosti určitého stimulu (světla), zatímco dědičné tendence určené pro kořeny tak učiní ve tmě. Podle Weismanna to ale nic nevysvětluje, protože ty samé buňky nemohou dát vznik kořenům i listům, neboť obsahují jen determinanty buď pro list, nebo pro kořen. Řešení je třeba hledat v apexu příslušného výhonu. – Buňky neustále tvořené apikálním vrcholem jsou v časném stadiu předurčeny k tvorbě základů listů nebo kořenů. Míra osvětlení určuje, na kterou stranu v průběhu jaderného dělení buněk skupiny příslušných determinantů půjdou. (Weismann, 1893, s. 381) O něco dále ale Weismann připouští, že někdy se buňka může vyvíjet dvěma možnými způsoby. Příčinu spatřuje v pozměnění idioplazmy vnějšími podmínkami. 12. Xenie a telegonie - Pojem xenie zahrnuje případy, kdy jsou dědičné vlastnosti předávány pylem do pletiva plodu, stejně jako do oplozeného vajíčka a embrya, které z něj vznikne. Darwin popisuje mnoho případů těchto xenií a pokouší se je vysvětlit migrací samčích buněk z pylové láčky do okolních pletiv plodu. Problematické u těchto případů je to, že jde o vliv zárodečné plazmy spermatické buňky na pletivo jiné rostliny, které tvoří jen část dané rostliny. Weismann tedy předpokládá, že „všechny determinanty této zárodečné plazmy nejsou aktivní, ale působí jen ty, které určují charakter plodu.“ (Weismann, 1893, s. 384) Mnohem pochybnější je telegonie neboli tzv. infekce zárodku. – Darwin popisuje případy, které sám neviděl a které nejsou ověřitelné. Při infekci zárodku vykazuje předchozí oplození vliv na následujícího potomka. Weismann se sice snaží podat jisté vysvětlení (Spermie vnikla do nezralého vajíčka a musela v něm zůstat, dokud nedozrálo. Teprve pak splynuly obě buňky při amfimixii. K tomuto splynutí však došlo až po narození prvního potomka.), ale pochybuje, že něco jako infekce zárodku vůbec existuje. Spíše je pravděpodobné, že rasa, u níž byla infekce zárodku pozorována, měla (aniž si toho chovatel všiml) příměs jiného plemene.

- 48 -

13. Předávání získaných vlastností - Získanými vlastnostmi rozumí Weismann ty, které jsou reakcí těla na vnější podmínky. Nazývá je jako somatogenické v protikladu k vlastnostem blastogenickým, které mají svůj původ výhradně v primárních konstituentech zárodku. Somatogenické změny se nemohou předávat. Darwin si představoval, že je možné změnu na těle přenést do zárodečné plazmy vypouštěním materiálních částic z pozměněného orgánu. Weismann s tím nesouhlasí. „Tato hypotéza je nepřijatelná nejen proto, že si musíme představit vydávání gemulí a jejich cirkulaci tělem, ale principiálně proto, že mlčky předpokládá přidávání gemulí (primárních konstituentů) do zárodečné plazmy zárodečných buněk.“ (Weismann, 1893, s. 394) Idanty podle Weismanna nikdy nemohou získávat přídavky primárních konstituentů, vezmeme-li v úvahu péči vynakládanou na to, aby se vlastnosti mateřské buňky při dělení do dceřiných buněk špatně nerozdělily a aby se žádné primární konstituenty neztratily. Neboli „všechny stálé dědičné změny těla pocházejí z modifikací primárních konstituentů zárodku.“ (Weismann, 1893, s. 395) Weismann tedy odmítá dědění získaných vlastností, ale nechce popírat nepřímý vliv užívání, resp. neužívání částí těla na vytváření změn. Jediným typem somatogenických změn, o nichž je Weismann ochoten uvažovat, jsou změny vyvolané výživou, klimatem a podobnými faktory Sám prováděl několik pokusů s vlivem teploty na zbarvení motýlů. Měl dvě barevné variety: A žijící v teplejším a B v chladnějším podnebí. Na housenku A nechal působil nízké teploty, na housenku variety B vysoké. Jejich zbarvení se skutečně připodobnilo zbarvení té druhé variety, nicméně stále mezi motýlem A, chovaným ve vysokých teplotách, a motýlem B v týchž podmínkách byly velké rozdíly. To Weismannovi dokazuje, že jsou obě formy „ze své podstaty odlišné“. (Weismann, 1893, s. 400) Weismann říká, že pozměňující vliv (zde teplota) ovlivňuje jednak primární konstituenty v částech těla (na křídlech) a jednak zárodečnou plazmu v jejich zárodečných buňkách. Pozměňuje tam ty samé determinanty. U ostatních organismů vytvářejí vlivy prostředí stálé dědičné změny podobným způsobem. 14. Individuální odchylky - Co se týká rozdílů mezi rodiči a potomky, zastával Darwin názor, že jsou dány diverzitou vnějších vlivů. Weismann sám se

- 49 -

k tomuto názoru dříve také hlásil. I nadále považuje vnější podmínky za důležitou příčinu, byť to není tak jednoduché, jak si dříve myslel. Individuální variabilita je dána nestejnými vnějšími vlivy, které působí téměř výhradně na tělo, ne na zárodečnou plazmu. Podle Weismanna je základním prostředkem

tvořícím

variabilitu

amfimixie

(tedy

konjugace

u jednobuněčných a pohlavní rozmnožování u mnohobuněčných forem). Ta poskytuje nepřeberné množství kombinací, které jsou nepostradatelné pro selekci. Amfimixie ale není primární příčina těchto dědičných změn. Umí sice vytvářet nové kombinace, ale nedá vzniknout zcela novým změnám. Weismann předpokládá, že vnější podmínky působí přímo na biofory a determinanty. (Pozměnit zárodečnou plazmu ale není nikterak snadné, má sklon ke konstantnosti.) Ty podstupují neustálé změny ve stavbě a nepatrné, pro nás nevnímatelné výchylky, které vytvoří větší, jež pozorujeme v podobě individuálních odchylek. Tyto malé fluktuace jsou podmíněny ne zcela stejnou výživou bioforů a determinantů při růstu. Fluktuace se posléze kumulují. „Dědičné individuální odchylky vznikají, když se hodně homologních determinantů stejně pozmění.“ (Weismann, 1893, s. 418) Modifikace nepostihuje homologní determinanty všech idů, naopak nejprve jen pár determinantů. Díky selekci pak získají nejvíc pozměněné determinanty v zárodečné plazmě většinu. „Tedy nové a staré druhové znaky jsou reprezentovány malým, resp. velkým podílem modifikovaných determinantů.“ (Weismann, 1893, s. 421) Poněvadž přítomnost determinantů pro určitou vlastnost je v jednotlivých částech těla různá, mají vnější vlivy nestejný efekt na různé oblasti těla. Zatímco některé změny jsou dány modifikací determinantů, odchylky mohou vzniknout i v důsledku jejich rychlejšího růstu a časnějšího dělení. To je případ zesílení určité vlastnosti. Například když se determinanty pro určitou vlastnost (pero) rozdělí v časnějším stádiu, takže se jejich počet zdvojnásobí, potom jakmile se toto zdvojení objeví ve většině idů, musí dojít k odpovídajícímu prodloužení pera. V této

souvislosti

(např. polydaktylie).

píše

Weismann

Vysvětluje

je

i

o

vrozených

zmnožením

deformacích

některých

skupin

determinantů vlivem zvýšené lokální výživy. Když k tomuto znásobení došlo, je nadále předáváno zárodečnou plazmou, a proto je polydaktylie dědičná. - 50 -

5.4 Weismannův přístup k druhu Zjednodušený předpoklad, že idy obsahují všechny vlastnosti druhu, není zcela pravdivý. Weismann říká, že velká většina idů obsahuje všechny determinanty druhu, ale jistá menší část ne. „Prozatímní úvaha, že je zárodečná plazma druhu – co se druhových vlastností týká – tvořena množstvím identických idů, nemůže platit doslova. Zárodečná plazma musí naopak obsahovat většinu kompletně přeměněných idů s novými determinanty druhu a menšinu idů ancestrálního druhu, které jsou jen málo nebo vůbec modifikované.“ (Weismann, 1893, s. 271) Podíl ancestrálních, nepozměněných idů je tím větší, čím je druh mladší. 5.4.1 Transformace druhu Počet ancestrálních idů se v průběhu času v důsledku selekce zmenšuje a nové druhové znaky postupně ztrácejí původní variabilitu. V okamžiku, kdy změněné idy získají naprostou většinu, ty zbylé přestávají charakter druhu ovlivňovat a selekce končí. Weismann tedy zastává myšlenku, že k formování druhu dochází postupnou přeměnou idů, která se dotkne většiny jejich determinantů. (K postupným změnám dochází samozřejmě nejprve na úrovni bioforů.) Tato transformace druhu pomáhá vysvětlit třetí typ dědičnosti: Staré vlastnosti jsou obsaženy téměř ve všech idech, novější zhruba v polovině a zcela nové vlastnosti jsou v menšině. S tím úzce souvisí jejich variabilita – nejméně variabilní budou ty vlastnosti, na které po mnoho generací působila selekce. Vlastnosti, které se stávají druhu neužitečné, budou obsaženy v neustále se zmenšující dílu idů. Tedy dědičná síla se v průběhu ontogeneze mění, neboť počet idů obsahujících homodynamické determinanty se v závislosti na stáří dané vlastnosti mění. Čím je homodynamických determinantů více, tím je dědičná síla větší. Tyto úvahy umožňují vysvětlit výsledky křížení dvou druhů: Předpokládejme, že určitý tvar květů u druhu A byl získán dávno (dříve než u druhu B) a naopak barvu listů získal dříve B. Jejich hybrid se bude tvarem květů podobat druhu A a barvou listů druhu B. 5.4.2 Konstantnost druhu Weismann říká, že když je výživa každého determinantu trochu jiná, determinanty se v důsledku toho malinko odlišují. Nabízí se tedy otázka, jak to, že jsou přesto druhy konstantní? Weismann spatřuje vysvětlení mimo jiné v tom, že malé odchylky

- 51 -

determinantů nemají vždy stejný směr a často jsou rušeny odchylkami opačného směru. Navíc trvá velmi dlouho, než se malé změny amfimixií naakumulují, a to, zda se nakonec stanou stálým druhovým znakem, závisí na přírodním výběru. (Weismann, 1893, s. 425)

5.5 Weismann o Darwinovi Darwinově teorii vytýká Weismann následující: „Předpokládejme, že zárodek obsahuje miliony primárních konstituentů, ze všech sebemenších částí těla. Tyto konstituenty jsou navíc přítomny vždy na správném místě, ve správné kombinaci a ve správném čase. Mohou dát vznik odpovídajícím orgánům. Takováto teorie nevysvětluje nic. Dokonce už samotné předpoklady můžeme napadnout. (…) Musíme prokázat, že jsou tyto premisy správné a že zárodek skutečně sestává z těchto primárních konstituentů. Jenom pak bude tato teorie stimulující pro další výzkumy dědičnosti.“ (Weismann, 1893, s. x) „Darwinova pangeneze se mi zdá příliš nezávislá na faktech.“ (Weismann, 1893, s. xii) Odmítá Darwinovu koncepci tvorby gemulí tělními buňkami, představu, že se od nich oddělují a následně cirkulují tělem. „V tomto ohledu nesouhlasím s Darwinem, protože jsem přesvědčen, že části těla nepřispívají k vytvoření zárodku, z něhož povstane nový jedinec, ale naopak že potomek vděčí za svůj původ zvláštní substanci extrémně komplikované struktury, zárodečné plazmě. Tato substance nemůže být nikdy vytvořena nově, jen roste, množí se a je předávána z jedné generace do druhé. Moje teorie by proto docela dobře mohla být pojmenována Blastogenesis (vznik ze zárodečné plazmy) v protikladu k Darwinově Pangenesis (vzniku ze všech částí těla).“ (Weismann, 1893, s. xiii) Další námitku vůči pangenezi má Weismann kvůli Darwinovu předpokladu existence preformovaných konstituentů všech částí těla. To mu připadá jako příliš snadné řešení. Weismann upozorňuje, že se Darwinova teorie nezabývá fyzikální povahou gemulí, nevysvětluje, proč jsou vždy na správném místě, vyvinou se ve správném čase a nehovoří ani o jejich uspořádání, je-li nějaké. Svoji kritiku Weismann zmírňuje slovy: „Nemyslím to jako výtku, ale jen poukazuji na čistě spekulativní charakter této hypotézy. Darwin se nezajímal o to, zda jsou všechny jeho předpoklady možné. Ptal se jen, co je nutné předpokládat, aby se ten či onen aspekt dědičnosti mohl vysvětlit bez toho, aniž by si dělal starosti, zda

- 52 -

jsou tyto domněnky podpořeny fakty či nikoliv.“ (Weismann, 1893, s. 3) A Weismann konstatuje, že udělal dobře, poněvadž v jeho době nebylo možné vycházet při zkoumání dědičnosti z jediného skutečně pevného základu – totiž ze znalosti buněčných struktur. Přestože se některá Darwinova tvrzení ukázala neudržitelná, základ jeho teorie je pravdivý. Tímto základem má Weismann na mysli existenci materiálních částic v zárodku, které mají vlastnosti živé bytosti a odpovídají jeho primárnímu konstituentu jedné „porce“ organismu. „Jeho předpoklady nic nevysvětlují. Jsou do určité míry pouhou parafrází faktů, vysvětlením čistě formálním, založeným na spekulativních předpokladech, které ne že by se zdály možné nebo pravděpodobné, ale poskytly formální vysvětlení celého jevu na jednom principu.“ (Weismann, 1893, s. 5) I když jsou vysvětlení Weismannových současníků nedokonalá, liší se od Darwinova v tom, že se snaží dojít ke skutečnému, nejen formálnímu řešení problému. Výše uvedené je také podle Weismanna důvodem, proč se velice brzy a opakovaně objevily pozměněné verze pangeneze. Weismann také srovnává Spencerovu a Darwinovu teorii. Darwin zpočátku považoval Spencerův názor za koincidující s jeho názorem, později ale svoje mínění změnil. Podle Weismanna jsou obě teorie velice rozdílné. Společná jim je existence malých živoucích jednotek množících se dělením. Rozdíl je v tom, že „Spencerovy jednotky tvoří exkluzivně celé tělo, zatímco Darwinovy gemule jen dávají vznik buňkám. Jsou to elementy, které mají za úkol přinést dědičnost, ale bez něčeho, co by odpovídalo jejich podílu na sestavení živého těla. V tomto ohledu je Spencerova teorie lepší. Na druhou stranu jsou Spencerovy jednotky nositeli všech vlastností druhu. Zatímco gemule jsou primární konstituenty individuálních buněk a odlišují se obdobně, jako se odlišují individuální buňky. Spencerova teorie je epigenetická, Darwinova evoluční. A v tomto ohledu je podle mého názoru lepší ta druhá.“ (Weismann, 1893, s. 6)

5.6 Weismann o de Vriesovi Námitky proti Weismannově teorii zaznívaly hlavně z řad botaniků. Ti tvrdili, že Weismannova teorie pro rostliny neplatí. Mnozí zcela popírali existenci zárodečné plazmy, říkali, že stačí jistá reproduktivní síla, která se nachází v protoplazmě.

- 53 -

Weismann k tomu jen poznamenává, že „právě tato síla je to, co se musí vysvětlit.“ (Weismann, 1893, s. 203) Určitá kritika v souvislosti s ancestrální plazmou přišla i od de Vriese, který se hodně věnoval dědičnosti rostlin. Weismann nicméně věří, že rozdílnost jejich názorů se dá překonat. Říká, že jeho nesouhlas se zakládá na nepochopení, neboť na ancestrální plazmy pohlíží jako na konečné (základní) vitální částice, což je představa, která je Weismannovi cizí. Podle něj je sice každá zárodečná plazma nositel veškerých primárních konstituentů nezbytných pro vznik organismu, ale to nevylučuje možnost, že „je složena z těchto konstituentů v podobě malinkých částic. Ancesterální zárodečná plazma je samozřejmě jednotkou, ale vyššího řádu. Z tohoto důvodu také nemůže být srovnávána se Spencerovými fyziologickými jednotkami, neboť tyto jednotky tvoří celé tělo, zatímco ancestrální zárodečná plazma tvoří jen jadernou hmotu a slouží pouze mechanickému účelu v procesech dědičnosti.“ (Weismann, 1893, s. 12) Weismann si samozřejmě všímá de Vriesova knihy Intracellulare Pangenesis (r. 1889). V ní zveřejněné názory podle Weismanna odporují titulu, neboť v Darwinově pojetí pangeneze znamená vývoj gemulí „skrz tělo“ – tedy složení dědičné látky z gemulí, které jsou odvozené ze všech částí těla. Tento bod Darwinovy teorie de Vries kompletně odstraňuje a „… to, co zbývá, je obecného rázu, zakládá se na principech, které v současné době nutně musí tvořit základ kterékoliv teorie dědičnosti.“ (Weismann, 1893, s. 13) Samozřejmě k tomu de Vries přidává řadu vlastních názorů. Pohlížíme-li tedy na de Vriesovu hypotézu jako na alteraci Darwinovy pangeneze, jako de Vries sám, je to proměna velice radikální. Weismann schvaluje to, že de Vries odmítl transportační část hypotézy (představu migrace gemulí celým tělem), která byla pro mnoho vědců nepřijatelná. De Vries ale podle Weismanna zašel příliš daleko, když tvrdil, že transportační hypotéza je potřebná jen pro vysvětlení předávání somatogenických vlastností. „Je nutné mít na paměti, že myšlenka kontinuity zárodečné plazmy za Darwina neexistovala. Jak by jinak gemule ze všech buněk organismu mohly vstoupit do buněk zárodečných? (…) Transportační hypotéza byla mj. nutná pro vysvětlení produkce zárodečných buněk, které musely obsahovat gemule rodičů.“ (Weismann, 1893, s. 14) De Vries podle Weismanna zbavil Darwinovu teorii spekulativních prvků a dal také nový význam gemulím. Mezi Darwinovými gemulemi buněk a de Vriesovými - 54 -

pangeny je zásadní rozdíl, neboť de Vriesovy částice jsou gemulemi elementů mnohem menších, než je buňka – a sice nejmenších částí, z nichž je buňka složena. Jeho myšlenka vychází z předpokladu vzájemné nezávislosti dědičných kvalit. Weismann s tím plně souhlasí. Nelíbí se mu ale, že de Vries hovoří o úplné mísitelnosti všech vlastností. To se mu zdá nadbytečné. Ohledně pangenů a jimi nesených vlastností si Weismann pokládá následující otázky: Jsou vlastnosti druhu závislé výhradně na těchto primárních nositelích? Pangeny jsou primárními nositeli dědičných vlastností, ale neexistují také nějaké kvality sekundární? Jsou-li skutečně všechny vlastnosti nezávislé a volně mísitelné a pangeny leží jen vedle sebe, jak je možné, že se mohou vlastnosti složené z různých typů buněk s přesným uspořádáním stát stálou vlastností druhu? Jako příklad uvádí Weismann pruhování zeber. (Rozhodně neexistují pangeny „pro zebru“, neboť pruhování není vlastností buňky. Možná existují černé a bílé pangeny určující barvu určité buňky, ale ty nezajistí vývoj mimo buňku, tj. pravidelné střídání černých a bílých pruhů.) Ani charakter druhu nemůže podle Weismanna záviset jen na počtu a poměru pangenů v zárodku. Není těžké si představit dva stejné druhy, které by měly prakticky stejné pangeny a lišily se nikoliv jejich počtem a vztahem, ale jen jiným seskupením. De Vries připisuje rozdíly mezi taxony vlastnictví odlišných typů pangenů. Říká, že počet odlišných pangenů je u dvou druhů odrazem jejich vzájemné příbuznosti. Weismannovi se to zdá poněkud v rozporu s jiným de Vriesovým tvrzením, že existuje ve srovnání s celkovým počtem druhů jen málo dědičných vlastností a že je tedy organický svět výsledkem kombinací relativně malého počtu faktorů (pangenů). Weismann poznamenává, že z uvedeného je vidět, že „i podle de Vriese není „materiál pangenů“ hlavním faktorem určujícím charakter druhu, ale že je to právě jejich uspořádání, nebo, jak já říkám, architektura zárodečné plazmy.“ (Weismann, 1893, s. 18) De Vries se sice zmiňuje o skupinách pangenů, ale nerozpracovává tuto představu detailněji. V tomto ohledu jeho teorie nedokáže vysvětlit ontogenezi a i Darwinova verze je dle Weismanna v tomto bodě lepší. Weismann tedy konstatuje, že „můj pohled je v mnoha důležitých bodech shodný s pohledem holandského botanika, ale já jsem přesvědčen, že pangeny samy o sobě nepostačují k vytvoření teorie dědičnosti; musí tam být něco víc.“ (Weismann, 1893, s. 19)

- 55 -

5.6.1 Weismannova reakce na de Vriesovu kritiku De Vries Weismannovi hodně vyčítá jednostranný pohled. Weismann jakožto zoolog se soustředil na živočichy, u kterých je podle de Vriese striktní oddělování somatických a zárodečných buněk možné, což ale u rostlin neplatí. Dále říká, že zárodečná linie může dát vznik mnoha buňkám nezárodečným, i když podle obecného pravidla by to mělo být jen výjimečné. K tomu nedochází jen v určitých vyhrazených částech rostliny, ale i v těch, které na to nejsou adaptované. Podle de Vriese tedy většina buněk, ne-li všechny, obsahuje v latentní podobě všechny primární konstituenty druhu. De Vries rozlišuje přídatné (sekundární) a primární zárodečné linie. Primární odpovídají „normální“ Weismannově, sekundární linie je série buněk vedoucích k zárodečné buňce přes adventivní pupeny. Ty se nevyskytují u vyšších živočichů, ale u rostlin ano a Weismann je podle de Vriese opominul. De Vries navíc odlišuje i primární zárodečné linie u živočichů a u vyšších rostlin. Genealogický strom buněk zárodečné linie je u živočichů přímý a u apexu málo větvený. U vyšších rostlin naopak hodně větvený, větve výrazně přesahují hlavní kmen, který je stěží rozpoznatelný. Proti tomuto rozlišení Weismann nic nenamítá. Jen říká, že zmíněný rozdíl nespočívá v rostlinné, resp. živočišné povaze organismu, neboť jak sám de Vries píše, primární typ se vyskytuje i u nezmarů. Podstata odlišných primárních zárodečných linií tkví v tom, že „u těchto živočichů stejně jako u vyšších rostlin existuje vyšší individualita hmoty. Tedy že se nejedná o jednu osobu a formování jejích zárodečných buněk, ale o mnoho osob, které vznikly z té primární pučením; každý z nich má vlastní tělo a dává vznik vlastním zárodečným buňkám.“ (Weismann, 1893, s. 207) (Podle Weismanna nezáleží na tom, zda jsou tito jedinci perfektně oddělení a nezávislí.) To způsobuje větvení zárodečné linie. De Vriesovi se celá otázka týkající se kontinuity zárodečné plazmy zdá zbytečná. Weismann přesto tvrdí, že de Vriesovy názory jsou v podstatě shodné s jeho vlastními. De Vries však používá jiná slova, která mohou být zavádějící. Podle de Vriese zárodečná plazma nikdy nemůže vzniknout ze somatické linie. Kontinuita zárodečných buněk existuje univerzálně, bez výjimky. Weismann v reakci na to upřesňuje, že když říká, že zárodečné buňky vznikají v četných případech ze somatických, myslí tím somatické buňky po celé délce zárodečné linie. De Vries ale pochybuje o jejich somatickém charakteru, protože podle něj obsahují tyto buňky

- 56 -

zárodečnou hmotu. Weismannovi se však zdá nevhodné vytvářet pro ně třetí kategorii (tj. buňky na přechodu mezi somatickými a zárodečnými). Říká, že v mnoha případech obsahují nepopiratelně somatické buňky zárodečnou plazmu a v některých případech bychom tak došli k závěru, že tam vlastně ani žádné tělo není. Buňky zárodečné linie jsou tak podle Weismanna somatickými buňkami, tj. jsou kontrolovány jedním determinantem; navíc obsahují zárodečnou plazmu v nezměnitelném, inaktivním stavu. (Weismann, 1893, s. 208) Podle de Vriese přivedla Weismanna existence ostrého rozhraní mezi somatickými a zárodečnými buňkami u vyšších živočichů k závěru, že je univerzální. To ale není případ rostlin, kde existují přechody mezi somatickými a zárodečnými buňkami. „Já ale myslím, že to není pravda. K přechodům mezi somatickými a zárodečnými buňkami nikdy nedochází. De Vriesův názor vychází prostě z toho, že zaměňuje pojmy zárodečné buňky a buňky zárodečné linie. Jak už bylo ukázáno, musejí být ty druhé považovány za somatické buňky. (…) Jak v rostlinné, tak v živočišné říši není pochyb o tom, které buňky jsou zárodečné. Pochyby mohou nastat, jen když jsou buňky zárodečné linie považovány za zárodečné buňky.“ (Weismann, 1893, s. 213) V souvislosti se sekundárními zárodečnými liniemi se Weismann i de Vries zabývali rodem Begonia. Weismann upozorňuje, že u rodu Begonia celé listy nemají schopnost tvořit adventivní pupeny, jak si de Vries myslí, ale mají ji jen některé buňky v přesně vymezených částech listu. (Adventivní pupeny definuje de Vries v souladu se Sachsem jako růstová místa, která nejsou odvozena z těch již přítomných, ale jsou tam, kde již pletiva přešla do stálého stavu, např. na kořenech či listech). Podle de Vriese má každá buňka primární konstituenty druhu v latentní podobě od té doby, kdy vznikla mnohobuněčnost. Podle Weismanna ale díky rozrůznění idioplazmy vzniklo nejprve ostré oddělení somatických a zárodečných buněk a teprve poté získala idioplazma v těch případech, kdy to bylo žádoucí, zárodečnou plazmu v latentní podobě. (Weismann, 1893, s. 212) Weismann v tom vidí zásadní rozdíl, neboť s jeho teorií je neslučitelné, aby zárodečná látka byla přítomna jako idioplazma somatické buňky na fylogenetickém počátku těla. Podle něj je fylogenetický počátek somatických buněk dán oddělením determinantů do skupin. Argumenty proti Weismannově teorii spatřuje de Vries v existenci hálek. Ty podle něj dokazují, že i histologicky diferencovaná buňka obsahuje latentně primární - 57 -

konstituenty veškerých typů buněk, které se pod vhodným stimulem stávají aktivní, což je s kontinuitou zárodečné plazmy neslučitelné. De Vriese k tomu vede skutečnost, že v hálkách se vyskytují i typy buněk, které v orgánu, na němž hálka vznikla, nejsou. Schopnost tvořit buňky určitého orgánu tedy není omezena jen na daný orgán, ale mají ji i jiné části rostliny. De Vries si proto myslí, že primární konstituenty jiných pletiv musejí být přítomny i v těchto buňkách. Weismanna říká, že to ale není nutné. Podle jeho názoru tu hraje velkou roli parazit, který si hálku vytváří. Pod jeho vlivem se totiž mohla idioplazma pozměnit. (Weismann, 1893, s. 220) (Weismann obecně připouští, že občas se idioplazma může ze známých i neznámých příčin pozměnit.) Kromě toho hálky neobsahují jenom ty typy buněk, které se vyskytují v jiných částech rostliny, ale i zcela jiné. De Vries to považuje za výjimku ze svého pravidla, Weismann za důkaz, že žádné takové pravidlo neexistuje a že zkrátka dochází k modifikacím buněk (pozměnění kombinací bioforů v determinantech) jakožto reakci na podněty dané larvy. Jak říká Weismann, rozdíl mezi jeho a de Vriesovým názorem nespočívá v tom, že by z principu odmítal příměs zárodečné plazmy ve větším počtu buněk v těle, ale „spočívá v mém přesvědčení, že každá somatická buňka obsahuje definovanou somatickou idioplazmu tvořenou definovaným počtem determinantů, ke kterým žádná další nezměnitelná dodatečná idioplazma nemůže být přidána, kdykoliv je třeba. Oproti tomu de Vries předpokládá, že každá nebo skoro každá buňka obsahuje ve své idioplazmě veškeré primární konstituenty svého druhu.“ (Weismann, 1893, s. 223) De Vries podle Weismanna uspokojivě nevysvětluje, jak je to možné, že tyto buňky mají navíc ještě svůj specifický histologický charakter. De Vriesova hypotéza tedy neumožňuje vysvětlit rozmanitost typů buněk a diferenciaci těla. Weismann nepovažuje ani za částečné vysvětlení problému diferenciace de Vriesovu představu, že se část zárodečné plazmy stane aktivní, když je potřeba vytvořit určité buňky.

- 58 -

6. De Vriesův pohled na dědičnost Hugo de Vries (1848-1935) reprezentuje v této práci nejmladší pohled na dědičnost. Nicméně v jeho díle je zřejmá návaznost na Darwinovu teorii dědičnosti ze 60. let 19. století.

6.1 Vliv Darwina Již v předmluvě ke knize Intracellular Pangenesis se de Vries odvolává na Darwina. (de Vries, 1910, s. 5) Jak říká, Darwinovy úvahy vycházejí z tvrzení, že podstatou dědičnosti je dělení buněk, které si zachovávají svůj charakter. Protože tímto předpokladem nejde všechny jevy vysvětlit (například efekt užívání, resp. neužívání částí těla), uvažuje Darwin o existenci nositelů dědičných vlastností a formuluje hypotézu pangeneze. Pro de Vriesovu teorii jsou stěžejními body Darwinovy pangeneze následující tvrzení: 1. V každé zárodečné buňce jsou individuální dědičné kvality reprezentovány určitými materiálními částicemi. Ty se množí dělením a jsou při buněčném dělení předávány dceřiným buňkám. 2. Všechny buňky těla v různých stadiích vývoje odvrhují takovéto částice. Tyto částice plynou do zárodečných buněk a předávají jim pravděpodobně ty vlastnosti organismu, které tyto buňky postrádají. Tuto tezi označuje de Vries jako transportační hypotézu. De Vries upozorňuje, že právě tato část pangeneze byla ostatními vědci (mj. i Weismannem) zavrhovaná, což vedlo k automatickému odmítnutí i první myšlenky, které nebyla věnována patřičná pozornost. A právě prvním bodem se de Vries inspiroval. (de Vries, 1910, s. 6) Opomíjení první části pangeneze napomohlo i to, že ji Darwin prezentuje jako všeobecně známou samozřejmost. Za svoji vlastní myšlenku považuje až druhou část.

6.2 Intracelulární pangeneze Svoji teorii koncipuje de Vries v souladu s nejnovějšími poznatky doby, zejména se skutečností, že jsou veškeré dědičné predispozice uchovány v jádře buňky. V úvahu

- 59 -

proto nepřichází transport nositelů dědičných vlastností do celého organismu, ani mezi jednotlivými buňkami, ale jen v rámci jediné buňky. „Z jádra jsou tito hmotní nositelé dědičných vlastností přenášeni do organel protoplastu. V jádře jsou povětšinou inaktivní, zatímco v organelách protoplastu se obvykle stávají aktivními. V jádru jsou zastoupeny všechny vlastnosti, ale v protoplastech jen omezené množství. Tuto hypotézu nazývám intracelulární pangenezí. Částečku, která představuje jednu dědičnou charakteristiku, označuji pojmem pangen, pro odlišení od označení gemule (Keimchen), které je neodlučně spjato s myšlenkou transportu po celém organismu.“ (de Vries, 1910, s. 7) 6.2.1 Základní představy intracelulární pangeneze Pangeny nejsou chemické molekuly, ale morfologické struktury, které jsou vystavěny z velkého počtu molekul. Jsou spojené do menších či větších skupin a vytvářejí chromatinové vlákno. (de Vries, 1910, s. 201) Podle de Vriese nepředstavují pangeny morfologickou část organismu (buňku nebo její část), ale každý reprezentuje jednu dědičnou vlastnost. (de Vries, 1910, s. 50) De Vries konstatuje, že vysvětlit vlastnosti pangenů (růst, asimilaci a množení dělením) neumíme, musíme je brát jako fakt. Pangeny se mohou množit jak v latentním, tak v aktivním stavu. U vyšších organismů však nejsou v buňce aktivní všechny pangeny, ale dominuje jedna nebo více skupin pangenů, které předurčují charakter této buňky. (de Vries, 1910, s. 194) De Vries zastává názor, že dochází k transmisi dědičných znaků z jádra do organel protoplazmy. V jádře zůstává většina charakteristik latentní po celý život, aktivními se stávají jen v organelách protoplastu. Přitom stačí, aby jen několik pangenů opustilo jádro, neboť se mohou dodatečně množit i mimo ně. (Nicméně i inaktivní pangeny se v jádře množí, ale s mnohem menší intenzitou.) „Na základě studia hybridů a běžného pozorování, že děti jsou z jedné poloviny podobné matce a z druhé otci, je zřejmé, že dostávají polovinu svých charakteristik od každého. Oplozené vajíčko obdrží organely výhradně od matky, zatímco od otce přichází jen jádro spermie. Všechny dědičné vlastnosti otce musí být předávány jádrem jako potenciality v latentním stavu. A protože se mohou stát aktivními v některé organele protoplastu, je jasné, že do nich musí být z jádra transportovány.“ (de Vries, 1910, s. 180) Svoje přesvědčení dokládá příklady hybridů vzniklých z rodičovských rostlin

- 60 -

různé barvy květů. Dalším důkazem podporujícím představu oné transmise jsou potomci ve druhých a dalších následujících generacích. Při dostatečném počtu jedinců se vždy někteří navracejí k charakteru prarodičů. Je tedy jasné, že charakteristiky prarodiče přecházejí do hybrida, kde jsou v latentní formě, a aktivními se stanou až u jeho potomků. Všechny organely protoplastu tedy musejí být schopné „vytáhnout si“ svoje aktivní charakteristiky z jádra. „Takže jádra jsou nositelé latentních dědičných vlastností. Aby se staly aktivními, musí větší část těchto vlastností přejít z jádra do ostatních organel protoplastu.“ (de Vries, 1910, s. 183) Transport pangenů z jádra samozřejmě vyžaduje zvláštní způsob přepravy, který zatím nebyl objasněn. De Vries ale vyjadřuje naději, že vzhledem k současným pokrokům cytologie je jen otázkou času, kdy bude transport pangenů vysvětlen. Prozatím předpokládá, že k němu dochází buď krátce po oplození, v jeho průběhu, nebo po každém buněčném dělení. „Podle mého názoru je proudění v protoplazmě jedním z možných mechanismů pro jejich přenos.“ (de Vries, 1910, s. 205) Z předpokladu, že celý živý obsah je tvořen pangeny, vyplývá, že v protoplastu je každý typ pangenu zastoupen velkým počtem kopií. Důležitý je jejich relativní počet. Je-li jich málo, je příslušný znak nenápadný, je-li jich víc, je daný znak výraznější. (de Vries, 1910, s. 213) Při dělení musí být zajištěno, aby do každé dceřiné buňky přešly všechny pangeny, i při odvrhování pangenů musejí být všechny „prototypy“ v jádře zachovány. „Co se týká detailů, uvědomuji si, že ne vždy je dokážu uspokojivě vysvětlit. Ale mým jediným cílem bylo ukázat, jak odmítaná pangeneze lehce pokrývá všechna fakta objevená od jejího zveřejnění.“ (de Vries, 1910, s. 216) Hlavní myšlenky de Vriesovy teorie je možné takto shrnout: 1. Každý pangen reprezentuje jednu dědičnou vlastnost. 2. Všechny pangeny jsou obsaženy v buněčném jádře. 3. Pangeny mohou vycestovat z jádra do ostatních organel, kde se pomnoží a stanou se aktivními. Transport mezi jednotlivými buňkami nepřichází v úvahu. 4. Míra vyvinutosti určité vlastnosti závisí na tom, jak moc se příslušný pangen mimo jádro pomnoží.

- 61 -

6.2.2 Co vysvětluje intracelulární pangeneze Teorie pangeneze umožňuje přijatelným způsobem vysvětlit následující jevy (de Vries, 1910, s. 71-73): 1. Dědičnost spočívá v tom, že v potomcích jsou stejné pangeny jako v jejich rodičích. Podoba jednomu z rodičů převažuje tehdy, když převažují jeho pangeny. Když je jich málo, je příslušná vlastnost latentní. Když se vlivem vnějších podmínek její pangeny pomnoží, znovu se tato vlastnost objeví. (Tím jsou vysvětleny atavismy.) Převládající charakter můžeme přičíst velkému množství příslušných pangenů, málo výrazný charakter způsobuje jejich malý počet. 2. Diferenciace orgánů je umožněna tím, že některé pangeny (nebo jejich skupina) se vyvíjejí živelněji. Ty, které převažují, udávají celkový charakter buňky. Proto mohou vnější podmínky částečně měnit charakter jen v raném mládí, později již dané pangeny natolik převáží, že už to není možné. 3. Regeneraci a hojení ran lze vysvětlit tak, že dané pangeny nejsou omezeny jen na příslušné chybějící části, ale jsou v každé buňce schopné dělení. 4. Metamorfóza nastává tehdy, když pangeny normálně se projevující v určitém orgánu začnou převládat na jiném místě. 5. Korelativní změny jsou způsobeny spojováním pangenů do skupin. Systematická příbuznost je založena na vlastnictví podobných pangenů. Počet identických pangenů u dvou druhů je měřítkem jejich příbuznosti. 6.2.3 Srovnání s Darwinovou pangenezí Ke srovnávání svojí teorie s Darwinovou se de Vries vyjadřuje takto: „Darwin přepokládal, že dochází k transportu gemulí celým tělem. Já připouštím jen pohyb v rámci jedné buňky. Ale to není ten hlavní rozdíl. V teorii gemulí mohou částice, které jsou separovány od buňky, znovu vstoupit do nových buněk, a to i do zárodečných buněk, které tak obdaří dědičnými faktory. Mohou pak být předány i do potomků těchto buněk. (…) Moje teorie ale žádný takový předpoklad nemá. Pangeny, které opustí jádro, se do něj nevracejí; nemohou se vrátit do jádra své buňky, natož pak do nějakého jiného jádra.“ (de Vries, 1910, s. 207-208) Přechod gemulí zpět do jádra je pro Darwinovu teorii zásadní, neboť bez něj by se nesené dědičné vlastnosti nemohly vyvinout ve viditelné znaky v potomcích těchto zárodečných buněk. - 62 -

Přechod pangenů z jedné buňky do druhé by byl možný jen přechodem protoplazmy. Ten nastává prostřednictvím pórů a kanálků. Podle de Vriese to nicméně dědičnost nijak neovlivňuje. Jako důkazy intercelulární transmise dědičných kvalit bývají uváděny hybridy vzniklé při roubování a xenie. De Vries ale tyto případy hodnotí jako nedostatečně studované, vědecky neprokázané. (de Vries, 1910, s. 211) Darwin se ve svých pracích hodně zaštiťoval údaji převzatými od nejrůznějších chovatelů. Darwinovu důvěru k nim de Vries kritizuje. (de Vries, 1909, I. díl, s. 13) Podle něj je třeba mít na paměti, že se šlechtitelé nesnaží potvrdit nějakou vědeckou teorii, a proto většinou upřednostňují komplexní podmínky. Ukáže-li se nějaká forma po jisté době dobrá, píší se k ní mnohdy záznamy zpětně. Podle Darwinovy pangeneze existují dva druhy variability: První spočívá v různé početnosti pangenů, a tedy různé míře jejich aktivity. Jejich působení je ovlivněno shlukováním do skupin. Variabilita ale může být způsobena také změnou povahy pangenů po dělení, což vede k vytvoření nového typu pangenu. De Vries s tím plně souhlasí: „Změna numerického poměru již existujících pangenů a utváření nových typů pangenů jsou dvěma základními příčinami variability. Bohužel dosud neznáme podíl těchto dvou faktorů, ale nejspíš pro individuální rozdíly a četné malé změny a monstrozity bude určující první způsob, zatímco druhý bude zodpovědný za postupný nárůst celkové diferenciace rostlinné a živočišné říše.“ (de Vries, 1910, s. 74) Z toho vyplývá, že vyšší organismy jsou ve srovnání s organismy nižšími složeny z většího počtu nestejných pangenů.

6.3 De Vries versus Weismann V knize Intracellular Pangenesis (1910) se de Vries vyjadřuje i k názorům svého současníka A. Weismanna, který se stejně jako de Vries zabýval studiem dědičnosti. Z výzkumů variability je známo, že se mohou některé dědičné faktory oslabit, jiné se projevit silněji. V pojetí pevné idioplazmy je to jen těžko představitelné. Proto nelze trvat na pevném propojení elementů v idioplazmě, resp. ancesterální plazmě. A je to právě toto spojení, na něž podle de Vriese kladl Weismann (a autoři podobných teorií) největší důraz, nikoliv samotná myšlenka existence těchto elementů. De Vries říká, že když si odmyslíme partie vztahující se k propojení elementů, je podstata této teorie stejná jako u pangeneze.

- 63 -

Podle Weismanna de Vriesova koncepce nevysvětluje, jak mohou zůstávat nositelé dědičných vlastností přesně v těch kombinacích, v jakých jsou v zárodečné plazmě daného druhu. Tato námitka však podle de Vriese není na místě. Je sice pravda, že není známo, jak individuální pangeny drží pohromadě. Podle něj je však jen otázkou času, kdy výzkumy buňky pokročí tak daleko, že bude tento problém uspokojivě vyřešen. (de Vries, 1910, s. 67-68) 6.3.1 Zárodečné a somatické linie – de Vriesův pohled Významným východiskem pro zkoumání dědičnosti se v druhé polovině 19. století stává buněčná teorie. Původu zárodečných buněk (tj. vysledování posloupností jejich předchůdců) věnovali velkou pozornost Hugo de Vries i August Weismann. De Vries rozlišuje tzv. somatickou a zárodečnou linii. V případě zárodečné linie se jedná o řadu buněk, které vedou od oplozeného vajíčka přes jedince do další generace. Somatické linie začínají v kterémkoliv místě zárodečné linie a vedou rozvětvujíce se k vegetativním buňkám. Jak říká Darwin, předávání a vývoj vlastností jsou oddělené procesy, které nemusejí probíhat paralelně. Předávání je neviditelné (jakoby v zárodečné linii), zatímco vývoj probíhá v linii somatické. De Vries rozlišuje dva typy zárodečných linií: primární a sekundární. Oba vedou od oplozeného vajíčka k novému vajíčku nebo ke spermii. Primární linie ale jde tou nejkratší cestou, tedy v rámci jednoho jedince nebo - v případě střídání generací - několika málo jedinců. U sekundární linie vede cesta nepřímo, vegetativním množením nebo adventivními pupeny. Primární zárodečná linie je vždy rozvětvená, vybíhají z ní somatické linie. Všechny somatické linie jsou utvořeny před tím, než dojde k štěpení zárodečné linie na sobě rovné (ekvivalentní) větve v oblasti pohlavních orgánů. U vyšších rostlin se však zárodečná linie rozštěpuje velice brzy a somatické linie tak vycházejí převážně nikoli z hlavního kmene zárodečné linie, ale z postranních větví. Tím se liší od vyšších živočichů, u nichž je hlavní kmen zárodečné linie velmi dlouho bez větvení. (de Vries, 1910, s. 94) U vyšších živočichů sekundární zárodečné linie chybí, v rostlinné říši jsou naopak hodně rozšířeny. Somatické linie se od sebe liší nejen morfologicky, ale také velikostí a rozsahem větvení. Obecně jsou somatické linie buněční předchůdci jedné buňky dospělého jedince (samozřejmě vyjma zárodečných buněk). (de Vries, 1910, s. 101) Hranice mezi somatickou a zárodečnou linií je víceméně arbitrárně stanovená. Neříká nic jiného, než jen to, zda daná buňka může

- 64 -

svými potomky přispět k propagaci druhu. Hlavní rozdíl mezi nimi není kvalitativní, nespočívá v typu, ale v odlišné míře. Somatické linie se zřejmě vyvinuly fylogeneticky ze sekundární zárodečné. De Vries odlišuje tři typy buněčných dělení: Při fyletickém dělení vznikají z buňky zárodečné linie opět buňky zárodečné linie, při somatickém dělení buňky somatické linie vzniknou vždy buňky somatické. Somatarchické dělení vede ke vzniku dvou buněk z buňky zárodečné linie. Jedna jde cestou zárodečné a druhá somatické linie. Při fyletickém dělení jsou dědičné faktory předávány oběma buňkám, při somatarchickém dělení buňce zárodečné linie. Názory na to, co se děje s druhou buňkou, se různí. Není ani jisté, zda dochází k nějaké redukci (kvůli specializaci) v dělení somatickém. (de Vries, 1910, s. 170-108) 6.3.2 Srovnání s Weismannem De Vriesovo pojetí buněk zárodečné linie se poněkud liší od Weismannova. Weismann sám říká, že pohlavní buňky jsou často produkovány somatickými, což v de Vriesově pojetí nikdy nenastává. (Tedy zárodečná linie nikdy nevychází ze somatické.) Podle de Vriese není však toto zásadní odlišnost; spíš zdůrazňuje, že je jeho verze přehlednější. Říká, že kontinuita zárodečných buněk není sporadickou záležitostí, ale nastává všude bez výjimek. Upozorňuje ale, že někdy je obtížné určit, zda se jedná o zárodečnou či somatickou linii. (Týká se to hlavně sekundární zárodečné linie.) (de Vries, 1910, s. 90) Jak říká de Vries, při studiu buněčných linií je důležité věnovat se nejen vyšším živočichům, ale hlavně rostlinám. U živočichů je totiž oddělení zárodečných a somatických buněk tak velké, že to vyvolává mylný dojem kvalitativních rozdílů. „Tento kontrast hodně zdůrazňoval Weismann, který spekuloval o smrtelných somatických a nesmrtelných zárodečných buňkách a vytvořil tím do značné míry základ svojí teorie zárodečné plazmy.“ (de Vries, 1910, s. 110) Podle de Vriese zárodečné a somatické buňky v rostlinné říši nepředstavují kvalitativní kontrast. Weismann však svoji teorii založil právě na chybném předpokladu kvalitativního rozdílu mezi zárodečnými a somatickými buňkami. „Zárodečná plazma podle jeho názoru může být přítomna jen v zárodečných buňkách a musí chybět v buňkách somatických, protože ty nereprodukují druh. Jsou omezeny na rozvoj limitovaného počtu dědičných jednotek a potřebují tedy jen určitý díl zárodečné plazmy. Tyto předpoklady vedly Weismanna k nahlížení na zárodečnou plazmu jako na speciální

- 65 -

látku, která je na rozdíl od zbývající somatické plazmy nositelem dědičnosti.“ (de Vries, 1910, s. 112) Podle de Vriesova pojetí zárodečné linie obsahují všechny dědičné vlastnosti daného druhu, ať už v latentní nebo v aktivní podobě. Jak je to však se somatickými buňkami, to už tak jasné není. Zdá se, že minimálně naprostá většina buněk rostlinného těla je stejnou měrou obdařena latentními vlastnostmi. Tomuto názoru Weismann oponoval. Za materiálního nositele veškerých dědičných vlastností (i v jejich latentní podobě) považuje zárodečnou plazmu, nositele aktivních kvalit v dané buňce označuje jako somatickou plazmu. Somatická plazma je tedy ve všech buňkách, zatímco zárodečná plazma je omezena jen na ty, které předávají dědičné vlastnosti do další generace. Povaha buňky je podle Weismanna určena molekulární strukturou jádra - tzv. nukleoplazmou. Při somatarchickém dělení buněk se nukleoplazma rozděluje na dvě nestejné části: buňka, která pokračuje v zárodečné linii, dostane celou zárodečnou plazmu, zatímco jádro vedoucí k somatické linii dostane jen příslušnou část dědičných vlastností (tedy nikoli zárodečnou plazmu, ale jen plazmu somatickou). Potvrzení svých názorů spatřuje de Vries u Vöchtinga. Z jeho pokusů s begoniemi vyplývá, že zřejmě každá morfologická forma tkáně je potenciálně schopná produkovat meristematické buňky, a tedy reprodukovat celý organismus. „…toto tvrzení jinými slovy znamená, že všechny buňky rostlinného těla, nebo alespoň jejich velký počet, obsahují dědičné charakteristiky svého druhu v latentní podobě.“ (de Vries, 1910, s. 116) De Vries připouští, že Weismannův pohled je ekonomičtější. – Nač vybavovat tolik buněk vlastnostmi, které nebudou potřebovat? De Vries předpokládá, že by nejspíš toto „šetření“ vyžadovalo speciální adaptace, které by se nakonec ukázaly ještě nákladnější. „Avšak nechci zajít tak daleko, abych připsal všem somatickým buňkám veškeré latentní kvality. Za prvé, je nemožné podložit tento názor experimentálně. Kromě toho jsem již zmínil případ bezjaderných vřecek, které bezpochyby představují somatickou linii bez latentních dědičných jednotek.“ (de Vries, 1910, s. 117) Výše uvedené tedy vede k závěru, že zárodečná plazma není v žádném případě omezená jen na ty buňky, které ji potřebují pro svůj vlastní vývoj nebo na jejich potomky.

- 66 -

6.4 Mutační teorie De Vries upozorňuje, že přijetí principu intracelulární pangeneze „výrazně ovlivňuje naše pojetí teorie o původu, protože ukazuje, že druhy povstaly jeden z druhého diskontinuálním procesem. Každá nová jednotka ostře vymezuje novou formu jakožto nezávislý druh, který odděluje od původního, ze kterého vznikl. Nový druh se objevuje najednou, vzniká z rodičovského druhu bez jakékoliv zjevné přípravy a bez jakékoliv řady přechodných forem.“ (de Vries, 1909, I. díl, s. 3) „Tato teorie oponuje převládající koncepci teorie selekce. Podle teorie selekce je vznik nových druhů umožněn individuální variabilitou. Podle teorie mutace však tento jev nemá s původem druhů nic společného. Každá nová zvláštnost vzniká náhlou, byť malou změnou. Snad by se tato změna dala srovnat s chemickou substitucí.“ (de Vries, 1909, I. díl, s. 4) Pro tuto „druhy tvořící“ variabilitu zavádí de Vries označení mutabilita. 6.4.1 Stěžejní body mutační teorie Mutabilita je podle de Vriese nerozlišující. Jinými slovy se příroda neomezuje na vytváření toho, co je žádoucí, ale vytváří všechno možné a ponechává na prostředí, aby vybralo, co bude vyhovovat. Jako nejlepší příklady mutability uvádí de Vries spontánní změny (v Darwinově terminologii sporty, „single variations“), kterými vznikají nové variety. Mutace v podstatě stojí proti individuálním (obyčejným) odchylkám, které jsou vždy přítomné. Co se velikosti mutací týká, nemusí být mutace vždy větší změna než obyčejná odchylka. (de Vries, 1909, I. díl, s. 55) „Dílčí kroky, na které můžeme proces diferenciace rozložit, navrhuji označovat mutace. Každá mutace přispívá do komplexu již přítomných dědičných kvalit novou vlastností. Tato nová vlastnost nemusí být viditelná hned poté, co se vytvoří, ale může se projevit až po nějaké době. (…) Progresivní mutace je tedy dvojitý proces, který sestává z vytvoření nového vnitřního faktoru a z jeho aktivace. Oba tyto procesy mohou nastávat najednou, ale není to nezbytné. Ten vnitřní nazývám premutací a ten vnější, viditelný mutací sensu stricto. Premutace je tedy hypotetické, mutace empirické povahy.“ (de Vries, 1909, II.díl, s. 570-571) De Vries se přiklání k názoru, že k mutacím dochází nejspíš někdy v době před oplozením. „Zárodečné odchylky jsou výsledky změn, které nastaly v buňkách pylu a vajíček, a tyto změny mají svůj původ již v době před vývojem pohlavních buněk. - 67 -

(…) Jinými slovy: Zárodečné odchylky mohou být považovány za zvláštní případ vegetativních mutací.“ (de Vries, 1909, II.díl, s. 619) De Vries také předpokládá, že pangeny nebo jejich skupiny jsou úzce propojeny s těmi zbývajícími. „Je-li toto spojení úzké, zůstává nezměněné po mnoho generací a daný druh či varieta jsou z hlediska této vlastnosti nemutabilní. Není-li tomu tak, může daná vlastnost mutovat.“ (de Vries, 1909, II.díl, s. 649) Pokusy s rodem Oenothera (viz níže) de Vriese přivedly k závěru, že schopnost mutace je v normálních jednicích přítomná v latentním stavu. Latentní schopnost mutovat je podle něj dědičný znak. Otázkou zůstává, zda může být tato latentní schopnost mutovat nějak ztracena. De Vries přiznává, že odpověď na tuto otázku nezná, ale přiklání se k tomu, že zřejmě ano. Jako viditelný projev latentní dědičné potenciality vnímá de Vries monstrozity. Jejich objevení je dáno vnějšími (hlavně potravními) podmínkami. Monstrozity se od mutací ale odlišují tím, že neovlivňují všechny homologní orgány, ale jen několik z nich. Na druhou stranu se monstrozity liší od obyčejných odchylek také tím, že se uchylují jen na jednu stranu od typu příslušného druhu, zatímco „normální odchylky“ zasahují na obě strany od průměru. (de Vries, 1909, I. díl, s. 472) Mutace tedy není náhlý vznik nové vlastnosti, ale projev vlastnosti již přítomné v latentním stavu. Otázkou zůstává, kde se tento latentní charakter bere. (Jednou z předpokládaných příčin mutací může podle de Vriese být rychlé pomnožení.) Vznik latentní vlastnosti nazývá de Vries premutace. Premutace je dána vnitřními příčinami. Vnitřní příčiny určují, co vznikne. Vnější pak rozhodují o tom, kdy to vznikne; zřejmě se jedná o situace, ve kterých se kombinují extrémně příznivé a nepříznivé vlivy. (de Vries, 1909, I. díl, s. 491-492) Projeví se každá potencialita jako mutace? Podle de Vriese záleží na náhodě, protože je z velké části právě věcí náhody, které semeno v přirozeném výběru přežije. Je tedy zřejmé, že množství mutací, které vidíme, neodpovídá množství premutací. Shrnuto: „Mutační perioda je zahájena obdobím premutací, ve kterém vznikají v latentní podobě nové znaky, které se později projeví.“ (de Vries, 1909, I. díl, s. 496) Progresivní mutace značí vytvoření nového faktoru (pangenu). Jako retrogresivní se označují mutace, kdy dojde k přechodu příslušného faktoru z aktivní do latentní podoby (inaktivního stavu). Nejedná se tedy o ztrátu pangenu. V ostatních případech hovoří de Vries o degresivních mutacích. Formy vzniklé retrogresivní a degresivní mutací se řídí Mendelovými zákony, formy vzniklé progresivní mutací se chovají - 68 -

unisexuálně. (Unisexuální křížení nastávají tehdy, když jeden rodič má danou vlastnost, která ale u druhého chybí. Toto křížení vede k vytváření konstantních hybridních ras.) „Když každý element najde při formování pohlavní buňky svého partnera, nastává při oplození normální výměna. (...) Naproti tomu, když nějaké elementy partnera nenajdou, idioplazmy k sobě „nepasují“ a normální proces je porušen. Na míře nesouladu (tj. počtu elementů, ve kterých se jedinci odlišují) zřejmě závisí fertilita jejich křížení.“ (de Vries, 1909, II. díl, s. 648) Podle de Vriese jsou to právě progresivní mutace, které jsou odpovědné za současný vzhled genealogického stromu jak u živočichů, tak u rostlin. Oproti tomu oddělení jednoho druhu od typu systematické skupiny, ke které patří, je ve většině případů způsobeno mutací retrogresivní. (de Vries, 1909, I. díl, s. 6) De Vries zdůrazňuje, že mutační teorie není v protikladu s teorií Darwinovou. Aby mohl působit komplex sil prostředí, Darwinem nazvaný přirozený výběr, musejí se nejprve objevit změny, na něž by mohl působit. Způsob, jakým tyto změny vznikají, je jen druhotné důležitosti. (Seward (ed.), 1909, s. 74) 6.4.2 Pokusy s rodem Oenothera K formulaci mutační teorie přivedly de Vriese pokusy s druhem Oenothera lamarckiana.

Svoje

pokusné

rostliny

našel

poblíž

města

Hilversum

na

neobhospodařovaném bramborovém poli, kam se rozšířily ze sousedního parku. Lokalitu prozkoumával v letech 1886-1888. Rostliny se v relativně krátké době hodně rychle pomnožily a vykazovaly velkou fluktuující variabilitu. (de Vries, 1909, I. díl, s. 218-219) De Vriesovu domněnku, že u nich skutečně nastala mutační perioda, potvrdil nález Oe. brevistylis a laevifolia v roce 1887. Ty se od Oe. lamarckiana lišily v mnoha znacích a mohly proto být považovány za skutečné elementární druhy. De Vries odebíral těmto třem rodinám semena a ta potom pěstoval v příznivých podmínkách. Díky tomu získal mutanty, kteří by ve volné přírodě brzy zahynuli. Ze semen první a druhé generace Oe. lamarckiana vznikly dosud neznámé formy Oe. nanella, lata a rubrinervis. V páté generaci našel de Vries Oe. gigas a téměř v každé generaci se objevovala Oe. albida. V roce 1895 nalezl další formu – Oe. oblonga. Nejméně často se vyskytovala Oe. scintillans. Toto byly nejvýznamnější formy, které se objevily v rodině lamarciana. Kromě toho vznikaly samozřejmě i další formy, ale těmi už se de Vries tak intenzivně nezabýval. Dohromady v provedených experimentech zmutovalo z 50.000 rostlin 800 (tj. 1,5%).

- 69 -

(de Vries, 1909, I. díl, s. 225). Jak říká de Vries, jeho pokusy nevytvářely nic nového, jen usnadňovaly to, co se děje v přírodě. Z pokusů s mutacemi v rodě Oenothera odvodil de Vries následující závěry (de Vries, 1909, I. díl, s. 248-258): 1. Nové elementární druhy vznikají náhle, bez přechodných forem a jsou od okamžiku svého vzniku konstantní. 2. Většina forem, které se objevily jako elementární druhy, nejsou varietami v úzkém slova smyslu. (Elementární druhy jsou rozlišitelné od svých nejbližší příbuzných skoro nebo úplně všemi svými vlastnostmi. Variety se od sebe navzájem odlišují několika málo znaky, zatímco v ostatních znacích si jsou podobné.) Snad jen Oe. nanella by se dala označit za varietu. 3. Nový elementární druh se objeví ve velkém počtu jedinců v ten samý čas nebo v různé míře během mutační periody. 4. Nové elementární druhy vznikají z rodičovských v 1-2 % případů; někdy častěji, ale většinou je tato hodnota nižší. 5. Nové vlastnosti nemají nic společného s individuální variabilitou. 6. Mutace, které způsobují vznik nových elementárních druhů, se zdají být neomezené. To znamená, že se změny mohou týkat všech orgánů a mohou probíhat všemi možnými směry. 7. Mutace se objevují periodicky, existují období klidu a období, kdy dochází k mutacím. (De Vries nicméně přiznává, že toto tvrzení nemůže nijak experimentálně dokázat.) „Věřím, že každá nová mutace je vyvolána jednou kvalitou. Tato prvotní vlastnost vstupuje do kontaktu s jinými, které jsou již v různých orgánech přítomny, a právě tato interakce způsobuje onen zvláštní vnější projev. Povaha vnější viditelné formy tedy závisí částečně na mutaci, ale částečně také na již existujících vlastnostech organismu. Jinými slovy nový druh je vymezen nejen jednou zvláštností, ale větší či menší transformací řady orgánů.“ (de Vries, 1909, I. díl, s. 426)

6.5 De Vries versus Darwin V mutační teorii se de Vries vyslovuje k některým Darwinovým názorům. V zásadě souhlasí s Darwinovým pojetím variability, výhrady má ale vůči teorii selekce.

- 70 -

6.5.1 O variabilitě Pod pojem variabilita se běžně shrnuje jednak mutabilita a jednak běžné fluktuace (individuální odchylky). Příčiny, které je způsobují, jsou následující (de Vries, 1909, I. díl, s. 44): 1. První příčinu spatřuje de Vries v relativním počtu jednotek, jejich aktivitě, resp. inaktivitě, relativní pozici a „znovuoživení“ jednotek dlouho neaktivních. V těchto případech tedy nedochází k žádné změně jednotek. Uvedené jevy jsou podstatou individuální variability. 2. Druhou příčinou je přímé působení změněných podmínek, které má za následek změnu vlastních jednotek. Celkově se tedy rozlišují dva typy změn vzhledem k jejich významu pro přirozený výběr. Jsou to jednak změny pro selekci příliš malé (obyčejné, vždy přítomné fluktuace ve velikosti, váze, barvě apod.) a jednak změny mnohem méně časté, které přinášejí něco nového. Podle toho, zda jsou užitečné, jsou selekcí buď zachovány, nebo zničeny. Tyto změny jsou de Vriesovy progresivní mutace. (Seward (ed.), 1909, s. 71) Darwin sám takto zřetelně oba typy nevymezuje, ale podle de Vriese je schopen je v některých případech rozlišit. V knize On the Origin of Species by Means of Natural Selection říká Darwin následující: „Z doktríny přirozeného výběru nebo přežití nejzdatnějšího je zřejmé, že když se objeví vyhovující, příhodné odchylky či individuální rozdíly, budou uchovány.“ (Darwin, 1859, s. 176) Tato věta je podle de Vriese důkazem, že Darwin rozlišuje mezi obyčejnými, vždy přítomnými fluktuacemi a změnami, které se objeví čas od času. Darwin navíc o selekci říká, že pracuje s náhodnými změnami. Pokud tyto změny nenastanou, nezmůže přirozený výběr nic. „Vidíme tedy, že Darwin vždy rozlišoval mezi individuálními rozdíly a náhlými změnami, kterým právě připisoval velice zřejmou roli v původu druhů. Jen pod tlakem kritiky se vzdal tohoto názoru ve prospěch individuálních odchylek.“ (de Vries, 1909, I. díl, s. 39) Výše uvedený výklad Darwina se však mnohým badatelům (F. Darwin, A. C. Seward) zdá poněkud svévolný. 6.5.2 O selekci De Vries hodně kritizuje Darwinovu teorii selekce. Jak říká, existující druhy představují diskontinuální řadu a právě tato diskontinuita je slabým místem teorie

- 71 -

selekce. Pokud je řada předků daného organismu kontinuální a jedinými rozdíly mezi rodiči a potomky jsou individuální rozdíly, jak vzniknou „mezery“, které dnes oddělují nejbližší druhy? Obvyklá odpověď, že existuje spousta přechodných forem, de Vriesovi nestačí. Říká, že tyto formy ve své podstatě přechodné nejsou; jsou to nezávislé typy. (de Vries, 1909, I. díl, s. 64) Největší chybou zastánců teorie selekce je podle de Vriese skutečnost, že se příliš soustředili na selekci a individuální odchylky a opomíjeli mutace. Z jeho úvah o variabilitě vyplývá nutnost rozlišovat variety vzniklé kontinuální selekcí (variety, které se nestanou druhem) a ty, které vznikly náhlou změnou (variety, které mají povahu elementárních druhů). (de Vries, 1909, I. díl, s. 82) Každá odrůda v sobě má jenom velice malý stupeň konstantnosti a právě v tom spočívá podle de Vriese rozdíl mezi vylepšenou rasou a druhem. Pomalé zlepšování plemen, které hrálo významnou roli v Darwinově teorii selekce, se tak ukazuje být jen zdánlivé. Původ druhů a zlepšování plemen jsou podle de Vriese zcela odlišné procesy a to Darwin nerozlišoval. „Selekce nevede ke vzniku druhových vlastností.“ (de Vries, 1909, I. díl, s. 118) Jako argumenty uvádí de Vries například lineární charakter odchylek. Vlastnosti se mění tak, že se zesilují nebo se oslabují. Touto cestou nemůže vzniknout vlastnost nová. Navíc selekci provází regrese, která způsobuje, že asi polovina toho, co bylo selekcí získáno, je po jejím ukončení ztraceno. De Vriesův vlastní pohled na věc byl již nastíněn. Podle něj vznikají druhové znaky naráz mutací. Individuální odchylky považuje za získané vlastnosti, které závisí na vnějších podmínkách (zejména výživě), stejně jako tzv. parciální variabilita (rozdíly v homologních orgánech téhož jedince). Podle Wallace a jeho následovníků přírodní výběr pracuje s jedinci jednoho druhu. Podle teorie mutace ale jednotkou, s níž selekce pracuje, jsou druhy samotné. Některé přežijí a rozšíří se, jiné vymizí. „Základní myšlenka této teorie by se dala vyjádřit tím, že přirozený výběr druhy nevytváří, ale eliminuje.“ (de Vries, 1909, I. díl, s. 199) Tato eliminace odstraňuje více druhů, než jich uchovává. „Jinými slovy je podle teorie mutace role přírodního výběru při vzniku druhů destruktivní, nikoliv konstruktivní.“ (de Vries, 1909, I. díl, s. 212) De Vries a Darwin tedy zastávají protikladné koncepce vývoje organismů: Na jedné straně je de Vriesovo přesvědčení o pokroku v podobě náhlého vzniku nového druhu. Proti stojí Darwinův názor, že nové druhy vznikají díky individuálním odchylkám společně s postupnou selekcí. (de Vries, 1909, I. díl, s. 12) De Vries se - 72 -

však snaží u Darwina prokázat, že i on připouštěl jistý podíl diskontinuální variability (tedy mutací) na formování druhů. Říká, že tento Darwinův pohled byl Wallacem zatlačen do pozadí. Konstantnost druhů je demonstrovaný fakt, jejich přeměnitelnost je stále záležitostí teorie. Toto může být podle de Vriese námitkou proti Darwinově teorii. Darwin totiž říká, že změny jsou natolik pomalé, že je v krátkém časovém úseku pozorovat nemůžeme. De Vries ale upozorňuje, že toto tvrzení je vlastně jen předpoklad. Stejně tak je možné tvrdit opak, že druhy zůstávají po dlouhou dobu konstantní a pak se najednou vlivem okolností přetvoří. Předchůdci dnešních druhů tak podle de Vriesovy představy procházeli mutačními a nemutačními obdobími. Myšlenku periodické přeměny druhů nachází de Vries i u Darwina. (Darwin k tomuto tématu říká, že transmutaci vyvolávají změněné podmínky, a podle de Vriese je zřejmé, že nemohl předpokládat, že se prostředí mění neustále.) (de Vries, 1909, I. díl, s. 206) De Vries pracuje s předpokladem, že nová forma (druh) nevznikne z rodičovského druhu v průběhu onoho období jen jednou, ale mnohokrát a s určitou pravidelností.

6.6 Dědičnost a pojetí druhu Podle de Vriese je zásadním krokem k pochopení dědičnosti překonání dosavadního pojetí druhu. 6.6.1 Vliv pangeneze na chápání druhu Jak říká de Vries, byl dříve druh považován za jakousi jednotu; jeho atributy byly vnímány jako nedělitelné. A tak se k druhu přistupovalo i při zkoumání dědičnosti. Nicméně díky Darwinově teorii je zřejmé, že druhový charakter sestává z jednotlivých, vzájemně více či méně nezávislých faktorů. Právě jejich nejrůznější kombinace zajišťují rozmanitost živé přírody. Ukazuje se, že charakter jednoho druhu je složen z velkého množství dědičných kvalit, z nichž naprostá většina se vyskytuje i v jiných druzích. (de Vries, 1910, s. 12) Neboli celý organický svět je výsledkem nesčetných kombinací relativně malého počtu faktorů. „Těmito faktory jsou jednotky, které čekají na vědecké prozkoumání. Tak jako se fyzika a chemie zabývají úrovní molekul a atomů, tak biologické vědy musejí sestoupit na úroveň těchto jednotek, aby jejich kombinací vysvětlily podstatu živého světa.“ (de Vries, 1910, s. 13) - 73 -

De Vries ukazuje, že existence pangenů například pomáhá vysvětlit skutečnost, kdy se u řady odlišných druhů vyskytne stejná vlastnost nebo schopnost. Tyto tzv. paralelní adaptace jsou dosti četné a ukazují, že zkoumané druhy mají příslušné dědičné kvality společné. Navíc existuje nápadná shoda mezi rozdíly, jakými se od sebe liší jednotlivé orgány rostliny, a rozdíly, jakými se odlišují druhy (např. nedostatek či nadbytek vápníku v některých orgánech a u některých druhů rostlin). To podporuje výše uvedenou domněnku nezávislosti faktorů (nebo jejich malých skupin) a podporuje i představu dichogenie (možnost vývoje dvěma různými směry, které jsou na počátku vývoje „k dispozici“; volba mezi dvěma dostupnými dědičnými vlastnostmi druhu) Povaha orgánu v rané fázi vývoje není ještě pevně stanovena a může být ovlivněna vnějšími podmínkami. Kterou cestou se vývoj bude ubírat, závisí na vnějších podmínkách. Z výše uvedeného vyplývá, že je třeba pohlížet na charakter druhu jako na mozaiku složenou z dílčích komponent, které mohou být různým způsobem poskládány. (de Vries, 1910, s. 19) Zkušenosti šlechtitelů jasně ukazují, že je pravidlem odchylování jednotlivých vlastností, které je nezávislé na vlastnostech jiných. Naopak výjimkou jsou změny vlastností, které jsou spolu propojeny. Nezávislost děděných vlastností je dobře vidět na atavismech. (Příslušné vlastnosti jsou po mnoho generací latentní, projeví se až po dlouhé době.) Studium dědičnosti ale přece jen komplikuje fakt, že některé pangeny mohou být pospojovány do menších či větších skupin a příslušné vlastnosti se projevují nejčastěji společně. Problematické je právě to, že není známo, zda se v určitém konkrétním případě jedná o jedinou dědičnou vlastnost nebo o jejich skupinku. (de Vries, 1910, s. 24) Dědičné vlastnosti mohou být kombinovány v jakémkoliv poměru. Vždyť většina pokusů je vlastně změnou proporcí mezi dědičnými jednotkami. Proto existenci nezávislých a vzájemně téměř libovolně mísitelných jednotek nejlépe dokládají pokusy s křížením: De Vries uvádí uniformitu F1 generace a rozdělení na mateřskou, otcovskou a intermediární formu v F2 generaci. (de Vries, 1910, s. 28) Experimenty jsou také důležité pro prokázání vlivu vnějších podmínek na projev dědičných vlastností. Vnější podmínky ale musí působit velice dlouho, aby k pozměnění vlastností došlo. Zdá se, jako by nové vlastnosti byly nejprve latentní a teprve potom nabraly na síle.

- 74 -

Pro výzkum oplození i znaků druhu mají velký význam hybridy. Podstatou oplození je promíchání dědičných vlastností dvou jedinců. V Darwinových pokusech vždy vycházely jako méně životaschopné ty rostliny, u kterých došlo k samoopylení. Došlo-li ke křížení blízce příbuzných jedinců, ani jejich potomci na tom nebyli o moc lépe. Na oplození je tedy podstatné právě to, že dojde ke spojení dědičných znaků jedinců odlišného původu nebo alespoň jedinců vystavených odlišným životním podmínkám. De Vries totiž předpokládá, že životní podmínky ovlivní vzestup či pokles těchto dědičných faktorů. Ve stejných podmínkách je velká pravděpodobnost, že je u obou jedinců daný faktor oslabený a jejich spojením dojde ještě k dalšímu poklesu. Naopak zkřížením s jedincem s odlišným faktorem s velkou pravděpodobností dojde k jakémusi vyrovnání. Příklady kleistogamních květů a rostlin, které se rozmnožují téměř výhradně vegetativně, ukazují, že pro zachování „normálního“ druhu postačuje jen občasné oplození. (de Vries, 1910, s. 32) To vše utvrzuje de Vriese v přesvědčení, že je druhový charakter komplex tvořený mnoha faktory (dědičnými vlastnostmi). Čím diferencovanější druh, tím vyšší počet těchto jednotek. U příbuzných druhů je jejich společná vlastnost vystavěna ze stejných jednotek. (Námitkou proti Darwinově teorii často bývala právě nezbytná přítomnost velkého množství odlišných pangenů. Uvažovat o existenci nositelů celého druhového charakteru je jednodušší, neboť by na každý druh připadla jen jedna hypotetická jednotka. Znamenalo by to ale, že celkově by na světě muselo být nesmírné množství těchto jednotek, vezmeme-li v úvahu, kolik je a kolik bylo dnes již vymřelých druhů.) Naproti tomu předpokládá-li se, že většina jednotek se vyskytuje ve většině organismů a rozdíly mezi nimi jsou zajištěny jejich kombinací, ve výsledku jich postačí menší množství. „Pokud bychom se pokusili analyzovat druh pomocí těchto individuálních jednotek, napočítali bychom jich u vyšších rostlin a živočichů řádově tisíce. Pokud bychom ale vzali v úvahu celý živý svět, počet dědičných znaků (a tedy jim příslušných jednotek) by byl ve vztahu k celkovému počtu druhů malý.“ (de Vries, 1910, s. 33) Dědičné faktory, jejichž viditelnými projevy jsou dědičné vlastnosti, jsou vzájemně nezávislé jednotky (případně pospojovány do malých skupinek) kombinovatelné v různých proporcích. Mohou být i po mnoho generací v latentní formě. Jako základní atributy těchto dědičných faktorů vyzdvihuje de Vries nezávislost a schopnost mísit se.

- 75 -

6.6.2 De Vriesovo pojetí druhu Elementární druhy se liší jeden od druhého nejen v jedné, ale téměř ve všech vlastnostech. Jediná vlastnost nepostačuje k tomu, aby daná forma byla posuzována jako druh. (de Vries, 1909, II. díl, s. 170) De Vries upozorňuje, že i u kultivovaných rostlin jsou druhy vlastně směsi, které sestávají z nezávislých početných poddruhů, které byly jako takové nalezeny ve volné přírodě. Variety se na rozdíl od druhů liší jen v jednom znaku a jejich znaky také nevykazují transgresi. (Tedy například bělokvěté variety, byť s nádechem do modra nebo do růžova, jsou vždy světlejší než ty nejsvětlejší variety modré a růžové). U druhů je tomu přesně naopak – extrémní varianty druhů se často překrývají. (de Vries, 1909, II. díl, s. 507) Za zcela chybnou považuje de Vries koncepci, že jsou variety počínajícími druhy. De Vries uvádí příklady, kdy několik forem z různých lokalit bylo považováno za samostatné druhy. Avšak když byly tyto formy porovnány, vytvořily kompletní řadu a následně byly sjednoceny do jednoho druhu. Za samostatné druhy byly považovány jen tehdy, když některý článek této řady vymizel. De Vries konstatuje, že „pojem druh nemá valný fyziologický význam, zatímco studium druhových znaků bude důležitější.“ (de Vries, 1909, II. díl, s. 59) Namísto vlastního původu druhu tedy de Vries zdůrazňuje problematiku vývoje druhových vlastností a tu podle něj můžeme pochopit, jen když porozumíme podstatě fungování mutací. Uvažuje, že by se pak možná podařilo získat jistou míru kontroly nad vytvářením druhů. De Vries rozlišuje několik způsobů, kterými vznikají nové formy. Progresivní způsob, který vede ke vzniku druhu, je dán formováním nové vlastnosti. Neméně důležitý způsob vzniku nových forem je kombinace existujících vlastností. Jako další způsob uvádí de Vries retrogresivní metamorfózu. (de Vries, 1909, II. díl, s. 66) V tomto případě se nejedná o naprostou ztrátu určité vlastnosti, ale o její latenci. Další je tzv. paralelní způsob, pro který je příznačné objevení stejné nové vlastnosti u různých skupin. Subprogresivní vznik (podle de Vriese málo významný) je způsoben zesílením vlastností. Degresivní utváření nových forem je dáno aktivací dlouho latentních vlastností. Paralelní, retrogresivní, subprogresivní a degresivní způsob vzniku tak oproti progresivnímu jen poskytují nové kombinace a nepřispívají žádnými novými jednotkami k progresivní evoluci. De Vries uvádí i možnost vzniku nového druhu z kříženců. (Tímto způsobem vzniknou nové druhy, ale nikoliv nové druhové vlastnosti. Ty nemohou za pomoci hybridizace vzniknout.)

- 76 -

Uvedené myšlenky de Vries takto shrnuje: „Pokrok v hlavních liniích vývoje vychází z produkce nových vlastností, ale neobyčejná variabilita forem je dána příležitostnými ztrátami vlastností již existujících nebo aktivací vlastností latentních.“ (de Vries, 1909, II. díl, s. 75) Podle de Vriese je tedy druhem taková forma, která vděčí za svůj původ produkci nového faktoru. Jeden druh je tedy odlišen od druhého počtem dědičných jednotek. Forma, jejíž zvláštnost je dána změnou ve stavu faktoru již přítomného, je varieta. Konstantní variety postrádají některou kvalitu, která je u druhu význačná. Neztratily příslušnou jednotku pro tu vlastnost, jen ji mají v inaktivní podobě. Nekonstantní variety se vyznačují velkým rozsahem odchylek od normy. Nejsou odlišené ztrátou nebo latencí některé charakteristiky, ale naopak přítomností nějaké zvláštnosti, která je u tohoto druhu (nebo alespoň u některé jeho rasy) v latentní podobě. „Neboli původ nových vlastností vede ke druhové diferenciaci, zatímco skutečně odvozené variety jsou vytvářeny retrogresivními a degresivními mutacemi bez vzniku jakékoliv nové vlastnosti.“ (de Vries, 1909, II. díl, s. 579) To je teoretická definice. „V praxi můžeme za variety jednoho druhu považovat všechny formy, jejichž vlastnosti se při křížení řídí Mendelovými zákony.“ (de Vries, 1909, II. díl, s. 580) De Vries víceméně uznává i kritérium, že formy dávající plodné křížence jsou variety a formy, které dají vzniknout méně plodným křížencům, jsou druhy. Platí, že fertilita mezidruhových kříženců se v průměru zmenšuje s rostoucím počtem rozdílů mezi těmito druhy.

- 77 -

7. Diskuse V průběhu druhé poloviny 19. století prodělaly teorie dědičnosti a koncepce druhu vývoj, který lze demonstrovat právě na dílech Darwina, Weismanna a de Vriese. Jejich teorie jsou si do jisté míry blízké, v některých bodech se však zásadně rozcházejí. Tato kapitola nabízí porovnání jejich pohledu na dědičnost a na druh.

7.1 Srovnání teorií dědičnosti Darwina, Weismanna a de Vriese Ve srovnání s pozdějšími teoriemi Hugo de Vriese (Intracellulare Pangenesis 1889, Die Mutationstheorie 1901/03) a Augusta Weismanna (Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung 1892) stojí teorie dědičnosti Charlese Darwina (1868) poněkud stranou. Zatímco de Vriesova a Weismannova teorie je propracovaná do detailů (a jsou si i v mnohém velice blízké), Darwinova teorie nechává řadu otázek otevřených. Darwin mnohdy jen popisuje konkrétní případy, kdy nastal určitý jev spjatý s dědičností, a připouští, že vysvětlení nezná. 7.1.1 Darwinova pangeneze v kontextu jeho doby a díla Už v díle On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859) si Darwin všímá nejrůznějších pravidelností dědění znaků, které byly vypozorovány chovateli. Žádné velké závěry o podstatě dědičnosti ale nevyvozuje. Spokojuje se jen s konstatováním, že dědění znaků je pravidlem a zákony, jimiž se dědičnost řídí, dosud nejsou známy. Dědičnosti se více věnuje až ve The Variation of Animals and Plants under Domestication (1868), kde rozpracovává svoji teorii pangeneze. Pangenezi hodnotí Darwin sám velice skromně jako prozatímní teorii, která bude dozajista brzy nahrazena jinou. K pangenezi Darwina mimo jiné přivedly četné pokusy Naudina, Gärtnera a Köhlreutera s oplozováním u rostlin. Ty prokázaly přítomnost jisté formativní látky v pohlavních buňkách a další pokusy s roubováním pak ukázaly přítomnost této látky i v somatických buňkách rostlin. Podle pangeneze je tato formativní látka tvořena gemulemi. Darwin si také všímá dědičnosti v kontextu rozmnožování a říká, že přenos a utváření znaku jsou dva oddělené procesy. K tomuto poznatku dospívá při zkoumání reverzí. Právě reverze podle Darwina představují nejzákladnější princip dědičnosti a vedou ho k domněnce, že každá

- 78 -

vlastnost, která se příležitostně znovu projeví, je přítomna ve skryté podobě v předešlých generacích. Svůj pohled na dědičnost, vtělený do teorie pangeneze, Darwin pěkně shrnuje těmito slovy: „Dítě, přísně vzato, neroste v člověka, ale obsahuje zárodky, které se pomalu a postupně vyvíjejí a člověka zformují. V dítěti, stejně jako v dospělci, každá část generuje tu samou část. Na dědičnost proto musíme nahlížet jako na jistou formu růstu, jako je dělení nižších jednobuněčných organismů.“ (Darwin, 1868, s. 398) Reverze, podle Darwina jeden ze základních principů dědičnosti, spočívá v předávání dormantních gemulí předků, jejichž přítomnost se za určitých podmínek projeví. „Každé zvíře nebo rostlina mohou být srovnány se záhonem půdy plným semen, z nichž některá brzy vyraší, některá leží dormantní po dlouhou dobu, zatímco jiná uhynou.“ (Darwin, 1868, s. 399) 7.1.2 Znalosti buňky a jejich vliv na teorie dědičnosti V druhé polovině 19. století staví zkoumání dědičnosti na buněčné teorii. Výhodou Weismanna a de Vriese oproti Darwinovi byl právě pokrok ve zkoumání buňky. Zatímco Darwin ve The Variation of Animals and Plants under Domestication (1868) jen stručně popisuje buněčnou teorii a připomíná i její oponenty, v pozadí Weismannovy teorie už stojí přímo předpoklad, že buňky řídí samy sebe. Weismann a de Vries mohli ve svých teoriích zohlednit řadu nových poznatků o buňce. Proto oba shodně umísťují látku, která je materiálním nositelem dědičnosti, do jádra a ještě přesněji do chromatinových vláken. (Weismann v podstatě jako první vyslovil chromozomovou teorii dědičnosti. Ovšem učinil tak pouze na základě logické úvahy, nikoliv podle výsledků pokusů. Experimentálně chromozomovou teorii prokázaly až pokusy T. H. Morgana z let 1910-1916.) (Hrubý, 1961, s. 62) Weismann navíc bere v úvahu průběh oplození, a proto uvádí potřebu redukce této látky na polovinu. 7.1.3 Materiální nositelé dědičnosti V díle všech tří autorů se objevuje myšlenka existence materiálních nositelů dědičnosti. Tyto částice či jednotky mají u každého autora jiný název: U Darwina to jsou gemule, de Vries používá pojem pangeny a Weismann je označuje jako biofory. Darwinově pangenezi, de Vriesově intracelulární pangenezi i Weismannově teorii zárodečné plazmy je společná představa, že se tyto jednotky množí dělením. U všech tří teorií se také setkáváme s názorem, že se tyto jednotky mohou vyskytovat jednak

- 79 -

v aktivním, ale také v latentním (dormantním) stavu. Například Weismann se domnívá, že u pohlavně dimorfního organismu jsou vždy přítomny v latentní podobě i charakteristiky druhého pohlaví. (Weismann, 1893, s. 461) Obdobný názor vyslovuje i Darwin, když říká, že gemule zodpovídající za vývin sekundárních samčích pohlavních znaků můžeme nalézt i v samici a naopak. (Darwin, 1868, s. 394) V otázce, čím jsou dědičné jednotky tvořeny, resp. co je jejich podstatou, se shodují de Vries s Weismannem. Oba vědci považují pangeny (biofory) za struktury tvořené větším počtem molekul. Nejedná se tedy o samotné molekuly, ale o určité morfologické jednotky. Jejich propojením do skupin se vytvářejí chromatinová vlákna. Sám Weismann říká, že jeho a de Vriesovo pojetí těchto dědičných jednotek je prakticky stejné. Jediný rozdíl mezi oběma koncepty spočívá v tom, že Weismann chápe biofory jako základní částice, které jsou uspořádány do vyšších jednotek. (Biofory tvoří determinanty. Ty se dále uspořádávají do idů a idantů, které Weismann ztotožňuje s mikrosomaty a chromozomy.) Na rozdíl od Weismanna a de Vriese se Darwin nikdy povahou gemulí nezabýval. Hovoří o nich vždy jen jako o „částicích“ či „jednotkách“. Nijak nespekuluje, čím jsou tyto jednotky tvořeny. Weismann při diskusi Darwinovy pangeneze poukazuje právě na spekulativnost této hypotézy. – Vždyť Darwin předpokládá přítomnost preformovaných konstituentů všech částí těla, které se vyskytnou na správném místě a ve správném čase, a prakticky nijak nevysvětluje, jak je to možné. Jak říká Weismann: „Darwinova pangeneze se mi zdá příliš nezávislá na faktech.“ (Weismann, 1893, s. xii) Nicméně nakonec Darwina za tuto spekulativnost chválí. Zdůrazňuje, že se Darwin ve své době nemohl opřít o znalosti buněčné struktury, které jediné by jeho teorii pomohly. Zásadní rozdíl mezi Darwinem na straně jedné a de Vriesem s Weismannem na straně druhé spočívá v názoru na to, co reprezentují gemule (resp. pangeny a biofory). Podle Darwina jsou gemule jednotky odvozené z každé části těla. Co rozumí Darwin pod „částí těla“? Darwin to takto objasňuje: „Kdyby byl organismus tvořen homogenní želatinózní hmotou (…) postačilo by, kdyby jen jediná část odvrhla gemuli, která by umožnila reprodukci. Ale pokud by se horní a spodní povrch organismu lišil texturou a oba povrchy se navíc lišily i od vnitřku, potom by všechny tři části musely odvrhovat gemule.“ (Darwin, 1868, s. 371) V zásadě tak Darwinovy gemule zastupují buňky jako celek. Weismann a de Vries ale tvrdí, že se - 80 -

pangeny a biofory vztahují na části buňky. (Weismannovy biofory se navíc uspořádávají do determinantů, které jsou dědičnou jednotkou pro celou buňku.) Podle jejich názoru nepředstavují morfologickou část organismu, nýbrž určitou vlastnost. Dědičných jednotek tedy musí být tolik typů, kolik je nezávisle proměnných znaků. (Principielně jiný názor než de Vries, Weismann a Darwin zastává například Herbert Spencer. Podle jeho teorie je charakter každého druhu nedělitelný celek a každý hmotný nosič tedy reprezentuje celou sumu veškerých jeho kvalit.) Z výše uvedeného vyplývá, že Weismannovy biofory a pangeny z de Vriesovy teorie jsou v podstatě jen různé názvy pro tutéž částici. V některých publikacích je ale možné setkat se se srovnáváním pangenu nikoliv s bioforem, nýbrž s determinantem. Determinant jako synonymum pro pangen používá mimo jiné Hans Stubbe ve své knize History of Genetics. O Weismannovi říká například toto: „...tvrdil, že Nägeliho idioplazma se může ztotožnit s chromatinovým materiálem jádra a že pangeny neboli determinanty jsou umístěny na chromozomech v buněčném jádře.“ (Stubbe, 1972, s. 256) Že se nejedná jen o chybný překlad, dokládá skutečnost, že i na jiném místě staví na roveň pojmy determinant, pangen a idioblast. (Stubbe, 1872, s. 287) Nerozlišovat mezi determinanty a pangeny je podle mého názoru poněkud zavádějící. Vždyť zatímco determinanty reprezentují buňku jako celek (a z tohoto pohledu mohou být jistou obdobou Darwinových gemulí), pangeny představují pouze určitou vlastnost. Proto je lze přirovnat spíše k bioforům. Navíc sám Weismann v pasáži věnované kontrole buňky hovoří o tom, že biofory opouštějí jádro a že „tyto částice odpovídají pangenům, jsou nositeli buněčných vlastností.“ (Weismann, 1893, s. 16) 7.1.4 Transportační hypotéza Z Darwinovy pangeneze vyšel při úvahách o mechanismech dědičnosti Hugo de Vries. Ten se už na rozdíl od Darwina mohl opřít o řadu cytologických poznatků a proto mj. umísťuje pangeny do buněčného jádra. Darwinovu teorii de Vries rozděluje na dvě části: Představu existence částic podobných gemulím přijímá za svou, zatímco myšlenku jejich transportu do celého těla odmítá. Darwinova teorie totiž připouští pohyb gemulí z buňky do buňky. Jenom tak může být podle Darwina zajištěno, aby se dostaly gemule do potomků zárodečných buněk. Jediný přesun

- 81 -

pangenů, který je podle de Vriese možný, vede z jádra do cytoplazmy. De Vriesovy pangeny, které jednou opustí jádro, se do něj již nemohou vrátit, natož vycestovat se do jádra jiné buňky. Proto před původní název Darwinovy teorie de Vries přidává „intracelulární“. V této souvislosti de Vries upozorňuje, že jedna chybná myšlenka (právě výše uvedená transportační hypotéza) vedla k rychlému zavržení celé Darwinovy teorie včetně „zdravého jádra“. Weismann k tomu trefně poznamenává, že ono „zdravé jádro“, které si de Vries z Darwinovy teorie vybírá, „…v současné době nutně musí tvořit základ kterékoliv teorie dědičnosti.“ (Weismann, 1893, s. 13) Co se týká transportu dědičných jednotek, Weismann podobně jako de Vries připouští možnost migrace bioforů ven z jádra. Nicméně tuto myšlenku nijak dál nerozvádí. Pouze konstatuje, že způsob, jakým je zajištěno správné uspořádání bioforů v cytoplazmě, není znám. 7.1.5 Variabilita Co se příčin variability týká, ztotožňuje se de Vries s Darwinem. Ten rozlišuje dvě základní

skupiny:

resp. poměrem

Variabilita

jednotlivých

je

jednak

typů

gemulí

podmíněna nebo

jejich

různým

množstvím,

opětovnou

aktivací

z dormantního stavu. Druhou příčinou je pozměnění gemulí vlivem vnějších podmínek nebo užíváním či neužíváním příslušných orgánů. De Vries s Darwinovým názorem souhlasí. První skupina příčin (různý poměr pangenů, jejich aktivita) je podle něj podstatou individuální variability. Vlastní změny pangenů (neboli progresivní mutace) mají podle de Vriese velký význam při vzniku druhu. De Vries tedy oběma typům variability připsal rozdílné „funkce“ a tuto myšlenku se snaží vidět i v Darwinově díle. (Seward (ed.), 1909, s. 72) Nutno podotknout, že tento pohled na Darwina je přinejmenším sporný a zdá se, že de Vries rozdíl mezi těmito dvěma typy variability výrazně radikalizuje. De Vries i Darwin tedy považují různou míru rozvinutosti znaku za důsledek různého počtu jednotlivých typů pangenů, resp. gemulí. Podobný názor vyslovuje i Weismann. Zdědění výrazně vyvinuté vlastnosti připisuje většímu počtu tzv. homodynamických determinantů. (Jedná se o determinanty, které jsou homologní a mají kumulativní účinek.) (Weismann, 1893, s. 314)

- 82 -

7.1.6 Reverze Skutečnosti, že se někteří potomci navracejí k podobě prarodičů a jiných vzdálenějších předků, si povšimli mnozí badatelé zabývající se křížením. Případy reverzí popisuje mimo jiné i Gärtner nebo Naudin. Zásadní skutečností, na kterou studium reverzí upozornilo, bylo to, že předávání určitého znaku a jeho vlastní vývoj jsou dvě odlišné věci. Jak již bylo řečeno, považuje Darwin reverze za základní princip dědičnosti; i de Vries a Weismann reverzím věnují velkou pozornost. Ve vysvětlení podstaty reverzí se Darwin, de Vries a Weismann víceméně shodují. Podle Darwina jsou reverze způsobeny přítomností dormantních gemulí čistého rodičovského typu v hybridu. Pokud dojde ke zkřížení dvou hybridů, mohou se dostat do jednoho jedince, který následně vykazuje příslušný znak. De Vries říká, že k reverzím dochází, když se vlivem vnějších podmínek pomnoží pangeny ze starších generací, které se doposud neprojevovaly. Principielně shodné vysvětlení podává

i

Weismann:

Idanty,

které

byly

dominantní

v prarodičích,

byly

v rodičovském organismu „přehlušeny“ jinou skupinou idantů s větší kontrolující silou. Mohly se tedy projevit až v následující generaci, kde se tyto silnější idanty nevyskytovaly. Reverze ke vzdálenějším předkům je tedy obecně dána přítomností starých nezměněných gemulí, pangenů či determinantů. Když se jich pomnožením nebo vlivem amfimixie nahromadí v zárodečné buňce více, dochází k reverzi. 7.1.7 Zásadní rozdíly v teoriích Weismanna a de Vriese Jak již bylo řečeno, Weismannova a de Vriesova teorie jsou v mnoha ohledech paralelní; zatímco Darwinova teorie, jež jim předchází a které se oba badatelé často dovolávají, stojí vždy do značné míry mimo. Přes řadu shodných myšlenek obou mladších teorií nelze opominout některé jejich odlišnosti. Weismannova teorie se vyznačuje důrazem na architekturu zárodečné plazmy. Architektura je nesmírně důležitá pro ontogenezi, neboť jednotlivé části zárodečné plazmy se na kontrole buněk nepodílejí současně, ale následně jedna po druhé. V tomto bodě se Weismannova a de Vriesova teorie rozcházejí. Podle de Vriese jsou všechny vlastnosti nezávislé a volně mísitelné a pangeny nejsou nijak uspořádané. Podle Weismanna je uspořádání dědičných částic nezbytné například pro to, aby se vlastnosti „přesahující jedinou buňku“ mohly stát součástí charakteru druhu. Architektura zárodečné plazmy je navíc nepostradatelná pro určení druhu. Druh nemůže být dán jen počtem a poměrem pangenů v zárodku. (Weismann, 1893, s. 19) - 83 -

Intracelulární pangeneze nepovažuje podobné uspořádání za potřebné, resp. de Vries se sice zmiňuje o jistých „skupinách pangenů“, ale tuto představu detailněji nerozpracovává. Způsob propojení pangenů do skupin podle něj není znám, ale jeho odhalení je nejspíš jen otázkou času. Přesto oba badatelé připouštějí, že jejich teorie mají hodně společného. Výhrady Weismanna k de Vriesovi a naopak se týkají spíše detailů. (Například de Vriesovi vadí Weismannovo pojetí pevné idioplazmy.) U Weismanna se také objevuje představa, že vzniklé kombinace znaků mohou záležet na vzdálenosti mezi dědičnými jednotkami. Například korelující změny vysvětluje blízkostí příslušných determinantů v idu. (Weismann, 1893, s. 84) De Vries uvažuje podobně a zdůvodňuje korelující změny propojením pangenů do skupin. Podle de Vriese obsahuje jádro buňky všechny dědičné predispozice neboli všechny typy pangenů, které se u daného organismu vyskytují. Přitom aktivní jsou obvykle jen ty pangeny, které opustí jádro a dostanou se do jiných organel protoplastu. „V jádru jsou zastoupeny všechny vlastnosti, ale v protoplastech jen omezené množství.“ (de Vries, 1910, s. 7) Podle Weismanna ale v ontogenezi dochází

k

dezintegraci

idů

a

determinantů

v přesném

pořadí

tak,

že

v ontogenetických stadiích postupně ubývá determinantů, až zbude v buňce jen jediný. (Ten se následně rozpadá na biofory, které stejně jako pangeny vycestovávají ven z jádra do protoplastu.) Kterákoliv buňka v ontogenezi je podle jeho teorie kontrolována vždy jen jedním determinantem, přičemž buňka na konci somatické linie obsahuje jen jediný determinant. Jinými slovy jádro buňky vedoucí k somatické linii dostane jen příslušnou část dědičných vlastností; veškeré determinanty musejí být obsaženy jen v zárodečných buňkách. Jak Weismann říká, projevuje se tím úspornost přírody. (Weismann, 1893, s. 85) De Vries s ním toto přesvědčení nesdílí, neboť proti němu svědčí výsledky jeho pokusů s begoniemi. Proto je i nadále přesvědčen, že „naprostá většina buněk rostlinného těla obsahuje dědičné charakteristiky svého druhu v latentní podobě.“ (de Vries, 1910, s. 116) (Rozdílnost obou názorů se ukazuje například ve vysvětlení dichogenie.) Jinými slovy podle de Vriese jsou mezi zárodečnými a somatickými buňkami (v rostlinné říši) kvantitativní rozdíly. Weismann naopak vychází z předpokladu kvalitativního rozdílu mezi nimi a říká, že zárodečná plazma je obsažena jen

- 84 -

v zárodečných buňkách. Somatickým buňkám postačuje jen určitá její část, neboť tyto buňky nepředávají dědičné vlastnosti do další generace. Spor de Vriese a Weismanna ohledně zárodečných a somatických buněčných linií je navíc komplikován skutečností, že oba badatelé jiným způsobem pohlížejí na buňky zárodečné linie: De Vries vlastně nečiní rozdíl mezi buňkami zárodečné linie a zárodečnými buňkami, neboť všechny obsahují zárodečnou hmotu. Proto de Vries říká, že zárodečné buňky nikdy nevznikají ze somatické linie. Podle Weismanna však zárodečné buňky často vznikají ze somatických. Buňky zárodečné linie totiž považuje za somatické. (Jsou kontrolovány jedním determinantem. Fakt, že navíc obsahují zárodečnou plazmu v neaktivním stavu, nijak jejich somatický charakter nemění.) (Weismann, 1893, s. 213) Jak už bylo řečeno, podle de Vriese každá nebo skoro každá buňka obsahuje ve své idioplazmě veškeré primární konstituenty svého druhu. Podle Weismanna tento předpoklad ale neobjasňuje, jak je zajištěn příslušný histologický charakter buněk. De Vriesovo vysvětlení, že se příslušná část pangenů stane aktivní, když je potřeba vytvořit určité buňky, považuje za nedostatečné. (Weismann, 1893, s. 223)

7.2 Darwinovo, Weismannovo a de Vriesovo pojetí druhu De Vries věnuje hodně prostoru vztahu mezi základními principy intracelulární pangeneze a pojetím druhu. V souladu s jeho teorií vznikají druhy diskontinuálním procesem, tedy náhlou změnou, kterou představují mutace. De Vries nicméně upozorňuje, že vznik nové vlastnosti není určen pouze mutací. Jistou roli totiž hrají již existující vlastnosti druhu, které s nově vzniklou interagují. Darwin sám se k definicím druhu stavěl skepticky. Ve srovnání s de Vriesem vnímal druhy spíše jako určitou kontinuální linii a kategorie druhu pro něj byla v podstatě uměle, arbitrárně vymezená. Druh se v jeho pojetí nijak bytostně neliší od variety, která je jen „nepřesně vymezeným druhem“, resp. počátečním stadiem druhu nového. (Darwin hovořil o varietách tehdy, když byla určitá zvláštnost předávána minimálně po několik generací.) Postup od jednoho druhu ke druhému je u Darwina pomalý, plynulý. Naopak de Vries v mutační teorii zdůrazňuje právě diskontinuitu řady dnes existujících druhů a nemožnost vzniku jednoho druhu jenom díky individuálním odchylkám a působením selekce. Druh chápe spíše jako určitou mozaiku tvořenou

- 85 -

specifickým souborem pangenů. (Jeho představu mj. podporují příklady paralelních adaptací a dichogenie.) Abychom mohli hovořit o vzniku nového druhu, musí se v tomto souboru vyskytnout nový typ pangenu. Podle de Vriese je tedy druhem taková forma, která se odlišuje od jiného druhu počtem dědičných jednotek. (Tedy forma, u níž došlo k progresivní mutaci. Retrogresivní a degresivní mutace, jejichž podstatou je pouhá změna ve stavu již přítomného pangenu, vytvářejí variety. Variety se v souladu s de Vriesovou hypotézou odlišují jen jednou či několika málo vlastnostmi.) (de Vries, 1909, II. díl, s. 579) Z výše uvedeného vyplývá, že vznik nového druhu nemůže být plynulým přechodem s mnoha mezičlánky, ale že se nový druh objevuje naráz. Podstatou systematické příbuznosti je tedy vlastnictví stejných pangenů a počet identických pangenů u dvou druhů je měřítkem jejich příbuznosti. Teoreticky by bylo jednodušší uvažovat o existenci nositelů celého druhového charakteru, neboť potom by každý druh byl reprezentován jedinou jednotkou. Vzhledem k počtu současných i vymřelých druhů by ale na světě muselo být obrovské množství těchto jednotek. Proto je podle de Vriese lepší předpokládat, že většina jednotek se vyskytuje ve většině organismů a rozdíly mezi nimi jsou zajištěny jejich kombinací. De Vries nicméně nevnímá mutační teorii jako alternativu zavrhující Darwinovu teorii. S Darwinovou myšlenkou přirozeného výběru se ztotožňuje; rozdíly mezi ním a Darwinem se dotýkají jen způsobu vzniku změn, na něž pak přirozený výběr působí. (Seward (ed.), 1909, s. 74) U de Vriese se tedy výrazně projevuje zdůrazňování různých typů diskontinuit, které je mnohem častější a výraznější než u kohokoliv jiného. Tyto diskontinuity jsou typické nejen pro jeho vlastní teorii dědičnosti, ale především pro pojetí druhu - druh jako skládanka pangenů, mutace vytvářející jasné, „jednokrokové“ mezery mezi druhy. Weismannovo pojetí druhu leží někde na půl cesty mezi Darwinovým a de Vriesovým. Zjednodušeně lze říci, že Weismann považuje za základ druhu id jakožto strukturu nesoucí veškeré znaky druhu. Rozdílné druhy se podle Weismanna liší idy neboli kombinací determinantů, které id tvoří. Toto tvrzení je ale jen přibližné, neboť ne všechny idy jsou naproto stejné a obsahují skutečně všechny determinanty druhu. V zárodečné plazmě se totiž v některých idech vyskytují determinanty druhu ancestrálního. Těchto „starých“ determinantů je tím více, čím je - 86 -

daný druh mladší. Nikdy nevymizí úplně, poněvadž jsou výrazně v menšině a selekce na ně přestala působit. Představa, že je druh určen souborem určitých částic, je tedy u Weismanna obdobná jako u de Vriese. Nicméně Weismann se už neztotožňuje s de Vriesovou představou skokového vzniku nových druhů. Weismannův popis mechanismu, kterým vznikají nové druhové vlastnosti a který je základem pro transformaci druhu, je následující: Stejné determinanty mohou být různě vyživovány, a proto se nepatrně odlišují. Díky amfimixii se tyto drobné změny mohou nahromadit a při vhodném působení přirozeného výběru se zafixují jako stálý druhový znak. (Weismann, 1893, s. 425) Darwin sám neuvažoval nad „rozkládáním“ druhu na dílčí atributy. Druh byl pojímán jako nedělitelný celek a podle toho se i přistupovalo ke zkoumání dědičnosti. V díle de Vriese se však silně projevilo přesvědčení, že druhy jsou vlastně soubory více či méně nezávislých faktorů, souhrny dědičných kvalit, přičemž mnoho těchto vlastností se vyskytuje i u jiných druhů. A právě zkoumání jednotek, které reprezentují tyto dědičné znaky (tedy zkoumání pangenů), si podle de Vriese zaslouží velkou pozornost. Pangenům dokonce připisuje podobnou pozici v biologii, jakou zaujímají ve fyzice a chemii molekuly a atomy. (de Vries, 1910, s. 13) A tak zatímco v 19. století se za ústřední pojem v biologických vědách může považovat život, u de Vriese na přelomu 19. a 20. století se na jeho místo dostává pangen. Ten se ve 20. století (již zkrácený na „gen“) stává jedním z centrálních pojmů v biologii. Ke zkoumání života a dědičnosti se vyjadřuje v úvodní kapitole o zárodečné plazmě i Weismann, když říká: „Mým záměrem není vysvětlit život. Je nutné rozlišovat mezi teorií vysvětlující život a teorií dědičnosti. (…) To první je v současné době nemožné. Oproti tomu dojít k nějakým uspokojivým závěrům ohledně dědičnosti již tak nemožné není, vezmeme-li základní projevy života – výživu, asimilaci a růst – jako fakt.“ (Weismann, 1893, s. 37-38) Weismann tedy (stejně jako de Vries) připisuje základní životní projevy dědičné látce.

7.3 Změny v biologii na konci 19. a počátku 20. století První polovina 19. století se nesla ve znamení četných hybridizačních pokusů převážně na rostlinném materiálu. Až druhá polovina 19. století přinesla nebývalý rozmach teorií dědičnosti. Setkáváme se s obecnějšími, teoretickými výklady

- 87 -

dědičnosti, z nichž mnohé brzy upadly v zapomnění, zatímco jiné myšlenky se staly základem pro nový obor ustanovující se na počátku 20. století - genetiku. Její kořeny vycházejí především z buněčné biologie, experimentální embryologie, evoluční a reprodukční biologie. Tyto disciplíny se objevily v průběhu 19. století a pohromadě je držel především jejich vztah k dominantní teoretické koncepci ve vědách o životě 19. století, tedy k evoluční teorii. Zpočátku byla genetika prakticky synonymem mendelismu. Nicméně v roce 1908 popsal C. Correns první jasný případ nemendelistické dědičnosti u nocenky. V následujících letech podobných příkladů (zejména u panašovaných rostlin) přibylo. Ukázalo se, že všechny faktory nejsou umístěny na chromozomech, ale že některé vlastnosti mají svoje sídlo mimo jádro. Mendelismus se tak postupem času stává „jen součástí genetiky, která se od konce dvacátých let více zaměřuje fyziologickým a biochemickým směrem.“ (Hrubý, 1961, s. 74) Koncem 19. století (resp. v období mezi lety 1880-1900) dochází k určité integraci věd o životě prostřednictvím redukcionismu. Biologické disciplíny se v této době rapidně rozvíjely nejen v Evropě, ale již i v Severní Americe. Výrazným způsobem se proměnil charakter biologického bádání, na úkor deskriptivních disciplín se začaly prosazovat experimentální přístupy. Do této doby vycházely vědy o životě z muzejního modelu – sbíraly se druhy, pokusná činnost běžná nebyla. Významným průlomem nejen pro USA bylo založení Johns Hopkins University v r. 1876, na které se více začala propojovat výuka s výzkumem. Právě tam působil W. K. Brooks, který zdůrazňoval, že se dědičnost nemá potácet ve spekulacích a teoriích, tak jako po většinu 19. století, ale má být zpřístupněna experimentování. Inspiroval tím mj. W. Batesona, E. B. Wilsona a T. H. Morgana. (Carlson, 2004, s. 68) Vědy o životě také v této době začaly přejímat statistické a matematické metody. Od nich si vědci slibovali především lepší porozumění evolučním procesům a dědičnosti. V tomto ohledu má obzvlášť velký význam F. Galton, který byl průkopníkem statistického a biometrického přístupu v biologii a v jehož dílě je patrný vliv A. Queteleta. Nová, neotřelá metoda, kterou ve výzkumech používal, byla založena především na teorii pravděpodobnosti. Dědičnost Galton pojímal jako určitý statistický vztah mezi populacemi následujících generací. Větší uplatnění získal obdobný přístup ke zkoumání dědičnosti právě v prvních desetiletích 20. století. - 88 -

S obdobím 30. a 40. let 20. století je v biologii spjata evoluční syntéza. Určité prvopočátky ale můžeme vystopovat v díle H. de Vriese. Pro evoluční syntézu je typické zdůrazňování významu selekce pro evoluci a propojování evoluční teorie s mendelismem. Zásadní byla změna pohledu na mísení rodičovských vloh v potomcích. U Darwina je ještě přítomná představa, že dochází přímo ke smísení vloh obou rodičů. Veliký krok vpřed znamenalo pochopit, že se vlohy jednotlivých znaků nemění, jsou předávány ve stejné, nezměněné podobě. Směřování k moderní syntéze je patrné v de Vriesově příspěvku do darwinovského sborníku z roku 1909, který je věnován odchylkám. De Vries zde rozlišuje dva typy změn podle jejich významu pro selekci - jednak obyčejné, vždy přítomné fluktuace, které nemají pro vznik druhu význam, a jednak druhotvorné mutace. Přirozený výběr podle de Vriese eliminuje „nevhodné“ druhy. (Seward (ed.), 1909, s. 71) De Vriesova teorie dědičnosti z přelomu 19. a 20. století tedy předjímá pohled na dědičnost a na evoluci, který získává na síle od 20. letech 20. století. 7.3.1 Znovuobjevení Mendela O okolnostech, které vedly na přelomu 19. a 20. století ke znovuobjevení Mendelova díla, bylo napsáno mnohé. Podle názoru, který zastává například Foucault, k zapomnění jeho díla na plných 35 let přispěla skutečnost, že Mendel neodpovídal biologickému diskursu své doby. Jeho dílu se nemohlo dostat uznání dříve, dokud se nezměnil přístup ke zkoumání dědičnosti, tedy dokud se v biologii nerozšířilo oddělení dědičnosti od druhu a také od pohlaví, které ji přenáší. (Foucault, 1994, s. 19) Patrně nejvýznamnějším Mendelovým přínosem vědě byla jeho koncepce genetické analýzy. Tam, kde jiní badatelé přistupovali k hybridům holisticky, Mendel se rozhodl rozdělil hybridy na komponenty obou rodičů, přičmž se vždy zaměřoval jen na studium jednoho znaku. Stejně jako později Morgan „…zametl i Mendel obtížné, komplexní problémy pod „mentální koberec“ a začal své výzkumy s nejjednoduššími komponentami, které mu byly dostupné.“ (Carlson, 2004, s. 47) Právě v chápání hybridů se Mendel odlišuje například od zmiňovaného Darwina, který v tomto ohledu reprezentuje běžný pohled svých současníků. Darwin v pangenezi (v pasáži věnované reverzím) říká, že hybrid obsahuje ve svých buňkách hybridní gemule. Hybridní charakter podle jeho teorie tedy není podmíněn kombinací dvou odlišných typů čistých rodičovských gemulí v jedné buňce, nýbrž je

- 89 -

dán přítomností gemulí hybridního typu. (Darwin, 1868, s. 395) Je tedy patrné, že se Mendel mohl dočkat uznání svého díla až tehdy, kdy bylo toto „holistické“ chápání hybridů (a dědičnosti obecně) odsunuto do pozadí a naopak začalo být obecně přijímáno jisté „kouskování“ dědičnosti. 7.3.2 Koncepce genu Idea genu, která se na počátku 20. století dostává do středu pozornosti, se ukázala být velice šťastná, neboť ve svém „nedefinovaném“ stavu mohla posloužit jako jednotka dědičnosti pro všechny živé bytosti. Ale u badatelů zabývajících se dědičností se vždy vyskytovala určitá představa spojení genů s nějakou materiální entitou. Herbert Spencer se svou teorií z roku 1864 navázal na trend, který nastartovalo v roce 1810 publikování Daltonova učení o atomech. V průběhu 19. století se na hmotu začalo pohlížet jako na chemickou sloučeninu atomů a molekul. To jako by inspirovalo ostatní vědce k hledání dalších jednotek, z nichž se hmota skládá. Buněčná teorie Schleidena a Schwanna poskytla určitou strukturální paralelu pro skládání tkání, orgánů a organismů. V 60. letech se pak tato obecnější představa skládání celku z velkého počtu jasně oddělených částeček (základních stavebních prvků) projevila v díle Darwina, Spencera a Mendela v podobě jednotek dědičnosti. Zjednodušeně řečeno byly tyto jednotky chápány jako něco víc než molekula, ale méně než buňka. Jak v případě buněčné teorie, tak i u uvedených teorií dědičnosti by se dalo říct, že se jedná o zavedení jisté diskontinuity do biologie. (V podobném duchu by bylo možné chápat například i Weismannovo rozdělení zárodečné a somatické linie.) Obdobu mezi dělením organismu na buňky a dělením dědičnosti na jednotlivé jednotky navíc podtrhuje fakt, že částicím dědičnosti byly přiřčeny životní projevy vlastní buňkám (asimilace, růst, množení dělením). Diskontinuita tvoří samotné jádro teorie dědičnosti, neboť právě skrze dědičnost se v přírodě zachovává kontinuita druhu v diskontinuitě střídání generací. Po znovuobjevení Mendela byly dědičné jednotky známy jako „faktory“ nebo „unit characters“. Pojem faktor byl zcela neutrální a nic neříkal o jeho struktuře nebo funkci. Oproti tomu „unit characters“ už cosi naznačuje o vztahu mezi jednotkou a jí kontrolovaným znakem. Postupem času se s objevováním alel, jejich vazeb a epistaticky pozměněných poměrů 9 : 3 : 3 : 1 začaly zdát tyto termíny zavádějící. A tak v roce 1909 navrhuje Johannsen užívání pojmu „gen“ pro jednotku bez jakýchkoliv implikací o jejím složení, velikosti či struktuře. Johannsenův gen je tedy

- 90 -

pouhou jednotkou genetické analýzy. (Carlson, 2004, s. 248) V tom se Johannsenův pohled zásadně liší od Morganova pojetí genu, ve kterém gen odpovídá hmotné části chromozomu, nejspíše velké bílkovinné molekule.

- 91 -

8. Závěr 1. Ve druhé polovině 19. století se už prakticky žádná teorie dědičnosti neobejde bez představy existence dědičných částic. Od 60. let 19. století se tato myšlenka objevovala v obměnách v teoriích většiny badatelů včetně Darwina, Weismanna a de Vriese. S postupem času docházelo spíše k upřesňování podstaty těchto částic – od Darwinových „jednotek“ blíže neurčené povahy k de Vriesovým pangenům ztotožněným s agregáty molekul na chromozomech. Právě pangeny nakonec daly vzniknout modernímu konceptu genu. Darwinova teorie zastupuje nejstarší pohled ve sledovaném období a liší se od Weismannovy a de Vriesovy mnohem více než obě mladší teorie navzájem. Hypotéza je poměrně stručně pojednaná, nezdá se být příliš propracovaná, neboť nechává řadu problémů nevyřešených. Nutno však dodat, že Darwin si je nedostatků své teorie vědom. Darwinova pangeneze předpokládá, že dědičné částice (gemule) zastupují celou buňku a mohou volně migrovat organismem. Jak z názvu Darwinovy teorie vyplývá, na vzniku nového jedince se podílejí jednotlivé části těla rodiče, a to prostřednictvím odvržených gemulí. To je zásadní rozdíl oproti názoru obou mladších badatelů, podle něhož je vznik nového jedince podmíněn výhradně předáváním zárodečné plazmy, resp. souboru pangenů. Weismannova a de Vriesova teorie si jsou podobné i v mnoha dalších bodech. Oba situují dědičné jednotky (pangeny, které jsou obdobou bioforů) do chromozomů v jádře. Předpokládají také, že tyto částice reprezentují určitou vlastnost a že se stávají aktivními po vycestování z jádra do cytoplazmy. Významnější rozdíly mezi jejich teoriemi lze nalézt dva: Weismann vyzdvihuje potřebu uspořádanosti dědičné hmoty neboli tzv. architektury zárodečné plazmy, u de Vriese podobnou představu nenacházíme. Druhý bod, v němž se oba autoři rozcházejí, se týká zárodečných a somatických linií. V souladu s de Vriesovou teorií obsahují všechny buňky ve svém jádře veškeré dědičné predispozice organismu. Naopak podle Weismanna somatickým buňkám pro jejich řízení postačuje jen

- 92 -

určitý díl zárodečné plazmy, kompletní zárodečná plazma je obsažena jen v buňkách zárodečné linie. 2. Celkový pohled na dědičnost se v průběhu 2. poloviny 19. století určitým způsobem proměnil a tuto změnu lze do jisté míry vysledovat i u zmiňovaných badatelů. Pro začátek sledovaného období bylo typické pojímání určitého znaku, jedince i druhu v jejich celistvosti. Tento přístup je patrný u nejstarší, Darwinovy teorie. Podstatné je především holistické vnímání charakteru hybridů, které se jasně ukazuje v Darwinově výkladu reverzí. S blížícím se 20. stoletím se ale prosazuje novější pojetí dědičnosti. Ta začíná být vnímána jako soubor vzájemně nezávislých dědičných jednotek, které příslušný charakter skládají, nicméně samy o sobě zůstávají nezměněné. Nejzřetelněji se tento posun, ke kterému při zkoumání dědičnosti v 19. století došlo, ukazuje v teorii H. de Vriese. 3. Důraz na mozaikovitost se projevuje především v de Vriesově mutační teorii a úzce souvisí s jeho pohledem na druh. Podstatou druhu je podle této teorie kombinace pangenů, přičemž tyto pangeny jako takové se vyskytují ve většině organismů. Druhy se potom vzájemně odlišují různými kombinacemi pangenů. De Vriesovu pojetí druhu se v mnohém podobá i Weismannovo, byť tento badatel souvislostem mezi teorií dědičnosti a koncepcí druhu přílišnou pozornost nevěnuje. Zcela zásadní je ale rozdíl mezi de Vriesovým a Darwinovým chápáním druhu. Darwin se nepokouší o přesné definování této kategorie. Na rozdíl od de Vriese nerozkládá druh na jednotlivé vlastnosti reprezentované dědičnými jednotkami, ale naopak k druhu přistupuje jako k celku. 4. V průběhu 2. poloviny 19. století tedy prodělaly teorie dědičnosti nepopiratelnou proměnu. Nejedná se však o změnu vyloženě radikální. Posun v pohledu na dědičnost je postupný. Zformování klasické genetiky na počátku 20. století a připravení půdy pro moderní syntézu, k čemuž určitou měrou přispělo de Vriesovo dílo, je jeho logickým zakončením. Obé pak výrazně napomohlo následnému sestupu biologického bádání na molekulární úroveň a vzniku molekulární biologie jakožto ústřední disciplíny biologie 2. poloviny 20. století.

- 93 -

9. Seznam použité literatury 1. Carlson E. A. (2004): Mendel`s Legacy. The Origin of Classical Genetics. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor 2. Darwin Ch. (1859): On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray, London 3. Darwin Ch. (1868): The Variation of Animals and Plants under Domestication. John Murray, London 4. Foucault M. (1994): Diskurs, autor, genealogie. (trans. P. Horák) Svoboda, Praha, 5. Hrubý K. (1961): Genetika. Nakladatelství Československé akademie věd, Praha 6. Otto J. (1893): Ottův slovník naučný. (VII. díl), J. Otto, Praha 7. Sapp J. (2003): Genesis. The Evolution of Biology. Oxford University Press, New York 8. Sapp J. (1990): Where the Truth Lies. Cambridge University Press, Cambridge 9. Seward A.C. (ed.) (1909): Darwin and Modern Science. Cambridge University Press, Cambridge 10. Stubbe H. (1972): History of Genetics. (trans. T. R. W. Waters) MIT Press, Cambridge 11. Vries H. de (1910): Intracellular Pangenesis. (trans. C. S. Gager) The Open Court Publishing, Chicago 12. Vries H. de (1909): The Mutation Theory. (I., II. part) (trans. J. B. Farmer, A. D. Darbishire) The Open Court Publishing, Chicago 13. Weismann A. (1893): The Germ-Plasm. A Theory of Heredity. (trans. W. Newton Parker, H. Rönnfeldt) Charles Scribner´s sons, New York

- 94 -