Speciace
Co je to druh? “Nebudu zde ani probírat různé definice pojmu druh. Žádná z nich až dosud neuspokojila všechny přírodovědce, ale každý přírodovědec zhruba ví, co míní tím, když mluví o druhu.” (Charles Darwin, O vzniku druhů přírodním výběrem, 1859)
Typologická koncepce druhu Druh je skupina jedinců, kteří se vzájemně podobají a odlišují se určitými znaky od jedinců jiného druhu.
Kryptické druhy dorsal M
F
Polytypické druhy
ventral M F
Čtyři kryptické druhy motýlů rodu Perichares
Konipas luční, poddruhy
Biologická koncepce druhu •
Druh je skupina jedinců, kteří se vzájemně plodně kříží a jsou reprodukčně izolované od jiných druhů.
Reprodukčně izolační mechanismy Prezygotické a) Prekopulační. Mezi druhy nedochází k páření (ekologické, etologické, mechanické bariéry) b) Postkopulační. Dochází k páření, ale nedojde k oplození (gametická izolace). Postzygotické
a) Vnitřní. Hybridní jedinci jsou neživotaschopní či sterilní. b) Vnější. Hybridní jedinci jsou ekologicky znevýhodněni.
Ernst Mayr
Fylogenetická koncepce druhu Druh je skupina jedinců, kteří vykazují určité společné znaky a mají unikátního společného předka.
A
A
B
B
A
A
A
B
A
B
B
B
Ekologická koncepce druhu Druh je skupina blízce příbuzných jedinců, kteří obývají stejnou ekologickou niku.
Koljuška tříostná ekologický druh
pelagická forma
bentická forma
fylogenetický druh
Jak druhy vznikají? Tradiční členění způsobů speciace zohledňuje především prostorové aspekty speciace
Speciace štěpná
alopatrická
čas
peripatrická
parapatrická
sympatrická
Členění způsobů speciace
Smadja and Butlin. MolEcol. 2011
Alopatrická speciace •
Primárně spuštěna geografickým oddělením populací.
•
V izolovaných populacích vznikají odlišné mutace. Vlivem driftu i selekce dochází k rozrůzňování populací.
•
Po opětovném kontaktu se jedinci mezi populacemi už spolu nedokáží plodně křížit.
Dobzhansky-Muller model Popisuje mechanismus vzniku vnitřní postzygotické reprodukční bariéry.
aabb
aaBB
AAbb
AaBb A a B jsou nekompatibilní. Nebyly spolu v evoluci testovány.
„Dvě pravidla speciace“
Týkají se vnitřní postzygotické reprodukční bariéry (hybridní sterilita, neživotaschopnost)
Haldaneovo pravidlo Pokud je v mezidruhovém křížení jedno pohlaví sterilní či neživotaschopné, pak je to pohlaví heterogametické (XY, ZW).
Coynovo pravidlo Na vznik hybridní sterility mají relativně větší vliv pohlavní chromosomy ve srovnání s autosomy. Vysvětlení: dominance, rychlejší evoluce pohlavních chromosomů, meiotický tah
Sympatrická speciace
•
Vznik druhů bez geografické izolace. Problém s vytvořením reprodukční izolace za přítomnosti genového toku.
Ekologická sympatrická speciace •
disruptivní selekce
•
pozitivní asortativnímu páření mezi ekologicky podobnými jedinci
Jak zajistit pozitivní asortativní páření mezi ekologicky podobnými jedinci? 1. „Magic traits“. Znaky umožňující různé využívání zdrojů jsou zároveň znaky, podle kterých si samice vybírají. Pokud si vybírají stejné fenotypy, jaké mají sami, je zajištěno pozitivní asortativní páření. 2. Geny podmiňující ekologicky významné znaky, samčí pohlavní znaky a samiččí preference jsou v genetické vazbě (leží na stejném chromosomu). Velikost zobáku u Darwinových pěnkav
Velikost těla u limnetické a bentické formy koljušky
Ekologická sympatrická speciace přeskokem na nového hostitele
Kyjatka hrachová (Acyrthosiphon pisum)
vrtule (Rhagoletis pomonella)
hloh
jablka
jetel luční
vojtěška
•
Relativně častá u hmyzu a parazitů
•
K páření a kladení vajíček dochází na hostitelské rostlině, na které jedinci sami vyrostli. Zajistí pozitivní asortativní páření.
Sympatrická speciace pomocí pohlavního výběru • Současná změna v samičích preferencích a v samčích znacích.
cichlidy
Seehausen et al. Nature. 2008
Speciation driven by divergent selection
Speciation driven by intrinsic barriers
Seehausen et al. 2014
Okamžitá sympatrická speciace změnou ploidie
2n
4n
•
Častá u rostlin.
•
Duplikace genomu vytvoří okamžitou reprodukční izolaci. Hybridní jedinci (3n) problém s meiózou. Sterilita.
Sekundární kontakt a hybridní zóny •
K mezidruhové hybridizaci dochází u 25% druhů cévnatých rostlin 12% druhů motýlů 10% druhů ptáků 6% druhů savců
Vrána obecná černá
Poddruhy myši domácí
Vrána obecná šedá
slavík obecný
slavík tmavý
Polopropustná reprodukční bariéra
druh 1
•
druh 2
způsobuje vyšší genetickou divergenci u lokusů podmiňujících reprodukční izolaci
Genomové oblasti vykazující vysokou míru genetické divergence nesou geny podmiňující reprodukční izolaci
Ellegren et al. 2012. Nature
Často leží v oblasti centromer a na pohlavních chromosomech.
„Divergence hitchhiking“ způsobuje postupné rozšiřování ostrovů divergence.
Genomová divergence u různě vzdálených druhů motýlů rodu Heliconius
Genový koncept druhu Chung-I Wu (2001) • Druh tvoří populace geneticky kompatibilních jedinců, kteří se vzájemně kříží a jsou geneticky izolovaní od jiných populací.
• Izolaci může zajištovat celkem malý počet genů nekompatibilních mezi populacemi. Ostatní geny si mohou populace vyměňovat.
Adaptivní introgrese
Mezidruhová introgrese genů podmiňujících Mullerovské mimikry u motýlů rodu Heliconius The Heliconius Genome Consorcium. Nature. 2012
Genová introgrese a paralelní speciace koljuška tříostná, forma mořská (nahoře) a říční (dole)
Říční forma vznikla z mořské zhruba před 10 000 lety. Fylogeneze založená na 25 jaderných genech ukazuje nezávislý vznik říčních forem.
Fylogeneze založená na genu Ectodisplasin (Eda), který odpovídá za určité rozdíly mezi mořskou a říční formou. Ukazuje, že alely způsobující říční fenotyp jsou staré a do řek se musely dostat už při kolonizaci mořskou formou.
Genová introgrese mezi Homo neanderthalensis a Homo sapiens •
Některé alely v současné lidské populaci pocházející z neandrtálců.
•
Některé z nich mohou přispívat k rozvoji chorob.
•
Jiné se zdají být v lidském genomu pozitivně selektované. - alela genu HYAL2 ovlivňujícího buněčnou odpověď na ultrafialové záření. - geny ovlivňující pigmentaci kůže a růst srsti - gen EPAS1, umožňuje život ve vysokých nadmořských výškách u Tibeťanů.
Reinforcement •
Posílení prezygotické reprodukční izolace mezi druhy po sekundárním kontaktu, aby se zamezilo vzniku sterilních, neživotaschopných či špatně adaptovaných hybridů.
•
Dokončení alopatrické speciace v sympatrii za přítomnosti genového toku.
Speciace hybridizací Nový druh vzniká hybridizací mezi dvěma různými rodičovskými druhy.
Polyploidní hybridní speciace •
Provázena duplikací genomu hybridního druhu.
•
Duplikace genomu
(1) odstraní případné poruchy v meióze u hybridů, pokud se rodičovské druhy liší ploidií. (2) vytvoří reprodukční bariéru mezi hybridy a rodičovskými druhy. •
Častá u rostlin. ~ 15% krytosemenných roslin vzniklo polyploidní hybridní speciací.
Homoploidní hybridní speciace •
Nedochází ke změnám ploidie.
•
Vzácná. Hybridi mívají problém s fertilitou. Nejsou reprodukčně izolované od rodičovských druhů.
•
Reprodukční izolace se může vytvořit ekologickou diferenciací a/nebo prostorovým oddělením.
Speciace hybridizací u živočichů Případ italského vrabce
•
Vznikl hybridizací mezi vrabcem domácím a vrabcem pokřovním.
•
Není F1 hybrid, ale jednotliví jedinci mají různou část genomu jednoho či druhého rodičovského druhu.
•
Hybridní populace byla nějakou dobu v geografické izolaci, tím postupně vznikla reprodukční izolace vůči rodičovským druhům.
Hybridogeneze •
Skokan zelený je F1 hybrid. Při gametogenezi F1 hybrida zničen genom jednoho z rodičů. Křížením s rodičovským druhem, jehož genom byl zničen, vzniká opět F1 hybrid.
skokan krátkonohý
skokan skřehotavý
skokan zelený
Jak rychle druhy vznikají? •
Délka existence druhu v průměru 4 mil. let. Rozmezí je ale je velké.
•
Některé druhy jsou si vzájemně geneticky bližší než dvě populace jednoho druhu. Ve Viktoriině Jezeře v Africe vzniklo 400 endemických druhů cichlid během posledních 12 tis. let.
Populace kapradiny Symplocarpus foetidus v Severní Americe a východní Asii oddělené po dobu 6-8 milonů let. Přesto se morfologicky neliší a mohou se mezi sebou plodně křížit.
Jak rekonstruovat fylogenezi u blízce příbuzných druhů
genealogie versus fylogeneze (gene tree versus species tree)
genealogie versus fylogeneze (gene tree versus species tree)
Příčiny nesrovnalostí mezi genovým a fylogenetickým stromem
1. Nekompletní sortování linií (ancestrálního polymorfismu)
polyfilie
parafilie
monofilie druh 1
druh 2
2. Genový tok
Genové genealogie autosomální lokus
Z-vázaný lokus
slavík tmavý slavík obecný
Populační migrační rychlost (2Nm) Autosomy: 2N1m1 = 0,081, 2N2m2 = 0,763 Chr Z: 2N1m1 = 0,034, 2N2m2 = 0,002
s. obecný s. tmavý s. modráček
Storchová et al. 2010. Evolution.
Ancestrální polymorfismus či genový tok?
rákosník zpěvný
rákosník obecný
v
rákosník pokřovní
r. obecný r. zpěvný r. pokřovní
Model Izolace s Migrací (IM) pro až 10 populací
m2-1
m3-2 N3
m2-3 m N2 3-1
m1-2
N1
t1
m1-3 m4-3
m3-4
t2 N4
N5
15 parametrů
Hey J (2010). Mol.Biol.Evol. 27(4):905-920.
Umožňuje odhadnout míru genového toku mezi druhy, dobu divergence a efektivní velikosti populací
Doporučené čtení
•
Seehausen et al. 2014. Genomics and the origin of species. Nature Review Genetics 15: 176 – 192.
•
Sousa V and Hey J. 2013. Understanding the origin of species with genome-scale data: modelling gene flow. Nature Review Genetics 14(6):404-14.
