WILD J., KYNCL T. 2004: Studium dynamiky přirozené klečo−travinné vegetace pomocí prostorově explicitního modelu – předběžné výsledky. In: ŠTURSA J., MAZURSKI K. R., PALUCKI A. & POTOCKA J. (eds.), Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf., Listopad 2003, Szklarska Poręba. Opera Corcontica, 41: 441–451.
STUDIUM DYNAMIKY PŘIROZENÉ KLEČO−TRAVINNÉ VEGETACE POMOCÍ PROSTOROVĚ EXPLICITNÍHO MODELU – PŘEDBĚŽNÉ VÝSLEDKY Study of dynamics of natural dwarf pine−grassland mosaic using of spatial explicit model – preliminary results WILD JAN & KYNCL TOMÁŠ Botanický ústav AV ČR, 252 43 Průhonice,
[email protected] Dlouhodobá časoprostorová dynamika a procesy umožňující koexistenci mozaiky klečových porostů a travinné vegetace v subalpinském stupni Krkonoš jsou studovány pomocí počítačového, prostorově explicitního modelu. Modelované procesy zahrnují generativní i vegetativní šíření kleče, růst a odumírání jedinců a jejich vzájemnou kompetici. Jako modelová oblast pro parametrizaci modelu byly vybrány plochy na JV svahu vrcholu Smogornia ve východních Krkonoších, kde předpokládáme minimální působení antropogenních vlivů v celé historii osidlování Krkonoš. Výsledky prvních simulací naznačují možnost dlouhodobé existence klečo−travinné mozaiky ve velkém rozsahu vstupních parametrů, a to i bez přítomnosti disturbancí limitujících růst kleče. Long−term dynamics of dwarf pine−grassland mosaic in subalpine belt of the Giant Moun− tains. and processes leading to its stable co−existence are studied using computer based spatial explicit model. Modeled processes include generative and vegetative regeneration of dwarf pine, growth and dieback of individuals and intraspecific competition. Collec− tion of data for the parametrisation of the model was carried out in eastern part of the Giant Mts. at SE slopes of Smogornia Mt. This area is supposed to be relatively uninfluenced by human impact during the history of colonization of the Giant Mts. First results indicate ability of long−term co−existence of dwarf pine−grassland mosaic even without presence of disturbances of dwarf pine stands. Klíčová slova: koexistence, klonální růst, kompetice, simulace, rastrový model, Pinus mugo Keywords: co−existence, clonal growth, competition, simulation, grid−based model, Pinus mugo, (dwarf pine)
ÚVOD Vegetace vrcholových zarovnaných povrchů (etchplénů) subalpinského stupně Krkonoš je tvořena mozaikou klečových porostů a travinné vegetace (SOUKUPOVÁ et al. 1995). Dnešní podoba mozaiky je výsledkem silných antropických vlivů působících již od 14. století a zahrnujících kácení a opětovné vysazování kleče horské (Pinus mugo) a pasení i kosení travinné vegetace. Rozsah těchto vlivů shrnuli ve svých pracích založených na studiu historických záznamů LOKVENC (1995, 2001) a LOKVENC & al. (1994). Především z intenzity exploatace klečových porostů v průběhu staletí pak dovozují původní
441
rozšíření kleče v těchto polohách. Přesto zůstává otázka přirozeného zastoupení kleče ve vegetaci vrcholových partií Krkonoš stále otevřená a aktuální (KYNCL & ŠTURSA 1995) zejména vzhledem k budoucí strategii managementu dané oblasti, prováděného správou parku. Nové studie (SOUKUPOVÁ & al. 2001, 2001a a WILD & WILDOVÁ 2002) dále ukazují, že zastoupení a charakter klečových porostů výrazně ovlivňují druhové složení a celkovou diverzitu ekosystému. Klíčem k pochopení vztahů mezi složkami klečo−travinné mozaiky a tím i k odhadu jejich přirozeného zastoupení může být studium dlouhodobé populační dynamiky jednotlivých složek případně celého ekosystému. Fyziognomickou dominantou mozaiky vegetace je nepochybně kleč a proto je logické se při studiu dynamiky systému soustředit právě na ni. Vzhledem k dlouhověkosti kleče (i více jak 250 let, WILD & al. 2002) v kombinaci s keřovitou formou růstu a schopností klonálního šíření je však velmi obtížné použít klasické přístupy populační ekologie založené na sběru demografických dat (cf. např. GIBSON 2002). Alternativním řešením pro studium populační dynamiky mohou být počítačové simulační modely (např. CZÁRAN 1998). V terénu neproveditelné dlouhodobé sledování je nahrazeno rychlou počítačovou simulací. Ta umožňuje testovat mnoho scénářů dynamiky (kombinací parametrů) a analyzovat vliv jednotlivých parametrů na dynamiku modelu. Výsledky simulací ukazující stav systému v konkrétním čase mohou být porovnány s pozorovaným stavem reálného systému a na základě shodného pattern (např. prostorového uspořádání, věkové struktury apod.) pak lze vybírat nejpravděpodobnější scénáře i kombinace parametrů (GRIMM & al. 1996). Je třeba ale brát v úvahu ne vždy jednoznačnou vazbu mezi zjištěným pattern a procesy, které vedou k jeho vzniku (LEPŠ 1990, MOLONEY 1993). Simulace nemohou zcela nahradit terénní pozorování, a jejich výsledkem není exaktní stanovení v terénu neurčitelných parametrů, ale spíše odhad určitého rámce, ve kterém se mohou hodnoty sledovaných parametrů pohybovat. S cílem lépe pochopit mechanismy koexistence klečo−travinné mozaiky a popsat dlouhodobou dynamiku tohoto ekosystému jsme sestavili počítačový prostorově explicitní model. Předložená práce je zaměřena více metodicky a měla by demonstrovat přístup využití simulačního modelu pro studium dynamiky klečo−travinné mozaiky.
METODY Struktura modelu Individuálně orientovaný prostorově explicitní model vychází z popisu časoprostorové dynamiky jednotlivých typů vegetace mozaiky: i) kleče, ii) travinné vegetace a iii) sukcesních ploch po odumření klečových polykormonů (gap), detailně popsaných v práci (WILD & WILDOVÁ 2002). Modelovaná plocha 50x50 m je rozdělena na rastr 200 x 200 buněk o velikosti 25 cm. Každá buňka rastru může být přiřazena buď kleči, travinné vegetaci nebo sukcesní ploše. Jednotliví jedinci kleče jsou reprezentováni určitým počtem buněk rastru odpovídajícím jejich reálné velikosti v horizontálním průmětu a dynamika je modelována pro každého jedince odděleně (obr. 1.). Každý jedinec je charakterizován místem zakořenění, plochou, stářím, výškou a původem vzniku (generativní versus vegetativní). Sukcesní plochy jsou také reprezentovány skupinou buněk o odpovídající ploše, ale dynamika je společná vždy pro celou plochu. Sukcesní plocha je charakterizována stářím. Travinná vegetace je modelována jako základní matrix, na které se vše odehrává a nenese žádné atributy. Model byl implementován jako samostatný program, vytvořený v prostředí C++ Builder ver. 5.0. Běh programu (simulace) začíná náhodným rozmístěním daného počtu semen kleče na ploše reprezentované travinnou vegetací. Další změny v průběhu času se řídí souhrnem pravidel popisujících životní cyklus modelovaných objektů a jejich vztahy (viz dále). Základním krokem modelu je jeden rok a standardně je simulováno 2500 kroků, které se jeví jako dostatečné pro dosažení stabilní dynamiky za všech prozatím testovaných kombinací parametrů.
442
Obr. 1. Ukázka prostorového pattern generovaného modelem na ploše 50 x 50 m. Fig. 1. Example of spatial pattern generated by model on a 50 x 50 m plot. Black shapes represent dwarf pine, grey ones succesion plots and white ones grassland.
Obr. 2. Struktura modelu a modelované procesy. Fig. 2. Structure of the model and modeled processes.
Modelované procesy Základní strukturu a modelované procesy zachycuje obr. 2. Jednotlivé keře mohou růst, šířit se, a to jak klonálně vytvářením ramet, tak generativně, produkcí semen a také mezi sebou kompetovat. Po odumření keře vzniká sukcesní plocha – gap, která je buď časem pokryta travinnou vegetací nebo se zde opět uchytí semenáčky kleče. V souladu s terénním pozorováním (Štursa pers. comm., WILD & WILDOVÁ 2002, WILD & WILDOVÁ 2002a) je generativní obnova kleče modelována téměř výhradně právě na těchto sukcesních plochách. Definice jednotlivých procesů vychází z terénní zkušenosti s daným ekosystémem a studie biologie kleče jak v terénu tak z literárních zdrojů (ŠTURSA 1966).
Generativní a vegetativní šíření Generativní rozmnožování je modelováno jako šíření propagulí (semen nebo semenáčků) z vybraných buněk keře v počtu lineárně závislém na velikosti keře. Vzdálenost šíření propagulí je generována s pravděpodobností klesající exponenciálně právě se vzdáleností od keře a je určena průměrnou vzdáleností šíření. Uchycení semenáčků probíhá s výrazně rozdílnou pravděpodobností v sukcesních plochách a v travinné vegetaci. Jedna buňka rastru může obsahovat jen jeden semenáček. Propagule rozšířené do buněk již obsazených klečí jsou ztraceny.
443
Vegetativní šíření je modelováno jako vytvoření nových míst zakořenění (středů) uvnitř plochy obsazené jedincem v určité vzdálenosti od mateřského středu. Vybraná část mateřského keře přilehlá novému středu je zabrána a definována jako nový vegetativně vzniklý jedinec – rameta (obr. 3.). Nově vzniklá rameta přejímá všechny parametry mateřské rostliny vyjma stáří a plně konkuruje jak s mateřskou rostlinou tak s ostatními rametami vzniklými ze stejné mateřské rostliny. Ramety vytvářejí jen určitý počet keřů daný pravděpodobností vegetativního růstu pro celou populaci a jen keře, které přesáhnou stanovenou velikostní hranici. Vzdálenosti nových středů jsou generovány z Gamma rozdělení na základě průměrné hodnoty vzdálenosti a její variance. Počty ramet na keř pak z Poissonova rozdělení podle průměrné hodnoty. Obr. 3. Schéma procesu klonálního růstu kleče. Místo sekundárního zakořenění (černě) je generová− no pod náhodným úhlem α a ve vzdálenosti z Gamma rozdělení charakterizovaného průměrnou hodnotou a variancí. Velikost nové ramety je určena úhlem větvení β a vzdáleností nového středu od místa zakořenění mateřské rostliny. Fig. 3. Diagram describing clonal growth. Place of rooting (black) of new ramet (dark grey) are generated on the basis of randomly selected angle α and distance taken from gamma distribution. The size of new ramet is based on branching angle β and distance between new centre and place of rooting of mother shrub.
Horizontální a výškový růst Plošné rozrůstání rostliny je modelováno jako šíření jedince do dalších buněk rastru a to jednotlivě ze všech okrajových buněk reprezentujících keř. K šíření z jedné buňky dochází v případě, že v ní akumulovaná urostlá vzdálenost přesáhne velikost buňky rastru (25 cm). Maximální růstová rychlost je omezena pouze kompeticí s ostatními jedinci či rametami (viz dále). Imitace kruhového růstu na čtvercovém rastru je dosažena pomocí ad hoc pravidla, které potlačuje růst na ostrých hranách. Výškový růst je na rozdíl od horizontálního modelován jednotně pro celého jedince a je ovlivněn kompeticí a druhově specifickou maximální výškou, ke které se v průběhu růstu limitně blíží. Klimatické vlivy na růst jedinců nejsou v modelu zahrnuty.
Mortalita Mortalita má v tomto modelu tři složky, které mohou působit společně: i) stochastickou, určenou pravděpodobností odumření jedince v každém roce. Nezávisí na věku ani velikosti a nemění se v průběhu času. ii) Odumírání v důsledku kompetičního tlaku, které je závislé na poměru vlastní kompetiční síly k celkové kompetiční síle působené ostatními jedinci. Pro odumření jedince je nutné opakované (po dobu 5ti následujících let) dosažení limitních hodnot poměru vlastní a působené kompetiční síly. Tato složka mortality se týká především semenáčků a mladých jedinců a iii) odmírání v důsledku stáří kdy po
444
dosažení daného maximálního věku dochází k exponenciálnímu nárůstu pravděpodobnosti odumření s každým dalším přežitým rokem.
Kompetice Model kompetice vychází z nového přístupu, který navrhli BERGER & HILDEBRANDT (2000) a označují ho jako „field of neighbourhood“ (dále jen FON). Nový model je založen na zónách vlivu – („zone of influence“, cf. např. CZÁRAN 1998) každého jedince, které vymezují dosah kompetičního působení jedince. Kompetiční síla uvnitř zóny je konstantní a velikost zón je určena velikostí jedince. Přístup FON navíc v těchto zónách definuje proměnlivou sílu kompetice klesající směrem od jedince podle dané funkce. Překryvem zón všech jedinců vytvoříme spojité pole kompetičního tlaku který působí v daném místě pole (obr. 4.).
8 6 4 2 0
Obr. 4. Spojité pole kompetičního tlaku vzniklého překryvem zón jednotlivých jedinců Fig. 4. Continuous competition field generated as a result of overlapping zones of influence of particular individuals Aplikace přístupu FON na náš rastrový model předpokládá nejvyšší kompetiční sílu působenou jedincem ve všech jím obsazených buňkách a její exponenciální pokles se vzrůstající vzdáleností od okrajových buněk. Kompetiční tlak je stanovován lokálně pro každou buňku obsazenou sledovaným jedincem. Jeho síla je definována jako podíl kompetiční síly působené tímto jedincem v dané buňce a kompetiční síly působené všemi ostatními jedinci, kteří do dané buňky zasahují svojí zónou vlivu. Kompetiční tlak působí jak lokálně na růst v jednotlivých okrajových buňkách, tak globálně jako suma tlaků ve všech buňkách jedince na jeho mortalitu (viz výše).
Šíření travinné vegetace K šíření travinné vegetace na úkor klečových porostů dochází jen na sukcesních plochách. Tento proces je modelován jako náhlá změna sukcesní plochy na travinnou vegetaci a technicky má představovat
445
jen změněnou pravděpodobnost uchycení semenáčku na daném místě. Aktivace procesu je určena stářím sukcesní plochy.
Parametrizace modelu Jako modelové území pro parametrizaci a vyhodnocení modelu byly vybrána lokalita na J a JJV svahu vrcholu Smogornia (1490,2 m n. m.) a přilehlém Čertově návrší v západních Krkonoších. Na těchto plochách předpokládáme dlouhodobý vývoj klečo−travinné mozaiky s minimálním působením antropogenních vlivů ve srovnání s ostatními lokalitami vrcholových plató Krkonoš. Tato lokalita tak jako jedna z mála v celé oblasti Krkonoš odpovídá záměrům popsat přirozenou dynamiku sledované vegetace. K empirickému stanovení parametrů byla použita celá řada metod. Růstové parametry a věková struktura kleče byly zjišťovány pomocí dendrochronologických metod (WILD & al. 2003) a přímého měření délky letorostů (WILD & al. 2001). Produkce semen byla stanovena na základě dlouhodobého sledování trvalých ploch VÚLHM, VS Opočno (SOUČEK & al. 2001), jejich šíření pak na základě mapování výskytu semenáčku vzhledem k nejbližším keřům. Podíl vegetativního šíření byl odvozen z isozymové identifikace klonů a počty ramet a velikost jedinců, které je vytvářejí, na základě detailního mapování jednotlivých keřů (WILD & al. 2001 a WILD & al. 2002). Prostorové pattern mozaiky pro účely vyhodnocení modelu (porovnání s modelovaným pattern) bylo odvozeno z leteckých snímků. Naopak některé parametry jako například stáří sukcesních ploch a intenzitu kompetice nebylo možné empiricky stanovit a musí být odvozeny na základě testování jejich vlivu na chování modelu. Celkový přehled parametrů použitých v modelu se standardními hodnotami podává tab. 1.
PŘEDBĚŽNÉ VÝSLEDKY A DISKUSE V úvodní studii chování modelu jsme se zaměřili na posouzení vlivu jen některých vybraných parametrů (vegetativní versus generativní šíření, stáří sukcesních ploch a intenzita kompetice) na plošné zastoupení kleče, sukcesních ploch a travinné vegetace v mozaice. Vybrané parametry byly testovány v páru, kdy každá simulace představuje unikátní kombinaci hodnot vybraných parametrů, zatímco hodnoty ostatních parametrů zůstávají v průběhu všech opakování neměnné (cf. tab. 1.). Tento třírozměrný přístup (dva parametry a jedna charakteristika výsledné simulace, např. plocha travinné vegetace) umožňuje lepší vizualizaci chování modelu (viz obr. 5., 6., 7. a 9.), které je obecně definováno mnohorozměrným polem všech vstupních parametrů a rozsahu hodnot, kterých mohou nabývat. Vliv vegetativního šíření byl studován v rozsahu 10–100 % klonálně se šířících jedinců v celé populaci. Vliv generativní obnovy v rozsahu hodnot 0,03–0,6 vytvořeného semenáčku na metr čtvereční plochy keře v jednom roce. Výsledky simulací naznačují, že nezávisle na podílu vegetativního a generativního šíření model predikuje stabilní existenci významné plochy travinné vegetace v rozsahu od 4,8 do 37,5 % plochy (obr. 5.) s průměrnou hodnotou 13,5 % ± 4,00 a stejně tak klečových porostů v rozsahu 28,9–59,00 % plochy s průměrnou hodnotou 50,23 % ± 4,32. Otevřené plochy mezi klečí, na kterých se společně s travinnou vegetací podílejí i sukcesní plochy po jejím odumření, fluktuují kolem průměrné hodnoty 49,77 % ± 4,32 plochy. Výjimku tvoří kombinace limitně nízkých hodnot obou parametrů, které reprezentují velmi nízký reprodukční potenciál kleče. V těchto ojedinělých případech model predikuje vymizení klečových porostů (obr. 5.). Stáří sukcesních ploch v modelu reprezentuje dobu, po kterou jsou plochy vhodné pro uchycení semenáčků. Vliv tohoto parametru v rozsahu (10–200 let) byl modelován v kombinaci s intenzitou generativní obnovy (0.05–0.5). Výsledky ukazují minimální vliv intenzity generativní obnovy na predikci plochy travinné vegetace, jejíž přežívání je prakticky výhradně limitováno stářím sukcesních ploch (obr. 6.).
446
Tab. 1. Přehled parametrů použitých v modelu. Overview of standard parameters of the model. Parametr
Standardní hodnota Standard value 100
Jednotky
Popis
Units počet
g_rate
0,025
m
giv_mort start_die start_fert max_suc_age
0,001 200 30 80
% rok rok rok
min_suc_age
20
rok
seed_dist min_g_rate
1,5 0,1
m -
estab_suc
0,05
%
estab_out
0,001
%
seed_produc
0,2
-
rad_to_clona l ramet_prob
2
m
0,2
%
ramet_num ramet_dist
2,5 2,6
počet m
comp_streng comp_inten
1 0,5
-
max_height branch_ang
2,5 35
m stupně
ram_height
1
m
Description počet propagulí náhodně rozšířených v prvním kroku simulace maximální potenciální horizontální i vertikální přírůst v jednom roce stochastická složka mortality; neměnná v čase počátek odumírání jedince v důsledku stáří počátek produkce propagulí jedincem maximální stáří sukcesní plochy kdy je ještě vhodná pro uchycení propagulí minimální stáří sukcesní plochy kdy je vhodná pro uchycení propagulí průměrná vzdálenost šíření propagulí limitní poměr vlastní kompetiční síli k celkové kompet. síle působící na jedince pravděpodbnost uchycení propagule na sukcesní ploše pravděpodobnost uchycení propagule v travinné vegetaci parametr určující produkci propagulí v lineární závislosti na ploše jedince minimální poloměr jedince pro počátek vytváření ramet (sekundární zakořeňování) pravděpodobnost, že jedinec který dosáhl rad_to_clonal, vytvoří ramety průměrný počet ramet na jedince průměrná vzdálenost zakořenění ramety od středu mateřského jedince kompetiční síla jedince intenzita kompetice; při comp_inten = 1 a comp_streng = 1 je dosah přibližně roven výšce maximální výška které může jedinec dorůst průměrný úhel větvení, použitý pro výběr velikosti ramet a horizontální růst výška nově vytvořené ramety
Parameter init_seed
Pokud však sledujeme jen podíl otevřených ploch tvořených kombinací travinné vegetace a sukcesních ploch, predikuje model velmi stabilní podíl těchto dvou typů opět v celém rozsahu měněných parametrů (obr. 7.). Se zvyšujícími hodnotami stáří sukcesních ploch v nich pak tyto v závislosti na dalších parametrech postupně převládají. Výsledky dosud provedených simulací tedy naznačují možnost existence mozaiky klečo−travinné vegetace ve velkém rozsahu vstupních parametrů. Pro udržení mozaiky není třeba zavádět další faktory limitující růst fyziognomicky dominující kleče, jako např. disturbance způsobené gradací hmyzu, které v přirozených prostředích mohou působit (cf. KYNCL & WILD 2004). Jako dostatečný limitující faktor působící v modelu na redukci klečových porostů se jeví vnitrodruhová kompetice. Rozdílná intenzita kompetice je modelována jako rozdílný dosah zóny vlivu každého jedince (viz kap. 2.2). Dosah se mění
447
Obr. 5. Podíl plochy travinné vege− tace v závislosti na vegetativ− ním a generativním šíření. Fig. 5. Percentage of grassland area in relation to vegetative and generative regeneration.
Obr. 6. Podíl plochy travinné vege− tace v závislosti na stáří sukcesních ploch a genera− tivním šíření. Fig. 6. Percentage of grassland area in relation to age of gaps and generative regeneration.
448
Obr. 7. Podíl otevřené plochy v mozaice klečo−travinné vegetace v závislosti na stáří sukcesních ploch a generativním šíření. Fig. 7. Percentage of openings within shrubs in relation to age of gaps and generative regeneration.
Obr. 8. Podíl otevřené plochy v mozaice klečo−travinné vegetace v závislosti na stáří sukcesních ploch a intenzitě kompetice. Fig. 8. Percentage of openings within shrubs in relation to age of gaps and competition intesity.
449
lineárně s hodnotou parametru a při intenzitě kompetice „1“ je roven přibližně výšce jedince. Obr. 8. ukazuje téměř lineární nárůst plochy obsazené travinnou vegetací s narůstající intenzitou kompetice a analogický pokles pokryvnosti kleče. Stejně tak vliv stáří sukcesní plochy na podíl otevřené plochy v mozaice je prakticky anulován vlivem kompetice (obr. 9.). Podíl otevřené plochy v mozaice pak opět stoupá se stoupající intenzitou kompetice v celém rozsahu parametru – stáří sukcesní plochy. Pro obecné závěry o dynamice klečo−travinné mozaiky na základě počítačových simulací však bude nutné prozkoumat senzitivitu modelu vůči všem parametrům a zohlednit způsob převedení dílčích reálných procesů do prostředí modelu. Prezentované výsledky by měly sloužit jako demonstrace přístupu studia dynamiky klečo−travinné mozaiky pomocí simulačního modelu a možnosti jejich interpretace. Přesto naznačují významné závěry pro podmínky koexistence klečo−travinné mozaiky.
Obr. 9. Vztah mezi plochou pokrytou travinnou vegetací a intenzitou kompetice. Fig. 9. Relation between area covered by grassland and competition intesity.
ZÁVĚR 1) Podařilo se vytvořit funkční model, který v základních rysech odpovídá reálným podmínkám. 2) Model predikuje dlouhodobě stabilní koexistenci klečo−travinné mozaiky, a to i bez přítomnosti disturbancí limitujících růst kleče.
LITERATURA BERGER U. & HILDEBRANDT H. 2000: A new approach to spatially explicit modelling of forest dynamics: spacing, ageing and neighbourhood competition of mangrove trees. Ecological Modelling 132: 287–302. CZÁRAN T. 1998: Spatiotemporal models of population and community dynamics. Chapman & Hall, London, p. 284. GIBSON D. J. 2002: Methods in comparative plant population ecology. Oxford University Press, Oxford.
450
GRIMM V., FRANK K., JELTSCH F., BRANDL R., UCHMANSKI J. & WISSEL C. 1996: Pattern−oriented modelling in population ecology. Science of the Total Environment 183: 151–166. KYNCL & ŠTURSA J. 1995: Krummholz in Arctic−Alpine tundra. In. SOUKUPOVÁ, L., KOCIÁNOVÁ, M., JENÍK, J. & SEKYRA (eds.), Arctic−Alpine Tundra in the Krkonoše, The Sudetes. Opera Corcontica, 32: 72–77. KYNCL T. et WILD J. 2004 Použití letokruhové analýzy pro datování velkoplošného odumírání kleče v Krkonoších. Opera Corcontica, 41: LEPŠ J. 1990: Can underlying mechanisms be deduced from observed patterns? In: KRAHULEC F., AGNEW A. D. Q. S. & WILLEMS H. J. (eds.), Spatial processes in plant communities, p. 1–11, Academia. Praha. LOKVENC T. 1995: Analýza antropogenně podmíněných změn porostů dřevin klečového stupně v Krkonoších. Opera Corcontica, 32: 99–114. LOKVENC T. 2001: Historie kosodřeviny v Krkonoších (Pinus mugo TURRA ssp. pumilio FRANCO). Opera Corcontica, 38: 21–42. LOKVENC T., MINX A., NEHYBA M. & STEJSKAL O. 1994: Rekonstrukce porostů kleče horské (Pinus mugo Turra) v Krkonoších. Opera Corcontica, 31: 71–92. MOLONEY K. A. 1993: Determining process through pattern: reality or fantasy? In. LEVIN S. A., POWELL T. M., et STEELE J. H. [eds.], Lecture notes in biomathematics. Vol. 96. Springer Verlag, p. 61–96. SOUČEK J., LOKVENC T., VACEK S. & ŠTURSA J. 2001: Site and stand conditions of dwarf pine stands. Opera Corcontica, 38: 43–61. SOUKUPOVÁ L., KOCIÁNOVÁ M., JENÍK J. & SEKYRA J. (eds.) 1995: Arkto−alpinská tundra v Krkonoších (Vysoké Sudety). Opera Corcontica, 32: 13–19. SOUKUPOVÁ L., FRANTÍK T. & JENÍK J. 2001a: Grassland versus krummholz in arcti−alpine tundra of the Giant Mts. Opera Corcontica, 38: 61–74. SOUKUPOVÁ L., JENÍK J. & FRANTÍK T. 2001: Edge effect of krummholz in Giant Mts. tundra, the Sudetes. Opera Corcontica, 38: 75–85. ŠTURSA J. 1966: Pinus mugo ssp. pumilio. (Haenke) Franco ve východních Krkonoších. Opera Corcontica, 3: 31–76. WILD J. & KYNCL T. 2003: Dynamika klečových porostů – parametry prostorového modelu. In: Ms. Komplexní analýza dlouhodobých změn krkonošské tundry. (Průběžná zpráva projektu VaV610/ 3/00 za rok 2003; depon. in: Správa KRNAP). WILD J. & WILDOVÁ R. 2001: Dynamika klečových porostů – parametry prostorového modelu. In: Ms. Komplexní analýza dlouhodobých změn krkonošské tundry. (Průběžná zpráva projektu VaV610/ 3/00 za rok 2001; depon. in: Správa KRNAP). WILD J. & WILDOVÁ R. 2002: Interactions between dwarf pine shrubs and grassland vegetation under different management. Opera Corcontica, 39: 17–33. WILD J. & WILDOVÁ R. 2002a: Dynamika klečových porostů – parametry prostorového modelu. In: Ms. Komplexní analýza dlouhodobých změn krkonošské tundry. (Průběžná zpráva projektu VaV610/ 3/00 za rok 2002; depon. in: Správa KRNAP).
451
