Vávrová E. & Cudlín P. 2010: Průběh dynamiky přízemní vegetace v závislosti na rozpadu a následné regeneraci stromového patra v horských smrčinách Krkonoš v období 1995–2006. Opera Corcontica 47/2010 Suppl. 1: 179–188
Průběh dynamiky přízemní vegetace v závislosti na rozpadu a následné regeneraci stromového patra v horských smrčinách Krkonoš v období 1995–2006 Successive pattern of ground vegetation dynamics in relation to tree layer decline and beginning recovery in the Giant Mts spruce forests during the period 1995–2006 Eva Vávrová1, 2 & Pavel Cudlín1 1
Ústav systémové biologie a ekologie AV ČR, Na Sádkách 7, 370 05 České Budějovice,
[email protected],
[email protected] 2 Ústav pro životní prostředí Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy, Benátská 2, 128 43 Praha
Abstrakt Cílem této studie bylo popsat průběh dynamiky přízemní vegetace během rozpadu, způsobeného znečištěním ovzduší a extrémním klimatem, a následné začínající regenerace horských smrčin Krkonoš. Výzkum probíhal na pěti plochách lišících se stádiem rozpadu smrkového porostu v období 1995–2006. Data byla zpracována pomocí GIS a mnohorozměrné statistiky. Během rozpadu smrkových porostů postupně ubývala stanoviště bez vegetace pokrytá smrkovým opadem, přičemž byla kolonizována zejména druhy Vaccinium myrtillus a Avenella flexuosa. Šíření druhu Calamagrostis villosa zřejmě následovalo často až po kolonizaci opadu druhem A. flexuosa. Po několika letech koexistence dominantních trav začala C. villosa ustupovat jako první a byla nahrazena druhem A. flexuosa. Následovala druhá vlna expanze druhu V. myrtillus, přičemž tentokrát se tento druh šířil do míst původně osídlených druhem A. flexuosa. V období 2002–2006 dominanty přízemní vegetace v méně rozpadlých smrkových porostech ustupovaly na některých místech bez kompetice s ostatním druhy v podrostu, což bylo pravděpodobně způsobeno začínající regenerací přežívajících stromů. Abstract We examined the successive pattern of ground vegetation dynamics during decline and beginning recovery of the Giant Mts spruce forests. The study was carried out in five plots differing in a stage of spruce stand decline during the period 1995–2006. Data were processed using GIS and multivariate statistics. During decline, vegetation-free patches covered with spruce litter gradually diminished being colonized mainly by Vaccinium myrtillus and Avenella flexuosa. Calamagrostis villosa seemed to spread preferentially into sites already occupied by A. flexuosa. After several years of coexistence of the dominant grasses, C. villosa began to retreat as a first, being replaced by A. flexuosa. The second wave of V. myrtillus expansion occurred. This time, it spread into sites occupied by A. flexuosa. In less declined spruce stands in the period 2002–2006, the dominants retreated partially without competition with other ground vegetation, which was probably caused by the beginning recovery of surviving trees.
179
Vávrová & Cudlín: Průběh dynamiky přízemní vegetace
Klíčová slova: Keywords:
Picea abies, Vaccinium myrtillus, Avenella flexuosa, Calamagrostis villosa, znečištění ovzduší, GIS Picea abies, Vaccinium myrtillus, Avenella flexuosa, Calamagrostis villosa, air pollution, GIS
Úvod Horské smrkové ekosystémy Krkonoš byly od konce 50. let 20. století vystaveny zvýšené úrovni znečištění ovzduší, zejména oxidem siřičitým. Dlouhotrvající znečištění ovzduší spolu s extrémními klimatickými podmínkami vedlo na konci 70. a v 80. letech k jejich masivnímu rozpadu a odumírání (Vacek et al. 2007). Rozpad smrkových porostů byl doprovázen též narušením a změnami půdního prostředí (Hruška & Cienciala 2003), změnami v hladině podzemních vod a vodního režimu půd (Vacek et al. 2007), posuny látkových cyklů a změnami dostupnosti živin (Hruška & Cienciala 2003), což se projevilo též změnami v abundanci mnoha rostlinných druhů a v druhovém složení přízemní vegetace (Pyšek 1992, Soukupová & Rauch 1999, Vacek et al. 1999). Vývoj přízemní vegetace obecně směřoval od převažujících mechů a stanovišť bez vegetace pokrytých smrkovým opadem k dominanci druhu Avenella flexuosa (Vávrová & Cudlín 2009). Časté bylo též šíření další travní dominanty, tj. druhu Calamagrostis villosa (Samek 1988, van Roon 1993, Pyšek 1992, Soukupová 1996, Vacek et al. 1999). Začátek 90. let je považován za přelomový ve vývoji znečištění ovzduší v Krkonoších (Drda 1994). Od té doby začaly imise (zejména SO2) pozvolna klesat (Schwarz 2001). Tyto změny se následně promítly i do vývoje stavu lesních porostů a období rozpadu horských smrčin postupně přešlo do přechodového a následně regeneračního období (Vacek et al. 2006, 2007). V předchozí publikaci (Vávrová & Cudlín 2009) jsme ukázali, že vývoj přízemní vegetace odpovídající pozvolnému rozpadu smrkových porostů mohl i přes výrazné snížení imisí SO2 na začátku 90. let obecně probíhat až do konce 20. století. Po roce 2002 zřejmě přízemní vegetace v přežívajících smrčinách zareagovala na zastavení odumírání stromů a následnou stabilizaci světelných podmínek v podrostu a její expanze na stanoviště bez vegetace pokrytá smrkovým opadem se zastavila. Na většině sledovaných lokalit byl zaznamenán ústup obou dominantních trav doprovázený nárůstem pokryvnosti mechového patra (Vávrová & Cudlín 2009). Cílem tohoto článku je podrobně popsat průběh dynamiky přízemní vegetace během rozpadu horských smrčin Krkonoš a jejich následné regenerace po výrazném snížení imisí SO2, tj. sled změn od kolonizace ploch bez vegetace pokrytých smrkovým opadem, přes šíření jednotlivých dominant až po jejich opětovný ústup.
Metodika Výzkum probíhal na pěti trvalých výzkumných plochách o velikosti 50 × 50 m situovaných v autochtonních klimaxových horských smrčinách Krkonoš v nadmořské výšce od 1185 do 1317 m. Plochy Alžbětinka a Mumlavská hora se nacházejí v západní, historicky imisemi nejzatíženější, části pohoří a tři zbývající plochy, Modrý důl, Slunečné údolí a Pašerácký chodníček, v části východní. Z odlišné úrovně imisní zátěže v minulosti vyplývá různé stádium rozpadu stromového patra a s ním související různý korunový zápoj a různá pokryvnost bylinného patra na sledovaných plochách. Vybrané stanovištní a vegetační charakteristiky ploch viz. Tab. 1. Každá trvalá výzkumná plocha byla rozdělena na 25 sekcí s rozměry 10 × 10 m. Pomocí generátoru náhodných čísel byly v každé sekci vybrány 4 čtvercové plošky s rozměry 1 × 1 m (dále jen čtverce) určené pro studium přízemní vegetace. Celkově bylo tedy na každé lokalitě podrobněji zkoumáno 100 čtverců o rozloze 1 m2. Výjimkou byla trvalá výzkumná plocha Mumlavská hora, kde bylo z důvodu nízké variability v přízemní vegetaci zkoumáno pouze 60 čtverců v 15 sekcích. Ve čtvercích bylo
180
Opera Corcontica 47/2010 suppl. 1
Tab. 1. Vybrané stanovištní a vegetační charakteristiky trvalých výzkumných ploch (Cudlín et al. 1995, Soukupová & Rauch 1999).
Selected site and stand characteristics of the permanent research plots (Cudlín et al. 1995, Soukupová & Rauch 1999). Plocha Nadmořská výška
Mumlavská hora
Alžbětinka
Modrý důl
Slunečné údolí
Pašerácký chodníček 1317
1185
1192
1237
1241
Orientace
JZ
SZ
J
JZ
JZ
Sklonitost [o]
5
14
22
31
18
Matečná hornina
žula
žula
rula
svor
svor
Převažující půdní typy
podzol
ranker, organozem, podzol
podzol, ranker
podzol
podzol, ranker
Stáří smrkového porostu (1995)
183
203
124
157
148
0,05→0,02
0,35→0,29
0,65→0,54
0,60→0,36
0,50→0,32
Pokryvnost bylinného patra [%] (1995)
87
85
46
71
69
Vegetační jednotka
SphagnoPiceetum molinietosum
Athyrio alpestris -Piceetum typicum
Calamagrostio villosae-Piceetum fagetosum
Calamagrostio villosae-Piceetum typicum
Calamagrostio villosae-Piceetum typicum var. avenellosum
Změna korunového zápoje (1996→2000)
v letech 1995, 2002 a 2006 provedeno podrobné mapování přízemní vegetace grafickou metodou a síťovým postupem mapování. Tato metoda spočívá v přenášení rozmístění sledovaných druhů pomocí čtverce s pravoúhlou sítí do mapy s podobnou sítí v úměrném zmenšení (Moravec et al. 1994). U tří dominantních druhů přízemní vegetace (A. flexuosa, C. villosa a V. myrtillus) byly rozlišovány dvě úrovně hustoty porostu, tj. hustý nebo řídký porost. Za hustý byl považován zapojený porost, za řídký pak porost nezapojený, mezernatý. Názvy taxonů jsou uváděny podle Kubát et al. (2002). Vegetační mapy byly rektifikovány a zvektorizovány v programu ArcGIS 9. Průběh dynamiky přízemní vegetace byl studován pomocí časo-prostorové GIS analýzy, jejímž cílem bylo odpovědět na následující otázky: (i) Na které kategorie půdního pokryvu se nejvíce přeměnila stanoviště bez vegetace pokrytá smrkovým opadem v období 1995–2002, kdy byl na sledovaných plochách zaznamenán jejich úbytek (Vávrová & Cudlín 2009)? Lišil se tento proces, tj. kolonizace opadu přízemní vegetací, v závislosti na stádiu rozpadu smrkového porostu? (ii) Které kategorie půdního pokryvu se na začátku období 1995–2002 nejvíce vyskytovaly v místech, kde byl následně během tohoto období pozorován nárůst jednotlivých dominant (tj. kam se jednotlivé dominanty šířily)? Lišily se z tohoto hlediska smrkové porosty v různém stádiu rozpadu? (iii) Které kategorie půdního pokryvu se na konci období 2002–2006 nejvíce vyskytovaly v místech, kde byl během tohoto období pozorován úbytek travních dominant (tj. čím byly dané dominanty nahrazeny)? Lišily se z tohoto hlediska smrkové porosty v různém stádiu rozpadu? Šíření dominant na úkor ostatních kategorií půdního pokryvu bylo hodnoceno pomocí procentuálního zastoupení těchto kategorií na začátku sledovaného období v polygonech, kde byl následně během tohoto období zaznamenán nárůst hodnocené dominanty (tj. objevení dané dominanty či zhoustnutí jejího porostu). Analogicky, ústup dominant ve prospěch různých kategorií půdního pokryvu byl vyjádřen jako procentuální zastoupení těchto kategorií na konci sledovaného období v polygonech, kde byl během tohoto období zaznamenán úbytek hodnocené dominanty (tj. úplný ústup
181
Vávrová & Cudlín: Průběh dynamiky přízemní vegetace
dané dominanty či snížení hustoty jejího porostu). Na obdobném principu byla založena též analýza kolonizace stanovišť bez vegetace pokrytých smrkovým opadem. Podrobný popis provedených analýz spolu s názornými schématy viz Vávrová (2009). Výsledné hodnoty GIS analýz byly použity jako vysvětlované proměnné v mnohorozměrných statistických analýzách rozdílů v kolonizaci smrkového opadu, v charakteru šíření jednotlivých dominant v období 1995–2002 a v charakteru ústupu travních dominant v období 2002–2006 mezi sledovanými trvalými výzkumnými plochami a dále jejich závislosti na počátečním stádiu rozpadu smrkového porostu, vyjádřeného pomocí korunového zápoje zaznamenaného na jednotlivých plochách v roce 1996 resp. 2000. Tyto analýzy byly provedeny v programu CANOCO verze 4.5 (Ter Braak & Šmilauer 1998). Při každé analýze byla nejprve použita metoda nepřímé gradientové analýzy Detrended Correspondence Analysis (DCA) za účelem zjištění délky gradientu v použitých vysvětlovaných proměnných. Na základě výsledků pak byla zvolena buď lineární nebo unimodální metoda přímé gradientové analýzy, tj. Redundancy Analysis (RDA) nebo Canonical Correspondence Analysis (CCA) (Lepš & Šmilauer 2003). Statistická významnost byla testována pomocí Monte Carlo permutačního testu s využitím „split-plot“ permutační schématu s „whole-ploty“ (plochy) volně zaměnitelnými a restrikcí permutací na úrovni split-plotů (čtverce) (Ter Braak & Šmilauer 1998). Do jednotlivých analýz byly zahrnuty vždy jen ty kategorie půdního pokryvu, které alespoň na jedné z hodnocených trvalých výzkumných ploch dosáhly hodnoty nejméně 10 %. Jelikož v případě analýzy kolonizace smrkového opadu se rozdíly mezi hodnocenými trvalými výzkumnými plochami ani závislost na počátečním stádiu rozpadu smrkového porostu na hladině významnosti 5 % nepodařilo prokázat, byly analyzovány alespoň rozdíly v přeměně opadu na různé kategorie půdního pokryvu v rámci jednotlivých ploch. Analýzy byly provedeny v programu NCSS (Hintze 2001) s využitím neparametrických testů Kruskal-Wallis ANOVA test a Kruskal-Wallis Z test pro mnohonásobná porovnání.
Výsledky Kolonizace smrkového opadu v období 1995–2002 V nejméně rozpadlém smrkovém porostu na ploše Modrý důl a ve značně rozpadlém porostu na Alžbětince byl největší podíl plochy, kde došlo k přeměně opadu na jiné kategorie půdního pokryvu, osídlen hustým porostem Vaccinium myrtillus. Na ploše Pašerácký chodníček, kde byl v období 1992–2003 pozorován přechod smrkového porostu ze stádia středně rozpadlého do stádia značně rozpadlého, byl smrkový opad v období 1995–2002 nejvíce kolonizován hustým porostem Avenella flexuosa. Mechy obecně osídlovaly smrkový opad spíše v mírně rozpadlých smrkových porostech. Calamagrostis villosa se na tato stanoviště šířila pouze na lokalitě Slunečné údolí; 9,9 % plochy, kde došlo k nahrazení opadu jinou kategorií půdního pokryvu, se přeměnilo na hustý porost C. villosa a 9,7 % na řídký porost tohoto druhu (Tab. 2). Avšak statisticky významné rozdíly v kolonizaci ploch pokrytých smrkovým opadem mezi hodnocenými trvalými výzkumnými plochami ani závislost na počátečním stádiu rozpadu smrkového porostu se na hladině významnosti 5 % nepodařilo prokázat. Charakter šíření dominant přízemní vegetace v období 1995–2002 a jeho závislost na stádiu rozpadu smrkového porostu Pomocí RDA analýzy byla prokázána závislost charakteru šíření druhu V. myrtillus v období 1995– 2002 na počátečním stádiu rozpadu smrkového porostu popsaném pomocí korunového zápoje z roku 1996 (F = 53,35; P = 0,014; podíl vysvětlené variability = 21,2 %). Kategorie půdního pokryvu v největší míře kolonizované druhem V. myrtillus jsou znázorněny v ordinačním diagramu na Obr. 1A. Z něho vyplývá, že V. myrtillus se šířila především do míst původně pokrytých smrkovým opadem, mechy nebo osídlených druhem A. flexuosa. Přitom šíření druhu V. myrtillus na úkor smrkového opa-
182
Opera Corcontica 47/2010 suppl. 1
Tab. 2. Přeměna ploch pokrytých smrkovým opadem během období 1995–2002. Čísla udávají procentuální zastoupení jednotlivých kategorií půdního pokryvu na konci hodnoceného období v polygonech, kde byla během tohoto období zaznamenána přeměna smrkového opadu na jiné kategorie půdního pokryvu. Různá písmena a, b, c znamenají statisticky průkazné rozdíly mezi hodnocenými kategoriemi půdního pokryvu, a to odděleně pro každou výzkumnou plochu (Kruskal-Wallis ANOVA test a Kruskal-Wallis Z test pro mnohonásobná porovnání).
Colonization of spruce litter microsites during the period 1995–2002. Figures indicate the relative success of the particular ground cover categories in occupying the spruce litter patches, expressed as the percentages of the area where the spruce litter retreated during the study period. Different letters a, b, c mean statistically significant differences among ground cover categories at the 5 % significance level, processed separately for each plot (Kruskal-Wallis ANOVA test and KruskalWallis Z test for multiple comparisons). Plocha Modrý důl Slunečné údolí Pašerácký chodníček Alžbětinka Mumlavská hora
Přeměna smrkového opadu na jiné kategorie půdního pokryvu ( %) hVM
ME
hAF
OS
OV
–
29,0a
18,0ab
14,1b
11,3b
7,2b
–
ME
hAF
OS
hVM
hCV
rCV
17,6a
15,5ab
12,9a
11,8a
9,9bc
9,7c
hAF
rAF
ME
hAF+ME
hVM
OS
26,7a
13,3bc
12,5bc
11,2bc
10,5c
8,8ab
hVM
hAF
OV
OS
ME
–
38,4a
16,8ab
10,3c
8,2bc
5,4bc
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Legenda: hAF – hustý porost Avenella flexuosa, rAF – řídký porost A. flexuosa, hVM – hustý porost Vaccinium myrtillus, rVM – řídký porost V. myrtillus, hCV – hustý porost Calamagrostis villosa, rCV – řídký porost C. villosa, ME – mechy, hAF+ME – hustý porost A. flexuosa s mechy, OV – ostatní bylinná vegetace, OS – ostatní složky půdního pokryvu. Legend: hAF – dense stand of Avenella flexuosa, rAF – sparse stand of A. flexuosa, hVM – dense stand of Vaccinium myrtillus, rVM – sparse stand of V. myrtillus, hCV – dense stand of Calamagrostis villosa, rCV – sparse stand of C. villosa, ME – mosses, hAF+ME – dense stand of A. flexuosa with mosses, OV – other herbaceous vegetation, OS – other types of ground cover.
du a mechů bylo typické pro méně rozpadlé smrkové porosty, zatímco ve smrkových porostech v pokročilejším stádiu rozpadu V. myrtillus kolonizovala zejména místa původně pokrytá hustým porostem A. flexuosa nebo hustým porostem A. flexuosa s řídkým porostem C. villosa (Obr. 1A). Také u druhu A. flexuosa byla prokázána závislost charakteru šíření na počátečním stádiu rozpadu smrkového porostu (CCA: F = 15,5; P = 0,046 a podíl vysvětlené variability = 6,5 %). V méně rozpadlých smrkových porostech byl největší podíl plochy, kde byl zaznamenán nárůst druhu A. flexuosa, původně pokryt smrkovým opadem nebo mechy. V silně až téměř zcela rozpadlých smrčinách se A. flexuosa šířila především do míst původně pokrytých hustým porostem druhu V. myrtillus nebo se její nárůst projevil zvýšením hustoty porostu v místech, kde se již na začátku daného období vyskytoval smíšený porost A. flexuosa s druhem V. myrtillus. Avšak i šíření druhu A. flexuosa do míst původně osídlených druhem C. villosa nebo zhoustnutí jejího porostu v místech, kde se předtím vyskytoval smíšený porost s druhem C. villosa, byl zaznamenán, a to na všech plochách bez ohledu na stádium rozpadu smrkového porostu (Obr. 1B).
183
Vávrová & Cudlín: Průběh dynamiky přízemní vegetace
Obr. 1. Závislost charakteru šíření druhu (A) Vaccinium myrtillus, (B) Avenella flexuosa a (C) Calamagrostis villosa v období 1995–2002 na počátečním korunovém zápoji smrkového porostu (z roku 1996) hodnocená pomocí (A) RDA a (B), (C) CCA analýz. Jako vysvětlované proměnné byly použity procentuální podíly kategorií půdního pokryvu zaznamenané na začátku daného období v polygonech, kde byl během tohoto období pozorován nárůst jednotlivých dominant. Plochy byly do analýz zahrnuty jako dodatečné proměnné prostředí.
Legenda: OP – smrkový opad, hCV+rAF – hustý porost C. villosa s řídkým porostem A. flexuosa, rCV+rAF – řídký porost C. villosa s řídkým porostem A. flexuosa, hAF+rCV – hustý porost A. flexuosa s řídkým porostem C. villosa, ostatní kategorie viz Tab. 2; Plochy: MD – Modrý důl, SU – Slunečné údolí, PCH – Pašerácký chodníček, AL – Alžbětinka, MH – Mumlavská hora.
Fig. 1 Dependence of the pattern of (A) Vaccinium myrtillus, (B) Avenella flexuosa and (C) Calamagrostis villosa spread in the period 1995–2002 on the initial canopy cover of spruce stand (recorded in 1996) analyzed using (A) RDA and (B), (C) CCA. Percentages of the ground cover categories initially occurring in the area where the particular dominant increased during the study period were used as response variables. The plots were treated as supplementary variables.
Legend: hCV+rAF – dense stand of C. villosa with sparse stand of A. flexuosa, rCV+rAF – sparse stand of C. villosa with sparse stand of A. flexuosa, hAF+rCV – dense stand of A. flexuosa with sparse stand of C. villosa; other categories see Tab. 2; Plots: MD – Modrý důl, SU – Slunečné údolí, PCH – Pašerácký chodníček, AL – Alžbětinka, MH – Mumlavská hora.
C. villosa expandovala přednostně na místa původně pokrytá hustým porostem A. flexuosa nebo se její nárůst projevil zvýšením hustoty porostu v místech, kde se již na začátku daného období vyskytoval smíšený porost C. villosa s porostem A. flexuosa. Tento způsob expanze C. villosa převažoval ve všech smrkových porostech bez ohledu na stádium jejich rozpadu. Pomocí CCA analýzy byla prokázána statisticky významná závislost charakteru šíření druhu C. villosa na počátečním korunovém zápoji smrkového porostu (F = 5,58; P = 0,036; podíl vysvětlené variability = 6,7 %). Méně rozpadlé smrkové porosty se odlišovaly vyšším podílem smrkového opadu a řídkého porostu druhu C. villosa z plochy, kde byl následně pozorován nárůst druhu C. villosa. Oproti tomu v silně až téměř zcela rozpadlých smrkových porostech tento druh kolonizoval zejména místa původně pokrytá hustým porostem A. flexuosa a v daleko menší míře též porostem V. myrtillus (Obr. 1C).
184
Opera Corcontica 47/2010 suppl. 1
Charakter ústupu dominantních druhů trav v období 2002–2006 a jeho závislost na stAdiu rozpadu smrkového porostu Obecně byl největší podíl plochy, kde došlo k úbytku druhu C. villosa, následně pokryt hustým porostem A. flexuosa nebo směsí hustého porostu tohoto druhu s řídkým porostem C. villosa. Pomocí CCA analýzy byla v období 2002–2006 prokázána statisticky významná závislost charakteru ústupu druhu C. villosa na počátečním korunovém zápoji smrkového porostu z roku 2000 (F = 7,25; P = 0,014; podíl vysvětlené variability = 7,6 %). Méně rozpadlé smrkové porosty se odlišovaly vyšším podílem smrkového opadu a řídkého porostu C. villosa na místech, kde předtím došlo k úbytku tohoto druhu. V těchto případech nebyl úbytek druhu C. villosa doprovázen kompeticí s ostatními druhy přízemní vegetace. Oproti tomu na plochách se silně až téměř zcela rozpadlým smrkovým porostem byla C. villosa nahrazena převážně hustým porostem druhu A. flexuosa a/nebo druhu V. myrtillus (Obr. 2A).
Obr. 2. (A) Závislost charakteru ústupu druhu Calamagrostis villosa v období 2002–2006 na počátečním korunovém zápoji smrkového porostu (z roku 2000) hodnocená pomocí CCA analýzy. Plochy byly do analýzy zahrnuty jako dodatečné proměnné prostředí. (B) Rozdíly v charakteru ústupu druhu Avenella flexuosa mezi trvalými výzkumnými plochami v období 2002–2006 hodnocené pomocí CCA analýzy. Jako vysvětlované proměnné byly použity procentuální podíly kategorií půdního pokryvu zaznamenané na konci daného období v polygonech, kde byl během tohoto období pozorován úbytek druhu (A) C. villosa. resp. (B) A. flexuosa.
Legenda: hVM+hAF – hustý porost V. myrtillus s řídkým porostem A. flexuosa, rAF+ME – řídký porost A. flexuosa s mechy, hAF+OV – hustý porost A. flexuosa s ostatní bylinnou vegetací, ostatní kategorie a plochy viz Tab. 2 a Obr. 1.
Fig. 2 (A) Dependence of the pattern of Calamagrostis villosa decline in the period 2002–2006 on the initial canopy cover of spruce stand (recorded in 2000) analyzed using CCA. The plots were treated as supplementary variables. (B) Differences in the pattern of Avenella flexuosa decline among the plots in the period 2002–2006 analyzed using CCA. Percentages of the ground cover categories subsequently occurring in the area where (A) C. villosa and (B) A. flexuosa, respectively had declined were used as response variables.
Legend: hVM+hAF – dense stand of V. myrtillus with dense stand of A. flexuosa, rAF+ME – sparse stand of A. flexuosa with mosses, hAF+OV – dense stand of A. flexuosa with other herbaceous vegetation; other categories and plots see Tab. 2 a Fig. 1.
185
Vávrová & Cudlín: Průběh dynamiky přízemní vegetace
Ústup druhu A. flexuosa obecně probíhal buď bez přispění kompetice s ostatními druhy přízemní vegetace anebo byl doprovázen kompeticí s druhem V. myrtillus. Statisticky významné rozdíly v charakteru ústupu druhu A. flexuosa v období 2002–2006 mezi sledovanými výzkumnými plochami byly prokázány (CCA analýza: F = 11,25, P = 0,014 a podíl vysvětlené variability = 20,9 %), avšak závislost na počátečním korunovém zápoji smrkových porostů se na hladině významnosti 5 % prokázat nepodařilo (P = 0,228). Přesto ordinační diagram (Obr. 2B) naznačuje, že ústup druhu A. flexuosa bez přispění kompetice s ostatní přízemní vegetací byl pozorován zejména v méně rozpadlých smrkových porostech, zatímco v téměř zcela rozpadlé smrčině na ploše Mumlavská hora byla A. flexuosa nahrazena především druhem V. myrtillus. Na nejvýše položené lokalitě Pašerácký chodníček došlo k řídnutí porostu A. flexuosa doprovázenému šířením mechů.
Diskuze Na základě výsledků týkajících se osídlování stanovišť pokrytých smrkovým opadem, lze usuzovat, že tato stanoviště byla častěji kolonizována druhy Avenella flexuosa a Vaccinium myrtillus v porovnání s druhem Calamagrostis villosa. Zdá se, že C. villosa expandovala úspěšněji na místa již osídlená druhem A. flexuosa. Toto zjištění by mohlo podpořit hypotézu, že schopnost druhu C. villosa prospívat v rozpadajících se smrkových porostech může souviset s její fakultativní závislostí na mykorhizním propojení s druhem A. flexuosa (Vosatka & Dodd 1998). Oba zmíněné druhy trav tvoří symbiózy s arbuskulárními mykorrhizními houbami, přičemž jejich kořeny bývají silně kolonizovány i ve značně znečištěných půdách (Vosatka et al. 1991). Malcová et al. (1999) testovali význam extraradikálního mycelia pro transport fosforu mezi těmito dvěma druhy a dospěli k závěru, že transport tohoto prvku byl významnější ve směru od druhu A. flexuosa k druhu C. villosa než ve směru opačném. Nabízí se však i další vysvětlení. Ke kolonizaci smrkového opadu mohlo ve sledovaném období docházet zejména v místech pod korunami dospělých smrků, která se obecně vyznačují větší zastíněností a menší vlhkostí (Økland et al. 1999), a takové podmínky nebyly pro druh C. villosa na našich výzkumných plochách příliš příznivé (Vávrová 2009). Zjištění, že přízemní vegetací neobsazená stanoviště pokrytá smrkovým opadem jsou ve větší míře kolonizována druhem A. flexuosa ve srovnání s druhem C. villosa, který obecně expanduje spíše až následně do již založeného porostu druhu A. flexuosa, je celkem v dobré shodě se závěry autorů, kteří studovali expanzi těchto dvou druhů v horských smrčinách poškozených antropogenní kyselou depozicí v 80. a 90. letech 20. století (Pyšek 1992, Soukupová 1996, Vosatka & Dodd 1998, Soukupová et al. 1998, Malcová et al. 1999, Kooijman et al. 2000). Stanoviště pod zapojenými korunami se vyznačovala podmínkami příznivějšími pro růst druhu A. flexuosa, který je v porovnání s druhem C. villosa adaptován na větší zastínění a nižší dostupnost živin. V místech intenzivnější defoliace byly porosty druhu A. flexuosa postupně kolonizovány druhem C. villosa, poté následovalo delší období koexistence obou trav, přičemž C. villosa nakonec v mezidruhové kompetici vytlačila druh A. flexuosa a nahradila jeho porosty (Pyšek 1992, Soukupová et al. 1995). Ústup druhu C. villosa a jeho nahrazení druhem A. flexuosa pozorované na našich plochách zejména ve značně až téměř zcela rozpadlých smrkových porostech v období 2002–2006 naznačují, že po období koexistence obou trav a jejich vzájemné kompetice, C. villosa začala ustupovat jako první. Toto zjištění koresponduje s trendy v sukcesi přízemní vegetace po odumření krkonošských smrčin popsanými na začátku 90. let van Roonem (1993). Domníváme se, že na plochách, kde rozpad smrkového porostu doprovázený expanzí trav proběhl ve větší míře již v 80. letech 20. století, došlo díky vyšším intenzitám světla k urychlení rozkladu a mineralizace akumulované organické hmoty (Pyšek 1994, Kooijman et al. 2000), což po zhruba 10 letech vedlo k limitaci druhu C. villosa nízkým obsahem organické hmoty a jeho postupnému kompetičnímu vytlačení druhem A. flexuosa. To souhlasí se zjištěními Soukupové et al. (1998), že životní cyklus druhu C. villosa trvá cca sedm až osm let a pak je postupně nahrazen porostem druhu A. flexuosa. Ke zrychlení mineralizace mohly přispět též snížená vlhkost a odlišné složení mrtvé rostlinné biomasy s převažujícím podílem travinných zbytků, které se
186
ve srovnání s dříve převažujícím smrkovým opadem a opadem z druhu V. myrtillus vyznačují nižším podílem C/N a nižším obsahem obtížně rozložitelného ligninu (Żołnierz et al. 2000). Nedlouho po ústupu druhu C. villosa následoval též ústup druhu A. flexuosa a jeho nahrazení šířícím se druhem V. myrtillus. Tento proces byl v literatuře diskutován zřídka, proto můžeme pouze spekulovat o jeho možných příčinách. Jedním z faktorů zvyšujících pravděpodobnost převládnutí druhu V. myrtillus nad druhem A. flexuosa při jejich vzájemné kompetici by mohl být nedostatek živin či prvků potřebných pro růst druhu A. flexuosa, jenž by mohl být zapříčiněn dlouhodobějším využíváním určitých stanovišť. Tuto myšlenku by mohlo podpořit výrazné přemisťování druhu A. flexuosa v rámci sledovaných smrkových porostů zaznamenané na všech trvalých výzkumných plochách v obou hodnocených obdobích (Vávrová & Cudlín 2009). Pyšek (1994) například uvádí pozitivní korelaci mezi výskytem druhu A. flexuosa a obsahem draslíku v půdě. Dalším faktorem snižujícím kompetiční sílu druhu A. flexuosa oproti druhu V. myrtillus by mohla být větší náchylnost druhu A. flexuosa k suchu. Kořeny tohoto druhu jsou soustředěny převážně ve svrchní humusové vrstvě půdy (Schimmel & Granstrom 1996), zatímco kořeny druhu V. myrtillus dosahují v půdním profilu obvykle hlouběji až do svrchní minerální vrstvy (Rydgren et al. 1998). Kromě výše popsané dynamiky přízemní vegetace spojené s mezidruhovou kompeticí mezi třemi sledovanými dominantami výsledky GIS analýz pro období 2002–2006 ukázaly, že v méně rozpadlých smrkových porostech všechny dominanty z části ustoupily i bez kompetice s ostatní přízemní vegetací, tj. jejich porosty zřídly nebo zcela zmizely a byly nahrazeny smrkovým opadem. Čím vyšší byl přitom počáteční korunový zápoj smrkového porostu, tím významnější tento způsob ústupu byl. Toto zjištění by mohlo naznačovat, že začínající regenerace a intenzivnější tvorba náhradních výhonů u některých smrků mohly mít za následek opětovné zhoustnutí jejich korun a tudíž snížení množství světla pronikajícího na úroveň podrostu, což mohlo v daných místech znamenat zhoršení podmínek pro přízemní vegetaci. Poděkování Publikace byla vytvořena za přispění projektu VAV MŽP SP/1a6/108/07 a výzkumného záměru ÚSBE AV ČR AV0Z60870520.
Literatura Cudlín P., Chmelíková E. & Rauch O. 1995: Monitoring of Norway spruce forest stand response to the stress impact in the Krkonoše Mts. In: Flousek J. & Roberts G.C.S. (eds), Proceedings of the Int. Conf. IUCN & MAB, Mountain National Parks and Biosphere Reserves: Monitoring and Management, Správa KRNAP Vrchlabí: s. 75–80. Drda V. 1994: SO2 sources and their negative influence on the air quality in the Krkonoše and Jizerské hory Mts. with reference to the destruction of forest ecosystems. In: Annual Report of the Project PPZP MZP GA/78/93 Reconstruction of Forest Ecosystems in the Krkonoše National Park, Správa KRNAP Vrchlabí. Hintze J. 2001: NCSS and PASS. Number Cruncher Statistical Systems, Kaysville, Utah. Hruška J. & Cienciala E. (eds) 2003: Long-term acidification and nutrient degradation of forest soils – limiting factors of forestry today. MŽP Praha. 165 str. Kooijman A. M., Emmer I. M., Fanta J. & Sevink J. 2000: Natural regeneration potential of the degraded Krkonoše forests. Land Degradation & Development 11: 459–473. Kubát K. (ed) 2002: Klíč ke květeně České republiky. Academia Praha. 927 str. Lepš J. & Šmilauer P. 2003: Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge University Press, New York, USA. 269 str. Malcová R., Vosátka M. & Albrechtová J. 1999: Influence of arbuscular mycorrhizal fungi and simulated acid rain on the growth and coexistence of the grasses Calamagrostis villosa and Deschampsia flexuosa. Plant and Soil 207: 45–57. Moravec J. (ed) 1994: Fytocenologie. Academia Praha. 403 str. Økland R. H., Rydgren K. & Økland T. 1999: Single-tree influence on understorey vegetation in a Norwegian boreal spruce forest. Oikos 87: 488–498.
187
Pyšek P. 1992: Dominant species exchange during succession in reclaimed habitats: A case study from areas deforested due to air pollution. Forest Ecology and Management 54: 27–44. Pyšek P. 1994: Effect of soil characteristics on succession in sites reclaimed after acid rain deforestation. Ecological Engineering 3: 39–47. Rydgren K., Hestmark G. & Økland R. H. 1998: Revegetation following experimental disturbance in a boreal old-growth Picea abies forest. Journal of Vegetation Science 9: 763–776. Samek V. 1988: Expanze třtiny chloupkaté v imisních oblastech hor. Živa 36: 45–46. Schwarz O. 2001: Status of forestry in the Krkonose National Park. In: Appendix to the Final Report of the Project CEC EU SUSBIOFOR, Správa KRNAP Vrchlabí. 69 str. Schimmel J. & Granstrom A. 1996: Fire severity and vegetation response in the boreal Swedish forest. Ecology 77: 1436–1450. Soukupová L. 1996: Víceletá dynamika rozvoje Calamagrostis villosa v acidifikovaných horských smrčinách středních Sudet. In: Vacek S. (ed), Monitoring, výzkum a management ekosystémů na území Krkonošského národního parku, VÚLHM Opočno: 321–326. Soukupová L., Vosátka M., Albrechtová M. & Frantík T. 1995: Soil-plant-fungi interactions in declining spruce ecosystems: An experimental study. In: Flousek J. & Roberts G.C.S. (eds), Proceedings of the Int. Conf. IUCN & MAB, Mountain National Parks and Biosphere Reserves: Monitoring and Management, Správa KRNAP Vrchlabí: 55–59. Soukupová L., Vosátka M. & Rauch O. 1998: Lesní trávy a jejich endomykorrhizy v acidifikovaném prostředí horských smrčin. In: Geoekologiczne problemy Karkonoszy, Acarus Poznań: 307–312. Soukupová L. & Rauch O. 1999: Floor vegetation and soil of acidified Picea abies forests in the Giant Mountains (Central Europe). Preslia 71: 257–275. Ter Braak C. J. F. & Šmilauer P. 1998: CANOCO Reference Manual and User`s Guide to Canoco for Windows. Microcomputer Power, Ithaca, USA. 352 str. Vacek S., Bastl M. & Lepš J. 1999: Vegetation changes in forest of the Krkonoše Mts over a period of air pollution stress (1980–1995). Plant Ecology 143: 1–11. Vacek S., Podrázský V., Mikeska M., Schwarz O., Simon J., Boček M. & Minx T. 2006: Lesy a ekosystémy nad horní hranicí lesa v národních parcích Krkonoš. Folia Forestalia Bohemica 2. Lesnická práce s.r.o. Kostelec nad Černými lesy. 112 str. Vacek S., Matějka K., Simon J., Malík V., Schwarz O., Podrázský V., Minx T., Tesař V., Anděl P., Jankovský L. & Mikeska M. 2007: Zdravotní stav a dynamika lesních ekosystémů Krkonoš pod stresem vyvolaným znečištěním ovzduší. Folia Forestalia Bohemica 4, Lesnická práce s.r.o. Kostelec nad Černými lesy. 216 str. van Roon T. 1993: Spontaneous regeneration of trees in the Krkonoše Mountains, Czech Republic. Ms. (Department of Forestry, Agricultural University of Wageningen). 22 str. Vávrová E. 2009: Dynamika přízemní vegetace a přirozená generativní obnova smrku ztepilého v horských smrčinách Krkonoš v období po výrazném snížení imisí SO2. Ms. (disert. práce, Ústav pro životní prostředí, Přírodovědecká fakulta UK, Praha). 151 str. Vávrová E. & Cudlín P. 2009: Dynamika přízemní vegetace v klimaxových horských smrčinách Krkonoš v různém stádiu rozpadu v období po výrazném snížení imisí SO2. Zprávy České Botanické Společnosti, Praha, 44, Materiály 24: 79–91. Vosatka M. & Dodd J. C. 1998: The role of different arbuscular mycorrhizal fungi in the growth of Calamagrostis villosa and Deschampsia flexuosa, in experiments with simulated acid rain. Plant and Soil 200: 251–263. Vosatka M., Cudlin P. & Mejstrik V. 1991: VAM populations in relation to grass invasion associated with forest decline. Environmental Pollution 73: 263–270. Żołnierz L., Wojtuń B. & Matuła J. 2000: Przemiany roślinności w zamierających borach świerkowych Karkonoszy i rozwój zbiorowisk roślinnych na powierzchniach wylesionych. Opera Corcontica 36: 420–425.
188
