Prameništní vegetace Orlických hor a sezónní dynamika jejího mechového patra

MASARYKOVA UNIVERZITA V BRNĚ Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie

Prameništní vegetace Orlických hor a sezónní dynamika jejího mechového patra Diplomová práce

Brno 2009

Autor:

Zuzana Myšková

Vedoucí DP:

doc. Mgr. Michal Hájek, Ph.D.

1

Prohlášení Souhlasím s uložením této diplomové práce v knihovně Katedry botaniky PřF MU v Brně, případně jiné knihovně Masarykovy univerzity v Brně, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně. V Brně dne

Zuzana Myšková

2

Poděkování:

Předem bych ráda poděkovala všem, kteří se podíleli na dokončení mé práce, ať už poskytnutím materiálů, účastí v terénu, radou nebo povzbuzením. Největší dík patří vedoucímu mé práce Michalovi Hájkovi za jeho cenné rady, poskytnutí literatury a financí a Štěpánce Králové za účast v terénu a za morální povzbuzení. Ohromné díky dále patří Michalovi Geržovi, který mi poskytl mapy, literaturu, pomohl mi s určováním druhů cévnatých rostlin a navštívil se mnou studované území. Uznání dále patří Svatavě Kubešové opět za pomoc s určováním mechorostů. Dále děkuji Kristýně Merunkové za pomoc při statistických analýzách, Janče Nové za korekturu a proviant a všem kamarádům a spolužákům za prima časy. V neposlední řadě děkuji rodičům a bráškovi za čas, trpělivost, finanční zabezpečení a morální povzbuzení.

3

Abstrakt V práci jsou prezentovány výsledky fytocenologické studie prameništní vegetace Orlických hor z let 2005–2008. Byly rozlišeny následující asociace: Philonotido fontanaeMontinetum

rivularis,

Caricetum

remotae,

Cardamino

amarae-Chrysosplenietum

alternifolii, Angelico sylvestris-Cirsietum palustris, Angelico sylvestris-Cirsietum oleracei, Carici echinatae-Sphagnetum, Caricetum nigrae, Sphagno warnstorfii-Eriophoretum latifolii a Valeriano dioicae-Caricetum davallianae. Některé snímky přechodných společenstev mezi prameništi a kontaktními porosty smrčin nebo kulturních luk jsem syntaxonomicky nezařadila. Hlavními ekologickými gradienty ovlivňujícími variabilitu vegetace se ukázaly být pH vody, míra osvětlení a vlhkost. Nejvzácnějšími společenstvy, která vyžadují ochranu, jsou bazická prameniště s ohroženými druhy Eriophorum latifolium, Parnassia palustris a Carex davalliana. Pozornost zasluhují také oligotrofní prameniště s konkurenčně slabými a ohroženými zdrojovkami (Montia fontana a M. hallii). Dynamiku mechového patra jsem studovala ve vybraných společenstvech svazů Caricion remotae, Calthion palustris, Sphagno warnorfii-Tomenthypnion nitentis a Caricion canescentis-nigrae. Některé druhy mechorostů pramenišť a prameništních luk, včetně dominant, svoji pokryvnost během roku průkazně měnily. Změny pokryvností korelují se změnami ekologických faktorů (světlo, vlhkost, živiny) v průběhu roku, ale mohou odrážet také kompetiční vztahy. Nejprůkaznější výsledky poskytla analýza sezónních změn pokryvnosti v interakci s ostatními druhy v případě kompetičně zdatného mokřadního generalisty Calliergonella cuspidata, který se dobře uplatňuje ke konci vegetační sezóny a potlačuje kompetičně slabší druhy jako jsou Scorpidium cossoni, Philonotis fontana a Plagiomnium affine.

4

Abstract In this thesis the results of phytosociological research on water-spring vegetation are presented. The research was conducted during the period 2005-2008 in the Orlické Mountains. Altogether 9 associations were documented. These are as follows: Philonotido fontanae-Montinetum rivularis, Caricetum remotae, Cardamino amarae-Chrysosplenietum alternifolii, Angelico sylvestris-Cirsietum palustris, Angelico sylvestris-Cirsietum oleracei, Carici echinatae-Sphagnetum, Caricetum nigrae, Sphagno warnstorfii-Eriophoretum latifolii and Valeriano dioicae-Caricetum davallianae. Several samples of transitional vegetation were not classified. Major part of vegetation variation coincided with the gradients of pH, light conditions and moisture. Both the vegetation of calcareous fens and extremely rich fens (Sphagno warnstorfii-Eriophoretum latifolii , Valeriano dioicaeCaricetum davallianae) and the vegetation of open Montia springs (Philonotido fontanaeMontinetum rivularis) need conservation because of their rarity and an occurrence of endangered plant species such as Eriophorum latifolium, Parnassia palustris, Carex davalliana, Montia fontana and M. hallii. Further, seasonal dynamics of bryophyte cover was studied in selected alliances: Caricion remotae, Calthion palustris, Sphagno warnorfii-Tomenthypnion nitentis a Caricion canescentis-nigrae. Percentage cover of some bryophyte species, including dominants, varied significantly and this change correlated with changes in measured ecological factors (light, moisture and nutrients), but can reflect competition relationships as well. The most evident seasonal changes in coverage were observed for Calliergonella cuspidata, the wetland generalist of a strong competitive ability. Calliergonella cuspidata was able to suppress competitively weaker mosses, mostly fen specialists (Scorpidium cossoni, Philonotis fontana, Plagiomnium affine) during the end of the growing season.

Keywords: spring vegetation, phytosociology, syntaxonomy, ecology, dynamics, bryophyte Czech republic, Orlickéhory Mts. .

5

Obsah 1. ÚVOD ............................................................................................................... 7 1.1. ÚVOD A CÍLE PRÁCE ......................................... 7 1.2. DOSAVADNÍ VÝZKUM STUDOVANÝCH FYTOCENÓZ ........................ 7 1.3. BOTANICKÝ VÝZKUM PRAMENIŠŤ V ORLICKÝCH HORÁCH .................. 9 1.4. VÝSLEDKY STUDIÍ O DYNAMICE MECHOROSTŮ ....................... 10

2. VYMEZENÍ ÚZEMÍ .................................................................................... 11 3. CHARAKTERISTIKA PŘÍRODNÍCH POMĚRŮ................................... 11 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. 3.6. 3.7. 3.8. 3.9.

GEOLOGIE ............................................... GEOMORFOLOGIE ........................................... HYDROLOGIE ............................................. KLIMA ................................................. PŮDY .................................................. FYTOGEOGRAFICKÉ VYMEZENÍ .................................. POTENCIONÁLNÍ PŘIROZENÁ VEGETACE ............................ PŘEDPOKLÁDANÁ VEGETACE .................................... HISTORIE ÚZEMÍ A VLIV ČLOVĚKA NA KRAJINU ......................

11 12 12 13 15 15 16 16 17

4. METODIKA .................................................................................................. 18 5. VÝSLEDKY ................................................................................................... 21 5.1. KLASIFOKACE VEGETACE ..................................... 21 5.2. VÝSLEDKY ORDINAČNÍCH ANALÝZ ................................ 32 5.3. VÝSLEDKY KE SLEDOVÁNÍ ZMĚN POKRYVNOSTÍ ....................... 39

6. DISKUZE ....................................................................................................... 48 6.1. 6.2.

KLASIFIKACE VEGETACE A VÝSLEDKY ORDINAČNÍCH ANALÝZ .............. ZMĚNY POKRYVNOSTÍ MECHOROSTŮ, KORELAČNÍ ANALÝZY ................

48 50

7. ZÁVĚR ........................................................................................................... 53 8. LITERATURA .............................................................................................. 54 PŘÍLOHY .......................................................................................................... 55

6

1. ÚVOD 1.1. Úvod a cíle práce

Společenstva pramenišť u nás nebyla příliš často studována a navíc se studie většinou zaměřovaly na společenstva pramenišť v subalpínském a alpínském stupni (Hadač 1971, 1983). O prameništích montánního stupně se ve svých pracích zmiňují Kästner (1942), Sofron et Vondráček (1986) a Novosadová (1999). Příčina opomíjení pramenišť nižších poloh spočívá pravděpodobně v tom, že tato prameniště v krajině tvoří pouze malé plochy a že představují poměrně méně floristicky atraktivní stanoviště než rašeliniště. O to méně se také ví o společenstvech a dynamice mechorostů, jež jsou nedílnou součástí prameništní vegetace. Cílem mé práce je pomocí fytocenologických snímků zaznamenat, popsat a vysvětlit variabilitu těchto druhově bohatých společenstvech na území Orlických hor, protože zde tento typ vegetace zatím nebyl fytocenologicky prozkoumán. Dalším důvodem proč prameniště Orlických hor vyžadují pozornost, je výskyt regionálně vzácných a chráněných druhů, které zde byly zaměstnanci CHKO při floristickém průzkumu objeveny, například Montia fontana, Montia hallii, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza majalis a Pinquicula vulgaris. Další cíle práce jsou: (1) ověřit vztah mezi diverzitou vegetace, světlem a pH přitékající vody; (2) testovat, zda se projevuje dynamika v pokryvnosti mechorostů na prameništích a mokrých loukách. Zatímco na rašeliništích je známá spíše dlouhodobá dynamika mechového patra (Nordbakken 2001), kusé informace ze dvou diplomových prací (Novosadová 1999, Burianová 1999) naznačují, že na prameništích a mokrých loukách je u mechového patra zvláště výrazná sezónní dynamika. Pokud se tento předpoklad potvrdí, budu dále zjišťovat, čím jsou případné změny v pokryvnosti jednotlivých druhů mechorostů v průběhu roku způsobené a zda zde může hrát roli vliv mezidruhové kompetice.

1.2. Dosavadní výzkum studovaných fytocenóz

Pro vznik pramenišť je nezbytný trvalý přísun tekoucí okysličené vody. Prameniště se tedy nachází na vývěrech podzemní vody a v okolí pramenných stružek v lučních i lesních celcích od pahorkatin do hor, kde vystupují i do alpínského stupně. Je pro ně typická malá rozloha a výrazné zastoupení mechorostů ve vegetaci. Jsou nejlépe zachovalá

7

a prostudovaná v horských oblastech střední a severní Evropy. Mohou být poničena odvodněním, avšak při ustáleném režimu průtoku jsou schopná regenerace (Effmertová 2005). Vzájemná druhová diferenciace pramenišť je způsobena zejména teplotou a chemismem vody (Hadač 1983). Reakce vody je především určována podložím a srážkami, způsobujícími okyselení sírany a nitráty. Tahvanainen & Tuomala (2003) uvádějí, že pH je také ovlivňováno prokysličením; při vyšším obsahu kyslíku se pH zvyšuje. Teplota vody bývá na vydatnějších pramenech relativně stálá a poměrně nízká, často odpovídá průměrné roční teplotě vzduchu (Hadač 1981). Vlivem nižší teploty se mohou lépe uplatnit mechorosty, které jsou schopné v těchto podmínkách dobře růst na rozdíl od cévnatých rostlin (Bogenrieder & Eschenbach 1996). Na méně vydatných pramenech bývá teplota i značně rozkolísaná, avšak Sofron a Vondráček (1986) uvádějí, že rozkolísanost nemá zásadní vliv na skladbu vegetace. Větší vliv projevuje stupeň osvětlení, který neodděluje pouze vegetaci lučních a lesních pramenišť, ale zapříčiňuje i floristické změny v rámci těch lesních. Beierkuhnlein & Gräsle (1998) ve své práci o lesních prameništích ve Franském lese uvádějí, že pokud je relativní světelný přísun ve srovnání s okolní nezastíněnou vegetací menší než 5 %, dominují Chrysosplenium oppositifolium a Cardamine amara, tedy druhy, které využívají světlo během jara a podzimu, což je umožněno mírným klimatem u země po celý rok, a v létě jsou tolerantní k zastínění. Jsou převážně nalézány v bučinách. Při osvětlení mezi 5 – 10 % dominuje Impatiens nolitangere. Tento SR-stratég využívá rozsah osvětlení už nevýhodný pro vytrvalé druhy a rychle zaroste holé půdy. Taková prameniště se nacházejí se ve smíšených lesích nebo smrčinách. Při osvětlení nad 10 % dominují vytrvalé druhy jako je Chaerophyllum hirsutum. V této míře osvětlení je výhodou mít zásobní orgány, rychle vyrůst na jaře a ostatní druhy zastínit. I tato prameniště se nacházejí ve smíšených lesích nebo smrčinách. K těmto faktorům ještě přistupují sezónní fluktuace vody, sklon svahu a nadmořská výška. Sezónní fluktuace vody a sklon svahu spolu s rychleji proudící vodou jsou příčinou výskytu stres-tolerantních druhů, jako je například Petasites albus (Fajmonová 1990). Nadmořská výška ovlivňuje nejen výskyt druhů, ale i míru acidifikace (Beierkuhnlein et Gräsle 1998). Původně se chemizmus a tvrdost vody uváděly jako hlavní determinanty druhového složení vegetace pramenišť. Maas (sec. Hadač 1981) uvádí pro svazy Montion a Cardaminion amarae tvrdost vody maximálně pět stupňů, pro Cratoneurion commutati nejméně pět stupňů a tato skutečnost se odrážela i v syntaxonomickém hodnocení 8

vegetace. Avšak Zechmeister a Mucina (1994) poukázali na nezřetelné dělení společenstev podle trofie a nově přeskupili asociace v rámci svazů a podvazů zejména podle geografických kritérií. Další revizi provedl Hinterlang (1992), který dělí třídu do dvou řádů na základě nadmořské výšky. Řád Montio-Cardaminetalia ponechal pro vysokohorská otevřená nebo polozastíněná společenstva a v řádu Cardamino-Chrysosplenietalia klasifikoval podhorské a horské lesní typy. Toto dělení je zohledněno i v přehledu vegetace Slovenska (Valachovič 2001). Poslední revizi, která je zde publikována, provedli Hájek et Hájková (Kočí et al. 2003, Tichý 2005.):

Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hadač 1944 Caricion remotae Kästner 1941 Caricetum remotae Kästner 1941 Cardamino amarae-Chrysosplenietum alternifolii Maas 1959 Pellio epiphyllae-Chrysosplenietum oppositifolii Maas 1959 Lycopodo europaei-Cratoneurion commutati Hadač 1983 Pellio endiviifoliae-Cratoneuretum commutati Rivola 1982 Epilobio nutantis-Montion fontanae Zechmeister in Zechmeister et Mucina 1994 Philonotido fontanae-Montietum rivularis Büker et Tüxen in Büker 1942 Dichodontio palustris-Swertion perennis Hadač 1983 Crepido paludosae-Philonotidetum seriatae Hadač & Váňa 1971 Swertietum perennis Zlatník 1928 Cardaminetum opicii Szafer et al. 1923

Luční bazická prameniště se spíše řadí k slatiništní vegetaci svazu Caricion davallianae (Chytrý et al. 2001). Při poklesu živin a naopak zvýšení vodní hladiny jeví vývojové vztahy ke svazu Caricion canescenti-nigrae nebo až k přechodovým rašeliništím svazu Sphagno recurvi-Caricion canescentis (Rybníček et al. 1984). Pokud je na stanovištích větší přísun živin nebo rozkolísaný vodní režim, vytváří se společenstva sv. Calthion (Rybníček et al. 1984).

1.3. Botanický výzkum pramenišť v Orlických horách

Z Orlických hor neexistují o prameništích tř. Montio-Cardaminetea žádné publikované práce, rovněž nepublikované rukopisy jsou vzácné. V roce 1995 uveřejnil 9

Josef Kučera článek o výskytu zdrojovek (Montia). V roce 2004 a 2005 zde v NPR Trčkov a Bukačka prováděl průzkum ing. Dostálek, avšak své snímky doposud nepublikoval. Více informací je o ostatních prameništních typech, ovšem opět nebyly uveřejněny. Jediné fytocenologické snímky sv. Caricion canescenti-nigrae publikovala Prausová (2002) a sv. Sphagno warnstorfiani-Tomenthypnion nitensis Gerža (2003). O svazu Calthion se ve své práci zmínila Balátová-Tuláčková (2000).

1.4. Výsledky studií o dynamice mechorostů

Dynamikou mechorostů se ve své diplomové práci zabývala Burianová (1999). Ve společenstvech svazů Calthion a Caricion davallianae založila celkem 30 trvalých ploch o velikosti 0,5 x 0,5 m, které navštívila v období vegetační sezóny v měsíci červnu, potom na podzim v říjnu a po období zimního vegetačního klidu v březnu. Na plochách zapisovala pokryvnosti jednotlivých druhů podle dvanáctičlenné stupnice vytvořené za tímto účelem. Takto zaznamenala změny v pokryvnostech pouze u druhů Calliergonella cuspidata a Plagiomnium elatum. Druh Caliergonella cuspidata vykazoval tendenci ke zvýšení pokryvnosti na podzim, a to jak ve společenstvech svazu Caricion davallianae, tak i svazu Calthion. Calliergonella cuspidata vytvářela na podzim velké množství mladých lodyžek zcela překrývajících plazivé lodyžky Plagiomnium elatum, který svoji pokryvnost v této době snížil. Jiný popis dynamiky pokryvnosti mechorostů ve společenstvech svazu Caricion remotae zaznamenala ve své diplomové práci Novosadová (1999), která sledovala fenologické změny na 6 trvalých plochách od dubna do listopadu roku 1998 v měsíčních intervalech. U frondózních játrovek Conocephalum conicum a Pellia epiphylla se pokryvnost měnila výrazně. Oba druhy do října zvyšovaly svoji pokryvnost, poté jejich pokryvnost klesala. Největší nárůst byl zaznamenán v době, kdy byly širokolisté druhy už po odkvětu a porost se prosvětloval. Změny vykazoval i Plagiomnium affne agg., který měl nevyšší pokryvnost od června do října. Protože obě pozorování probíhala pouze během jedné vegetační sezóny a získané výsledky jsou těžko zobecnitelné, rozhodla jsem se na jejich práce navázat.

10

2. Vymezení území

Orlické hory se rozkládají v severovýchodních a východních Čechách, kde vytvářejí kompaktní úzký hřeben od Olešnice v Orlických horách po Heřmanice o rozloze 341 km². Hřeben se táhne od severozápadu směrem k jihovýchodu v délce 50 km a jeho šířka se pohybuje mezi 3 až 8 km. Mé území zabírá pouze severní, nejvyšší část hřbetu a náleží k CHKO Orlické hory. Severozápadní hranici tvoří Olešnická část s Panským vrchem (782 m n. m.). Z východu je území omezeno státní hranicí s Polskem, jež na severu kopíruje hřbet Orlických hor, před Malou Deštnou však území sestupuje do Orlickozáhorské brázdy a nadále sleduje tok Divoké Orlice. Jižní hranice je ohraničena průlomem Divoké Orlice skrz krystalinikum nazývaným Zemská brána. Západní hranici lze vymezit následujícími sídly: Olešnice v Orlic. horách – Deštné v Orlic. horách – Zdobnice – Nebeská Rybná – Rokytnice v Orlic. horách. Vymezení území je ukázáno v obrázku I.

Literatura: Orlické hory. Turistická mapa 1:50 000, Turist. průvodce ČSSR, Orlické hory (1988)

3. Charakteristika přírodních poměrů

3.1. Geologie

Studované území zahrnuje západní křídlo Orlicko-kladské klenby, jež je nejvýchodnější tektonickou jednotkou Západosudetské soustavy. Přirozené hranice tvoří na severu sedimenty permu, na západě a jihozápadě sedimenty křídy. Jižní hranice je vymezena průlomem Divoké Orlice. Ortoruly a migmatity tvoří hlavní hřbet mezi Velkou Deštnou a Anenským vrchem. Ten je z obou stran lemován svory. Západněji opět navazují ortoruly a migmatity, které vedou přes Zákoutí - Zdobnici - Říčky - Rokytnici v Orlických horách. V Olešnické části se vyskytují amfibolity a granodioryty. Mezi Trčkovem a Orlickým Záhořím se dochovaly křídové vápnité jílovce a slínovce. Výskyt amfibolitů a vápnitých jílovců a slínovců může mít zásadní význam pro variabilitu vegetace. Geologická mapa je zpracována v obrázku II.

11

Literatura: Opletal (1980)

3.2. Geomorfologie

Po ústupu křídového moře začíná geomorfologický vývoj Orlických hor i jejich okolí. Saxonské pochody vedly k stupňovitému zdvihání Orlických hor a Kralického Sněžníku. Střed mohutné klenby se prolomil a dal vznik hluboké Kladské kotlině. Denudační procesy snesly nepříliš mocné vrstvy křídových sedimentů a prohloubením údolí domodelovaly georeliéf do současné podoby hornatiny s nejvyššími polohami nad 1000 m n. m. a relativní výškovou členitostí 300-600 m. Orograficky se dnes tato část okraje Českého masívu řadí do Středních Sudet, kde tvoří samostatný geomorfologický celek. Tento celek Orlických hor se dále dělí na: Deštenskou hornatinu, Mladkovskou vrchovinu a Bukovskou hornatinu. Deštenská hornatina tvoří severozápadní, územně nejrozsáhlejší a nejvyšší část pohoří s hlavním hřbetem. K němu patří na severu nižší Olešnická část s Panským vrchem (772 m n. m.). Za údolním zářezem se pak k jihovýchodu táhne hlavní hřbet, který se postupně snižuje (Vrchmezí 1084 m n. m., Šerlich 1025 m n. m., Velká Deštná 1115 m. n. m., Kunštátská kaple 1035 m n. m. Hřbet má zaoblené tvary a je až na malé rozsochy plochý. Jihozápadní úpatí probíhá od Sedloňova zhruba přes Deštné, Zdobnici, Rokytnici, Klášterec nad Orlicí a přechází do vrchovinného podhůří. Ve střední a jižní části je mírné, pouze v oblasti Deštného v Orlických horách je výraznější. Je také díky modelaci četných potoků a toků Bělé, Zdobnice a Říčky značně členité. Na severovýchodě je úpatí souvislejší a spadá příkře do údolí Divoké Orlice. Mladkovskou vrchovinu a Bukovskou hornatinu blíže nespecifikuji, neboť do mého území již nezasahují.

Literatura: Demek et al. (1965), Roček (ed.) (1977)

3.3. Hydrologie

V krystaliniku, jež je téměř pro vodu nepropustný, se podzemní voda zadržuje zřídka. Protože je zde při vyšších srážkách a nižších teplotách výpar poměrně malý, odvádí většinu srážkové vody povrchový odtok. Četné prameny jsou obvykle jen malé vydatnosti v řádu desetin l/s, ale vyskytují se i prameny, jež dosahují maximální vydatnosti 36 l/s. 12

Společná je nízká mineralizace, nedosahuje 100 mg/l. Někdy se objevují vyšší obsahy iontů hořčíku.V oblasti Olešnice v Orlických horách je mineralizace vyšší okolo 150-180 mg/l. Oproti krystaliniku obsahují nezpevněné sedimenty v oblasti Trčkova velké množství vody a nachází se zde nejvíce mokřadních luk. Největší část Orlických hor patří do povodí Orlice, která vzniká spojením Tiché a Divoké Orlice a v Pardubicích se vlévá do Labe. Divoká Orlice pramení na polské straně v rašeliništi Topieliska. Více než 20 km délce vytváří hraniční tok a sbírá vody východního svahu. Na naše území vstupuje údolím Zemské brány. Poté odvodňuje i západní svah přes své četné pravostranné přítoky, kam patří např. Rokytenka, Zdobnice nebo Bělá. Severní, Olešenská část spadá do povodí Metuje, jež je také přítokem Labe. Lze tedy říci, že česká strana Orlických hor spadá do úmoří Severního moře.

Zpracováno podle následující literatury: Opletal (1980), Turist. průvodce ČSSR, Orlické hory (1988), Roček (ed.) (1977)

3.4. Klima

Podle Quittovy klasifikace (1970, sec. Tolasz 2007) (Obr. III, Tab. I) patří většina sledovaného území do chladných klimatických oblastí CH6 a CH7, nejvyšší polohy pak do CH4. Do podhůří zasahuje mírně teplá oblast MT3. Nejchladnějším měsícem je leden (5°C), nejteplejším červenec (13°C). Celoroční průměr se pak pohybuje kolem 4°C.

Tab. 1. Průměrné teploty v Deštném v Orlických horách 1901-1950:

měsíc I.

II.

III. IV. V.

VI.

VII.

VIII. IX.

X.

XI. XII. Ro k

t [°C] -4,3 -3,3 0,0 4,8 10,4 13,0 14,9 14,0

10,7 6,2 0,9 -2,5 5,4

Letních dnů (maximální teplota vzduchu větší nebo rovna 25°C) je v nejvyšších polohách hor průměrně osm a v podhůří třicet. Ve vyšších polohách nastupují mrazy koncem září a mohou nastat ještě kolem 15. května, v nižších začínají kolem 11. října a po 1. květnu se již nevyskytují. Sněžení je výrazně závislé na nadmořské výšce. V podhůří bývá sníh do února, ve vrcholových partiích do konce března.

13

Vzhledem ke své orientaci SZ-JV a poloze Orlické hory, byť nevelké svou horizontální a vertikální mohutností, se značně uplatňují na tvorbě místního klima. Protože v České republice převládá západní, jihozápadní a severozápadní proudění a Orlické hory s ním svírají úhel blízký 90°, dochází často k zesilování frontálních poruch. Zvyšuje se tedy četnost bouřek (vznikajících samozřejmě i orograficky či přehřátím) a srážek na návětrné straně. Na závětrné straně Orlických hor vzhledem k převládajícímu proudění vzniká srážkový deficit. Ten ale vyrovnává východní cyklonální situace, při níž se severovýchodní svahy stávají návětrnými. I přes malou četnost výskytu jsou množství a intenzita srážek významné. Průměrný roční úhrn srážek tedy činí v podhůří 800-1000 mm, ve vyšších polohách 1300 mm. Nejvyšší denní srážkové úhrny mohou dosahovat až 150 mm a mohou se projevit povodní, jejímž důsledkem je poškození vegetace a eroze půdy.

Tab. 2. Průměrné srážky 1901-1950:

Lokalita/měsíc

Bartošovice v Orl. h.

Deštné v Orl. h.

Trčkov

Leden

78 mm

90 mm

91 mm

Únor

66

78

93

Březen

56

74

82

Duben

68

82

88

Květen

69

82

90

Červen

89

102

103

Červenec

105

115

122

Srpen

107

125

125

Září

71

90

98

Říjen

84

94

102

Listopad

79

88

101

Prosinec

85

96

99

Celkově za rok

957 mm

1 116 mm

1 194 mm

Zpracováno dle literatury: Roček (ed.) (1977), Hájek et al. (2002), Tolasz et al. (2007)

14

3.5. Půdy

Na sledovaném území Orlických hor se dle půdní mapy České republiky Tomášek (2002) vyskytují čtyři hlavní typy půd: vrcholové partie zaujímají podzoly, v nižších polohách rezivé půdy s podzoly. V Olešnické části se vyskytují hnědé půdy silně kyselé, na fylitech a amfibolitech pak také hnědé půdy kyselé. Na zamokřených půdách dochází při střídavém zamokření k oglejení, při trvalém zamokření dochází k tvorbě glejů. Podstatou vzniku glejů je glejový proces, tedy redukce sloučenin železa, případně manganu, podmíněná nedostatkem vzduchu. Dochází také k vyčerpání kyslíku a tedy k snížené mineralizaci a nahromadění organické hmoty. Může docházet i k zrašelinění, čímž vzniká zrašelinělý glej, nebo rašeliništní půdy. Z rašeliništních půd se na studovaných lokalitách pramenišť uplatňují půdy slatinné. Je pro ně typické sycení podzemní minerální vodou a tedy i vyšší obsah živin. pH je neutrální až kyselé, sedimentuje malý organický podíl.

Zpracováno podle literatury: Tomášek (2002), Roček (ed.) (1977)

3.6. Fytogeografické vymezení

Podle současných názorů na fytogeografické členění České republiky náleží Orlické hory jako samostatný fytogeografický okres do oblasti Oreofytika. Severní část okresu s hlavním hřbetem pak spadá do podokresu Český hřeben. Vegetace připomíná vegetaci boreálního pásma, chybí teplomilné druhy. Pouze do Olešnické části zasahuje oblast Mezofytika okresem Orlické podhůří. Klima je zde příznivější a zasahují sem i teplomilnější druhy. Vůči oreofytiku jsou dále vymezeny výskytem fytocenóz polních plevelů a řady společenstvech lučních a semixerotermních. Díky tomu, že Orlické hory tvořili v minulosti jakýsi spojovací most, jímž se šířily alpské a severoevropské druhy ze severozápadních Sudet do Sudech východních a naopak karpatské a asijské druhy přes východní Sudety do Sudet západních, vyniká vegetace bohatstvím druhů.

Literatura: Skalický (1997), Roček (ed.) (1977)

15

3.7. Potenciální přirozená vegetace

Před příchodem člověka byl hlavní dřevinou Orlických hor buk (Fagus sylvatica), v nižších polohách smíšený s jedlí (Abies alba), ve vyšších polohách s javorem klenem (Acer pseudoplatanus) a smrkem (Picea abies), který na některých plochách převládl nad bukem. Zcela čisté smrčiny zde však nebyly. Nelesní plochy se snad jen ojediněle vyskytovaly na velmi malých plochách nejvyšších poloh hřebene, mimořádně podmáčených místech, především v okolí rašelinišť a pramenišť. Sloužily jako refugia lučních druhů. Podle mapy potenciální přirozené vegetace (Neuhäuslová 1998) (obr. IV) převážnou část území zabírají bučiny. Na bohatších podkladech v submontánních a montánních polohách se vyskytují květnáté bučiny s kyčelnicí devítilistou (Dentario enneaphylli-Fagetum). Jsou charakteristické výskytem Dentaria enneaphyllos. Ve vyšších nadmořských výškách na ně navazují smrkové bučiny (Callamagrostio villosae- Fagetum), představující přechodný stupeň oligotrofních bučin ve smrčiny (Callamagrostio villosaePiceetum). Jsou charakteristické výskytem Fagus sylvatica, Picea abies, Acer pseudoplatanus, v podrostu Callamagrostis villosa a Vaccinium myrtillus. Smrčiny (Callamagrostio

villosae-Piceetum)

jsou

rekonstruované

na

malém

území

v

supramontánním stupni mezi Šerlichem a Velkou Deštnou. Je pro ne typická převaha Picea abies a častá příměs Sorbus aucuparia. V podrostu se nachází Callamagrostis villosa, Vaccinium myrtillus a Trientalis europea. Dle Mikyšky, lze v okolí Divoké Orlice na periodicky zaplavovaných místech ještě rekonstruovat luhy a olšiny (Alnion incanae) a v údolí řek Zdobnice a Rokytenky na balvanitých rozpadech s nevyzrálými půdami suťové lesy (Tilio-Acerion). Jinak se jeho rekonstruovaná přirozená vegetace od potenciální přirozené vegetace území neliší.

Zpracováno pomocí literatury: Neuhäuslová (1997), Neuhäuslová (1998), Mikyška (1969), Kacálek (2004)

3.8. Předpokládaná vegetace

Současná druhová skladba lesů je silně druhově pozměněná ve prospěch smrku. Zastoupení jehličnanů je 90 % (smrk 87,3 %, jedle 2%, modřín 0,7%), listnáčů 10 % (buk 4%, javor klen 0,5%, olše 2,0%, bříza 2,5%). Vtroušené jedle a modříny jsou ojediněle v kulturách a mlazinách. Olše se vyskytuje ve starších porostech podél vodotečí. Jeřáb a 16

břízy jsou přimíšeny jednotlivě převážně v mladších porostech. Odlesněné plochy jsou obhospodařovány hlavně jako louky a pastviny svazů Arrhenatherion elatioris, PolygonoTrisetion, Cynosurion, Violion caninae, Calthion palustris, Caricion fuscae a ojediněle Caricion davallianae.

Drtivá většina zemědělsky využívaných ploch jsou však

nezařaditelné chudé kulturní porosty, případně degradované zbytky výše zmíněných společenstev. Vrchoviště, přechodová rašeliniště a slatiniště se tu ve srovnání s jinými sudetskými pohořími vyskytují poměrně málo. Příčinu je třeba hledat v hydrologických poměrech. Prameniště jsou naopak četná. Zpracováno pomocí: Vacek et Podrázský (1993), Kacálek (2004) 3.9. Historie území a vliv člověka na krajinu Horský charakter území a oblast pohraničí vedly k tomu, že les byl prakticky do 12. století neporušený. Ve 12. a 13. století začala postupná selská a dřevorubecká kolonizace. Ta se však ještě dlouho nedotkla nejvyšších horských partií. Poté je už doložený silný ekonomický tlak. Mezi lety 1573 - 1703 byly vytěženy téměř všechny smíšené smrkojedlobukové lesy. Na místě lesních pramenišť došlo k osvětlení a v důsledku toho ke kolonizaci světlomilnými druhy. Do této doby tedy rovněž spadá přeměna smíšených lesů na smrkové monokultury (tímto způsobem také dochází k prosvětlení a tedy ke změně dominantních druhů pramenišť). Odlesněná půda byla zemědělsky využívána. Na začátku průmyslové revoluce došlo k poklesu počtu obyvatelstva migrací do měst. Trend migrace trval až do odsunu Němců. Velká část nevyužité půdy byla opět zalesněna a zanikla řada osad. Nástup socialistického režimu a tedy i velkoplošného intenzivního zemědělství se projevil vytvářením velkých zemědělských ploch, odvodněním mokřadů, napřimováním vodních toků i chemizací krajiny. Na konci 20. století byla zemědělská výroba utlumena, téměř všechna orná půda byla převedena na louky a pastviny. Činností CHKO rovněž dochází k revitalizaci vodních toků, což přispívá k zadržování vody v krajině a udržování mokřadních luk. Louky jsou ročně nebo ob rok sečeny. Orlické hory byly a stále jsou vystaveny imisím SO2 a depozicím N (elektrárna Chvaletice, Opatovice a teplárna v Náchodě). Tím dochází k poškození lesů a eutrofizaci pramenišť.

Literatura: Hájek J., Kučera J. a kol. (2002), D. Kacálek (2004), Turist. průvodce ČSSR, Orlické hory (1988)

17

4. Metodika Prameništní vegetaci Orlických hor jsem zkoumala v létě a na podzim v letech 2005–2008. Navštívila jsem lokality, které mi doporučil Michal Gerža, několik dalších lokalit jsem našla během terénního průzkumu. Na každé lokalitě jsem zapsala několik fytocenologických snímků s cílem postihnout heterogenitu vegetace na lokalitě. Pro popis vegetace jsem používala metodu fytocenologických snímků ve smyslu curyšskomontpellierské školy (Moravec et al. 1994). Velikost fytocenologických snímků jsem volila v závislosti na typu rostlinného společenstva, v rozpětí od 1 m2 do 16 m2. Plochy menší než 16 m2 byly zapisovány ve společenstvech s Montia fontana s. lat. A ve vegetaci svazu Caricion remotae (Chytrý et Otýpková 2003). Na všech lokalitách jsem zaznamenávala celkovou pokryvnost, pokryvnost bylinného a mechového patra a pokryvnosti jednotlivých druhů bylin, mechorostů a semenáčků dřevin pomocí rozšířené devítičlenné Braun-Blanquetovy stupnice abundance a dominance (van der Marrel 1979). Zeměpisné souřadnice snímků jsem zaznamenávala pomocí přístroje GPS, nadmořskou výšku jsem odečetla z turistické mapy (mapa KČT 1:50 000, list č. 27). Míru osvětlení stanoviště jsem odhadovala pomocí čtyřčlenné stupnice: 1 – zapojený bukový les 2 – nezapojený bukový les, smíšený les, smrčiny 3 – prameništní světliny 4 – luční prameniště Druhy cévnatých rostlin, které se mi nepodařilo určit přímo v terénu, jsem sebrala a následně určila pomocí klíče (Kubát et al. 2002), determinaci některých rostlin jsem konzultovala s Michalem Geržou, Vítem Grulichem nebo Michalem Hájkem. Mechorosty jsem sbírala a následně určovala pomocí mikroskopu a klíčů na určování mechorostů a rašeliníků (Frey et al. 1995, Pilous et Duda 1960), determinaci jsem konzultovala s Svatavou Kubešovou, Michalem Hájkem a Petrou Hájkovou. V létě 2008 jsem naměřila pH vody v 94 fytocenologických snímcích pomocí přenosných přístrojů (Snail Instruments, ČR). Na 45 lokalitách nebylo možné pH změřit kvůli suchu. Snímky jsem zapsala do databázového programu Turboveg for Windows (Hennekens et Schaminée 2001) a odtud exportovala do programu pro numerickou analýzu dat Juice 6.5 (Tichý 2002). Datový soubor obsahoval celkem 139 snímků. Při importu dat

18

do programu Juice byly stupně Braun-Blanquetovy stupnice nahrazeny průměrnou procentickou pokryvností. Sjednotila jsem nomenklaturu cévnatých rostlin podle Klíče ke květeně ČR (Kubát et al. 2002) a mechorostů podle internetové prezentace Mechorosty ČR (Kučera et Váňa 2005). Některé taxony, které nebyly determinovány dostatečně spolehlivě, jsem sloučila: Callitriche hamulata a Callitriche sp. jako Callitriche sp., Galium mollugo agg. a Galium album jako Galium mollugo agg., Juncus bufonius a Juncus bufonius agg. jako Juncus bufonius agg. Dále jsem sloučila patra u dřevin Alnus incana, A. glutinosa, Betula pendula, Salix caprea. Pro účely numerické klasifikace byly druhy Montia fontana a M. hallii sloučeny jako Montia fontana s. lat.. V programu PC-Ord (McCune et Mefford 1999) byl soubor nejdříve podroben analýze odlehlých vzorků pomocí relativní euklidovské vzdálenosti. Ani jeden ze snímků se nejevil jako odlehlý, což potvrdila analýza DCA. Pomocí modifikovaného algoritmu Twinspan (Roleček in press.) s použitím relativní Sørensenovy míry vzdálenosti, tří úrovní tzv. pseudospecies s hranicemi 0, 5 a 25 % jsem datový soubor rozdělila na deset skupin. Diagnostické, konstantní a dominantní druhy jsem u jednotlivých skupin určila pomocí Φ koeficientu (za diagnostické jsem považovala druhy s Φ alespoň 0,35 za konstantní druhy vyskytující se alespoň v 55 % snímků dané skupiny a za dominantní druhy s abundancí vyšší než 35 % aspoň v jednom snímku). Druhy s vyšší hodnotou fidelity (Φ koeficientu) jsou vyznačeny tučně. Hlavní gradienty ovlivňující sledovanou vegetaci jsem zjišťovala pomocí přímých i nepřímých ordinačních metod v programu CANOCO (ter Braak et Šmilauer 2002). Do ordinačních diagramů detrendované korespondenční analýzy DCA, která se nejlépe hodí při unimodální odpovědi druhodhadovanýmity prostředí, jsem pasivně promítla Ellenbergovy indikační hodnoty (vlhkost, živiny, půdní reakce, světlo a teplota), nadmořskou výšku, počet druhů, pokryvnost mechorostů a pokryvnost cévnatých rostlin. Korelace mezi ordinačními osami a výše zmíněnými faktory prostředí jsem testovala Spearmanovým korelačním koeficientem (p < 0,05) v programu Statistica (StatSoft Inc. 2001). Na dílčím souboru snímků jsem kanonickou korespondenční analýzou CCA s Monte Carlo testem (499 permutací) testovala vliv a významnost naměřeného pH a pozorované míry osvětlení. Abych odstranila možný vliv nadmořské výšky na pH, zahrnula jsem nadmořskou výšku jako kovariátu. Spočítala jsem Spearmanovu korelaci (p < 0,05) mezi měřenými proměnnými a jim odpovídajícími proměnnými odhadovanými pomocí Ellenbergových indikačních hodnot (dále jen EIH). Rozmístění druhů podle 19

gradientu pH a světla jsem znázornila v ordinačním diagramu. Pomocí krabicových grafů v programu Statistica jsem znázornila gradient pH a světla v jednotlivých skupinách snímků. Statistickou signifikanci rozdílů mezi skupinami jsem ověřovala pro pH pomocí parametrického F-testu (p < 0,05), pro světlo pomocí neparametrického Kruskal-Wallisova testu (p < 0,05). Testy byly vybrány na základě výsledku Shapiro-Wilkova testu normality.

Plochy pro sledování změn pokryvnosti mechorostů jsem založila ve čtyřech typech prameništní vegetace, a to na svahových mokřadních loukách svazu Calthion palustris, vápnitých

prameništích

svazu

Sphagno

warnstorfiani-Tomenthypnion

nitensis,

slatinišťních loukách svazu Caricion canescenti-nigrae a lesních prameništích svazu Caricion remotae. Vyznačila jsem celkem 12 trvalých ploch o rozměrech 0,5 x 0,5 m. Pro přesnější určení pokryvnosti mechorostů jsem si plochu pomocí mřížky rozdělila na 25 menších plošek, které odpovídaly 4 % celkové plochy. Lokality jsem navštívila v letech 2007 a 2008 v březnu, dále v období vegetační sezóny v červnu, v srpnu a nakonec v říjnu. Pokaždé jsem zapsala pokryvnosti všech druhů mechorostů a změřila pH. Výsledky prezentuji formou grafů vytvořených v programu Excel. Grafy doplňuji údaji o statistické významnosti změn pokryvností mezi jednotlivými měřeními, počítané pomocí neparametrického párového Wilcoxonova testu na hladině významnosti 0,05. Neparametrický Wilcoxonův test byl použit na základě výsledků Shapiro-Wilkova testu normality (p < 0,05), který poukazoval na nenormální rozložení dat. Dále byla provedena korelační analýza mezi jednotlivými druhy. Data pro korelační analýzu byla vypočítána jako relativní změna pokryvností daných druhů mechorostů mezi jednotlivými měřeními (např. pokryvnost Brachythecium rivulare byla v dubnu 35 %, v červnu 45 %, rozdíl mezi měřeními je tedy + 10 %). Korelační analýzu jsem provedla v programu Statistica (StatSoft Inc. 2001) pomocí neparametrického Spearmanova korelačního koeficientu (p < 0,05).

20

5. Výsledky

5.1. Klasifikace vegetace

Pomocí metody Twinspan jsem rozdělila snímky na deset skupin. Dvě skupiny, které si byly nejvíc podobné, jsem sloučila na základě řízené klasifikace pomocí Expertního systému (Kočí et al. 2003, Tichý 2005), který byl vytvořen podle klasifikačního systému, který bude použit ve 3. díle Přehledu Vegetace ČR. Tím vznikla druhá skupina o 33 snímcích. Dále jsem sloučila skupinu tří snímků a skupinu pěti snímků, protože obojí představují přechodnou vegetaci pramenišť a okolních kontaktních porostů smrčin.

Skupina 1 Přechodová vegetace mezi prameništi a podmáčenými smrčinami

Obr. 1. Cirsium heterophyllum, Šerlich

Počet snímků: 8 Diagnostické druhy: Athyrium filix-femina, Calamagrostis villosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Senecio hercynicus, Streptopus amplexifolius, Vaccinium myrtillus,

21

Veratrum album subsp. lobelianum, Atrichum undulatum, Sphagnum fallax, Sphagnum riparium, Sphagnum squarrosum Konstantní druhy: Pellia sp. Dominantní druhy: Athyrium filix-femina, Calamagrostis villosa, Equisetum sylvaticum, Stellaria nemorum, Sphagnum fallax, Sphagnum squarrosum

Do první skupiny byly zařazeny snímky pramenišť nacházejících se ve vrcholových partiích Orlických hor v nezapojených smrkových lesích. Pokud jsou prameniště i okolní porosty relativně suché pronikají do pramenišť boreální druhy kontaktní z vegetace zařaditelné do as. Calamagrostio villosae-Piceetum (Calamagrostis villosa, Maianthemum bifolium a Vaccinium myrtillus). Pokud se jedná o vlhčí lokality s přesličkou Equisetum sylvaticum a rašeliníky lze porosty přiřadit k asociaci podmáčených smrčin EquisetoPiceetum. Výsledky CCA naznačují pro tento vegetační typ střední míru osvětlení a nejnižší hodnoty pH vody oproti ostatním skupinám. pH může být ovlivněno srážkami, které jsou ve vrcholových partiích častější a současně vlivem mechového patra tvořeného již zmíněnými rašeliníky. Podle Ellenbergových indikačních hodnot (EIH) se jedná o nejsušší skupinu. Vegetace tvoří nejčastěji dvoupatrové kompaktní porosty vysoké do 30 cm. Pokud se zde vyskytuje kapradina Athyrium filix-femina nebo starček Senecio hercynicus, dosahují porosty až 130 cm. Svrchní patro tvoří již zmíněné boreální druhy nebo přeslička. Spodní patro tvoří zejména druh Oxalis acetosella. Mechové patro je druhově chudé, ale dosahuje průměrné pokryvnosti okolo 70%. V terénních depresích, kde hladina vody dosahuje nad povrch země, se vyskytují rozsáhlé porosty rašeliníků Sphagnum fallax a S. riparium. Pokud je hladina vody níže převažuje rašeliník Sphagnum squarrosum.

22

Skupina 2 Vegetace as. Cardamino amarae-Chrysosplenietum alternifolii

Obr. 2. Cardamino amarae-Chrysosplenietum alternifolii s domin. druhem Petasites albus, Sedloňovský vrch.

Počet snímků: 33 Diagnostické druhy: Aconitum variegatum, Allium ursinum, Athyrium filix-femina, Calamagrostis

villosa,

Cardamine

amara,

Carex

sylvatica,

Festuca

gigantea,

Chrysosplenium alternifolium, Impatiens noli-tangere, Oxalis acetosella, Petasites albus, Stachys sylvatica, Stellaria nemorum, Urtica dioica; Pellia species, Rhizomnium pseudopunctatum Konstantní druhy: Brachythecium rivulare Dominantní druhy: Cardamine amara, Dryopteris filix-mas, Equisetum sylvaticum, Chaerophyllum hirsutum, Impatiens noli-tangere, Lysimachia nemorum, Oxalis acetosella, Petasites albus, Rumex acetosa, Stellaria nemorum, Brachythecium rivulare, Pellia species, Plagiomnium affine, Plagiomnium elatum

Druhá skupina vymezuje společenstva lesních pramenišť, jež se nacházejí jak v bučinách, tak smrčinách. Důležitými faktory oddělující tuto asociaci od následující asociace Caricetum remotae jsou hlubší a často rozbahněné půdy s vrstvou organického materiálu. Voda zde proudí pomalu. Výsledky CCA a DCA navíc ukazují vliv světla, jehož hodnoty jsou zde vůbec nejnižší. Z výsledků CCA je i patrné, že světlo má vliv na výskyt

23

dominantních druhů. Pokud se společenstvo nachází ve stinných bučinách, dominují nízké druhy Cardamine amara, Chrysosplenium alternifolium a Stellaria nemorum. Na dvou lokalitách taky dominoval česnek Allium ursinum. Ve světlejších lesích převažují vyšší druhy Chaerophyllum hirsutum, Impatiens noli-tangere k nimž místy ve vyšších nadmořských výškách přistupují druhy vysokobylinné vegetace Aconitum variegatum, Ranunculus platanifolius, Veratrum album subsp. lobelianum nebo Cicerbita alpina. Od těchto dvou variant je ještě možné odlišit porosty s dominujícím druhem Petasites albus, jež se nejvíce nachází na štěrkovitých půdách prudších svahů. Rozvolněné mechové patro pokrývající přibližně 40% tvoří zejména druhy játrovek Pellia sp. a Conocephalum conicum a mechy Brachythecium rivulare a Plagiomnium affine agg. Společenstvo se nachází v celém studovaném území. Nejvíce v přirozených bučinách v PR Trčkov. Významnější nálezy: Aconitum plicatum (C3), Aconitum variegatum (C3), Cicerbita alpina (C4), Poa remota (C3), Ranunculus platanifolius (C4), Streptopus amplexifolius (C4), Veratrum album subsp. lobelianum (C4)

Skupina 3 Vegetace lesních pramenišť as. Caricetum remotae

Počet snímků: 26 Diagnostické druhy: Athyrium filix-femina, Carex remota, Carex sylvatica, Circaea alpina, Chrysosplenium alternifolium, Impatiens noli-tangere, Lysimachia nemorum, Poa remota, Ranunculus repens, Stellaria nemorum, Veronica beccabunga, Veronica montana, Viola biflora, Atrichum undulatum, Conocephalum conicum, Chiloscyphus polyanthos, Pellia species, Plagiomnium undulatum, Rhizomnium magnifolium Konstantní druhy: Cardamine amara, Crepis paludosa Dominantní alternifolium,

druhy:

Carex

Lysimachia

remota, nemorum,

Chaerophyllum Stellaria

hirsutum,

nemorum,

Chrysosplenium

Veronica

montana,

Brachythecium rivulare, Conocephalum conicum, Pellia species, Plagiomnium affine, Plagiomnium undulatum.

24

Třetí skupina snímků zahrnuje lesní prameniště s štěrkovitým, pouze částečně bahnitým dnem. Naměřené hodnoty pH vody a „světla“ jsou oproti předchozí skupině vyšší. Naopak obsah živin podle EIH je nižší. Zmíněné faktory umožňují větší druhovou bohatost. Vyskytují se zde jak druhy pramenišť (Chrysosplenium alternifolium, Cardamine amara, Viola biflora), tak mezofilní druhy okolních lesů (Veronica montana, Circea alpina, Carex sylvatica, Stachys sylvatica, Galeobdolon montanum, Lysimachia nemorum). Charakteristický bývá výskyt trsnaté ostřice Carex remota, která ale vždy nedominuje, protože některé porosty jsou přechodné směrem k předchozí asociaci. Pokryvnost mechorostů závisí na substrátu, zastínění, míře opadu a pohybuje se v rozmezí 10–70%. Vyskytují se zde stejné druhy frondózních játrovek a mechů jako v předchozí skupině (Pellia sp., Conocephalum conicum, Brachythecium rivulare, Plagiomnium affine). Společenstvo se kromě pramenišť nachází i v okolí lesních potůčků a cest. Významnější nálezy: Blechnum spicant (C4), Veronica montana (C4), Viola biflora (C3)

Skupina 4 Vegetace slatinných luk as. Sphagno warnstorfii-Eriophoretum latifolii a Valeriano dioicae-Caricetum davallianae.

Počet snímků: 5 Diagnostické druhy: Briza media, Carex davalliana, Carex echinata, Carex flava, Carex lepidocarpa, Dactylorhiza majalis, Danthonia decumbens, Drosera rotundifolia, Eriophorum

angustifolium,

Eriophorum

latifolium

Leontodon

hispidus,

Linum

catharticum, Parnassia palustris, Potentilla erecta, Valeriana dioica, Aulacomnium palustre, Campylium stellatum, Climacium dendroides, Scorpidium cossonii, Sphagnum fimbriatum, Sphagnum warnstorfii, Tomenthypnum nitens. Konstantní druhy: Crepis paludosa Dominantní druhy: Carex nigra, Carex davalliana, Carex echinata, Carex flava, Philonotis fontana, Sphagnum warnstorfii Skupina snímků představuje nejvzácnější typ vegetace území, nacházející se jen v oblasti PR Velká louka a u obcí Bystré a Olešnice v Orlických horách na bazických substrátech. Z výsledků ordinačních analýz vyplývá, že je pro tyto společenstva charakteristický i nedostatek živin. Hodnoty pH jsou v rozmezí 5,2 – 7,32. Díky vyšší

25

hladině víceméně stojaté vody se zde vytváří vrstva rašeliny. Jedná se o porosty s převahou čeledi Cyperaceae vysoké okolo 30 cm, které dosahují zpravidla 80% pokryvnosti bylinného patra. Společenstvo je druhově bohaté. Vyskytují se zde kalcikolní druhy typické pro svaz Caricion davallianae jako jsou Carex davalliana, Eriophorum latifolium, Parnassia palustris, Valeriana dioica, Linum catharticum a Carex flava. Z mechorostů, jež mají 100% pokryvnost, převažují Scorpidium cossoni, Campylium stellatum nebo Palustriella decipiens. Navíc se zde vyskytují i kalcitolerantní rašeliníky (Sphagnum warnstorfii, S. teres), boreální mechorosty (Tomenthypnum nitens).

Kalcitolerantní rašeliníky okyselují prostředí a snižují

koncentrace vápenatých iontů v povrchové vodě. Tím umožňují růst mělce kořenících acidofytů, např. Drosera rotundifolia (Hájek et al. 2006). Do této skupiny byl metodou Twinspam zařazen i snímek č. 51, v němž se nevyskytují rašeliníky a který expertní systém v programu Juice přiřadil k as. Valeriano dioicae-Caricetum davallianae. Protože přítomnost rašeliníků je pro diferenciaci svazů Caricion davallianae a Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion nitentis klíčová (Hájek et al. 2006), může být výskyt asociace Valeriano dioicae-Caricetum davallianae v Orlických horách považován za doložený. Významnější nálezy: Carex davalliana (C2), Crepis mollis subsp. hieracioides (C3), Dactylorhiza fuchsii (C4), D. majalis (C3), Eriophorum latifolium (C2), Parnassia palustris (C2), Tomenthypnum nitens, Valeriana dioica (C4) .

26

Skupina 5 Vegetace as. Carici echinatae-Sphagnetum a Caricetum nigrae

Obr. 3. Carici echinatae-Sphagnetum, PR Bukačka.

Počet snímků: 10 Diagnostické druhy: Anthoxanthum odoratum, Carex echinata, Carex nigra, Carex rostrata, Cirsium palustre, Dactylorhiza majalis, Equisetum fluviatile, Eriophorum angustifolium, Festuca rubra agg., Potentilla erecta, Dichodontium palustre, Polytrichum commune, Sphagnum flexuosum, Sphagnum teres, Straminergon stramineum Konstantní druhy: Juncus effusus Dominantní druhy: Carex nigra, Carex echinata, Scirpus sylvaticus, Sphagnum fallax, Sphagnum flexuosum

Pátá skupina představuje rašelinné louky s mělkou vrstvou rašeliny, víceméně permanentně zamokřené mírně tekoucí nebo stagnující vodou, nacházející se dále od vývěru nebo stružky. EIH ukazují na nejnižší hodnoty pH a obsahu živin a naopak vyšší hodnoty světla a vlhkosti. Analýza CCA tyto výsledky potvrzuje. Na studovaných lokalitách se v těchto porostech uplatňují nízké ostřice (Carex nigra, C. panicea, C. echinata), které dosahují výšky okolo 40 cm. Mezi nimi místy vyrůstá Cirsium palustre a Eriophorum angustfolium. Spodní patro vysoké 5-10 cm tvoří Viola palustre, Potentilla erecta. Pokryvnost dosahuje 80%. V mechovém patře s průměrnou

27

pokryvností 40% se zejména uplatňují Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Rhytidiadelphus squarosus k nimž v případě vegetace as. Caricetum nigrae přistupuje Bryum pseudotriquetrum. Ve vegetaci as. Carici echinatae-Sphagnetum dominují rašeliníky jako Sphagnum fallax a S. fexuosum a může se vyskytovat i mech Polytrichum commmune, který může tvořit nízké bulty. Porosty jsou druhově chudší než předchozí skupina vápnitých pramenišť. Pokud se tyto porosty nacházejí v sousedství s vegetaci produktivních podmáčených luk svazu Calthion, je pro ně charakteristická příměs druhů jako Bistorta major, Cirsium rivulare a Juncus effusus. V PR Bukačka jsem zapsala snímek na historické lokalitě vzácného druhu Sedum villosum. Přirozený výskyt rozchodníku huňatého zde byl naposledy zaznamenán v 80. letech, současná populace je vysazená (Čepa 2009).

Skupina 6 Vegetace mokřadních luk as. Angelico sylvestris-Cirsietum palustris a Angelico sylvestris- Cirsietum oleracei

Obr. 4. Angelico sylvestris-Cirsietum palustris, Říčky.

Počet snímků: 20 Diagnostické druhy: Angelica sylvestris, Bistorta major, Caltha palustris, Carex echinata, Carex nigra, Cirsium oleraceum, Cirsium palustre, Cirsium rivulare, Deschampsia

28

cespitosa, Epilobium palustre, Festuca rubra agg., Filipendula ulmaria, Holcus mollis, Hypericum maculatum, Juncus effusus, Lychnis flos-cuculi, Mentha arvensis, Rumex acetosa, Sanguisorba officinalis, Scirpus sylvaticus, Tephroseris crispa, Viola palustris, Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Rhizomnium punctatum, Konstantní druhy: Brachythecium rivulare Dominantní druhy: Agrostis canina, Agrostis capillaris, Calamagrostis villosa, Carex echinata, Carex panicea, Holcus mollis, Juncus effusus, Lychnis flos-cuculi,; Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Rhytidiadelphus squarrosus.

Sedmá skupina vyčlenila vegetaci vysokobylinných společenstev mokřadních luk, vyskytujících se na půdách dobře zásobených živinami. Charakteristická je pro ně také dostatečná vlhkost, ale oproti předchozím vegetačním typům mají často rozkolísaný vodní režim a hladina podzemní vody bývá hlouběji. Na základě ordinačních diagramů CCA pro pH (Obr. 7), ekologicko-vegetační syntézy svazu Calthion v ČR (Hájek et Hájková 2004) a pomocí expertního systému programu Juice lze tuto skupinu přiřadit ke dvěma asociacím. Na kyselejších lokalitách kde se vyskytují nižší porosty ostřic Carex nigra, C. echinata, C. panicea a druhy Cirsium palustre, Juncus effusus se jedná o as. Angelico sylvestrisCirsietum palustris. Na neutrálních a bazických půdách s dominujícími druhy Cirsium oleraceum, Angelica sylvestris, Bistorta major, kdy porosty jsou často produktivní a vyšší než jeden metr lze asociací popsat jako Angelico sylvestris- Cirsietum oleracei. V kontextu této práce je však jejich druhové složení podobné z důvodu velkého zastoupení běžných lučních druhů. Pokryvnost cévnatých rostlin je 90–100%, pokryvnost mechorostů silně kolísá mezi 30–70%. Z mechorostů se zde nejčastěji vyskytují druhy Calliergonella cuspidata a Rhytidiadelphus squarrosus. Tato společenstva jsou středně až vysoce druhově bohatá. V Orlických horách jsou zmíněná společenstva hojná. Nacházejí jak na podmáčených svazích středních poloh, tak v nižších polohách lemují tok Divoké Orlice. K jejich šíření přispívá sukcese slatiništních pramenišť vlivem eutrofizace nebo poklesu vody a následnou mineralizací rašeliny (Valachovič 2001, Hájek et al. 2006). K ochraně této vegetace byla zřízena PR Bedřichovka. Významnější nálezy: Calliergon giganteum, Epilobium palustre (C4), Hypnum pratense, Listera ovata (C4), Pinquicula vulgaris (C2), Tephroseris crispa (C4)

29

Skupina 7 Vegetace přechodných mokřadních luk nižších poloh

Počet snímků: 10 Diagnostické druhy: Alopecurus pratensis, Cirsium arvense, Elytrigia repens, Epilobium obscurum, Galeopsis species, Glyceria notata, Juncus articulatus, Persicaria hydropiper, Persicaria lapathifolia, Phleum pratense, Plantago media, Poa pratensis, Poa trivialis, Sagina procumbens, Stellaria media, Symphytum officinale, Taraxacum species, Trifolium hybridum, Trifolium medium, Trifolium repen, Pohlia nutans Konstantní druhy: Myosotis nemorosa, Juncus effusus, Galium palustre Dominantní druhy: Angelica sylvestris, Carex hirta, Equisetum palustre, Glyceria notata, Juncus articulatus, Juncus effusus, Lysimachia vulgaris, Ranunculus repens, Sagina procumbens

Do sedmé skupiny byly přiřazeny snímky přechodné vegetace svazů Calthion (Lysimachia vulgaris, Angelica sylvestris) a Arhenatherion elatioris (Phleum pratense, Poa pratensis, Alopecurus pratensis, Plantago media). V případě, že se vegetace nachází na podmáčených místech v polích, vyskytují se zde i druhy plevelů okopanin svazu Spergulo-Oxalidion (Polygonum aviculare, Trifolium repens, Persicaria lapathifolia, Stellaria media, Gnaphalium uliginosum). Společenstva se převážně nachází v nižších polohách mezi pastvinami nebo poli a jsou tedy oproti předchozí skupině obohacená o živiny. Ellenbergovy indikační hodnoty naznačují vyšší teplotu a vlhkost. Byly zde naměřené nejvyšší hodnoty pH vody. Porosty jsou okolo 40 cm vysoké, ale v případě výskytu Lysimachia vulgaris a Cirsium arvense mohou být vyšší. Dominujícími druhy jsou Juncus effusus, Glyceria notata, v nižších vrstvách porostů Ranunculus repens. Mechorosty se neuplatňují. Významnější nálezy: Epilobium obscurum (C3)

30

Skupina 8 Vegetace lučních pramenišť as. Philonotido fontanae-Montinetum rivularis

Obr. 5. Montia fontana, Pěticestí.

Počet snímků: 27 Diagnostické druhy: Montia fontana s. l., Epilobium obscurum, Glyceria fluitans, Holcus mollis, Poa palustris, Poa trivialis, Rumex acetosa, Stellaria alsine; Philonotis species Konstantní druhy: Myosotis nemorosa Dominantní druhy: Agrostis stolonifera, (S) Montia fontana s. l., Agrostis canina, Deschampsia cespitosa, Glyceria fluitans, Glyceria notata, Holcus mollis, Poa trivialis, Stellaria alsine, Philonotis caespitosa

Tato

skupina zahrnuje druhý nejvzácnější typ vegetace území, heliofilní

společenstva oligotrofních lučních pramenišť s výskytem ohrožených taxonů Montia fontana (C1) a Montia hallii (C2). Rod Montia, česky nazývaný zdrojovka, je vázán na nevápnitý, spíše oligotrofní substrát s tekoucí okysličenou vodou. Vyžaduje také dostatek světla a nesnáší kompetici ostatních druhů. V Orlických horách se tento typ společenstva vyskytuje ve vyšších polohách, často na mýtinách, v kontaktu s vegetacemi svazů Caricion canescenti-nigrae a Calthion. Koexistenci tohoto konkurenčně slabého druhu s ostatními

31

druhy kontaktních společenstev umožňují stanovištní podmínky. Montia fontana s. l. využívá pramenných stružek, kde ve vodě vytváří „plovoucí koberce“, nebo nezarostlých bahnitých ploch s vodní hladinou vystupující nad povrch půdy. Ostatní druhy těchto stanovišť koření na okrajích v pevnějším substrátu a s nižší hladinou vody. Měření ukazuje nízké pH vody. Doprovodnými druhy jsou nejčastěji Stellaria alsine, Agrostis canina, Agrostis stolonifera, místy Glyceria fluitans, Holcus mollis a Poa trivialis. Jedná se o nízké (10-15 cm) kompaktní porosty s celkovou pokryvností vegetace okolo 60%. Mechorosty se neuplatňují. Do této skupiny byly zařazeny i snímky bez přítomnosti těchto taxonů, ale s jinak stejnou druhovou skladbou. V nižších polohách Montia mizí, vlivem eutrofizace a kompetice druhů charakteristických pro svaz Calthion (Scirpus sylvaticus, Agrostis canina, Alopecurus pratensis). Některé snímky s dominujícími zblochany mají přechodový charakter k pobřežní vegetaci potoků svazu Sparganio-Glycerion fluitantis. Významnější nálezy: Glyceria nemoralis (C3), Montia fontana (C1), Montia hallii (C2)

5. 2. Výsledky ordinačních analýz:

Přímá gradientová analýza CCA 94 snímků a měřených faktorů světla a pH prokázala jejich signifikantní vliv (p=0,02 v obou případech). Proměnná „světlo“ vysvětlila 5,5 % variability souboru, proměnná pH 2% variability souboru. Z ordinačního diagramu (Obr. 6) lze vyčíst, že druhy se podle první osy seřadily od světlomilných lučních druhů po druhy lesní. Podél druhé osy sestupně se seřadily druhy slatiništních a rašelinných luk nebo lesních pramenišť vyšších poloh s přítomností rašeliníků po druhy mokřadních luk bez tvorby rašeliny a lesních pramenišť na štěrkových půdách, víceméně bez vrstvy detritu. Pomocí ordinace snímků (Obr. 7) lze odvodit, že nejnižší hodnoty pH byly naměřeny ve skupinách jedna a osm, jež se nachází ve vyšších polohách na oligotrofních prameništích. O něco vyšší pH bylo naměřeno ve společenstvech rašelinných luk. Ve společenstvech lesních pramenišť (skupiny dvě a tři) jsou hodnoty pH variabilní a pohybují se v rozmezí 5,2-7,2. Nejvyšší hodnoty pH byly naměřeny ve vegetaci slatinných luk na vápnitých substrátech (čtvrtá skupina) a ve vegetaci ruderalizovaných mokřadních luk (sedmá skupina). 32

Signifikantní

výsledky

korelace

mezi

sledovanými

proměnnými

a

jim

odpovídajícími EIH jsou v obou případech pozitivní. Těsnější korelace je u světla (Tab. 3).

Tab. 3. Statisticky signifikantní korelace mezi proměnnými měřenými v terénu a stejnými proměnnými vycházejícími z EIH (R=hodnota koeficientu korelace, p=hodnota významnosti ,t (N-2)=testová statistika).

Spearman R

t(N-2)

Úroveň p

0,450131 0,651733

4,835037 8,242092

0,000005 0.000000

1.0

pH & EIH půdní reakce světlo & EIH světla

Sphasqu

Polycom

Seneher Monthal

Ajugrep

Calavil

Epilobs

Equisyl Rubuida Veromon Plagden Carenig Carecan Agrocan Seneova Oxalace Stelals Athyfil Epilpal Rumeace Plagaff Atriund Philcae Descces Pellspe Ranurep Carerem Scirsyl Junceff Violpal Circalp Lysinem Equiflu Stelnem Careech Bracriv Creppal Chaehir Conocon Cardama Carepan Poteere Cirspal Rhytsqu Chryalt Verobec Lychflo Impanol Anthodo Petaalb Aloppra Caresyl Agrocap Erioang Cirsole Aconpli Festrub Stacsyl Callcus Poa rem Bistmaj Dactglo Angesyl Cirsriv Holcmol

svetlo

-1.5

pH

-1.5

1.0

Obr. 6. Parciálni CCA druhů (n=273) a faktorů prostředí „pH“ a „světlo“ (viz metodiku). Nadmořská výška byla definována jako kovariát. Jsou zde promítnuty jen druhy s fitem nad 3% a váhou nad 5%. Seznam druhů: Aconitum plicatum, Agrostis canina, Agrostis capillaris, Ajuga reptans Alopecurus pratensis, Angelica

33

sylvestris, Anthoxantum odoratum, Atfyrium filix-femina, Atrichum undulatum, Bistorta major, Brachythecium rivulare, Callamagrostis villosa, Calliergonella cuspidata, Cardamine amara,Carex echinata, C. nigra, C. panicea, C. remota, C. sylvatica, Circea alpin,a Cirsium oleraceum, C. palustre, C. rivulare, Conocephalum conicum, Dactylis glomerata, Equisetum sylvaticum, Epilobium obscurum, Epilobium palustre, Eriophorum angustifolium, Festuca rubra agg., Holcus mollis, Impatiens nili-tangere,Juncus effusus, Lychnis flos-cuculi, Lysimachia nemorum, Montia hallii Oxalis acetosella, Pellia sp., Petasites albus,,Philonotis caespitosa, Poa remota, Polytrichum commune, Potenilla erecta, Plagiomnium affine,Plagiothecium denticulatum, Ranunculus repens, Rubus idaeus,Seneci hercynicus, Rumex acetosa, Stachy sylvatica, Veronica beccabunga, V. montana, Viola palustris.

7.5

7.0

pH vody

6.5

6.0

5.5

5.0

4.5

4.0 1

2

3

4

5

6

7

8

Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers

skupiny

Obr. 7. Krabicové grafy znázorňující gradient pH v jednotlivých skupinách, spočítaný z měřených hodnot pH ve 94 snímcích. Rozdíly mezi skupinami jsou statisticky signifikantní (F-test, p=0,00001). Legenda: skup. 1 přechodová vegetace pramenišť a smrčin, skup. 2 Cardamino amarae-Chrysosplenietum alternifolii, skup. 3 Caricetum remotae, skup. 4 Sphagno warntorfiani-Tomenthipnion nitentis, skup. 5 Carici echinatae-Sphagnetum, skup. 6 Angelico-Cirsietum palustris, skup. 7 Caltion, skup. 8 Philonotido fontanae-Montinetum rivularis.

34

4.5

4.0

světlo (hodnoty 1-4)

3.5

3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5 1

2

3

4

5

6

7

8

Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers Extremes

skupiny

Obr.8. Krabicové grafy znázorňující variabilitu světla v jednotlivých skupinách, spočítané z hodnot pro světlo (viz metodika) ve 94 snímcích. Rozdíly mezi skupinami jsou statisticky signifikantní (KW test, p=0,00000). Legenda: skup. 1 přechodová vegetace pramenišť a smrčin, skup. 2 Cardamino amarae-Chrysosplenietum alternifolii, skup. 3 Caricetum remotae, skup. 4 Sphagno warntorfiani-Tomenthipnion nitentis, skup. 5 Carici echinatae-Sphagnetum, skup. 6 Angelico-Cirsietum palustris, skup. 7 Caltion, skup. 8 Philonotido fontanae-Montinetum rivularis.

Nepřímá gradientová analýza DCA ukazuje hlavní směry variability v datech pomocí pasivně proložených zvolených proměnných (EIH pro světlo, živiny, půdní reakci a teplotu, počet druhů, nadmořská výška, pokryvnost cévnatých rostlin a pokryvnost mechorostů) (Obr. 9,10). Je zřejmé, že jen vlhkost s živinami spolu signifikantně negativně korelují a variabilitu v datech ovlivňují vzájemným spolupůsobením (Tab. 4). Z výsledků korelace proměnných a ordinačních os (Tab. 5, Obr. 10) lze odvodit, že vliv na variabilitu vegetace má zejména světlo, vlhkost, živiny a půdní reakce. Nadmořská výška pravděpodobně determinuje pouze druhové složení u první skupiny a sedmé

35

skupiny. Největší druhová bohatost je ve společenstvech slatinišť a lučních mokřadů svazu

4

Calthion.

Calavil

Rubuida

Equisyl

Athyfil Plagden Careech

Cirspal

Carepan

Callcus

Acerpse Piceabi Seova

Rhytsqu Stelnem

Rumeace

Philcae

Canig Festrub

Oxalace

Atriund

Holcmol Violpal

Poteere Erioang

Agrocap

Tephcri Creppal

Pellspe Junceff Descces nadm. v. Epilpal Stelals Chilpol pokr. mechu Lysinem pokr. cev. rostl. Galiuli svetlo Plagaff pocet druhu teplota ziviny Epilobs Urtidio vlhkost Lychflo pudni reakce Mofon Mynem Angesyl Rhizpun Alchspe Caltpal Ranurep Chaehir Poatri Daglo Impanol Scirsyl Gapal Brriv

Equiflu

Agrocan

Poa pal

Rumeobt

Caama

Cirsole

Caresyl

Petaalb

Poa rem Chryalt

Glycflu

Conocon

Mentarv Carerem

Aloppra

-2

Verobec

-1

5

Obr. 9. Ordinační diagram DCA druhů (n=274) s pasivně promítnutými EIH (vlhkost, půdní reakce, živiny, světlo, teplota), počtem druhů, nadmořskou výškou, pokryvnostmi mechorostů a cévnatých rostlin. Jsou zde ukázány pouze druhy s váhou nad 8%. Seznam druhů: Agrostis canina, A. capillaris, Alchemilla sp., Alopecurus pratensis, Angelica sylvestris, Athyrium filix-femina, Atrichum undulatum, Brachythecium rivulare , Callamagrostis villosa, Calliergonella cuspidata, Caltha palustris, Cardamine amara, Carex echinata, C. nigra, C. panicea, C. remota, C. sylvatica, Conocephalum conicum, Cirsium oleraceum, C. palustre, Crepis paludosa, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Equisetum fluviatile, E. sylvaticum, Eriophorum angustifolium, Festuca rubra agg., Galium uliginosum, Holcus mollis, Chaerophyllum hirsutum,Chiloscyphus polyanthos, Chrysosplenium alternifolium, Epilobium obscurum, E. palustre, Impatiens noli-tangere,Juncus effusus, Lychnis flos-cuculi, Lysimachia nemorum, Mentha arvensis, Montia fontana s. l., Myosotis nemorosa, Oxalis acetosella, Pellia

36

sp., Petasites albus, Picea abies, Plagiomnium affine, Poa palustris, P. remota, Ranunculus repens, Rhizomnium punctatum, Rhytidiadelpus squarrosus, Rubus idaeus, Rumex obtusifolius, Seneci ovatus, Scirpus sylvaticus, Stellaria nemorum, Tephloseris crispa, Urtica dioica, Veronica Becca-bunga, Viola

3.0

palustris.

nadm. v.

pokr. mechu pokr. cev. rostl.

pocet druhu

svetlo

ziviny teplota

-0.5

vlhkost

pudni reakce

-2.0

Legenda:

5.0

skup. 1 přechodová vegetace pramenišť a smrčin,

Chrysosplenietum alternifolii, Tomenthipnion nitentis, skup. 7 Caltion,

skup. 3 Caricetum remotae,

skup. 5 Carici echinatae-Sphagnetum,

skup. 2 Cardamino amaraeskup. 4 Sphagno warntorfiani-

skup. 6 Angelico-Cirsietum palustris,

skup. 8 Philonotido fontanae-Montinetum rivularis.

Obr. 10: Ordinační diagram DCA snímků (n=139) a pasivně promítnutích proměnných prostředí: EIH (vlhkost, půdní reakce, světlo, teplota, živiny), nadmořská výška, počet druhů, pokryvnost mechorostů, pokryvnost rostlin.

37

Tab. 4. Korelační matice proměnných. Testováno korelačním Supermanovým korelačním testem. Hladiny statistické významnosti: p<0,001***; pro p<0,01<**; pro p<0,05*.

p. mechů

vlhkost

světlo

teplota

půdní r.

Živiny

n. výška

počet druhů

pokr. rostl.

Vlhkost -0.038 Světlo -0.049 Teplota -0.294***

0.577*** 0.253**

0.605***

-0.300**

-0.489***

-0.286

-0.619***

-0.728***

-0.308***

0.727***

-0.161

-0.380***

-0.553***

0.035

0.128

0.121

0.381***

0.136

0.020

-0.320***

-0.234*

Pokr. cév. Rostlin -0.034

-0.187*

-0.046

-0.034

0.078

0.039

0.094

0.216**

Pokr. mechorostů

-0.038

-0.049

-0.294***

0.031

-0.114

0.247**

0.351***

půdní reakce 0.031 Živiny -0.114 nadm. Výška 0,247** Počet druhů 0.351***

38

-0.034

Tab. 5. Korelace proměnných (EIH, nadmořská výška, počet druhů, pokryvnost cév. rostlin a pokryvnost mechorostů) s prvními čtyřmi osami nepřímé gradientové analýzy. Hladiny statistické významnosti: p<0,001***; pro p<0,01<**; pro p<0,05*.

1. osa

2. osa

3. osa

4. osa

vlhkost -0,101

-0,545***

0,420***

0,391***

světlo -0,108

-0,622***

0,754***

0,708***

teplota -0,233**

-0,363***

0,498***

0,405***

půdní reakce 0,031

0,357***

-0,330***

-0,403***

živiny 0,031

0,533***

-0,528***

-0,595***

0,202**

-0,435***

-0,279***

-0,125

0,490***

0,532***

pokr. cév. rostlin 0,189*

0,102

-0,019

-0,032

pokr. mechorostů 0,330***

0,072

-0,086

0,077

nadm. výška 0,280*** počet druhů 0,353***

5. 2. Výsledky ke sledování změn pokryvností

Úbytky a nárůsty pokryvností mechorostů jsou prezentovány pomocí grafů (Obr. 11–23), kde osa x znázorňuje měsíce, kdy probíhala měření a osa y ukazuje zaznamenané pokryvnosti v procentech. Jednotlivé křivky znázorňují dynamiku sledovaného mechorostu na různých trvalých plochách daného svazu. Pod grafem je uvedeno, v kterém období byla změna pokryvnosti statisticky signifikantní (neparametrický párový Wilcoxon-test, p<0,05). Tabulky 6–8 shrnují hodnoty korelací mezi poklesy a nárůsty procentických pokryvností druhů od posledního sledovaného období. Jsou uvedeny jen statisticky signifikantní výsledky (Spearmanův korelační koeficient), pozitivní korelace jsou označeny znaménkem +, negativní znaménkem -.

Svaz Caricion remotae

V lesních prameništích svazu Caricion remotae jsem pozorovala výrazný růst pokryvnosti frondózních játrovek Pellia sp. (obr. 14) a Conocephalum conicum (obr. 15)

39

v průběhu celé vegetační sezóny. U druhů Brachythecium rivulare (Obr. 11), Plagiomnium affine (Obr. 12) a Rhizomnium magnifolium (Obr. 13) jsem zaznamenala pouze mírný pokles pokryvnosti v srpnu, u druhů Brachythecium rivulare a Plagiomnium affine byla však změna statisticky signifikantní. Mezi změnou pokryvností druhů Conocephalum conicum a Pellia sp. a mezi Rhizomnium magnifolium a Plagiomnium affine byly zjištěny pozitivní korelace (Tab. 6), což je možné vysvětlit podobnými ekologickými nároky a strategiemi spolu s nízkou kompetiční schopností. Mezi změnou pokryvnosti u druhů Brachythecium rivulare a Plagiomnium affine jsem zjistila negativní korelaci (Tab. 6). Tyto dva druhy se v průběhu sezóny střídaly, na jaře a podzim dominoval druh Brachythecium rivulare, v červnu Plagiomnium affine. Pouze od června do srpna vykazovaly oba druhy stejný trend snížení pokryvnosti v důsledku sucha.

Tab. 6. Statisticky signifikantní korelace v nárůstu a poklesu pokryvnosti od posledního měření mezi jednotlivými druhy mechorostů ve společenstvech svazu Caricion remotae. (R=hodnota koeficientu korelace, p=hodnota významnosti ,t(N-2)=testová statistika).

+ Conocephalum & Pellia + Rhizomnium & Rhizomnium & hizomnium & izomnium & zomnium & omnium & mnium & nium & ium & um & m& & &

Spearman R 0,710886

Plagiomnium 0,5026912,3260170,033485lagiomnium 0,5026912,3260170,033485agiomnium 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium giomnium 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium iomnium 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium omnium 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium mnium 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium

40

t(N–2)

Úroveň p

3,501429

0,004370

-0,437267

-2,33180

0,028831

nium 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium ium 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium um 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium m 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 0,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium ,5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 5026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 026912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 26912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 6912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 912,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 12,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 2,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 2,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium ,3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 3260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 260170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 60170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 0170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 170,033485- Brachythecium & Plagiomnium 70,033485- Brachythecium & Plagiomnium 0,033485- Brachythecium & Plagiomnium 0,033485- Brachythecium & Plagiomnium ,033485- Brachythecium & Plagiomnium 0,437267 033485- Brachythecium & Plagiomnium 0,437267 33485- Brachythecium & Plagiomnium 0,437267 3485- Brachythecium & Plagiomnium 0,437267 485- Brachythecium & Plagiomnium 0,437267 85- Brachythecium & Plagiomnium 0,437267

41

5- Brachythecium & Plagiomnium 0,437267 - Brachythecium & Plagiomnium 0,437267 - Brachythecium & Plagiomnium 0,437267 - Brachythecium & Plagiomnium -0,4372672,33180  Brachythecium & Plagiomnium -0,4372672,33180 Brachythecium & Plagiomnium

70

pokryvnost v %

60 50

Trčkov 1

40

Trčkov 2

30

Trčkov 3 Bukačka

20 10 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 11. Graf změn pokryvnosti druhu Brachythecium rivulare na 4 trvalých plochách v letech 2007–2008. Signifikantní pokles pokryvnosti (Wilcoxon test, p=0,017961) nastal mezi červnem a srpnem.

16

pokryvnost v %

14 12 10

Trčkov 1

8

Trškov 3

6

Bukačka

4 2 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 12. Graf změn pokryvnosti druhu Plagiomnium affine na 3 trvalých plochách v letech 2007–2008. Statisticky signifikantní (Wilcoxon test, p=0,043115) je pouze pokles pokryvnosti mezi červnem a srpnem.

42

Obr. 13. Graf změn pokryvnosti druhu Rhizomnium magnifolium na 4 trvalých plochách v letech 2007–2008. Signifikantní je snížení pokryvnosti mezi červnem a srpnem (Wilcoxon test, p=0,027709).

35

pokryvnost v %

30 25

Trčkov 1

20

Trčkov 2

15

Trčkov 3 Bukačka

10 5 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 14. Graf změn pokryvnosti játrovky Pellia sp. na 4 trvalých plochách v letech 2007–2008. Statisticky významný nárůst nastal mezi červnem a srpnem (Wilcoxon test, p=0,043115).

43

60

pokryvnost v %

50 40 Trčkov 2

30

Trčkov 3

20 10 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 15. Graf změn pokryvnosti játrovky Conocephalum conicum na 2 trvalých plochách ve vegetaci Caricion remotae v letech 2007–2008.

Svaz Calthion

V lučních typech pramenišť svazu Calthion jsem zaznamenala pouze malé sezónní změny pokryvnosti u mechu Calliergonella cuspidata (obr. 16), který v červnu a srpnu vykazoval nejnižší pokryvnost. Naopak druh Plagiomnium affine (obr. 17) v létě dosahoval maximální pokryvnost. Změny mezi navazujícími měsíci ani korelace v sezónních změnách pokryvnosti mezi druhy však nebyly statisticky signifikantní.

70

pokryvnost v %

60 50 40

Bedřichovka 1 Bedřichovka 2

30 20 10 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 16. Graf změn pokryvnosti druhu Calliergonella cuspidata na 2 trvalých plochách ve vegetaci svazu Calthion během let 2007–2008.

44

30

pokryvnost v %

25 20 Bedřichovka 1 Bedřichovka 2 Trčkov

15 10 5 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 17. Graf změn pokryvnosti u druhu Plagiomnium affine na 3 trvalých plochách ve vegetaci svazu Calthion v letech 2007–08.

Svaz Caricion canescenti-nigrae

Ve vegetaci svazu Caricion canescenti-nigrae jsem pozorovala stejné změny pokryvnosti druhu Calliergonella cuspidata (obr. 18) jako ve vegetaci svazu Calthion, tedy maximální pokryvnost na jaře a na podzim, kdy druh postupně přerůstal a kompetičně potlačoval druh Philonotis fontana. Pokryvnost Philonotis fontana proto v průběhu roku klesala (obr. 19). Změny pokryvnosti jsem zaznamenala i u druhu Plagiomnium affine (obr. 20), a to v negativní korelaci se změnou pokryvnosti druhu Calliergonella cuspidata (Tab. 7). To ukazuje, že tyto druhy se na plochách během sezóny průkazně střídaly. Druh Plagiomnium affine dosahoval maxima pokryvnosti v červnu, poté byl postupně nahrazován druhem Calliergonella cuspidata. Příčina může spočívat jak v různé růstové dynamice obou druhů, tak v rozdílných nárocích na světlo a vlhkost. Dalším faktorem můžou být živiny.

Tab. 7. Statisticky signifikantní korelace v nárůstu a poklesu pokryvnosti od posledního měření mezi jednotlivými druhy mechorostů ve společenstvu svazu Caricion fuscae (R=hodnota koeficientu korelace, p=hodnota významnosti, t(N-2)=testová statistika). Spearman R -0.811723

- Calliergonella & Plagiomnium

45

t(N-2)

Úroveň p

-3.67715

0.007889

25

pokryvnost v %

20 15

Pěticestí Horní Sedloňov

10 5 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 18. Graf změn pokryvnosti druhu Calliergonella cuspidata na 2 trvalých plochách ve vegetaci Caricion fuscae v průběhu let 2007–2008.

2.5

pokryvnost v %

2 1.5 1 0.5 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 19. Graf změn pokryvnosti druhu Philonotis fontana na 2 trvalých plochách ve vegetaci svazu Caricion fuscae během let 2007–2008.

46

18

pokryvnost v %

16 14 12 Pěticestí Říčky Horní Sedloňov

10 8 6 4 2 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 20. Graf změn pokryvnosti druhu Plagiomnium affine na 3 trvalých plochách ve vegetaci Caricion fuscae během let 2007–2008.

Svaz Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion nitentis

Ve svazu vápnomilné vegetace jsem zaznamenala obdobné změny pokryvností mechorostů jako v předchozích dvou svazech lučních mokřadů. Pokryvnost druhu Calliergonella cuspidata (Obr. 21) se zmenšovala od dubna do června, poté opět rostla. Opačný trend vykazovaly druhy Tomenthypnum nitens (Obr. 22) a Plagiomnium affine (Obr. 23). Mezi dynamikou pokryvnosti druhů Calliergonella cuspidata a Tomenthypnum nitens byla zjištěna negativní korelace (Tab. 8).

Tab. 8. Statisticky signifikantní korelace v nárůstu a poklesu pokryvnosti od posledního měření mezi jednotlivými druhy mechorostů ve společenstvu svazu Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion nitentis (R=hodnota koeficientu korelace, p=hodnota významnosti, t(N-2)=testová statistika). Spearman R - Tomenthypnum & Calliergonella -0.886612

47

t(N-2)

Úroveň p

-5.75083

0.000276

70

pokryvnost v %

60 50 40

Velká louka Bystré

30 20 10 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 21. Graf změn pokryvnosti druhu Calliergonella cuspidata na 2 trvalých plochách ve vegetaci Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion nitentis během let 2007–2008.

Obr. 22. Graf změn pokryvnosti druhu Tomenthypnum nitens na 2 trvalých plochách ve vegetaci Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion nitentis během let 2007–2008.

48

4.5

pokryvnost v %

4 3.5 3 2.5

Velká louka

2

Bystré

1.5 1 0.5 0 VI

VIII

X

IV

VI

VIII

X

měsíce

Obr. 23. Graf změn pokryvnosti druhu Plagiomnium affine na 2 trvalých plochách ve vegetaci svazu Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion nitentis během let 2007–2008.

49

6. Diskuze

6.1. Klasifikace vegetace a výsledky ordinačních analýz

Ve studovaném území jsem rozlišila šest skupin prameništní vegetace, které lze zařadit do asociací, a dvě skupiny přechodných cenóz mezi prameništi a smrčinami a prameništi a mezofilními loukami. Do první skupiny patří kyselá a chladná prameniště vrcholových partií hor. Vlivem nízkého pH vody a chladu se zde více než cévnaté rostliny uplatňují mechorosty, které jsou schopné fotosyntetizovat i při nižší teplotě (Dierssen et Dierssen 2005). Většinu druhé skupiny tvoří vegetace as. Cardamino-Chrysosplenietum alternifolii. Přiřadila jsem tam i porosty, které byly dříve řazeny k as. Chaerophyllo-Petasitetum albi. Tuto asociaci jsem nerozlišovala ze dvou důvodů: (1) už Valachovič (2001) upozorňuje, že se jedná o nejasné společenstvo, bez charakteristických a dostatečně diferenciální taxonů; (2) při klasifikaci metodou Twinspan si byly tyto skupiny nejvíce podobné V důsledku takto širokého pojetí se snímky z asociace Cardamino-Chrysosplenietum alternifolii jevily méně náročné na vlhkost než snímky z as. Caricetum remotae, zatímco dosavadní literatura (Valachovič 2001, Novosadová 1999) uvádí opak. Nižší EIH pro vlhkost v mém datovém souboru lze vysvětlit přítomností devětsilu Petasites albus v těchto porostech. Devětsil je méně náročný na vlhkost stanoviště a může dobře růst na sušších půdách na periferiích pramenišť (Beierkuhnlein & Gräsle 1998). Ellenberg mu přiřadil střední hodnotu ekoindexu pro vlhkost (6), zatímco ostatním prameništním druhům přiřadil hodnoty vysoké (9–10). Valachovič porosty s dominancí devětsilu odděluje do as. Chaerophyllo-Petasitetum albi, takže jím zjištěné průměrné hodnoty pro vlhkost ve vegetaci as. Cardamino-Chrysosplenietum alternifoli jsou vyšší. Další příčinou může být, že některé snímky as. Caricetum remotae byly přechodné k as. CardaminoChrysosplenietum alternifolii. Novosadová (1999) a Valachovič (2001) uvádějí oproti mým výsledkům vyšší druhovou bohatost i větší pokryvnost mechorostů v as. CardaminoChrysosplenietum alternifolii než v as. Caricetum remotae. V mých snímcích as. Cardamino-Chrysosplenietum alternifolii byla pokryvnost mechorostů naopak nižší než ve druhém společenstvu. Za příčinu těchto rozdílů považuji vliv listového opadu, který je pro mechorosty nepříznivý (Beierkuhnlein & Gräsle 1998). Snímky nejčastěji pocházejí z bučin, kde je opad často limitujícím faktorem růstu mechorostů. Hrivnák (2005) popisuje

50

společenstva as. Cardamino-Chrysosplenietum alternifolii ze stinných bučin a uvádí pokryvnost mechorostů v rozmezí už od 3 do 95 %. Ve vegetaci s dominantním druhem Petasites albus při dostatečné vlhkosti může pokryvnost mechorostů dosahovat 80 %, ale také při nedostatku vody a na kamenitém substrátu se nemusí mechorosty uplatňovat vůbec. Valachovič (2001) uvádí průměrnou pokryvnost mechorostů pro as. ChaerophylloPetasitetum albi okolo 20%. Výskyt játrovek neovlivňuje pouze opad a vlhkost, ale i zimní zamrzání půdního povrchu. Při takovémto narušování povrchu se uvolňuje prostor pro uchycení spor a rozrůstání játrovek (Novosadová 1999). Do skupiny, jejíž největší část tvoří as. Philonotido fontanae–Montinetum rivularis, byly metodou Twinspan přiřazeny i snímky bez přítomnosti druhu Montia fontana s. l., ale jedná se o velmi podobná společenstva jak co do druhového složení, tak i stanovištně. Nepřítomnost zdrojovky může být zapříčiněna omezenou schopností šíření (hydrochorie), kompeticí nebo kombinací obou faktorů. Tato společenstva jsou někdy fyziognomicky podobná společenstvům sv. Sparganio-Glycerion fluitantis. Druhy trav Glyceria fluitans, G. plicata, Agrostis stolonifera nebo druh Stellaria alsine dokáží využívat stejná stanoviště s hloubkou vody 5-20 cm na bahnitém substrátu. Vegetace sv. Sparganio-Glycerion fluitantis, se může vyskytovat i v zástinu stromů, čímž lze vysvětlit větší rozptyl zaznamenaných odhadů světelných podmínek (Obr. 8). Druh Montia fontana s. l. byl v dřívější době dosti hojný, do jisté míry k tomu přispíval i člověk způsobem obhospodařování luk a pastvin. Časté obnovování mělkých odvodňovacích příkopů vytvářelo vhodné podmínky pro tento kompetičně slabý taxon (Bureš 1990). Zemědělství však způsobilo výrazný úbytek jeho lokalit, zejména kvůli odvodnění a hnojení. Proto je považován za ohrožený. Dalším důvodem, proč je tento taxon považován za vzácný, je jeho sezónní dynamika. Zbrojovka dosahuje největší pokryvnosti od dubna do května, poté ustupuje a je přerůstána kompetičně zdatnějšími druhy, například Stellaria alsine. Tyto fenologické změny jsem pozorovala na lokalitě nedaleko Pěticestí. Na jaře tam druh Montia fontana pokrýval plochu 30 m2, v červnu už jen 8 m2. Úbytek pokryvnosti v létě může způsobovat, že je zdrojovka během vegetační sezóny přehlížena. Tento předpoklad potvrzuje i skutečnost, že v posledních letech bylo objeveno několik nových lokalit u obcí Neratov, Bedřichovka a Horní Rokytnice (Gerža, Kučera, Myšková). V Orlických horách se vyskytují i další lokality se smíšenými porosty, zejména mezi svazy Calthion a Caricion canescenti-nigrae. Přechodná vegetace je známá i z jiných oblastí. Např. Horodyská (2006) ve své práci z Českomoravské vysočiny tyto svazy 51

nerozlišuje. Změny druhového složení společenstev hodnocených původně jako svaz Caricion canescenti-nigrae jsou způsobeny nárůstem živin, zejména dusíku a fosforu, který podporuje kompetičně silnější druhy rostlin na úkor druhů živinami chudších stanovišť (Güsewell et al. 2007). Stejné změny mohou nastat i v mechovém patře (Kooijman 1993). V Orlických horách se v důsledku zvýšení živin na některých místech objevuje rákos Phragmite australis, který do obdobné vegetace proniká například i na Českomoravské vysočině (Horodyská 2006). Pasivní promítnutí Ellenbergovy vlhkosti v DCA diagramu (Obr. 10) naznačilo, že půdy společenstev svazu Calthion jsou sušší než půdy přechodných mokřadů mezi svazem Calthion a okolními mezofilními loukami. Avšak příměs druhů sv. Arrhenatherion signalizuje spíše sušší stanoviště (Chytrý 2007). Výsledky DCA mohou být ovlivněny tím, že indikační hodnoty jsou stanoveny expertním odhadem a nemusí vždy vystihovat podmínky na stanovišti. Kromě toho, že výsledky gradientové analýzy CCA potvrdily vliv pH a světla na variabilitu ve snímcích, ukázaly také, že stupeň osvětlení má větší vliv na skladbu vegetace než pH (Sofron et Vondráček 1986, Zechmeister a Mucina 1994).

6.2. Změny pokryvností mechorostů, korelační analýzy

Na příkladě lesních pramenišť svazu Caricion remotae popsala Novosadová (1999) obdobnou dynamiku mechorostů jako v mém případě. Navíc však zaznamenala u játrovky Pellia sp. ve srovnání s játrovkou Conocephalum conicum posunutí růstové fáze až na konec vegetační sezóny. To lze vysvětlit větší náročností tohoto druhu na světlo (Šoltés 1989). Dále ve své práci Novosadová vysvětluje nízkou pokryvnost zmíněné játrovky Pellia na jaře. Ta je dána nutností obnovovat porosty poškozené v zimě mrazem. Všechny změny pokryvností sledovaných druhů je možné relativně dobře interpretovat pomocí nároků druhů na faktory prostředí, zejména na světlo a vlhkost. Druhy Rhizomnium magnifolium a Plagiomnium affine jsou považovány za stínomilné a nenáročné na pH prostředí, proti výše zmíněným játrovkám jsou však náročnější na vlhkost (Šoltés 1989). Proto dosahují maxima pokryvnosti v červnu a poté uvadají. Šoltés (1989) uvádí pro druhy Pellia sp. a Conocephalum conicum vyšší nároky na vlhkost a naopak nízké nároky na světlo, což jim umožňuje dobře růst i v zástinu cévnatých rostlin v pokročilé vegetační sezóně. Rychlost růstu klesá pouze v srpnu, kdy je oproti 52

předchozím měsícům relativně sucho. Druh Brachythecium rivulare je náročný na dostatek světla (Šoltés 1989) a vlhkost prostředí (Kučera et Váňa 2009), proto má optimum na jaře a na podzim. Frahm (1998) ve své praci uvádí, že je tento druh náročný i na pH. I když se pH během roku měnilo, jeho vliv je těžko prokazatelný ze dvou důvodů: (1) naměřené hodnoty pH se pohybovaly v rozsahu menším než jeden stupeň (Tab. VI); (2) údaje o vlivu pH prostředí na sledované druhy mechorostů se v různých pracích liší. Šoltés (1989) na základě vlastních pozorování a měření uvádí, že játrovky Pellia sp. a Conocephalum conium upřednostňují vyšší hodnoty pH než druh Brachythecium rivulare. Naopak Kučera et Váňa (2009) uvádějí že tyto druhy upřednostňují kyselé substráty, a Frahm (1998) řadí druh Brachythecium rivulare mezi bazi- až subneutrofilní druhy, pro něž je optimální pH 6–7. Z tohoto důvodu jsem zjišťovala korelaci mezi pokryvností těchto druhů a přímo měřeným pH prostředí. Pokryvnosti druhů Pellia sp. a Conocephalum conicum negativně korelovaly s pH a naopak pokryvnost druhu Brachythecium rivulare korelovala s pH pozitivně. Ve společenstvech mokřadních a slatinných luk svazů Calthion, Caricion canescenti-nigrae a Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion nitentis jsem zaznamenala analogické změny v pokryvnostech druhů Calliergonella cuspidata a Plagiomnium affine. Ve svazu Caricion canescenti-nigrae byla mezi změnami pokryvností těchto druhů zjištěna negativní korelace. Podobnou skutečnost ve společenstvech svazů Sphagno warnstorfiiTomenthypnion nitentis a Calthion zaznamenala ve své diplomové práci i Burianová (1999). Na mých trvalých plochách však nebyly změny pokryvností tak výrazné. Jako možnou příčinu sezónních změn pokryvností uvádí Burianová (1999) jinou růstovou strategií: Calliergonella cuspidata vytváří ke konci vegetační sezóny velké množství lodyžek, které jsou schopné zcela překrýt plazivé lodyžky druhu Plagiomnium elatum. Stejný

kompetiční

vztah

zaznamenala

autorka

vzhledem

k druhu

Cratoneuron

commutatum. Podobný kompetiční vztah mechu Calliergonella cuspidata vůči druhům Philonotis fontana a Scorpidium cossoni jsem pozorovala i já, Cratoneuron commutatum se na mých lokalitách nevyskytoval. Z mých výsledků vyplývá, že dynamika mechorostů je ve společenstvech mokřadních luk svazů Calthion, Caricion canescenti-nigrae a Sphagno warnstorfiiTomenthypnion nitentis obdobná a že se tedy může jednat o obecně platnou zákonitost. V červnu jsou v optimu druhy Plagiomnium affine, P. elatum, jejich pokryvnost později stagnuje nebo se snižuje na vrub rostoucí pokryvnosti druhu Calliergonella cuspidata. Abych obecnou platnost této hypotézy potvrdila, zjišťovala jsem korelaci mezi změnami 53

pokryvnosti stejného druhu z různých vegetačních typů. Pozitivní korelace mezi svazy Calthion a Caricion canescenti-nigrae vyšla jak u druhu Calliergonella cuspidata, tak i u druhu Plagiomnium affine (Tab. 9). Ve vztahu ke svazu Sphagno warnstorfiiTomenthypnion nitentis nebyla korelace zjištěna.

Tab. 9. Signifikantní výsledky korelace pokryvnosti druhů Calliergonella cuspidata a Plagiomnium affine počítané mezi svazy Calthion a Caricion canescenti-nigrae. (R=hodnota koeficientu korelace, p=hodnota významnosti, t(N-2)=testová statistika).

Spearman R 0.806460 0.683166

+ Calliergonella cuspidata + Plagiomnium affine

t(N-2)

Úroveň p

4.091710 2.806523

0.002710 0.020493

Otázkou ale nadále zůstává, čím jsou tyto změny způsobeny. Zatímco Šoltés (1989) uvádí, že Calliergonella cuspidata je náročnější na světlo než druh Plagiomnium affine, studie van der Hoevena (1993) ukazuje, že Calliergonella cuspidata může těžit ze zvýšeného zástinu vyšších rostlin. Je tedy možné, že světlo na zmíněné změny pokryvnosti druhu vliv nemá, ale naopak se uplatňují vlhkost a živiny. Vlhkost prostředí v srpnu klesá, naopak přístupnost živin by mohla být kvůli ukončení růstu cévnatých rostlin vyšší. Pokud je přísun živin vyšší, Calliergonella cuspidata se stává kompetičně silnějším druhem než mechy adaptované na živinově limitovaná stanoviště slatinných luk a pramenišť (Kooijman 1993, Štechová et al. 2008). Nordbakken (2001) zaznamenal významné meziroční změny pokryvností rašeliništních mechorostů během delšího období. Tyto změny připisuje buď dlouhodobému vývojovému cyklu vegetace danému autogenními faktory, jako je akumulace opadu a zastíněním díky rozvoji chamaefytů, anebo dlouhodobému suchu. Moje práce ukazuje, že nejen meziroční, ale i sezónní změny v pokryvnosti jednotlivých druhů mechorostů jsou průkazné a ekologicky významné a měla by jim být proto věnována další pozornost.

54

7. Závěr Práce se zabývá studiem vegetace pramenišť Orlických hor jak z fytocenologického hlediska, tak i z hlediska dynamiky mechového patra. Vegetace pramenišť byla přiřazena do následujících asociací: Philonotido fontanaeMontinetum

rivularis,

Caricetum

remotae,

Cardamino

amarae-Chrysosplenietum

alternifolii, Angelico sylvestris-Cirsietum palustris, Carici echinatae-Sphagnetum, Sphagno warnstorfii-Eriophoretum latifolii a jeden snímek byl zařazen do as. Valeriano dioicae-Caricetum davallianae. Dvě skupiny přechodných společenstev jsem do syntaxonomických jednotek nezařadila. Jako hlavní faktory druhové variability se ukázaly světlo, pH a vlhkost. Jedna skupina se diferencovala i na základě nadmořské výšky. Výsledky studií změn pokryvností druhů mechového patra pramenišť ukázaly, že existuje výrazná sezónní dynamika mechorostů pramenišť. V případě lesních pramenišť docházelo v průběhu sezóny k nárůstu pokryvnosti frondózních játrovek Pellia sp. a Conocephalum conicum, které dobře prosperují i v zástinu vyšších rostlin. Další změny jsem zaznamenala u druhu Plagiomnium affine, který dominoval v červnu a poté vlivem sucha uvadal. Naopak ke konci vegetační sezóny byl v optimu druh Brachythecium rivulare, který je oproti předchozím druhům náročný na vlhkost i světlo. Srovnání změn pokryvností mechorostů mezi studovanými lučními prameništi ukázalo analogické změny. V červnu se na většině lokalit dobře uplatňovaly druhy Plagiomnium affine, Philonotis fontata a Scorpidium cossonii, poté byly kompetičně potlačeny druhem Calliergonella cuspidata. Příčiny lze hledat v odlišné růstové dynamice těchto druhů, změnách vlhkosti, přísunu živin a zástinu bylinného patra.

55

8. Literatura Balátová-Tuláčková E. (2000): Molinietalia-Gesellschaften des Landschaftsschutzgebietes Orlické hory. – Verh. Zool.-Bot. Ges. İsterr. 137: 205–234. Beierkuhnlein C. et Gräsle W. (1998): The influence of light regime and water chemistry on the structure of forest spring vegetation. – In: Botosaneanu L. (ed.), Crenobiology, pp. 9–22, Backhuys Publishers, Leden. Bogenrieder A. et Eschenbach C. (1996): Ökologische Untersuchungen an Moosen aus Quellfluren kalt-stenothermer Quellen des Hochschwarzwaldes. Crunoecia 5: 109– 118. Burianová P. (1999): Vegetace mokřadních luk a pramenišť Hostýnských vrchů se zvláštním zřetelem k mechovému patru.– Ms. ( Dipl. Pr. Přírod. Fak. UP Olomouc). Bureš P. (1990): Zdrojovky – mizející rostliny čistých vod. – Živa 1990/1: 9-12. Čepa L. (2009): Skutečný původ nálezu Sedum villosum L. V NPR Bukačka v Orlických horách. – Východočes. bot. zprav. 9: 12–13. Demek J. et al. (1965): Geomorfologie českých zemí. – ČSAV, Praha. Dierssen et Dierssen (2005): Studies on the vegetation of fens, springs and snow fields in West Greenland. Phytocoenologia 25: 849–885. Effmertová J. (2005): Vegetace rašelinných a mokřadních luk VVP Boletce. – Ms. (Bc. Pr. Kat. Bot. Přírod. Fak. MU Brno). Fajmonová E. (1990): Fytocenózy svazu Cardaminion amarae Maas 1959 v Javorníkoch. – Biológia (Bratislava), 46: 57–61. Frahm J.-P. (1998): Moose als Bioondikatoren. – Quelle & Meyer Verlag GMbH & Co., Wiesbaden. Frey W., Frahm J.-P., Fischer E. et Lobin W. (1995): Die Moos- und Farnpflanzen Europas. – Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. Gerža M. (2003): Zajímavá lokalita rašelinné vegetace u Sedloňova v Orlických horách. – Orchis 22/1: 2–5. Gősewell S. et OldeVenterink H. (2007): Moorpflanzen mögens nährstoffarm. – Hotspot, Bern, 15: 11. Hadač E. et Váňa J. (1971): Plant communities of springs in the Krkonoše mountains. – Opera Corcont. 7-8: 99-114. Hadač E. (1981): Rostlinná společenstva pramenišť. – Zpr. Čs. Bot. Spol., Mater. 2: 58–60.

56

Hadač E. (1983): A survey of plant communities of springs and mountains brooks in Czechoslovakia. – Folia Geobot. Phytotax. 18: 339–353. Hájek J., Kučera J. et al. (2002): Orlické hory. – In: Faltysová H., Mackovčin P., Sedláček M. (eds.), Chráněná území ČR 5. Královéhradecko, pp. 273–315, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a Ekocentrum Brno, Praha. Hájek M. et Hájková P. (2004): Environmental determinants of variation in Czech Calthion wet meadows: a synthesis of phytosociological data. – Phytocenologia 34: 33–54. Hájek M., Horsák M., Hájková P. et Dítě D. (2006): Habitat diversity of central European fens in relation to environmental gradients and sn effort to standardise fen terminology in ecological studies. – Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, Zürich, Elsevier, Švýcarsko, 8: 97-114. Hennekens S. M. et Schaminée J. H. J. (2001): TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. – J. Veg. Sci., 12: 589–591. Hinterlang D. (1992): Vegetationsökologie der Weichwasserquellgesellschaften Zentraleuropäischer Mittelgebirge. Crunoecia 1: 1–122. Horodyská E. (2006): Minerotrofní rašeliniště Českomoravské vrchoviny: srovnání historických a současných dat. – Ms. (Dipl. Pr., PřF MU Brno). Hrivnák R., Kochjarová J, Blanám D., Šoltés R. et Košíková K. (2005): Vegetácia pramenísk triedy Montio-Cardaminetea na Muránskej planine. – Reussia 2, 2: 153– 172. Chytrý M., Kučera T. et Kočí M. (eds.) (2001): Katalog biotopů České republiky. – Agentura ochrany přírody a krajiny, Praha. Chytrý M. (ed.) (2007): Vegetace České republiky 1. Travinná a keříčková vegetace. – Academia, Praha. Chytrý M. et Otýpková Z. (2003): Plot sizes used for phytosociological sampling of European vegetation. – J. Veg. Sci. 14: 563–570. Kacálek D. (2004): O přirozených lesích Orlických hor. – Panorama, Deštné, 12(2004): 35–49. Kästner M. (1942): Über einige Waldsumpfgesellschaften, ihre Herauslösung uus den Waldgesellschaften und ihre Neueinordnung. – Beih. Bot. Cnl., Prag et Dresden, 61 B: 137-207. Kočí M., Chytrý M. et Tichý L. (2003): Formalized reproduction of an expert-based phytosociological classification: A case study of subalpine tall-forb vegetation. – J. Veg. Sci. 14: 601–610. 57

Kooijman A. M. (1993): Cauces of of the replacement of Scorpidium scorpioides by Calliergonella cuspidata in eutrophicated rich fens. Field studies. – Linbergia 18: 7884. Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirschner J et Štěpánek J. (eds.) (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha. Kučera J. (1995): Současný výskyt zdrojovek (Montia L.) v Orlických horách. – Orchis 14/1: 9–12. Kučera J. et Váňa J. (2005): Seznam a červený seznam mechorostů České republiky. – Příroda, 23: 1–104. Kučera J., Váňa J., Hradílek Z. et Soldán Z. (2009): Mechorosty České republiky. – URL: http://bryoweb.bf.jcu.cz/klic/index.php. McCune B. et Mefford M. J. (1999): PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 4. MjM Software Design, Gleneden Beach. Moravec J. et al. (1994): Fytocenologie (nauka o vegetaci). – Academia, Praha. Neuhäuslová Z., Blažková D., Grulich V., Husová M., Chytrý M., Jeník J., Jirásek J., Kolbek J., Kropáč Z., Ložek V., Moravec J., Prach K., Rybníček K., Rybníčková E. et Sádlo J. (1998): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky. Textová část. – Academia, Praha. Neuhäuslová Z., Moravec J., Chytrý M., Sádlo J., Rybníček K., Kolbek J. et Jirásek J. (1997): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky 1 : 500 000. – Botanický ústav AV ČR, Průhonice. Nordbakken J.-F. (2001): Fine-scale five-year vegetation change in boreal bog vegetation. – J. Veg. Sci. 12: 771–778. Novosadová J. (1999): Vegetace lesních pramenišť Hostýnských vrchů, Vsetínských vrchů a Javorníků. – Ms. ( Dipl. Pr. Kat. Bot. Přírod. Fak. MU Brno). Opletal M. a kol. (1980): Geologie Orlických hor. – Ústřední ústav geologický.Academia, Praha. Pilous Z. et Duda J. (1960): Klíč k určování mechorostů ČSR. – Čs. Akad. Věd, Praha. Prausová R. (2002): Fytocenologický průzkum lučních ekosystémů v horní části povodí Kněžné na Rychnovsku (východní Čechy). – Práce a studie 10: 107-202. Roček Z. (ed.) (1977): Příroda Orlických hor a Podorlicka. – SZN, Praha. Roleček J., Tichý L., Zelený D. & Chytrý M. (in press.): New stopping rules for TWINSPAM. – J. Veg. Sci. Rybníček K., Balátová-Tuláčková E. et Neuhäusl R. (1984): Přehled rostlinných 58

společenstev rašelinišť a mokřadních luk Československa. – Stud. Čs. Akad. Věd 8: 1– 123. Skalický V. (1997): Regionálně fytogeografické členění. In: Hejný S. et Slavík B. (eds.), Květena České republiky 1, pp.103–121. – Academia, Praha. Sofron J. et Vondráček M. (1986): Vegetace pramenů Královského hvozdu na Šumavě. – Zpr. Muz. Západočes. Kraje - Přír., Plzeň, 32-33: 31-49. StatSoft Inc. (2001): STATISTICA (data analysis software system), version 7. – www.statsoft.com. Šoltés R. (1989): Ekologicko-syntaxonomické hodnotenie bryocenóz Vysokých a Belianských Tater. – Biol. Práce, VEDA, Bratislava. Štechová T., Hájek M., Hájková P. et Navrátilová J. (2008): Comparison of habitat requirements of the mosses Hamatocaulis vernicosus, Scorpidium cossonii and Warnstorfia exannulata in different part sof temperate Europe.– Preslia 80: 399–400. Tahvanainen T. & Tuomala T. (2003): The reliability of mire water pH measurements – a standard sampling protocol and implications to ecological theory. Wetlands 23: 701– 708. ter Braak C. J. F. et Šmilauer P. (2002): CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user’s guide. Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Biometris, Wageningen & České Budějovice. Tichý L. (2002): JUICE, software for vegetation classification. – J. Veg. Sci. 13: 451–453. Tichý L. (2005): New similarity indices for the assignment of relevés to the vegetation units of an existing phytosociological classification. – Pl. Ecol. 179: 67–72. Tomášek M. (2000): Půdy České republiky. – Český geologický ústav, Praha. Tolasz R., Míková T., Valeriánová A. et Voženílek V. (2007) (eds): Atlas podnebí Česka. – Český hydrometeorologický ústav, Univerzita Palackého v Olomouci, Praha a Olomouc. Turistický průvodce ČSSR, Orlické hory, Královéhradecko, Praha, 1962. Vacek S. et Podrázský V. (1993): Imisně ekologické poměry, zdravotní stav a obnova lesních ekosystémů v Orlických horách. – Panorama 1: 33–46. van der Hoeven E. C., Huynem C. I. J. et During H. J. (1993): Vertical profile sof biomass, light intercepting area and light intensity in chalk grassland mosses. – J. Hattori Bot. Lab. 74: 261-270. van der Marrel E. (1979): Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on community similarity. – Vegetatio, The Hague, 39/2: 97–114. 59

Valachovič M. (ed.) (2001): Rastlinné spoločenstvá Slovenska, 3. Vegetácia mokradí. – VEDA, Bratislava. Zechmeister H. et Mucina L. (1994): Vegetation of European springs: Hogh-rank syntaxa of the Montio-Cardaminetea. – J. Veg. Sci. 5: 385–402.

Mapy: Mikyška R. et al. (1969): Geobotanická mapa ČSSR 1: 200 000, list M-33-XVII Náchod. – Botanický ústav AV ČR, Praha. Neuhäuslová Z et al. (1997): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky 1 : 500 000. – Botanický ústav AV ČR, Průhonice. Quitt E. (1970): Mapa klimatických oblastí ČSSR. – Kartografie, Praha. Orlické hory. Turistická mapa 1:50 000. Č. 27. – Ed. Klubu českých turistů, Praha, 19921995. Geologická mapa ČSSR 1:200 000, list M-23-XVII- Náchod . – Ed. Ústřední ústav geologický, Praha, 1996.

60