STONOŽKY (CHILOPODA) LUŽNÍCH LESŮ POSTIŽENÝCH LETNÍ ZÁPLAVOU

UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA EKOLOGIE A ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ

STONOŽKY (CHILOPODA) LUŽNÍCH LESŮ POSTIŽENÝCH LETNÍ ZÁPLAVOU Ivan H. Tuf

1601–V EKOLOGIE DIZERTAČNÍ PRÁCE

Olomouc 2002

I.H. Tuf

Stonožky (Chilopoda) lužních lesů postižených letní záplavou

Poděkování Je mou milou povinností poděkovat všem, se kterými jsem se v průběhu studia setkal a kteří mi ochotně pomohli a pomáhali. V prvé řadě děkuji svému školiteli RNDr. Karlu Tajovskému, CSc. (ÚPB AV ČR, České Budějovice) za četné podněty, návrhy a kritické připomínky k mé práci. Bez jeho pomoci a podpory by tato práce nevznikla. Zcela zásadní poděkování patří i mým přátelům, spolupracovníkům a spoluautorům dílčích studií Mgr. Janě Tufové (PřF UP, Olomouc) a Mgr. Davidu Tvardíkovi (Horní Suchá). Doc. MVDr. Emilu Tkadlecovi, CSc. (PřF UP, Olomouc) děkuji za pomoc se statistickým zpracováním dat a za revizi některých textů, MES Sandře Sweeney, Ph.D. (PřF UP, Olomouc), Daně Bednářové (FF UP, Olomouc) a Dinah Niederloh (Mount Mercy College, Cedar Rapids, IA) za dohled nad jazykovou úrovní prací psaných v angličtině. Za pochopení, podporu, motivaci a shovívavost patří mé nejhlubší poděkování manželce Janě a mým nejbližším. Projekt byl finančně podporován interními granty Univerzity Palackého č. 32503005/98, 32503009/99 a 32503009/00.

Prohlášení Prohlašuji, že jsem se na jednotlivých studiích podílel následujícím způsobem: kapitoly: 2.2., 3.1., 4.1., 4.2., 5.2., 5.3. – autorské práce; 2.1. – spoluúčast na návrhu a výrobě, hlavní autor textu; 3.2., 3.3. – terénní práce, spoluautor textu; 5.1. – terénní práce, hlavní autor textu. Za hlavní autory a spoluautory stvrzují:

Mgr. David Tvardík: Mgr. Jana Tufová, rozená Ožanová:

V Olomouci dne 14. dubna 2002

2

I.H. Tuf


Obsah 1. ÚVOD ......................................................................................................................................... 4 2. METODIKA.............................................................................................................................. 12 2.1. Heat-extractor – indispensable tool for soil zoological studies .................................... 13 2.2. Efektivnost půdně zoologických metod při studiu společenstev stonožek (Chilopoda) ................................................................................................................... 19 3. ZMĚNY VE SPOLEČENSTVU STONOŽEK PO LETNÍ POVODNI ROKU 1997.............. 28 3.1. Společenstvo stonožek (Chilopoda) po letních záplavách v roce 1997 (CHKO Litovelské Pomoraví).................................................................................................... 29 3.2. Vývoj společenstev edafonu (Diplopoda, Chilopoda, Oniscidea) lužního lesa po letní záplavě v roce 1997 (Litovelské Pomoraví) .................................................... 34 3.3. „Jak se žije po povodni?“ aneb suchozemští stejnonožci, stonožky a mnohonožky NPR Vrapač (CHKO Litovelské Pomoraví) čtyři roky po katastrofální letní záplavě ............................................................................................. 40 4. VÝVOJ POPULACE STONOŽKY Lithobius mutabilis L. KOCH PO LETNÍ POVODNI ................................................................................................................................ 43 4.1. The effect of the summer flood on the population structure of the centipede Lithobius mutabilis L. Koch (Chilopoda, Lithobiidae) in floodplain forest................. 44 4.2. Development of the community structure of terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) after a summer flood.................................................................... 55 5. SPOLEČENTVA STONOŽEK RŮZNĚ STARÝCH LUŽNÍCH LESŮ................................. 65 5.1. Centipedes and millipedes in floodplain forests of various age ................................... 66 5.2. Communities of centipedes (Chilopoda) in three floodplain forests of various age in Litovelské Pomoraví (Czech Republic) ............................................................. 74 5.3. Contribution to the knowledge of vertical distribution of soil macrofauna (Chilopoda, Oniscidea) ................................................................................................. 81 6. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY ..................................................................................... 89 7. SUMMARY .............................................................................................................................. 96

3

I.H. Tuf


1. ÚVOD

4

I.H. Tuf


Stonožky (Chilopoda) tvoří důležitou složku většiny přirozených suchozemských ekosystémů. Jsou to predátoři vázaní svým způsobem života na půdu jako součást euedafonu a hemiedafonu a půdní povrch, kde tvoří významnou součást epigeonu. Jsou součástí detritového potravního řetězce, jako konzumenti druhého řádu ovlivňují početnosti ostatních převážně půdních živočichů. Vzhledem ke změnám kvalitativních i kvantitativních parametrů jejich společenstev v závislosti na disturbanci biotopu, který obývají, jsou využívány pro bioindikaci stavu a narušení přírodního prostředí. Na našem území žijí zástupci čtyř řádů třídy stonožky: mnohočlenky neboli zemivky (Geophilomorpha), stejnočlenky (Scolopendromorpha), různočlenky (Lithobiomorpha) a strašníci (Scutigeromorpha). Nicméně pouze zemivky a různočlenky jsou zastoupeny větším počtem druhů. Různočlenky jsou zbarveny rezavě až hnědě a jsou ploché. Obývají spíše povrch půdy a opad. Mnohočlenky žijící na našem území jsou světle žluté až rezavé barvy, štíhlé a dlouhé. Žijí spíše endogeicky ve vrchních vrstvách půdy. Cíle práce Předkládaná práce je koncipována jako soubor 10 samostatných příspěvků, jež se společně zabývají studiem společenstev stonožek lužních lesů, analýzou kvalitativních a kvantitativních parametrů, studiem změn vyvolaných povodní v létě 1997 a studiem následného vývoje společenstev po této povodni, s cílem přispět k poznání mechanismů obnovy společenstev a jednotlivých populací. Pozornost byla zaměřena na řešení následující problematiky: • Terénní metody studia společenstev stonožek: extrakce půdní makrofauny z půdních vzorků - konstrukce, testování a využití extrakčního zařízení (kapitola 2.1.); kombinace metod sběru se zřetelem na biologii a ekologické nároky jednotlivých druhů a skupin stonožek (kapitola 2.2. a 5.3.). • Studium společenstev stonožek po letní povodni (kapitola 5.1.) a jejich vývoj v dalších letech (kapitola 3.1., 3.2. a 3.3.). • Mechanismy obnovy populací jednotlivých druhů (kapitola 4.1.). • Faktory ovlivňující společenstev stonožek a jejich obnovu (kapitola 4.2. a 5.2.). Vzhledem k odlišné distribuci jednotlivých druhů na lokalitě a jejich rozdílné povrchové aktivitě je nutno při jejich studiu kombinovat různé metody sběru. Ze čtyř srovnávaných metod (individuální sběr, extrakce prosevů a půdních vzorků, lov do zemních pastí) se pro dlouhodobé studium ukázala nejvhodnější kombinace zemních pastí a extrakce půdních vzorků (kapitola 2.2.). Navržený a sestrojený extrakční přístroj (kapitola 2.1.) se ukázal být dostatečně efektivní pro extrakci stonožek, mnohonožek i suchozemských stejnonožců. Faktory limitující výskyt stonožek Stonožky jsou převážně draví půdní bezobratlí. Podle analýz obsahu trávicího traktu se někteří zástupci příležitostně živí i opadem (Coleman & Crossley 1996). Stonožky v opadavých lesích mírného pásma představují 6-53 % (obvykle více než 20 %) společenstev predátorů z řad tzv. makrofauny. Zbytek připadá na pavouky, sekáče a drabčíkovité a střevlíkovité brouky (Albert 1979). Kořistí mnohočlenek jsou nejčastěji žížaly, roupice, larvy brouků a dvoukřídlých a jiné stonožky. Různočlenky preferují drobné žížaly, juvenilní mnohonožky, stejnonožce, roupice, chvostoskoky, brouky, larvy dvoukřídlých a juvenilní stonožky řádu Lithobiomorpha (Poser T. 1988). Stejnonožci představovali čtvrtou nejčastější potravu (po chvostoskocích, roztočích a žížalách) detekovanou v obsahu trávicího traktu stonožky Lithobius mutabilis L. Koch, 1862 (Poser G. 1990).

5

I.H. Tuf


Potrava, respektive populace potenciálních kořistí, jsou jedním z limitujících faktorů, které určují abundance stonožek (Schaefer 1995). Tak např. po téměř trojnásobném experimentálním zvýšení abundance kořisti (konkrétně chvostoskoků a larev dvoukřídlého hmyzu) vzrostla početnost stonožek přibližně dvakrát (Chen & Wise 1999). Během jiného experimentu mělo zvýšení početnosti stonožek negativní vliv na abundance chvostoskoků a roztočů (Poser T. 1988). Podobný dopad byl zaznamenán během našeho výzkumu na populace některých druhů suchozemských stejnonožců (kapitola 4.2.). Zvýšení abundance různočlenek bylo zaznamenáno také při zvýšení množství opadu na lokalitě (Poser T. 1990). V tomto experimentu s větším množstvím opadu souvisela větší dostupnost potravy a také vyšší vlhkost. Vlhkost půdního vzduchu je dalším důležitým faktorem, který limituje výskyt půdní fauny. Většina zástupců v relativně suchém prostředí rychle hyne (Giljarov 1953). Rovněž druhý extrém, tj. nadměrné množství vody, představuje pro stonožky závažný negativní faktor. Při nasycení půdy vodou se stává ohrožujícím nejen nedostatek kyslíku, ale také nízký osmotický tlak vody, která proto proniká do těla živočicha. Navíc povrchové napětí vodní hladiny může drobné druhy stonožek imobilizovat. Různočlenky a zemivky se liší svými schopnostmi odolávat změnám množství vody v půdě. Různočlenky, vzhledem k jejich velikosti a faktu, že si neumějí aktivně hloubit chodby, obývají převážně povrch půdy. Z těchto důvodů lépe snášejí prostředí s nízkou vzdušnou vlhkostí. Jejich adaptací je schopnost přežít krátkodobé snížení vzdušné vlhkosti, které vede až k 20% ztrátě hmotnosti a omezení pohybu. V experimentálních sledováních bylo prokázáno, že po následném přemístění na vlhký filtrační papír voda lehce prostupuje přes jejich kutikulu a stonožky znovu obnovují svou aktivitu (Blower 1955). V běžných podmínkách se různočlenky, které jsou epigeicky značně aktivní, brání vyschnutí vyhledáváním úkrytů s dostatečnou vlhkostí vzduchu (např. pod kameny a ležícím dřevem, tzv. kryptozoická stanoviště). Podle laboratorních pokusů preferují tyto stonožky vlhkost vzduchu kolem 90-100 % (Albert 1983a). Oproti nim jsou mnohočlenky vybaveny nesmáčivou kutikulou, díky níž se jim pod vodou drží kolem těla vzduchová bublina (Blower 1955), která může po určitou dobu plnit funkci fyzikálních žaber. Jelikož jsou schopny aktivně hloubit v půdě chodby, brání se vyschnutí zalézáním do spodních vlhčích vrstev. Také menší různočlenky, jako jsou příslušníci drobnějších druhů a juvenilní jedinci větších druhů, nacházejí v hlubších vrstvách půdy útočiště. Pronikají do nich převážně s využitím existujících skulin. Problematice vertikální distribuce v půdě je věnována kapitola 5.3. Všechny druhy preferovaly svrchní vrstvu půdy 05 cm, do které byl řazen i listový opad, nicméně na změny distribuce v půdě měla signifikantní vliv teplota, měřená během odběru půdních vzorků na povrchu půdy a v hloubce 5 cm. Stonožky na zaplavovaných stanovištích Aluviální ekosystémy bývají pravidelně postihovány záplavami. Na těchto stanovištích se vyvinula specifická společenstva, včetně společenstev stonožek, zahrnující druhy adaptované v různé míře na zvýšenou hladinu vody. Výzkum společenstev stonožek a jejich změn podmíněných vodním režimem zaplavovaných území probíhal v českých zemích a na Slovensku již od čtyřicátých let minulého století. První práce, které se týkaly stonožek ze zaplavovaných území naší republiky, byly převážně faunistické, respektive faunisticko-autekologické. Týkaly se povodí Berounky (Folkmanová 1945) a Podyjí (Folkmanová et al. 1955). Cenologické studie stonožek různých lokalit v aluviu Dyje a Moravy nověji prováděl Tajovský (1995a, 1995b, 1996, Tajovský & Pižl 1997, 1998) a v NP Podyjí rovněž Dobroruka (1998). Velmi chudé společenstvo stonožek popsal ze zaplavované louky u Křivého jezera Čepera (1995). V povodí řeky Dunaje v různých lužních lesích zkoumali společenstva stonožek Gulička (1957), nověji Wirthová (Čarnogurský et al. 1994) a Országh (Országh & Országhová 1997). Početnost stonožek v lužních lesích dolního toku řeky Moravy popsal Drdúl (1996), na středním toku téže řeky (v CHKO Litovelské Pomoraví) se stonožkami zabýval Tajovský (Pižl & Tajovský 1998a) a Tuf (1997, Tuf & 6

I.H. Tuf


Ožanová 1998 a kapitoly 5.1. a 5.2.). Údaje o stonožkách v CHKO Poodří publikoval Tajovský (Tajovský 1999b, Pižl & Tajovský 1999a, 1999b, Tajovský & Pižl 2000) a provedl rovněž srovnání společenstev obou chráněných území (Tajovský 2000a). Tentýž autor publikoval rovněž poznatky o stonožkách z úzkého aluvia podél posledního českého úseku Labe (Tajovský 2001). První práce z našeho území o vlivu záplav na půdní faunu (převážně na lesní škůdce) byla publikována Vaňkem (1959). Autor v ní uvedl, proč krátká jarní záplava v roce 1958 neměla na půdní faunu negativní dopad a na základě poznatků z fyziologie půdních bezobratlých shrnul, za jakých podmínek by bylo možné použít zaplavení půdy jako ochranné opatření na snížení početnosti hmyzích škůdců. Koncem 60. let zkoumal Rusek (1984, 1998) rozdíly mezi společenstvy edafonu na třech zaplavovaných jihomoravských loukách představujících odlišné stupně hydrosérie. Abundance stonožek (zastiženi byli pouze zástupci řádu Geophilomorpha) klesala se vzrůstajícím zamokřením od 33 ind./m2 na suché louce až k 0 ind./m2 na bažinaté. Obdobný jev pro myriapodní členovce popsal Kipenvarlic (1953). Změny ve společenstvech stonožek, způsobené změnou vodního režimu, a tedy nepřímo i skutečnost, jak víceméně pravidelné záplavy formují specifická společenstva, byly zkoumány v Podunají. Gulička (1960) sledoval na území Svätojurského šúru změny způsobené zaplavením dříve uměle odvodněného lužního lesa. Popsal intenzivní horizontální migrace jako způsob, kterým stonožky unikaly před stoupající vodou. V důsledku takovýchto migrací vzrůstala abundance půdní makrofauny (stonožek, mnohonožek a suchozemských stejnonožců) na nezaplavených ostrůvcích až stokrát. Nověji sledovali dopad změn vodního režimu souvisejících s VD Gabčíkovo na společenstva stonožek Országh (Országh & Országhová 1995) a Hanincová (1998). V souvislosti s poklesem hladiny podzemní vody a vysoušením porostů zjistili zvyšování dominance eurytopních a suchomilnějších druhů a současně ústup druhů s vyššími nároky na vlhkost prostředí. Formováním společenstev stonožek v podmínkách pravidelných jarních záplav v lužních lesích v blízkosti soutoku řeky Dyje a Moravy se zabývali Tajovský (1999a) a Fojtová (2001). Tajovský (1999a) zjistil, že doba zaplavení lužního lesa má vliv na druhové spektrum a kvalitativní strukturu společenstva a dále na abundance a epigeickou aktivitu stonožek. Přestože se v nejdéle zaplavovaném porostu vyskytovaly stonožky v nejnižších denzitách, jejich epigeická aktivita zde byla nejvyšší. Zajímavé bylo také zjištění, že druh L. mutabilis na lokalitě s nejdelším zaplavením úplně chyběl, přestože jinak je tento druh typický pro krátkodobě zaplavované lužní lesy (viz četné studie citované výše). V okolních středoevropských zemích se v současnosti zabývali stonožkami na zaplavovaných územích Zulka a Zerm. Zulka (1991, 1992) zkoumal půdní makrofaunu v nivě řeky Moravy v Rakousku. Srovnával společenstva v pobřežních sousedících biotopech, přičemž zjistil, že pravidelně zaplavované pobřežní louky jsou schopny obývat jen stonožky Lamyctes emarginatus (Newport, 1844) a Lithobius curtipes (C.L. Koch, 1847). V sousedním tvrdém luhu (Querco-Ulmetum), který nebýval postihován záplavami, tyto druhy chyběly a naopak dominovaly stonožky Lithobius forficatus Linnaeus, 1758, L. mutabilis a Lithobius muticus C.L. Koch, 1847. Dále se zabýval studiem strategií, které stonožky využívají k přečkání záplav. Zjistil, že partenogenetická stonožka L. emarginatus přežívá záplavy ve formě vajíčka, po povodni se rychle líhne a dosahuje dospělosti v několika málo měsících. Naproti tomu experimentálně ověřil, že dlouhověká L. curtipes dokáže přežívat i pod vodou. Tuto skutečnost popsal již dříve Vaitilingam (1959). Zerm (1997a, 1997b) srovnával společenstva půdních bezobratlých z 23 lučních ploch v nivě řeky Odry na německo-polských hranicích. Zjistil, že zaplavované louky se vyznačují velmi chudým společenstvem stonožek, ve kterém dominuje L. emarginatus a občas se připojuje L. curtipes. Zemivky, podobně jako na nejvlhčí jihomoravské louce (Rusek 1984) chyběly. Zerm (1997b) sledoval fenologii stonožky L. emarginatus a potvrdil Zulkova zjištění. 7

I.H. Tuf


Strategii přežívání záplav ve stádiu vajíčka je zřejmě typická pro celý rod Lamyctes. Adis (1992b), který se zabýval adaptacemi živočichů k přežívání pravidelných záplav v Amazonii, rozlišil šest strategií užívaných nelétavými půdními bezobratlými. Jsou to: (1) vertikální migrace na stromy, (2) horizontální migrace jako ústup před stoupající hladinou vody, (3) přežívání pod vodou v aktivním stavu, (4) přežívání pod vodou v přirozených úkrytech (např. v kořenech), (5) přežívání pod vodou v inaktivním stavu v ochranných obalech (jako jsou voskové obaly či kokony) a (6) přežívání pod vodou ve stádiu vajíčka. Tento poslední jmenovaný způsob přežívání zaznamenal u stonožky Lamyctes adisi Zalesskaja, 1994 (Adis 1992a). Letní povodeň v roce 1997 Pravidelné povodně formují specifická společenstva včetně společenstev půdní fauny, která jsou v určitém rozsahu přizpůsobena extrémním podmínkám v průběhu povodňových stavů. Kromě těchto jarních nebo podzimních pravidelných povodní může docházet k takovým povodňovým stavům, které nejsou co do výskytu, trvání i rozsahu předvídatelné. Jedná se o nepravidelné záplavy, které pak mohou dosahovat až katastrofálních rozsahů. Takovéto záplavy zasáhly velké území Moravy a východních Čech v červenci roku 1997 (Petříček et al. 1997). Katastrofické povodně na střední Moravě byly způsobeny jednak přívalovými dešti neobvyklé intenzity i délky, jednak výjimečným souběhem povodňových vln jednotlivých přítoků řeky Moravy a nízkou retenční schopností a špatnými protipovodňovými opatřeními v člověkem pozměněné krajině (Machar 1997). V Litovelském Pomoraví zaplavila povodňová vlna téměř celé území, přičemž v nižších polohách (CHKO se nachází v nadmořské výšce 213–345 m n. m.) stála voda několik týdnů. Bezprostřední vliv povodně v Litovelském Pomoraví na půdní makrofaunu popsali Pižl a Tajovský (1998). Srovnání údajů o stonožkách zjištěných v lužním lese v NPR Vrapač a NPR Litovelské luhy, část Záseky, v květnu a v září roku 1997 ukázalo, že počet druhů zjištěných před povodní poklesl na polovinu, a zároveň silně poklesly abundance – na Vrapači desetkrát a na Zásekách více než stokrát. Na lokalitách přitom zůstaly hlavně druhy, které pak byly zaznamenány jako dominantní i na lokalitách v blízkosti obce Horka nad Moravou, kde probíhal další výzkum popovodňové sukcese. Za příčiny rozsáhlé eliminace půdní makrofauny Pižl a Tajovský (1998) označili: (1) kyslíkový deficit v relativně teplé vodě, vedoucí k utonutí, (2) silný vodní drift způsobený povodňovou vlnou, která odplavila nejen samotné živočichy, ale i opad, který většina z nich obývá, a (3) zanesení svrchní humusové vrstvy půdy jemným bahnem a její následné vyschnutí. Opominout nelze ani fakt, že z výše uvedených důvodů měly přeživší stonožky k dispozici jen velmi omezené potravní zdroje. Obnova společenstev stonožek je dlouhodobý proces, jelikož jednotlivé druhy jsou převážně dlouhověké. Životním cyklem a vývojem stonožky L. mutabilis, která byla eudominantní na našich lokalitách, se na počátku 80. let zabývali Fründ (1983) a Albert (Albert 1983a, 1983b). Albert zjistila, že je pro tuto stonožku (a pravděpodobně i další zástupce čeledi Lithobiidae) charakteristické: (1) kladení vajíček nejen v hlavní sezóně, ale i v průběhu celého roku, (2) rozdílná doba vývoje vajíček a jednotlivých vývojových stádií, způsobená nejen odlišnými podmínkami, ale i individuálními rozdíly, (3) pomalý vývoj a oddálení rozmnožování až do vyššího věku, (4) dlouhá reprodukční fáze života, (5) dlouhá délka života, (6) nízká mortalita starších stádií, (7) nízký reprodukční potenciál, (8) nízká schopnost šíření, (9) vysoká odolnost proti chladu a schopnost dlouhodobě hladovět a (10) široké potravní spektrum. K bodům 1 a 2 ještě patří skutečnost, že různočlenky kladou vajíčka jednotlivě v pevných obalech obsahujících minerální částice. U mnohočlenek samice pečují o celou snůšku najednou (Blower 1955), jelikož bez jejich péče může být snůška zničena plísněmi (Vaitilingam 1959). Rovněž mnohočlenky jsou dlouhověcí živočichové s pomalým vývojem, nízkou mortalitou a nízkým rozmnožovacím potenciálem. Tyto charakteristiky naznačují, že společenstva stonožek jako celek se vyznačují velkou schopností odolávat běžným narušením a výkyvům prostředí. 8

I.H. Tuf


Míra odolnosti jednotlivých populací je dána jejich početností; méně početné populace jsou k disturbanci citlivější. Z tohoto důvodu se stonožky využívají k indikaci poškození přírodního prostředí. Narušené společenstvo se vyznačuje zpravidla sníženým počtem druhů, ale společenstvo stonožek jako celek na disturbované lokalitě přežívá. Z těchto důvodů je obnova společenstev stonožek postižených silnou disturbancí, jakou byla například letní povodeň v roce 1997, dlouhodobým procesem (Tajovský 2000b). První rok po povodni měly stonožky nízké abundance a bylo zaznamenáno pouze několik druhů, v dalších letech oba parametry vzrostly (kapitoly 3.1., 3.2.), čtyři roky po povodni byl počet druhů dokonce mírně vyšší, než před povodní (kapitola 3.3.). Dominantní druh L. mutabilis přežil záplavy převážně ve stádiu vajíčka, v následných letech byl každý rok zaznamenán nástup nové generace, což u této dlouhověké stonožky vedlo po třech letech k obnovení bohaté stádiové struktury populace (kapitola 4.1.). K takovému rychlému rozvoji populace přispěla snížená mezidruhová kompetice v druhově chudém společenstvu a také rychlá obnova potravních zdrojů, například drobných druhů stejnonožců (kapitola 4.2.). Literatura ADIS, J. (1992A): How to survive six months in a flooded soil: Strategies in Chilopoda and Symphyla from Central Amazonian floodplains. Stud. Neotrop. Fauna & Environm., 27: 117-129. ADIS, J. (1992B): Überlebensstrategien terrestrischer Invertebraten in Überschwemmungswäldern Zentralamazoniens. Verh. naturwiss. Ver. Hamburg., 33: 21-114. ALBERT, A.M. (1979): Chilopoda as part of the predatory macroarthropod fauna in forests: abundance, life-cycle, biomass, and metabolism. In: Camatini, M. (ed.): Myriapod Biology. Academic Press, London: 215-231. ALBERT, A.M. (1983A): Characteristics of two populations of Lithobiidae (Chilopoda) determined in the laboratory and their relevance with regard to their ecological role as predators. Zool. Anz., 211 : 214-226. ALBERT, A.M. (1983B): Life cycle of Lithobiidae — with a discussion of the r- and K- selection theory. Oecologia, 56: 272-279. BLOWER, J.G. (1955): Millipedes and centipedes as soil animals. In: D.K.McE. Kevan (ed.): Soil zoology. Proceedings of the University of Nottingham Second Easter School in Agricultural Science. Butterworth Scientific Publications, London: 138-151. COLEMAN, D.C., CROSSLEY, D.A., JR. (1996): Fundamentals of Soil Ecology. Academic Press, San Diego. ČARNOGURSKÝ, J., KRUMPÁLOVÁ, Z., KALÚZ, S., WIRTHOVÁ, M. (1994): Soil Arthropods of forest and adjacent agrocoenoses in certain localities of the Danube region in Southwestern Slovakia. Biológia, Bratislava, 49: 173-183. ČEPERA, J. (1995): Modelové skupiny epigeonu (Oniscidea, Diplopoda, Chilopoda) v různých ekosystémech Jižní Moravy. Dizertační práce, MU Brno, Ms. DOBRORUKA, L.J. (1998): Annotated preliminary checklist of Chilopoda of the Podyjí National park. Thayensia, 1: 131-136. DRDÚL, J. (1996): Makrofauna listovej opadanky lužných lesov dolného toku Moravy. Entomofauna Carpathica, 8: 74-82. FOJTOVÁ, H. (2001): The influence of water regime on soil-surface fauna in floodplain forest. In: 6th Central European Workshop on Soil Zoology. Abstract book with programme and list of participants. České Budějovice, Czech Republic, April 23-25, 2001: 41. FOLKMANOVÁ, B. (1945): O některých zajímavých stonožkách ze zátopového území berounské přehrady. Entomologické listy, 8: 120-129. FOLKMANOVÁ, B., KOČIŠ, M., ZLÁMALOVÁ, M. (1955): Příspěvky k poznání některých edafických skupin členovců z údolí Dyje. Věstník čs. spol. zool., 19: 306-330.

9

I.H. Tuf


FRÜND, H.C. (1983): Postlarvale Entwicklungsstadien von Lithobius mutabilis L. Koch 1862 (Chilopoda: Lithobiidae) — mit einem Schlüssel zu ihrer Erkennung. Zool. Anz., 211: 81-94. GILJAROV, M.S. (1953): Význam půdy jako životního prostředí ve vývoji hmyzu. Přírodovědecké vydavatelství, Praha. GULIČKA, J. (1957): Kvalitatívno-kvantitatívny rozbor pôdnej fauny Čierneho lesa (Ostrov). Acta F.R.N. Univ. Comen., Zool., 2: 119-139. GULIČKA, J. (1960): Vplyv kolísania vodného režimu na pôdnu makrofaunu Svätojurského Šúru. Acta F.R.N. Univ. Comen., Zool., 4: 437-486. HANINCOVÁ, K. (1998): Stonožky (Chilopoda) severozápadnej časti Podunajska pozmenenej Vodným dielom Gabčíkovo. Diplomová práca, PrF UK, Bratislava, Ms. CHEN, B., WISE, D.H. (1999): Bottom-up limitation of predaceous arthropods in a detritus-based terrestrial food web. Ecology, 80: 761-772. KIPENVARLIC, A.F. (1953): Ob izmenenii počvennoj fauny bolot pod vlijaniem melioracii. Zool. žurnal, 32: 348-357. MACHAR, I. (1997): Katastrofální povodeň v Litovelském Pomoraví. Ochrana přírody, 52: 265-268. ORSZÁGH, I., ORSZÁGHOVÁ, Z. (1995): Taxocoenoses of centipedes (Tracheata, Chilopoda) of the territory influenced by the hydroelectric power structures Gabčíkovo. In: Gabčíkovo part of the hydroelectric power project — environmental impact review. FNS, Comenius Univ., Bratislava: 265-274. ORSZÁGH, I., ORSZÁGHOVÁ, Z. (1997): Stonožky (Antennata, Chilopoda) Dunajských lužných lesov (juhozápadné Slovensko). Entomofauna Carpathica, 9: 83-91. PETŘÍČEK, V., BLAHNÍK, P., KOPECKÁ, V. (EDS.) (1997): Informace o následcích povodní v červenci 1997 v přírodě a krajině České republiky. Ochrana přírody, 52: 259-264. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1998A): Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda v CHKO Litovelské Pomoraví. Závěrečná zpráva pro Správu CHKO Litovelské Pomoraví, Ms. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1998B): Vliv letní povodně na půdní makrofaunu lužního lesa v Litovelském Pomoraví. In: Krajina, voda, povodeň. Sborník Správy CHKO ČR. Správa CHKU ČR, Praha: 4754. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1999A): Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda CHKO Poodří. Závěrečná zpráva pro Správu CHKO Poodří, Ms. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1999B): Výzkum půdních živočichů v CHKO Poodří. In: Neuschlová, Š. (ed.): Poodří - současné výsledky výzkumu v CHKO Poodří. Společnost přátel Poodří, Ostrava: 58. POSER, G. (1990): Die Hundertfüßer (Myriapoda, Chilopoda) eines Kalkbuchenwaldes: Populationsökologie, Nahrungsbiologie und Gemeinschaftsstruktur. Berichte es Forschungeszentrums Waldökosysteme, Reihe A, Bd. 71: 1-211. POSER, T. (1988): Chilopoden als Prädatoren in einem Laubwald. Pedobiologia, 31: 261-281. POSER, T. (1990): The influence of litter manipulation on the centipedes of a beech wood. In: Minelli, A. (ed.): Proceedings of the 7th International Congress of Myriapodology. E.J. Brill, Leiden: 235-245. RUSEK, J. (1984): Zur Bodenfauna in drei Typen von Überschwemmungswiesen in Süd-Mähren. Rozpravy ČSAV, Řada MPV, 94, sešit 3: 1-126. RUSEK, J. (1998): Záplavy a jejich vliv na život v půdě. Živa, 46: 29-30. SCHAEFER, M. (1995): Interspecific interactions in the soil community. Acta Zool. Fenn., 196: 101-106. TAJOVSKÝ, K. (1995A): Chilopoda. In: Rozkošný, R., Vaňhara, J. (eds.): Terrestrial Invertebrates of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, I. Folia F.S.N. Univ. Masarykianae Brunensis, Biologie, 92: 95-97. TAJOVSKÝ, K. (1995B): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) monitorovacích ploch CHKO a BR Pálava. In: Zoologické dny Brno 1995. Abstrakta referátů z konference 9. a 10. listopadu 1995: 1 p.

10

I.H. Tuf


TAJOVSKÝ, K. (1996): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) aluviálních ekosystémů jižní Moravy. In: Fošumová, P., Hakr, P., Husák, Š. (eds.): Mokřady České republiky. Sborník abstraktů z celostátního semináře k 25. výročí Ramsarské konference. Třeboň, 3.-5.12.1996: 120-121. TAJOVSKÝ, K. (1999A): Impact of inundations on terrestrial arthropod assemblages in southern Moravia floodplain forests, the Czech Republic. Ekológia, Bratislava, 18, Suppl. 1: 177-184. TAJOVSKÝ, K. (1999B): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) CHKO Poodří. In: Zoologické dny Brno 1999. Abstrakta referátů z konference 4.-5. listopadu 1999: 1 p. TAJOVSKÝ, K. (2000A): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) vybraných aluviálních ekosystémů střední a severní Moravy (Litovelské Pomoraví a Poodří). In: Kovařík, P., Machar, I. (eds.): Mokřady 2000. Sborník z konference při příležitosti 10. výročí vzniku CHKO Litovelské Pomoraví. Správa CHKO ČR a Český Ramsarský výbor, Praha: 230-232. TAJOVSKÝ, K. (2000B): Restoration of epigeic soil macrofauna (Oniscidea, Diplopoda, Chilopoda) in floodplain forests after a summer flood. In: Rusek, J. (ed.): XIII International Colloquium on Soil Zoology, Abstracts. Icaris Ltd., Praha: 155. TAJOVSKÝ, K. (2001): Stonožky (Chilopoda). In: Kuncová, J., Šutera, V., Vysoký, V. (eds.): Labe, příroda dolního českého úseku řeky na konci 20. století. AOS Publishing, Ústí nad Labem: 93-94. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (1997): Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda Národního parku Podyjí. Závěrečná zpráva pro Správu NP Podyjí, Ms. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (1998): Půdní makrofauna (Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda) Národního parku Podyjí. Výsledky výzkumu za rok 1998. Závěrečná zpráva pro Správu NP Podyjí, Ms. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (2000): Půdně zoologický výzkum v CHKO Poodří. In: Řehák, Z., Bryja, J. (eds.): Příroda Poodří, 1. celostátní přírodovědná konference s mezinárodní účastí. Sborník abstraktů, MU Brno: 27-28. TUF, I.H. (1997): Ekologická studie některých edafických skupin (Chilopoda, Diplopoda, Isopoda) v CHKO Litovelské Pomoraví. Diplomová práce, katedra zoologie a antropologie PřF UP, Olomouc, Ms. TUF, I.H., OŽANOVÁ, J. (1998): Chilopoda and Diplopoda in different ecosystems of Protected Landscape Area Litovelské Pomoraví. In: Pižl, V., Tajovský, K. (eds.): Soil Zoological Problems in Central Europe. ÚPB AV ČR, České Budějovice: 247-53. VAITILINGAM, S. (1959): The Ecology of the Centipedes of Some Hampshire Woodlands. Thesis, Univ. Southampton, Ms. VANĚK, J. (1959): Účinky záplav na škůdce žijící v zemi. Lesnická práce, 38: 459-461. ZERM, M. (1997A): Die Fauna der Tausend-, Hundert- und Zwergfüsser (Myriapoda: Diplopoda, Chilopoda, Symphyla) sowie der Landasseln (Isopoda: Oniscidea) im Unteren Odertal, unter besonderer Berücksichtigung des Standortfaktors Überschwemmung. Zool. Beitr., 38: 97-134. ZERM, M. (1997B): Distribution and phenology of Lamyctes fulvicornis and other lithobiomorph centipedes in the floodplain of the Lower Oder Valley, Germany (Chilopoda, Henicopidae: Lithobiidae). Ent. scand., Suppl. 51: 125-132. ZULKA, K.P. (1991): Überflutung als ökologische Faktor: Verteilung, Phänologie und Anpassungen der Diplopoda, Lithobiomorpha und Isopoda in den Flussauen der March. Disertation, FNF Univesität Wien, Ms. ZULKA, K.P. (1992): Myriapods from a Central European river floodplain. Ber. nat.-med. Verein Innsbruck, Suppl. 10: 189.

11

I.H. Tuf


2. METODIKA

12

I.H. Tuf


2.1. HEAT-EXTRACTOR – INDISPENSABLE TOOL FOR SOIL ZOOLOGICAL STUDIES zasláno do: Biológia, Bratislava. ISSN 0006-3088

13

I.H. Tuf


Heat-extractor – indispensable tool for soil zoological studies Ivan H. TUF1, David TVARDÍK2,∗ 1

Department of Ecology and Environmental Science, Faculty of Science, Palacky University, Tř. Svobody 26, CZ-77146 Olomouc, Czech Republic, tel.: +420-68-5634558, e-mail: [email protected] 2 Department of Zoology and Anthropology, Faculty of Science, Palacky University, Tř. Svobody 26, CZ77146 Olomouc, Czech Republic Tuf, I.H., Tvardík, D., Heat-extractor – indispensable tool for soil zoological studies. Biologia, Bratislava, XX: ……….; ISSN 0006-3088. The design, construction, use and efficiency of a heat-extractor are described. The apparatus was constructed for heat extraction of soil invertebrates from soil samples or sieved leaf litter. The presented apparatus is easy and inexpensive to construct and highly effective for the extraction of soil macrofauna, e.g. centipedes, millipedes, insects, arachnids and other soil invertebrates. Key words: heat-extraction, soil macrofauna

Introduction Soil invertebrate animals are an important part of terrestrial ecosystems. They involve herbivores, which consume plant material, saprophagous invertebrates which participate in decomposition processes, and predators, which prey on other soil invertebrates and determine the population dynamics of other species. The collection of quantitative as well as qualitative data about soil animal assemblages is an essential tool for soil zoological studies. The following methods are used in soil zoology: individual hand-collection, pitfall trapping, sieving of leaf litter and soil sampling with subsequent separation of animals. For more detailed ecological studies the combination of two or more methods is necessary. Frequently the pitfall trapping and soil sampling are used (Tuf, in press). Many methods were developed for the separation of animals from soil substrates (Górny & Grüm, 1993). They can be divided into two groups: physical methods and ∗

dynamic methods (Edwards, 1991). Physical methods (hand-sorting, sorting on a set of screens, flotation, soil washing, elutration, etc.) depend on different physical or chemical parameters of invertebrates and soil substrate. Dynamic methods are based on the natural mobility of soil fauna. They apply a physical or chemical stimulus to drive the invertebrates from sampled material (heat and light extraction, electric or chemical irritation, watering etc.). While flotation, watering, electric irritation and some other methods are specific for individual soil invertebrates, heat extraction is applicable for a wider spectrum of soil invertebrate groups (Macfadyen, 1955). The hand sorting of animals from samples enables us to obtain animals damaged or killed during sampling procedures. Nevertheless, hand sorting is not very effective (Tajovský & Pižl, 1998) and is time-consuming and labourintensive. Densities of soil animals based on hand sorting are undervalued and not precise; heat-extraction provides more exact data.

Present address: Vnitřní 88/1123, CZ-73535 Horní Suchá, Czech Republic

14

I.H. Tuf


The first extractors were constructed a hundred years ago (e.g. Berlese, 1905) for small sized animals, which are abundant in soil. Soil macrofauna (animals with body size 10-40 mm) lives in soil in lower densities and, therefore, it is necessary to use large soil samples (1/25 - 1/10 m2). Special extractors for such large soil samples were developed for example by Kempson (Kempson et al., 1963), Goddard (1979), Meyer (1980), Adis (1987) and Tajovský & Pižl (1998). Their extractors are effective, but technically demanding and expensive to construct. A simple, low-cost, but effective heatextractor, which was developed, tested and used in the Department of Ecology, Palacký University, is presented in this paper. a b c d e

Fig. 1. Schematic diagram of the heatextractor. a – cover with electric bulb; b – make-over pail; c – soil sample; d – screen; e – dish with fixation solution

Construction The extractor (Fig. 1) was constructed from commonly available low-cost parts. The extractor is based on a pail with a 10 dm3 capacity (Fig. 2). The bottom of the pail and the lower part, around 10 cm, were cut off (1). A great deal of metal screen (a square shape is better for manipulation) was sealed in the lower edge of the top part using a gas-jet (3), overlap parts were clipped off and some larger holes for bigger animals creeping through the screen were cut out (4). Some V-cuts were

excised from the lower edge (2) of the lower part of the pail and this part was glued to the top part of the pail (5). A hollow tube with horizontal metal screen around 10 cm above the lower edge was turned out. Ventilation holes were bored in the wall of the tube above the screen (6). The second part of the extractor is the lamp holder with an electric bulb fixture on a cover based on a dish a flower pot of adequate size. Ventilation holes were bored into this cover (7). The third part of the extractor is an underlying dish with a fixating solution for the interception of extracted animals (9). Efficiency The efficiency of the extraction of animals from the soil samples depends on the size of the samples (volume of substrate), soil type, soil humidity, individual species of extracted animals and on the technical parameters of the extractor (e.g. power of electric bulb). The extraction efficiency of our apparatus was tested for selected groups of soil fauna. Three nondisturbed (slightly pulverised) soil samples (25 × 25 cm and 5 cm depth) from a floodplain forest (loamy-sandy to loamy soil) were fully desiccated to eliminate the present fauna and after that remoistened. Living representatives of soil fauna were handcollected from sieved leaf litter sampled in the same forest. Known numbers of animals (woodlice, mites, spiders, centipedes, millipedes, springtails, beetles, and ants) were inserted into the samples and then they were extracted 10-12 days using a 60 W electric bulb. A water solution of formaldehyde (0.5 %) was used as fixation solution. The total efficiency for the tested group of soil animals was 77.9 % (Fig. 3). The most effective extraction proved to be that of terrestrial isopods (90.2 %), centipedes (88.9 %), collembolans (85.8 %) and millipedes (84.8 %). The species Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792) and Trichoniscus pusillus Brandt, 1833 were tested as representatives of terrestrial isopods highly sensitive against desiccation. High efficiency for collembolans was found for the only tested species of springtails, Tetrodontophora 15

I.H. Tuf


80

22

60

19

40

°C

efficiency (%)

100

OUTSIDE

16

20

INSIDE

0 Total

Formicoidea

Coleoptera

Collembola

Diplopoda

Chilopoda

Araneida

Acarina

Oniscidea

13 0

24

48 72 96 120 144 168 192 216 240

time of extraction (hours)

Fig. 3. Efficiency (%) of the heat-extractor for selected groups of soil invertebrate fauna (mean ± S.E.). Total number of animals used for testing the efficiency of heat-extraction in three soil samples: Isopoda 85, Acarina 93, Aranea 39, Chilopoda 56, Diplopoda 50, Collembola 97, Coleoptera 90, Formicoidea 28.

Fig. 4. Changes in temperature both inside and outside the heat-extractor during extraction.

bielanensis (Waga, 1842). Myriapods were represented by the centipede Lithobius mutabilis L. Koch, 1862, the geophilid species Geophilus flavus (De Geer, 1778) and Schendyla nemorensis (C.L. Koch, 1837), and by millipedes Polydesmus denticulatus C.L. Koch, 1847, and juveniles of the genus Unciger. The low efficiency of extraction for beetles (58.7 %), mainly small ground beetles and grove beetles, and for ants (11.8 %) may be connected to their ability to fly out and/or climb up from the dish with fixation solution. Temperature changes during extraction were measured using a digital thermometer with 2 sensors. One sensor was exposed inside the heat-extractor in the lower part of soil sample, the second was situated outside in the laboratory at a 1 m distance from the extraction unit. The actual values of the temperature were recorded during the first day at two-hours intervals, and after that, during the next 4 days, at half-day intervals, and later at day intervals. Temperature of soil samples increased overall in 8 °C (Fig. 4). This temperature, about 18-20 °C inside the extractor during 10 days, was sufficient for total desiccation of the

soil sample. Similar long-term extraction was used for large samples of beach leaf litter and humus, with an efficiency of 70-80 % for pseudoscorpions (Goddard, 1979). This value was relatively low, especially when the temperature increased of 15 °C, but the pseudoscorpions are resistant to lower humidity. Higher efficiency for terrestrial isopods (100 %), spiders (100 %) and beetles (88 %) was achieved in the high-gradient extractor used by Tajovský and Pižl (1998), where a more rapid and expressive increase of temperature occurred during a shorter time of extraction. In comparison with our results (89 and 85 % of efficiency for centipedes and millipedes, respectively) the authors achieved a lower efficiency with 86 % for centipedes and 82 % for millipedes. These differences can be due to differing rates of temperature growth and by the different temperature and humidity responses of tested animals. The use of a high-gradient extractor is more suitable for the extraction of more mobile and rapid species (e.g. ground beetles, grove beetles, spiders or tested species of woodlice), where the animals are effectively extracted due to a 16

I.H. Tuf


rapid increase in temperature. In our extractor with a slowly increasing temperature, these mobile species can leave the apparatus (flying, climbing), or can be consumed by predators (e.g. woodlice by beetles, spiders, or centipedes). For slowly moving species, such as geophilomorph centipedes or millipedes, the slow increase in temperature offers better conditions for their subsequent extraction from becoming dry and hot material, thus they don’t die before escaping. The low price and the relatively high efficiency of the extraction of soil macrofauna favour this heat-extractor for wider use in quantitative soil zoological studies. Acknowledgements We thank Sandra Sweeney (Palacký University, Olomouc) for the linguistic improvement of the manuscript. Development of the extractor was supported by Palacký University studentship No. 32503005/1998. References ADIS, J. 1987. Extraction of arthropods from neotropical soils with a modified Kempson apparatus. J. Trop. Ecol. 3: 131-138. BERLESE, A. 1905. Apparecchio per racogliere press ed in gran numero piccoli artropodi. Redia 2: 85-89. EDWARDS, C.A. 1991. The assessment of populations of soil-inhabiting invertebrates. Agric. Ecosystems Environ. 34: 145-176.

GODDARD, S.J. 1979. A modified heat extractor for separating arthropods from deciduous woodland litter. Pedobiologia 19: 26-33. GÓRNY, M. & GRÜM, L. (eds.) 1993. Methods in Soil Zoology. Elsevier & PWN, Amsterdam & Warszawa, XII + 460 pp. KEMPSON, D., LLOYD, M. & GHELARDI, R. 1963. A new extractor for woodland litter. Pedobiologia 3: 1-21. MACFADYEN, A. 1955. A comparison of methods for extracting soil arthropods, pp. 315-332. In: D.K.McE. Kevan (ed.) Soil zoology, Butterworths Sci. Publ., London. MEYER, E. 1980. IV. Aktivitätsdichte, Abundanz und Biologie der Makrofuna. In: Janetschek, H. (ed.) Ökologische Untersuchungen an Wirbenllosen des zentralalpinen Hochgebirges (Obergurgl, Tirol). Veröffentlichungen der Universität Innsbruck 125: 1-54. TAJOVSKÝ, K. & PIŽL, V. 1998. Extrakce v modifikovaném Kempsonově aparátu — efektivní metoda pro kvantitativní studium půdní makrofauny, pp. 91-97. In: Šimek, M., Šantrůčková, H. & Krištůfek, V. (eds.) Odběr, skladování a zpracování půdních vzorků pro biologické a chemické analýzy, ÚPB AVČR, České Budějovice. TUF, I.H. in press. Effectivity of methods of soil macrofauna collection for centipede assemblages (Chilopoda). Myriapodologica Czecho – Slovaca.

17

I.H. Tuf


Fig. 2. Process of construction of heat-extractor.

(1) Cut off the bottom and lower part of pail.

(2) Excise V-cuts on lower part.

(3) Seal metal screen in top part.

(4) Snip squares and clip larger holes. (5) Glue both parts together.

(6) Bore ventilation holes in wall. (8) Screw lamp holder to cover. (7) Bore ventilation holes in cover and hole for lamp holder.

(9) Place body of extractor with cover on underlying dish.

(10) Insert sample, fill fixation solution, light up and wait for extracted animals.

18

I.H. Tuf


2.2. EFEKTIVNOST PŮDNĚ ZOOLOGICKÝCH METOD PŘI STUDIU SPOLEČENSTEV STONOŽEK (CHILOPODA) přijato do tisku v: Myriapodologica Czecho – Slovaca, Vol. 2. ISSN 1213-4732

19

I.H. Tuf


Efektivnost půdně zoologických metod při studiu společenstev stonožek (Chilopoda) Ivan H. Tuf katedra ekologie a životního prostředí, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého, Tř. Svobody 26, 771 46, Olomouc, ČR, e-mail: [email protected] Abstrakt Základní půdně zoologické metody sběru (půdní vzorky, zemní pasti, prosevy a individuální sběr) byly použity při studiu společenstev stonožek na čtyřech lokalitách v CHKO Litovelské Pomoraví a jedné lokalitě v NPR Hůrka u Hranic. V článku je srovnávána účinnost jednotlivých metod při stanovení druhového spektra této skupiny půdních bezobratlých. Nejúčinnější byla extrakce živočichů z půdních vzorků (obr. 1). Ve víceletých studiích byla obdobně účinná i metoda zemních pastí. V krátkodobých studiích vykazovaly srovnatelnou účinnost prosevy a zemní pasti. Při celkovém hodnocení materiálu z CHKO Litovelské Pomoraví se ukázala kombinace metody zemních pastí a extrakce z půdních vzorků jako dostatečná pro zachycení všech druhů (tab. 2), individuální sběry a prosívání představovaly doplňkové metody. Hodnocení materiálu z CHKO Litovelské Pomoraví umožnilo rozlišit pět skupin druhů zaznamenávaných jednotlivými metodami s obdobnou pravděpodobností a úspěšností (tab. 2). Jednalo se o: (1) velké početné různočlenky (Lithobiomorpha), (2) velké nepočetné různočlenky, (3) drobné půdní různočlenky, (4) početné zemivky (Geophilomorpha) a (5) nepočetné zemivky. Klíčová slova Chilopoda, zemní past, prosívání, půdní vzorek, tepelná extrakce, půdní fauna

Effectivity of methods of soil macrofauna collection for centipede assemblages (Chilopoda) Abstract Common soil zoological methods (soil sampling, pitfall trapping, litter sieving, and hand collecting) were used for the study of centipede communities in 4 localities in the Litovelské Pomoraví PLA and 1 locality at the Hůrka u Hranic NNR (Czech Republic). Efficiency of the used methods for the knowledge of species spectrum was compared. Heat-extraction from soil samples was the most effective method (fig. 1). Similarly high effectiveness was approached by pitfall trapping in long-term studies (table 1). Litter sieving and pitfall trapping showed similar effectiveness in short-time studies (table 2). According to the lump evaluation of centipede material from the localities in the Litovelské Pomoraví PLA, pitfall trapping and extraction of animals from soil samples showed to be sufficient for the description of the present species spectrum in such type of habitat. Beside these methods, hand collecting and sieving are additional ones. According to the efficiency of individual methods, the found centipedes can be divided into five groups (table 2): (1) larger abundant lithobiomorphs, (2) larger less frequent lithobiomorphs, (3) smaller soil lithobiomorphs, (4) abundant geophilomorphs, and (5) not frequent geophilomorphs. Key-words centipedes, pitfall trapping, litter sieving, soil sampling, heat extraction, soil fauna

20

I.H. Tuf


Úvod Při půdně zoologických výzkumech jsou používány standardní metodické postupy, pomocí kterých jsou získávána výchozí data pro faunistické i cenologické analýzy. Nejjednodušší a nejdéle užívanou metodou je individuální sběr živočichů pomocí pinzety. Tato metoda umožňuje získat živý materiál, nicméně je časově velmi náročná a obtížně využitelná pro kvantitativní studium. Mnohem výhodnější pro kvalitativní i kvantitativní studie je metoda zemních pastí, kterou poprvé použil pro ekologický výzkum Barber (1930). Je časově i konstrukčně nenáročná a její výhodou je její nepřetržitá funkčnost a možnost dlouhodobé expozice používaných pastí. Nevýhodou však je omezené využití pouze pro epigeicky aktivní druhy a fakt, že do pastí padají i živočichové ze skupin, které často nejsou předmětem dalšího studia. Celkově se pokusil shrnout problematiku užívání zemních pastí Adis (1979). Na úlovek mají vliv jednak vnější faktory (klima, mikroklima, biotop, věk porostu, typ povrchu půdy atp.), jednak konstrukční parametry pastí (průměr a tvar ústí, hloubka pasti, stříška, použitá fixační tekutina, rozmístění pastí na studovaném území), dle typu výzkumu a biotopu je pak nutno volit konkrétní typ pasti. Pokud jsou předmětem studia živočichové, kteří na povrch půdy nevylézají, či vylézají jen zřídka, je nutno využít buď prosívání opadu, hrabanky, půdy, či jiného substrátu, který živočichové obývají (Jírovec 1958), nebo odběr půdních vzorků. Výhodou prosívání je, že lze vzorkovat substrát i z těch míst, která nejsou standardně dostupná (např. trouch pařezů, lokálně nahromaděný opad atp.). Oproti půdnímu vzorku obsahuje prosetý materiál na jednotku objemu zpravidla více živočichů. Naopak nevýhodou je skutečnost, že větší jedinci nemusejí propadávat sítem (velikost ok síta je kompromisem mezi velikostí živočichů a velikostí zrn substrátu), či možnost poškození a usmrcení živočichů při vlastním prosívání (např. ulomení vlečných noh stonožek řádu Lithobiomorpha, na kterých mají samci důležité determinační znaky). Omezená je

také možnost kvantitativního srovnávání (pokud není prosíván opad z vymezené plochy). Za nejvhodnější pro kvantitativní studium edafonu je považován odběr půdních vzorků a následná separace živočichů z nich. Je to sice fyzicky a časově náročná metoda, nicméně do laboratoře je přenesen kompletní vzorek půdy (o definované ploše) včetně všech živočichů. Přenesení prosevu či půdního vzorku do laboratoře předpokládá jejich další zpracování, a sice oddělení živočichů od vlastního substrátu. Způsobů je celá řada (viz např. Górny & Grüm 1993), dají se rozdělit do dvou základních skupin. Pasivní metody oddělují živočichy od substrátu na základě fyzikálních (tvar, velikost) či chemických (hustota) vlastností takovými postupy, jako je jejich vybírání pinzetou, prosívání či promývání na sadě sít se zmenšující se velikostí ok (Morris 1922) či rozplavování v roztocích (např. Raw 1955). Aktivní metody jsou takové, které využívají schopnosti živočichů aktivně se ve vzorku či prosevu pohybovat a přemísťovat. Živočichové jsou ze substrátu vypuzování pomocí vhodného dráždivého stimulu (např. tepelný, světelný, elektrický, chemický atp.). Nejběžněji je využívána reakce půdních živočichů na snižující se vlhkost a zvyšující se teplotu substrátu. Jako první používal jednoduché termoextraktory již Berlese (1905). Postupně vznikla celá řada jejich nejrůznějších modifikací (např. Kempson et al. 1963, Goddard 1979, Adis 1987, Tajovský & Pižl 1998). Metody Stonožky byly získávány pomocí 2 kvantitativních (extrakce půdních vzorků, zemní pasti) a 2 kvalitativních metod (individuální sběr, prosívání opadu a hrabanky s následnou extrakcí). • Půdní vzorky byly odebírány pomocí kruhového odběráku o ploše 1/16 m2 do hloubky 10 cm, do laboratoře byly transportovány v igelitových pytlích. • Pro odchyt povrchově aktivních druhů stonožek byly užívány formalínové zemní pasti standardního typu. Jedná se o 21

I.H. Tuf


zavařovací Omnia sklenice o objemu 0,7 l s vloženým lékárenským kelímkem o objemu 0,25 l (průměr hrdla 7 cm), který do sklenice dokonale zapadl, eventuelně pasti vyrobené z PE lahví dle metodiky pro sběr dat pro biomonitoring v chráněných územích (Chrudina 1994). Jako fixační tekutina byl použit 4% roztok formaldehydu s přídavkem detergentu (saponátu). Pasti byly opatřeny cca 3-5 cm nad povrchem plechovou stříškou nebo stříškou z přírodních materiálů (kůra, kusy dřev). • Individuální sběr byl prováděn pomocí pinzety na vhodných mikrostanovištích, jako pod padlými kmeny a kusy dřev, pod kůrou, v opadu atp. • Prosívání bylo prováděno pomocí prosívadla o velikosti ok 5 mm, prosíván byl opad a hrabanka v množství přibližně 3 l prosetého materiálu při jednom odběru. Půdní vzorky a prosevy byly následně extrahovány ve fototermoextraktorech (Tajovský & Pižl 1998, Tuf 1998). Lokality Společenstva stonožek byla těmito metodami sledována na čtyřech lokalitách v CHKO Litovelské Pomoraví a jedné lokalitě v NPR Hůrka u Hranic. Jednalo se o následující lokality: • UzM–qu - lužní les (Querco-Ulmetum) v PP U zámecké Moravy (faunistický čtverec 6268), • V1–qu - lužní les (Querco-Ulmetum) v NPR Vrapač (6268), • V2–qu - lužní les (Querco-Ulmetum) v NPR Vrapač (6268). Na těchto lokalitách bylo instalováno v období IV.–IX. 2001 deset zemních pastí. Ve stejném období byly měsíčně odebírány čtyři půdní vzorky, zároveň byl prováděn prosev opadu a hrabanky a byl prováděn individuální sběr živočichů. Materiál z lokality V2–qu byl doplněn o stonožky, získané Tajovským (Pižl & Tajovský 1998) pomocí 5 zemních pastí (instalovány V.–IX. 1997), extrakcí z 5

půdních vzorků odebraných v V. a IX. 1997 a individuálním sběrem prováděným v těchto termínech. • HnM–qu - tři těsně sousedící porosty lužního lesa (Querco-Ulmetum), 1,5 km severovýchodně od obce Horka nad Moravou (6369). V každém porostu bylo dlouhodobě instalováno 6 zemních pastí v období I. 1998 – III. 2001, ve stejném období bylo měsíčně odebíráno 5 půdních vzorků, příležitostně byl prováděn individuální sběr. • HuH–cc buková dubohabřina (Caricipilosae-Carpinetum) v jižní vápencové části NPR Hůrka u Hranic (6472), cca 500-1000 m jižně od Hranické propasti. Pět zemních pastí bylo dlouhodobě instalováno od VI. 1995 do VI. 1997, pět půdních vzorků odebíráno měsíčně v období III.-VI. 1999, individuální sběr byl prováděn pravidelně během termínů odběru půdních vzorků. Podle délky použití kvantitativních metod na jednotlivých lokalitách (kratší, resp. delší než 1 rok) můžeme rozlišit několik skupin lokalit. Jedná se o lokality s dlouhodobou expozicí zemních pastí (lokality V2–qu, HnM–qu, HuH–cc) a lokality s krátkodobou expozicí zemních pastí (UzM–qu, V1–qu). Obdobně můžeme odlišit lokality s dlouhodobým odebíráním půdních vzorků (V2–qu, HnM–qu) a lokality s krátkodobým odebíráním půdních vzorků (UzM–qu, V1– qu, HuH–cc). Výsledky a diskuze Na jednotlivých lokalitách bylo příslušnou kombinací metod získáno 11 (lokalita UzM– qu), 9 (V1–qu), 17 (V2–qu), 12 (HnM–qu) a 15 (HuH–cc) druhů stonožek. Srovnání výtěžnosti (podílu zachycených druhů z celkového zaznamenaného druhového spektra) jednotlivých metod ukazuje obrázek 1. Nejvíce druhů bylo zaznamenáno na všech lokalitách pomocí extrakce půdních vzorků (více než 70 %). Výjimkou byla buková dubohabřina (lokalita HuH–cc), kde bylo nejvíce druhů zachyceno do zemních pastí. Tato skutečnost však zřejmě odráží fakt, že půdní vzorky byly na této lokalitě odebírány 22

I.H. Tuf


pouze krátkodobě, zatímco pasti byly instalovány po dobu 2 let. Srovnání výtěžnosti metody půdních vzorků u dlouhodobých a krátkodobých studií ukazuje (obr. 1), že odebírání půdních vzorků po kratší období má nižší výtěžnost (UzM–qu 73 %, V1–qu 78 %, HuH–cc 60 %) než dlouhodobé vzorkování (V2–qu 77 %, HnM– cc 92 %). Ovšem relativně vysoké počty druhů zjištěné pomocí extrakce půdních vzorků u krátkodobých studií nemusí odrážet jen efektivnost této metody, ale i eventuální nízký stupeň poznání celkového druhového spektra lokality (obdobně nejnižší počet druhů byl zjištěn metodou extrakce půdních vzorků na lokalitě HuH–cc, kde byly současně dlouhodobě exponovány zemní pasti). Druhou nejvýtěžnější metodou byly v lužních lesích (lokality UzM–qu, V1–qu, V2–qu a HnM–qu) buď zemní pasti anebo prosívání (obr. 1). U celkově krátkodobě zkoumaných lokalit (UzM–qu, V1–qu) byl vždy jeden druh z celkového zaznamenaného druhového spektra zjištěn pouze metodou prosívání (Strigamia transsilvanica, resp. Lithobius agilis, tab. 1). Prosívání opadu však obohatilo druhové spektrum o jeden druh i na dlouhodobě zkoumané lokalitě V2–qu (S. transsilvanica). Podobně individuální sběr přispěl k doplnění celkového počtu druhů pouze na lokalitě HuH–cc (druh Lithobius erythrocephalus, tab. 1). Naproti tomu na lokalitě HnM–qu byly všechny druhy zjištěny již kombinací zemních pastí a půdních vzorků, ačkoliv naopak nelze vyloučit, že by prosívání mohlo druhové spektrum doplnit. Srovnání výtěžnosti metody zemních pastí u dlouhodobých a krátkodobých studií ukazuje (obr. 1), že krátkodobá expozice má výrazně nižší výtěžnost (UzM–qu 36 %, V1–qu 56 %) než dlouhodobá (V2–qu 64 %, HnM–qu 83 %, HuH–cc 67 %). Zřetelně se ukázala nutnost užití a kombinace kvantitativních metod při společném hodnocení fauny stonožek ze všech lokalit sledovaných v CHKO Litovelské Pomoraví (UzM–qu, V1–qu, V2– qu, HnM–qu). Nejvíce druhů (16) bylo

vyextrahováno z půdních vzorků (tab. 2). Téměř stejně vysoký počet (15 druhů) byl uloven do zemních pastí, zatímco individuálním sběrem, podobně jako prosevy, byla zaznamenána pouze polovina druhů. Tento fakt zřejmě odráží kromě nižší výtěžnosti i skutečnost, že individuální sběr a prosevy nebyly prováděny dlouhodobě. Přesto je třeba považovat extrakci stonožek z půdních vzorků a jejich odchyt do zemních pastí za základní metody. Kombinací těchto dvou metod byly zachyceny všechny druhy zaznamenané na daných lokalitách CHKO Litovelské Pomoraví (tab. 2). Společné hodnocení materiálu z CHKO Litovelské Pomoraví umožnilo také vyčlenit a charakterizovat skupiny druhů s podobnou pravděpodobností jejich zachycení použitými metodami. Vymezené skupiny jsou charakterizovány jednak dominancí určitých druhů a jednak biologií a ekologickými nároky zastoupených druhů. Rozlišeny byly následující skupiny (tab. 2): 1. početné velké různočlenky: skupina dominantních početných druhů různočlenek (Lithobiomorpha) s většími tělesnými rozměry a epigeickým způsobem života. Tyto druhy byly zaznamenány všemi metodami, nejvíce jich však bylo loveno do zemních pastí. Vysoký podíl druhu L. mutabilis v půdních vzorcích byl dán možností determinace juvenilních stádií díky nepřítomnosti, resp. zanedbatelnému množství, jedinců jiných druhů tohoto rodu na lokalitě HnM–qu v podmínkách popovodňové sukcese (Tuf 2000, Ožanová & Tuf 2001); 2. nepočetné epigeické různočlenky: skupina nepočetných (málo zastoupených) velkých druhů, které byly zaznamenány jen pomocí zemních pastí; 3. drobné půdní různočlenky: skupina drobných druhů, které obývají převážně svrchní vrstvu půdy a nevykazují příliš vysokou epigeickou aktivitu. Proto byly zaznamenávány převážně v půdních vzorcích, s občasným ulovením do zemních pastí; 23

I.H. Tuf


4. početné zemivky: skupina početných zemivek (Geophilomorpha), které padaly i do zemních pastí a byly také sbírány individuálně a prosíváním; 5. nepočetné zemivky: skupina druhů nepočetných zemivek, které byly zaznamenány téměř výhradně metodou půdních vzorků. Závěr Vzhledem k rozdílným životním strategiím stonožek je nezbytné používat při studiu jejich společenstev (resp. studiu druhového spektra) kombinaci alespoň metody zemních pastí a extrakce živočichů z půdních vzorků. Samostatně tyto metody k poznání celého společenstva stonožek nepostačují. Ve srovnání s nimi jsou individuální sběr a metoda prosívání vhodné jako doplňkové metody hlavně u krátkodobých (jednoročních) studií, u dlouhodobějších studií obohacují údaje o druhovém spektru jen minimálně. Literatura Adis, J. 1979. Problems of interpreting arthropod sampling with pitfall traps. Zool. Anz., 202: 177-184. Adis, J. 1987. Extraction of arthropods from neotropical soils with a modified Kempson apparatus. J. Trop. Ecol. 3: 131138. Barber, H.S. 1930. Traps for cave-inhabiting insects. J. Elisha Mitchell Soc., 46: 259265. Berlese, A. 1905. Apparecchio par racogliere presto ed gran numero piccoli arthropodi. Redia, 2: 85-90. Goddard, S.J. 1979. A modified heat extractor for separating arthropods from deciduous woodland litter. Pedobiologia 19: 26-33. Górny, M., Grüm, L. 1993. Methods in Soil Zoology. Elsevier and PWN. Chrudina, Z. 1994. Sběr epigeonu do padacích zemních pastí. In: Absolon, K. (ed.): Metodika sběru dat pro biomonitoring v chráněných územích. ČSOP, Praha: 37-54.

Jírovec, O. 1958. Zoologická technika. SPN, Bratislava. Kempson, D., Lloyd, M. & Ghelardi, R. 1963. A new extractor for woodland litter. Pedobiologia 3: 1-21. Morris, H. 1922. On a method of separating insects and other Arthropods from soil. Bull. Entomol. Res. 13: 197-200. Ožanová, J., Tuf, I.H. 2001. Vývoj společenstev edafonu (Diplopoda, Chilopoda, Oniscidea) lužního lesa po letní záplavě v roce 1997 (Litovelské Pomoraví). In: Rejšek, K., Houška, J. (eds.): Pedologické dny 2001. Sborník z konference při příležitosti 55. výročí založení Ústavu geologie a pedologie LDF MZLU v Brně: 60-63. Pižl, V., Tajovský, K. 1998. Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda v CHKO Litovelské Pomoraví. Závěrečná zpráva pro Správu CHKO Litovelské Pomoraví, Ms., 57 pp. Raw, F. 1955. A flotation extraction process for soil microarthropods. In: D.K.McE. Kevan (ed.): Soil Zoology. Butterworths, London: 341-346. Tajovský, K., Pižl, V. 1998. Extrakce v modifikovaném Kempsonově aparátu efektivní metoda pro kvantitativní studium půdní makrofauny. In: Šimek, M., Šantrůčková, H., Krištůfek, V. (eds.): Odběr, skladování a zpracování půdních vzorků pro biologické a chemické analýzy. ÚPB AVČR, České Budějovice: 91-97. Tuf, I.H. 1998. Olomoucká modifikace Tullgrenova extraktoru. Zool. dny, Brno, 5.-6.11.1998, Abstracts: 1p. Tuf, I.H. 2000. Společenstvo stonožek (Chilopoda) po letních záplavách v roce 1997 (CHKO Litovelské Pomoraví). In: Kovařík, P., Machar, I. (eds.): Mokřady 2000. Sborník z konference při příležitosti 10. výročí vzniku CHKO Litovelské Pomoraví. Správa CHKO ČR a Český Ramsarský výbor, Praha: 143-146.

24

I.H. Tuf


Obrázek 1: Srovnání výtěžnosti jednotlivých metod sběru stonožek. Procentuální zastoupení druhů zaznamenaných jednotlivými metodami z celkového počtu druhů zjištěných na jednotlivých lokalitách. Figure 1: Comparison of efficiency of methods for centipede collection. Per cent proportion of species found by individual methods in studied localities.

UzM-qu - 11 druhů, 4 metody V1-qu - 9 druhů, 3 metody V2-qu - 17 druhů, 4 metody HnM-qu - 12 druhů, 3 metody HuH-cc - 15 druhů, 3 metody

100 90 80 70

%

60 50 40 30 20 10 0 půdní vzorky (soil sampling)

zemní pasti (pitfall trapping)

prosívání opadu (litter sieving)

individuální sběr (hand collecting)

25

4

+ 6

8

4

+ +

+ +

+

+ + +

+

+

+

+

+ +

+

+ +

7

+ +

5

+

6

+ +

+

+ +

+

+ +

+

13 11

+ + + +

+ +

+

+ +

+ +

+ +

+

+

+ +

+ 7

+ +

+

+

5

+

+

+

+

V2-qu SS PT LS HC + + + + + + + + + + +

+ + +

V1-qu SS PT LS + +

+ + +

+ +

+

+ +

+

+

+ +

11 10 8

+ + + + + +

+

+

+ +

5

+ + 9 10

+

+

+

+ + +

+ +

+ +

+ +

+

+ +

+

+ +

+

+

+

HuH-cc SS PT HC + + + +

HnM-qu SS PT HC + + + +

Tabulka 1: Druhové spektrum zaznamenané jednotlivými metodami na daných lokalitách. Zkratky metod: SS – půdní vzorky, PT – zemní pasti, LS – prosívání opadu, HC – individuální sběr. Table 1: Species spectrum recorded by individual methods on studied localities. Abbreviations of methods: SS – soil sampling, PT – pitfall trapping, LS – litter sieving, HC – hand collecting.

Lithobius aeruginosus L.Koch, 1862 Lithobius agilis C.L.Koch, 1847 Lithobius austriacus Verhoeff, 1937 Lithobius crassipes L.Koch, 1862 Lithobius curtipes C.L.Koch, 1847 Lithobius dentatus C.L.Koch, 1844 Lithobius erythrocephalus C.L.Koch, 1847 Lithobius forficatus (Linaeus, 1758) Lithobius lucifugus L.Koch, 1862 Lithobius microps Meinert 1868 Lithobius mutabilis L.Koch, 1862 Lithobius muticus C.L.Koch, 1847 Lithobius nodulipes Latzel, 1880 Lithobius piceus L.Koch, 1862 Geophilus electricus (Linnaeus, 1758) Geophilus flavus (DeGeer, 1778) Geophilus oligopus (Attems, 1895) Geophilus proximus C.L.Koch, 1847 Schendyla nemorensis (C.L.Koch, 1836) Strigamia acuminata (Leach, 1814) Strigamia crassipes (C.L.Koch, 1835) Strigamia transsilvanica (Verhoeff, 1928) počet druhů

UzM-qu SS PT LS HC + + + +

I.H. Tuf Stonožky (Chilopoda) lužních lesů postižených letní záplavou

26

I.H. Tuf


Tabulka 2: Hlavní skupiny druhů stonožek dle úspěšnosti jejich zachycení (počet jedinců) různými metodami sběru – souhrn materiálu (počet exemplářů) ze čtyř lokalit z CHKO Litovelské Pomoraví a počty druhů zaznamenaných jednotlivými metodami a jejich kombinacemi. Table 2: Main groups of centipede species according to similar pattern of efficiency of individual methods (number of individuals) in Litovelské Pomoraví PLA and numbers of species recorded by particular methods and by their combination.

prosívání individuální metoda půdní vzorky zemní pasti opadu (LS) sběr (HC) (PT) (SS) skupina druh 21 332 24 Lithobius forficatus početné velké Lithobius mutabilis 38 38 3940 1135 různočlenky Lithobius agilis 5 8 19 8 5 5 Lithobius erythrocephalus nepočetné 1 Lithobius nodulipes epigeické 5 různočlenky Lithobius piceus 13 3 Lithobius austriacus 5 22 104 323 Lithobius spp. Lithobius microps 7 6 84 drobné Lithobius curtipes půdní 1 6 47 různočlenky Lithobius aeruginosus 5 9 1 1 Lithobius crassipes 3 3 36 Strigamia transsilvanica 11 18 62 76 početné Strigamia acuminata zemivky Geophilus flavus 15 3 15 1160 Schendyla nemorensis 42 16 15 1540 1 2 Geophilus oligopus 8 Geophilus electricus nepočetné 29 zemivky Geophilus proximus 1 Strigamia crassipes 8 15 8 16 počet druhů (celkem 19 druhů) 19 16 11 počet druhů v kombinacích dvou metod

16

15 17

27

I.H. Tuf


3. ZMĚNY VE SPOLEČENSTVU STONOŽEK PO LETNÍ POVODNI ROKU 1997

28

I.H. Tuf


3.1. SPOLEČENSTVO STONOŽEK (CHILOPODA) PO LETNÍCH ZÁPLAVÁCH V ROCE 1997 (CHKO LITOVELSKÉ POMORAVÍ) publikováno v: Kovařík, P., Machar, I. (eds.): Mokřady 2000. Sborník z konference při příležitosti 10. výročí vzniku CHKO Litovelské Pomoraví. Správa CHKO ČR a Český Ramsarský výbor, Praha: 143-146, 2000. ISBN 80-86143-20-1

29

I.H. Tuf


30

I.H. Tuf


31

I.H. Tuf


32

I.H. Tuf


33

I.H. Tuf


3.2. VÝVOJ SPOLEČENSTEV EDAFONU (DIPLOPODA, CHILOPODA, ONISCIDEA) LUŽNÍHO LESA PO LETNÍ ZÁPLAVĚ V ROCE 1997 (LITOVELSKÉ POMORAVÍ)

publikováno v: Rejšek, K., Houška, J. (eds.): Pedologické dny 2001. Sborník z konference při příležitosti 55. výročí založení Ústavu geologie a pedologie LDF MZLU v Brně. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, Brno: 60-63, 2001. ISBN 80-7157-526-7

34

I.H. Tuf


VÝVOJ SPOLEČENSTEV EDAFONU (DIPLOPODA, CHILOPODA,ONISCIDEA) LUŽNÍHO LESA PO LETNÍ ZÁPLAVĚ V ROCE 1997 (LITOVELSKÉ POMORAVÍ) Jana OŽANOVÁ, Ivan H. TUF Katedra ekologie a životního prostředí, Přírodovědecká fakulta Univerzity Palackého, Tř. Svobody 26, 771 46 Olomouc, tel.: 068/5225451, kl.370, fax: 068/5225737, e-mail: [email protected], [email protected] Abstrakt Ve třech lesích v CHKO Litovelské Pomoraví byl zkoumán vliv letní povodně v r. 1997 na společenstva mnohonožek, stonožek a suchozemských stejnonožců. Bylo použito metody padacích zemních pastí a extrakce půdních vzorků. Povodeň měla vliv na kvantitativní (početnost, průběh epigeické aktivity, abundance) i kvalitativní (druhová bohatost, dominance) parametry studovaných společenstev. Během povodně byla značná část edafonu spláchnuta s opadem či utopena, což se u sledovaných skupin projevilo zejména poklesem početnosti i druhového spektra. Zpočátku dominovaly druhy nejlépe adaptované k povodňovým situacím - mnohonožka Polydesmus denticulatus, stonožka Lithobius mutabilis a stejnonožec Ligidium hypnorum. Na lokalitách probíhá postupná rekonstrukce těchto společenstev ovlivňovaná kompeticí mezi druhy mnohonožek a stenonožců a nestejným predačním tlakem ze strany stonožek na jednotlivé jejich druhy.

Úvod Záplavy jsou charakteristickým a formujícím faktorem lužních ekosystémů. Zdejší společenstva rostlin a živočichů jsou adaptována na periodické jarní záplavy, kdežto letní povodeň na ně měla katastrofický dopad. Nešlo o obvyklý výstup hladiny spodní vody, nýbrž o přílivovou vlnu vody teplejší než na jaře, s nižším obsahem kyslíku. Povodeň nejprve spláchla opad a poté zde voda stagnovala místy až šest týdnů. Bezprostřední vliv letní povodně v červenci 1997 na půdní makrofaunu v CHKO Litovelské Pomoraví zhodnotili Pižl a Tajovský (1998). V letech 1998 - 2001 probíhal půdně zoologický výzkum, jehož cílem bylo sledovat následný dlouhodobý vývoj společenstev vybraných skupin půdních bezobratlých. Materiál a metody Výzkum probíhal od února 1998 do března 2001 na třech lesních lokalitách nedaleko obce Horka nad Moravou (CHKO Litovelské Pomoraví). Jedná se o tři různě staré lesní porosty: 6-letá lesní školka, 33-letý porost s nejdominantnějším jasanem ztepilým (Fraxinus excelsior) a 83-letý tvrdý luh (asociace Querco-Ulmetum Issler 1926). Pro zachycení epigeicky aktivní části půdní makrofauny (živočichové žijící v opadu a aktivně se pohybující po povrchu) bylo na každé lokalitě instalováno 6 zemních pastí (průměr hrdla 7 cm, hloubka 10 cm, náplň 4% roztok formaldehydu s trochou detergentu, plechová stříška), které byly vybírány ve 14-denních intervalech (v zimních měsících ve 28-denních intervalech). Pro studium euedafonu (živočichové obývající svrchní vrstvy půdy a nevylézající na povrch) bylo na každé lokalitě odebíráno 5 půdních vzorků (1/16 m2, hloubka 10 cm), které byly extrahovány v modifikovaných Tullgrenových extraktorech. Pozornost byla věnována hlavně mnohonožkám (Diplopoda), stonožkám (Chilopoda) a suchozemským stejnonožcům (Oniscidea). Výsledky a diskuze Celkem bylo získáno 3119 mnohonožek, 7565 stonožek a 8521 suchozemských stejnonožců. Ve zkoumaných porostech byly zjištěny poměrně nízké abundance. Ve srovnání s hodnotami, které zjistil Tajovský před povodní (v květnu 1997) na blízkých lokalitách (NPR Vrapač a NR

35

I.H. Tuf


Litovelské luhy, část Záseky) byly v Horce v roce 1998 abundance výrazně nižší, avšak mnohem vyšší, než abundance zjištěné v září 1997 (Pižl, Tajovský 1998). Tab. I: Přehled živočichů zachycených do zemních pastí v průběhu tří let po povodni ve třech různě starých porostech v CHKO Litovelské Pomoraví. mnohonožky Glomeris connexa Ochogona caroli Melogona voigti Brachydesmus superus Polydesmus complanatus Polydesmus denticulatus Polydesmus spp. Leptoiulus proximus Unciger foetidus Unciger transsilvanicus Unciger spp. Polyzonium germanicum celkový počet jedinců

6-letý porost 1998 1999 2000 5 4 21 8 30 13 24 43 3 7 17 7 3 8 50 1 1 1 1 1 1 49 103 97

33-letý porost 1998 1999 2000 28 18 21 16 56 8 12 30 3 50 36 2 13 23 56 5 2 5 16 24 29 1 1 141 189 125

83-letý porost 1998 1999 2000 5 3 10 1 2 1 9 13 9 21 24 13 13 12 15 5 4 37 6 6 4 3 6 11 64 68 101

stonožky Lithobius forficatus Lithobius mutabilis Lithobius erythrocephalus Lithobius agilis Lithobius curtipes Strigamia acuminata Strigamia transsilvanica Geophilus flavus Geophilus oligopus Schendyla nemorensis celkový počet jedinců

1998 1999 2000 2 - 21 133 643 622 3 1 1 2 135 646 647

1998 1999 2000 14 23 56 154 456 370 1 2 1 1 1 3 1 1 1 1 2 172 485 431

1998 1999 2000 20 68 55 259 578 557 1 1 4 3 1 1 1 2 2 282 648 623

suchozemští stejnonožci Ligidium hypnorum Trachelipus rathkei Porcellium conspersum Protracheoniscus politus Trichoniscus pusillus Hyloniscus riparius celkový počet jedinců

1998 1999 2000 601 549 499 25 14 26 1 2 4 7 5 10 13 633 577 546

1998 8 183 11 4 63 41 310

1998 1999 2000 451 348 342 42 66 69 1 2 5 2 8 117 24 6 22 14 11 633 456 441

1999 2000 38 25 298 154 16 35 19 10 134 63 60 32 565 319

36

I.H. Tuf


Tab. 2: Přehled živočichů vyextrahovaných z půdních vzorků v průběhu tří let po povodni ve třech různě starých porostech v CHKO Litovelské Pomoraví. mnohonožky Glomeris connexa Ochogona caroli Melogona voigti Brachydesmus superus Polydesmus complanatus Polydesmus denticulatus Polydesmus spp. Leptoiulus proximus Blaniulinae genn. spp. Unciger foetidus Unciger transsilvanicus Unciger spp. celkový počet jedinců

6-letý porost 1998 1999 2000 8 31 46 1 7 3 9 2 24 10 1 164 83 20 20 18 378 2 1 6 1 9 220 164 460

33-letý porost 1998 1999 2000 132 205 153 1 5 5 2 3 5 1 69 52 13 26 24 130 3 1 1 3 1 15 16 29 49 14 266 356 336

83-letý porost 1998 1999 2000 19 12 24 1 7 19 6 1 5 3 7 9 7 4 40 105 13 9 10 50 2 2 1 2 2 8 8 4 98 153 129

stonožky Lithobius forficatus Lithobius mutabilis Lithobius agilis Lithobius curtipes Geophilus flavus Geophilus oligopus Geophilus proximus Strigamia transsilvanica Strigamia acuminata Schendyla nemorensis celkový počet jedinců

1998 1 132 55 2 1 11 202

1999 1 121 3 3 129 2 2 22 283

2000 3 199 4 160 6 34 35 441

1998 1999 2000 1 1 2 100 75 127 1 9 9 10 52 79 109 1 2 3 1 3 2 1 1 5 144 179 218 309 350 476

1998 1999 2000 5 3 4 125 95 123 2 4 2 4 65 99 121 1 1 8 2 18 1 9 10 218 224 274 420 437 567

suchozemští stejnonožci Ligidium hypnorum Trachelipus rathkei Protracheoniscus politus Porcellium conspersum Porcellium collicola Trichoniscus pusillus Hyloniscus riparius Androniscus roseus Haplophthalmus mengei celkový počet jedinců

1998 100 13 1 25 36 175

1999 82 5 5 1 309 348 750

2000 61 10 4 433 353 861

1998 1 56 97 176 1 331

1998 26 5 61 121 15 228

1999 2 84 4 1 246 279 1 617

2000 81 6 7 1 227 104 1 427

1999 2000 36 77 5 6 1 3 1 150 73 224 81 3 7 13 4 435 249

Stonožky a mnohonožky jsou živočichové převážně dlouhověcí (některé druhy se dožívají 5-11 let) a proto obnova jejich společenstev je poměrně dlouhodobá. Lokality byly nejprve obsazeny druhy, které byly buď schopny záplavy přežít, a/nebo rekolonizovat. Výrazná dominance druhu Polydesmus denticulatus v prvních letech výzkumu potvrzuje jeho schopnost přežívání pod vodou (Zulka 1992) a osídlování zaplavovaných biotopů (Tajovský 1999, Tuf, Ožanová 1998). Jako pionýrský druh se ze stejnonožců prokázal Ligidium hypnorum. Zajímavé 37

I.H. Tuf


je, že tento hygrofilní druh za běžných podmínek preferuje nelesní stanoviště (Tajovský 1998). Za rychlého nárůstu jeho početnosti se postupně zvyšovala početnost menších druhů: Trichoniscus pusillus a Hyloniscus riparius. Nejdominantnější stonožka Lithobius mutabilis přečkává pravidelné každoroční záplavy na nezaplavovaných mikrostanovištích (Zulka 1992). Tyto letní záplavy však dospělci nepřežili, přežila hlavně/pouze její vajíčka (Tuf 2000). Euedafické druhy stonožek Geophilus flavus a Schendyla nemorensis přežívají záplavy v inaktivním stavu v půdě. V průběhu prvního roku tak byla na lokalitách zastižena převážně juvenilní stádia několika druhů. Nepřítomnost rozvinutého společenstva predátorů (střevlíci, pavouci, stonožky) na lokalitě způsobila vzrůst početností v průběhu prvního roku. Dospívající stonožky se však projevily jako regulátoři dalšího nárůstu početnosti některých mnohonožek a stejnonožců. Pro cca 10-15 mm velkou stonožku L. mutabilis jsou přijatelnou potravou právě juvenilové mnohonožek rodu Polydesmus a stejnonožci T. pusillus a H. riparius. Potlačení těchto druhů umožnilo vzrůst abundancí jiných druhů, například dlouhověkých mnohonožek Leptoiulus proximus a Glomeris connexa, které mají repugnatorické (chemické, obranné) žlázy, či nelesního stejnonožce L. hypnorum ve starších porostech (který byl právě kompetičně vytlačován lesními druhy). Jak se ukazuje, v průběhu popovodňové sukcese je vyvíjející se společenstvo formováno nejen dostupností lokality pro nově kolonizující druhy a místní potravní nabídkou pro ně, ale také silnými kompetičními tlaky mezi jednotlivými druhy mnohonožek a stejnonožců a také predačními tlaky stonožek na některé druhy a vývojová stádia stejnonožců a mnohonožek. Poděkování Tato práce byla podpořena interními granty Univerzity Palackého v Olomouci číslo 3250 3005/98, 3250 3009/99 a 3250 3009/00. Literatura PIŽL, V., & TAJOVSKÝ, K., 1998. Vliv letní povodně na půdní makrofaunu lužního lesa v Litovelském Pomoraví. In: Krajina, voda, povodeň, Sborník Správy CHKO ČR: 47-54. TAJOVSKÝ, K., 1998. Diversity of terrestrial isopods (Oniscidea) in flooded and non-floded ecosystems of Southern Moravia, Czech Republic. Isr. J. Zool., 44: 311-322. TUF, I.H., 2000. Společenstvo stonožek (Chilopoda) po letních záplavách v roce 1997 (CHKO Litovelské Pomoraví). In: Kovařík, P., Machar, I. (eds.): Mokřady 2000. Sborník z konference při příležitosti 10. výročí vzniku CHKO Litoveské Pomoraví: 143-145. TUF, I.H. & OŽANOVÁ, J., 1998. Chilopoda and Diplopoda in different ecosystems of Protected Landscape Area Litovelské Pomoraví. In: Pižl, V., & Tajovský, K. (eds.): Soil Zoological Problems in Central Europe: 247-253. ZULKA, K.P., 1992. Myriapods from a Central European River Floodplain. Ber. nat.-med. Verein, Innsbruck, Suppl. 10: 189.

38

I.H. Tuf


Obr. 1: Průměrný úlovek (ind./6 pastí/14 dní) a průměrná abunance (ind./m2) mnohonožek, stonožek a suchozemských stejnonožců v průběhu tří let po povodni ve třech různě starých porostech v CHKO Litovelské Pomoraví. průměrný úlovek (ind./6 pastí/14 dní) 10

průměrná abundance (ind./m2)

Mnohonožky

1998

140

1999

120

1999

2000

100

2000

1998

Mnohonožky

80

5

60 40 20

0

0 6-letý

30

33-letý

160 140 120 100 80 60 40 20 0

Stonožky

25 20 15 10 5 0 6-letý 30

33-letý

6-letý

83-letý

83-letý

Suchozemští stejnonožci

25

83-letý

Stonožky

6-letý 250

33-letý

33-letý

83-letý

Suchozemští stejnonožci

200

20

150

15

100

10 5

50

0

0 6-letý

33-letý

83-letý

6-letý

33-letý

83-letý

39

I.H. Tuf


3.3. „JAK SE ŽIJE PO POVODNI?“ ANEB SUCHOZEMŠTÍ STEJNONOŽCI, STONOŽKY A MNOHONOŽKY NPR VRAPAČ (CHKO LITOVELSKÉ POMORAVÍ) ČTYŘI ROKY PO KATASTROFÁLNÍ LETNÍ ZÁPLAVĚ publikováno v: Bryja, J., Zukal, J. (eds.): Zoologické dny Brno 2002. Sborník abstraktů z konference 14.-15. února 2002. Ústav biologie obratlovců AV ČR, Brno: 38-39, 2002. ISBN 80-238-8270-8

40

I.H. Tuf


„Jak se žije po povodni?“ aneb suchozemští stejnonožci, stonožky a mnohonožky NPR Vrapač (CHKO Litovelské Pomoraví) čtyři roky po katastrofální letní záplavě TUFOVÁ J. & TUF I.H. katedra ekologie a životního prostředí, PřF UP, Olomouc Letní povodeň v červenci roku 1997 měla na půdní bezobratlé katastrofální vliv. Její okamžitý dopad byl doložen na dvou lokalitách v CHKO Litovelské Pomoraví (Pižl & Tajovský 1998). Jednou z těchto lokalit byla NPR Vrapač, na které v roce 2001 probíhal intenzivní faunistický výzkum. Studované území představuje významné refugium lužních druhů půdních bezobratlých v rámci celé Moravy. V rámci našeho výzkumu byla jedna z lokalit zvolena na stejné ploše, kde prováděli výzkum o čtyři roky dříve Pižl s Tajovským, ve 120/20tiletém lužním lese (Querco-Ulmetum) s víceméně pravidelnými jarními záplavami. Edafon (suchozemští stejnonožci, stonožky, mnohonožky) byl získáván pomocí klasických půdně zoologických metod, stejných jako v roce 1997 (padací zemní pasti, extrakce půdních vzorků, individuální sběr), navíc byla doplněna extrakce prosetého opadu. Pižlem a Tajovským (1998) bylo zjištěno okamžitě po povodni silné ochuzení druhového spektra a prudký pokles abundancí všech těchto skupin bezobratlých. Abundance zjištěné z května 1997 jsou považovány za ukazatel původního předpovodňového stavu, abundance ze září 1997 ukazují okamžitý přímý vliv povodně na půdní bezobratlé. Tyto hodnoty jsou srovnávány s hodnotami zjištěnými v odpovídajícím období roku 2001. Před povodní dosahovaly abundance stejnonožců 365 ind./m2, po povodni (září 1997) byly jejich abundance stokrát nižší. Po čtyřech letech, na jaře 2001 byly abundance přibližně poloviční než před povodní, nicméně podobných abundancí dosahovali stejnonožci i v září 2001, celoroční průměr je pak 224 ind./m2. Počet druhů zjištěný v obou letech je shodný, všech 6 druhů bylo po povodni znovu zastiženo. Druh Trichoniscus pusillus byl dominantní jak před povodní, tak i v roce 2001. Pokles abundancí stonožek po povodni byl také prudký, abundance klesly přibližně desetkrát (237 vs. 22 ind./m2). Čtyři roky po záplavě však byly na jaře dokonce mírně vyšší (292 ind./m2). Podzimní hodnoty byly oproti jarním přibližně poloviční, nicméně takovéto podzimní snížení abundancí je v podobných porostech u stonožek i mnohonožek přirozený jev (Tuf & Ožanová 1998). V průběhu roku 2001 bylo zaznamenáno více druhů, oproti roku 1997 přibylo několik spíše půdních druhů (Lithobius aeruginosus, L. crassipes, Geophilus electricus), několik nepočetných chybělo (L. nodulipes, Strigamia crassipes). Druhy dominující před povodní byly dominantní i v roce 2001. U mnohonožek byl zaznamenán podobný okamžitý pokles abundancí po povodni jako u stonožek (138 vs. 16 ind./m2). Čtyři roky po povodni dosahovaly jarní abundance podobných hodnot jako před povodní, byl zaznamenán také přirozený podzimní pokles. Počet druhů zjištěný v roce 2001 byl poměrně nízký (10 druhů), chyběly některé druhy zaznamenané před povodní (Leptoiulus trilobatus, Brachydesmus superus), druhy před povodní dominantní zůstaly početné i v roce 2001.

41

I.H. Tuf


Jak je zřejmé, společenstva půdní makrofauny v pravidelně zaplavovaném lužním lese postižená letní katastrofální povodní se dokáží za čtyři roky restaurovat do téměř původního stavu. Početní stavy, které prudce poklesly, jsou nyní na původních, respektive přiměřených hodnotách, podobně druhové spektrum stejnonožců i stonožek dosáhlo původní bohatosti. Na některé nepočetné druhy stonožek a mnohonožek měly záplavy fatální vliv a jejich společenstva proto mohou mít mírně odlišné druhové složení. Literatura: PIŽL, V. & TAJOVSKÝ, K. (1998): Vliv letní povodně na půdní makrofaunu lužního lesa v Litovelském Pomoraví. Krajina, voda, povodeň. Sborník Správy CHKO ČR: 47-54. OŽANOVÁ, J. & TUF, I.H. (2001): Vývoj společenstev edafonu (Diplopoda, Chilopoda, Oniscidea) lužního lesa po letní záplavě v roce 1997 (Litovelské Pomoraví). In: Rejšek, K., Houška, J. (eds.): Pedologické dny 2001. Sborník z konference při příležitosti 55. výročí založení Ústavu geologie a pedologie LDF MZLU v Brně: 60-63. TUF, I.H. & OŽANOVÁ, J. (1998): Chilopoda and Diplopoda in different ecosystems of Protected Landscape Area Litovelské Pomoraví. In: Pižl, V., Tajovský, K. (eds.): Soil Zoological Problems in Central Europe. Institut of Soil Biology ASCR, České Budějovice: 247-253.

42

I.H. Tuf


4. VÝVOJ POPULACE STONOŽKY Lithobius mutabilis L. KOCH PO LETNÍ POVODNI

43

I.H. Tuf


4.1. THE EFFECT OF THE SUMMER FLOOD ON THE POPULATION STRUCTURE OF THE CENTIPEDE LITHOBIUS MUTABILIS L. KOCH (CHILOPODA, LITHOBIIDAE) IN FLOODPLAIN FOREST zasláno do: Pedobiologia. ISSN 0031-4056

44

I.H. Tuf


The effect of the summer flood on the population structure of the centipede Lithobius mutabilis L. Koch (Chilopoda, Lithobiidae) in floodplain forest Ivan H. Tuf Department of Ecology and Environmental Science, Faculty of Science, Palacky University, Svobody 26, CZ-77200 Olomouc, Czech Republic e-mail: [email protected] Summary The eastern part of the Czech Republic, Moravia, was affected by a flood in the summer of 1997. Effect of the flood on the centipede Lithobius mutabilis and the subsequent development of its population in floodplain forests are described. Pitfall trapping and soil sampling were used for research over a period of three subsequent years. Most of the animals had been washed away, only eggs and few adults remained on the site after the flood event. The surviving eggs hatched to a fairly strong generation in 1998, while the much fewer surviving adults gave rise to a weak generation in 1999. The third cohort, born from the 1998-generation, started to develop in January – March 2000. The obtained data were compared with those recorded from a neighbouring forest site before the flood event. Before the summer flood, at the end of spring 1997, the population consisted of 10 developmental moulting stages. At the adequate intervals, in the first and second years after the flood, it was limited only to 5 stages, and in the third year, 8 developmental stages were observed. Key words: Lithobius mutabilis, Chilopoda, floodplain forest, flood, population structure Introduction In Central Europe, two basic types of floods with strong effects on terrestrial ecosystems can be distinguished: (1) regular spring or autumn floods, which are rather short, and (2) irregular disastrous floods. Regular floods shape the soil fauna assemblages in alluvial areas. Terrestrial invertebrates by long-term selective pressure develop some strategies to survive temporary periods of high water level. However, organisms are adapted to the regular prevailing floods which are predictable in time and intensity. It is therefore not surprising, that irregular less predictable floods of above-average intensity can have a severe impact on demography even in well-adapted organisms (Pižl & Tajovský 1998). Although several studies have been devoted to adaptations of soil fauna in alluvial areas (Zulka 1992, Adis 1992b), little is known about the restoration of species populations after a disastrous irregular flood back to the preceding size. In July 1997, a disastrous flood affected a great part of the Moravian floodplain. In the present study, the effect of this flood on the centipede Lithobius mutabilis L. Koch, 1862 population and their subsequent development was analysed. 45

I.H. Tuf


Materials and Methods Descriptions of the study sites Litovelské Pomoraví PLA involves a narrow belt along the Morava River in the Central Moravia, Czech Republic. The study sites were situated near the Horka nad Moravou Village, about 10 km NW of Olomouc (49°65Ń, 17°20É, altitude 210 m a. s. l.). Populations of centipede L. mutabilis were studied in three hardwood floodplain forests: 3 yr old Quercus tree nursery (age in 1998) with Urtica dioica and Rumex obtusifolius in the herb layer and welldeveloped moss layer (Brachythecium rutabulum) on clay-loam soil; 30 yr old semi-production forest with Fraxinus excelsior as the dominant tree species and 80 yr old forest QuercoUlmetum. Both older forests had loamy-sandy to loamy soil with Anemone nemorosa, Polygonatum spp., Lathyrus vernus and Maianthenum bifolium in the herb layer and Eurhynchium hians in the moss layer. One year after the flood, in November 1998, the quantity of litter (dry mass) in the 3 yr old forest was 184 g/m2, in the 30 yr old forest 487 g/m2, and in the 80 yr old forest 622 g/m2 (Jeřábková 1999). All three sites were close to one-another, therefore their climatic conditions were similar (annual precipitation of 520 mm, mean annual temperature 9.1 °C). The structure of the centipede communities before the flood was assessed based on the material sampled by Tajovský (Pižl & Tajovský 1998) in the similar neighbouring forest site Záseky (part of the Litovelské luhy Nature Reserve), situated near Litovel Town. Methods Centipedes were sampled using two methods. An array of six pitfall traps at 8 m intervals were exposed at each locality, the three arrays were around 60 m apart. The pitfall traps (7 cm in diameter, depth 10 cm, 4% water solution of formaldehyde with a detergent, 25 × 25 cm metal cover) were exposed from February 1998 to March 2001 and sampled at 14-day intervals (in winter 28-day intervals). In addition, the soil samples (five from each site, sample area of each 1/16 m2, depth 10 cm) were taken monthly throughout the study period. The animals were heatextracted from samples using a modified Tullgren apparatus. Because individual stages appeared at all study sites more or less at the same time, data from all three sites were plotted in single graphs (Fig. 2 and 4) for a more complete and more generic graphic presentation. There were no significant differences in animal counts between individual study sites (Kolmogorov-Smirnov Two-Sample Test, procedure NPAR1WAY; SAS Institute Inc. 2001). The developmental moulting stages of the centipede L. mutabilis were determined according to the morphological parameters described by Fründ (1983) using the terminology larval stages L0 – L4 and postlarval stages PL1 – PL9 (Andersson 1978). To compare the population structure before and after the flood event, the Kolmogorov-Smirnov Two-Sample Test (NPAR1WAY procedure) was used. One-sided exact p-values were Monte Carlo estimates. Results Altogether, 4881 individuals of the centipede L. mutabilis were collected by both pitfall trapping (3787 ind.) and extraction from the soil samples (1094 ind.). Epigeic activity of L. mutabilis during the first year of the investigation showed only one narrow peak in autumn, whereas in the second and third years, high epigeic activity occurred from May to November (Fig. 1). In 1998, the peak was formed by the stages PL2–PL4 (Fig. 2). In 1999, the maximum activity was observed in July, where the stages PL5–PL6 prevailed. The highest period of the epigeic activity in 2000 was dominated by stages PL6–PL7. During 1998, only 2 or 3 stages were usually captured per one trapping period, while 3-5 stages and 3-8 stages 46

epigeic activity (ind./6 traps/4 weeks)

I.H. Tuf


120 90 60 30 0

F M AM J J A S O N D J F M AM J J A S O N D J F M AM J J A S O N D J F M

1998

1999

2000

2001

density (ind./m2)

Fig. 1. Changes in epigeic the activity of L. mutabilis (mean ± S.E.) during post-flood succession.

80 60 40 20 0

MA M J J A S O N D J F MA M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F

1998

1999

2000

2001

Fig. 3. Changes in the density of L. mutabilis (mean ± S.E.) during post-flood succession.

were captured in the second year and in the third year, respectively. One or two stages were always trapped between December and April every year. Densities of the centipede L. mutabilis during investigation ranged from 2.1 to 68.3 ind./m2 (Fig. 3). The lowest densities occurred at the start of the study (March – April 1998) and from September 1999 to February 2000. According to the catches from the pitfall traps, the stages PL2–PL4 predominated in the population in autumn 1998 (Fig. 4). Likewise, PL5–PL6 contributed to the highest densities in summer 1999. However, the maximum density in 2000 occurred in May and was formed by stages L0–L2, PL1–PL3 and PL5–PL7. The highest number of developmental stages per one sampling occasion (9 stages) was extracted in March 2000 and August 2000 (Fig. 4). The highest mean annual density among developmental stages was observed for PL3 during the first year of the study (Table 1).

47

epigeic activity (ind. / 18 traps / 4 weeks)

I.H. Tuf


120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0 120 60 0

L0 L1 L2 L3 L4 PL1 PL2 PL3 PL4 PL5 PL6 PL7 PL8 PL9 F M AM J J A S O N D J F M AM J J A S O N D J F M AM J J A S O N D J F M

1998

1999

2000

2001

Fig. 2. Development of the population structure of L. mutabilis (number of trapped animals per 6 traps and 14 days) in all three forest sites together during the years 1998-2001. L0–L4 - larval moulting stages, PL1–PL9 - post-larval moulting stages.

48

density (ind. / m2)

I.H. Tuf


30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 0

L0 L1 L2 L3 L4 PL1 PL2 PL3 PL4 PL5 PL6 PL7 PL8 PL9 MA M J J A S O N D J F MA M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F

1998

1999

2000

2001

Fig. 4. Densities of stages of L. mutabilis (mean abundance, individuals per square metr) in all three forests together during the years 1998-2000. L0–L4 - larval moulting stages, PL1– PL9 - post-larval moulting stages.

49

I.H. Tuf


Table 1. Mean-year density of individual developmental stages of L. mutabilis (ind./m2, mean ± S.E.) during post-flood succession. L0–L4 - larval moulting stages, PL1–PL9 - postlarval moulting stages.

L0 L1 L2 L3 L4 PL1 PL2 PL3 PL4 PL5 PL6 PL7 PL8 PL9 total

M´98 0.0 0.4 1.7 1.9 1.2 3.2 3.0 15.2 4.4 0.5 0.1 0.3 0.1 0.0 31.9

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

F´99 0.0 0.8 4.9 4.4 2.7 9.8 5.1 15.6 5.2 1.2 0.3 0.5 0.3 0.0 18.5

M´99 0.1 0.4 0.9 0.4 0.4 0.4 0.6 0.9 5.0 7.3 8.0 1.2 0.0 0.0 25.4

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

F´00 0.3 0.7 1.4 0.9 0.9 1.2 1.2 1.6 10.1 9.1 9.9 1.6 0.0 0.0 17.3

M´00 0.7 2.8 4.4 3.8 2.9 4.4 5.7 5.3 1.2 1.6 3.1 3.0 0.9 0.0 39.9

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

F´01 2.5 4.8 8.9 6.8 6.0 5.3 7.3 5.2 1.6 1.9 2.7 2.6 1.5 0.0 16.0

Table 2. Effect of floods on stage-structure of L. mutabilis – statistical differences between the structure before the flood (Záseky 1997) and during three years after flood (Horka 1998, 1999, 2000). Kolmogorov-Smirnov two-sample test, ns = no significance.

Záseky 1997 Horka 1998 Horka 1999 Horka 2000

Záseky 1997

Horka 1998

Horka 1999

Horka 2000

-

0.4286 p = 0.0356

0.3571 ns 0.2857 ns

0.1429 ns 0.4286 p = 0.0332 0.2143 ns

-

-

-

In 1998, the centipedes passed gradually from L1 to PL5 stages. Additionally, a few individuals of PL6–PL8 were extracted from soil samples and some individuals of PL5 and PL6 were trapped in late spring (Fig. 2 and 4). The overwintering individuals were represented mostly by PL2–PL4 stages. During 1999, the centipedes of the gradually developing stages PL2– PL7 were observed together with some individuals of L0–PL4 stages as shown in the material from the soil samples (Fig. 2 and 4). The stages L1–L2 and PL5–PL7 overwintered in this year. In the third year (2000), all stages were recorded; most of them belonged to L0–PL3 and PL5– PL8 stages. Finally, the winter population was formed by almost all developmental stages (L0, L3, PL5, and PL9 lacked).

50

I.H. Tuf


To demonstrate the impact of the summer flood on the population structure, an additional analysis was performed on the material sampled before the flood event in neighbouring forest site in the locality Záseky (Pižl & Tajovský 1998). 87 individuals were trapped during six weeks from May to July 1997 (by 10 pitfall traps). They belonged to 10 different developmental stages (Fig. 5). Animals from stages PL5–PL6–PL7 predominated. In 1998, during similar period after the flood, only 5 developmental stages were captured. In the next two years, 5 and 8 stages were trapped, respectively. Despite less intensive trapping, the number of stages at the locality Záseky was significantly higher than in the Horka locality (Table 2). Similarly, there were significant differences between the numbers of stages trapped in the period from May to June in 1998 and in 2000.

50

Záseky 1997 25 0 50

proportion (%)

Horka 1998 25 0 50

Horka 1999 25 0 50

Horka 2000 25 0 L0

L1

L2

L3

L4

PL1

PL2

PL3

PL4

PL5

PL6

PL7

PL8

PL9

Fig. 5. Comparison of population structure of L. mutabilis before (Záseky 1997) and after (Horka 1998, 1999, 2000) the summer flood event. Proportion (%) of developmental stages trapped during 6 weeks intervals (May-July). 87 (in 1997), 12 (in 1998), 344 (in 1999), and 325 animals (in 2000) were trapped. L0–L4 - larval moulting stages, PL1–PL9 - post-larval moulting stages.

51

I.H. Tuf


Discussion Most previous studies on soil macrofauna in alluvial areas have been focused on the long-term effects of regular floods at the level of community structure (Országh & Országhová 1997, Zerm 1997, Tuf & Ožanová 1998, Tajovský 1999). The present study deals with the effect of the irregular flood on the population level, i.e., the impact of an abnormally high flood on the demography of centipede Lithobius mutabilis. The study reveals that the effect of the flood was severe, almost eliminating the population from this location. It took more than two years for its stage structure to be restored to the state preceding the flood. It evinces that the resistancy of eggs was critical to population recovery. The summer flood in 1997 was exceptional in its magnitude (centenary water) as well as in timing. In the Litovelské Pomoraví Protected Landscape Area, the leaf-litter and fermentation layer with animals was washed away from the forests, soil was about 6 weeks overflowed by warm water, and the humus layers were aggraded by mud and subsequently desiccated (Pižl & Tajovský 1998). The majority of the centipede community was also drowned or washed away. The centipede L. mutabilis, common species in Central European mesic and hygric forest sites (Országh & Országhová 1997, Tuf & Ožanová 1998, Tajovský 1999), is a core species in these habitats. Lower epigeic activity and the absence of post-larval stages in material sampled during the first months after the flood indicate here that only the eggs of L. mutabilis survived. This survival strategy is typical of the genus Lamyctes (Zulka 1991, Adis 1992a), common centipedes of long-term flooded sites, with quick development and short life cycle. However, this strategy is rarely used by L. mutabilis, a centipede with long life (Albert 1983). Therefore, this species predominantly occupies forest habitats with regular short spring floods, while usually absents in long-flooded (more than 50 days) forests (Tajovský 1999). Similarly, L. mutabilis was not recorded in sites with long-standing water in the Morava Valley during the two years, although it was dominant in neighbouring non-flooded habitats at higher altitudes (Zulka 1991). In typical short-flooded habitats, two surviving strategies should be taken under consideration for L. mutabilis. The first one is the ability to survive immersion in cold water sufficiently saturated by oxygen, which Zulka (1992) noted as a characteristic of Lithobius curtipes (C.L. Koch, 1847). However, L. mutabilis is not expected to use this strategy due to its low ability to survive under submersed conditions, which is common for almost lithobiids (Blower1955). The second strategy represents movement to sites exposed above water surface (e.g. tree trunks, vegetation, terrain irregularity). This strategy is more likely for species with high epigeic activity, such as L. mutabilis. The origin of mature animals captured in 1998 (Fig. 1) may be therefore due to their survival, or migration after the flood from neighbouring microsites. However, this variant is less probable, as surrounding areas are quite flat and were also largely overflowed. In addition, most of the other soil invertebrates were eliminated and the surviving centipedes thus lost their food resources (Pižl & Tajovský 1998). Availability of food resources (populations of prey-species with short life-cycle, e.g. some species of terrestrial isopods) increased during the following time (Tuf in press). The developmental time of the eggs of L. mutabilis ranges under the same conditions from 27 to 269 days (Albert 1983). Larval stages, sampled in the first year after the flood, most likely hatched from surviving eggs. The first hatching, observed around 150 to 200 days (5-7 months) after the flood, corresponds with that range. The first observed densities of the first larval stages were small because of their short duration. That is why they were most likely missed by monthly samplings. The eggs surviving the summer flood hatched to a strong 1998generation. A few adult individuals survived. They were observed at localities after the flood in the summer and autumn of 1998 and produced eggs, resulting in a small 1999-cohort. The next 52

I.H. Tuf


2000-generation (larval stages recorded in January–May) should be originated from eggs laid by adult animals (stage PL6) born in 1998 and matured during the summer of 1999. Suppression of other centipede species by flood and lack of interspecific competition facilitated reestablishment of the L. mutabilis population. In shortly flooded forest, L. mutabilis represented a larger proportion of the trapped centipede community than in the non-flooded forest (Tajovský 1999). In this observation, one year after the flood, L. mutabilis represented 90– 99 % of the trapped centipede community (Tuf 2000). In addition, the effect of less predators should be taken in consideration. Larval stages of this species are characterised by high mortality (Albert 1983). Low predation pressure due to suppressed populations of predators (e.g. carabids, spiders and other centipedes) might accelerate the growth of the L. mutabilis population. The natural non-disturbed structure of the population of the L. mutabilis consists of about 10 developmental stages. The fact that besides eggs only few adults survived, is supported by significant reduction of population stage-structure during the next year. In May and June1998, only 5 developmental stages from the 1998-generation were caught together with adults surviving the flood. In the same seasons of 1999 and 2000, 5 and 8 stages were caught, respectively. This growing structure, involving most developmental moulting stages, was caused by the presence of several overlapping generations and due to overlaps in time occurrence of different stages of one generation. Thus, three years after flood, the population of centipedes seemed to converge to a natural state. The disastrous summer flood constituted good conditions for a natural experiment at the development and reestablishment of soil macrofauna populations after large environmental disturbance. The study on L. mutabilis showed that this flood eliminated almost all its postembryonic developmental stages but did not destroy the eggs. Hence, it highlighted critical mechanisms underlying the persistence of the typical alluvial centipede in habitats with irregular disastrous floods. Acknowledgements I am very grateful to Karel Tajovský for the centipede material from Záseky site and for valuable comments, to Emil Tkadlec for help with statistic analysis, to two anonymous reviewers for their critical comments and suggestions, and to Dinah Niederloh for the linguistic improvement of the manuscript. The study was supported by the studentships of the Palacky University (No. 32503005/98, 32503009/99 and 32503009/00). References Adis, J. (1992a) How to survive six months in a flooded soil: Strategies in Chilopoda and Symphyla from Central Amazonian floodplains. Studies on Neotropical Fauna and Environment 27, 117-129. Adis, J. (1992b) Überlebensstrategien terrestrischer Invertebraten in Überschwemmungswäldern Zentralamazoniens. Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg 33, 21-114. Albert, A.M. (1983) Life cycle of Lithobiidae — with a discussion of the r- and K- selection theory. Oecologia 56, 272-279. Andersson, G. (1978) An investigation of the postembryonic development of the Lithobiidae — some introductory aspects. Abhandlungen und Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg 21/22, 63-71.

53

I.H. Tuf


Fründ, H.C. (1983) Postlarvale Entwicklungsstadien von Lithobius mutabilis L. Koch 1862 (Chilopoda: Lithobiidae) — mit einem Schlüssel zur ihrer Erkennung. Zoologischer Anzeiger 211, 81-94. Országh, I., Országhová, Z. (1997) Centipedes (Antennata, Chilopoda) of Danube floodplain forests (south-western Slovakia). (in Slovak) Entomofauna Carpathica 9, 83-91. Pižl, V., Tajovský, K. (1998) Impact of summer flood on soil makrofauna in floodplain forest in the Litovelské Pomoraví. (in Czech) In: Krajina, voda, povodeň. Sborník Správy CHKO ČR 2, 47-54. SAS Institute Inc. (2001) SAS/STAT Software: Changes and Enhancements, Release 8.2, Sas Institute Inc., Cary, NC, USA. Tajovský, K. (1999) Impact of inundations on terrestrial arthropod assemblages in southern Moravia floodplain forests, the Czech Republic. Ekológia (Bratislava) 18, Suppl. 1, 177184. Tuf, I.H. (2000) Communities of centipedes (Chilopoda) in three floodplain forests of various age in Litovelské Pomoraví (Czech Republic). In: Wytwer, J., Golovatch, S. (eds.) Progress in Studies on Myriapoda and Onychophora, Warszawa, Fragmenta faunistica 43 (Suppl.), 327-332. Tuf, I.H., (in press) Development of the community structure of terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) after a summer flood. Crustaceana Monographs, 2. Tuf, I.H., Ožanová, J. (1999) Centipedes and millipedes in floodplain forests of various age. In: Tajovský, K., Pižl, V. (eds.) Soil Zoology in Central Europe, ISB AS CR, České Budějovice, pp. 357-363. Zerm, M. (1997) Die Fauna der Tausend-, Hundert- und Zwergfüsser (Myriapoda: Diplopoda, Chilopoda, Symphyla) sowie der Landasseln (Isopoda: Oniscidea) im Unteren Odertal, unter besonderer Berücksichtigung des Standortfaktors Überschwemmung. Zoologische Beiträge, 38, 97-134. Zulka, K.P. (1991) Überflutung als ökologische Faktor: Verteilung, Phänologie und Anpassungen der Diplopoda, Lithobiomorpha und Isopoda in den Flussauen der March. Dissertation, FNF Universität Wien. Zulka, K.P. (1992) Myriapods from a central European river floodplain. Berichte des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Vereins Innsbruck, Suppl. 10, 189.

54

I.H. Tuf


4.2. DEVELOPMENT OF THE COMMUNITY STRUCTURE OF TERRESTRIAL ISOPODS (CRUSTACEA, ISOPODA, ONISCIDEA) AFTER A SUMMER FLOOD přijato k tisku v: Crustaceana Monographs, Vol. 2.

ISBN 90-04-12496-9

55

I.H. Tuf


DEVELOPMENT OF THE COMMUNITY STRUCTURE OF TERRESTRIAL ISOPODS (CRUSTACEA, ISOPODA, ONISCIDEA) AFTER A SUMMER FLOOD BY I. H. TUF Department of Ecology and Environmental Science, Faculty of Science, Palacky University, Svobody 26, CZ-77200 Olomouc, Czech Republic, e-mail: [email protected]

ABSTRACT In July 1997, a disastrous summer flood affected extended areas of Moravia, Czech Republic. During the following years 1998-2001, the development of communities of terrestrial isopods (Crustacea: Isopoda: Oniscidea) was studied in floodplain forests along the Morava river in the Litovelské Pomoraví PLA. Three floodplain forests of different ages (3, 30 and 80 yr old) were investigated. Isopods were extracted from soil samples and trapped using pitfall traps. In total, 9 species were found; four of them, Ligidium hypnorum, Trichoniscus pusillus, Hyloniscus riparius and Trachelipus rathkei, predominated. Changes in density of the all isopod communities were caused by changes in the densities of the dominant species. Interspecific competition between typical floodplain forest species such T. pusillus and H. riparius and hygrophilous L. hypnorum, together with predation pressure of the centipede Lithobius mutabilis on individual species are discussed as possible factors influencing the development of isopod communities after the flood event.

INTRODUCTION The investigation of wetland ecosystems is an important task of ecologists. Floods are significant in shaping the soil fauna assemblages in alluvial areas. Terrestrial invertebrates occupying such habitats possess different life strategies of how to survive temporary periods of high water level connected with low oxygen availability. Nevertheless, in Central Europe, two types of floods can be distinguished: Regular spring floods, which are rather short, and irregular floods. After an irregular flood there is a decrease in the density of isopods (Haferkorn, 1996), e. g., during the irregular flood caused by storm rainfall 52 % of Periscyphis granai Arcangeli, 1929, population drowned (Warburg, 1993). The Litovelské Pomoraví Protected Landscape Area, located in Central Moravia, Czech Republic, is included in the list of registered wetlands by the Ramsar Convention. In July 1997 a disastrous flood event occurred in the Litovelské Pomoraví PLA. Floodwater remained standing in the forests for several weeks. The direct negative impact of this summer flood on soil macrofauna immediately after the flood was documented by Pižl and Tajovský (1998). The subsequent development of terrestrial isopod communities during the following years is described in this paper. MATERIAL AND METHODS The study sites are situated near the village of Horka nad Moravou, about 10 km northwest of Olomouc (49°65Ń, 17°20É, altitude 210 m a.s.l.). Communities of terrestrial isopods were studied in three successional stages of the hardwood floodplain forests: a 3 yr old Quercus tree nursery (age in 1998) with Urtica dioica and Rumex obtusifolius in the herb layer and with a well-developed moss layer (Brachythecium rutabulum) on clay-loam soil; a 30 yr old semiproduction forest with Fraxinus excelsior as the dominant tree species and an 80 yr old Querco56

I.H. Tuf


Ulmetum forest. Both older forests had loamy-sandy to loamy soil with Anemone nemorosa, Polygonatum spp., Lathyrus vernus and Maianthenum bifolium in the herb layer and Eurhynchium hians in the moss layer. In November 1998, litter biomass (dry weight) was 184 g/m2 in the 3 yr old forest, 487 g/m2 in the 30 yr old forest, and 622 g/m2 in the 80 yr old forest. All three sites were close to one-another, therefore, their climatic and soil conditions were similar (annual precipitation of 520 mm, mean annual temperature 9.1 °C, alluvial soil with pH 4.8-5). Isopods were sampled from February 1998 to January 2001. An array of six pitfall traps at 8 m intervals were exposed at each locality to catch the epigeic part of the community. Traps (plastic containers with a diameter of 7 cm and height of 10 cm, filled with 4% water solution of formaldehyde with detergent, metal covers) were inspected and changed fortnightly (in winter at 28-days intervals). The endogeic part of the community was heat-extracted from soil samples using a modified Tullgren apparatus (60 W bulb about 10 cm above soil ample, 10-14 days of extraction). Five soil samples (circular metal corer with sample area 1/16 m2, depth 10 cm) were taken monthly at each study site. The centipede Lithobius mutabilis L. Koch, 1862, predominating in all study sites (Tuf, in press), was investigated by both methods as a potential isopod predator. To compare individual years, the data were standardised by the mean catch calculated as the number of individuals caught per 6 traps per 2 weeks (MC = 2 × Nt / w, where “Nt” is the number of individuals caught during the whole year, “w” is the number of weeks during this period).Similarly, the mean density is expressed as the number of individuals per square meter (MD = Ns / s × 16, where “Ns” is the number of animals extracted from soil samples during individual years, “s” is the number of soil samples taken during this year). For statistical analysis of differences between means the non-parametric Kruskal-Wallis Test (Rank Sums) was used as implemented in the JMP program (SAS Institute Inc., 1995). The relationships between abundance changes in different species were studied using correlation analysis. RESULTS In total, 8521 terrestrial isopods belonging to nine species were collected and identified. Epigeic part of the community Only six species were recorded from pitfall traps. Most of the individuals were trapped in a tree nursery. In the youngest forest and in the oldest forest the mean catches (MC) for the whole community decreased during the years of observations (Tab. I). In the 30 yr old forest MC increased in 1999 and subsequently decreased in the year 2000. The number of caught species increased over the years (Tab. I). Five species were caught in the tree nursery, whereas six species were found in both older forests. The dominant species in the tree nursery was Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792) only, in the 30 yr old forest Trachelipus rathkei (Brandt, 1833), Trichoniscus pusillus Brandt, 1833 and Hyloniscus riparius C.L.Koch, 1838, whereas in the 80 yr old forest L. hypnorum and T. rathkei together (Fig. 1). Three groups of species can be distinguished in accordance with the changes in their total catches in individual study sites and years: 1. Species with increasing epigeic activity: T. pusillus in the youngest forest, Porcellium conspersum (C.L.Koch, 1841), and Protracheoniscus politus (C.L.Koch, 1841) in the oldest forest; 2. Species, with decreasing epigeic activity: L. hypnorum in the youngest and in the oldest forests, T. pusillus and H. riparius - both in the oldest forest; and 57

I.H. Tuf


3. Species, whose epigeic activity increased during 1998-1999 but decreased in 2000: all species in 30 yr old forest (except for P. conspersum).

L. hypnorum T. rathkei

3 yr old forest

120

H. riparius T. pusillus

90

other species

60

30

epigeic activity (ind./6 traps/14 days)

0

30 yr old forest

120

90

60

30

0

80 yr old forest

120

90

60

30

0 III

IV

1998

VI

VII VIII

X

XI

II

1999

IV

VI

VII VIII

X

XI

II

IV

2000

VI

VII VIII

X

XI

I

2001

Fig. 1. Changes in epigeic activity (ind./6 traps/14 days) and species composition of terrestrial isopod communities in three floodplain forests after the summer flood of 1997.

58

1998 MC S.E. 28.4 38.6 1.2 1.1 0.1 0.4 0.2 0.5 29.9 39.1 4 6.0 8.1

3 yr old forest 1999 2000 MC S.E. MC S.E. 26.2 33.9 21.5 22.6 0.7 1.0 1.1 1.7 0.0 0.2 0.2 0.5 0.3 0.9 0.5 1.0 0.5 0.9 27.5 34.9 23.4 24.6 4 5 30.4 26.8 25.8 20.4 94.0 3.7 0.1 0.7 1.6

D% 1998 MC S.E. 0.4 0.9 8.7 12.1 0.5 0.9 0.2 0.4 3.0 7.8 2.0 3.3 14.7 20.7 6 6.9 10.8

30 yr old forest 1999 2000 MC S.E. MC S.E. 1.8 2.8 1.0 2.2 14.2 14.5 6.7 7.6 0.8 1.5 1.5 1.8 0.9 1.3 0.4 0.8 6.4 13.0 2.5 5.5 2.9 4.5 1.4 3.1 26.9 32.0 13.6 15.1 6 6 21.7 18.8 15.4 12.1 5.9 53.4 5.2 2.8 21.5 11.2

D% 1998 MC S.E. 21.3 32.0 2.0 3.0 0.0 0.2 5.5 17.9 1.0 1.9 29.9 35.3 5 11.6 20.0

80 yr old forest 1999 MC S.E. 16.3 22.3 3.1 3.5 0.1 0.3 0.1 0.3 1.1 3.9 0.7 1.2 21.4 25.7 6 27.2 23.5 2000 MC S.E. 14.6 26.0 2.9 3.6 0.2 0.5 0.3 0.7 0.3 0.8 0.5 1.5 18.9 27.9 6 23.3 17.0

74.5 11.5 0.5 0.7 9.7 3.1

D%

3 yr old forest 1998 1999 MD S.E. MD S.E. 26.7 19.4 21.9 13.1 3.5 3.5 1.3 2.1 0.3 0.9 1.3 2.9 0.3 0.9 6.7 9.7 82.4 111.2 9.6 11.7 92.8 101.9 46.7 30.7 200.0 221.9 5 6 35.2 25.4 32.3 25.1 2000 MD S.E. 16.3 14.3 2.7 3.3 1.1 2.1 115.5 151.5 94.1 102.9 229.6 260.6 5 53.1 26.3 13.6 1.6 0.6 0.1 42.9 41.3 -

D%

30 yr old forest 1998 1999 2000 MD S.E. MD S.E. MD S.E. 0.3 0.9 0.5 1.2 14.9 10.3 22.4 35.3 21.6 50.9 1.1 2.1 1.6 2.2 0.3 0.9 1.9 4.6 0.3 0.9 25.9 28.0 65.6 82.9 60.5 94.9 46.9 49.4 74.4 65.9 27.7 25.9 0.9 0.3 0.9 0.3 0.9 0.3 88.3 76.7 164.5 158.7 113.9 122.6 5 7 7 26.7 25.0 20.0 20.4 33.9 18.0

0.2 16.1 0.7 0.6 0.1 41.5 40.7 0.2 -

D%

80 yr old forest 1998 1999 MD S.E. MD S.E. 6.9 7.5 9.6 9.7 1.3 1.6 1.3 2.1 0.3 0.9 0.8 2.0 16.3 16.2 40.0 47.4 32.3 30.6 59.7 59.6 0.8 2.0 4.0 12.9 3.5 8.2 60.8 49.5 116.0 108.3 5 8 33.3 25.1 25.3 17.2

2000 MD S.E. 20.5 32.0 1.6 3.2 0.3 0.9 19.5 13.9 21.6 14.9 1.9 3.2 1.1 3.7 66.4 52.7 7 32.8 16.3

15.2 1.8 0.1 0.4 31.1 46.7 1.1 3.5

D%

Tab. II. Changes in the community structure of the endogeic part of isopods during post-flood succession. Mean densities ± standard errors in individuals per square metre, number of species extracted from soil samples during individuals years, D% - total dominance structure.

locality year mean density ± standard error Ligidium hypnorum (Cuvier) Trachelipus rathkei (Brandt) Protracheoniscus politus (C.L.Koch) Porcellium conspersum (C.L.Koch) Porcellium collicola (Verhoeff) Trichoniscus pusillus Brandt Hyloniscus riparius C.L.Koch Androniscus roseus (C.L.Koch) Haplophthalmus mengei (Zaddach) total mean density ± S.E. number of isopod species Lithobius mutabilis C.L.Koch

Tab. I. Changes in the community structure of the epigeic part of isopods during post-flood succession. Mean catches ± standard errors of individuals per 6 traps and 14 days, number of species trapped by pitfall traps during individuals years, D% - total dominance structure.

locality year mean catch ± standard error Ligidium hypnorum (Cuvier) Trachelipus rathkei (Brandt) Porcellium conspersum (C.L.Koch) Protracheoniscus politus (C.L.Koch) Trichoniscus pusillus Brandt Hyloniscus riparius C.L.Koch total mean catch ± S.E. number of isopod species Lithobius mutabilis C.L.Koch

I.H. Tuf Stonožky (Chilopoda) lužních lesů postižených letní záplavou

59

I.H. Tuf


Endogeic part of the community Mean density (MD) of isopods increased in 1999 at all localities (Tab. II). This growth is significant in the tree nursery (Kruskal-Wallis Test, H = 12.28, p = 0.002). In both older forests a similar growth of MD in 1998-1999 was followed by decrease in the year 2000. The number of species changed without a visible trend (Tab. II). In total, 6 species were found in the youngest forest and 8 species in the older forests. The dominant species were T. pusillus and H. riparius in the study sites; L. hypnorum predominated in the 3 and 80 yr old forests and T. rathkei in the 30 yr old forest (Fig. 2). According to the density development during 1998-2000, 3 groups of species can be distinguished: 1. Species, whose density increased: P. conspersum and P. politus in the 30 yr old forest, Androniscus roseus (C.L.Koch, 1838) and L. hypnorum in the oldest forest, and T. pusillus and H. riparius in the youngest forest; 2. Species, whose density decreased: L. hypnorum in the youngest forest and Haplophthalmus mengei (Zaddach, 1844) in the oldest forest; and 3. Species, whose density increased during 1998-1999 but decreased in 2000: T. pusillus and H. riparius in the older forests. The density of the centipede Lithobius mutabilis is significantly correlated with changes in the MD of T. pusillus (r = −0.998, p = 0.044), and with changes in the MD of all isopods (r = −0.999, p = 0.023) in the oldest forest. There is also significant a correlation between the MD of L. hypnorum and the MD of T. pusillus in individual years in the youngest forest (r = −0.999, P = 0.032). DISCUSSION Terrestrial isopods in floodplains have frequently been studied in Central Europe. In the Morava river-basin, the composition of terrestrial isopods assemblages have been studied in the floodplain forests in the Litovelské Pomoraví PLA. Eleven species were collected in hardwood floodplain forest (Flasarová, 1998) and seven species in softwood forest (Tuf, 1997). Communities of terrestrial isopods inhabiting Fraxino-Ulmetum forests near the confluence of the Dyje and Morava rivers were formed by duration of inundation: in non-flooded forest there were 4 species, in regular brief flooded forest there were 5 species, whereas long-term flooded forest was inhabited by 2 species only (Tajovský, 1999). The highest density was in forest with short floods (Tajovský, 1998). A similar pattern was described from non-forested sites in the Morava valley in Austria. The duration of water standing is negatively correlated with the number of species and the community density (Zulka, 1991). Annual changes in a species-poor community of isopods (3 species) affected by oscillation in the water regime were studied in the Cariceto-Alnetum forest (Gulička, 1960, Krumpál, 1973) of the Danube river-basin. In two wetland alder forests of various age in the Danube-Drava National Park poor assemblages of terrestrial isopods (3 species) occurred and populations parameters of dominant T. rathkei were noted (Farkas, 1998). The development of isopod communities after irregular floods is not well known. From the present study it is evident that there are great changes in MC and MD in the whole isopod community as well as in individual species. These results can indicate that changes in the total density of isopods are caused by changes in the community structure. Hereat the changes in the community structure are probably due to interspecific competitive interactions and distinct predation pressures on individual group size, and on individual species, respectively. All nine species that were found are well known in the Litovelské Pomoraví PLA and they are typical inhabitants of floodplains (Farkas et al., 1999, Gulička, 1960, Tajovský, 1998, Zerm, 1997). This number of species was found in the second year after the flood and was 60

I.H. Tuf


slightly higher than the number of species in similar forest sites near the confluence of the Dyje and Morava Rivers (Tajovský, 1998).

L. hypnorum

900

T. rathkei

3 yr old forest

H. riparius T. pusillus 600

other species

300

0

900

density (ind./m2)

30 yr old forest

600

300

0 900 80 yr old forest

600

300

0 III

V

1998

VII

IX

XI

I

III

1999

V

VII

IX

XI

I

III

2000

V

VII

IX

XI

I

2001

2

Fig. 2. Changes in densities (ind./m ) and species composition of terrestrial isopod communities in three floodplain forests after the summer flood of 1997. 61

I.H. Tuf


Pižl and Tajovský (1998) noted that the summer flood had three negative influences on terrestrial invertebrates including isopods in the Litovelské Pomoraví PLA: (1) The washing away of litter with animals, (2) long-term submersion in warm water (with low oxygen concentration), and (3) an aggradation of the humus layers by mud and their subsequent desiccation. They showed that the densities of isopods were 100 times lower immediately after the flood (May vs. September 1997) and in addition, that species richness decreased. In our study sites, densities during the following years (Tab. II) were higher than those observed in two hardwood floodplain forests in the area under study immediately after the 1997 summer flood – 3.2 ind./m2 and 22.4 ind./m2 (Pižl and Tajovský, 1998). Nevertheless, our densities were small in comparison with the pre-flood situation (364.8 ind./m2 and 1286.4 ind./m2) too. Similarly, much higher densities were observed by Krumpál (1973) in an alder softwood floodplain forest (230.1 ind./m2) and by Tajovský (1999) in a Fraxino pannonicae-Ulmetum forest (521.6 ind./m2). Trichoniscus pusillus, Hyloniscus riparius and Trachelipus rathkei are typical dominant species in Central European alluvial forests (Tajovský, 1998), whereas Ligidium hypnorum is a hygrophilous isopod, which is not a characteristic member of hardwood floodplain forest communities. In Litovelské Pomoraví it was more abundant in non-forest habitats (Tuf, 1997). Tajovský (1991) studying community changes during old field succession also found this species in greater numbers in meadow than in forests. L. hypnorum was not recorded in the hardwood floodplain forest in the southern Moravia (Tajovský, 1999), but it was dominant in different open-canopy alder groves and softwood floodplain forests (Farkas et al., 1999, Gulička, 1960, Krumpál, 1973). In our study sites, L. hypnorum was present in the 3 and 80 yr old forests when other dominant species were suppressed by flood and L. hypnorum retreated with the restoration of populations of T. pusillus and H. riparius in the youngest forest. Therefore, I hypothesize, that L. hypnorum is a less competitive species compared to typical hardwood floodplain forest isopod species. In the similar larger Fraxino-Ulmetum forests, both species (L. hypnorum and T pusillus) were dominant, but never together. Only one species was dominant, the other was rare (Haferkorn, 1996). The two species may compete for food, and L. hypnorum is losing this competition, because this species is more sensitive to resource quality than T. pusillus (Scheu and Schaefer 1998). In addition, when the densities of H. riparius and T. pusillus decreased between 19992000 in the oldest forest, the density of L. hypnorum increased. There is a significant correlation between the MD of L. hypnorum and T. pusillus in individual years in the youngest forest. Nevertheless, the decrease in densities of T. pusillus and H. riparius is questionable. The mean density of T. pusillus in a grassland ecosystem reaches up to 1000 ind./ m2 (Sutton, 1972), and decreasing density depends on the percentage of gravid females (Dangerfield, 1989). In our study sites the maximal value for T. pusillus was only 570 ind./m2. This may be due to the recovery of the predator community. Centipedes are predators which shape the populations of woodlice, as was shown for a Philoscia muscorum (Scopoli, 1763) population in a grassland ecosystem (Sunderland and Sutton, 1980). Lithobius mutabilis is the dominant centipede species in our study sites. Small woodlice, such as T. pusillus (3-4 mm) or H. riparius (5-6 mm), represent its possible food resources, similarly, larger woodlice Philoscia muscorum (1 cm) is the food for the longer centipede Lithobius forficatus (Linnaeus, 1758). MD of centipedes increased in the third year in all investigated forests. Additionally, there is a significant correlation between changes in the MD of T. pusillus and the centipede L. mutabilis. The terrestrial isopod L. hypnorum is unlikely to be an acceptable food resource for this centipede because it is bigger (1 cm), more mobile, and it has much better eyesight (numerous ocelli) than T. pusillus (3 ocelli). Nevertheless, the impact of predation on the population of T. pusillus cannot be inferred from observational data but needs to be tested experimentally. 62

I.H. Tuf


The structure of terrestrial isopod communities was unstable during the entire observation period. As the number of species is similar to that in a community not affected by the summer flood, the restoration of isopod communities in all parameters represents a long-term process. It is therefore, important to pursue long-term investigations of these successional processes. To highlight whether or not interspecific competition or predation really caused the observed changes in the isopod community after the flood, it is necessary to plan an experimental study to manipulate the individual abundances of isopod species. ACKNOWLEDGEMENT I am very grateful to Emil Tkadlec who helped me with statistic analysis and reviewed the manuscript, to Karel Tajovský for corrections and comments on the manuscript, to Sandra Sweeney for English corrections and to two anonymous reviewers for their critical comments and suggestions. This study was supported by a student award from Palacky University, Olomouc. REFERENCES DANGERFIELD, J. M., 1989. Competition and the effect of density on terrestrial isopods. Monit. Zool. Ital. (NS) Monogr., 4: 411-423. FARKAS, S., 1998. Population dynamics, spatial distribution, and sex ratio of Trachelipus rathkei Brandt (Isopoda: Oniscidea) in a wetland forest by the Drava River. Isr. J. Zool., 44: 323-331. FARKAS, S., E. HORNUNG & T. MORSCHHAUSER, 1999. Composition of isopod assemblages in different habitat types. In: K. TAJOVSKÝ & V. PIŽL (Eds.), Soil Zoology in Central Europe (ISB AS CR, České Budějovice): 37-44. FLASAROVÁ, M. 1998. Ligidium germanicum Verhoeff, 1901 (Crustacea: Isopoda: Oniscidea) im Wald Doubrava im Naturschutzgebeit Litovelské Pomoraví (Nordmähren, Tschechische Republik. Čas. Slez. Muz., Opava, 47: 271-272. GULIČKA, J., 1960. Influence of oscillation of water regime on soil macrofauna of Svätojurský Šúr (Diplopoda, Chilopoda, Isopoda). Acta Fac. Rerum Nat. Univ. Comenianae, Zool., 4: 437-486. (in Slovak) HAFERKORN, J., 1996. Der Einfluß von Hochwasser auf die Landasseln (Isopoda) in Mitteldeutschen Auenwäldern. Verh. Ges. f. Ökol., 26: 333-337. KRUMPÁL, M., 1973. Seasonal dynamics of terrestrial isopod populations (Isopoda, Oniscoidea) in Nature Reserve Jurský Šúr. Biológia (Bratislava), 28: 879-884. (in Slovak) PIŽL, V. & K. TAJOVSKÝ, 1998. Impact of summer flood on soil macrofauna on floodplain forest in Litovelské Pomoraví. In: Krajina, voda, povodeň, Sborník CHKO ČR: 47-54. (Správa CHKO ČR, Praha). (in Czech). SAS INSTITUTE INC., 1995. JMP® Statistics and Graphic Guide Version 3.1. 1-596. (SAS Campus Drive, Carry, NC). SCHEU, S. & M. SCHAEFER, 1998. Bottom-up control of the soil macrofauna community in a beechwood on limestone: manipulation of food resources. Ecology, 79: 1573-1585. SUNDERLAND, K.D. & S.L. SUTTON, 1980. A serological study of arthropod predation on woodlice in a dune grassland ecosystem. J. Anim. Ecol., 49: 987-1004. SUTTON, S.L., 1972. Woodlice. 1-144, text-figs. 37. (Ginn, London). TAJOVSKÝ, K., 1991. Terrestrial isopods (Oniscidea) in a secondary succesional row on abandoned fields. In: Proceedings of the 4th ECE/XIII: 808-813. (SIEEC, Gödöllö).

63

I.H. Tuf


--- ---, 1998. Diversity of terrestrial isopods (Oniscidea) in flooded and non-flooded ecosystems of Southern Moravia, Czech Republic. Isr. J. Zool., 44: 311-322. --- ---, 1999. Impact of inundations on terrestrial arthropod assemblages in Southern Moravian floodplain forests, The Czech Republic. Ekológia, 18 (Suppl. 1): 177-184. TUF, I. H., 1997. Ecological study of some groups of soil animals (Chilopoda, Diplopoda, Isopoda) in Litovelské Pomoraví PLA. 1-158, pls. 1-43. (Diploma thesis, Palacky Univ., Olomouc). (in Czech) --- ---, in press. Contribution to the knowledge of vertical distribution of soil macrofauna (Chilopoda, Oniscidea). Proceedings-book of 6th Central European Workshop on Soil Zoology. (ISB AS ČR, České Budějovice). WARBURG, M. R. 1993. Evolutionary Biology of Land Isopods. i-xi, 1-159. (Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York). ZERM, M., 1997. Die Fauna der Tausend-, Hundert- und Zwergfüsser (Myriapoda: Diplopoda, Chilopoda, Symphyla) sowie der Landasseln (Isopoda: Oniscidea) im Unteren Odertal, unter besonderer Berücksichtigung des Standortfaktors Überschwemmung. Zool. Beitr. N. F., 38: 97-134. ZULKA, K. P. 1991. Überflutung als ökologische Faktor: Verteilung, Phänologie und Anpasungen der Diplopoda, Lithobiomorpha und Isopoda in den Flussauen der March.: 1-65. (Dissertation, Univ. Viena).

64

I.H. Tuf


5. SPOLEČENTVA STONOŽEK RŮZNĚ STARÝCH LUŽNÍCH LESŮ

65

I.H. Tuf


5.1. CENTIPEDES AND MILLIPEDES IN FLOODPLAIN FORESTS OF VARIOUS AGE publikováno v: Tajovský, K., Pižl, V. (eds.): Soil Zoology in Central Europe. Ústav půdní biologie AV ČR, České Budějovice: 357-363, 1999. ISBN: 80-902020-6-3

66

I.H. Tuf


67

I.H. Tuf


68

I.H. Tuf


69

I.H. Tuf


70

I.H. Tuf


71

I.H. Tuf


72

I.H. Tuf


73

I.H. Tuf


5.2. COMMUNITIES OF CENTIPEDES (CHILOPODA) IN THREE FLOODPLAIN FORESTS OF VARIOUS AGE IN LITOVELSKÉ POMORAVÍ (CZECH REPUBLIC) publikováno v: Wytwer, J., Golovatch, S. (eds.): Progress in Studies on Myriapoda and Onychophora. Warszawa, XIV + 396 pp. Fragmenta faunistica, 43 (Suppl.): 327-332, 2000. ISBN: 83-85192-96-4, ISSN: 0015-9301

74

I.H. Tuf


75

I.H. Tuf


76

I.H. Tuf


77

I.H. Tuf


78

I.H. Tuf


79

I.H. Tuf


80

I.H. Tuf


5.3. CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF VERTICAL DISTRIBUTION OF SOIL MACROFAUNA (CHILOPODA, ONISCIDEA) přijato do tisku v: Tajovský, K., Pižl, V. (eds.): Studies on Soil Fauna in Central Europe. Proc. 6th CEWSZ. ISB AS CR, České Budějovice. ISBN: 80-86525-00-7

81

I.H. Tuf


Contribution to the knowledge of vertical distribution of soil macrofauna (Chilopoda, Oniscidea) in floodplain forest Ivan H. Tuf Tuf, I.H.: Contribution to the knowledge of vertical distribution of soil macrofauna (Chilopoda, Oniscidea) in floodplain forest Studies on Soil Fauna in Central Europe. Proc. 6th CEWSZ. Tajovský, K. & Pižl, V. (eds.): XXX-XXX. ISB AS CR, České Budějovice, 2002. ISBN 80-86525-00-7 Communities of centipedes and terrestrial isopods were studied in three floodplain forests. The soil samples were taken monthly from March 1998 to February 2001 separately from two soil layers, 0-5 and 5-10 cm. The animals were heat extracted and their densities were evaluated. In summary, 11 species of centipedes and 9 species of terrestrial isopods were recorded during the whole study. All species occurred mainly in the stratum 0-5 cm, only the isopod Haplophthalmus mengei preferred the deeper layer of the forest soils. The results confirmed that the soil temperature is important factor determining possible vertical migration of the studied soil macrofauna. Nevertheless, the influence of the temperature on vertical distribution was statistically significant only for centipedes (Chilopoda: F1,208 = 59.9, P = 0.0001; Oniscidea: F1,208 = 2.1, P = 0.15). Keywords: vertical distribution, soil macrofauna, Chilopoda, Oniscidea, floodplain forest Ivan H. Tuf, Department of Ecology and Environmental Science, Faculty of Science, Palacky University, Svobody 26, CZ-77200 Olomouc, Czech Republic, e-mail: [email protected]

Introduction Vertical stratification of soil organic horizons in deciduous forest provides series of distinct microhabitats for the variety of soil organisms. These horizons correspond to different stages in the decay of leaf litter. Heterogeneity of this profile enables spatial niche separation of the species populations (Davis and Sutton, 1977) as well as the separation of developmental stages of individual species. Climatic conditions change during the year in deciduous forest of the temperate zone. And that is why the deeper litter and soil layers represent shelters for animals during seasonal unfavourable conditions. Studies on vertical distribution of soil mesofauna are common (Petersen and Luxton, 1982; Hågvar, 1997, Haarløv, 1955) but vertical distribution of soil macrofauna was not studied so frequently, especially in temperate deciduous forests. It is mostly caused by insufficient technical support of soil

sampling and subsequent extraction of animals. The densities of macrofauna are considerably lower than mesofauna, therefore the sampling of larger areas (for example 1/16 m2) is necessary. The major part of soil macrofauna in temperate deciduous forest live in the thin upper layer (Wallwork, 1976). Vertical distribution of centipedes and terrestrial isopods was studied in three hardwood floodplain forests. Data about their distribution and changes during the year are shortly summarised in this contribution. Material and methods The field studies were done in the Litovelské Pomoraví Protected Landscape Area (the northern Moravia, Czech Republic). Three selected localities under study were situated near Horka nad Moravou Village (north-west from Olomouc Town, 49°65Ń, 17°20É, altitude 210 m a.s.l., mean annual precipitation 520 mm, mean annual temperature 9.1°C). This represents three 82

I.H. Tuf


hardwood floodplain forests: 3-year-old Quercus tree nursery (3-year-old in 1998); 30year-old wood with predominating Fraxinus excelsior, and 80-year-old floodplain forest (association Querco-Ulmetum Issler 1926). Soil samples (5 samples per each locality, sampling area 1/16 m2) were taken monthly from March 1998 to February 2001 from depth 0-5 and 5-10 cm separately. Leaf litter, if presented, was sampled together with the upper layer. 3-year-old tree nursery was characterised by more clay soil with thin litter, fermentation and humus horizons. The 0-5 cm layer here contained all these horizons and about 2 cm of mineral one. The 5-10 cm layer was composed of mineral horizon only. In both older forests the upper layer (0-5 cm) consisted of litter, fermentation and humus horizons - all good rooted by plants; the lower layer was less rooted and contained mineral horizon. During individual sampling occasions, actual temperatures on the soil surface and in the deep 5 cm were measured by termosensors of Hygrotest 6400. The animals were heat extracted from soil samples by the modified Tullgren apparatus. Based on the data from the three-year-long observation, the mean densities (± S.E.) were calculated for each month. There were no

significant differences of animal densities in our soil layers between individual years and individual localities as tested by KolmogorovSmirnov two-sample test (NPAR1WAY procedure, critical value was adjusted by Bonferroni method for multiple comparison) implemented in the SAS statistical package (SAS Institute Inc., 2001). The general linear model implemented in the JMP programme (SAS Institute Inc., 1995) was used for analysis of obtained data. Numbers of individuals were modified by the logarithmic transformation ln (x + 1). Results and discussion During the whole research, 11 species of centipedes and 9 species of terrestrial isopods were recorded in both soil layers (Table 1). The centipede Lithobius agilis was sampled only in the upper layer, but only in low numbers of individuals. On the contrary, the isopod Haplophthalmus mengei occurred mainly in the deeper soil layer of the oldest forest locality. It corresponds to the characteristic of this isopod species published by Schmalfuss (1984) as creeper, i.e. species with massive protuberances on the tergites inhabit caves and the deeper layers of soil. All of the other species of both invertebrate

Androniscus roseus (C.L.Koch, 1838)

Haplophthalmus mengei (Zaddach, 1844)

9 1 6 8 12

Hyloniscus riparius C.L.Koch, 1838

29 8 5 2 16 4

Trichoniscus pusillus Brandt, 1833

Strigamia transsilvanica (Verhoeff, 1835)

3 2 6 3

Porcellium collicola (Verhoeff, 1907)

Strigamia acuminata (Leach, 1814)

1 1

Porcellium conspersum (C.L.Koch, 1841)

Geophilus proximus C.L. Koch, 1847

228 116 181 59 169 116

Protracheoniscus politus (C.L.Koch, 1841)

Geophilus oligopus (Attems, 1895)

5 1

Trachelipus rathkei (Brandt, 1833)

Geophilus flavus (De Geer, 1778)

5 1 22 6 7 2

34 199 23 34 44 5 428 3 170 113 - 51 478 116 12 238 24 4

9 1 1 -

6 4 8 2 2

1 1 -

655 112 527 43 229 55

571 166 477 82 307 119

2 1 6 4

8 24

Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792)

Lithobius aeruginosus L. Koch, 1862

1 367 4 86 2 250 2 52 8 260 4 84

Schendyla nemorensis (C.L. Koch, 1837)

Lithobius curtipes (C.L. Koch, 1847)

3 1 2 -

Lithobius mutabilis L. Koch, 1862

0-5cm 5-10cm 0-5cm 30-year-old forest 5-10cm 0-5cm 80-year-old forest 5-10cm

3-year-old forest

Lithobius forficatus Linnaeus 1758

Lithobius agilis C.L. Koch, 1847

Table 1. Distribution of the centipedes and terrestrial isopods (total numbers of animals) in two soil layers (0-5 cm and 5-10 cm) in floodplain forests of various age during 1998-2001.

83

I.H. Tuf


200

3-year-old forest

layer 0-5cm

ind./m2

150 100 50 0 J

F

M

A

M

J

J

A

S

O

N

D

0 50 100

layer 5-10cm

200

30-year-old forest

layer 0-5cm

ind./m2

150 100 50 0 J

F

M

A

M

J

J

A

S

O

N

D

0 50 layer 5-10cm

100

80-year-old forest

200

layer 0-5cm

ind./m2

150 100 50 0 J

F

M

A

M

J

J

A

S

O

N

D

0 50 100

layer 5-10cm

Figure 1. Mean month densities of centipedes (ind./m2, mean density ± SE) in two soil layers in three floodplain forests. Arrows mark possible course of vertical migration.

groups were more abundant in the upper layer. Trichoniscus pusillus and Hyloniscus riparius are representatives of the eco-morphological group runners (Schmalfuss, 1984), i.e. species inhabiting soil surface and similar open environments. Their rich occurrence in the deeper layer was surprising. From endogeic

centipedes, the higher proportion of Geophilomorpha was found in the upper layer than in the deeper layer. Abundant occurrence of Lithobius mutabilis in 5-10 cm layer was caused by numerous appearance of its juvenile stages. These stages inhabit deeper layers, which 84

I.H. Tuf

Stonožky (Chilopoda) lužních lesů postižených letní záplavou 3-year-old forest

ind./m2

500

layer 0-5cm

400 300 200 100 0 J

F

M

A

M

J

J

A

S

O

0 100 200

ind./m2

D

layer 5-10cm 30-year-old forest

500

layer 0-5cm

400 300 200 100 0 J

F

M

A

M

J

J

A

S

O

0 100 200

N

D

layer 5-10cm

80-year-old forest

500 ind./m2

N

layer 0-5cm

400 300 200 100 0 J

F

M

A

M

J

0 100 200

J

A

S

O

N

D

layer 5-10cm

Figure 2. Mean month densities of terrestrial isopods (ind./m2, mean density ± SE) in two soil layers in three floodplain forests. Arrows mark possible course of vertical migration.

serve shelters from adults' predation and other predators (Albert, 1983) and from unfavourable conditions because these smaller individuals are more susceptible to desiccation (Auerbach, 1951). Densities of both centipede and terrestrial isopod communities were changing

continuously (Figs. 1 and 2). These changes were connected with changes of population size due to natality and mortality, vertical and horizontal migrations, and such manifestation of heterogeneous distribution in locality. During the course of the year, the highest densities of centipedes in the both soil layers 85

I.H. Tuf


35

surface

3-year-old forest

30

5 cm depth

°C

25 20 15 10 5 0 -5 35

30-year-old forest

30

surface 5 cm depth

°C

25 20 15 10 5 0 -5 35

80-year-old forest

30

surface 5 cm depth

°C

25 20 15 10

I-01

XI-00

IX-00

VII-00

V-00

III-00

I-00

XI-99

IX-99

VII-99

V-99

III-99

I-99

XI-98

IX-98

VII-98

-5

V-98

0

III-98

5

Figure 3. Actual temperature on soil surface and in 5 cm depth measured during soil sampling in three floodplain forests.

of older forests were recorded from August to October. In tree nursery, they culminated in the upper layer in May, in the 5-10 cm layer in August then they decreased. The densities of isopods (Fig. 2) in all forest localities in 0-5 cm layer culminated in August. They fluctuated irregularly in the deeper layer. Changes of terrestrial isopods density can be partly explained by vertical migration

among layers. The deeper layers provide shelter from low humidity and too low or too high temperatures. The lethal temperature for Trachelipus rathkei is -1°C (Cole, 1946) but temperatures measured in our localities in the depth of 5 cm were higher. The minimal temperature was -0.7°C (Fig. 3). Expected vertical migrations are marked by arrows in figure 2. Arrows designate increase of density 86

I.H. Tuf


in one layer in connection to decrease of density in the other layer. Migrations from the deeper layer during spring and into the deeper layer in winter months are due to temperature changes. However, it is not possible to verify these migrations statistically from obtained data. The influence of the temperature to vertical distribution of terrestrial isopods are not statistically significant (F1,208 = 2.1, P = 0.15). Changes of densities can be affected by changes of the size of population due to mortality and natality factors. For example, T. rathkei showed breeding activity from June to November in near floodplain forest (Tuf, 1997). The centipedes of the genus Lithobius prey on small isopods (Warburg et al., 1984), increase of density of centipedes L. mutabilis was connected to decrease of its prey, T. pusillus (Tuf, in press). With respect for unusual situation in this area related to post-flood succession (Tuf, in prep.), the populations of centipedes did not have any rise caused by natality (during the first half of the investigation almost only juvenile individuals were sampled). Changes of densities were mainly influenced by vertical migration. Possible vertical migrations are marked by arrows (Fig. 1). Arrows connect months in which increase of density in one layer was connected to decrease of density in the other layer. No statistical support can be used for explanation of this feature. Generally, decrease of density in both layers can be caused by migration to the depth of more than 10 cm. The centipedes migrated into upper layer during April - May in the 3 and 80-yearold forests. This movement can be influenced by the temperature, relative humidity and burrowing ability of individual species. The temperature is the main stimulus for these migrations. The temperature that ranges from 3°C to 7°C induce movement downward in autumn and upward in spring (Dowdy, 1944). The influence of the temperature on vertical distribution of centipedes was statistically significant (F1,208 = 59.9, P = 0.0001). Downward vertical migration in tree nursery and upward in 30-year-old forest during summer could be evoked by changes of relative humidity (Dowdy, 1944).

Conclusion Although only two roughly separated layers (0-5 and 5-10 cm) were studied, the results showed that densities of both, centipede and terrestrial isopod communities, drop according to the growing depth. On the contrary, the isopod Haplophthalmus mengei occurred mainly in the deeper soil layer. Soil temperature had statistically significant influence on vertical distribution of centipedes. These results point out the urgency of further studies on vertical migration of soil macrofauna and their distribution in soil profile of floodplain forests. Further studies should also include the influence of environmental factors. Acknowledgements I am very grateful to Emil Tkadlec who helped me with statistic analysis and to Dana Bednářová for the linguistic improvement of the manuscript. This study was supported by studentships of the Palacky University No. 3250 3005/98, 3250 3009/99 and 3250 3009/00. References Albert, A.M., 1983. Life cycle of Lithobiidae with a discussion of the r- and Kselection theory. Oecologia, 56: 272-279. Auerbach, S.I., 1951. The centipedes of the Chicago area with special reference to their ecology. Ecol. Monogr., 21: 97-124. Cole, L.C., 1946. A study of the cryptozoa of an Illinois woodland. Ecol. Monogr., 16: 49-86. Davis, R.C., Sutton, S.L., 1977. Spatial distribution and niche separation of woodlice and millipedes in a dune grassland ecosystem. In: Lohm, U., Persson, T. (eds.): Soil Organisms as Component of Ecosystems. Ecol. Bull., Stockholm, 25: 45-55. Dowdy, W.W., 1944. The influence of the temperature on vertical migration of invertebrates inhabiting different soil types. Ecology, 25: 449-460.

87

I.H. Tuf


Haarløv, N., 1955. Vertical distribution of mites and Collembola in relation to soil structure. In: Kevan, D.K.McE. (ed.): Soil zoology. Proceedings of the University of Nottingham Second Easter School in Agricultural Science, Butterworth Scientific Publications: 167-179. Hågvar, S., 1997. Protura, Pauropoda and Symphyla in Norwegian coniferous forest soils: abundance and vertical distribution. Pedobiologia, 41, 56-61. Petersen, H., Luxton, M., 1982. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes. Oikos, 39: 287388. SAS Institute Inc., 1995. JMP® Statistics and Graphic Guide Version 3.1. SAS Campus Drive, Carry, NC. SAS Institute Inc., 2001. SAS/STAT Software: Changes and Enhancements, Release 8.2. SAS Institute Inc., Cary, NC. Schmalfuss, H., 1984. Eco-morphological Strategies in Terrestrial Isopods. Symp. zool. Soc. Lond, No 53: 49-63.

Tuf, I.H., 1997. Ecological research of some soil macrofauna groups (Chilopoda, Diplopoda, Isopoda) in Litovelské Pomoraví PLA. Diploma work, Palacký University, Faculty of Science, Dept. of Zoology. Ms. 158 pp., 43 appendixes. (in Czech) Tuf, I.H., in prep. Effect of the summer flood on the population of Lithobius mutabilis L. Koch (Chilopoda, Lithobiidae) in floodplain forests. Tuf, I.H., in press. Development of the community structure of terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) after a summer flood. Crustaceana Monographs, Vol. 2. Wallwork, J.A. (1976): The distribution and diversity of soil fauna. Academic press, London. XII + 356 pp. Warburg, M.R., Linsenmair, K.E., Berkovitz, K., 1984. The effect of climate on the distribution and abundance of isopods. Symp. zool. Soc. Lond, No 53: 339-367.

88

I.H. Tuf


6. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY

89

I.H. Tuf


ADIS, J. (1979): Problems of interpreting arthropod sampling with pitfall traps. Zool. Anz., 202: 177-184. ADIS, J. (1987): Extraction of arthropods from neotropical soils with a modified Kempson apparatus. J. Trop. Ecol., 3: 131-138. ADIS, J. (1992): How to survive six months in a flooded soil: Strategies in Chilopoda and Symphyla from Central Amazonian floodplains. Stud. Neotrop. Fauna & Environm., 27: 117-129. ADIS, J. (1992): Überlebensstrategien terrestrischer Invertebraten in Überschwemmungswäldern Zentralamazoniens. Verh. naturwiss. Ver. Hamburg., 33: 21-114. ALBERT, A.M. (1979): Chilopoda as part of the predatory macroarthropod fauna in forests: abundance, life-cycle, biomass, and metabolism. In: Camatini, M. (ed.): Myriapod Biology. Academic Press, London: 215-231. ALBERT, A.M. (1983): Characteristics of two populations of Lithobiidae (Chilopoda) determined in the laboratory and their relevance with regard to their ecological role as predators. Zool. Anz., 211 : 214-226. ALBERT, A.M. (1983): Life cycle of Lithobiidae — with a discussion of the r- and K- selection theory. Oecologia, 56: 272-279. ANDERSSON, G. (1978): An investigation of the postembryonic development of the Lithobiidae — some introductory aspects. Abh. Verh. naturwiss. Ver. Hamburg, 21/22: 63-71. AUERBACH, S.I. (1951): The centipedes of the Chicago area with special reference to their ecology. Ecol. Monogr., 21: 97-124. BARBER, H.S. (1930): Traps for cave-inhabiting insects. J. Elisha Mitchell Soc., 46: 259-265. BERLESE, A. (1905): Apparecchio par racogliere presto ed gran numero piccoli arthropodi. Redia, 2: 85-90. BLOWER, J.G. (1955): Millipedes and centipedes as soil animals. In: D.K.McE. Kevan (ed.): Soil zoology. Proceedings of the University of Nottingham Second Easter School in Agricultural Science. Butterworth Scientific Publications, London: 138-151. COLE, L.C. (1946): A study of the cryptozoa of an Illinois woodland. Ecol. Monogr., 16: 49-86. COLEMAN, D.C., CROSSLEY, D.A., JR. (1996): Fundamentals of Soil Ecology. Academic Press, San Diego. ČARNOGURSKÝ, J., KRUMPÁLOVÁ, Z., KALÚZ, S., WIRTHOVÁ, M. (1994): Soil Arthropods of forest and adjacent agrocoenoses in certain localities of the Danube region in Southwestern Slovakia. Biológia, Bratislava, 49: 173-183. ČEPERA, J. (1995): Modelové skupiny epigeonu (Oniscidea, Diplopoda, Chilopoda) v různých ekosystémech Jižní Moravy. Dizertační práce, MU Brno, Ms. DANGERFIELD, J.M. (1989): Competition and the effect of density on terrestrial isopods. Monit. Zool. Ital. (NS) Monogr., 4: 411-423. DAVIS, R.C., SUTTON, S.L. (1977): Spatial distribution and niche separation of woodlice and millipedes in a dune grassland ecosystem. In: Lohm, U., Persson, T. (eds.): Soil Organisms as Component of Ecosystems. Ecol. Bull., Stockholm, 25: 45-55. DOBRORUKA, L.J. (1998): Annotated preliminary checklist of Chilopoda of the Podyjí National park. Thayensia, 1: 131-136. DOWDY, W.W. (1944): The influence of temperature on vertical migration of invertebrates inhabiting different soil types. Ecology, 25: 449-460. DRDÚL, J. (1996): Makrofauna listovej opadanky lužných lesov dolného toku Moravy. Entomofauna Carpathica, 8: 74-82. 90

I.H. Tuf


EDWARDS, C.A. (1991): The assessment of populations of soil-inhabiting invertebrates. Agric. Ecosystems Environm., 34: 145-176. FARKAS, S. (1998): Population dynamics, spatial distribution, and sex ratio of Trachelipus rathkei Brandt (Isopoda: Oniscidea) in a wetland forest by the Drava River. Isr. J. Zool., 44: 323-331. FARKAS, S., HORNUNG, E., MORSCHHAUSER, T. (1999): Composition of isopod assemblages in different habitat types. In: K. Tajovský, Pižl, V. (eds.): Soil Zoology in Central Europe. ISB AS CR, České Budějovice: 37-44. FLASAROVÁ, M. (1998): Ligidium germanicum Verhoeff, 1901 (Crustacea: Isopoda: Oniscidea) im Wald Doubrava im Naturschutzgebeit Litovelské Pomoraví (Nordmähren, Tschechische Republik). Čas. Slez. Muz., Opava, 47: 271-272. FOJTOVÁ, H. (2001): The influence of water regime on soil-surface fauna in floodplain forest. In: 6th Central European Workshop on Soil Zoology. Abstract book with programme and list of participants. České Budějovice, Czech Republic, April 23-25, 2001: 41. FOLKMANOVÁ, B. (1945): O některých zajímavých stonožkách ze zátopového území berounské přehrady. Entomologické listy, 8: 120-129. FOLKMANOVÁ, B., KOČIŠ, M., ZLÁMALOVÁ, M. (1955): Příspěvky k poznání některých edafických skupin členovců z údolí Dyje. Věstník čs. spol. zool., 19: 306-330. FRÜND, H.C. (1983): Postlarvale Entwicklungsstadien von Lithobius mutabilis L. Koch 1862 (Chilopoda: Lithobiidae) — mit einem Schlüssel zu ihrer Erkennung. Zool. Anz., 211: 8194. GILJAROV, M.S. (1953): Význam půdy jako životního prostředí ve vývoji hmyzu. Přírodovědecké vydavatelství, Praha. GODDARD, S.J. (1979): A modified heat extractor for separating arthropods from deciduous woodland litter. Pedobiologia, 19: 26-33. GÓRNY, M., GRÜM, L. (EDS.) (1993): Methods in Soil Zoology. Elsevier & PWN, Amsterdam & Warszawa. GULIČKA, J. (1957): Kvalitatívno-kvantitatívny rozbor pôdnej fauny Čierneho lesa (Ostrov). Acta F.R.N. Univ. Comen., Zool., 2: 119-139. GULIČKA, J. (1960): Vplyv kolísania vodného režimu na pôdnu makrofaunu Svätojurského Šúru. Acta F.R.N. Univ. Comen., Zool., 4: 437-486. HAARLØV, N. (1955): Vertical distribution of mites and Collembola in relation to soil structure. In: Kevan, D.K.McE. (ed.): Soil zoology. Proceedings of the University of Nottingham Second Easter School in Agricultural Science. Butterworth Scientific Publications, London: 167-179. HAFERKORN, J. (1996): Der Einfluß von Hochwasser auf die Landasseln (Isopoda) in Mitteldeutschen Auenwäldern. Verh. Ges. f. Ökol., 26: 333-337. HÅGVAR, S. (1997): Protura, Pauropoda and Symphyla in Norwegian coniferous forest soils: abundance and vertical distribution. Pedobiologia, 41, 56-61. HANINCOVÁ, K. (1998): Stonožky (Chilopoda) severozápadnej časti Podunajska pozmenenej Vodným dielom Gabčíkovo. Diplomová práca, PrF UK, Bratislava, Ms. CHEN, B., WISE, D.H. (1999): Bottom-up limitation of predaceous arthropods in a detritusbased terrestrial food web. Ecology, 80: 761-772. CHRUDINA, Z. (1994): Sběr epigeonu do padacích zemních pastí. In: Absolon, K. (ed.): Metodika sběru dat pro biomonitoring v chráněných územích. ČSOP, Praha: 37-54.

91

I.H. Tuf


JEŘÁBKOVÁ, L. (1999): Dynamika dekomozičních procesů ve třech lesních porostech CHKO Litovelské Pomoraví. Diplomová práce, PřF UP, Olomouc, Ms. JÍROVEC, O. (1958): Zoologická technika. SPN, Bratislava. KEMPSON, D., LLOYD, M., GHELARDI, R. (1963): A new extractor for woodland litter. Pedobiologia, 3: 1-21. KIPENVARLIC, A.F. (1953): Ob izmenenii počvennoj fauny bolot pod vlijaniem melioracii. Zool. žurnal, 32: 348-357. KRUMPÁL, M. (1973):. Sezónna dynamika populácie suchozemských rovnakonožcov (Isopoda, Oniscoidea) prírodnej rezervácie Jurský šúr. Biológia, Bratislava, 28: 879-884. MACFADYEN, A. (1955): A comparison of methods for extracting soil arthropods. In: D.K.McE. Kevan (ed.) Soil zoology. Proceedings of the University of Nottingham Second Easter School in Agricultural Science. Butterworth Scientific Publications, London: 315-332. MADARI, B., KISS, I., KORSÓS, Z. (1996): Community-structure parameters of millipedes (Diplopoda) in five different habitats. Annls hist.-nat. Mus. natn. hung., 88: 79-87. MACHAR, I. (1997): Katastrofální povodeň v Litovelském Pomoraví. Ochrana přírody, 52: 265268. MEYER, E. (1980): IV. Aktivitätsdichte, Abundanz und Biologie der Makrofuna. In: Janetschek, H. (ed.) Ökologische Untersuchungen an Wirbenllosen des zentralalpinen Hochgebirges (Obergurgl, Tirol). Veröffentlichungen der Universität Innsbruck, 125: 1-54. MORRIS, H. (1922): On a method of separating insects and other arthropods from soil. Bull. Entomol. Res., 13: 197-200. ORSZÁGH, I., ORSZÁGHOVÁ, Z. (1995): Taxocoenoses of centipedes (Tracheata, Chilopoda) of the territory influenced by the hydroelectric power structures Gabčíkovo. In: Gabčíkovo part of the hydroelectric power project — environmental impact review. FNS, Comenius Univ., Bratislava: 265-274. ORSZÁGH, I., ORSZÁGHOVÁ, Z. (1997): Stonožky (Antennata, Chilopoda) Dunajských lužných lesov (juhozápadné Slovensko). Entomofauna Carpathica, 9: 83-91. OŽANOVÁ, J., TUF, I.H. (2001): Vývoj společenstev edafonu (Diplopoda, Chilopoda, Oniscidea) lužního lesa po letní záplavě v roce 1997 (Litovelské Pomoraví). In: Rejšek, K., Houška, J. (eds.): Pedologické dny 2001. Sborník z konference při příležitosti 55. výročí založení Ústavu geologie a pedologie LDF MZLU v Brně: 60-63. PETERSEN, H., LUXTON, M. (1982): A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes. Oikos, 39: 287-388. PETŘÍČEK, V., BLAHNÍK, P., KOPECKÁ, V. (EDS.) (1997): Informace o následcích povodní v červenci 1997 v přírodě a krajině České republiky. Ochrana přírody, 52: 259-264. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1998): Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda v CHKO Litovelské Pomoraví. Závěrečná zpráva pro Správu CHKO Litovelské Pomoraví, Ms. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1998): Vliv letní povodně na půdní makrofaunu lužního lesa v Litovelském Pomoraví. In: Krajina, voda, povodeň. Sborník Správy CHKO ČR. Správa CHKO ČR, Praha: 47-54. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1999): Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda CHKO Poodří. Závěrečná zpráva pro Správu CHKO Poodří, Ms. PIŽL, V., TAJOVSKÝ, K. (1999): Výzkum půdních živočichů v CHKO Poodří. In: Neuschlová, Š. (ed.): Poodří - současné výsledky výzkumu v CHKO Poodří. Společnost přátel Poodří, Ostrava: 58.

92

I.H. Tuf


POSER, G. (1990): Die Hundertfüßer (Myriapoda, Chilopoda) eines Kalkbuchenwaldes: Populationsökologie, Nahrungsbiologie und Gemeinschaftsstruktur. Berichte es Forschunges-zentrums Waldökosysteme, Reihe A, Bd. 71: 1-211. POSER, T. (1988): Chilopoden als Prädatoren in einem Laubwald. Pedobiologia, 31: 261-281. POSER, T. (1990): The influence of litter manipulation on the centipedes of a beech wood. In: Minelli, A. (ed.): Proceedings of the 7th International Congress of Myriapodology. E.J. Brill, Leiden: 235-245. RAW, F. (1955): A flotation extraction process for soil microarthropods. In: D.K.McE. Kevan (ed.): Soil Zoology. Proceedings of the University of Nottingham Second Easter School in Agricultural Science. Butterworth Scientific Publications, London: 341-346. RUSEK, J. (1984): Zur Bodenfauna in drei Typen von Überschwemmungswiesen in SüdMähren. Rozpravy ČSAV, Řada MPV, 94, sešit 3: 1-126. RUSEK, J. (1998): Záplavy a jejich vliv na život v půdě. Živa, 46: 29-30. SAS INSTITUTE INC. (1995): JMP® Statistics and Graphic Guide Version 3.1. SAS Campus Drive, Carry, NC. SAS INSTITUTE INC. (2001): SAS/STAT Software: Changes and Enhancements, Release 8.2. Sas Institute Inc., Cary, NC. SCHAEFER, M. (1995): Interspecific interactions in the soil community. Acta Zool. Fenn., 196: 101-106. SCHEU, S., SCHAEFER, M. (1998): Bottom-up control of the soil macrofauna community in a beechwood on limestone: manipulation of food resources. Ecology, 79: 1573-1585. SCHMALFUSS, H. (1984): Eco-morphological strategies in terrestrial isopods. Symp. zool. Soc. Lond, No 53: 49-63. SUNDERLAND, K.D., SUTTON, S.L. (1980): A serological study of arthropod predation on woodlice in a dune grassland ecosystem. J. Anim. Ecol., 49: 987-1004. SUTTON, S.L. (1972): Woodlice. Ginn, London. TAJOVSKÝ, K. (1991): Terrestrial isopods (Oniscidea) in a secondary succesional row on abandoned fields. In: Proceedings of the 4th ECE/XIII. SIEEC, Gödöllö: 808-813. TAJOVSKÝ, K. (1995): Chilopoda. In: Rozkošný, R., Vaňhara, J. (eds.): Terrestrial Invertebrates of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, I. Folia F.S.N. Univ. Masarykianae Brunensis, Biologie, 92: 95-97. TAJOVSKÝ, K. (1995): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) monitorovacích ploch CHKO a BR Pálava. In: Zoologické dny Brno 1995. Abstrakta referátů z konference 9. a 10. listopadu 1995: 1 p. TAJOVSKÝ, K. (1996): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) aluviálních ekosystémů jižní Moravy. In: Fošumová, P., Hakr, P., Husák, Š. (eds.): Mokřady České republiky. Sborník abstraktů z celostátního semináře k 25. výročí Ramsarské konference. Třeboň, 3.-5.12.1996: 120-121. TAJOVSKÝ, K. (1998): Diversity of terrestrial isopods (Oniscidea) in flooded and non-floded ecosystems of Southern Moravia, Czech Republic. Isr. J. Zool., 44: 311-322. TAJOVSKÝ, K. (1999): Impact of inundations on terrestrial arthropod assemblages in southern Moravia floodplain forests, the Czech Republic. Ekológia, Bratislava, 18, Suppl. 1: 177184. TAJOVSKÝ, K. (1999): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) CHKO Poodří. In: Zoologické dny Brno 1999. Abstrakta referátů z konference 4.-5. listopadu 1999: 1 p. 93

I.H. Tuf


TAJOVSKÝ, K. (2000): Mnohonožky (Diplopoda), stonožky (Chilopoda) a suchozemští stejnonožci (Oniscidea) vybraných aluviálních ekosystémů střední a severní Moravy (Litovelské Pomoraví a Poodří). In: Kovařík, P., Machar, I. (eds.): Mokřady 2000. Sborník z konference při příležitosti 10. výročí vzniku CHKO Litovelské Pomoraví. Správa CHKO ČR a Český Ramsarský výbor, Praha: 230-232. TAJOVSKÝ, K. (2000): Restoration of epigeic soil macrofauna (Oniscidea, Diplopoda, Chilopoda) in floodplain forests after a summer flood. In: Rusek, J. (ed.): XIII International Colloquium on Soil Zoology, Abstracts. Icaris Ltd., Praha: 155. TAJOVSKÝ, K. (2001): Stonožky (Chilopoda). In: Kuncová, J., Šutera, V., Vysoký, V. (eds.): Labe, příroda dolního českého úseku řeky na konci 20. století. AOS Publishing, Ústí nad Labem: 93-94. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (1997): Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda Národního parku Podyjí. Závěrečná zpráva pro Správu NP Podyjí, Ms. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (1998): Extrakce v modifikovaném Kempsonově aparátu - efektivní metoda pro kvantitativní studium půdní makrofauny. In: Šimek, M., Šantrůčková, H., Krištůfek, V. (eds.): Odběr, skladování a zpracování půdních vzorků pro biologické a chemické analýzy. ÚPB AVČR, České Budějovice: 91-97. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (1998): Impact of disastrous summer flood on terrestrial invertebrates in floodplain forest of the PLA Litovelské Pomoraví (Central Moravia, Czech Republic). In: International Symposium on Floodplain Forest Ecosystems in Europe, Smolenice, Slovak Republic. Book of Abstracts: 1 p. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (1998): Půdní makrofauna (Lumbricidae, Oniscidea, Diplopoda a Chilopoda) Národního parku Podyjí. Výsledky výzkumu za rok 1998. Závěrečná zpráva pro Správu NP Podyjí, Ms. TAJOVSKÝ, K., PIŽL, V. (2000): Půdně zoologický výzkum v CHKO Poodří. In: Řehák, Z., Bryja, J. (eds.): Příroda Poodří, 1. celostátní přírodovědná konference s mezinárodní účastí. Sborník abstraktů, MU Brno: 27-28. TUF, I.H. (1997): Ekologická studie některých edafických skupin (Chilopoda, Diplopoda, Isopoda) v CHKO Litovelské Pomoraví. Diplomová práce, katedra zoologie a antropologie PřF UP, Olomouc, Ms. TUF, I.H. (1998): Olomoucká modifikace Tullgrenova extraktoru. In: Zoologické dny Brno 1998. Brno, 5.-6.11.1998, Abstracts: 1p. TUF, I.H. (2000): Communities of centipedes (Chilopoda) in three floodplain forests of various age in Litovelské Pomoraví (Czech Republic). In: Wytwer, J., Golovatch, S. (eds.): Progress in Studies on Myriapoda and Onychophora, Fragmenta faunistica, 43, Suppl.: 327-332. TUF, I.H. (2000): Společenstvo stonožek (Chilopoda) po letních záplavách v roce 1997 (CHKO Litovelské Pomoraví). In: Kovařík, P., Machar, I. (eds.): Mokřady 2000. Sborník z konference při příležitosti 10. výročí vzniku CHKO Litovelské Pomoraví. Správa CHKO ČR a Český Ramsarský výbor, Praha: 143-146. TUF, I.H. (IN PREP.): Effect of the summer flood on the population of Lithobius mutabilis L. Koch (Chilopoda, Lithobiidae) in floodplain forests along the Morava River (Czech Republic). TUF, I.H. (IN PRESS): Contribution to the knowledge of vertical distribution of soil macrofauna (Chilopoda, Oniscidea). In: Proceedings-book of 6th Central European Workshop on Soil Zoology. ÚPB AV ČR, České Budějovice).

94

I.H. Tuf


TUF, I.H. (IN PRESS): Development of the community structure of terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) after a summer flood. Crustaceana Monographs, 2. TUF, I.H. (IN PRESS): Efektivnost půdně zoologických metod při studiu společenstev stonožek (Chilopoda). Myriapodologica Czecho – Slovaca, 2. TUF, I.H., OŽANOVÁ, J. (1998): Chilopoda and Diplopoda in different ecosystems of Protected Landscape Area Litovelské Pomoraví. In: Pižl, V., Tajovský, K. (eds.): Soil Zoological Problems in Central Europe. ÚPB AV ČR, České Budějovice: 247-53. TUF, I.H., OŽANOVÁ, J. (1999): Centipedes and millipedes in floodplain forests of various age. In: 5th Central European Workshop on Soil Zoology, Abstracts, České Budějovice, Czech Republic: 73. TUF, I.H., OŽANOVÁ, J. (1999): Centipedes and millipedes in floodplain forests of various age. In: Tajovský, K., Pižl, V. (eds.): Soil Zoology in Central Europe. ÚPB AV ČR, České Budějovice: 357-363. VAITILINGAM, S. (1959): The Ecology of the Centipedes of Some Hampshire Woodlands. Thesis, Univ. Southampton, Ms. VANĚK, J. (1959): Účinky záplav na škůdce žijící v zemi. Lesnická práce, 38: 459-461. WALLWORK, J.A. (1976): The Distribution and Diversity of Soil Fauna. Academic press, London. WARBURG, M.R. (1993): Evolutionary Biology of Land Isopods. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York. WARBURG, M.R., LINSENMAIR, K.E., BERKOVITZ, K. (1984): The effect of climate on the distribution and abundance of isopods. Symp. zool. Soc. Lond, No 53: 339-367. ZERM, M. (1997): Die Fauna der Tausend-, Hundert- und Zwergfüsser (Myriapoda: Diplopoda, Chilopoda, Symphyla) sowie der Landasseln (Isopoda: Oniscidea) im Unteren Odertal, unter besonderer Berücksichtigung des Standortfaktors Überschwemmung. Zool. Beitr., 38: 97-134. ZERM, M. (1997): Distribution and phenology of Lamyctes fulvicornis and other lithobiomorph centipedes in the floodplain of the Lower Oder Valley, Germany (Chilopoda, Henicopidae: Lithobiidae). Ent. scand., Suppl. 51: 125-132. ZULKA, K.P. (1991): Überflutung als ökologische Faktor: Verteilung, Phänologie und Anpassungen der Diplopoda, Lithobiomorpha und Isopoda in den Flussauen der March. Disertation, FNF Univesität Wien, Ms. ZULKA, K.P. (1992): Myriapods from a Central European river floodplain. Ber. nat.-med. Verein Innsbruck, Suppl. 10: 189.

95

I.H. Tuf


7. SUMMARY

96

I.H. Tuf


Centipedes (Chilopoda) of floodplain forests affected by summer flood Centipedes represent the conspicuous part of the predatory macrofauna in the main part of the terrestrial ecosystems. They influence population densities of almost all other groups of soil invertebrates in different habitats, including those extremely afflicted by different environmental factors, such as alluvial forests and meadows stressed by flood events. In Europe, there can be distinguished two basic types of floods with strong effects on terrestrial ecosystems: (1) Regular spring or autumn floods that are rather short, and (2) irregular floods that often have disastrous consequences. Regular floods shape the soil fauna assemblages in alluvial areas. In long-term selective pressure, terrestrial invertebrates have developed different strategies to survive temporary periods of high water level. However, organisms are adapted to the regular prevailing floods that are generally predictable in time and intensity. Therefore, there is no surprise that irregular and less predictable floods of above-average intensity can have several impact on demography even in well-adapted organisms. In July 1997, a disastrous flood affected an extended area of the Morava river basin. This summer flood was exceptional in its magnitude (centenary water) as well as in timing. In the Litovelské Pomoraví PLA, the leaf-litter and fermentation layer with inhabiting animals were washed away, the soil was overflowed by relatively warm water about 6 weeks, and the humus and mineral layers were covered by mud and subsequently desiccated. In the present study, the effect of this summer flood on the centipede communities and their subsequent development was analysed. This study consists of 10 contributions targeted at the post-flood succession and development of centipede communities. The research was conducted to explore the following topics: • Methods of research of centipede assemblages: extraction of soil macrofauna from soil samples, i.e. a construction, testing and use of a heat-extractor (Chapter 2.1.); the combination of sampling methods regarding to biology and ecological demands of individual centipede species (Chapters 2.2. and 5.3.). • Characterization of centipede communities after the summer flood 1997 (Chapter 5.1.) and their development in following years 1998-2001 (Chapter 3.1., 3.2., and 3.3.). • Explanation of possible mechanisms of the restoration of population structure of the dominant species (Chapter 4.1.). • Analysis of principal factors that influence the centipede communities and its restorations (Chapter 4.2. and 5.2.). The main study sites were situated near the Horka nad Moravou Village, in the Litovelské Pomoraví PLA (49°65Ń, 17°20É, altitude 210 m a. s. l.). Communities of centipedes were studied in three hardwood floodplain forests: 3 yr old (in 1998) Quercus tree nursery; 30 yr old forest with Fraxinus excelsior as the dominant tree species and 80 yr old forest QuercoUlmetum. All the sites were close to one another, therefore their climatic conditions were similar. Two methods were used to sample centipedes, pitfall trapping and heat-extraction of soil samples. A line of six pitfall traps of 8 m distances was used in each study site. The pitfall traps (7 cm in diameter, 10 cm deep, 4% water solution of formaldehyde with a detergent, 25 × 25 cm metal cover) were exposed from February 1998 to March 2001 and sampled each 14 days (during winter in 28-day intervals). In addition, the soil samples (five from each site, sampling area of each 1/16 m2, the depth of 10 cm) were taken monthly through the study period. The centipedes were heat-extracted from the samples by using a heat-extractor. 97

I.H. Tuf


The following results were obtained: 1. A simple, low-cost heat-extractor which was developed, tested and used in this study, extracts centipedes from soil samples with 89% efficiency, similarly to high-gradient apparatus obviously used in other soil-zoological laboratories. 2. The efficiency of the common soil zoological methods (soil sampling, pitfall trapping, litter sieving and hand collecting) for gaining knowledge of species richness was compared. Heat-extraction from soil samples was the most effective method. Similarly, the high effectiveness was approached by the pitfall trapping in long-term studies. The combination of the litter sieving and the pitfall trapping showed the similar effectiveness in short-term investigations. The combination of the pitfall trapping and the heat-extraction of centipedes from soil samples seems to be sufficient for the description of the species richness of centipedes present at the given locality. The hand collection and the litter sieving can be additionally used for ecological studies of centipede assemblages. 3. According to the efficiency of particular methods, the centipedes found in the Litovelské Pomoraví can be divided into five ecological groups: (1) Large and abundant lithobiomorphs (Lithobius forficatus, Lithobius mutabilis, Lithobius agilis) catched by all sampling methods, (2) large and less frequent lithobiomorphs (Lithobius erythrocephalus, Lithobius nodulipes, Lithobius piceus, Lithobius austriacus) catched only by pitfall traps, (3) small soil lithobiomorphs (Lithobius microps, Lithobius curtipes, Lithobius aeruginosus, Lithobius crassipes) obviously extracted from soil samples and rare in pitfall traps, (4) abundant geophilomorphs (Strigamia transsilvanica, Strigamia acuminata, Geophilus flavus, Schendyla nemorensis) collected by all methods, and (5) not frequent geophilomorphs (Geophilus oligopus, Geophilus electricus, Geophilus proximus, Strigamia crassipes) appeared only in extracted soil samples. 4. In the first year of the research, low numbers of species, mean catches, and mean densities were expected. However, these densities were higher comparing those ones immediately after the flood (autumn of 1997). The centipedes L. mutabilis, G. flavus, and S. nemorensis were dominant species there. The high proportion of geophilomorph centipedes in the whole community confirmed that litter was wash away during summer flood. In 1999, species richness, mean catches, and mean densities increased. In the third year of the study (2000), the numbers of species and mean catches decreased, but densities gradually increased. To compare the changes in the community structure in the fourth year after the flood, the qualitative and quantitative parameters were repeatedly investigated at the same site, where the soil macrofauna was studied in 1997 by other authors. The values of densities and number of species were found to be higher than before the flood. 5. The study on the centipede L. mutabilis demonstrated that this flood eliminated almost all its postembryonic developmental stages but did not destroy eggs. Decrease of the number of centipede species by flood and the lack of interspecific competition facilitated reestablishment of the L. mutabilis population. Similarly, low predation pressure due to suppressed populations of predators (e.g. carabids, spiders and other centipedes) accelerated the growth of the L. mutabilis population as well. New generation of L. mutabilis started every year. The natural non-disturbed structure of the population of L. mutabilis consists of about 10 developmental stages at the end spring. The hypothesis that the eggs and limited number of adults were the only survivals was supported by significant reduction of population stage-structure in the 98

I.H. Tuf


next year after the flood. In May and June 1998, only 5 developmental stages from 1998-generation were caught together with several survival adults. In the same period in 1999 and 2000, 5 and 8 stages were caught, respectively. This growing structure that involves most of the developmental moulting stages was caused by: (1) the presence of several overlapping generations, and (2) parallel occurrence of subsequent stages of one generation. Thus, three years after flood, the population of centipedes seemed to converge to the state before the flood. 6. The growth of population density of L. mutabilis was supported by fast quantitative restoration of populations of their prey, especially small species of terrestrial isopods. On the other hand, the increase of population density of L. mutabilis influenced negatively the density of the woodlouse Trichoniscus pusillus. 7. Depend on increasing age of forest growth, the centipede communities become richer in number of species, densities, and epigeic activities. 8. The different temperature regimes on the soil surface were principal factor determined the epigeic activity within particular forest sites. In the tree nursery, the numbers of caught centipedes were significantly correlated with temperature values measured at the site two months before each sampling. 9. Soil temperature, measured during inspection on the soil surface and in the depth of 5 cm, had significant influence on the vertical distribution of centipedes in two layers (i.e. 0-5 cm and 5-10 cm).

99

STONOŽKY (CHILOPODA) LUŽNÍCH LESŮ POSTIŽENÝCH LETNÍ ZÁPLAVOU

Recommend Documents