MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie
Paleoekologická studie okolí Malého mechového jezírka na Rejvízu
Diplomová práce 2007
Vedoucí diplomové práce: Mgr. Michal Hájek, PhD.
Vypracovala: Bc. Lydie Navrátilová
1.1.1 Poděkování
Srdečně děkuji paní RNDr. Elišce Rybníčkové za obrovské množství věnovaného času a za velkou trpělivost při mém seznamování se s palynologií, a panu doc. RNDr. Kamilu Rybníčkovi, CSc. za revizi práce a za mnoho cenných rad a připomínek při jejím psaní. Stejně tak děkuji doc. Mgr. Michalu Hájkovi, PhD. za přátelské vedení a pomoc a také za revizi práce.
Moc děkuji doc. Mgr. Michalu Hájkovi, PhD., doc. RNDr. Kamilu Rybníčkovi, CSc., Mgr. Radimu Hédlovi, PhD., Mgr. Samovi Lvončíkovi a Mgr. Petře Hájkové, PhD. za vykopání prvního profilu v říjnu 2005. Velice děkuji také Mgr. Václavu Tremlovi a jeho kolegovi za vyvrtání druhého profilu v prosinci 2006. Děkuji také Mgr. Janu Rolečkovi a Mgr. Karlu Fajmonovi, kteří při tom významně pomáhali. Děkuji paní Zuzaně Formánkové za pomoc a cenné rady v paleoekologické laboratoři Botanického ústavu AV. Děkuji paní Mgr. Věře Kavalcové z CHKO Jeseníky za velkou vstřícnost. Děkuji Mgr. Janu Rolečkovi za inspiraci a pomoc při numerických analýzách dat. Všem botanikům a botaničkám z ÚBZ děkuji za veškerou pomoc a přátelskou a pohodovou atmosféru po celých pět let mého studia.
Děkuji za všestrannou podporu Tomášovi a svým rodičům.
Tato práce byla vypracována díky financím z Programu rektora na podporu tvůrčí činnosti studentů v roce 2006/2007.
2
Souhlasím s uložením této diplomové práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně jiné knihovně Masarykovy univerzity v Brně, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány a nebudou využívány komerčně.
V Brně 15. května 2007
Lydie Navrátilová
3
Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci vypracovala samostatně s pomocí uvedené literatury.
V Brně 15. května 2007
…………………………………..
4
Abstrakt Paleoekologická studie okolí Malého mechového jezírka na Rejvízu Diplomová práce přináší výsledky paleoekologické studie vrchoviště Rejvíz v Hrubém Jeseníku. Lokalita, považovaná ze jeden z nejlépe zachovaných vrchovištních blatkových borů v České republice, dosud nebyla zkoumána moderními paleoekologickými metodami. Byla provedena pylová analýza rašelinného sedimentu ze dvou profilů blízko Malého mechového jezírka. První profil z hloubky 0-520 cm zachycuje vývoj vrchoviště od období atlantika po současnost. Druhý profil z hloubky 625-643 cm, který zachycuje nejstarší vrstvy rašeliny s přechodem na jíl, pochází pravděpodobně z konce boreálního období. V pylovém diagramu je tedy zachyceno pět holocenních klimatických období – boreál (BO), atlantik (AT), subboreál (SB), starší subatlantik (SA 1) a mladší subatlantik (SA 2). Výsledky pylové analýzy byla také zpracována jednoduchými numerickými metodami (shluková a korelační analýza). Součástí diplomové práce je i několik fytocenologických snímků současné vegetace vrchoviště Rejvíz. Klíčová slova: paleoekologie, pylová analýza, boreální období, Rejvíz, Hrubý Jeseník.
5
Abstract The paleoecological study of the Rejviz bog The diploma thesis presents the results of paleoecological study of the Holocene raised bog profile in the Rejvíz bog – Hrubý Jeseník Mts, Czech Republic. The locality is considered to be the best preserved woody raised bog with Pinus rotundata in the Czech Republic. In spite of that the Rejvíz bog has not been paleoecologicaly studied yet, except for an old study from 1926. Two cores near Malé mechové jezírko lake were taken. Pollen analysis cover sediment depth of 0520 cm (first core) and cca 625-643 cm (second core, with the oldest peat layers). Five chronozones has been differentiated in the pollen diagram: the Boreal (BO), the Atlantic (AT), the Subboreal (SB), the older Subatlantic (SA1) and the younger Subatlantic (SA2). Pollen analysis results were also analyzed by simple numerical methods (cluster analysis and correlation analysis). The diploma thesis also presents a few releves of current vegetation of the Rejvíz bog. Key words: paleoecology, pollen analysis, Boreal period, Rejvíz, Hrubý Jeseník Mts.
6
Obsah Obsah .........................................................................................................................................1 1. Úvod ...................................................................................................................................9 1.1 Historie paleoekologického výzkumu v oblasti........................................................10 1.1.1 Studie Roberta Fahla ........................................................................................10 1.1.2 Pozdější výzkum Rejvízu .................................................................................12 1.1.3 Paleoekologický výzkum Jeseníků...................................................................12 1.2 Cíle ...........................................................................................................................13 2. Charakteristika území a přírodních poměrů...............................................................14 2.1 Vymezení zájmového území ....................................................................................14 2.2 Geomorfologická charakteristika .............................................................................14 2.3 Geologická charakteristika .......................................................................................15 2.4 Klimatická charakteristika........................................................................................16 2.5 Hydrologická charakteristika....................................................................................17 2.6 Pedologická charakteristika......................................................................................18 2.7 Fytogeografická a floristická charakteristika ...........................................................19 2.8 Geobotanická charakteristika ...................................................................................19 2.9 Vegetace Rejvízu......................................................................................................20 3. Vývoj a historie ...............................................................................................................23 3.1 Vývoj vegetace během pozdního glaciálu a holocénu..............................................23 3.1.1 Změny klimatu během kvartéru........................................................................23 3.1.2 Změny klimatu během pozdního glaciálu a holocénu ......................................23 3.1.3 Změny vegetace během pozdního glaciálu a holocénu ....................................25 3.2 Historie okolí Rejvízu...............................................................................................27 3.2.1 Historie obce Rejvíz .........................................................................................27 3.2.2 Historie důlní činnosti a lesního hospodářství..................................................28 3.2.3 Historie rezervace .............................................................................................29 3.2.4 Historické mapy................................................................................................29 4. Metodika..........................................................................................................................31 4.1 Vegetační část – fytocenologické snímkování .........................................................31 4.2 Paleoekologická část ................................................................................................31 4.2.1 Odběr sedimentu...............................................................................................31 4.2.2 Popis stratigrafie sedimentu .............................................................................33 4.2.3 Radiokarbonové datování .................................................................................33 4.2.4 Determinace dřevěných zbytků ........................................................................33 4.2.5 Pylová analýza rašeliny ....................................................................................33 4.3 Statistické analýzy ....................................................................................................35 4.3.1 Shluková analýza..............................................................................................36 4.3.2 Korelační analýza .............................................................................................36 5. Výsledky a diskuze .........................................................................................................37 5.1 Vegetační část – fytocenologické snímkování .........................................................37 5.2 Paleoekologická část ................................................................................................42 5.2.1 Stratigrafie sedimentu.......................................................................................42 5.2.2 Radiokarbonové datování .................................................................................42 5.2.3 Determinace dřevěných zbytků ........................................................................45 5.2.4 Pylový diagram.................................................................................................45 5.2.5 Nástin vývoje vegetace během holocénu podle pylového diagramu................49 5.2.6 Srovnání výsledků pylové analýzy s diagramem R. Fahla...............................53
7
5.3 Statistické analýzy ....................................................................................................55 5.3.1 Shlukové analýzy..............................................................................................55 5.3.2 Korelační analýzy .............................................................................................59 6. Závěr ................................................................................................................................61 7. Seznam literatury ...........................................................................................................63
8
1. Úvod Rašeliniště Rejvíz, ležící v severním podhůří Hrubého Jeseníku, je nejzachovalejším blatkovým borem v České republice a tvoří největší komplex vrchoviště, podmáčených smrčin a rašelinných luk na Severní Moravě a Slezsku. Je významným stanovištěm vzácných a ohrožených druhů rostlin, mechorostů, hub i nejrůznějších živočichů. V organickém sedimentu pod svým povrchem navíc skrývá velké množství informací o vývoji vegetace v minulosti. V neposlední řadě má toto místo neobyčejný genius loci, který již dlouho láká návštěvníky a inspiruje k nejrůznějším uměleckým dílům i strašidelným pověstem.
(JOANIDIS 2004)
Národní přírodní rezervace Rejvíz je patrně nejvýznamnějším moravským a slezským vrchovištěm. Rašeliniště se dosud vyvíjí a nebylo naštěstí nikdy příliš narušeno odvodněním nebo těžbou. Přestože je Rejvíz výjimečnou paleoekologickou lokalitou, dosud jedinou rozsáhlejší studií je dizertační práce Roberta Fahla z roku 1926 (FAHL 1926). Od této doby dosud neproběhl žádný výzkum moderními paleoekologickými metodami.
9
1.1 Historie paleoekologického výzkumu v oblasti 1.1.1
Studie Roberta Fahla
Autor se ve své dizertační práci věnuje rašeliništi Rejvíz (tehdy zvanému Moosebruch) komplexně. Přináší soupis nalezených druhů řas, hlenek, hub, lišejníků, mechorostů, kapraďorostů a cévnatých rostlin. Druhou část práce věnuje studiu vzniku rašeliniště. Za účelem prozkoumání ložiska humolitu provedl Fahl 26 vrtů až na minerální podloží, s odběrem vzorků rašeliny pro pylové rozbory a analýzu makroskopických rostlinných zbytků. Výsledky klasifikace sedimentu a analýzy makrozbytků graficky znázorňuje pro dva nejhlubší vrty u Velkého a Malého mechového jezírka (Obr. 1).
Obr. 1)
Schéma dvou nejhlubších profilů u každého z jezírek (podle FAHLA 1926).
Pylovou analýzu prováděl Fahl podle tehdy běžných metod. Pro rozbory byly brány vzorky v intervalech 50 cm (např. 0 – 50 cm), přičemž není zmíněno, z které hloubky přesně byl analyzovaný vzorek odebrán. Jako výsledek pylových analýz uvádí Fahl tabulku z profilu blízko Malého mechového jezírka (Tab. 1), ve které zmínil pouze některé základní dřeviny a pouze jejich procentuální zastoupení v jednotlivých vrstvách. Součet procent v jednotlivých vrstvách nedává nikdy 100 %, je tedy pravděpodobné, že Fahl určoval (nebo aspoň počítal) více typů pylových zrn a uvedl jen některé. Fahl také ve své práci srovnává Rejvíz s rašeliništi v Krkonoších a v severním Německu (Tab. 2).
10
Tab. 1)
Salix
Tilia
Fagus
Quercus
0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.6
Betula
– – – – – – – – – – –
Corylus
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5
Picea
hloubka vrstvy (m)
Pinus
Přehled pylových zrn nalezených v jednotlivých vrstvách (v %)
40 36 36 32 30 27 17 28 40 50 55
20 24 27 32 40 45 50 10 20 5 1
0 0 0 2 1 1 1 6 12 10 0
2 2 2 2 3 5 6 12 10 15 0
2 2 0 2 0 6 3 4 5 1 0
0 0 0 0 1 0 2 3 2 0 0
2 3 5 7 12 8 6 5 0 0 0
0 0 1 0 1 0 1 3 4 1 0
Tabulka nalezených pylových zrn v profilu u Malého mechového jezírka (FAHL 1926).
Severní Německa
Velké mechové Malé mechové Období vývoje lesa pro jezírko jezírko Rejvíz recentní lesní r. Současná doba smrková recentní lesní r. recentní lesní r. mladší rašeliníková SA mladší mladší mladší rašelina rašeliníková r. mechová r. rašeliníková r. Doba buková s jedlí mladší lesní r. mladší lesní r. střední lesní r. SB Grenzhorizont starší rašeliníková r. starší rašeliníková r. Doba smrková starší rašeliníková starší mechová starší lesní r. AT r. r. Krkonoše
Pineto-Betuletum, minerální podloží Alnetum atd., spodní lesní r. BO diluviální půdy
starší lesní r. ostřicová r. minerální podloží
Doba boro-lísková Doba borová
Tab. 2) Srovnání stratigrafie sedimentu Rejvízu s některými vybranými typy rašelinišť (FAHL 1926): v prvním sloupci jsou klimatická období (SA – subatlantik, SB – subboreál, AT – atlantik, BO – boreál), v dalších sloupcích typy sedimentu (r. – rašelina), v posledním sloupci období vývoje lesa podle Firbase (FIRBAS 1949, 1952).
11
Závěry Fahlovy studie jsou následující: 1. Rejvízská vrchoviště jsou postglaciálního stáří. 2. Vrchoviště jsou nestejně stará, starší je vrchoviště kolem Malého mechového jezírka. 3. Vrchoviště kolem Malého mechového jezírka se začalo vyvíjet v době borolískové (boreální), vrchoviště kolem Velkého mechového jezírka uprostřed doby smrkové (atlantické). 4. Vývoj obou vrchovišť dosud není ukončen. 5. Vývoj vrchovišť Seefeld, vrchovišť krkonošských a vrchovišť na Rejvízu probíhal za stejných podmínek. 6. Vrchoviště Rejvíz jeví určitou shodu s vrchovišti Severního Německa.
1.1.2
Pozdější výzkum Rejvízu
V současné době není známa žádná jiná paleoekologická studie Rejvízu. Zcela náhodně objevená poznámka v pamětní knize lesní správy Rejvíz (JOANIDIS 2000) však uvádí, že v roce 1947 provedla výzkum rašeliniště RNDr. Marie Puchmajerová „švédskou“ sondou. Naměřila hloubku rašeliny od 0,7 do 5,6 m, nejhlubší v blízkosti Malého mechového jezírka. Bohužel autorka lokalitu nestihla palynologicky zpracovat.
1.1.3
Paleoekologický výzkum Jeseníků
V první polovině 20. století se podle E. Opravila (OPRAVIL 1959) zabývalo širším územím Hrubého Jeseníku mnoho paleoekologů (Fahl 1926, H. Salaschek 1936, A. Fietz 1938, F. Firbas a H. Losert 1949, M. Puchmajerová 1951). E. Opravil se věnoval menším rašeliništím na západních hřebenech Hrubého Jeseníku mezi vrcholy Keprník a Vozka (OPRAVIL 1959). Zpracoval 10 profilů na šesti lokalitách. Neměl tehdy možnost radiokarbonového datování a na stáří vrstev usuzoval podle poměru pylových zrn dřevin. Mylně proto asi stanovil nejstarší vrstvy profilu jako preboreální až boreální. Na tuto práci navázal R. Rypl (RYPL 1980) a později manželé Rybníčkovi (RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ 2004), kteří zpracovali další rašeliniště východních vrcholových částí Hrubého Jeseníku. Také zaznamenali zvýšené množství pylu lísky, ovšem ve vrstvách pocházejících ze subboreálu. Proto Opravilovy boreální vrstvy označili za pravděpodobně subboreální. Z výsledků pylových analýz nastínili vývoj vegetace nejvyšších poloh Hrubého Jeseníku od subboreálu. Velké množství pylu lísky, které v subboreálu není běžné, vysvětlují existencí keřových formací lísky se smrkem a lípou při horní hranici lesa. Takovéto formace mohly existovat i v sousedních sudetských pohořích a nejzápadnějších Karpatech (Beskydech), jak naznačují pylové analýzy z těchto lokalit. Ve starším subatlantiku tvořily převažující typ vegetace bukojedlové lesy se
12
smrkem, s příměsí javoru, jilmu a jeřábu. V době takzvaného malého klimatického optima během středověku se mohly buk a jedle vyskytovat v nadmořských výškách 1300 až 1400 m (RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ 2004). V nejvyšších místech mohl být buk přítomen v keřové formě. Na počátku mladšího subatlantika došlo ke zhoršení klimatických podmínek během tzv. malé doby ledové. To způsobilo zvýhodnění smrku v neprospěch buku a jedle a původní bukojedlové lesy se začaly měnit ve smrčiny. Přeměně později výrazně napomohl člověk, když selektivně těžil buk na otop a k výrobě dřevěného uhlí. Osídlení a zemědělské využívání krajiny jsou v pylových diagramech znázorněny přítomností pylu obilnin a synantropních druhů a snížením množství pylu dřevin. Ve vrcholových partiích Hrubého Jeseníku začal člověk výrazněji působit až na počátku 17. století, kdy zde začal těžit dřevo. Později byla provozována letní pastva a seč, což způsobilo snížení horní hranice lesa. Záměrné zalesňování smrkem se zde datuje od přelomu 18. a 19. století. Seč a pastva se koncem 19. století stala nevýhodnou, opuštěné pastviny se později snažili lesníci zalesnit smrkem i výsadbami zde nepůvodní borovice kleče a limby.
1.2 Cíle Během posledních desetiletí byla zpracována některá rašeliniště ve vrcholových partiích v blízkosti Praděda a vrcholů Vozky a Kerpníku, ale dosud neproběhl výzkum rašelinišť středních poloh Hrubého Jeseníku moderními metodami.
Úkolem diplomové práce proto bylo provést paleoekologickou studii vrchoviště v NPR Rejvíz a srovnat ji s výsledky Roberta Fahla. Cílem je pokusit se prostřednictvím pylové analýzy rašelinného sedimentu o rekonstrukci vývoje vegetace ve středních polohách Jeseníků. Původně byla jako součást práce zamýšlena i analýza makrozbytků, která však z časových důvodů nemohla být provedena. Úkolem diplomové práce je dále přinést alespoň částečná data o současné vegetaci v NPR Rejvíz.
Kromě klasického výstupu pylové analýzy – pylového diagramu se chci pokusit pomocí numerických metod zjistit vztahy mezi jednotlivými dřevinami a dalšími skupinami zaznamenaných organismů.
13
2. Charakteristika území a přírodních poměrů 2.1 Vymezení zájmového území Rašeliniště Rejvíz se nachází v severní části Hrubého Jeseníku, východně od města Jeseník, v blízkosti obce Rejvíz (Obr. 2). Leží v nadmořské výšce 734 – 794 m (samotná obec je nejvýše položeným sídlem ve Slezsku). Lokalita patří do Chráněné krajinné oblasti Jeseníky.
Obr. 2)
Mapa okolí obce Rejvíz (GEODÉZIE S 1997). NPR Rejvíz vyznačen zelenými tečkami.
2.2 Geomorfologická charakteristika Lokalita Rejvíz leží v geomorfologickém celku Zlatohorská vrchovina, která patří do geomorfologické podsoustavy Jesenická oblast (dříve Východní Sudety). Jesenická oblast patří do Krkonošsko-jesenické soustavy Českého Masivu. (ŠAFÁŘ et al. 2003). Zlatohorská vrchovina je členitou vrchovinou při severovýchodním a východním úpatí Hrubého Jeseníku, jednotlivé kry klesají směrem k severovýchodu a východu (MÍSAŘ 1983). V pleistocénu (riss) dosahoval k jejím okrajům pevninský ledovec, pod kterým se ukládaly glacigenní sedimenty. Okraje vrchoviny jsou dnes rozřezány hlubokými říčními údolími. Samotná rezervace leží v ploché pánvi (Obr. 3). Pánev je zbytek původního zarovnaného povrchu tektonické kry, která byla silně vyzdvižena (DEMEK et al 1987). Na východ se pánev otevírá mělkým říčním údolím Černé Opavy, na západě okraj pánve klesá do hlubokého údolí Vrchovištního potoka.
14
Obr. 3)
Reliéf povrchu v okolí Rejvízu (WWW1). NPR Rejvíz vyznačen zelenými tečkami.
Plochý reliéf a vyzdvižení do vyšších nadmořských výšek, kde je vyšší úhrn srážek, jsou vhodnými předpoklady pro vznik rozsáhlého rašeliniště.
2.3 Geologická charakteristika Podloží Hrubého Jeseníku a přilehlých území má velmi složitou kernou strukturu, která vznikla intenzivní deformací během hercynského vrásnění. Gelogický podklad v nejbližším okolí Rejvízu znázorňuje mapa (Obr. 4). Nejstaršími horninami je biotit-muskovitický metagranitoid Zámeckého vrchu, který pokračuje na jih tělesem Orlíku. Většina zbývajícího podloží je tvořena mladšími devonskými horninami – amfibolity, kvarcity, na menších plochách fylity a rulami. Místy se vyskytují také krystalické vápence nebo porfyroidy. Podloží samotného vrchoviště tvoří pleistocénní až holocénní deluviální sedimenty vzniklé erozí výše zmíněných hornin. Kolem toků jsou nejmladší holocénní deluviofluviální hlinitopísčité usazeniny. Přímo pod lokalitou je vrstva rašeliny, definována geologicky jako holocénní organický sediment. Samotné podložní horniny nemá přímý vliv na podmínky na rašeliništi. Byly pouze materiálem, ze kterého se erozí vytvořily čtvrtohorní minerogenní usazeniny. Tyto náplavy vytvořily vodě nepropustný minerální podklad, kde začala stagnovat voda a na trvale zamokřených místech se postupně vytvořilo rašeliniště.
15
Obr. 4)
Geologické podloží Rejvízu (www2).
2.4 Klimatická charakteristika Podle Quitta (QUITT 1975) leží Rejvíz v klimatické oblasti chladné (CH7). Klimatické podmínky Rejvízu podrobněji zpracoval LEDNICKÝ (1971). Teplotní podmínky zhruba charakterizuje průměrná roční teplota vzduchu 5,3 °C (srovnej např. Brno 8,7 °C). Nejteplejším měsícem roku je červenec (14,8 °C) a nejchladnějším leden (-3,4 °C). Průměrná teplota vegetačního období, tedy od začátku dubna do konce září, je 11 °C, mimo vegetační sezónu -0,3 °C. Roční průměrný úhrn srážek činí 1029 mm (srov. Brno 490 mm/ rok). Dvě třetiny ročního úhrnu srážek spadnou ve vegetačním období. Srážkově nejbohatším měsícem je červenec (142 mm), nejméně srážek má únor (45 mm). Průměrně 28 % ročního srážkového úhrnu tvoří srážky sněhové nebo déšť se sněhem. Průměrně dosahuje sněhová pokrývka výšky od 11 do 20 cm, nejvyšších hodnot nabývá na počátku března (v extrémních případech až 90 cm). Rejvíz leží v oblasti, která je podle Šafáře (ŠAFÁŘ et al. 2003) ovlivňována masami teplého vzduchu vystupujícího ze Slezské nížiny. V bezprostředním závětří, tedy v rejvízské náhorní plošině,
16
se však tento teplý vzduch nemůže uplatnit a vzniká zde tepelný zvrat se sníženou teplotou a vysokou vzdušnou vlhkostí (JOANIDIS 2000). Díky geomorfologii si tak okolí Rejvízu zachovává ráz drsného horského klimatu s nízkými průměrnými teplotami, vysokým úhrnem srážek, krátkým létem a poměrně dlouhou zimou (LEDNICKÝ 1971).
2.5 Hydrologická charakteristika Vodní toky v zájmovém území patří do povodí Odry. Většinu rašeliniště odvodňuje na východ tekoucí Černá Opava, která se ve Vrbně pod Pradědem slévá se Střední a Bílou Opavou v řeku Opavu. Menší část území na západě odvodňuje Vrchovištní potok, který cestou k řece Bělé vytváří hluboké říční údolí (Obr. 3). Na samotném rašeliništi se nachází dvě jezírka, v západní části Velké mechové jezírko (VMJ), ve východní části Malé mechové jezírko (MMJ). Podrobně se jimi zabýval Vladislav Kříž (KŘÍŽ 1971), který Rejvíz charakterizuje jako rozvodnicové vrchoviště. Autor se více věnuje Velkému mechovému jezírku, které má hydrografický charakter malého jezera. Jeho plocha činí 1692 m2 (1,84krát větší než plocha Malého mechového jezírka). Má vanovitý tvar s velmi strmým až kolmým poklesem břehů a jeho hloubka dosahuje maximálně 295 cm. Objem jezírka byl změřen 4049 m3. Malé mechové jezírko je podle Kříže (KŘÍŽ 1971) zarůstajícím blänkem (rašeliništním jezírkem). V místech kolem něj byly původně další četné rašeliništní tůně a nejméně jedna větší vodní plocha, která postupně zarůstala až do dnešní podoby. Jeho plocha je 920 m2, jeho maximální hloubka přesahuje 5 m. Břehové rozmezí je nezřetelné, kolísání hladiny se neprojevuje změnou velikosti plochy jezírka, pouze stupněm podmáčení břehové části. Jezírka se nacházejí v mírně vyklenutých vrchovištích a není u nich patrný povrchový přítok ani odtok. Při zvýšených stavech hladiny se u širšího konce VMJ vytváří náznak povrchového odtoku. Voda však neodtéká v erozní rýze, ale plošně vsakuje do rašeliniště. Nejvyšší vodní stavy se vyskytují na jaře v době tání sněhu, nejnižší bývají v pozdním létě (srpen). U MMJ bývají vyšší vodní stavy na jaře a v létě, nižší na podzim a v zimě. V klimatických podmínkách Rejvízu jsou srážky vyšší nežli výpar, a to jak v období vegetačním, tak celoročně. Z toho vyplývá, že objem VMJ by tedy měl vzrůstat. Není-li vytvořen povrchový odtok jezírka, nastává úbytek vody infiltrací do vrchoviště, čímž jezírko částečně ovlivňuje vodní režim vrchoviště a přispívá k jeho zásobení vodou. U MMJ se navíc uplatňuje ještě vsakování (imbibice) organickou hmotou, kterou je MMJ téměř vyplněno, a také transpirace živých porostů v jezírku. MMJ je proto odlišným hydrologickým objektem se složitější vodní bilancí, o čemž svědčí také malá shoda v průběhu vodních stavů obou jezírek (KŘÍŽ 1971).
17
Voda na rašeliništích typu vrchovišť má obecně nízké hodnoty pH, zvýšenou koncentraci huminových kyselin a velmi nízký obsah rozpuštěných minerálních látek. Kyselost vody VMJ kolísá mezi hodnotami pH 3,8 až 4,1. U MMJ byl naměřen pouze jeden údaj pH 5,0 (KŘÍŽ 1971). Na práci Kříže navázal ve své diplomové práci OULEHLE (2002). Při srovnání sledovaných hodnot konstatoval, že od roku 1971 se maximální délka VMJ zkrátila o 1,3 m a šířka také o 1,3 m, plocha jezírka se tedy zmenšila o 42 m2. To znamená, že jezírko se přírůstkem rašeliníku v délce a šířce zmenšuje o 4,4 cm za rok. S jistým nadhledem lze říci, že za zhruba 1500 let by se při současném trendu VMJ zazemnilo úplně.
2.6 Pedologická charakteristika Poznatky k pedologii Rejvízu přinesl také KŘÍŽ (1971). Rašeliniště vzniklo nezávisle na dvou jádrech, z nichž jedno je v místě Velkého mechového jezírka a jedno v místě Malého mechového jezírka. Jádra vznikla v blízkosti pramenů, které pravděpodobně vyvěraly na tektonické poruše. Autor ve své publikaci předkládá i mapu mocnosti rašelinného sedimentu (Obr. 5). Celkově zabírá rašeliniště rozlohu zhruba 195 ha a podle provedených průzkumů má objem humolitu 2 480 000 m3. Největší mocnosti dosahuje humolit u Malého mechového jezírka (660 cm), u Velkého mechového jezírka přesahuje 300 cm.
Obr. 5) Mocnost rašelinného ložiska (KŘÍŽ 1971, upraveno). Modře jsou znázorněna jezírka, zelené tečky označují místo prvního (vpravo) a druhého (vlevo) odběru rašeliny.
18
Uvedené údaje Kříž čerpá z rukopisného materiálu Průzkum rašelinného ložiska Rejvíz (19611962) (ten se bohužel nepodařilo sehnat, neboť z knihovny Výzkumného ústavu meliorací a ochrany půd ve Zbraslavi se ztratil).
2.7 Fytogeografická a floristická charakteristika Podle Skalického (SKALICKÝ 1988) leží Rejvíz v 97. fytogeografickém okrese Hrubý Jeseník, který patří do oreofytika. Pohoří je zhruba o 100 metrů nižší než Krkonoše, ale přesto dosahuje subalpinského stupně. V Hrubém Jeseníku se nachází několik stenoendemitů (Poa riphea, Campanula gelida a další) a také je zde několik glaciálních reliktů (např. Carex rupestris, Swertia perennis). Hrubý Jeseník je nejvýchodnějším pohořím Českého masivu, nachází se zde proto několik druhů, které nedomigrovaly až do Krkonoš (např. Gentiana punctata, Carex buxbaumii, Aster alpinus). Pinus mugo je zde nepůvodní. Na samotném Rejvízu je významným druhem borovice blatka (Pinus rotundata). Je to pravděpodobně samostatný středoevropský druh, který se diferencoval ve východní části areálu z výchozího druhu dnešních mikrospecií Pinus uncinata a P. rotundata. Blatka je příbuzná borovici kleči a na styku s ní může dojít ke vzniků hybridů (P. x pseudopumilio) (HEJNÝ et al. 1988). Významným druhem je taktéž rojovník bahenní (Ledum palustre) (C3), který se na Moravě vyskytuje pouze zde. Je to boreokontinentální druh rašelinných borů. Z kriticky ohrožených druhů (C1) se zde nachází Scheuchzeria palustris (u MMJ), ze silně ohrožených druhů (C2) zde můžeme nalézt Gladiolus imbricatus, Lilium bulbiferum na loukách mezi vrchovišti a Andromeda polifolia v blízkosti MMJ. Z ohrožených druhů (C3) v NPR Rejvíz roste Drosera rotundifolia, Oxycoccus palustris, Menyanthes trifoliata, Gymnadenia conopsea nebo Naumburgia thyrsiflora. Ze vzácnějších druhů vyžadujících pozornost (C4) zde můžeme potkat např. Veratrum album subsp. lobelianum, Doronicum austriacum, Daphne mezereum, Carex paniculata nebo Valeriana dioica (HRADÍLEK et al. 1999)
2.8 Geobotanická charakteristika Podle geobotanické mapy (MIKYŠKA 1968), která zobrazuje podobu vegetace bez historického vlivu člověka, jsou na území NPR Rejvíz a v okolí rekonstruovány následující vegetační jednotky: Přímo na ploše rezervace je azonální vegetace vrchovištních a přechodových rašelinišť třídy Oxycocco-Sphagnetea (obr. 6), zde konkrétně podhorská blatková vrchoviště asociace Pino rotundatae-Sphagnetum. Na tuto jednotku navazují na jihu a západě podmáčené smrčiny. Zbytek území by přirozeně pokrývaly nejspíše bučiny, zejména květnaté bučiny svazu Eu-Fagion, ve výše položených místech acidofilní horské bučiny svazu Luzulo-Fagion.
19
Obr. 6)
Geobotanická mapa, okolí Rejvízu ve výřezu vpravo nahoře (MIKYŠKA et al 1969).
Při pohledu na geobotanickou mapu (obr. 6) lze říci, že Rejvíz leží na hranici území s klimaxovou vegetací bučin a v bezprostřední blízkosti Slezské nížiny, kde jsou klimaxem dubohabřiny (svazu Carpinion), případně kyselé doubravy (svazu Quercion robori-petrae).
2.9 Vegetace Rejvízu Vegetací Hrubého Jeseníku se komplexně zabýval ŠMARDA (1948, 1950), který z Rejvízu uvádí následující vegetační jednotky a typy: 1. Rašelinné louky stojící na přechodu mezi svazy Caricion Davallianae (Carex appropinquata, C. paniculata, C. pulicaris) a Caricion fuscae (Carex nigra, Oxycoccus palustris, Viola palustris, Sphagnum girgensohnii). 2. Vlastní rašelinné louky svazu Caricion fuscae (s druhy Valeriana dioica, Betula carpatica juv., Cirsium palustre, Luzula multiflora, Bistorta major, Naumburgia thyrsiflora), které se zde podle reliéfu střídají s různě vyvinutými degradačními stádii (s Nardus stricta, Scirpus sylvaticus nebo Juncus conglomeratus).
20
Na suchých vyvýšených místech převládají Nardus stricta, Avenella flexuosa, Calluna vulgaris, Danthonia decumbens, Potentilla erecta a Polytrichum strictum. Roztroušeně zde rostou vrby druhů Salix pentandra, S. cinerea, S. aurita a další. 3. Přechodná vegetace mezi rašelinnými loukami (sv. Caricion fuscae) a vrchovišti (sv. Sphagnion europaeum) asociace Caricetum lasiocarpae (Carex lasiocarpa, C. flava, C. panicea, Viola palustris, Vaccinium oxycoccus, Salix aurita) a asociace Molinietum caerulaea (Sphagnum papillosum, Polytrichum strictum, Carex rostrata, Molinia coerulea, Andromeda polifolia, Carex echinata, Potentilla erecta, Drocera rotundifolia a další). 4. Vegetace vrchovištních tůněk a prohlubenin podsvazu Sphagnion continentale – stadium se Sphagnum cuspidatum, později se S. recurvum (Eriophorum vaginatum, E. angustifolium, Carex canescens, C. rostrata, Drosera rotundifolia, Scheuchzeria palustris). 5. Asociace Sphagneto-Caricetosum inflatae sukcesně navazující na předchozí. Na rašelinících vyčnívajících ze šlenků se uchytily cévnaté rostliny a postupně vytvořily již pevnou ale houpavou vrstvu rašeliníků. 6. Blatkový bor asociace Sphagneto-Eriophoretum vaginati (Pinus rotundata, Betula carpatica, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Drosera rotundifolia, Melampyrum pratense) s brusnicemi (Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, V. myrtillus,), ostřicemi a červenými rašeliníky (Sphagnum medium, S. rubellum a S. rusowii). 7. Blatkový bor asociace Pinus uncinata-Ledum palustre, představující sušší typ vegetace oproti předchozí, kdy suchomilnější druhy (Polytrichum strictum, P. commune, Sphagnum medium, S. rusowii a S. acutifolium) vytěsňují vlhkomilnější. 8. Vegetace laggu Sphagno recurvi-Caricion canescentis (Carex rostrata, Eriophorum angustifolium, E. vaginatum, Oxycoccus palustris, Sphagnum recurvum, Polytrichum commune). 9. Vegetace „umírajícího lesa“, kde smrky vlivem velkého zamokření odumírají vstoje (Picea abies, Eriophorum vaginatum, Carex echinata, Potentilla erecta, Oxycoccus palustris, Sphagnum recurvum, S. riparium). Autor v uvedeném přehledu vegetace používá některé dnes již neplatné názvy asociací. Protože převod Šmardových vegetačních jednotek do dnešních není jednoznačný, jsou uváděny pod původním názvem. Šmarda si také všímá, že v jistých částech vrchoviště dochází k lokálnímu zvodnění a odumření 2030letého lesa, který vyrostl na původně sušším stanovišti. V jiném místě došlo k odumření 70-80letého lesa a jinde pozoruje les již zcela odumřelý.
Rašelinným loukám mezí obcí a rezervací se podrobně věnovala BALÁTOVÁ-TULÁČKOVÁ (1985). Z třídy Molinio-Arrhenatheretea, svazu Calthion, podsvazu Calthenion zde vylišila následující tři asociace.
21
1. Scirpetum sylvatici v trvale podmáčených částech, s malou rozlohou (Carex nigra, Valeriana dioica, Viola palustris, C. flava, Crepis paludosa, Filipendula ulmaria). 2. Polygono-Cirsietum palustris, ve východních Sudetech relativně vzácná asociace (Carex appropinquata, C. flava, Caltha palustris, Cirsium palustre, Bistorta major, Equisetum palustre). 3. Cirsietum rivularis, zde nejhojnější typ vegetace zrašelinělých půd (Cirsium rivulare, Crepis paludosa, Myosotis palustris agg., Geum rivale, Carex nigra, C. flava, Agrostis canina) Pro svaz Arrhenatherion zde autorka popisuje novou asociaci: 4. Campanulo patulae-Festucetum rubrae nacházející se v nejsušších částech luk blízko obce (Festuca rubra, Campanula patula, Achillea millefolium, Alchemilla vulgaris, Rumex acetosa, Ranunculus acer a další).
22
3. Vývoj a historie 3.1 Vývoj vegetace během pozdního glaciálu a holocénu 3.1.1
Změny klimatu během kvartéru
Čtvrtohory jsou nejmladším obdobím geologického vývoje Země. Starší část kvartéru (pleistocén) je charakterizován periodickými poklesy teploty (glaciály) a teplejšími obdobími mezi nimi (interglaciály). Během čtvrtohor proběhly nejméně 4 glaciály, kterým předcházely 2 chladná období ( podrobněji LOŽEK 1973). Během glaciálů docházelo k opakovanému zalednění zejména severních částí Evropy, Asie a Severní Ameriky. Vytvořil se také rozsáhlý horský ledovec v pohoří Alp a malé ledovce ve vyšších evropských pohořích (také v Jeseníkách). V Evropě dosahoval pevninský ledovec při svém největším rozšíření (risské zalednění) až k severním hranicím našeho území, což dokládá přítomnost glacigenních sedimentů. K poslednímu zalednění (würmskému) došlo před zhruba 20 tisíci lety. V té době byly průměrné teploty až o 16 ºC nižší než dnes. Tento ledovec však již k našemu území nedosáhl. Během glaciálů docházelo obecně k posunu vegetačních pásem a migraci flóry i fauny. V době největšího zalednění bylo na našem území pravděpodobně pásmo permafrostu. Před ledovcem ustupovaly teplomilnější dřeviny, které doby ledové přečkávaly v refugiích na Balkánském, Apeninském nebo Pyrenejském poloostrově. Při interglaciálních otepleních se některé druhy opět vracely na svá původní místa, některé se však již zpět na naše území nedostaly. Naopak během glaciálů na naše území sestoupily dnes boreální druhy, z nichž některé zde po oteplení zůstaly jako glaciální (Rubus chamaemorus, Bartsia alpina, Swertia perennis) nebo raně postglaciální relikty (Ledum palustre, Eriophorum vaginatum, Trientalis europaea).
3.1.2
Změny klimatu během pozdního glaciálu a holocénu
Přehledné rozdělení období pozdního würmu (posledního glaciálu) a holocénu (postglaciálu) znázorňuje tabulka 3. V tabulce jsou jednotlivá období charakterizována klimaticky. Znázorněn je také vývoj lidské společnosti a popsán vliv člověka na krajinu. Absolutní datování jednotlivých období je stále předmětem diskusí. Odlišně datuje holocénní období RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ (1998), podle jejichž pojetí jsou klimatická období holocénu časově vymezena v následující kapitole.
23
Podnebí
Období
Člověk
chladnější léta ochlazení a zvýšení srážek
(6 000 - 3 300) Střední holocén
Holocén (postglaciál)
2 700 - 3 300
Subboreál
teplo, sucho, delší suché období v létě, teploty průměrně o 1 až 2 ºC vyšší než dnes
(Epiatlantik)
časté střídání vlhkých a suchých výkyvů, léta v průměru teplejší než dnes (průměrně o 1 až 2 ºC), postupné úbývání vlhkosti suchý výkyv postglaciální klimatické optimum (teplota průměrně o 3 ºC vyšší než dnes)
3 300 - 8 000
Atlantik
podnebí silně oceanické
SLOVANÉ
první zemědělci, člověk začíná působit na krajinu, osídlení původních lesostepních oblastí
mírné kolísání vlhčích a sušších fází - celkově vlhčeji a poněkud chladněji než dnes
DOBA BRONZOVÁ
1 400 - 2 700
Starší Subatlantik
rozdíl vlhkosti mezi zalesněnými hornatinami a odlesněnými nížinami se zvyšuje DOBA ŽELEZNÁ
Mladší Subatlantik
ENEOLIT
0 - 1 400
NEOLIT
Mladý holocén
zřetelné vysušení a poněkud zvýšená kontinentalita
Tab. 3)
Boreál
MEZOLIT
8 000 - 9 700
teplé podnebí se suchými léty, teplota dočasně vzrůstá rychleji než vlhkost - podnebí nabývá kontinentální ráz (průměrné teploty až o 2 ºC vyšší než dnes) silné oteplení
9 700 - 10 300
Preboreál
oteplování a zvlhčování, klima zpočátku chladné (průměrně až o 5 ºC chladnější než dnes)
10 300 - 11 000
Mladý Dryas
poslední studený výkyv s teplotami průměrně kolem 0 ºC
11 000 - 12 000
Alleröd
drsné podnebí (prům. 2 až 3 ºC) s poměrně teplými léty, zvlhčení
12 000 - 12 300
Střední Dryas
12 300 - 12 700
Bölling
12 700 - 13 400
Starý Dryas
ochlazení (k průměrné teplotě kolem 0 ºC) mírné oteplení a zvlhčení (průměrná teplota 1 až 2 ºC) subarktické podnebí (průměrně kolem - 1 ºC), mírné oteplení a zvlhčení
13 400 - 13 800
Raunis
PALEOLIT
Pozdní glaciál
Pleistocén
Starý holocén
srážky o 60 až 70 % vydatnější než dnes přibývání vlhkosti
lovci a rybáři, dočasná sídliště
absolutní (BP)
rozšiřování zásah germánů, stěhování národů, osídlené dočasný ústup znovu osídlení oblasti na úkor osídlení, starých oblastí, lesů, vliv orby a zásah keltů později osídlení hor pastvy
geologická
lovci a rybáři, sídliště podél řek a blízko jezer, osídlení řídké
Chronologie
subarktické podnebí
Klimatická období pozdního glaciálu a holocénu podle Ložka (LOŽEK 1973).
24
3.1.3
Změny vegetace během pozdního glaciálu a holocénu
3.1.3.1 Pozdní glaciál (15 000 – 10 000 let BP) Konec glaciálu je rozdělen teplotními výkyvy na teplá (Bölling, Alleröd) a studená období (starý, střední a mladý dryas). Krajina mladého dryasu je krajinou polozapojené lesostepi a lesotundry, kde dominují v nižších polohách spíše borovice, ve vyšších polohách a na vlhčích místech bříza. V horách přecházely borobřezové lesy pravděpodobně v horskou tundru. Kolem toků se nacházela vegetace vysokých bylin s vtroušenými vrbami. Pylová zrna bylin představují v této době průměrně 45 % pylového spadu (kolísá od 20 do 80 %), zbytek tvoří zrna borovice (lokální refugia) a břízy (POKORNÝ 2004). V rašeliništi Rejvíz není toto období zachyceno.
3.1.3.2 Preboreál (asi 10 000 – 9 000 let BP) V období preboreálu dochází k oteplení a později i zvlhčení, což způsobuje postupný ústup bezlesí a zapojování lesa ve všech nadmořských výškách (POKORNÝ 2004). Přestože průměrné teploty rychle narůstají, druhová skladba lesů se zatím nemění – migrace mezofilních dřevin je pomalá a klima je zatím stále relativně kontinentální. Druhově chudým lesům dominují stále borovice (více v nížinách) a bříza (více ve vyšších polohách). Ke konci preboreálu se objevuje olše, která proniká do vysokobylinných niv s vrbami (RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ 1998). V Rejvízu rovněž není rašelinný sediment z tohoto období.
3.1.3.3 Boreál (9 000 – 7500 BP) V boreálu obecně pokračuje zapojování lesa, intenzivněji ve vyšších polohách, kde se poměrně silně začíná uplatňovat líska. Sušší a teplejší nížiny se také postupně pokrývají světlými porosty s borovicí břízou a lískou, ke konci období také s jilmem (Ulmus) a dubem (Quercus) (RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ 1998). Ke konci boreálu se v nižších polohách objevuje lípa (Tilia), ve vyšších polohách se rozšiřuje smrk (Picea). V této době končí období mezolitu, tj. období před počátkem zemědělství. Oproti přímým důkazům neolitického člověka (obilniny) nelze s jistotou prokázat vliv člověka mezolitického. Lze však předpokládat jeho působení v krajině, zejména udržování bezlesí vypalováním (POKORNÝ 2004).. Konec tohoto období je pravděpodobně zachycen v nejspodnějších vrstvách rašelinného sedimentu na Rejvízu.
25
3.1.3.4 Atlantik (asi 7 500 – 4 500 let BP) Toto období je označováno jako holocénní klimatické optimum. Dochází totiž k dalšímu oteplování a zvlhčení podnebí (oceanizaci), průměrné teploty jsou o 2-3 ºC vyšší než dnes (kolem Rejvízu tedy průměrná roční teplota dosahovala 7-8 ºC. V době atlantiku se zásadně mění druhová skladba dřevin nižších poloh. Do původně borodubových lesů s lískou a břízou pronikají náročnější listnáče - lípa, jilm a jasan (Fraxinus, refugium snad v Julských Alpách), které vytváří s dubem smíšené doubravy, tzv. Quercetum mixtum. V aluviích se formuje tvrdý luh s dubem jilmem a jasanem, který nebyl zaplavován (RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ 1998). Ve středních polohách se vyskytují smíšené horské listnaté lesy s lípou, jilmem, jasanem a javorem (Acer), vzácně se začíná koncem období objevovat také buk (přichází od východu z refugia na Balkánském poloostrově) a jedle (z jihu z refugií v Apeninách). V horských polohách převažuje smrk, v nejvyšších polohách Sudet s vyšším podílem lísky. Horní hranice lesa je probíhá pravděpodobně o 200 až 300 m výše než dnes (Ložek 1973). Většina krajiny našeho území je v tomto období zalesněna, s velkou pravděpodobností bylo zcela zalesněno také okolí Rejvízu. Doba atlantika je v sedimentu na Rejvízu dobře zachycena, stejně jako následující klimatická období.
3.1.3.5 Subboreál (4 500 – 2 500 BP) V tomto období dochází k poklesu teplot a kolísání srážek, sušší klima je prokázáno až na konci subboreálu (RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ 1998). V nižších polohách proniká do smíšených doubrav (nyní již s převahou dubu) habr (Carpinus), který se k nám šíří od východu. V polohách nad 500 m převládly smrkové porosty, které vytlačily smíšené horské listnaté lesy (s jilmem, javorem, jasanem a lípou) na edaficky extrémní stanoviště (sutě) (RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ 1998). Do smrkových porostů se však pomalu začíná šířit buk (Fagus) a jedle (Abies). V nejvyšších horských polohách se vytvořilo pásmo kleče. Nivy horních toků řek pokrývají porosty olše nebo smrku. Ve starých sídelních oblastech se rozšiřují se xerotermní prvky (LOŽEK 1973) a objevují se pylová zrna obilovin.
3.1.3.6 Starší Subatlantik (2 500 – asi 700 BP) Klima tohoto období je podobné současnému. Starší subatlantik je obdobím maximálního rozšíření jedle a buku (na vrchovinách a v horách). Původní smrčiny se tak přeměnily na jedlobukové lesy se smrkem. Jedle je zaznamenána i v nižších polohách, kde na některých místech tvořila jedliny, tzv. černé lesy (RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ 1978).
26
V nižších polohách se v teplých oblastech vyskytují teplomilné doubravy, původní lipové byly přeměněny v dubohabřiny. Habr je v nížinách do jisté míry podporován člověkem, neboť dobře snáší pařezení. Naopak buk, který by zde potenciálně mohl růst, je lesní pastvou a těžbou dřeva znevýhodněn. Vliv člověka na krajinu zesiluje, odlesnění se projevuje záplavami aluvií a přeměnou tvrdého luhu v hygrofilní lužní lesy (RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ 1998). V tomto období lze již mluvit o otevřené kulturní krajině v nížinách (POKORNÝ 2004).. Vyšší polohy zůstávají převážně zalesněné.
3.1.3.7 Mladší Subatlantik (asi 700 BP – současnost) Klima podobné dnešnímu, ve středověku je však historicky doloženo teplejší období, tzv. malé klimatické optimum, a mezi lety 1600 - 1850 n.l. (400 – 150 BP) naopak chladnější období, tzv. malá doba ledová. Mladší subatlantik (subrecent) je obdobím revolučních změn v krajině. Nížiny jsou téměř kompletně odlesněny a také ve středních nadmořských výškách dokazuje vysoký podíl NAP rozsáhlé odlesnění. Přes 20 % NAP v horách ukazuje na vznik mozaiky lesa a pastvin (POKORNÝ 2004).. Počty zaznamenaných zrn obilovin jsou několikrát vyšší než v předchozím období. Lidská činnost způsobuje ústup mnoha dřevin. Expanduje pouze borovice, nejspíše díky její schopnosti rychlého šíření do opuštěných zemědělských oblastí a na stanoviště s degradovanými půdami. Expanzi smrku lze vysvětlit lokálním zamokřováním (po odlesnění) a v posledních 200 letech převažujícím lesnickým hospodařením.
3.2 Historie okolí Rejvízu 3.2.1
Historie obce Rejvíz
Název Reihwiesen (přeloženo znamená „louky v řadě“) vznikl dříve než samotná obec, pravděpodobně již ve 14. až 15. století. Tehdy označoval enklávu luk obklopenou ze všech stran lesem (JOANIDIS 2000). Kolem poloviny 16. století se louky podél Černé Opavy táhly až k Vrbnu pod Pradědem. Také v 17. století byl dnešní prostor luk nezalesněný, údajně i mokřiny a bažiny kolem „kyselých“ luk byly bez stromů. Roku 1768 byl v místě dnešního Starého Rejvízu postaven první dům, hostinec pro povozy na tehdy velmi užívané obchodní cestě zvané Solná. V roce 1769 byly přistavěny další dva domy. Všechna stavení náležela ještě do správy obce Horní Údolí, stejně jako sklárna, která tehdy vznikala ve Filipově údolí.
27
V roce 1793 se do širšího území přistěhovalo mnoho německých rodin a docházelo proto k zakládání nových vesnic, mýcení lesů a zřizování polí nebo pastvin. V letech 1793 až 1796 bylo na místě dnešní obce Rejvíz postaveno již 46 domů (JOANIDIS 2000). Přesto, že se zde zřídily obchody a rozvíjela se řemesla, byl Rejvíz stále převážně zemědělskou vesnicí a až do kolektivizace zemědělství v 50. letech 20. století byl potravinově samostatný. Roku 1938 zde bylo již 90 stavení a asi 390 obyvatel. Při takovém nárůstu počtu lidí se nutně musela rozšířit plocha polí a luk. Je uváděno, že ještě před druhou světovou válkou zasahovala svahovitá pole vysoko k hřebenům kopců do dnes již znovu zalesněných lokalit. Po druhé světové válce bylo mnoho obyvatel obce odsunuto. Na konci 40. let přišla větší vlna osídlenců – přes 30 rodin řeckých politických emigrantů, kteří obydleli opuštěná stavení po německém obyvatelstvu. V roce 2000 bylo na Rejvízu 88 stavení, z toho 20 domů stále obývaných (63 stálých obyvatel), zbytek jsou rekreační objekty (JOANIDIS 2000).
3.2.2
Historie důlní činnosti a lesního hospodářství
Ve štěrkových naplaveninách místních toků bylo v minulosti možné nalézt zlato. Ve 12. století bylo založeno dnešní město Zlaté hory (Zukmantel) (JOANIDIS 2004). Místní obyvatelé ve 12. a 13. století rýžovali zlato v blízkosti řek a potoků, později ve vyhloubených těžebních jámách. V okolí města i těžebních míst docházelo k lokálnímu odlesňování. Začátkem 14. století byl povolen bezplatný odběr dřeva, čímž se měl podpořit rozvoj důlní činnosti. Hornictví spotřebovalo obrovské množství dřeva na stavby a otop, stejně jako obyvatelé, kteří stále využívali les neomezeně. Docházelo proto tehdy k bezohlednému mýcení lesů v okolí sídel, dolů a komunikačně dostupných lokalit. V 15. století bylo pro ochranu lesa nařízeno, že bezplatné je pouze dřevo znehodnocené polomy a klest. V 16. století bylo ve zlatohorských lesích zakázáno stavět milíře, čímž zanikla výroba dřevěného uhlí (a selekční těžby buku). Byl také vydán nový lesní řád vratislavského biskupa, který zavedl systematický režim lesního hospodářství, aby zabránil úbytku lesů (JOANIDIS 2004). V roce 1612 bylo vydáno další nařízení omezující mýcení lesů. Přesto zůstávalo pro obyvatele stále dost výhod. Les byl také značně ovlivněn lesní pastvou dobytka. V 17. století byla důlní činnost velmi intenzivní, některé doly se však přeorientovaly na dobývání pyritu a železné rudy. Nejvýznamnějšími oblastmi těžby byl prostor mezi Zlatými Horami, Rejvízem a Jeseníkem (těžba železných rud končí v 19. století, znovu byla oživena v 50. letech 20. století a trvala až do 90. let). V blízkosti Rejvízu (jihozápadně od rezervace) existovala v letech 1749 až 1759 sklárna. Byla zde postavena záměrně, neboť okolí bylo zalesněno a byly zde tedy dostatečné zásoby dřeva. Je udáváno, že suroviny k výrobě skla byly dodávány s obtížemi, naopak dřevo ke stavbám, na popel a na otop se získávalo snadno z okolí (JOANIDIS 2004).
28
V polovině 18. století prohlášením lesa za součást ochranného pohraničního pásma se zákazem těžeb a holosečí se stav lesů zlepšil. V roce 1818 byla zakázána lesní pastva, hrabání steliva nebo např. těžba pryskyřice. Od roku 1826 byly zakázány toulavé seče, při kterých byly vždy vybrány nejlepší kmeny. Začalo se s cílevědomým zakládáním holých sečí a s následným umělým zalesňováním. Ve druhé polovině 19. století byly vypracovány podrobné lesní hospodářské plány. Zastoupení dřevin bylo v té době následující: 63 % smrk, 30 % jedle, 7 % listnaté dřeviny. Na počátku 20 století bylo zastoupení dřevin: 84 % smrk, 8 % jedle, 2 % borovice, 1 % modřín, 4 % buk, 1 % ostatní (JOANIDIS 2004). Roku 1948 převzal arcibiskupské lesy stát. Po roce 1960 dochází k intenzivní mechanizaci lesního hospodářství.
3.2.3
Historie rezervace
Rašeliniště Rejvíz bylo již v roce 1866 v hospodářské úpravě lesů vyčleněno jako zvláštní skupina lesů a pohlíželo se na něj jako na chráněný les (JOANIDIS 2000). V 70. letech 19. století zde byl postaven první haťový chodník vedoucí k Velkému mechovému jezírku (Příloha 1). Zároveň však přetrvávaly snahy o hospodářské využití tohoto území. Roku 1883 byl za účelem odvodnění okolních luk po celé hranici rašelinišť vykopán příkop hluboký 80 cm (JOANIDIS 2000). Tím byla snížena hladina podzemní vody a okolní louky byly až do roku 1945 intenzivně obhospodařovány. Na konci 19. století existovaly také snahy o odvodnění lesů kolem Velkého mechového jezírka, odvodňovací kanály (naštěstí nepříliš účinné) přes metr hluboké jsou dodnes zachovány. Začátkem 20. století již bylo rašeliniště Rejvíz vyhledávaným turistickým cílem, o čemž svědčí mnohé pohlednice a fotografie (Příloha 1). Údajně v této době nebylo ještě Malé mechové jezírko zarostlé rašeliníkem až po hladinu. Ještě v 50. letech se na něj chodilo bruslit (JOANIDIS 2000). Roku 1955 byla lokalita vyhlášena Státní přírodní rezervací s výměrou 274 ha (ŠAFÁŘ et al. 2003). Od roku 1991 je rašeliniště chráněno jako Národní přírodní rezervace a jeho rozloha byla rozšířena na 397 ha (včetně ochranného pásma). Byla zde vytvořena naučná stezka, která vede od Penzionu Rejvíz k Velkému mechovému jezírku. K Malému mechovému jezírku je vstup zakázán.
3.2.4
Historické mapy
Významným pramenem, který může přispět k představě krajiny v minulosti, jsou mapy prvního a druhého vojenského mapování (v měřítku 1:28 800). Mapy jsou přístupné na webových stránkách Laboratoře geoinformatiky Univerzity J. E. Purkyně v Ústí n. Labem (www3). První vojenské mapování, tzv. Josefské, probíhalo v letech 1764 až 1768 a pokrývalo celé území Čech, Moravy i Slezska. Mapy zachycují území v době před nástupem průmyslové revoluce, v době největšího rozkvětu barokní krajiny. Obec Rejvíz se nachází na mapovacím listu č. 34 (Slezsko) (Příloha 2). Je zřejmé, že oproti dnešnímu stavu se tehdy území okolo Rejvízu poněkud liší. MMJ je zakresleno přibližně stejně velké
29
jako VMJ, s malým výběžkem směrem na jihozápad. Obě jezírka leží v těsné blízkosti Černé Opavy. Močály jsou zakresleny vodorovnými čárkami pouze v těsném okolí toku a jezírek. Většinu zobrazené plochy mapy vyplňují řídké porosty lesů, pravděpodobně zde tedy byla mozaika lesa a extenzivně kosených luk, nebo zde byla provozována lesní pastva a les byl následkem toho zředěn. Trvalé travní porosty (louky a pastviny) jsou zobrazeny žlutou barvou podél spodnější části toku Černé Opavy a přítoků. Na místě Starého Rejvízu stojí v době mapování tři stavení, zatímco území obcí Horní a Dolní Údolí (v levé straně obrázku) je již hustě osídleno. Druhé vojenské mapování, tzv. Františkovo, probíhalo v letech 1836 až 1852. Tyto mapy jsou mnohem přesnější, neboť jejich vzniku předcházela vojenská triangulace, mají tedy geodetický základ. Zobrazovaná situace se liší, neboť tyto mapy zachycují krajinu v době nástupu průmyslové revoluce a rozvoje intenzivních forem zemědělství (orná půda vzrostla za 100 let o 50 % a lesní plochy dosáhly u nás historicky nejmenšího rozsahu) (www3). Rejvíz se nachází na mapovém listu O-2-V (Příloha 2). Mapa zachycuje mnohem více detailů. Je zda již zobrazeno mnoho stavení na místě dnešní obce Rejvíz. Plocha močálů je vykreslena vodorovnými čárkami na světle a středně zeleném pozadí. Tok Černé Opavy je zobrazen s mnoha drobnými přítoky. Existuje dokonce přítok pramenící v MMJ a příležitostně se nejspíše objevoval i přítok z VMJ, který je zachycen čárkovaně. MMJ je zde již zachyceno jako o něco menší než VMJ. Je otázka, zda zatím zarostlo a zda první mapování bylo dostatečně přesné, aby se tento závěr dal vyvodit. Podle legendy k mapám (www4) jsou močály zobrazeny světle zeleně, louky hráškově zeleně, pole jsou v barvě podkladu. Lesy jsou vykresleny šedozeleně, místy se symbolem jehličnatého nebo listnatého stromu. Vrchoviště tedy bylo v této době využíváno jako louky, území v blízkosti obce byla využívána jako pole (podlouhlé lány). Území na severu a východě od obce je pokryto (převážně jehličnatým) lesem. Území na východě a jihu od rezervace je vykresleno světlou barvou, ale z přítomných symbolů stromu lze také usuzovat na les.
30
4. Metodika
4.1 Vegetační část – fytocenologické snímkování Snímky byly zapsány během července 2005 a srpna 2006. Snímky pořízené v lese měly rozlohu 10 x 10 m, snímky bezlesí 4 x 4 m, případně 3 x 5 m. Cílem bylo zachytit hlavní typy současné vegetace na území NRP Rejvíz. Souřadnice k jednotlivvým snímkům byly dodatečně doplněny pomocí programu GEOBÁZE (GEODÉZIE S 1997). Zapsány jsou přítomné cévnaté rostliny a mechorosty. Fytocenologické snímky jsou zapsány metodou curyšsko-montpellierské školy. Pokryvnost druhů ve snímcích byla hodnocena pomocí rozšířené devítičlenné Braun-Blanquetovy stupnice abundance a dominance (MORAVEC et al 1994). Nomenklatura druhů cévnatých rostlin je sjednocena podle Klíče ke květeně ČR (KUBÁT 2002). Nomenklatura mechorostů je sjednocena podle publikace W. Freye a kol. (FREY et al. 1995). Data byla zadána do databázového programu TURBOVEG FOR WINDOWS 1.99b (HENNEKENS et SCHAMNINÉE 2001) a exportována do programu JUICE 6.4 (TICHÝ 2002), ve kterém byly druhy ve snímcích seřazeny podle pater (1-3…stromové , 4-5…keřové, 6…bylinné, 7…juvenily a 9…mechové) a frekvence výskytu. V programu JUICE 6.4 byly snímky také analyzovány Expertním systémem (KOČÍ et al. 2003). Tato analýza používá metodu Cocktail a koeficienty podobnosti k přiřazování fytocenologických snímků k definovaným asociacím. Nepřiřazené snímky jsem se v kapitole Výsledky a diskuze pokusila určit s pomocí publikace Přehled rostlinných společenstev rašelinišť a mokřadních luk Československa (RYBNÍČEK et al. 1984) a pomocí diagnostických druhů (CHYTRÝ et TICHÝ 2003).
4.2 Paleoekologická část 4.2.1
Odběr sedimentu
První odběr rašelinného sedimentu byl proveden 12. října 2005. Místo odběru se nachází asi 15 m východně od MMJ. Byla vykopána sonda o hloubce 2,5 m (Příloha 3). Z jedné ze stěn výkopu byl odebrán rašelinný sediment do hloubky 215 cm. Rašelina byla uložena do plechových krabic o rozměrech 10 x 10 x 50 cm (Příloha 3). Byla odebrána v takovém množství, že je možná případná pozdější analýza makrozbytků. Každá krabice byla popsána a zabalena do igelitové fólie, aby byla rašelina chráněna proti vyschnutí. Při kopání bylo sebráno také několik vzorků dřeva, uloženého v rašelině.
31
Sediment z nižších hloubek byl dále odebírán pomocí ruského komorového vrtáku Intorf (Příloha 3) se skosenou špicí, která zabraňuje promíchání sedimentu. Komora vrtáku má tvar poloviny válce s výškou 50 cm a průměrem 5 cm. Tímto vrtákem bylo však možné odebrat sediment pouze do hloubky přibližně 300 cm. V této hloubce totiž v profilu leželo mnoho kmenů a větví, které znemožňovaly průnik vrtáku do větších hloubek. Proto bylo k dalšímu odběru použito užšího vrtáku typu Hiller. Komora vrtáku má průměr 3 cm a je obtížné z ní získat materiál bez částečného znečištění. V hloubce zhruba 5 m byla v sedimentu další vrstva dřeva, přes kterou již nebylo možné proniknout ani tímto užším vrtákem. Nebylo proto dosaženo minerálního podloží. Nejhlubší odebraný sediment byl z hloubky 520 cm. Rašelina z vrtáku, příp. sondýrky, byla uložena do „korýtek“ z rozřezaných umělohmotných trubek, popsána a taktéž zabalena do igelitové fólie. Protože nebylo dosaženo minerálního podloží, byl proveden druhý odběr 19. prosince 2006. Sediment byl získáván pomocí geologické vrtné soupravy. Tento vrták má komoru s průměrem 5 cm a délkou 100 cm. Materiál se po dosažení potřebné hloubky uzavře v komoře (v igelitovém „střívku“) a vytáhne na povrch. Tento vrták je schopen prorazit i vrstvu dřeva v sedimentu. Druhý odběr byl proveden na jiném místě než první, asi 10 m jihozápadně od MMJ, kde je udávaná největší hloubka sedimentu (přes 600 cm) (KŘÍŽ 1971). Bohužel v tomto místě je nejspíše v podloží mnoho zvodnělých vrstev rašeliny, neboť vrtnou soupravou nebylo možné rašelinu odebrat. Sediment byl pravděpodobně příliš měkký na to, aby odvinul igelitové „střívko“ v komoře vrtáku. Protože nebylo možné odebrat materiál z horních vrstev, zaměřili jsme se na vrstvy pod 520 cm. Podařilo se získat sediment z hloubek zhruba 6 až 8 m, tedy nejspodnější vrstvy rašeliny s přechodem k jílu (přechodná vrstva byla v hloubce 640 až 643 cm) a vrstvu jílu až do hloubky zhruba 800 cm. V hloubce 700 až 720 cm je mezi vrstvami jílu vrstva rašeliny. Je velmi pravděpodobné, že tato vrstva se sem dostala při vytažení vrtáku s předchozím metrem sedimentu na povrch. Celkově byly tedy získány úseky 0 – 520 cm a 610 – 800 cm. Sediment z hloubky 520 – 610 cm chybí. Přehledně je získaný sediment zobrazen na obr. 7.
Obr. 7) Získaný sediment. Hnědá barva představuje rašelinu, šedá barva jíl. Přítomnost rašeliny v hloubce 700-720 cm je pravděpodobně způsobena znečištěním při vrtání.
32
4.2.2
Popis stratigrafie sedimentu
Odebraný sediment byl popsán podle systému Troelse-Smitha (TROELS-SMITH 1955). K popisu je používána pětičlenná stupnice, kde stupeň 0 znamená absenci sledované vlastnosti (např. u tmavosti znamená bílou barvu), zatímco stupeň 4 je maximální přítomnost sledované vlastnosti (např. u tmavosti černá barva). Touto metodou byly popsány fyzikální vlastnosti (tmavost, vrstevnatost, suchost a pružnost) a komponenty sedimentu (turfa, detritus, argilla, grana, limus, podrobně viz TROELS-SMITH 1955). Barva sedimentu byla definována pomocí příručky Munsell Soil Color Chart (MUNSELL COMPANY INC. 1954). Popis sedimentu provedl doc. RNDr. Kamil Rybníček, CSc.
4.2.3
Radiokarbonové datování
Principem této metody je měření poměru mezi množstvím izotopů uhlíku 14C a 12C (podrobněji o této metodě např. LANG 1994). Nejčastěji se využívá tzv. nekalibrovaný věk, vyjadřující stáří vzorku v letech před současností. Ve výsledcích je uvedeno také kalibrované stáří vzorku se dvěmi mírami pravděpodobnosti (68 % a 95 %). Datování provedla laboratoř GADAM Centre (Gliwice Absolut Dating Methods Centre) v Polsku. Do laboratoře byly poslány čtyři vzorky rašeliny z hloubek 120 cm, 180 cm, 350-355 cm a 515-520 cm. Vzorky byly poslány v igelitových sáčcích. Protože pro hloubky 120 a 180 cm bylo k dispozici více materiálu, byla rašelina poslána ve dvou sáčcích (120A, 120B a 180A, 180B). Z výsledků datování byla sestrojena akumulační křivka – výsledky datování byly vyneseny do grafu (osa X představuje hloubku, osa Y čas) a spojeny přímkami.
4.2.4
Determinace dřevěných zbytků
Při kopání profilu byly v sedimentu nalezeny části kmenů nebo větví. Nalezené dřevěné zbytky určil Ing. Vladimír Gryc, Ph.D. z Ústavu nauky o dřevě Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně.
4.2.5
Pylová analýza rašeliny
Princip pylové analýzy spočívá v determinaci sporomorf uložených v různých typech sedimentů v časovém sledu. Pylová zrna a spory jsou nejčastějšími rostlinnými fosiliemi. Díky tomu, že se jich v sedimentech zachovává poměrně velké množství a že mají také již dobře propracovanou taxonomii, je možné jejich zhodnocení kvantitativní i kvalitativní (FAEGRI et IVERSEN 1989). Poměry mezi počty nalezených sporomorf umožňují získat představu o zastoupení určitých taxonů v okolí v době ukládání
33
sedimentu. Je ovšem nutné pohlížet na výsledky pylových analýz kriticky, neboť množství pylu a spor je ovlivněno mnoha různými faktory, např. velikostí produkce sporomorf u jednotlivých taxonů, způsobem šíření, meteorologickými podmínkami stanoviště apod.
4.2.5.1 Chemická příprava vzorků Pro mikroskopickou analýzu je nutné vzorky rašeliny chemicky zpracovat. Materiál je z plechových nádob odebírán korkovrtem v množství přibližně 1 až 2 cm3 ze středu odebraného jádra sedimentu, neboť povrch jádra může být kontaminován recentním pylem. Vzorky byly odebrány po 5 cm hloubky, při přechodu jedné vrstvy v druhou z obou stran jejich hranice a dále vždy ze začátku a z konce plechové nádoby. Z rašeliny je nutné odstranit veškerý organický materiál kromě sporomorf (zbytky pletiv cévnatých rostlin a mechorostů a jiných organických zbytků) procesem acetolýzy (podrobněji FAEGRI et IVERSEN 1989). Pokud je ve vzorku obsažena minerální příměs, je nutné ji před acetolýzou odstranit pomocí kyseliny fluorovodíkové. Po acetolýze je materiál smíchán se zahřátým roztokem glycerinu, ve kterém se uchovává. Tímto způsobem bylo zpracováno 145 vzorků.
4.2.5.2 Mikroskopická analýza pylových zrn Chemicky připravený materiál se pomocí pipety v malém množství rovnoměrně přenese na podložní sklíčko, přikryje se krycím sklíčkem a je tak připraven k mikroskopické analýze. Preparát se prohlíží ve svislých pásech. Je nutné prohlédnout stejně pozorně materiál ve středu krycího sklíčka jako na jeho okrajích. Pásy musí být od sebe vzdáleny minimálně 1 mm, aby se zabránilo započtení jedné sporomorfy vícekrát. Preparáty se prohlížejí při 400násobném zvětšení. Počítají se všechny sporomorfy, jež se při prohlížení objeví v zorném poli. Pro každý vzorek bylo nutné napočítat minimálně 500 pylových zrn dřevin. K tomu se připočítávají všechna nalezená pylová zrna bylin, spory kapraďorostů a mechorostů, případně další organismy (houby, Rhizopoda atd.). Sporomorfy byly určovány podle klíčů Beuga (BEUG 2004), Moora (MOOR et al. 1991) a s pomocí fotografických atlasů (REILLE 1992, 1995, 1998). Nomenklatura pylových zrn je sjednocena podle Beuga (BEUG 2004), nomenklatura spor podle Moora (MOOR et al. 1991) a nomenklatura dalších typů organismů podle Van Geela (VAN GEEL et al. 1980/1981, 1989). Tímto způsobem bylo zpracováno 61 vzorků.
34
4.2.5.3 Pylový diagram Z výsledků mikroskopické analýzy byl s pomocí programu TILIA a TILIA-GRAPH (GRIMM 1992) sestaven základní palynostratigrafický diagram. Data byla přepsána do tabulky v programu TILIA. Absolutní počty jednotlivých sporomorf musí být pro zobrazení v diagramu převedeny na procenta. Proto je nutné definovat sumy, představující 100 %, ke kterým se při výpočtu procent vztahují absolutní počty jednotlivých typů sporomorf: suma pro výpočet procent dřevin a bylin = A+B, suma pro výpočet procent kapraďorostů = A+B+F, suma pro výpočet procent mechorostů = A+B+M, suma pro výpočet procent houbových organismů = A+B+G a suma pro výpočet procent kořenonožců = A+B+R. Jednotlivá písmena znamenají: A = pylová zrna dřevin (AP, arboreous pollen), B = pylová zrna bylin (NAP, non-arboreous pollen), F = spory kapraďorostů, M = spory mechorostů, G = sporomorfy houbových organismů a R = sporomorfy kořenonožců. V programu TILIA-GRAPH je z tabulky vytvořen pylový diagram. Definují se zde skupiny sporomorf, graficky se zobrazuje litografie sedimentu, diagram se rozděluje na jednotlivé časové zóny a vkládají se data z radiokarbonového datování sedimentu. Jiné možnosti nabízí program POLPAL (NALEPKA et WALANUSZ 1999). Tímto programem byly vytvořeny doplňující pylové diagramy. V diagramech se obecně na prvním místě zobrazují pylová zrna dřevin, pak bylin, spory kapraďorostů, mechorostů, neurčená pylová zrna (indeterminata) a sporomorfy dalších typů organismů.
4.3 Statistické analýzy Pro zjištění podobnosti druhů a vzorků (hloubek v sedimentu) byla použita shluková analýza. Pro zjištění korelace mezi snižováním a zvyšováním zastoupení jednotlivých dřevin a dalších skupin organismů byla použita korelační analýza.
35
4.3.1
Shluková analýza
Pomocí programu CANOIMP z balíku programů CANOCO FOR WINDOWS 4.5 (TER BRAAK et ŠMILAUER 2002) byla data převedena do Kornelského kondenzovaného formátu. V programu PCORD 4 (MCCUNE et MEFFORD 1999) byly provedeny shlukové analýzy (Cluster analysis) vzorků a druhů. Pro shlukovou analýzu vzorků (hloubek v sedimentu) jsem použila výsledky pylové analýzy pro dřeviny a byliny. Analýza byla provedena pomocí euklidovské vzdálenosti (Euclidean distance) a středospojné metody shlukování (Average linkage). Pro shlukovou analýzu druhů jsem použila dva soubory dat – první analýza byla provedena s údaji pouze o dřevinách, druhá pro všechny typy sporomorf, pro zjednodušení sdružených do skupin (byliny jsou sdruženy podle typu stanoviště, ostatní typy sporomorf podle taxonomické příslušnosti). Po transponování matice hodnot jsem v obou případech použila relativní euklidovskou vzdálenost (Relative Euclidean distance) a opět středospojnou metodu shlukování (Average linkage).
4.3.2
Korelační analýza
Data pro korelační analýzu byla vypočítána jako rozdíl údajů o nalezených sporomorfách mezi jednotlivými hloubkami – v tabulce, kde jsou na řádcích hloubky vzorků a ve sloupcích typy sporomorf, jsem počítala rozdíly mezi jednotlivými řádky (např. 505 zrn Pinus (0 cm) - 759 zrn Pinus (9 cm) = -254 zrn Pinus rozdíl mezi hloubkami 0 a 9 cm). Korelační analýzu jsem provedla v programu STATISTICA 7 (STATSOFT INC. 2004) pomocí neparametrického Spearmenova koeficientu. Pracovala jsem s pětiprocentní hladinou signifikance.
36
5. Výsledky a diskuze
5.1 Vegetační část – fytocenologické snímkování
Devět zhotovených fytocenologických snímků reprezentuje základní typy recentní vegetace v NPR Rejvíz. Jejich rozmístění v rezervaci a schematická mapka rezervace jsou znázorněny v příloze (Příloha 3). Podrobnější údaje ke stanovištím, kde byly snímky pořízeny, jsou v tabulce 4. Informace k jednotlivým snímkům jsou uvedeny v tabulce 5. Fytocenologické snímky jsou uvedeny v tabulce 6, seřazené podle patra a frekvence výskytu jednotlivých druhů.
Číslo Nadmořská snímku výška (m) 750 750 750 750 750 750 750 750 750
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Snímek
Tab. 4)
Datum
č. 1 č. 2 č. 3 č. 4 č. 5 č. 6 č. 7 č. 8 č. 9
13.7.2005 13.7.2005 13.7.2005 29.7.2006 19.8.2006 19.8.2006 19.8.2006 19.8.2006 29.7.2006
Zeměpisná šířka
Zeměpisná délka
50º 13' 21.81" 50º 13' 27.11" 50º 13' 09.52" 50º 13' 28.30" 50º 13' 24.60" 50º 13' 24.03" 50º 13' 15.05" 50º 13' 27.70" 50º 13' 18.67"
17º 18' 55.14" 17º 18' 49.36" 17º 17' 29.55" 17º 18' 28.60" 17º 18' 25.80" 17º 18' 08.81" 17º 18' 04.41" 17º 18' 49.46" 17º 18' 30.56"
JJZ J J JZ JZ JV
– – JV
3º 1º 1º 2º 2º 5º 0º 0º 2º
Údaje o stanovištích, kde byly napsány fytocenologické snímky.
Pokryvnost (%) Plocha Počet (m2) druhů celkem E3 E2 E1 E0 16 100 16 16 16 16 100 15 16
Expozice Sklon svahu svahu
5 14 8 20 29 27 4 16 22
100 100 100 85 100 95 85 100 100
0 35 0 0 0 0 50 0 0
0 25 2 0 0 0 0 0 0
10 100 50 90 30 100 55 25 55 90 90 8 20 85 20 100 98 15
Popis lokality 05/01 Dlouhá louka - centrání část 05/02 blatkový bor - jižně od MMJ 05/03 Velký lagg - západní část 06/01Velká louka - východní část 06/02 Velká louka - jižně od 06/01 06/03 Velká louka - západně od 06/02 06/04 rašelinná smrčina 06/05 břeh Malého mechového jezírka 06/06 pcháčová louka
Tab. 5) Údaje k jednotlivým snímkům (místní názvy převzaty ze schematické mapky z publikace HRADÍLEK et al.(1999), viz Příloha 3).
37
1
. . . . . . 4 . .
Valeriana dioica
6 . . . r . . . . .
Pinus rotundata
2
. 3 . . . . . . .
Lysimachia vulgaris
6 . . . . + . . . .
Picea abies
2
. 1 . . . . . . .
Festuca rubra agg.
6 . . . . + . . . .
Pinus rotundata
4 . 2 1 . . . . . .
Lychnis flos-cuculi
6 . . . . r . . . .
Picea abies
4
Ranunculus acris
6 . . . . r . . . .
Eriophorum angustifolium
6 1 . + 2 2 1 . . .
Caltha palustris
6 . . . . . 2 . . .
Eriophorum vaginatum
6 2 2 3 . . . . + .
Juncus effusus
6 . . . . . 1 . . .
Oxycoccus palustris
6 + + r . . . . 1 .
Myosotis nemorosa
6 . . . . . + . . .
Galium uliginosum
6
. . . + + + . . +
Carex ovalis
6 . . . . . r . . .
Equisetum palustre
6
. . . r + 2 . . 2
Drosera rotundifolia
6 . . . . . . . 2 .
Carex rostrata
6 1 . . r + . . . .
Carex canescens
6 . . . . . . . 1 .
Vaccinium myrtillus
6
. 2 . . . . 2 + .
Scheuchzeria palustris
6 . . . . . . . 1 .
Bistorta major
6
. . . 2 2 . . . 1
Scirpus sylvaticus
6 . . . . . . . . 2
číslo snímku
. 2 . . . . . . .
druh
patro
patro
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Picea abies
druh
číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Potentilla erecta
6
. . . 1 + . . . +
Urtica dioica
6 . . . . . . . . 1
Agrostis canina
6
. . . + 2 . . . 1
Holcus mollis
6 . . . . . . . . 1
Epilobium palustre
6
. . . + 1 + . . .
Festuca pratensis
6 . . . . . . . . +
Galium palustre agg.
6
. . . r r + . . .
Angelica sylvestris
6 . . . . . . . . +
Cardamine pratensis agg.
6
. . . r r r . . .
Stellaria graminea
6 . . . . . . . . +
Ledum palustre
6
. 2 . . . . . r .
Carex pallescens
6 . . . . . . . . +
Vaccinium uliginosum
6 . 1 . . . . . + .
Vicia cracca
6 . . . . . . . . +
Vaccinium vitis-idaea
6
. + . . . . 2 . .
Picea abies
7 . 1 + . . . . . .
Molinia caerulea
6
. . . 3 + . . . .
Pinus rotundata
7 . + . . . . . r .
Cirsium palustre
6
. . . 1 1 . . . .
Betula pubescens
7 . r . . . . . . .
Carex echinata
6
. . . 1 . . . r .
Sphagnum fallax
9 5 2 2 2 . . . . .
Viola palustris
6
. . . + 1 . . . .
Sphagnum flexuosum
9 . 2 5 . 5 . . 2 .
Carex flava agg.
6
. . . + . + . . .
Sphagnum russowii
9 . 3 . . . . . 1 .
Carex nigra
6
. . . r r . . . .
Sphagnum magellanicum
9 . r . . . . . + .
Luzula multiflora
6
. . . r . r . . .
Calliergon stramineum
9 . . . r r . . . .
Rumex acetosa
6
. . . . 2 r . . .
Polytrichum strictum
9 . r . . . . . . .
Holcus lanatus
6
. . . . 1 2 . . .
Polytrichum commune
9 . . 2 . . . . . .
Anthoxanthum odoratum s.lat.
6
. . . . + 1 . . .
Aulacomnium palustre
9 . . . . r . . . .
Deschampsia cespitosa
6
. . . . + 1 . . .
Brachythecium mildeanum
9 . . . . r . . . .
Chaerophyllum hirsutum
6
. . . . + . . . 2
Pleurozium schreberi
9 . . . . . 2 . . .
Equisetum fluviatile
6
. . . . r 3 . . .
Calliergonella cuspidata
9 . . . . . 1 . . .
Valeriana dioica
6
. . . . r + . . .
Plagiomnium elatum
9 . . . . . + . . .
Filipendula ulmaria
6 . . . . . 3 . . +
Sphagnum girgensohnii
9 . . . . . . 5 . .
Cirsium rivulare
6
. . . . . 2 . . 2
Sphagnum fuscum
9 . . . . . . . 3 .
Lathyrus pratensis
6
. . . . . 2 . . +
Sphagnum riparium
9 . . . . . . . 2 .
Crepis paludosa
6
. . . . . 2 . . +
Sphagnum cuspidatum
9 . . . . . . . 2 .
Hypericum maculatum agg.
6
. . . . . 1 . . 2
Plagiomnium affine agg.
9 . . . . . . . . 2
Geum rivale
6
. . . . . + . . +
Climacium dendroides
9 . . . . . . . . +
Tab. 6) Přehled fytocenologických snímků. Jednotlivá patra jsou v tabulce prezentována následujícími čísly: 1 – stromové patro (vysoké), 2 – stromové patro (střední), 4 – keřové patro (vysoké), 6 – bylinné patro, 7 – juvenilní dřeviny, 9 – mechové patro.
38
Expertním systémem bylo šest snímků přiřazeno k asociacím, tři snímky přiřazeny nebyly: Snímek 1 – asociace Eriophoro vaginati–Sphagnetum recurvi, snímek 2 – asociace Pino rotundatae-Sphagnetum, snímek 3 – asociace Eriophoro vaginati–Sphagnetum recurvi, snímek 4 – nepřiřazen, snímek 5 – asociace Carici rostratae-Sphagnetum recurvi, snímek 6 – nepřiřazen, snímek 7 – nepřiřazen, snímek 8 – asociace Drepanoclado fluitantis-Caricetum limosae nebo Empetro hermaphroditi-Sphagnetum fusci, snímek 9 – asociace Chaerophyllo hirsuti-Calthetum palustris.
Snímek 1 a 3 (Eriophoro vaginati–Sphagnetum recurvi) představuje vrchovištní společenstva svazu Sphagnion medii. První snímek byl pořízen uprostřed tzv. Velké louky (Přílohy 3), třetí snímek v západní části Velkého laggu. Zde jde o druhově velmi chudá společenstva vyskytující se často na zvodnělých okrajích vrchovišť, zvaných lagg. Dominantou je rašeliník Sphagnum recurvum agg. (sdružující příbuzné druhy S. fallax, S. flexuosum a další) s roztroušeným suchopýrem pochvatým (Eriophorum vaginatum) a případně ploníkem (Polytrichum commune). Tato asociace je iniciálním sukcesním stadiem nejvlhčích částí vrchoviště, na které přirozeně navazuje asociace Pino rotundataeSphagnetum, reprezentovaná snímkem 2. Pino rotundatae-Sphagnetum (svaz Sphagnion medii) je vrchovištní společenstvo s dominantní borovicí blatkou (Pinus rotundata). Z dřevin zde na Rejvízu přistupuje také smrk a na okrajích blatkového boru bříza (Betula cf carpatica). V bylinném patře jsou zde přítomny chamaefyty rojovník (Ledum palustre) a brusnice (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idae a V. uliginosum), četný je suchopýr pochvatý. Z mechorostů převažují opět rašeliníky (Sphagnum recurvum agg. S. rusowii, S.magellanicum). Blatkový bor v NPR Rejvíz široce obklopuje Malé mechové jezírko a vyskytuje se také v blízkosti Velkého mechového jezírka a kolem Velkého laggu. Na kontaktu s vegetací laggu dochází lokálně při zamokření k odumírání blatky vstoje a opětovnému šíření nelesní vrchovištní vegetace. Snímek 5 představuje vegetaci přechodových rašelinišť montánních poloh svazu Sphagno recurviCaricion canescentis. Snímek byl přiřazen k asociaci Carici rostratae-Sphagnetum recurvi, vyskytující se na okrajích vrchovišť a pramenišť. Přítomny jsou trávy (Agrostis canina, Festuca rubra), ostřicovité (Carex rostrata, Eriophorum angustifolium) a z bylin např. Rumex acetosa, Valeriana dioica, Lysimachia vulgaris. Zde na Rejvízu je rozšířena zejména v západní části Velké louky. Oproti asociaci Eriophoro vaginati–Sphagnetum recurvi se tato vegetace vyskytuje na sušších a méně kyselých stanovištích a je druhově bohatší.
39
Snímek 8 byl přiřazen ke dvěma asociacím dvou svazů různých tříd. Přiřazení k asociaci Empetro hermaphroditi-Sphagnetum fusci (svaz Oxycocco-Empetrion hermaphroditi), představující vegetaci vrchovištních bultů, není ekologicky opodstatněné a je způsobeno pravděpodobně přítomností indikačních druhů Sphagnum fuscum a Polytrichum strictum. Snímkem 8 je zachycena vegetace na břehu Malého mechového jezírka, jde tedy o vegetaci šlenků svazu Leuko-Scheuchzerion palustris. Přítomny jsou tyto indikační druhy svazu: Scheuchzeria palustris a Sphagnum cuspidatum. Indikační druhy Drosera rotundifolia a Oxycoccus palustris naznačují náležitost k asociaci Drepanoclado fluitantis-Caricetum limosae. Kromě zmíněných druhů zde roste také Carex canescens, z rašeliníků Sphagnum flexuosum, S. fuscum, S. rusowii, S. riparium a S. magellanicum. Zasahují zde také druhy blatkového boru (Eriophorum vaginatum, Ledum palustre a Vaccinium sp.). Tato vegetace se nachází na břehu Malého i Velkého mechového jezírka. Kriticky ohrožená Scheuchzeria palustris roste pouze u Malého mechového jezírka. Snímek 9 byl přiřazen k asociaci Chaerophyllo hirsuti-Calthetum palustris, svazu Calthion třídy Molinio-Arrhenatheretea. Byl zapsán ve východním výběžku Velké louky. Z idnikačních druhů svazu jsou přítomny druhy Scirpus sylvaticus a Crepis paludosa. Z indikačních druhu podsvazu Calthenion byly zaznamenány Geum rivale a Cirsium rivulare.Z indikačních druhů asociace, podle práce CHYTRÝ (in press), jsou přítomny druhy Chaerophyllum hirsutum, Cirsium rivulare a Crepis paludosa. Tato asociace se většinou nachází na velmi vlhkých stanovištích s proudící podzemní vodou. Je rozšířena v horských polohách.
Zbývající tři snímky nebyly přiřazeny k žádné asociaci. Nacházejí se zřejmě na přechodu mezi asociacemi definovanými v Expertním systému. Snímky 4 a 6 zachycují vegetaci rašelinných až mokřadních luk, snímek 7 představuje rašelinnou smrčinu. Snímek 4 byl sepsán v severovýchodní části Velké louky, v místě, kde na relativně velké ploše dominovala Molinia coerulea. Z indikačních druhů třídy Scheuchzerio-Caricetea fuscae jsou přítomny Eriophorum angustifolium, Cirsium palustre, Agrostis canina, Equisetum palustre a Valeriana dioica (z indikačních druhů třídy Molinio-Arrhenatheretea druhy Ranunculus acris a Festuca rubra agg.). Druhy Sphagnum recurvum agg. a Carex rostrata naznačují příslušnost k řádu Scheuchzerietalia palustris. Z diagnostických druhů svazu Caricion fuscae (CHYTRÝ M. et TICHÝ L. 2003) jsou přítomny Eriophorum angustifolium, Carex nigra. C. echinata a Viola palustris. Zároveň jsou zde diagnostické druhy svazu Calthion Galium uliginosum a Polygonum bistorta. Jedná se tedy o přechodnou vegetaci mezi svazy Calthion, a Caricion fuscae s dominantou Molinia coerulea. Snímek 6 byl sepsán v západní části Velké louky. Stanoviště bylo oproti snímkům 4 a 5 mnohem vlhčí, zřejmě se nacházelo v blízkosti pramene. Nápadná zde byla dominance přesliček – Equisetum fluviatile (typická pro vegetaci vysokých ostřic svazu Magnocaricion elatae) a Equisetum palustre (typická např. ve svazu Calthion). Dominantní je i Filipendula ulmaria, patřící také mezi diagnostické druhy svazu Calthion, stejně jako Caltha palustris, Cirsium rivulare, Crepis paludosa, Holcus lanatus,
40
Juncus effusus a další luční druhy. Jsou zde ovšem přítomny i diagnostické druhy svazu Caricion fuscae (Eriophorum angustifolium, Valeriana dioica). Jde tedy o vegetaci nejbližší svazu Calthion, avšak s přítomnými druhy jiných vegetačních tříd. Poslední snímek představuje vegetaci rašelinné smrčiny, přiřazované do asociace SphagnoPiceetum. Zaznamenaná vegetace je druhově velmi chudá, v podrostu jsou přítomny pouze brusnice Vaccinium myrtillus a V. vitis-idae. V mechovém patře byl nalezen rašeliník Sphagnum girgensohnii. Snímek byl zapsán ve smrčině nacházející se východně od Velkého laggu.
41
5.2 Paleoekologická část
5.2.1
Stratigrafie sedimentu
Složení sedimentu a jeho fyzikální vlastnosti jsou přehledně vypsány v tabulce 7.
610 - 625 625 - 640 640 - 643 643 - 655 655 - 700 700 - 717 717 - 720 720 - 800
2 2 1-2 2 2 1 3-4 1 3 1 2 2 3 + 1-2 2-3 3 1-2 2 1 ? 3-4 2 4 2 3 1 2 0 1 2 4 2 3 0 1
1 1 0 0 0 1 0 0
2 2 3 3 3 2 3 3
2 2 1 1 0 2 1 0
2,5Y 5/6 10YR 3/3 5YR 3/4 5YR 3/4 5YR 3/4
32 1 3-4 3 1 ++ 3 2 23 + 3 2 2 + ++ 1 ++
5YR 3/3 12 5YR 2/1 1 10YR 2/2 2,5Y 4/2 5Y 4/1 5YR 2/1 1 10YR 2/2 5Y 4/1
21 ++
++
+ 1
1
Grana arenosa
Argilla steatodes
Limus detrituosus
Detritus granosus
Turfa lignosa
Turfa herbaceae
Barva
Turfa bryophytica Sphagni
komponenty
Elasticitas (pružnost)
Sicitas (suchost)
Stratificatio (vrstevnatost)
Nigror (tmavost)
hloubka [cm] 0 - 10 10 - 25 25 - 40 40 - 210 210 - 520
Limes (hranice)
fyzikální vlastnosti
3 1 2 1 ++ 2 1
3 4 4
+ ++ + ++ +
3 4
+ ++ +
Tab. 7) Stratigrafická charakteristika sedimentu (+ znamená nejmenší identifikovatelnou přítomnost vlastnosti nebo komponentu, číslo v indexu značí stupeň rozložení)
5.2.2
Radiokarbonové datování
Výsledky datování laboratoře GADAM Centre jsou uvedeny v tabulce tabulce 8. Podrobnější výsledky s grafy jsou uvedeny v příloze (Příloha 5). V laboratoři bylo analyzováno všech 6 poslaných sáčků s rašelinou. Pro hloubky 120 a 180 cm jsou tedy k dispozici dva údaje. Je zajímavé, že vzorky ze stejné hloubky jsou datovány různě. U hloubky 120 cm (1210 ± 120 a 1660 ± 95 BP) je největší rozdíl mezi datováním téhož vzorku 665 let, nejmenší rozdíl 235 let, střední rozdíl je 450 let. U vzorku z hloubky 180 cm (1730 ± 130 a 1800 ± 90 BP) je největší rozdíl 110 let, střední rozdíl je 70 let. U vzorků ze 180 cm se datování překrývají, naopak u vzorku ze 120 cm se nepřekrývají a jsou poměrně velmi vzdálená. Údaj pro vzorek 120 cm/B je dokonce bližší vzorku 180 cm/A (než vzorku ze stejné hloubky) a dokonce se s ním v rozptylu překrývá.
42
No.
Sample name
Age 14C (BP)
1
120 cm/A
1210 ± 120
2 3 4 5 6
120 cm/B 180 cm/A 180 cm/B 350-355 cm 515-520 cm
1660 ± 95 1730 ± 130 1800 ± 90 3930 ± 290 7040 ± 190
Tab. 8)
Calibrated age range 68% 680 AD – 900 AD (62.1%) 910 AD – 950 AD (6.1%) 250 AD – 300 AD (11.8%)
310 AD – 470 AD (43.4%)
Calibrated age range 95% 600 AD – 1040 AD (95.4%) 130 AD – 590 AD (95.4%)
480 AD – 540 AD (13.0%)
130 AD – 430 AD (68.2%) 120 AD – 340 AD (68.2%) 2900 BC – 2000 BC(68.2%) 6080 BC – 5720 BC (68.2%)
1 AD – 600 AD (95.4%) 20 AD – 430 AD (95.4%) 3400 BC – 1600 BC(95.4%) 6350 BC – 5550 BC (95.4%)
Výsledky radiokarbonového datování (BP – před současností, AD – našeho letopočtu, BC – před naším letopočtem).
Vzorky z hloubek 350-355 cm (3930 ± 290 BP) a 515-520 cm (7040 ± 190 BP) jsou relativně méně přesné (580, resp. 380 let rozptyl). Je to způsobeno tím, že pro analýzy bylo k dispozici málo materiálu. Vzorky rašeliny z druhého odběru nebylo z časových důvodů možné nechat analyzovat. Výsledky analýzy svědčí o jistém omezení této metody. Přesnost datování je u jednotlivých vzorků různá, jak je vidět z různého rozptylu hodnot. Rozdílné výsledky pro vzorky ze stejné hloubky jsou významným upozorněním na to, aby se radiokarbonové datování považovalo za přibližné a spíše orientační.
Z výsledků radiokarbonové analýzy byla zkonstruována akumulačí křivka (Obr. 8), pomocí které lze orientačně stanovit stáří každého zpracovaného vzorku (hloubky). Pro hloubku 120 cm byl použit údaj 1210 let BP, pro hloubku 180 cm byl vypočítán průměr ze dvou údajů 1730 a 1800 let BP. Na obr. 8 je zobrazen také sediment z druhého odběru, který nebyl datován. Časové udaje vyplývající z akumulační křivky pro tuto část sedimentu slouží pouze jako velmi hrubý odhad, neboť sediment z druhého odběru nepochází ze stejného místa. Podle výsledků pylové analýzy byly přibližně stanoveny časové hranice jednotlivých holocénních klimatických období: 625-643 cm
pravděpodobně boreál (BO?)
(?) 9400-8900 (?) BP
520-420 cm
atlantik (AT)
(?) 7040-5200 BP
420-270 cm
subboreál (SB)
5200-2900 BP
270-90 cm
starší subatlantik (SA 1)
2900-900 BP
90-40 cm
mladší subatlantik (SA 2) – 1. fáze
900-400 BP
40-0 cm
mladší subatlantik (SA 2) – 2. fáze
400 BP – současnost
Hranice mezi starším a mladším subatlantikem je na Rejvízu stanovena na dobu přibližně 900 let před současností, hranice starší subatlantik/subboreál je zde asi 2900 let před současností a hranice subboreál/atlantik je na Rejvízu přibližně 5200 let před současností. Hranice atlantik/boreál nebyla v získaném profilu zachycena.
43
Přibližné časové vymezení podle výsledků datování a akumulační křivky poměrně dobře odpovídá pro zachycené období boreálu a atlantika. Období subboreálu je oproti „průměru“ (4500-2500 BP) mírně posunuto zpět. Klimatická holocénní období se vymezují primárně podle pylového diagramu, ne podle C14 datování, protože jeho výsledky jsou pouze orientační.
Obr. 8) Akumulační křivka sestrojená z výsledků C14 datování. Přibližné časové hranice období (BO? – boreál, AT – atlantik, SB – subboreál, SA subatlantik) odvozené z akumulační křivky jsou vepsány červeně.
44
5.2.3
Determinace dřevěných zbytků
Zbytky dřeva je možné pomocí mikroskopických znaků determinovat na úroveň rodu. Byly určeny následující dřeviny (seřazeno podle hloubky): -
vzorek č. 2 z hloubky 90 cm - dřevo borovice,
-
vzorek č. 4 z hloubky 210 cm - dřevo břízy nebo olše, pravděpodobněji břízy,
-
vzorek č. 1 z hloubky 220 cm - dřevo smrku (pravděpodobně větev) a
-
vzorek č. 3 z hloubky 220 až 250 cm - dřevo borovice.
Podrobný protokol o determinaci rostlinných zbytků je uveden v příloze (Příloha 6). Z výsledků lze vyvodit, že vrchoviště bylo pokryto borovicí, nejspíše blatkou, jak v relativně nedávné minulosti (vzorek č. 2) tak i zhruba před 2300 lety (vzorek č. 3). Nálezy dalších dřevin svědčí o rozmanitosti stanovišť na vrchovišti – nacházela se tam sušší mísa, kde mohl růst smrk, i místa s malým zápojem a dostatkem světla pro břízu.
5.2.4
Pylový diagram
5.2.4.1 Palynostratigrafický diagram Základní palynostratigrafický diagram, konstruovaný jako standardní procentický, kdy základem je AP+NAP=100%, je přiložen v klopě na zadní straně přebalu. Znázorněny jsou pouze sporomorfy, vyskytující se v celém profilu více než třikrát, nebo méně často, ale v hojnějším počtu. Ostatní sporomorfy jsou uvedeny v písemném výčtu připojeném k diagramu. Typy sporomorf jsou v diagramu seřazeny podle toho, kdy se objevují v pylovém spektru nebo kdy mají maximum výskytu, přičemž určující byla data ze sedimentu z prvního odběru. Jednotlivé typy sporomorf jsou sdruženy do skupin podle taxonomické příslušnosti.
Uvedené sporomorfy mohou zahrnovat více druhů, typy sporomorf (za názvem mají zkratku „t.“) i více rodů. V následujícím výčtu uvádím ty sporomorfy, které zahrnují více rodů (podrobněji BEUG 2004): Caltha t. – Caltha, Isopyrum; Geum t. – Geum, Waldsteinia; Matriacaria t. – Achillea, Anthemis, Chrysanthemum, Leucanthemopsis, Leucanthemum, Matricaria, Tanacetum a další; Potentilla t. – Fragaria, Potentilla; Primula clusiana t. – Primula, Chrysosplenium, Samolus; Rhinanthus t. – Rhinanthus, Euphrasia, Bartsia, Pedicularis, Lathraea; Scrophularia t. – Scrophularia, Limosella a další;
45
Senecio t. – Adenostyles, Anntenaria, Arnica, Aster, Bellis, Buphtalmum, Conyza, Doronicum, Erigeron, Eupatorium, Filago, Gnaphalium, Helichrysum, Homogyne, Inula, Ligularia, Petasites, Solidago, Senecio, Tephroseris, Tussilago a další; Sparganium t. – Sparganium, Typha angustifolia; Vaccinium t. – Vaccinium, Oxycoccus, Arctostaphylos; Polypodiophyta monoletae – monoletní spory rodů Athyrium, Asplenium, Blechnum, Cystopteris, Dryopteris, Phegopteris, Phyllitis, Polystichum, Polypodium a dalších. Uvedené čeledě zahrnují pylová zrna blíže neurčovaná nebo neurčitelná. Pojmem „indeterminata“ označuji všechna nalezená pylová zrna, která nebylo možné určit.
5.2.4.2 Daší diagramy Na obrázku 9 je zobrazen diagram zohledňující geobotanické hledisko. Dřeviny jsou zde seřazeny podle toho, jak spolu vytvářejí lesní porosty a v jakých nadmořských výškách se nejvíce vyskytují. Některé byliny jsou umístěny ve skupinách podle typu stanoviště, kde se vyskytují. Definované skupiny zahrnují následující typy sporomorf: LOWLAND FORESTS (lesy nižších poloh) – Corylus, Quercus, Ulmus, Tilia, Carpinus betulus; MOUNTAIN FORESTS (lesy vyšších poloh) – Picea, Fagus, Abies; WET MEADOW SPECIES (druhy mokrých luk) – Filipendula, Polygonum bistorta t., Sanquisorba officinalis, Pedicularis palustris, Lysimachia vulgaris, Caltha t., Succisa t., Valeriana dioica t.; BOG HOLLOW AND WATER SPECIES (šlenkové a vodní druhy) – Scheuchzeria palustris, Typha latifolia, Sparganium t., Menyanthes trifoliata, Utricularia, Myriophyllum spicatum t., Drosera; DWARF SHRUBS (keříky) – Calluna vulgaris, Vaccinium t.; HUMAN INDICATORS (indikátory lidské činnosti) – Rumex acetosa t., Plantago lanceolata t., Urtica, Cannabinaceae, Secale, Triticum t., Fagopyrum, Plantago major-media t., Centaurea cyanus, Chenopodiaceae;
Obrázek 10 znázorňuje poměrné zastoupení dřevin a bylin sdružených do skupin. Pro posouzení měnícího se poměru lesa a bezlesí v krajině se do sumy bylin nezapočítávají pylová zrna, která mají původ na samotné lokalitě – v případě Rejvízu jsou to Cyperaceae a šlenkové a vodní druhy (Obr. 10 vpravo). Někteří autoři interpretují zastoupení bylin nad 20 % (na lokalitách nad 700 m n. m.) jako vytvoření mozaiky lesa a pastvin (POKORNÝ 2004). Proto je na obr. 10 vpravo pro pylová zrna bylin vyznačena hranice 20 %.
46
Obr. 9) Diagram zohledňující geobotanické hledisko. Holocénní klimatická období (Zones): BO? – boreál, AT – atlantik, SB – subboreál, SA 1 – starší subatlantik, SA 2 – mladší subatlantik.
47
Obr. 10) Procentický diagram poměru zastoupených dřevin a bylin. Diagram vpravo nezahrnuje pylová zrna lokálního původu.
48
5.2.5
Nástin vývoje vegetace během holocénu podle pylového diagramu
5.2.5.1 Období boreálu (BO?) Do tohoto období byla zařazena část sedimentu z druhého odběru z hloubek 625 až 643 cm. Analyzovány byly také vzorky z hloubek 610 až 625 cm, které ale byly zřetelně kontaminovány pylem z vyšších vrstev (přítomnost pylu Abies, Fagus, Carpinus a dokonce Vitis) a proto nebyly v diagramu znázorněny. Boreální stáří bylo stanoveno z přítomnosti velkého množství pylu borovice (přes 50 %), lísky a smrku (kolem 10 %). Protože byla nalezena i pylová zrna jilmu (pod 10 %), jedná se pravděpodobně již o konec boreálu. Je ovšem také možné, že se již jedná o počátek atlantiku. Zařazení této části sedimentu není jednoznačné. Boreál je obdobím zapojování otevřených formací. Pylová zrna bylin tvoří méně než 10 % celkového pylového souboru (Obr. 10 vpravo), nelze tedy již mluvit o mozaice lesa a bezlesí v krajině. Zejména vyšší (a tedy vlhčí) polohy jsou v tomto období již zcela pokryty lesem tvořeným smrkem, lískou a břízou. Smrk se vyskytoval spíše na vlhčích stanovištích. Porosty v nižších polohách jsou tvořeny převážně borovicí a lískou, přítomen je ve větší míře také jilm. Azonálně kolem toků rostly zejména vrby a olše. Přítomnost malého množství pylu lípy a dubu ve vzorku z hloubky 643 cm svědčí o počátku jejich šíření. Větší množství pylu těchto dřevin ve vzorku 625 je však sporné – může se jednat o kontaminaci, podobně jako u vrstev nad 625 cm. Z pylových zrn bylin jsou zde hojné Cichoriaceae a Filipendula, přítomny jsou také Poaceae, Cyperaceae a Chenopodiaceae. Je zde nápadně mnoho spor kapraďorostů a přesliček. Domnívám se, že pylová zrna Filipendula, Cyperaceae a spory Equisetum jsou spíše lokální, zatímco ostatní jsou z širšího okolí. Na ploše dnešního rašeliniště byla pravděpodobně v této době vysokobylinná lada s tužebníkem, šáchorovitými a přesličkami, místy sem nejspíše vstupovala olše, vrby a také smrk a borovice. Zastoupení spor rašeliníku je nízké.
5.2.5.2 Období atlantika (AT) Nejstarší část profilu získaného při prvním odběru byla zařazena do atlantského období (7500 – 4500 BP). Stáří nejhlubšího vzorku bylo určeno na přibližně 7040 let BP, jedná se tedy spíše o první polovinu období. V atlantské době se díky příznivým klimatickým podmínkám šíří v nižších polohách mezofilní listnáče, zejména jilm, lípa a jasan, které společně s dubem tvoří smíšené doubravy Quercetum mixtum. To je zřejmé také z pylového diagramu, kde v období atlantika (520 až 420 cm) má své maximum lípa a jilm, na konci atlantika také jasan. Smíšené listnaté lesy převládaly také ve středních
49
polohách ve složení lípa, jilm, jasan a javor. Takové lesy pravděpodobně v atlantiku obklopovaly Rejvíz. Velmi hojná je také líska, rostoucí i ve vyšších polohách, kde mohla být součástí smrkového horského lesa. Zastoupení pylových zrn borovice je oproti boreálu méně než poloviční (pod 20 %). Borovice je vytlačována konkurenčně silnějšími mezofilními dřevinami na extrémnější stanoviště (sutě, skály a rašeliniště). V pylovém spektru byl nalezen také břečťan, rozšířený spíše v nižších polohách, a jmelí. Jejich přítomnost svědčí o zvýšené vlhkosti klimatu (oproti současnosti). Přítomna jsou i pylová zrna jedle a buku a dokonce v malém množství i habru. Je však otázkou, nakolik je tato přítomnost způsobena jejich skutečnou, i když vzácnou, přítomností v krajině koncem atlantika, nebo kontaminací při vrtání (vzorky z této hloubky byly vrtákem typu Hiller s úzkou komorou). Oproti boreálnímu období je zde velký nárůst bylin, zejména Cyperaceae, a to nad 20% (Obr. 9). Pokud však do NAP nezahrneme Cyperaceae, zastoupení bylin oproti dřevinám se pak od boreálního neliší (Obr. 10 vpravo). Jde tedy pouze o lokální změnu přímo na rašeliništi, kde pravděpodobně došlo k rozsáhlejšímu zamokření a zrašelinění, což potvrzuje také významný nárůst spor rašeliníku. Množství Cyperaceae ke konci atlantika postupně klesá, zároveň se však objevují druhy rašelinných šlenků (Utricularia, Scheuchzeria, Drosera) a mokřadní druhy (Sparganium t., Typha, Myriophyllum spicatum t.). Na místě odběru bylo nejspíš na konci atlantika a počátku subboreálu jezírko nebo šlenk, kde tyto druhy rostly. Kromě výše zmíněných bylin se objevuje také chamaefyt Calluna vulgaris, dále pylová zrna Potentilla t., Caltha t. , Thalictrum a ostatních Ranunculaceae, ve zvýšené míře jsou přítomna zrna čeledi Apiaceae. Všechny tyto druhy pocházejí nejspíš přímo z lokality Rejvíz, protože nemají velkou schopnost dálkového transportu. Z bylin jsou přítomné i některé typy, považované za indikátory lidské činnosti – Rumex acetosa t. , Urtica a Cannabinaceae. Přítomnost pylových zrn těchto taxonů však není přímým důkazem lidského vlivu, neboť se mohou vyskytovat i v přirozené eutrofnější vegetaci. Mohly sem být také zaneseny větrem z osídlené slezské nížiny.
5.2.5.3 Období subboreálu (SB) Subboreál je v pylovém profilu vymezen maximálním zastoupením smrku (kolem 30 %). Smrk je v této době převažující dřevinou ve vyšších polohách našeho území. Oproti většině pylových diagramů ze středních a vyšších poloh našeho území, kde má líska maximum v boreálu a atlantiku, je v Jeseníkách ve větším množství (až 20 %) zastoupena také v subboreálu. Zde na Rejvízu má v subboreálu dokonce maximum. Líska je rozšířena jak v nižších polohách, tak v horách, kde mohla se smrkem a lípou tvořit keřové formace na horní hranici lesa.
50
V lesích nižších poloh ustupují v druhé polovině subboreálu jilm, lípa i jasan ve prospěch dubu a lísky, ke konci období také habru, přicházejícího od severu ze Slezské nížiny (kontinuální nárůst od přibližně 3100 let BP). V diagramu z Rejvízu habr kulminuje ještě před bukem a jedlí (asi 2800 BP), téměř na přelomu subboreálu a staršího subatlantika. Výsledky pylové analýzy rašeliniště Zielenec (750 m n. m.) v polské části Orlických hor (MADEYSKA 1989) vypovídají také o brzkém nástupu habru. Objevuje se zde jako druhý po buku již v době 4300 BP (po posledním maximu smrku a lísky), zatímco jedle nastupuje až v době 3700 BP, kdy habr a buk již dosáhli prvního maxima. Také v přilehlé části Slezské nížiny je habr přítomen ve stejné době jako v Jeseníkách (4000 až 3500 BP) (RALSKA-JASIEWICZOWA et al. 2004) již v hojnějším zastoupení (kolem 7 %). Ve vyšších polohách nahrazuje jilm, v nižších polohách zase nahrazuje lísku, u které je také patrný pokles zastoupení. V důsledku šíření habru ustupuje také lípa. Již od konce atlantika se objevovala zrna buku a jedle, která na konci subboreálu nabývají na významu. Šíří se zejména ve vyšších polohách do porostů se smrkem, který v důsledku toho začíná snižovat své zastoupení v pylovém spektru. Zajímavé je krátkodobé zvýšení množství pylu borovice, se kterým koreluje výskyt Vaccinium t. a Melampyrum. V této době zřejmě došlo k rozšíření porostu borovice na rašeliništi, což dokládá i celkový úbytek bylin, zejména Cyperaceae. To mohlo souviset s určitým vysušením stanoviště. Z bylin se v subboreálu dále vyskytují Calluna vulgaris a také Apiaceae, přítomny jsou i Urtica a Cannabinaceae (zde pravděpodobně pouze Humulus, pro Cannabis není na Rejvízu dost teplo). V první polovině subboreálu končí výskyt šlenkových a mokřadních druhů, stejně tak i přesliček. Původně zamokřená místa mohl v té době vyplnit rašeliník, jehož spory jsou zde hojně zastoupeny. Tyto změny opět indikují vysušení stanoviště. Okolí rašeliniště bylo pravděpodobně zcela zalesněno, jak vypovídá malé zastoupení bylin v pylové spektru (do 10 %).
5.2.5.4 Období staršího subatlantika (SA 1) Starší subatlantik zabírá největší část sedimentu (270 až 90 cm). Je pro něj charakteristické maximum pylu buku a jedle, jež tvořily ve vyšších polohách smíšené jedlobukové lesy se smrkem, předchozí dominantou lesů těchto nadmořských výšek. Bukojedlové lesy vystupují až k horní hranici lesa, kde byl buk pravděpodobně jen v keřové formě (RYBNÍČEK et RYBNÍČKOVÁ 2004). V těchto porostech jsou přimíšeny další dřeviny: javor (pravděpodobně klen), jilm (pravděpodobně jilm horský), lípa a jeřáb. V nižších polohách habr pronikl již zcela do smíšených doubrav Slezské nížiny. Vytlačil lípu, jilm a lísku a vytvořil společně s dubem dubohabřiny. Později byl pravděpodobně zvýhodněn také kvůli určitému způsobu lesního hospodaření – „pařezení“, kterému odolal díky své vysoké schopnosti regenerace. Takový způsob lesního hospodaření zvýhodňuje také lísku. Na konci období byla nalezena také zrna jalovce, který je indikátorem pastvy.
51
Z bylin jsou přítomny v malé míře Cyperaceae a Poaceae, méně Apiaceae nebo Senecio t.. Ve větší míře přibývají další indikátory lidské činnosti, zejména Plantago lanceolata t., v druhé polovině období se objevují první obilniny Secale a Triticum t. V první polovině staršího subatlantika je zastoupení bylin bez Cyperaceae nízké, kolem 5 % (Obr. 10 vpravo). Ke konci období se jejich podíl mírně zvyšuje, stále větší procento bylin zabírají indikátory lidského činnosti.
5.2.5.5 Období mladšího subatlantika (SA 2) Poslední období představujející dobu největšího vlivu člověka na krajinu v profilu zabírá svrchních 90 cm. Je rozděleno na dvě fáze 90-39 cm (SA 2-a) a 39-0 cm (SA 2-b). První fáze je charakteristická již stálou přítomností indikátorů lidské činnosti. Vlivem odlesnění nižších poloh dochází v tomto období také k trvalému ustálení množství pylu bylin (bez Cyperaceae) na hodnotě 5-10 % (Obr. 10 vpravo). Zastoupení jednotlivých dřevin se však od staršího subatlantika příliš neliší. Nápadnější ústup je patrný pouze u olše, pravděpodobně tedy ve vyšších polohách docházelo nejdříve k odlesňování aluvií. V hloubce 39 cm (přibližně 400 let BP) dochází k velkému úbytku buku a jedle, stejně jako habru, dubu, jilmu a také olše. Rozsáhlejší odlesnění v této době postihlo tedy nižší i střední polohy. Beze změny zůstává průměrné zastoupení smrku a břízy. Množství pylu bylin se v této hloubce zdvojnásobilo (20 %), což také potvrzuje velké rozšíření bezlesí. Odlesnění způsobilo obrovský nárůst pylu borovice. Domnívám se, že tento nárůst je způsoben absencí pylu ostatních dřevin. Z důvodu jejich nepřítomnosti v pylovém spektru dosahuje procentuální zastoupení pylu borovice vysokých hodnot (60-70 %). Je však pravděpodobné, že zde musel sehrát úlohu také jiný faktor, neboť ani na konci předpokládaného boreálu neměla borovice tak silnou převahu. Pravděpodobně došlo k zapojení blatkového boru na rašeliništi, dočasně odlesněném a využívaném jako louky (JOANIDIS 2000). V druhé fázi mladšího subatlantika se také ve větší míře objevují zrna vrby. Domnívám se, že je to způsobeno odlesněním říčních aluvií, která byla využívána jako louky. To dosvědčuje další úbytek olše, která uvolnila místo vrbám, jež se ostrůvkovitě vyskytovaly podél toků a po případném pokácení zregenerovaly. Tuto domněnku potvrzuje také mapa 1. vojenského mapování (Příloha 2), kde jsou louky vyznačeny pouze podél toků. V druhé části období se také vyskytuje jalovec, indikátor pastvin. Z bylin se zde podruhé objevují rostliny, jež měly své první maximum v atlantiku: Apiaceae, Filipendula, Ranunculaceae, Thalictrum, Calluna vulgaris a Cichoriaceae (viz palynostratigrafický diagram). Své největší maximum zde má Vaccinium t. Hojněji je zde také Cardamine, Matricaria t. a ke konci druhého období také Ambrosia, jejíž pylová zrna jsou větrem přenášena na velké vzdálenosti
52
Indikátory lidského vlivu dosahují maxima, zejména v hloubce 30 cm (asi 300 let BP). Secale zde má zastoupení téměř 5 %. Kromě indikátorů nacházejících se ve starším subatlantiku bylo nalezeno pylové zrno pohanky (Fagopyrum) a Centaurea cyanus. Množství pylu bylin i bez Cyperaceae přesahuje v hloubce 30 cm hranici 20 % (Obr. 10 vpravo). Je tedy pravděpodobné, že se tehdy v horských polohách Hrubého Jeseníku vytvořila mozaika lesa a bezlesí. Odlesnění bylo způsobeno těžbou dřeva pro hutě v blízkosti Zlatých hor, Horního Údolí a Jeseníku a také mýcením lesa a zakládáním polí a pastvin při kolonizaci pohraničních oblastí Jeseníků zejména v 18. století. Tuto dobu zachycuje mapa 2. vojenského mapování (Příloha 2). Druhá fáze mladšího subatlantika tedy představuje nedávnou minulost, kdy došlo k zásadním změnám v krajině – osídlení, odlesnění a změna druhového složení lesa. Přímo na rašeliništi pravděpodobně došlo také k zapojení porostu borovice blatky.
5.2.6
Srovnání výsledků pylové analýzy s diagramem R. Fahla.
Srovnání pylového diagramu s diagramem Roberta Fahla (Obr. 11), sestrojeným podle jeho procentické tabulky (FAHL 1926), se týká pouze dřevin. Fahl ve svém nejhlubším vzorku (500-560 cm) zaznamenal pouze pyl borovice (Pinus, s více než 50 % zastoupením) a malé množství pylu smrku (Picea). Z makrozbytků nalezl v této hloubce pletiva rodů Phragmites, Equisetum, Carex a lístky Sphagnum. Tuto vrstvu označuje jako ostřicovou rašelinu. Tato vrstva pravděpodobně nebyla námi zachycena ani prvním ani druhým odběrem. V hloubce 625-643 cm jsem sice také zaznamenala velké množstvá borovice a smrku, v záznamu je však také velké množství lísky, kterou Fahl nalezl až v následujícím vzorku (450-500 cm). Fahl tedy ve svém nejhlubším vzorku zachytil pravděpodobně jěště starší sediment než byl nalezen v nejstarší vrstvě při druhém odběru pro tuto studii. Nalezené makrozbytky mokřadních rostlin zřejmě představují jistou fázi vývoje k vrchovištní vegetaci, kterou jsem v profilu zaznamenala v hloubce 470-380 cm (Bog hollow/water species, obr. 9). Další Fahlovy vzorky pylové analýzy bych podle nalezených dřevin zařadila následovně: 525 cm a 475 cm pravděpodobně boreální období (pyl Pinus, Betula, Corylus, Picea), 425 cm a 375 cm atlantské období (pyl Corylus, Quercus, Tilia, úbytek Pinus) 325 cm období subboreálu (maximum pylu Picea, nástup pylu Fagus), 275 cm a všechny další vzorky období subatlantika (maximum pylu Fagus)
Pokud Fahl nalezl v rašelině zbytky dřeva, nazval příslušnou vrtsvu „lesní rašelina“. Přítomnost zbytků dřeva v hloubce kolem 500 cm (starší lesní rašelina) dokazuje, že rašeliniště bylo již poměrně brzy po svém vzniku pokryto lesem. Později, v hloubce 1,5-1,0 m Fahl opět nalézá zbytky dřeva. Dřevo nalezené při prvním odběru pro tuto práci v hloubce 200-250 cm dokazuje přítomnost lesního porostu zhruba pro období od 2300 let BP (viz akumulační křivka).
53
Obr. 11) Pylový diagram sestrojený podle Fahlovy tabulky (FAHL 1926). Hloubka je v cm.
54
5.3 Statistické analýzy
5.3.1
Shlukové analýzy
5.3.1.1 Shluková analýza vzorků Dendrogram shlukové analýzy vzorků je uveden na Obr. 12, jednotlivé skupiny vzorků jsou barevně zvýrazněny. Při analýze vznikly tři hlavní skupiny. První skupina obsahuje čtyři nejsvrchnější vzorky prvního odběru ( 0, 9, 20 a 30 cm) a čtyři nejspodnější vzorky z druhého odběru (625, 630, 640 a 643 cm). Druhá skupina obsahuje 23 vzorků z hloubky 39 až 249 cm. Třetí skupina obsahuje 28 vzorků z hloubky 260 až 520 cm z prvního odběru a tři vzorky z druhého odběru (610, 615 a 620 cm). První skupina je tvořena vzorky z poslední části mladšího subatlantika (recent – v diagramech označen SA2-b) a nejspodnějšími vzorky z pravděpodobně boreálního období (BO?). Společným znakem těchto vzorků je vysoké zastoupení pylu borovice (Pinus) a indikátorů lidského vlivu a nízké zastoupení všech ostatních dřevin. Do první skupiny nebyly zařazeny, ani svrchní vzorky z druhého odběru (610-620 cm). Druhá skupina obsahuje zbývající vzorky mladšího subatlantika (SA2-a) a téměř všechny vzorky spadající do staršího subatlantika (SA1). Skupina je charakteristická vysokým zastoupením buku (Fagus), jedle (Abies) a habru (Carpinus) a nižším relativně stálým zastoupením ostatních dřevin. Třetí skupina zahrnuje vzorky z hloubky 260 až 520 cm, tedy z období subboreálu (SB) a atlantika (AT). Vyznačují se oproti druhé skupině vysokým zastoupením smrku a lísky. Uvnitř těchto velkých skupin lze vysledovat jemnější rozdělení vzorků podle méně výrazných rysů, např. malou podobnost vzorku z hloubky 39 cm s celou druhou skupinou, způsobenou relativně vysokým zastoupením indikátorů lidské činnosti a zároveň ještě nízkým množstvím pylu borovice. Významné je zařazení vzorků z hloubky 610, 615 a 620 cm do skupiny se vzorky z atlantika a subboreálu. Opodstatňuje se tím subjektivní vyřazení těchto vzorků z diagramu kvůli kontaminaci mladším materiálem.
55
Obr. 12) Shluková analýza vzorků.
56
5.3.1.2 Shlukové analýzy druhů Při shlukové analýze dřevin (Obr. 13) bylo rozlišeno několik skupin, ve které jsou si dřeviny vzájemně poměrně ekologicky „podobné“a pak několik dřevin vystupujících relativně samostatně. V první skupině jsou dvě „nejpodobnější“ dřeviny olše (Alnus) a dub (Quercus), ke kterým přistupuje smrk (Picea) a bříza (Betula). Druhá skupina s dřevinami líska (Corylus), jilm (Ulmus), lípa (Tilia) a jasan (Fraxinus) je charakteristická pro období subboreálu a atlantika (představované třetí skupinou ve shlukové analýze vzorků). Ve třetí skupině jsou dřeviny jedle (Abies), buk (Fagus) a (Carpinus), vyskytujících se společně během subatlantiku.
AP - relative Euclidean - Average linkage - DRUHY Distance (Objective Function) 1.4E-02
3.7E-01
100
75
7.4E-01
1.1E+00
1.5E+00
25
0
Information Remaining (%) 50
Pinus Salix Betula Alnus Quercus Picea Corylus Ulmus Tilia Fraxinus Acer Carpinus Fagus Abies Sorbus Juniperu
Obr. 13) Shluková analýza druhů – dřeviny. Zbývající dřeviny vystupují spíše individuálně. Borovice (Pinus) a vrba (Salix) jsou sdruženy dohromady díky společnému výskytu v poslední fázi mladšího subatlantika (SA 2-b). Javor (Acer) stojí relativně samostatně, přesto je však zřejmé, že patří spíše k první a druhé skupině dřevin, zatímco s jedlí, bukem a habrem nemá mnoho společného. Zařazení javoru je však ovlivněno jeho nízkým zastoupením v pylovém záznamu, protože jeho pylová zrna se velmi špatně zachovávají. Jeřáb (Sorbus) a jalovec (Juniperus) stojí také mimo zmíněné hlavní skupiny. Také jejich pylová zrna jsou zaznamenána velmi sporadicky.
Ve shlukové analýze dřevin, bylin a dalších organismů (Obr. 14) se k borovici (Pinus) přidružily byliny nezařazené v ostatních skupinách (other herbs) a trávy (Poaceae), díky společnému zvýšenému výskytu v pravděpodobném boreálním období (BO) a poslední fázi mladšího subatlantika (SA 2-b). K této skupině přistupuje vrba (Salix) s přidruženými indikátory lidské činnosti (human indicators) a erikoidními keříky (dwarf shrubs), se kterými se společně vyskytuje zejména v druhé části mladšího subatlantika (SA 2-b).
57
K bříze (Betula) se na základě podobnosti připojil pelyněk (Artemisia). Pylová zrna pelyňku se šíří na velké vzdálenosti a jsou velmi hojná v pylovém záznamu, jejich množství však neodpovídá reálnému rozšíření v krajině. K první (Alnus, Quercus, Picea) ani druhé (Corylus, Tilia, Ulmus, Fraxinus) skupině dřevin, popsaných v předchozí shlukovací analýze druhů, se nepřipojila žádná skupina dalších organismů. Uvedené skupiny jsou tedy i v této analýze dost „stabilní“. K třetí skupině dřevin (Carpinus, Fagus, Abies) se připojila skupina prvoků kořenonožců (Rhizopoda), které se s těmito dřevinami vyskytují hojně ve starším subatlantiku a v první fázi mladšího subatlantika. Hojně je v této době zaznamenán rod Amfitrema (pravděpodobně A. flavum), který však žije na rostlinkách rašeliníků, nemá tedy přímý vztah ke zmíněným dřevinám. Druhy vlhkých luk (wet meadow species) a Pteridophyta se sdružila k sobě kvůli společnému zvýšenému výskytu v boreálním odbobí. Ostatní skupiny vystupují víceméně samostatně.
Obr. 14) Shluková analýza druhů – dřeviny a další skupiny organismů.
58
5.3.2
Korelační analýzy
Korelační analýza byla provedena na souboru dat o dřevinách a na souboru dat o dřevinách a skupinách dalších organismů. Signifikantní výsledky korelační analýzy pro dřeviny jsou podrobně uvedeny v tabulce 9, hodnoty jsou seřazeny podle míry statistické významnosti (úroveň p). Podle znaménka před hodnotou Spearmenova koeficientu (Spearman R) jde o korelaci pozitivní (+, pokud zastoupení jedné dřeviny roste, roste i zastoupení druhé dřeviny) nebo negativní (-, pokud zastoupení jedné dřeviny roste, klesá zastoupení druhé dřeviny).
+ + + + + + + + + + + -
Tab. 9)
Quercus & Fraxinus Carpinus & Fagus Pinus & Ulmus Quercus & Ulmus Fraxinus & Ulmus Alnus & Picea Pinus & Fagus Alnus & Quercus Alnus & Fraxinus Pinus & Fraxinus Quercus & Sorbus Alnus & Acer Carpinus & Alnus Abies & Juniperus Pinus & Alnus Alnus & Fagus Betula & Quercus Carpinus & Juniperus
Spearman R
t(N-2)
Úroveň p
0.533587 0.429866 -0.426883 0.418473 0.415158 -0.353913 -0.347241 0.345469 0.340827 -0.333946 -0.313020 0.312150 0.305442 0.302478 -0.288990 0.284778 0.278270 -0.262603
4.84609 3.65698 -3.62593 3.53914 3.50524 -2.90658 -2.84419 2.82770 2.78467 -2.72131 -2.53157 2.52378 2.46389 2.43756 -2.31871 2.28191 2.22532 -2.09046
0.000010 0.000545 0.000602 0.000790 0.000878 0.005140 0.006110 0.006393 0.007191 0.008533 0.014039 0.014323 0.016678 0.017819 0.023895 0.026118 0.029895 0.040894
Korelace mezi jednotlivými dřevinami. Pro přehlednost je v prvním sloupci zdůrazněno, zda jde o pozitivní nebo negativní korelaci.
Tato analýza odhaluje korelace mezi jednotlivými dřevinami nejen v měřítku holocénních klimatických období, ale i na jemnější časové škále. Některé korelace jsou velmi silné, např Quercus & Fraxinus. Jiné jsou naopak poněkud sporné - zastoupení dřevin Acer, Sorbus a Juniperus je v pylovém záznamu velmi sporadické, proto hodnota signifikance u těchto dřevin není ve skutečnosti tak vysoká, jak je uvedeno v tabulce. Také některé korelace se signifikancí blízkou hodnotě 0,05 nemusí být ve skutečnosti statisticky významné (při výpočtu mohlo dojít k chybě 2. řádu). Vztah některých dvojic dřevin je poměrně jednoduché interpretovat, např. negativní korelace olše (Alnus) a smrku (Picea) je možné vysvětlit jejich vzájemnou konkurencí na podmáčených stanovištích. Pozitivní vztah jedle (Abies) a jalovce (Juniperus) je snad možné vysvětlit pastvou. Jalovec je typickým druhem horských otevřených pastvin, zatímco jedle byla podle některých studií (např. VRŠKA et al. 2000) v minulosti zvýhodňována oproti buku a smrku lesní pastvou dobytka.
59
Interpretace ostatních korelací dřevin není jednoduchá a je spíše předmětem další diskuze. Je však zajímavé si všimnout, že velmi častým „účastníkem“ těchto vztahů je olše (7x) a dub (5x), zatímco např. líska (Corylus) ani lípa (Tilia) nevystupují v žádném vzájemném vztahu, přestože jsou v celém zachyceném profilu dostatečně četné.
Signifikantní výsledky korelační analýzy dřevin s ostatními skupinami lze najít v tabulce 10. Byly zjištěny opět velmi silné korelace. Skupiny méně často zastoupené v pylovém záznamu (wet meadow species, dwarf shrubs) mají pravděpodobně nižší signifikanci než je uvedeno. Stejně tak korelace se signifikancí blízkou hodnotě 0,05 nemusí být statisticky významné (kvůli chybě 2. řádu), zejména pokud ve vztahu figuruje dřevina se sporadickým zastoupením (Sorbus, Juniperus). Zjištěné korelace jsou opět spíše předmětem další diskuze.
+ + + + + + + + + + + + + -
Abies & Rhizopodes Fraxinus & Fungi Acer & Bryales Tilia & wet meadow species Corylus & bog holow species Juniperus & Rhizopodes Pinus & Pteridophytes Betula & other herbs Carpinus & Bryales Picea & Pteridophytes Picea & bog holow species Salix & Poaceae Quercus & Rhizopodes Pinus & Artemisia Alnus & human indicators Betula & Poaceae Sorbus & Bryales Sorbus & Fungi Juniperus & Pteridophytes Fagus & Fungi
Spearman R
t(N-2)
Úroveň p
0.536650 0.484251 0.434214 0.350266 -0.343940 0.325455 0.315513 0.311134 -0.308657 -0.305180 0.303977 0.290101 0.286971 -0.283015 0.271614 0.263380 0.261279 -0.260304 -0.259978 -0.257030
4.88512 4.25132 3.70251 2.87241 -2.81350 2.64380 2.55395 2.51468 -2.49254 -2.46156 2.45087 2.32844 2.30105 -2.26654 2.16780 2.09711 2.07914 -2.07082 -2.06804 -2.04292
0.000008 0.000077 0.000472 0.005652 0.006647 0.010486 0.013254 0.014660 0.015511 0.016776 0.017234 0.023335 0.024939 0.027099 0.034220 0.040279 0.041960 0.042760 0.043029 0.045536
Tab. 10) Korelace mezi dřevinami a skupinami dalších organismů. Pro přehlednost je v prvním sloupci zdůrazněno, zda jde o pozitivní nebo negativní korelaci.
Je nutné zdůraznit, že uvedené korelace jsou získané z malého množství dat a platí pouze pro Rejvíz. Pro potvrzení jejich obecnější platnosti by byly nutné další analýzy na větším souboru dat.
60
6. Závěr Diplomová práce přináší výsledky pylové analýzy vrchoviště v NPR Rejvíz. Nejspodnější vrstvy získaného sedimentu podle nalezených pylových zrn pochází pravděpodobně z boreálního období. V této době obklopovaly Rejvíz smrkové lesy, místy byla přítomna líska. Přímo na vrchovišti byla v této době pravděpodobně mozaika olšin, vrbin a porostů vysokých bylin. Zbývající část sedimentu dobře zachycuje následující období atlantika, subboreálu a subatlantika, která jsou navíc potvrzena radiokarbonovým datováním. V atlantiku obklopovaly Rejvíz smíšené listnaté lesy pravděpodobně s jilmem, jasanem, lípou a javorem. V této době došlo k celkovému zapojení lesa v okolní krajině a pravděpodobně i většina území vrchoviště byla pokryta lesem. V období subboreálu došlo k maximálnímu rozšíření smrku, který tehdy hrál významnou úlohu také v lesích kolem Rejvízu. Na konci atlantika a počátku subboreálu bylo přímo na místě odběru sedimentu jezírko nebo šlenk, což potvrzuje existenci dalších vodních ploch v okolí dnešního Malého mechového jezírka nebo jeho mnohem větší původní rozlohu. Ve starším subatlantiku se do lesů středních poloh rozšířil buk a jedle. Horské bučiny s jedlí a s příměsí smrku v této době obklopovaly také Rejvíz. Objevují se první indikátory lidské činnosti potvrzující osídlení nižších poloh. V mladším subatlantiku působil již člověk v bezprostředním okolí Rejvízu. Zvyšování poměrného zastoupení bylin dokládá postupné odlesňování krajiny. Zemědělská činnost je potvrzena přítomností pylových zrn obilovin. V druhé fázi mladšího subatlantika došlo vlivem intenzivní těžby dřeva k náhlému poklesu zastoupení většiny dřevin. Následný prudký nárůst zastoupení borovice je pravděpodobně částečně způsoben zapojením blatkového boru na vrchovišti, které bylo předtím po jistou dobu (alespoň částečně) odlesněno a využíváno jako louky.
Výsledky pylové analýzy potvrzují závěr Roberta Fahla o boreálním stáří vrchoviště kolem Malého mechového jezírka. Kromě toho přináší nové a podrobnější informace o vývoji okolní vegetace v minulosti prostřednictvím zaznamenaných pylových zrn některých dalších dřevin, bylin a spor kapraďorostů a mechorostů. Vzorky byly analyzovány po 10 cm hloubky. Čtyři vzorky rašeliny byly analyzovány metodou radiokarbonového datování, díky kterému je možno stanovit přibližné stáří každého vzorku. Bylo by však velmi vhodné přesně analyzovat také nejstarší vrstvy sedimentu.
Výsledky pylové analýzy byly také zpracovány numerickými metodami. Shluková analýza vzorků potvrdila intuitivní vymezení holocénních klimatických období podle pylového záznamu. Korelační analýzy odhalily několik korelací mezi některými dřevinami a mezi dřevinami a skupinami dalších
61
spomorf. Většinu těchto vztahů je však obtížné interpretovat a jsou proto spíše podnětem k diskuzi, případně k dalším analýzám na větším souboru dat.
Diplomová práce přináší také několik snímků současné vegetace v NPR Rejvíz. Zaznamenána byla vegetace laggu svazu Sphagnion medii, vegetace přechodových rašelinišť svazu Sphagno recurviCaricion canescentis, vegetace šlenků svazu Leuco-Scheuchzerion palustris, vegetace mokrých luk svazu Calthion a přechodná vegetace svazů Calthion a Caricion fuscae. Z lesní vegetace je na Rejvízu přítomna asociace Pino rotundatae-Sphagnetum (svaz Sphagnion medii) a Sphagno-Piceetum (svaz Piceion excelsae).
62
7. Seznam literatury BALÁTOVÁ-TULÁČKOVÁ E. (1985): Louky třídy Molinio-Arrhenatheretea TÜXEN 1937 v okolí Rejvízu (Hrubý Jes.). – Čas. Slez. Muz., Opava, Ser A, 34: 175-190. BEUG H.-J. (2004): Leitfaden der Pollenbestimmung für Mitteleuropa und angrenzende Gebiete. – Pfeil, München. CHYTRÝ M. et TICHÝ L. (2003): Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision. – Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Brno, 108: 1–231. CHYTRÝ M. (ed.): Vegetace České republiky 1. Travinná a keříčková vegetace. V tisku. DEMEK J. (ed.) (1987): Zeměpisný lexikon ČSR. Hory a nížiny. – Academia, Praha. FAEGRI K. ET IVERSEN J.(1989): Textbook of pollen analysis. – John Wiley & sons, Chichester. FAHL R. (1926): Beiträge zur Kenntnis des Moosebdruchs. Inaugural Dissertation, Breslau, Königszelt. FIRBAS F. (1949,1952): Waldgeschichte Mitteleuropas I, II. – Gustav Fischer Verlag, Jena. FREY W., FRAHM J.P., FISCHER E. et LOBIN W. (1995): Die Moos- und Farnpflanzen Europas. – G. Fischer, Stuttgart. GEODÉZIE S (1997): GeobázeR Prohlížeč Standard verze 2.5. – Česká Lípa. GRIMM E. C. (1992): TILIA and TILIA-GRAPH: Pollen spreadsheet and graphics programs. – Programs and abstracts, 8th International palynologycal congress, Aix-en-Provence, September 6-12. HENNEKENS S. M. et SCHAMINÉE J.H.J. (2001): TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. – J. Veg. Sci. 12: 589-591. HEJNÝ S. et SLAVÍK B. (eds.) (1988): Květena České socialistické republiky. Vol. 1. – Academia, Praha. HRADÍLEK Z., SEDLÁČKOVÁ M., SKALICKÝ V. et TRÁVNÍČEK B. (1999): Materiály ke květeně Nízkého Jeseníku a přilehlých území. Floristický kurz ČSBS v Bruntále (1989). – Sagittaria, Olomouc. JOANIDIS S. (2000): Rejvíz a báje z okolí. – Vlastním nákladem, Rejvíz, 2000. JOANIDIS S. (2004): Zlaté hory v Jeseníkách. Letopisy. – Vlastním nákladem, Rejvíz. KOČÍ M., CHYTRÝ M. et TICHÝ L. (2003): Formalized reproduction of an expert-based phytosociological classification: A case study of subalpine tall-forb vegetation. – J. Veg. Sci. 14: 601610. KUBÁT K., HROUDA L., CHRTEK J. JUN., KAPLAN Z., KIRSCHNER J. et ŠTĚPÁNEK J. (eds.) (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha.
63
KŘÍŽ V. (1971): Limnologie mechových jezírek u Rejvízu. – Campanula, Ostrava, 2: 47-78. LANG G. (1994): Quartäre Vegetationsgeschichte Europas. – Gustav Fischer Verlag, Jena. LEDNICKÝ V. (1971): Nástin klimatických podmínek Rejvízu. – Campanula, Ostrava, 2: 79-94. LOŽEK V. (1973): Příroda ve čtvrtohorách. – Academia, Praha. MADEYSKA E. (1989): Type region P-f: Sudetes Mts – Bystrzyckie Mts. – Acta Paleobotanica 29(2): 37-41. MCCUNE B. et MEFFORD M.J. (1999). PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 4. – MjM Software Design, Gleneden Beach. MIKYŠKA R. (ed.) (1968): Geobotanická mapa ČSSR. 1. České země. – Academia, Praha. MIKYŠKA R. (ed.) (1969): Geobotanická mapa ČSSR. 1. České země. Mapový list M-33-XVIII Jeseník. – Academia a Kartografické nakladatelství, Praha. MÍSAŘ Z. (ed.) (1983): Geologie ČSSR I. Český masiv. – SPN, Praha. MOORE P. D., WEBB J. A. et COLLINSON M. E. (1991): Pollen analysis. – Blackwell Science Inc., Oxford. MORAVEC J., BLAŽKOVÁ D., HEJNÝ S., HUSOVÁ M., JENÍK J., KOLBEK J., KRAHULEC F., KREČMER V., KROPÁČ Z., NEUHÄUSL R., NEUHÄUSLOVÁ-NOVOTNÁ Z., RYBNÍČEK K., RYBNÍČKOVÁ E., SAMEK V. et ŠTĚPÁN J. (1994): Fytocenologie (nauka o vegetaci). – Academia, Praha. MUNSELL COMPANY INC. (1954): Munsell Soil Color Chart. – Baltimore. NALEPKA D. et WALANUSZ A. (1999): POLPAL – Program for counting pollen grains, diagrams plotting and numerical analysis. – Acta Palaeobot. Suppl. 2: 659-661. OPRAVIL E. (1959): Výsledky pylové analysy rašelinišť v oblasti Keprník-Vozka v Hrubém Jeseníku. – Přírod. Čas. Slez. Muz., Opava, 20: 301–321. POKORNÝ P. (2004): Postglacial vegetation distribution in the Czech Republic and its relationship to settlement zones: review from off-site pollen data. – In: GOJDA M. (ed.), Ancient Landscape, Settlement Dynamics and Non-Destructive Archaeology: 395–414. – Academia, Prague. Průzkum rašelinného ložiska Rejvíz, okres Bruntál. – Zpracoval ČSAZV, Del. skup. ZLV, Brno, 1961-1962. QUITT E. (1975): Mapa klimatických oblastí ČSR 1:500.000. Geografický ústav ČSAV, Brno. RALSKA-JASIEWICZOWA M., LATALOWA M., WASYLIKOWA K., TOBOLSKI K., MADEYSKA E., WRIGHT H. E. JR. et TURNER CH. (2004): Late glacial and holocene history of vegetation in Poland based on isopolen maps. – Drukarnia Kolejowa, Krakow. REILLE M. (1992): Pollen et spores d´Europe et d´Afrique du nord. – Laboratorie de Botanique historique et palynologie, Marseille. REILLE M. (1995): Pollen et spores d´Europe et d´Afrique du nord. - supplement 1. – Laboratorie de Botanique historique et palynologie, Marseille.
64
REILLE M. (1998): Pollen et spores d´Europe et d´Afrique du nord. - supplement 2. – Laboratorie de Botanique historique et palynologie, Marseille. RYBNÍČEK K., BALÁTOVÁ-TULÁČKOVÁ E. et NEUHÄUSL R. (1984): Přehled rostlinných společenstev rašelinišť a mokřadních luk Československa. – Stud. ČSAV, Praha, 1984/8: 1–123. RYBNÍČEK K. et RYBNÍČKOVÁ E. (1978): Palynological and historical evidence of virgin coniferous forests at middle altitudes in Czechoslovaki. – Vegetatio vol. 36,2: 95-103. RYBNÍČEK K. et RYBNÍČKOVÁ E. (1998): Vývoj a změny vegetace České republiky v posledních 15 000 letech. – In: NEUHÄUSLOVÁ Z. et al., Mapa potencionální přirozené vegetace České republiky, Academia, Praha. RYBNÍČEK K. et RYBNÍČKOVÁ E. (2004): Pollen analyses of sediments from the summit of the Praděd range in the Hrubý Jeseník Mts (Eastern Sudetes). – Preslia, Praha, 76: 331-347. RYPL R. (1980): Pylové analýzy hřebenových poloh Hrubého Jeseníku. – Diplomová práce, Lesnická a dřevařská fakulta MZLU, Brno. ŠAFÁŘ J. (ed.) (2003): Olomoucko. – In: MACKOVČIN P. ET SEDLÁČEK M. (eds.): Chráněná území ČR, svazek VI., Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a EkoCentrum Brno, Praha. SKALICKÝ V. (1988): Regionálně fytogeografické členění. – In: HEJNÝ S. et SLAVÍK B. (eds.), Květena České socialistické republiky 1: 103-121, Academia, Praha. STATSOFT INC. (2004): STATISTICA (data analysis software system), version 7. – http://www.statsoft.com. ŠMARDA J. (1948): Rašeliniště u Rejvízu. – Ochrana přírody, Praha, 3(1): 79-94. ŠMARDA J. (1950): Květena Hrubého Jeseníku (část sociologická). – Čas. Mor. Muz., Brno, 35: 78156. TICHÝ L. (2002): JUICE, software for vegetation classification. – J. Veg. Sci. 13: 451-453. TER BRAAK C.J.F. et ŠMILAUER P.
(2002): CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user’s guide. Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). – Biometris, Wageningen and České Budějovice. TROELS-SMITH J. (1955): Karakterisering af løse jordater. – Danm. Geol. Undes., Kobenhavn. VAN GEEL B., BOHNCKE S. J. P. et DEE H. (1980/1981): Palaeoecological study of an upper Late Glacial and Holocene sequence from „De Borchert“, the Netherlands. – Review of Paleobotany and Palynology, 31: 367-448. VAN GEEL B., COOPE G. R. et VAN DER HAMMEN R. (1989): Palaeoecology and stratigraphy of the Lateglacial type section at Usselo (the Netherlands). – Review of Paleobotany and Palynology, 60: 25129. VRŠKA T., HORT L., ODEHNALOVÁ P., ADAM D. et HORAL D. (2000): Prales Mionší – historický vývoj a současný stav. Journal of Forest Science, 46 (9): 411-424.
65
Internetové zdroje: www1 – www.uhul.cz - mapový server (převzato 13. dubna 2007) www2 – http://nts1.cgu.cz/extranet/geodata/mapserver (převzato 9. dubna 2007) www3 – http://oldmaps.geolab.cz/ (převzato 21. dubna 2007) www4 - http://projekty.geolab.cz/cd/ (převzato 21. dubna 2007)
66
Seznam příloh 1. Historické fotografie a pohlednice 2. Historické mapy 3. Aktuální fotografie a schematická mapa rezervace 4. Sporomorfy 5. Výsledky radiokarbonového datování 6. Protokol o determinaci dřeva
67
