Over groei en vorm door
D’Arcy Wentworth Thompson
Een verkorte editie
onder redactie van John Tyler Bonner
MEROMORF PRESS
2 Oorspronkelijke titel: On Growth and Form (abridged edition) c Nederlandse vertaling: Meromorf Press en Linda Karssies
Hoofdstuk 9 Linda Karssies en Hester Breman. Omslagontwerp: Merel van der Wees, Studio Bleep ISBN: 978-0-9929008-0-9
3
Botstructuur Dan zijn we nu eindelijk toe aan de mechanische structuur van bot, die (zoals bekend) goed wordt ge¨ıllustreerd door verschillende botten in het menselijke been. Bij het scheenbeen is het bot wat breder aan de bovenkant en is het holle middendeel afgesloten door een bijna platte bovenkant, waar het lichaamsgewicht rechtstreeks op rust. Een ingenieur zou natuurlijk iets moeten vinden om dit ‘platte dak’ te ondersteunen en om de verticale druk die op de cilindervormige wanden van het middenbot rust gelijkmatig te verdelen. Bij vogels is de botholte van de lange vleugelbotten leeg, buiten een dun laagje levend weefsel langs de botcilinder om, maar onze eigen botten (en alle andere gewichtdragende botten in het algemeen) zijn gevuld met beenmerg, bloedvaten en ander weefsel. Binnen en tussen dit levend weefsel ligt een delicaat netwerk van ‘trabeculae’ of botbalkjes, die een zogeheten ‘poreus weefsel’ vormen. De oude anatomen vonden het voldoende om dit poreuze weefsel te beschrijven als een soort sponsachtig netwerk of onregelmatige wafelstof;1 maar geleidelijk aan werd de geordende constructie erkend en probeerde men het ‘doel’ en de betekenis van botbalkjes te begrijpen. Sir Charles Bell lichtte het tipje van de sluier op toen hij beweerde2 dat ‘dit minieme raamwerk, de poreuze structuur van de binnenkant van het bot, samenhangt met de krachten die op het bot inwerken’, maar hij slaagde er niet in om aan te tonen welke krachten dat dan waren, en ook niet hoe de opstelling van botbalkjes hiermee samenhangt. Jeffries Wyman uit Boston had het beter begrepen, zoals blijkt uit een lang vergeten en genegeerd artikel.3 Hij vatte de hoofdlijnen van de zaak samen in twee korte paragrafen: 1. De botbalkjes van gewichtdragende botten zijn geordend in de richting van het te dragen gewicht, of zodanig dat zij de botbalkjes die in de 1 Sir John Herschel beschreef bot als ‘het resultaat van een eigenaardig soort timmerkunst waar geen enkele rechte lijn of een bekende wiskundige kromme in voorkomt, maar waarin alles toch duidelijk systematisch gebeurt, opgebouwd volgens regels die wij nog niet kennen’ (On the Study of Natural Philosophy, 1830, pp. 203). 2 In Animal Mechanics, or Proofs of Design in the Animal Frame (1827). 3 ‘Animal Mechanics: on the Cancellated Structure of some of the Bones of the Human Body’, Boston Soc. of Nat. Hist. (1849). Samen met het werk van sir C. Bell herdrukt, door Morrill Wyman (Cambridge, Mass., 1902).
4
Figure 1: Kop van een menselijk dijbeenbot in dwarsdoorsnede. Naar Sch¨afer, van een foto genomen door professor A. Robinson.
richting van de belasting liggen stutten en schragen. Mechanisch doen de botbalkjes in bijna al die botten dienst als ‘steunbouten’ en ‘schoren’. 2. De richting van botbalkjes in sommige botten van het menselijke skelet is zeer karakteristiek, en men neemt aan dat die richting in verband staat met de rechtstandige lichaamshouding die uniek is voor de mens.’ Enkele jaren later deed dit verhaal weer opgang, ditmaal overtuigender. Hermann Meyer toonde aan dat botbalkjes, zoals die in een lengtedoorsnede van een femur voorkomen, zich in prachtige kromme lijnen van de kop naar de holle schacht van het bot uitspreiden en dat deze rechtlijnige bundels regelmatig worden gekruist door andere bundels. Daarbij kruist de ene groep botbalkjes de andere groep altijd onder een rechte hoek. Later werd het in nog meer detail uitgelegd door Julius Wolff en anderen. Professor Culmann, een beroemd ¨ ingenieur uit Zurich aan wie we ook de moderne methode van de ‘grafische statica’ te danken hebben, was in 1866 juist een nieuwe, krachtige hijskraan aan het ontwerpen toen hij zomaar toevallig de ontleedkamer van zijn collega Meyer, een anatoom, binnen liep, waar die juist een doorsnede van een bot bewonderde.4 Hij zag ogenblikkelijk dat de manier waarop de botbalk4 Het schijnt een eerste middenvoetsbeentje, en niet een dijbot te zijn geweest dat Meyer liet zien toen Culmann voor het eerste het loodrechte kruisen van de botbalkjes door trek- en drukspanning herkende; zie verder A. Kirchner, ‘Architektur der Metatarsalien des Menschen’, Arch. Entw. Mech. 24 (1907), 539-616.
5 jes waren gerangschikt niets meer of minder reflecteerden dan een diagram van spanningslijnen (de richting van spanning en compressie van de beladen structuur). Kortom, dat de natuur het bot juist in die richting en mate had versterkt waarin dat het meest noodzakelijk was. ‘Dat is mijn hijskraan!’, schijnt hij uitgeroepen te hebben. In het diagram van het kraanhoofd van ingenieur Culmann zien we een eenvoudige aanpassing die het gevolg is van de gekromde vorm van de structuur, van de nog eenvoudigere spanning- en compressielijnen die we al hebben gezien in onze eenzijdige ondersteunde balk (of kraagligger) uit Fig. ??. Bij het lange rechte stuk van de kraan is de concave kant (of binnenkant), waar de belaste kop overheen hangt, het ’drukelement’. De buitenkant is het ‘trekelement’; de drukspanningslijnen, die aan het belaste oppervlak beginnen, lopen naar beneden toe steeds meer naar elkaar toe - altijd in de richting van de resulterende druk lopend - tot ze een dichte bundel langs de samengedrukte kant van de schacht vormen. De trekspanningslijnen, die langs de tegenovergestelde kant van de schacht omhoog lopen, lopen bij de kop juist uit elkaar en komen daar de drukspanningslijnen tegen, waar ze loodrecht op staan. De kop van het dijbot (Fig. 1) is wat ingewikkelder van vorm en wat minder symmetrisch dan de schetsmatige kraan van Culmann. Een belangrijk verschil tussen het dijbot en de kraan ligt in het feit dat de belasting bij het dijbot over twee delen wordt verdeeld: het deel dat door de kop van het bot wordt ondersteund en het kleinere deel dat op de grote heupknobbel rust (het beenuitsteeksel van het femur voor spieraanhechtingen). Maar dat wil alleen maar zeggen dat er een inkeping uit het gekromde bovenoppervlak van de hele structuur weg is, en het is niet moeilijk om te zien dat de anatomische rangschikking van de botbalkjes de mechanische verdeling van druk- en trekkracht precies volgt, en dus precies overeenkomt met het theoretische spanningsdiagram van de hijskraan. De spanningslijnen liggen opeengehoopt langs de wanden van de schacht en zijn verborgen in het materiaal van de vaste botwand, maar in en nabij de kop van het bot kan het dunne randje bot hen niet helemaal bevatten en spreiden ze zich uit over de centrale massa in de vaste vorm van botbalkjes.5 5 Zie voor ander werk over de mechanische opbouw van bot: Bourgery, Trait´ e de l’anatomie (J. Ost´eologie), 1832 (met bewonderenswaardige illustraties van de ¨ structuur van trabeculae); L. Flick, Die Ursachen der Knochenformen (Gottingen,
6 Met de nodige variatie valt hetzelfde verschijnsel ook in andere gewichtdragende botten, waar doorbuigen voorkomen moet worden, te herkennen. In het hielbeen en het scheenbeen, en min of meer alle botten van de onderledematen, is deze rangschikking ongetwijfeld aanwezig. In de os calcis (het hielbeen) moet het gewicht dat op de kop van het bot rust, deels via de naar achter uitstekende hiel aan de grond worden doorgegeven, en moet het andere deel van het gewicht via het scharniergewricht met het os cuboideum (een van de zeven voetwortelbeentjes) naar voren aan de voetboog worden doorgegeven. We zien hier dus net als bij een driehoekig dak twee drukelementen die uit elkaar hellen, en die bij elkaar moeten worden gehouden door een ‘trekligger’ die de rol speelt van het derde, horizontale deel van het dakspant. Hieruit volgt ook dat de botbalkjes van dieren die qua activiteit en lichaamshouding erg van elkaar verschillen, zoals bijvoorbeeld de in het water levende bever en zeehond, een heel andere rang1857); H. Meyer, ‘Die architektur der Spongiosa’, Arch. Anat. Phys. 47 (1867), 615-628; Statik u. Mechanik des menschlichen Knochengerustes ¨ (Leipzig, 1873); H. Wolfermann, ‘Beitrag zur K. der Architektur der Knochen’, Arch. Anat. Phys. (1872), pp. 312; J. Wolff, ‘Die innere Architektur der Knochen’, Arch. Anat. Phys. 50 (1870); Das Gesetz der Transformation bei Knochen (1892); Y. Dwight, ‘The Significance of Bone-architecture’, Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 4 (1886), pp. 1; V. von Ebner, ‘Der feinere Bau der Knochensubstanz’, Wien. Bericht, 72 (1875); Anton Rauber, Elastiz¨at und Festigkeit der Knochen (Leipzig, 1876); O. Meserer, Elast. u. Festigk. d. menschlichen Knochen (Stuttgart, 1880); Sir Donald MacAlister, ‘How a Bone is Built’, English Illustr. Mag. (1884), 640-649; Rasumowsky, ‘Architektonik des Fußskelets, Int. Monatsschr. Anat. (1889), pp. 197; Zschokke, Weitere Unters. uber ¨ das Verh¨altnis der Knochenbildung zur Statik und Mechanik des Vertebratenskelets ¨ (Zurich, 1892); W. Roux, Ges. Abhandlungen uber ¨ Entwicklungsmechanik der Organismen, Bd. I, Funktionelle Anpassung(Leipzig, 1895); J. Wolff, ‘Die Lehre von der funktionellen Knochengestalt’, Virchows Arch. 155 (1899); R. Schmidt, ‘Vergl. ¨ anat. Studien uber den mechanischen Bau der Knochen und seine Vererbung’, Z. wiss. Zool. 65 (1899), pp. 65; B. Solger, Der gegenw¨artige Stand der Lehre von der Knochenarchitektur’, in Moleschotts Unters. Naturlehre Menschen, 16 (1899), pp. 187; H. Triepel, ‘Die Stossfestigkeit der Knochen’, Arch. Anat. Phys. (1900); Gebhardt, ‘Funktionell wichtige Anordnungsweisen der feineren und grberen Bauelemente des Wirblethierknochens, etc.’, Arch. Entw. Mech. (1900-1910); Revenstorf, ‘Ueber die Transformation der Calcaneus-architektur’, Arch. Entw. Mech. 23 (1907), pp. 379. H. Bernhardt, Vererbung der inneren Knochenarchitecktur beim Menschen, und die Teleologie bei J. Wolff (Inaug. Diss., Munchen, ¨ 1907); Herm. Triepel, ‘Die trajectoriellen Structuren’ in Einf. in die Physikalische Anatomie (1908); A. F. Dixon, ‘Architecture of the Cancellous Tissue forming the Upper End of the Femur’, J. Anat., Lond. (3), 44 (1910), 223-230; A. Benninghoff, ‘Ueber Leitsystem der Knochencompacta; Studien zur Architektur der Knochen’, Beitr. Anat. funktioneller Systeme, 1 (1930).
7
Figure 2: Kop van een hijskraan en dijbeenkop. Naar Culmann en J. Wolff.
schikking zullen hebben.6 In minder extreme gevallen kunnen we wat leren door hetzelfde bot in verschillende diersoorten te bestuderen, omdat de belasting waaraan het is blootgesteld verschilt in richting en grootte. Het hielbot van een gorilla lijkt op dat van een mens, maar de belasting is veel kleiner omdat gorilla’s niet erg rechtop lopen. In een gewone aap wordt de hiel hoog gehouden, waardoor de richting van de trabeculae weer anders is. Beren lopen op hun voetzolen, en ook al lopen ze minder rechtop dan mensen, toch liggen de botbalkjes in deze twee soorten ongeveer hetzelfde. Beren hebben echter krachtigere strengen botbalkjes in hun hielbeen, die de belasting naar voren aan de tenen doorgeven, en minder sterke strengen die het gewicht door de hiel - aan de grond doorgeven dan mensen. Bij een luipaard zien we het volle effect van het op de tenen lopen van een teenganger: het langere achterdeel (of de knobbel) van de hiel is nu meer een hefboom dan een ondersteunende pilaar, het is eigenlijk slechts een stijve balk met een drukelement en een spanningselement in tegenovergestelde bundels, die aan de twee uiteinden normaal op elkaar staan.7 Bij vogels hebben de heel kleine handbeentjes veel werk te ver6 Zie
G. de M. Rudolf. ‘Habit and the architecture of the mammalian femur’, J. Anat., Lond. 56 (1922), 139-146. 7 Zie Fr. Weidenrech, ‘Ueber formbestimmende Ursachen am Skelett, und die Erblichkeit der Knochenform’, Arch. Entw. Mech. 51 (1922), 438-481.
8
Figure 3: Diagram van spanningslijnen in de menselijke voet. Van D. McAlister, naar H. Meyer.
richten, omdat ze belangrijke, lange vliegveren ondersteunen en omdat ze een stijve as vormen voor het einddeel van de vleugel. De eenvoudige buisconstructie van de lange, dunne armbotjes volstaat niet daar waar er nog effici¨entere versteviging nodig is. In de anatomie is er uit mechanisch oogpunt niets mooier dan de bouw van het middenhandsbeentje van een gier, zoals hier is afgebeeld (Fig. 4). De ingenieur herkent hierin een perfecte Warren-dakspant in, zoals vaak wordt gebruikt vliegtuigvleugels. Het bot is zelfs nog beter dan de dakspant, want een ingenieur moet zich tevreden stellen met v-vormige schoorbalken in e´ e´ n vlak, terwijl die in het bot driedimensionaal zijn opgesteld, wat duidelijke, niet makkelijk te evenaren voordelen oplevert.
Figure 4: Middenhandsbeentje van de vleugel van een gier: net zo versterkt als een dakspant.
9 Bij het bespreken van spanning ten gevolge van trek en druk hebben we tot nu toen nog niet gesproken over een derde belangrijke factor in de berekeningen van een bouwkundige, namelijk de zogeheten ‘schuifspanning’. Een schuifkracht is een kracht die een ‘torderende belasting’ teweegbrengt in een figuur, of (en dat komt op hetzelfde neer) een kracht die deeltjes over elkaar heen laat schuiven. Schuifspanning is behoorlijk ingewikkeld, en we moeten het zo eenvoudig mogelijk illustreren (hoe imperfect dan ook). Als we bijvoorbeeld een pilaar bouwen uit platte horizontale leiplaten, of een pak kaarten, zal een hierop geplaatste verticale lading wel compressie veroorzaken maar geen verschuiving van de ene kaart over de andere. En als we een kabel maken die bestaat uit parallelle draden en die gelijkmatig belasten met een gewicht dat recht naar beneden hangt, geeft trekkracht geen aanleiding voor het schuiven van de ene draad langs de andere. Maar het zou heel anders zijn als we onze pilaar van kaarten of lei schuin op de druklijnen hadden gebouwd. Dan zouden de elementen uit de stapel over elkaar heen schuiven en uit elkaar glijden met een zogeheten ‘breuklijn’ in de structuur tot gevolg. ... Bij deze relatief eenvoudige cantileverbruggen wordt de hele boogkromming vaak doorgegeven aan e´ e´ n van beide hoofdelementen, ´ het drukelement. Maar het kan natuurlijk het trekelement of ook zo zijn dat beide elementen in tegenovergestelde richting gekromd zijn. Dit is niet precies het geval bij de Forth-brug maar wel in grote lijnen, want het belangrijkste drukelement is hier gebogen en de belangrijkste trekelementen hellen aan beide kanten naar beneden vanaf het hoogste punt boven de pijlers. Kortom de structuur van de Forth-brug (Fig. ??) lijkt dus meer dan die andere brugstructuren op het bouwplan van het viervoeterskelet, omdat het belangrijkste drukelement bijna hetzelfde is als de wervelkolom, terwijl het belangrijkste trekelement planmatig gezien wel enigszins op de supraspinale en nuchale ligamenten lijkt. We kunnen nu probleemloos doorgaan van een door e´ e´ n pijler ondersteunde dubbele uitbouwbrug (zoals de delen van de Forthbrug, of zoals we ons dat voorstelden bij het voorlichaam van een paard) naar een ander scenario zoals dat in werkelijkheid te zien
10 is bij viervoeters, waarbij een dubbele uitbouwbrug zijn belasting verdeelt over twee verschillende pijlers. Dit is niet echt wat een ingenieur een ‘continue’ structuur noemt, omdat die naam is voorbehouden aan een ligger die als continue structuur drie steunpunten heeft en twee of meer overspanningen overbrugt terwijl we er hier maar een hebben. Desondanks loopt deze ligger effectief door van de kop tot aan het puntje van de staart. En op elk steunpunt (A en B) staat het blootgesteld aan het negatieve buigmoment ten gevolge van het overstek van beide uitkragingen AH en BT. De momentenlijn zal (volgens de gebruikelijke norm) onder de basislijn liggen (omdat de momenten negatief zijn), en moet ongeveer de vorm aannemen zoals op deze momentenlijn: want de ligger ondervindt de grootste buigspanning op steunpunten A en B, waar de momenten door verticale ordinaten te meten zijn en niet in het midden. Het moge duidelijk zijn dat dit plaatje alleen verschilt van een schets van onafhankelijke dubbele cantilevers in het opzicht dat het buigmoment in het midden van de overspanning nergens nul is, maar er in plaats daarvan een breder gebied tussen de twee steunpunten ligt waar het buigmoment kleiner is.
Figure 5: Dubbele uitbouwbrug en bijpassende momentenlijn.
De momentenlijn uit Fig. 5 somt grafisch de positieve en negatieve buigmomenten op. De vorm ervan hangt af van de manier waarop de momenten bij elkaar zijn opgeteld en natuurlijk van de eigenlijke belastingverdeling. In alle gevallen moeten we het volgende ter harte nemen: ten eerste moet de ligger die het door de last veroorzaakte buigmoment moet weerstaan twee hoofdbalken hebben - een bovenste ligger of verbindingsbalk (het spanningselement) voorgesteld door ligamenten (waarvan de spanning on-
11 getwijfeld varieert met de lengte), en een lagere staander (het drukelement) voorgesteld door bot. De twee elementen worden verbonden door een lijf, voorgesteld door de verticale doornuitsteeksels en hun verbindende ligamenten - in genoemde volgorde (van boven naar beneden) omdat hun momenten negatief zijn. Ten tweede zien we dat de dikte van het lijf (de afstand tussen de doornuitsteeksels) dus op elk punt langs de lengte van de ligger evenredig moet zijn aan het buigmoment.
Figure 6: Momentenlijn van de wervelkolom van een paard.
Bij een dier dat het grootste deel van zijn lichaamslast boven zijn voorpoten draagt, zoals een paard of os, zal de momentenlijn asymmetrisch zijn zoals in Fig. 6, waarbij de precieze vorm afhangt van hoe de belasting is verdeeld over de overspande afstand. Een dinosaurus zou met zijn lichte kop en enorme staart een momentenlijn opleveren met een omgekeerde asymmetrie, waarbij de grootste buigspanning te vinden zou zijn boven zijn lendenen, op punt B (Fig. 7). Een vluchtige blik op het skelet van Diplodocus toont ons de lange doornuitsteeksels boven de lendenen, precies in overeenstemming met de momentenlijn. Bij een paard, waarbij de belasting net omgekeerd verdeeld is, komen de langste doornuitsteeksels juist voor boven de schoft: aan de achterste halswervels en de voorste rugwervels.
Figure 7: Fig. 115. Momentenlijn van de wervelkolom van een dinosaurus.
12 ...
Waterdieren De voorgaande discussie heeft belangrijke implicaties voor waterdieren. In het water is de zwaartekracht geneutraliseerd en vinden we geen pijlers of cantilevers. De lange, gebogen doornuitsteeksels boven de schoft of vergelijkbare structuren boven de achterledematen zijn bij waterdieren van welke groep dan ook walvissen, zeehonden of zeekoeien - dan ook helemaal afwezig.
Maar bij walvissen en dolfijnen (en watervogels) is stijfheid bij het zwemmen noodzakelijk om de spieren de weerstand tegen het water te kunnen laten bieden. Daarom moet de natuur dus ook onafhankelijk van de zwaartekracht buigspanning kunnen weerstaan. Bij dolfijnen lijken de omstandigheden bij het staarteinde wel wat op die van een balk met vaste uiteinden, waarbij er twee punten met tegengestelde kromming optreden onder buiging, te weten punten C en D in Fig. ??. Tussen C en D varieert het buigmoment, en de momentenlijn ziet eruit als een continue kromme die zijn hoogste punt bereikt in het midden van de twee buigpunten. Op de rug van een dolfijn zien we een hierop lijkende continue rij doornuitsteeksels die op hun langst zijn rond het midden van het lijf en tot nul aflopen bij de staart in de buurt. De doornuitsteeksels houden (zoals gewoonlijk) de trekligger (de sterke supraspinale ligamenten) zo ver mogelijk van de drager - hier (zoals gewoonlijk) de wervelkolom zelf. Maar op de momentenlijn zien we dat er aan beide buitenkanten van C en D een negatieve kromme van buigmomenten bestaat die een buiging in tegenovergestelde richting aangeeft. Zonder ons af te vragen hoe de verscheidene spanningen
13 precies opgevangen worden bij de kop van de dolfijn (waar de gefuseerde nekwervels een gedeeltelijk antwoord suggereren), valt wel gelijk op dat er bij de staart een rij sterke chevronbotten voorkomen die de druk opvangen. Waar lange doornuitsteeksels van de rug niet langer nodig zijn, nemen de chevronbotten hun plaats onder de ruggenwervels in, precies volgens de momentenlijn. Waar het geen waterdieren betreft (zoals bij de eerder besproken Iguanodon en kangoeroe) zien we net zulke chevronbotten, maar meestal wat korter. Waar een negatief buigmoment in verticale richting moet worden weerstaan zien we dit steeds weer. De dolfijn zou model kunnen staan voor het feit dat stijfheid niet alleen in verticale maar ook in horizontale richting vereist is. Die taak valt deels ten deel aan de ribben en spieren, maar die steken maar een klein beetje uit en hebben in die rol weinig te betekenen. Achter het ribgedeelte en aan beide zijden van de ruggengraat vinden we echter een rij sterke, afgeplatte en langgerekte overdwarse uitsteeksels die als lijfplaten dienst doen voor de gebruikelijke (ligamenten) verstijvers van het spanningselement, waarmee ze eenzelfde rol spelen als de doornuitsteeksels op de rug van dit dier. Een paling heeft zulke verstevigers niet, maar bij een gewone vis, zoals een kabeljauw of schelvis, zien we hetzelfde gebeuren als bij een dolfijn: de ruggengraat wordt stijf gehouden door de onmisbare hulp van drie groepen door ligamenten verbonden uitgroeisels: de rugreeks en de twee dwarse reeksen. Bij de staart, waar stijfheid plaats maakt voor zijwaartse buigzaamheid, gaan we van drie naar twee verstevigers - de doornuitsteeksels aan rug- en buikzijde van de staartwervels. Daar zien we ook dat de groepen aangroeisels of stutten (als ze alle drie aanwezig zijn) allemaal tot elkaar staan opgesteld in hoeken van 120◦ om de grootst mogelijke uniforme stevigheid aan het systeem te bieden. Bij platvissen zoals de schol, waarvoor het bij de voortbeweging belangrijk is dat de wervelkolom in de ene richting buigzaam is en in de andere richting stijf, lijkt de hele omtrek van de vis op een dubbele boogbrug van het type verstijfde buigingsboog, waarbij het drukelement - ofwel de drager - zoals gewoonlijk bestaat uit de ruggengraat, het spanningselement - ofwel de ligger - bestaat uit de interspinale ligamenten en spieren, en de lijfplaten uit prachtig mooie, lange en gelijkmatig aflopende zenuw- en buikdoornuitsteeksels, die symmetrisch vanaf
14 elke wervel naar boven en naar beneden lopen. Bij het geraamte van platte vissen is het lijf van de perfecte parabolische ligger weggesneden om plaats te maken voor de ingewanden. Als het lichaam lang is en er veel wervels zijn, zoals bij de tong, is de daarvoor benodigde ruimte klein in verhouding tot de lengte van de ligger en wordt de sterkte van de ligger daar maar weinig door aangetast. Bij de kortere, rondere soorten met minder ruggenwervels, zoals de tarbot, is de buikholte groot in verhouding tot de lengte van de vis en be¨ınvloedt dit de sterkte van de ligger behoorlijk nadelig. Maar de natuur heeft daar wat aan gedaan door aan de achterkant van de buikholte een sterke gekromde steun (of hoekstaal) in te bouwen die de weggevallen benige stutten heel goed kan vervangen.
We zijn bij de bespreking van de opbouw van de wervelkolom en alle gerelateerde onderdelen op het punt aanbeland dat we het geheel kunnen beschouwen als een soort ligger (balk) waarvan de dikte op elk punt bijna helemaal in verhouding staat tot de ¨ hoogte van de overeenkomende coordinaten op de buigende momentenlijn: net zoals in een ligger ontworpen door een moderne ingenieur. Kort samengevat, nadat de negentiende- of twintigsteeeuwse ingenieur zijn best heeft gedaan om het geraamte van een grote uitbouwbrug op te zetten, kon hij erachter komen dat
15 sommige van zijn beste idee¨en miljoenen jaren geleden al werden gerealiseerd bij de bouw van grote dinosaurussen en grotere zoogdieren. Maar de moderne ingenieur zou de skeletligger op twee of drie punten kunnen bekritiseren. Hij zou vooral denken dat de ligger die we bijvoorbeeld bij Diplodocus of Stegosaurus zien niet dik genoeg is om het enorme gewicht - zo’n twintig ton - van de dieren te dragen. Als we een veel grotere dikte (of verhouding van diepte tot lengte) realiseren, zoals bij de moderne uitbouwbrug, maken we de structuur veel sterker; maar tegelijkertijd ook veel stijver, en dat is precies wat de natuur in dit geval vermijdt. We hoeven niet te verwachten dat de grote sauri¨er actief en lenig was, maar hij moet wel een zekere mate van activiteit en soepelheid hebben gehad. Hij zal om allerlei redenen een ruggengraat nodig hebben gehad die zowel buigzaam als sterk was. Dit belicht een nieuwe kant van de zaak, waar we nog lang niet klaar mee zijn, want de nieuwe dubbele eis van stevigheid en flexibiliteit belemmert het ontwerp aan alle kanten. Om alle met elkaar vervlochten krachten uit te beelden moeten we niet alleen een momentenlijn schetsen maar ook een invloedslijn. De ingenieur zou meer informatie moeten hebben over het materiaal van de pees die de spanning opvangt, de buigzaamheid ervan, de elasticiteitsmodule onder directe spanning, de vloeigrens en de treksterkte. Ons structurele probleem heeft aan alle kanten te maken met ‘beperkende omstandigheden. Niet alleen zijn zowel stijfheid en buigzaamheid vereist, ook de stabiliteit moet gehandhaafd blijven, en wel in verschillende houdingen. Bovendien moet de primaire ondersteuningsrol worden gecombineerd met de beschikbaarheid van steunpunten voor de bij de voortbeweging betrokken spieren. We mogen geen numerieke of kwantitatieve oplossing verwachten voor dit ingewikkelde vraagstuk, maar het is mogelijk gebleken een aanpak te vinden die ons naar een kwalitatieve oplossing kan leiden. In het algemeen kunnen we zeggen dat de natuur zelf het vraagstuk in elk geval heeft opgelost, op precies dezelfde manier waarop zij het lastige vraagstuk rond de minimale oppervlakte in een cluster zeepbellen heeft opgelost; namelijk door ieder dier uit te rusten met een op maat gemaakte ruggengraat die aan de individuele behoeften van het dier tegemoet komt. Met andere woorden, een ruggengraat die past bij
16 de gemiddelde resultante van de vele soorten druk waaraan het mechanische systeem blootstaat. In deze korte discussie over constructiebeginselen zien we dezelfde algemene principes aan het werk voor het skelet in zijn geheel als voor (het bouwplan en de opbouw van) e´ e´ n bot, namelijk een tendens voor het afzetten van materiaal op de druklijnen, zodat vervorming en verstoring ten gevolge van schuifspanning voorkomen wordt. Dit feit wijst duidelijk op een groeiwet, wat de uiteindelijke vorm of verklaring van die wet ook zijn mag. Laten we het argument noch de hypothese te ver doorvoeren, maar tevreden zijn met de constatering dat de vorm van een geraamte, zoals dat tijdens de groei voor een groot deel bepaald wordt door mechanische factoren, weergegeven kan worden in een momentenlijn of een afgeleide daarvan. Als we door de enorme complexiteit van het vraagstuk toch niet alle wiskundige principes hebben gevonden die op de groei van het skelet van toepassing zijn, hebben we toch baat bij deze aanpak wanneer we anatomie bestuderen: obvia conspicimus, nubem pellente mathesi.8
8 Het motto van Macquorn Rankine (1857); zie verder Trans. Roy. Soc. Edinb. 26 (1872), pp. 715.
