EPIDEMIOLOGI PENYAKIT TUMBUHAN (S1): Peranan Ketahanan Tanaman Faculty of Agriculture, Universitas Brawijaya Email : @ub.ac.id
MODUL
1. PENDAHULUAN
4. REFERENSI
2. TUJUAN PEMBELAJARAN
5. PROPAGASI
3. KEGIATAN BELAJAR
6. PENDALAMAN
1. PENDAHULUAN
keganasan (virulensi) patogen, ketahanan tanaman yang menjadi inangnya dan kesesuaian lingkungan dimana patogen tersebut akan berkembang. Peranan ketahanan tanaman telah banyak mendapatkan perhatian dari para ahli penyakit tanaman, mengingat hal tersebut dapat dijadikan dasar untuk pengendalian mewabahnya penyakit dalam skala luas di perkebunan. Penempatan ketahanan tanaman dalam pengendalian epidemi penyakit adalah dalam fungsi menahan laju ledakan penyakit (r) atau melimpahnya inokulum (xo) di lapangan. Mengenai hubungan patogen dan lingkungan telah dibahas dalam modulmodul sebelumnya, sedangkan dalam modul ini dikemukakan mengenai hubungan patogen dengan ketahanan tanaman agar supaya dapat atau tidak dapatnya mewabah menjadi penyakit. Banyak teori telah dikemukakan mengenai ketahanan tanaman terhadap patogen ini yang disebabkan oleh beberapa faktor, misal ketahanan anatomis dan morfologis, ketahanan semu (misal disease escape), dan ketahanan gentis (Sastrahidayat, 2010). Dalam modul ini dikemukakan mengenai ketahanan genetis yang dapat dimanipulasi oleh pemulia tanaman (plant breeder) untuk mendapatkan jenis ketahanan
mana
yang
dikehendakinya,
karena
masing-masing
ketahanan tersebut mempunyai kelebihan dan kekurangannya.
jenis
SELF-PROPAGATING ENTREPRENEURIAL EDUCATION DEVELOPMENT (SPEED)
Terjadinya penyakit di alam tidak lepas dari hubungan timbal balik antara
9
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2. TUJUAN PEMBELAJARAN
2013
1. Mengenalkan berbagai jenis ketahan tanaman terhadap patogen khususnya ras patogen berdasarkan teori genetika, sehingga mahasiswa mudah memahami secara teoritis mengapa di alam terjadi varietas tahan dan tidak. 2. Sebagai bagian dari langkah pengendalian penyakit dengan pendekatan ketahanan tanaman baik
yang
vertikal,
horizontal,
maupun
kombinasi
keduanya
dalam
menekan
laju
perkembangan epidemi di lapangan.
3. KEGIATAN BELAJAR PERANAN KETAHANAN TANAMAN DALAM EPIDEMI PENYAKIT 1. Hubungan antara gen dengan gen Para ahli fitopatologi menyimpulkan bahwa dalam hal gen untuk resistensi khusus, setiap locus gen yang menyebabkan resisten atau peka pada inang dihubungkan dengan locus gen yang menyebabkan virulen atau avirulen dalam patogen. Demikian juga dengan isolat-isolat patogen mempunyai sifat yang sama terhadap kultivar-kultivar tanaman. Hubungan tersebut dikenal sebagai hipotesis gen ke gen (gene for gene hypothesis). Pemahaman ini memang relatif sulit dipahami namun sangat penting dalam epidemiologi karena menyangkut hubungannya dengan kecepatan epidemi suatu penyakit. Untuk lebih memahami akan ulasan tersebut, maka pada Gambar 1 dikemukakan suatu ilustrasi yang bersifat teoritis mengenai bagaimana gen tanaman dan gen patogen berpacu untuk saling menutup dan membuka terjadinya infeksi, yang diumpamakan seperti “gembok” (Jawa) dan kuncinya. Untuk memahami hipotesis tersebut di bawah ini terdapat beberapa aturan sederhana. Diumpamakan bahwa resistensi inang adalah dominan, virulensi pada patogen resesif, sifat patogen diploid dan biotropik, maka akan berlaku keadaan sebagai berikut: (a) Apabila suatu inang tidak mempunyai allele dominan untuk resistensi pada suatu locus (r 1 r1), interaksi antara kultivar-patogen (k - p) akan sesuai (compatible), artinya penyakit akan timbul walaupun patogen tidak mempunyai allele untuk virulensi, patogen mempunyai 1 atau 2 allele avirulen pada locus yang sesuai (A1 A1 atau A1 a1). (b) Apabila inang mempunyai gen dominan untuk resistensi pada suatu locus (R 1 R1 atau r1 r1), suatu interaksi k - p yang sesuai (compatible) terjadi hanya bila patogennya virulen, artinya avirulen ressesive dan homozygot pada locus yang sesuai (a 1 a1). (c) Apabila meliputi lebih dari satu locus, gen resisten pada setiap locus akan dalam keadaan tidak sesuai (incompatible) kecuali apabila patogen tersebut pada locus yang sesuai avirulensinya homozygot. Aturan ini dapat disingkat sebagai berikut: r1 r1 lawan a1 a1 = +
Page 2 of 7
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
r1 r1 lawan A1 a1 atau A1 A1 = +
2013
R1 R1 atau R1 r1 lawan a1 a1 = + R1 R1 atau R1 R1 lawan A1 A1 atau A1 a1 = -
Gambar 1. Ilustrasi perpacuan gen tanaman dan patogen dalam saling menutup dan membuka pada kejadian penyakit (Brown et al., 1980). Hubungan antara gen dengan gen memungkinkan para ahli pemuliaan tanaman menggunakan fenotip-fenotip (reaksi penyakit) untuk identifikasi genotip (gen virulen) dengan menggunakan genotip tanaman inang atau yang dikenal identifikasi genotip inang (gen resisten) dengan menggunakan genotip jamur yang dikenal. Para breeder biasanya memilih reaksi - (negatif) terhadap hasil uji inokulasi patogen terhadap tanaman, yang bisa + (positif) atau - (negatif). 2. Resistensi vertikal Tipe resistensi yang telah dipilih dari uraian di atas dinamakan resistensi vertikal atau diferensial. Resistensi vertikal akan kehilangan nilainya dengan cepat dengan timbulnya ras fisiologis yang baru, hal tersebut merupakan kelemahannya. Keuntungannya adalah terletak pada mudahnya untuk ditangani para pemulia tanaman. Apabila gen resisten telah kehilangan nilainya akibat adanya ras patogen yang sesuai yang timbul, pemulia tanaman dapat dengan segera mengganti atau melengkapinya dengan gen resisten yang baru dimana belum ada ras yang sesuai yang diketahui. Gen resistensi vertikal dalam tanaman diadu dengan gen virulen vertikal dalam patogen. Patogen dapat menyesuaikan diri dengan kultivar-kultivar baru yang mempunyai resistensi vertikal dengan jalan mutasi dan rekombinasi gen-gen virulen. Akumulasi gen virulen vertikal dalam satu ras fisiologis tunggal dapat terjadi; lebih dari 10 gen virulen telah dikenal dalam ras-ras tunggal. Resistensi vertikal dapat dengan mudah ditunjukkan dengan Gambar 2, yang menerangkan tipe resistensi kultivar kentang varietas Kennebec terhadap sejumlah ras fisiologis Phytophthora infestans. Dengan gambar tersebut maka dapat dengan mudah dimengerti mengapa tipe ini disebut resistensi vertikal. Page 3 of 7
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
Gambar 2. Ilustrasi mengenai ketahan vertikal tanaman 3. Komponen analisis Sampai saat ini perhatian masih mengenai resistensi didasarkan pada pendapat bahwa: suatu tanaman resisten atau tidak sebenarnya pendapat itu salah. Ada suatu spektrum yang berkisar antara sangat peka sampai sangat resisten dengan berbagai bentuk tengahan yang diklasifikasikan cukup peka dan cukup resisten. Istilah resistensi intermediate atau tengah atau resistensi parsial adalah komplek, demikian juga cara pengukurannya. Hal ini menunjukkan bahwa reaksi-reaksi kultivar inang terhadap isolat yang patogenik, diuji pada beberapa atau semua fase daur infeksi. Hasilnya adalah bahwa perbedaan antara kultivar yang diuji dengan satu isolat atau perbedaan antara isolat yang diuji pada satu kultivar, terdapat pada perkecambahan, penetrasi, kolonisasi, sporulasi, periode laten, periode infeksi, dari spora, dan lain-lain. Jadi resistensi merupakan blocking system terhadap tiap fase perkembangan patogen. Karena resistensi dapat muncul (diekspresikan) pada fase-fase tersebut, maka keseluruhan resistensi dikatakan terbentuk dari komponen-komponen resistensi. Teknik yang digunakan disebut analisis komponen. Jadi setiap fase dianalisis reaksinya. Perlu usaha untuk memberikan contoh analisis komponen yang lebih lengkap, tidak dalam arti bahwa semua sub-fase yang ada sudah dipelajari semua, tetapi lebih mengandung pengertian bahwa fase-fase yang diselidiki bersama-sama menerangkan hasil keseluruhan secara kualitatif sebagaimana yang tampak pada efisiensi infeksi (IE). IE merupakan rasio antara pustul dan jumlah spora yang dipakai persatuan luas. Hasil ini diperoleh dari seleksi cermat dari fase-fase dan definisi yang dipakai dan membandingkan hasil-hasil perhitungan melalui rasio hidup. Resistensi tampak dalam suatu analisis komponen kurang lebih sebagai penghambat proses infeksi pada transisi antara dua (sub) fase yang berurutan. Dua kombinasi antara kultivar-isolat yang berbeda dengan efisiensi infeksi sama dapat memperlihatkan suatu hambatan-hambatan pada berbagai fase proses infeksi. Kultivar dapat disusun berdasarkan rasio penurunan infeksi, peningkatan periode laten dan penurunan periode infeksi. Dikatakan bahwa perbedaan diantara rasio-rasio atau periode-periode mempunyai suatu dasar genetik dan bahwa hambatan pada berbagai fase ditentukan oleh gen-gen yang berbeda. Bila benar demikian maka ada kemungkinan untuk meningkatkan resistensi partial dengan rekombinasi genetik. Untuk melakukan hal demikian secara efektif maka pemulia tanaman harus menerapkan metode genetik kuantitatif. Penentuan resistensi partial adalah Page 4 of 7
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
sangat rumit, fase-fase yang akan dipelajari harus dipilih secara cermat. Beberapa petunjuk dalam seleksi ini dapat diperoleh dari contoh-contoh penyelidikan.
Selain membutuhkan tenaga kerja, ada kekurangan lain dalam evaluasi dan penggunanan resistensi partial. Resistensi partial ini beserta pelengkapnya yaitu virulensi parsial sangat peka terhadap perubahan lingkungan, dimana pada lingkungan yang berbeda-beda (suhu, intensitas sinar, panjang siang hari, dan sebagainya) kemungkinan terjadi perbedaan urutan kedudukan kultivar. 4. Resistensi horizontal Resistensi horizontal atau dengan istilah lain resistensi seragam (uniform resistance), yakni satu tanaman resisten terhadap beberapa ras patogen. Disini belum diketahui faktor apa yang berpengaruh, mungkin saja gen namun bagaimana bekerjanya masih perlu diteliti lebih jauh. Akan tetapi dapat diasumsikan bahwa dasar genetik dari resistensi horizontal ini adalah sistem poligenik, dimana gengennya tidak mengkhususkan untuk ras-ras tertentu. Terdapat juga teori resistensi dua dimensi, yakni terjadi resistensi vertikal dan horizontal bersamaan yang berdasarkan pada sistem genetik yang berbeda tetapi dapat terjadi bersama-sama pada satu kultivar tunggal.
Mengenai bagaimana
realitanya atau idealnya terjadinya resistensi partial dalam suatu kultivar terhadap satu isolat patogen dapat diukur, adalah merupakan suatu studi yang menarik dalam epidemiologi. Demikian pula dengan resistensi seragam bila merupakan realitas dan bukan suatu penyederhanaan yang berlebihan, adalah juga merupakan suatu fenomena epidemiologi yang sampai saat ini belum didapatkan penjelasan mengenai dasar-dasar genetiknya. Dibandingkan dengan resistensi vertikal, resistensi horizontal dapat dengan mudah ditunjukkan dalam suatu gambar yang memperlihatkan tipe resistensi horizontal kultivar kentang Kennebec terhadap jamur Phytophthora infenstans (Gambar 3).
Gambar 3. Ilustrasi ketahanan horizontal tanaman 5. Resistensi dua dimensi (vertikal dan horizontal) Sebagaimana telah dikatakan bahwa resitensi horizontal maupun vertikal yang didasarkan pada sistem genetik yang berbeda, mungkin dapat terjadi bersamaan pada satu kultivar tunggal, bila hal ini terjadi maka disebut resistensi dua dimensi. Terdapat tiga variasi dalam resistensi model ini, yakni: resistensi horizontal sedikit tetapi vertikalnya seluruhnya, resistensi horizontal cukup dengan resistensi Page 5 of 7
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
2013
vertikal seluruhnya, dan resistensi horizontal cukup tetapi resistensi vertikal tidak lengkap/tidak seluruhnya; untuk memudahkan pemahamannya, maka dapat dipelajari melalui Gambar 4, Gambar 5, dan Gambar 6.
Kultivar kentang Kennebec terhadap P. infenstans (resistensi horizontal sedikit dan resistensi vertikal seluruhnya).
Gambar 4. Ilustrasi ketahanan vertikal tinggi dan horizontal rendah
Kultivar kentang Marrita terhadap P. infestans (resistensi horizontal cukup dan resistensi vertikal seluruhnya).
Gambar 5. Ilustrasi ketahanan vertikal tinggi dan horizontal sedang.
Kultivar gandum Probus terhadap Puccinia striiformis (resistensi horizontal cukup dan resistensi vertikal tidak lengkap/tidak seluruhnya).
Gambar 6. Ilustrasi ketahanan vertikal tak lengkap dan horizontal sedang. Dalam rangka menahan laju epidemi penyakit tanaman di lapangan maka terlihat bahwa ketahanan tanaman sangat dominan dalam menekannya, sehubungan dengan itu maka penelitian pengujian varietas sangat diperlukan sebelum di lepas ke petani. Page 6 of 7
Mata Kuliah / MateriKuliah
Brawijaya University
4. Referensi
2013
Brown, J.F., A. Kerr, F.D. Morgan, dan I.H. Parbery. 1980. A course manual in plant protection. AAUCS-Melbourne. 483 h. Zadoks, J.C. and R.D. Schein. 1979. Epidemiology and plant disease management. Oxford Univ. Press. New York. 427 h.
5. PROPAGASI Mahasiswa mengukur tingkat serangan patogen tertentu pada komoditas tertentu dari beberapa varietas, kemudian diinokulasi patogen tersebut secara buatan di rumah kaca dan dilihat pengaruhnya pada masing-masing varietas. Digambar gejala dan perkembangannya serta didiskusikan dengan kelompok mengenai bentuk ketahanannya.
6. PENDALAMAN 1. Berikan contoh pada masing-masing jenis ketahanan tanaman terhadap patogen tertentu yang pernah dirilis di Indonesia, dari bentuk ketahanan vertikal, horizontal, dan gabungan keduanya; serta berikan sedikit uraian mengapa hal tersebut bisa terjadi. 2. Apakah yang dimaksud dengan teori mengenai ketahanan populasi tanaman terhadap penyakit tertentu. 3. Apakah yang menjadi kelebihan dan kekurangan atau kelemahan dari ketiga jenis bentuk ketahanan yang disampaikan dalam modul ini.
Page 7 of 7
