Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie

Diplomová práce Analýza populace smrku na horní hranici lesa v NPR Praděd

2008

Martin Šenfeldr

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: Analýza populace smrku na horní hranici lesa v NPR Praděd zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací.

Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.

V Brně, dne 21.4. 2008

Podpis...............................

2

Poděkování: Za pomoc při vypracování této práce děkuji Doc. Dr. Ing. Petru Maděrovi, Bc. Pavlu Zlámalovi, Mgr. Adéle Šenfeldrové, Petru Šenfeldrovi, Pavlu Šenfeldrovi, Jiřímu Pitorovi.

3

Jméno: Martin Šenfeldr Název: Analýza populace smrku na horní hranici lesa v NPR Praděd Title: Analysis of spruce population at the upper forest boundary in the Praděd NNR

Abstrakt Předkládaná diplomová práce se zabývá studiem populace smrku na horní hranici lesa v NPR Praděd. Výzkum byl realizován na čtyřech výzkumných polygonech. Plocha jednotlivých výzkumných polygonů se pohybuje v rozmezí 3825 – 6845 m2, jejich nadmořská výška v rozmezí 1320 – 1416 m. V práci je řešena struktura populace, zdravotní stav, generativní reprodukce a důraz je kladen na vegetativní strategii šíření. Z výsledků vyplývá, že v populaci jednoznačně převládají středně staří jedinci (30 - 80 let). Nejhorší zdravotní stav byl zaznamenán na výzkumném polygonu na lokalitě Máj. Generativní reprodukce smrku v oblasti horní hranice lesa je sporadická i přesto, že potenciál této reprodukce je značný. Hřížení je nejčastěji realizováno v jižním a jihovýchodním (závětrném) směru, kde se jako dominantní druh vegetačního pokryvu vyskytuje metlička křivolaká (Avenella flexuosa). Klíčová slova: polykormon, struktura populace, vitalita, hřížení, generativní reprodukce

Abstract The submitted dissertation deals with the study of spruce population at the upper forest boundary in the NNR Praděd. The research was conducted on four research traverses. The size of individual research traverses ranges from 3825-6845 m2 and their altitude from 1320-1416 m a.s.l. The work discusses the population structure, health condition and generative reproduction with an emphasis on the vegetative strategy of distribution. Research results show that the population is unambiguously dominated by mediumaged individuals (30-80 years of age). The worse health condition was observed in the research traverse on the Máj locality. Generative reproduction of spruce at the upper forest boundary is sporadical although a considerable potential for such a reproduction exists. Layering occurs most frequently in the southern and south-eastern (leeward) directions where the vegetation cover is dominated by Avenella flexuosa. Keywords: polycormon, population structure, vitality, layering, generative reproduction

4

1. Úvod ............................................................................................................................. 6 2. Charakteristika přírodních poměrů území .............................................................. 8 2.1 Geologické poměry ............................................................................................... 8 2.2 Pedologická charakteristika................................................................................. 8 2.3 Geomorfologické členění ...................................................................................... 9 2.4 Klimatické poměry ............................................................................................. 10 2.5 Hydrologická charakteristika ............................................................................ 11 2.6 Biogeografické členění ........................................................................................ 12 2.7 Typologická charakteristika .............................................................................. 13 2.8 Geobiocenologická charakteristika ................................................................... 14 3. Literární přehled....................................................................................................... 17 3.1 Horní hranice lesa - diskuze literatury ............................................................. 17 3.2 Antropogenní vlivy na horské polohy Hrubého Jeseníku (17.-19. století)..... 18 3.3 Otázka přirozenosti horní (alpinské) hranice a přirozeného rozsahu alpinského bezlesí v Hrubém Jeseníku ................................................................... 20 3.3.1 Pylové analýzy .............................................................................................. 20 3.3.2 Přítomnost geomorfologických tvarů......................................................... 21 3.3.3 Přítomnost rostlinných a živočišných společenstev .................................. 21 3.3.4 Analogické a paralelní plochy Horáka (1977)........................................... 22 3.3.5 Teplotní poměry horní hranice lesa v Hrubém Jeseníku......................... 23 3.3.6 Antrakologické analýzy............................................................................... 24 3.3.7 Změny polohy horní (alpinské) hranice lesa za sledované období .......... 25 3.4 Smrk ztepilý – Picea abies (L.) Karst................................................................ 26 3.4.1 Popis .............................................................................................................. 26 3.4.2 Ekologie a rozšíření ..................................................................................... 26 4. Materiál a metody ..................................................................................................... 28 4.1 Výzkumné polygony ........................................................................................... 29 4.3 Sběr dat................................................................................................................ 30 4.4 Zpracování dat .................................................................................................... 32 5.Výsledky...................................................................................................................... 33 5.1 Struktura populace smrku na výzkumných polygonech................................. 33 5.2 Struktura polykormonů ..................................................................................... 35 5.2.1 Početní struktura polykormonů ................................................................. 36 5.3 Zdravotní stav ..................................................................................................... 37 5.3.1 Počet odumřelých jedinců ........................................................................... 37 5.3.2 Vitalita........................................................................................................... 37 5.4 Možnosti reprodukce populace smrku ............................................................. 38 5.4.1 Generativní reprodukce .............................................................................. 38 5.4.1.1 Fruktifikace ............................................................................................... 38 5.4.1.2 Zkouška klíčivosti ..................................................................................... 39 5.4.1.3 Výskyt semenáčků..................................................................................... 40 5.4.2 Vegetativní šíření ......................................................................................... 41 5.5 Zjištění rodičovských vztahů v polykormonu .................................................. 44 7. Závěr .......................................................................................................................... 50 7.1 Summary.................................................................................................................. 52 8. Použitá literatura ...................................................................................................... 54

5

1. Úvod V NPR Praděd je v současné době vytvořena horní hranice lesa, druhově složeného ve stromovém patře pouze smrkem ztepilým (Picea abies) a místy s příměsí jeřábu ptačího (Sorbus aucuparia). Ať už se jedná o horní hranici lesa přirozenou, nebo uměle podmíněnou vlivem lidské činnosti (Salaschek 1935; Firbas, 1949, 1952; Jeník, 1961; Horák 1977; Treml, Banaš 2000; Banaš, Lekeš, Treml, Kuras 2001; Novák, Hédl 2007), je zde velmi zajímavé sledovat chování smrku na hranici ekologické valence v ekologickém pesimu (Maděra, 2004). V kontextu přirozeného areálu smrku se v NPR Praděd jedná o zcela unikátní společenstvo, neboť v jiných pohořích jsou porosty smrku na horní hranici lesa doprovázeny dalšími druhy dřevin, které pak vystupují i výše (borovice limba - Pinus cembra, borovice kleč - Pinus mugo, modřín padavý - Larix decidua, rododendron Rododendron sp., olše zelená - Alnus viridis). Smrk zde proto mohl zaujmout niku borovice kleče, která zde pravděpodobně chorologicky chybí, respektive v průběhu holocénního vývoje ustoupila (Jeník, 1973; Rypl, 1980; Rybníček, Rybníčková 2004; Petr, Treml 2006; Novák, Hédl 2007), a adaptoval se na drsné podmínky vrcholového fenoménu, takže jedinci roztroušeně vystupují v podobě skupin jedinců vegetativního původu i nad horní souvisleji zapojenou hranici lesa (Maděra, 2004). Slavíková (1986) nazývá skupiny jedinců vegetativního původu jako stolony či polykormony. Begon, Harper, Townsend (1997) používá pro tento případ pojem geneta, což je v podstatě klon, mateřský jedinec se nazývá ortet, dceřinný jedinec rameta. Dceřinný jedinec vzniká hřížením kořenující větve, genotypicky je tedy shodný s mateřským stromem. Smrková varianta 8. klečového vegetačního stupně v nejvyšších polohách NPR Praděd, kde růst smrku ztepilého (Picea abies) není ovlivněn konkurencí borovice kleče (Pinus mugo), poskytuje unikátní prostředí pro růstovou analýzu smrkových populací, umožňující nalézat odpověď na významnou environmentální otázku 21. století týkající se důsledku vlivu možných globálních změn klimatu na přírodu střední Evropy (Buček, 2004). V současné době je snaha nashromáždit co největší množství poznatků a informací o tomto přírodovědecky a lesnicky významném společenstvu. Proto se v předkládané diplomové práci zabývám analýzou populace smrku na horní hranici lesa

6

v NPR Praděd s cílem zhodnocení její struktury a vývoje, a se zaměřením na vegetativní strategii šíření.

7

2. Charakteristika přírodních poměrů území 2.1 Geologické poměry Geomorfologický celek Hrubého Jeseníku o rozloze 530 km2 je nejvyšším pohořím Moravy. Geologicky je tvořen krystalickými horninami. Jádro pohoří tvoří ruly, obal metamorfované devonské horniny (fylity, svory, křemence s vložkami diabásů a krystalických vápenců), v západní části též amfibolity. Geologický charakter území byl dán variským vrásněním (Demek, 1971). Geologicky náleží zájmové území k metamorfovaným horninám silezika, ke klenbové struktuře desenské klenby, jejíž jádro je tvořeno převážně proterozoickými rulami, odolnějšími zbřidličnatělými fylonity a metagranitoidy (desenská skupina), které jsou lemovány paleozoickými horninami vrbenské skupiny – fylity, svory, zelené břidlice, ruly, s odolnějšími kvarcity a křemennými konglomeráty s vložkami fylitu, svoru nebo ruly (Opletal et al. 1997, Opletal, Koverdynský et al. 1996).

2.2 Pedologická charakteristika Hrubý Jeseník patří mezi regionální jednotky struktury půdního pokryvu rezivých půd až podzolů s hnědými půdami oligobazickými s frigidním teplotním režimem. Půdy, které udávají ráz těmto regionům, se vyskytují na svérázných typech substrátů, vytvořených kryogenními procesy. Tyto substráty se vyznačují pásmovitou orientací pedotopů, mírnou až střední kombinací půdních forem a střední kontrastností, podmíněnou svažitostí a genetickým vývojem. Vůdčími půdními formami jsou rezivé půdy (kryptopodzoly) a humózní podzoly, doprovodné půdní formy tvoří rankery a hnědé půdy kyselé. V nižších polohách převažují mezotrofní a oligotrofní hnědé půdy (kambisoly), ve vyšších polohách rezivé půdy a humusové podzoly, na vrcholových částech hřbetů mělké rankery. Nepatrný je výskyt hydromorfních půd, pouze ojediněle se vyskytují gleje a rašeliništní půdy (Němeček, Tomášek 1983).

8

2.3 Geomorfologické členění Reliéf NPR Praděd patří k východní části sudetských pohoří České vysočiny (soustavě

Krkonošsko-jesenické,

podsoustavě

Jesenické),

tvoří

ústřední

část

geomorfologického celku Hrubý Jeseník (podcelku Pradědská hornatina). Zasahuje do dvou geomorfologických okrsků: v severní části do Pradědského hřbetu, v jižní do Vysokoholského hřbetu (viz. Tab.3.1) Tab. 2.1: Regionální členění reliéfu zájmové oblasti (dle Czudek a kol. 1972, Demek a kol.1987). Soustava Podsoustava Provincie (subprovincie) (oblast) KrkonošskoČeská Jesenická jesenická vysočina podsoustava soustava

Celek

Podcelek

Okrsek

Hrubý Jeseník

Pradědská hornatina

Pradědský hřbet Vysokoholský hřbet

Základním rysem reliéfu Hrubého Jeseníku je jeho stupňovitá stavba. Z ústředního hřbetu s plochým povrchem vystupuje nejvyšší vrchol Praděd (1491,3 m n. m.). Od centrální části pohoří povrch klesá na všechny strany v rozlehlých stupních, oddělených výraznými svahy a sedly. V reliéfu pohoří je zachováno několik generací povrchových tvarů, které vznikaly v různých geologických obdobích (Demek, 1987). Na povrchu se zachovaly četné kryogenní tvary – izolované skály, kryoplanační terasy, mrazové sruby a srázy, balvanová moře, balvanové proudy, strukturní půdy, thufury. Ve Velké kotlině je zachován malý kar, vzniklý z činnosti ledovce, který se zde vyskytoval v pleistocénu. Okraje pohoří jsou rozřezány hlubokými údolími s hloubkou často přes 300 m (Buček, 1994). Pradědská hornatina leží v jižní části Hrubého Jeseníku. Její rozloha je 209 km2 , střední výška 953 m, střední sklon 15o 06´. Je budována krystalickými horninami desenské klenby a jejího obalu - migmatity, rulami, kvarcity, fylity, svory, zelenými břidlicemi a amfibolity. Je to složitá vyzdvižená zlomová kra, rozčleněná hluboce zařezanými, radiálně se rozbíhajícími údolími, z nichž hlavní jsou založena na zlomech. (Demek, 1987). Území NPR Praděd leží na kře Pradědu o rozměrech 18×12 km. Kra je protažená ve směru SZ - JV. Na SV je kra omezena bělským zlomem, na JZ vernířovským a klepáčovským zlomem, na SZ koutskou poruchou. Na JV kra velmi rázně spadá k Nízkému Jeseníku (Kavalec, 1985).

9

2.4 Klimatické poměry Hrubý Jeseník je nejchladnější oblastí Moravy, celé pohoří leží v chladných klimatických oblastech. Nejvyšší polohy náleží do chladné klimatické oblasti CH4, která je charakterizována: počet letních dnů 0-20, počet dnů s teplotou vyšší než 10°C 80-120, počet mrazivých dnů 160-180, počet ledových dnů dosahuje 60-70. Průměrná teplota v lednu -6 °C až -7 °C, průměrná teplota v červenci 12 °C až 14 °C, počet dnů se sněhovou pokrývkou 140-160, počet dnů jasných 30-40 (Quitt, 1971,1977,1992). Výrazný je v Jeseníkách výškový gradient průměrné teploty, na úpatí pohoří dosahuje cca 6 °C, na vrcholu Pradědu klesá na 0,9 °C. Stejně klesá s nadmořskou výškou délka vegetační doby, v 1000 m n. m. činí 99 dní, v 1200 m n. m. 80 dní a ve 1400 m n. m. pouze 62 dní. V hlubokých horských údolích se projevuje teplotní inverze. Atmosférické srážky rostou ze 700 mm na úpatí pohoří na takřka 1400 mm ve vrcholových polohách. Srážkově patří oblast Hrubého Jeseníku k nejbohatším v České republice. Ekologicky důležitý je rozdíl srážek mezi návětrnými a závětrnými svahy. Výrazně převládají západní směry větru, poměr západních směrů větru k východním je na vrcholu Pradědu 3:1. Sněhové období trvá v nejvyšších polohách až 230 dní, přitom na závětrných svazích dosahuje výška sněhové pokrývky až 250 cm (Buček, 1994). Specifickým fenoménem Hrubého Jeseníku jsou anemo-orografické systémy (Jeník, 1961), nacházející se na území NPR Praděd. Jedná se o komplex přírodních jevů (morfologických, ekocenotických, geografických a vývojových), vázaných na velká údolí s převládajícím orografickým větrem. Anemo-orografické systémy vytvářejí charakteristické gradienty klimatických a půdních poměrů, uspořádaných od návětrného údolí přes zrychlující vrcholovou část po závětrný prostor. Klima návětrných údolí je jednotvárnější, závětrné prostory se vyznačují většími klimatickými výkyvy. Půda vrcholových částí je trvale ochuzována větrnou erozí, půdy závětrných prostorů jsou obohacovány ukládáním eolitických sedimentů. Důležitý je výrazný rozdíl sněhových poměrů. V závětrných prostorech dochází k hromadění sněhu a častému výskytu lavin. Působení

anemo-orografických

systémů

výrazně

mění

zákonitosti

vertikální

stupňovitosti vegetace. Ve vrcholových částech a v závětrných prostorech v dosahu sněhových závějí a sněhových lavin nejsou podmínky pro dlouhodobý vývoj lesa a vznikají zde různá alpinská společenstva. Díky působení anemo-orografických systémů vzniká v závětrných prostorech velká rozmanitost ekotopů s relativně velkou průměrnou úrodností, dobře přístupných pro diaspory rostlin a výsadky pionýrských živočišných

10

populací. Proto tyto prostory patří k lokalitám s největší biodiverzitou ve střední Evropě. Na území NPR Praděd jsou lokalizovány dvě z pěti hlavních lokalit A-O systémů, které byly zaznamenány v Hrubém Jeseníku a Kralickém Sněžníku. Jedná se o A-O systém Divoké Desné a A-O systém Merty (Jeník,1961). A-O systém Divoké Desné (ústřední jesenický)

má nejdelší a nejhlouběji

zaříznuté vodící údolí. Vítr prochází údolím mezi vrcholy dosahujícími výšky od 1100 do téměř 1300 m n. m. a v závěru naráží na hlavní hřeben směřující k jihu. V prostoru mezi Vysokou holí a Kamzičníkem přechází vítr do závětrného turbulentního prostoru východně od hlavního hřebene - Velké kotliny. A-O systém Merty (jižní jesenický) do údolí Merty vanou větry ze Šumperské kotliny. Vítr naráží na masív Mravenečníku a v závěru údolí Merty se dělí na dvě složky, z nichž jedna přechází v prostoru mezi Břidličnou horou, Jelením hřbetem a Májem do Malé kotliny. Malá kotlina je druhým nejlépe vyvinutým karem Hrubého Jeseníku a svým charakterem se velmi podobá Velké kotlině. Při jihozápadním proudění vítr přechází přes sedlo nad Františkovou myslivnou do Medvědího dolu a mezi Kamzičníkem a Vysokou holí se spojuje s lokálním větrem Divoké Desné, dále přechází do prostoru Velké kotliny. Při tomto proudění dochází k turbulenci v závěru Medvědího dolu v prostoru Františkovy myslivny (rezervace Bučina, kapradinové smrčiny) (Jeník, 1961).

2.5 Hydrologická charakteristika Region povrchových vod je velmi vodný s odtokem q = 15-25 l/s.km2. Nejvodnatějším měsícem je duben. Retenční schopnost je malá, odtok je slabě rozkolísaný (Vlček, 1971). Region mělkých podzemních vod je typem se sezónním doplňováním zásob podzemní vody a s nejvyšší vydatností pramenů v období květen červen. Průměrný specifický odtok podzemních vod je více než 5,0 l/s.km2 (Kříž, 1971). Území je významným rozvodím. Západní svahy Pradědu jsou protkány přítoky Divoké Desné a patří do povodí Moravy, pomoří Černého moře. Východní svahy jsou odvodňovány Sokolím a Videlským potokem (přítoky Střední Opavy) a Bílou Opavou (včetně drobných přítoků), patřících do povodí Odry, pomoří Baltického moře. Místy jsou vytvořeny menší rašeliniště (Kavalec, 1985).

11

Bílá Opava pramení na svahu Pradědu v nadmořské výšce 1260 m., ústí do Střední Opavy u Vrbna pod Pradědem. Na horním toku je velmi prudká s četnými vodopády, kaskádami a peřejemi (Vlček, 1984).

2.6 Biogeografické členění Dle (Culek, 1996) provincie: středoevropských listnatých lesů podprovincie: hercynská region: Hrubý Jeseník Jesenický biogeografický region se rozkládá v nejvýchodnější části hercynské biogeografické podprovincie biogeografické provincie středoevropských listnatých a smíšených lesů. Z hercynských horských biogeografických regionů je Jesenický bioregion nejblíže horským bioregionům

karpatským. Díky této poloze se kromě

převažujících hercynských středoevropských horských druhů vyskytují v Jesenickém bioregionu prvky karpatské bioty, např. čolek karpatský (Triturus montadoni), měkkýši skalnice lepá (Helicigona faustina), vlahovka karpatská (Monachoides vicina) a modranka karpatská (Bielzia coerulans) (Štastný, Bejček, Hudec 1997). Jesenický bioregion, který zahrnuje i Kralický Sněžník, je jedním ze dvou biogeografických regionů na území ČR, kde je vyvinuta úplná horská středoevropská výšková stupňovitost od 4. bukového vegetačního stupně až po lesní hranici. Ve vrcholových polohách Jesenického bioregionu vznikly plochy unikátních geobiocenóz smrkové varianty 8. klečového vegetačního stupně, které mají charakter parkového lesa, alpinských holí či dokonce arkto-alpinských tundrových společenstev. Díky dlouhodobé izolovanosti těchto plošek v matrici souvislých lesních geobiocenóz zde vznikla řada endemických taxonů, např. jitrocel černavý sudetský (Plantago atrata ssp. sudetica), zvonek jesenický (Campanula gelida) a lipnice jesenická (Poa riphaea) (Bureš, Burešová 1989).

12

2.7 Typologická charakteristika Vlastní vrcholové polohy hřebenů a vrcholů opanovává lesní typ 9Z0 smrková kleč smilková na hřebenech, tento lesní typ od vrcholů na úbočí většinou přechází do lesního typu 8Z2 jeřábová smrčina borůvková na hřebenech. Na Velkém Dědu je lesní typ 8Z2 velmi rozšířen a zaujímá celý plochý vrchol. Dále typický sled pokračuje lesním typem 8K2 kyselá smrčina borůvková na svazích nebo 8S2 svěží smrčina s bikou lesní. Lesní typ 8S2 se nalézá zejména ve východní části rezervace. V devátém – klečovém vegetačním stupni se nalézají lesní typy 9R1 kleč vrchovištní v sedlech hřebenové části a 9K0 klečová smrčina na hřbetech a svazích. Zakrslé lesní typy 8. vegetačního stupně jsou zde mimo nejrozšířenějšího lesního typu 8Z2 následující: lesní typ 8Z5 jeřábová smrčina šťavelová v horních částech svahů, lesní typ 8Z9 jeřábová smrčina skeletová na hřebenech, na trofnějších půdách lesní typ 8Z6 jeřábová smrčina s papratkou alpínskou na hřebenech a na přechodu k rašelinné kategorii lesní typ 8Z3 jeřábová smrčina rašeliníková v horních částech svahů, který může přecházet v lesní typ 8R1 vrchovištní smrčina suchopýrová v sedlech hřebenové části, navazující na lesní typ 9R1. Mělké nevyvinuté půdy jsou charakteristické výskytem lesním typů 8N2 kamenitá kyselá smrčina se třtinou rákosovitou na kamenitých svazích a 8N3 kamenitá kyselá smrčina borůvková na kamenitých svazích nebo lesní typ 8N4 kamenitá kyselá smrčina mechová na kamenitých svazích, či až 8Y1 skeletová smrčina na skalách a sutích. V terénních rýhách a kolem potoků byl mapován výlučně lesní typ 8V1 podmáčená klenová smrčina havézová v úžlabinách. V základních řadách se mimo lesních typů 8K2 a 8S2 vyskytují ještě jejich svahové varianty: 8K9 kyselá smrčina svahová a 8S9 svěží smrčina svahová, ovšem jsou podstatně méně rozšířené. Výše uvedené lesní typy pokrývají naprosto podstatnou část NPR, ostatní lesní typy z nižších vegetačních stupňů sem zasahují z důvodů průběhu hranice rezervace po lesnických rozdělovacích liniích. A to ze všech uzávěr údolí od Malé kotliny po Bílou Opavu nebo na druhé straně z Divokého a Česnekového dolu. Jsou to ze souboru lesních typů 7N kamenitá kyselá buková smrčina lesní typy: 2 se třtinou rákosovitou, 3 se šťavelem a 4 borůvková. Ze souboru lesních typů 7K kyselá buková smrčina lesní typy: 2 borůvková na plošinách a hřbetech, 3 třtinová na svazích a 9 svahová na prudkých svazích.

13

Ze souboru lesních typů 7V vlhká buková smrčina lesní typy: 2 devětsilová v úžlabinách a 4 úžlabní v úžlabinách a dále lesní typy 7Y1 skeletová buková smrčina na skalách a sutích a 7G1 podmáčená jedlová smrčina přesličková na plošinách a mělkých úžlabinách. Nejníže z hlediska vegetačního schází hranice rezervace kolem hřbetu oddělujícího Divoký důl od Česnekového dolu a na Bílé Opavě, a to lesními typy: 6N3 kamenitá kyselá smrková bučina se šťavelem na kamenitých svazích a 4 borůvková na kamenitých svazích, 6Y1 skeletová smrková bučina na skalách a 6A2 kleno-smrková bučina šťavelová na kamenitých svazích, dále 6V2 vlhká smrková bučina devětsilová v úžlabinách a 5 úžlabní v úžlabinách, 6K1 kyselá smrková bučina metlicová na vypuklých svazích a 9 svahová na příkrých svazích a 6S5 svěží smrková bučina se šťavelem a třtinou rákosovitou na svazích (Burian, 2001). Tab. 2.2: Procentuální vyjádření ploch SLT v NPR Praděd (Horváth, Peřina, 2004).

LVS/EKOL.ŘADA

Z

6

0,00

7

0,00

K

N

S

0,56 0,00

0,00

0,37

0,26

0,06 0,16 0,00 0,00 0,00

1,42

1,26 0,00

0,31

1,60

3,75

0,00 1,44 0,00 0,00 0,00

8,36

8

25,64 0,53 0,00

5,54

2,88 12,99 0,00 5,55 1,67 0,00 0,62

55,41

9

28,87 0,00 0,00

4,54

0,00

0,00 0,00 0,00 0,00 0,41

33,82

54,51 2,35 0,00 10,39 4,85 17,00 0,06 7,15 1,67 0,00 1,03

99,02

SUMA

Y

M

0,00

A

V

O

G

R

SUMA OSTATNÍ

0,98

2.8 Geobiocenologická charakteristika

Osmý vegetační stupeň zaujímající nejvyšší polohy hřebenů a vrcholů ovládá skupina typů geobiocénů Pineta mugo [geobiocenologická formule 8A-AB 3]. Z důvodu absence kleče, jejíž postavení ve společenstvu nahrazuje zakrsle rostoucí smrk, může být navrhnuta varianta této skupiny s názvem Piceeta mikrofanerophyta. Tato skupina obsahuje následující lesní typy: 1 - Festuca supina - Carex bigelowii; 2 - Carex bigelowii; 3 - Nardus stricta - Carex bigelowii - Calluna vulgaris s podtypy 3a Avenella flexuosa – Nardus stricta - Carex bigelowii a 3b Nardus stricta – Avenella flexuosa; 4 – Empetretum hermaphroditum – Juncus trifidus; 5 – Juncus trifidus; 6 Luzula luzuloides – ( Avenella flexuosa – Bistorta major – Carex bigelowii – Vaccinium

14

myrtillus); 7 - Calamagrostis villosa – Avenella flexuosa – Bistorta major – (Luzula luzuloides) – Vaccinium myrtillus. Na skalnatých a suťových velmi mělkých půdách navazuje stg Pineta mugo lichenosa [geobiocenologická formule 8A1], respektive její varianta piceeta mikrofanerophyta lichenosa s typem: 1 – Vaccinium myrtillus – Avenella flexuosa – Festuca supina – Cetraria islandica. Níže geobiocenózy přechází stále ještě pod vlivem vrcholového fenoménu do stg Sorbi-Piceeta humilia [geobiocenologická formule 7v A-AB 3] obsahuje lesní typy viz SoP stg níže. Pod geobiocenózami

stg Sorbi-Piceeta humilia je rozvinuta Sorbi-Piceeta

[geobiocenologická formule 7 A-AB 3], jež zejména v západní části hlavního hřebene NPR sestupuje podstatně níže, než probíhá hranice rezervace. Stg

Sorbi-Piceeta

obsahuje tyto lesní typy: 1 – Luzula sylvatica – Calamagrostis villosa – Politrichum formosum – Vaccinium myrtillus; 2 – Calamagrostis villosa – Avenella flexuosa – Vaccinium myrtillus – Oxalis acetosella – Maianthemum bifolium, 3 – Calamagrostis villosa – Avenella flexuosa – Vaccinium myrtillus – Lycopodium annotinum; 4 – Vaccinium myrtillus – Calamagrostis villosa – Dryopteris dilatata. Specificky se v Hrubém Jeseníku vyskytující lesní typ 9K0 klečová smrčina na hřbetech a svazích může být zařazena jako přechod stg Sorbi-Piceeta humilia a Pineta mugo (resp. Piceeta mikrofanerophyta). Tento přechod můžeme pozorovat u Švýcárny a na hlavním hřebenu. Dále se nalézají stg Pineta montanae turfosa [geobiocenologická formule 7-8 A 6], a to zejména v prostoru Švýcárny. Tyto geobiocenózy přechází do segmentů stg Piceeta turfosa [geobiocenologická formule 7 A 6]. Troficky nejbohatší jsou geobiocenózy stg Aceri-Piceeta [geobiocenologická formule 7 BC-C 3-4(5)] s lesním typem Athyrium

distentifolium – Rumex arifolius – (Cicerbita alpina), místy

přecházející do zakrslé formy (humilia). Význačné

jsou

také

části

s vyskytují

se

stg

Piceeta

sphagnosa

[geobiocenologická formule 7 A 4], s lesními typy: 1 – Eriophorum vaginatum – Vaccinium myrtillus – Sphagnum (russowii); 2 – Luzula sylvatica – Calamagrostis villosa – Molinia caerulea; 3 - Molinia caerulea – Vaccinium uligonosum - Vaccinium myrtillus; 4 – Deschampsia cespitosa – Luzula sylvatica – Sphagnum – Vaccinium myrtillus.

15

Šestý vegetační stupeň, který na některých místech zasahuje do NPR, zahrnuje následující skupiny typů geobiocénů: plošně převládající stg Fageta abietino-piceosa [geobiocenologická formule 6 A 3] a Abieti-fageta piceae [geobiocenologická formule 6 AB 3]. V úžlabinách, na místech s prosakující vodou, s příznivějším rozkladem humusu se nachází stg Abieti-fageta aceris superiora [geobiocenologická formule 6 BC 3(4)] (Štykar, 2004).

16

3. Literární přehled 3.1 Horní hranice lesa - diskuze literatury Problematikou horní (alpinské) hranice lesa se zabývala celá řada autorů od konce devatenáctého století a celé století dvacáté. Otázkou, jakými faktory je vůbec zapříčiněn vznik horní (alpinské) hranice lesa, se zabývali mimo jiné Jeník, Lokvenc (1962), Tranquilliny (1967), Plesník (1971) a Körner (1999). Nejpravděpodobněji se dnes jeví dle Körnera (1999) vznik horní (alpinské) hranice lesa díky nedostatečnému zabudování asimilátů vzniklých fotosyntézou do buněčných struktur a růst buněk a pletiv vůbec díky nízkým teplotám ve vegetačním období (globálně v průměru 5,5 –7°C ve vegetačním období na horní - alpinské hranici lesa). Růst stromů není limitován nízkou intenzitou fotosyntézy (Körner, 1999). Tranquilliny (1967) a s ním i Körner (1999) poukazují na velký význam symbiotického vztahu stromů s mikromycety. Tím je dána i konzervativnost polohy horní hranice lesa, protože například pro vzestup hranice lesa je nutné i posunutí pásma fungující mykorhizy. Dle Jeník et Lokvenc (1962) alpinská hranice lesa je vegetační linií, která spojuje všechny empiricky zjistitelné nejvyšší okraje lesa. Rozdíly se vyskytují v kritériích, jak chápat les. Většina autorů jej vymezuje výškou stromů, zápojem (zakmeněním) a minimální plochou porostu. Les je tedy brán (podle různých autorů) jako porost stromů s určitou minimální výškou, o určitém zápoji a ploše. Dalším kritériem je minimální horizontální vzdálenost enkláv bezlesí, které jsou zanášeny do mapy, a minimální vzdálenost enkláv lesa zahrnutých do průběhu horní (alpinské) hranice lesa. Jeník et Lokvenc (1962) navrhují pro tyto účely vzdálenost 100 m. Plesník (1971) toto kritérium nepoužívá, navrhuje zakreslovat les jen v těch místech, kde pokrývá více než 50% území.

17

Tab. 3.1: Kritéria pro určení horní hranice lesa u jednotlivých autorů (dle Jeník, Lokvenc, 1962). Autor

Zápoj

Rubner (1953) Vincent (1933)

Výška stromu

Plocha Jiná kritéria, poznámky

6-8m >0,5

8m

1ha

Zakmenění >0,5

Fekete, Blattny (1914) >0,4

8m

5m 2m, musí sahat nad zimní sněhovou pokrývku

1a

Vzdálenost izolované exklávy zařazené do horní hranice lesa od souvislého lesního komplexu<100m

5m

10a 10a

Sokolowski (1928)

8m

Somora (1958)

8m

Tolan (1937)

Vyšší než člověk

Jeník, Lokvenc (1962) >0,5

Ellenberg (1966) Plesník (1971)

>0,5

Zientarsky (1989)

>0,4

8m

Ellenberg (1963)

>0,3-0,4

>2m

Körner (1999)

>3m

3.2 Antropogenní vlivy na horské polohy Hrubého Jeseníku (17.-19. století) Nejvyšším polohám Hrubého Jeseníku se člověk i se svými aktivitami velmi dlouhou dobu vyhýbal. Využíval je jen zřídka pro lov, protože i ten zde byl velmi nebezpečný (Hošek, 1973). Prvním dosažitelným zásahem v oblasti je travaření na holích. Účty z roku 1639 popisují, jak 14 osob dělalo po dva dny seno. Uvádí se, že v 17. století byla výměra holí v nejvyšších partiích Jeseníků podstatně nižší než dnes (Hošek, 1973). Již v 17. století začíná být na holích prováděna také pastva ovcí a hovězího dobytka. Přesto se však ještě v roce 1750 o loučenských lesích pod Pradědem píše, že se v nich vyskytuje velké množství tlejícího dřeva a vývratů ležících navzájem přes sebe tak, že cesta přes ně je jak pro člověka, tak pro zvířata nebezpečná, místy úplně nemožná, a že skýtají bezpečný útulek velké dravé zvěři, jako byl medvěd, vlk nebo rys (Hošek, 1973). Na přelomu 17. a 18. století již dochází k intenzivnějšímu využívání nejvyšších poloh Jeseníků pro pastvu. Počátkem 18. století již pastva (zejména ovcí) probíhá na celém území Jeseníků a stává se tak téměř na 200 let běžným jevem, což způsobuje rozšiřování ploch holí (Hošek, 1973).

18

Kromě pastvy byly nejvyšší polohy lesů v Jeseníkách, především horské hole, od 18. století využívány i pro travaření (v 17. století bylo využívání těchto poloh pro travaření celkem malé). Rozsah travaření postupně narůstal s omezováním pastvy. Původně je prováděly jednotlivé velkostatky ve vlastní režii, později se některé tratě pronajímaly soukromým zájemcům z řad obyvatelstva horských obcí (Hošek, 1973). První lesnické zásahy v území zmiňuje tzv. Karlův katastr z roku 1722, který uvádí první zalesňování na hřebenech Jeseníků a také těžbu dříví, které sloužilo zejména pro pálení dřevěného uhlí (Nožička, 1957). Důkazy o hospodaření v nižších partiích NPR Praděd se objevují o něco později, v roce 1748 (Nožička,1955). O systematičtějším a intenzivnějším lesnickém hospodaření lze hovořit až koncem 18. století (Hošek, 1973). Od poloviny 19. století se začíná s pokusy o zdvižení tehdejší horní hranice lesa. K významnějšímu zalesňování dochází po roce 1853, kdy byla v Rakousku vyhlášena soutěž o nejúspěšnější zalesňovací výsledky v horských polohách, jedná se o tzv. cenové kultury. Lesníci z Jeseníků byli úspěšní, protože například lesmistr Emanuel Ulrich v roce 1852 vyhrál při zalesňování v oblasti kurzovní chaty první cenu. Dodnes patrným zásahem je v nejvyšších polohách tzv. vegetační chodník. Ten vybudoval opět lesmistr Ulrich v roce 1852 na tehdejší horní hranici lesa a pod ním začal s intenzivním zalesňováním. V letech 1883-1907 probíhají snad největší zalesňovací práce na horských holích. Hlavní vysazovanou dřevinou byla kleč a limba. Zalesňování se nejprve považovalo za úspěšné, po roce 1920 dochází k náhlým lavinovitým úhynům limby. V roce 1894 byly vyzkoušeny ve výsadbách i jiné dřeviny, např. Picea omorika, Picea obovata (Hošek, 1963). Konstatování, že výsadby limby nesplnily očekávání a že výsadby kleče jsou nežádoucí, se lesnická veřejnost dočkala v roce 1921. Zalesňování nepůvodními dřevinami však pokračuje nadále. Dosavadní nízká úspěšnost a značná náročnost zalesňovacích prací způsobuje v roce 1940 stagnaci lesnických zásahů při horní hranici lesa (Banaš, Lekeš, Treml, 2001). Myšlenka zavádění allochtonních dřevin je oživena znovu v 70. letech 20. století v „Generálním plánu na zlepšení hospodářského stavu v účelových lesích Hrubého Jeseníku a skupiny Kralického Sněžníku (1967)“, v tomto případě jde o výsadby kleče a olše zelené (Banaš, Lekeš, Treml, 2001).

19

3.3 Otázka přirozenosti horní (alpinské) hranice a přirozeného rozsahu alpinského bezlesí v Hrubém Jeseníku V Hrubém Jeseníku není doposud otázka přirozeného rozsahu alpinského bezlesí zcela vyřešena. Zatímco interpretace starších pyloanalytických výzkumů se přikláněly k výskytu zapojeného lesa během klimatického optima holocénu i ve vrcholových polohách (Salaschek 1935, Firbas 1949, 1952), tak pozdější pylové výzkumy (Rybníček, Rybníčková 2004) doplněné o fytocenologické a floristické důkazy dokladují trvalou přítomnost alpinského bezlesí přinejmenším na nejvyšších vrcholech a v karech, resp. nivačně přemodelovaných uzávěrech (Jeník 1972, Alblová 1970). Výsledky měření teplotních charakteristik Tremla (2007) na horní hranici lesa poukazují na to, že i za současných klimatických podmínek existuje v Hrubém Jeseníku prostor pro teplotně podmíněné alpinské bezlesí. Naproti tomu zase znaky půdních profilů dle Horáka (1977) svědčí o přítomnosti zapojeného lesa i ve vrcholových polohách, a to až do příchodu člověka. Na základě výsledků antrakologických analýz půdních profilů Nováka a Hédla (2007) je rekonstruována přítomnost mozaiky porostů parkovitého charakteru nad současnou horní hranicí lesa. Velikost alpinského bezlesí má vztah k otázce nepůvodnosti borovice kleče. Pokud bychom přijali myšlenku stálých, v průběhu celého holocénu přítomných rozsáhlých bezlesých ploch nad alpinskou (horní) hranicí lesa (Jeník 1961; Jeník a Hampel 1992), je velice obtížné vysvětlit přirozenou absenci borovice kleče.

3.3.1 Pylové analýzy Většina názorů na nepůvodnost bezlesí ve vrcholové oblasti Jeseníků vychází z pylových analýz

(Salaschek, 1935) a (Firbas, 1949). Salaschek (1935) uvádí v

subatlantiku přítomnost jedlobučin na hřebenech Jeseníků. Podle Firbase (1949) pak v subatlantiku musely hřebeny Jeseníků pokrývat uzavřené lesy a bukový stupeň do 14. století sahal nejméně do 1300 m n. m., s tím, že dnešní přítomnost alpinské hranice lesa v její výšce je výsledkem lidské činnosti. Podle Firbase (1949) maximální zdvih alpinské hranice lesa v holocénu (atlantik, subboreál) byl o cca 300 m výše než dnes. Názory Firbase (1949) a Salascheka (1935) jsou značně ovlivněny tím, že zmínění autoři přikládali malou roli záplavě pylu na rašeliništích ve větrně exponovaných vrcholových polohách (Banaš, Lekeš, Treml, 2001).

20

Schéma vývoje polohy horní hranice lesa ve východních Sudetech napovídá, že na počátku subboreálu se nacházely i v nejvyšších polohách porosty lísky (Rybníček, Rybníčková 2004), které následně ustoupily. Na přelomu subboreálu a subatlantika je bezlesí evidováno z nejvyšších poloh Hrubého Jeseníku, zrovna tak, jako oscilace rozsahu bezlesí na lavinových drahách ve Velké kotlině. Zhruba před 500 lety pak došlo k razantnímu snížení polohy hranice lesa vlivem lidské činnosti (Rybníček, Rybníčková 2004). Pylové analýzy Petra a Tremla (2007) v profilu na Keprníku poukazují na nízké zastoupení podílu pylu dřevin a zároveň na absenci stomat smrku (ani jiných dřevin), z čehož lze usuzovat, že vrcholová plošina Keprníku byla v průběhu celého subatlantika (zhruba posledních 2100 let) bezlesá. Pylové analýzy Petra a Tremla (2007) na profilu Mezikotlí (1250 m n.m.) zmiňují výrazný pokles podílu pylu smrku a nárůst pylu borovice v 15. století což vysvětlují faktem, že pravděpodobně došlo k výraznému snížení zápoje smrku, a tím pádem došlo ke zvýšení zastoupení dobře se šířícího pylu borovice. Tato událost je dle Petra a Tremla (2007) vysvětlena jako významné snížení hranice lesa, nejspíše lidskou činností. Na snížení zápoje smrku a otevřený charakter lokality upozorňuje i nárůst pylu trav a ostřic. Zároveň však jednotlivé exempláře smrku musely být přítomny, protože se víceméně ve všech částech profilu nachází jeho stomata.

3.3.2 Přítomnost geomorfologických tvarů Na Vysoké holi a na Břidličné se nachází kamenné polygony, brázděné půdy (Prosová, 1954). Tyto tvary jasně dokazují nepřítomnost zapojeného lesa na vrcholech Jeseníků v průběhu holocénu. Dlouhodobé nezalesnění, rozhodně delší než trvá vliv člověka na vrcholové polohy Jeseníků, dokazuje přítomnost thufurů na vrcholu Keprníku (Prosová, 1954).

3.3.3 Přítomnost rostlinných a živočišných společenstev Za doklady přirozeného alpinského bezlesí jsou považována floristicky bohatá společenstva závětrných turbulentních prostor svazu Calamagrostion arundinaceae (Velká, Malá kotlina, Kralický Sněžník), vyvíjející se díky lavinové činnosti, která by v takové míře po zalesnění vrcholových holí nebyla možná. To samé platí u některých

21

společenstev svazu Calamagrostion villosae, např. asociaci Avenastro planiculmis – Poetum chaixii, (východní úbočí Petrových kamenů, Velká a Malá kotlina, Kralický Sněžník) či společenstva sněhových políček svazu Salicion herbaceae (Velká kotlina). Dalším vhodným indikátorem přirozeného bezlesí jsou společenstva na deflačních vrcholech a plošinách ze svazu Juncion trifidi (as. Cetrario – Festucetum supinae, as Empetro hermaphroditi – Juncetum trifidi aj.) a svazu Nardo – Caricion rigidae: Praděd, Petrovy kameny – Břidličná, Keprník, Šerák, Červená hora, Kralický Sněžník, Mravenečník. Dále o bezlesí svědčí vysokostébelné květnaté nivy svazu Adenostylion (závětrné prostory v prostoru Petrovy kameny – Jelení hřbet, Praděd, Kralický Sněžník), společenstva alpinských pramenišť – svaz Swertio – Anisothecion squarrosi (úbočí Petrových kamenů, Praděd,Velká a Malá kotlina), společenstva arkto-alpinských vrchovišť (Velký Máj), apod (Banaš, Lekeš, Treml, 2001). Kromě rostlinných společenstev mohou posloužit jako indikace přirozeného bezlesí i společenstva živočichů. Indikační skupina motýlů je pro tento účel vhodná svou nízkou vagilitou. Kuras (2001) uvádí přehled druhů, které jsou vázány na arktoalpinní jesenickou tundru: obaleč Clepsis rogana, obaleč Sparganothis rubicundana, zavíječ Catoptria petrificella, okáč Erebia epiphron, okáč Erebia sudetica ssp. sudetica, píďalka Psodos alpinatus. Přítomnost jmenovaných druhů jednoznačně indikuje primární bezlesí.

3.3.4 Analogické a paralelní plochy Horáka (1977) Horák (1977) vyvracel dosavadní názory na původnost současných holí v Hrubém Jeseníku, ve své práci řešil problematiku horní hranice lesa a kosodřeviny ve státním výzkumném plánu pod názvem ,,Výzkum geobiocenóz horní hranice lesa a kosodřeviny Vysokých a Belanských Tater“. I když sudetská a karpatská pohoří jsou odlišného geologického stáří a jinak se vyvíjela, mají jiný stupeň kontinentality atd., lze zkušenosti získané při výzkumu na krystaliniku Západních a Vysokých Tater dobře využít i v Sudetech (Horák, 1977). Horák (1977) ve své práci rekonstruoval přirozený výskyt klimatickovegetačních (charakterizují vliv klimatu na přirozenou vegetaci) stupňů pomocí analogických a paralelních ploch v Hrubém Jeseníku a na Kralickém Sněžníku a došel k významným výsledkům, že současná druhová skladba jesenických holí neodpovídá druhové skladbě přirozených alpinských holí jiných území. Na jesenických holích

22

nejsou zastoupeny „pravé“ druhy alpinských trávníků, pokud jsou jako dominanty přítomny, pak jsou to druhy sestupující do kosodřeviny i níže (Avenella flexuosa, Calamagrostis villosa, Mutellina purpurea aj.). Převládají zde druhy lesních vegetačních stupňů. Téměř konstantní je Vaccinium myrtillus, Mutellina purpurea aj. Z komplexně pojatého výzkumu Horáka (1977) ze Západních a Vysokých Tater vyplývá, že humusoželezitý podzol jako klimaxový půdní typ acidofilní horské jeřábosmrčiny (v Tatrách modříno- a limbosmrčiny) a také klimaxové kosodřeviny nemůže vzniknout pod drnem alpinských holí. Na tzv. alpinských holích Hrubého Jeseníku převládá jako nejrozšířenější půdní typ humusoželezitý podzol nebo podzolový ranker. Oba mohly tedy vzniknout jedině pod porostem lesních dřevin, a to ještě před příchodem člověka do těchto poloh. Překrytí eluviálních horizontů humusem travního drnu je dosud neúplné a šířka vybělených zbytků těchto horizontů, např. u typů Festuca supina a Carex bigelowii, ukazuje na relativně krátký věk těchto holí. Horák (1977) došel k závěru: jesenické hřebeny byly na sklonku holocénu, ještě před příchodem člověka, pravděpodobně i v nejvyšších polohách pokryty porosty lesních dřevin. Analogické a paralelní plochy umožňují jejich rekonstrukci – byla to smrčina s přimíšeným jeřábem. Vlivem vrcholového fenoménu byla omezeného růstu a s omezenou schopností reprodukce. Z týchž důvodů nemohla být plně zapojena. Podle půdních poměrů se v ní střídala volná místa s oky rašelinných jezírek a s mozaikou polanek střídavě zarůstajících uvedenými lesními dřevinami a znovu rozvolněných přirozeným výběrem. Na příznivých místech byl přimíšen buk a klen, rovněž v zakrslé formě. Druhy horské tundry, zatlačované nástupem lesních edifikátorů, našly útočiště na skalách převyšujících jejich výšku a v mozaice střídajících se polanek. Byl to dostatečný prostor pro vývin endemických forem. Na zmíněných ekotopech s Juncus trifidus (návětrné strany skalních bloků a na thufurech) a v Salicetum herbaceae a Festuca supina, zůstala tato horská tundra.

3.3.5 Teplotní poměry horní hranice lesa v Hrubém Jeseníku Stávající polohu alpinské hranice lesa lze také posoudit na základě jejích fyziologických limitů, jimiž jsou teploty ve vegetačním období (Körner, 1999). Dle teplotních charakteristik alpinské hranice lesa lze ověřit, do jaké míry se její stávající poloha blíží poloze fyziologicky podmíněné (Treml, 2005).

23

Průměrná teplota půdy ve vegetačním období se pohybovala v r. 2006 dle pozice v ekotonu hranice lesa v rozmezí 7,5 - 8,5°C (teplotně nadprůměrná vegetační sezóna), v roce 2007 pak v odhadnutém rozmezí 7,3 – 8,4°C. Pokud jsou tyto teploty půdy srovnány s teplotními údaji publikovanými v práci (Körner, Paulsen 2004), tak lze říci, že v Hrubém Jeseníku i za současných klimatických podmínek existuje prostor pro teplotně podmíněné alpinské bezlesí (Treml, 2007).

3.3.6 Antrakologické analýzy Charakter a vývoj vegetace nad horní hranicí lesa byl doposud rekonstruován především na základě pylové analýzy, která však vzhledem ke své robustnosti je schopna jen obtížně zaznamenat změny vegetace na lokální úrovni. Pylová analýza těchto exponovaných poloh totiž interpretuje směs informací o pylovém spadu lokálního, ale především regionálního a nadregionálního charakteru (Novák, Hédl, 2007). Jednou z možností, jak rekonstruovat lokální charakter ekosystému, přítomnou dřevinnou skladbu a potažmo i historii lidského impaktu, je využití antrakologické analýzy přirozených profilů. Antrakologický vzorek vždy přibližuje skladbu dřevin v konkrétním místě s tím, že výskyt dřevin odráží nejbližší okolí (Novák, Hédl, 2007). Antrakologický přístup analyzuje přítomnost dřevinných uhlíků v půdě, což odráží dřívější vliv ohně v minulosti, pravděpodobně antropogenního vypalování, výsledkem těchto analýz bývají informace o skladbě dřevin zaniklé vegetace (Lang 1994, Thiebault 2002). Množství uhlíků poukazuje na intenzitu vypalování, druh uhlíku na dřeviny skládající vegetaci. Uhlíky lze datovat a zjistit tak stáří vypalování (Talon, Carcaillet, Thinon 1998). Antrakologické analýzy půdních profilů prováděné v Hrubém Jeseníku Novákem a Hédlem (2007) upozornily na přítomnost 6 taxonů v území nad současnou horní hranicí lesa. Dominantní dřevinou byl smrk (Picea abies). Výsledky analýz uhlíků výše položených sond ukazují vedle smrku i přítomnost světlomilných dřevin (Sorbus sp., Salix sp., Juniperus sp., Betula sp.), a především hojné zastoupení brusnice (Vaccinium sp.). Na základě těchto výsledků lze ve vrcholových partiích Hrubého Jeseníku rekonstruovat přítomnost mozaiky stromových porostů (pravděpodobně nízkého vzrůstu) parkového charakteru. Nízký vzrůst, husté zavětvení a parkový

24

charakter smrkových porostů ve vrcholových partiích Hrubého Jeseníku naznačuje i hojné zastoupení větviček mezi analyzovanými uhlíky smrku v těchto sondách. Různé poměry v zastoupení smrku a brusnice na bázích studovaných profilů dokládá předpokládaný parkovitý charakter porostů (Novák, Hédl, 2007). Na základě datování uhlíků, odebraných z vrstev profilů po 5 cm, většina sond dokládá přítomnost požáru na daném místě v průběhu rozmezí 50 až 100 let ve 14. a 15. století. Výsledky datování vybraných uhlíků dokládají razantní nástup středověké kolonizace od přelomu 13. a 14. století v nejvyšších partiích Hrubého Jeseníku. Vzhledem k přítomnosti uhlíků z Pradědu, datovaného do doby římské (1. st. p.n.l), vyvstanula otázka, zdali vliv lidského hospodaření neovlivňoval horské polohy již dříve (Novák, Hédl, 2007) .

3.3.7 Změny polohy horní (alpinské) hranice lesa za sledované období Zjištěný současný rozsah alpinského bezlesí je odrazem zaznamenaných posunů hranice lesa v minulosti. V Hrubém Jeseníku byl ve sledovaném období (1951 - 2003) zaznamenán celkový vzestup hranice lesa. Tato tendence však nebyla v celém období jednoznačná. V prvním hodnoceném časovém úseku (1951 – 1973) došlo k výraznému vzestupu hranice lesa. Ta se na konci tohoto období nacházela prakticky nejvýše. Celkový vzestup pozice alpinské hranice lesa v daném období byl zřejmě ovlivněn několika souběžnými faktory. Pokračovalo postupné zapojování výsadeb z konce 19. a počátku 20. století, v 50. a na konci 60.-tých let byly v průměru vyšší teploty vegetačního období. Zároveň mohly díky krátkému období od odeznění pastvy existovat také lepší podmínky pro generativní zmlazování smrku, dané zřejmě méně mocnou vrstvou nerozloženého opadu ve srovnání s dneškem. V následujícím hodnoceném období (1973 – 2003) alpinská hranice lesa opouštěla dosažené pozice a místně ustupovala do nižších poloh. Je zde předpoklad, že tento trend byl podmíněn synergickým působením kyselé depozice a nižších teplot vegetačního období (Treml, 2007).

25

3.4 Smrk ztepilý – Picea abies (L.) Karst. Syn.: Picea excelsa (Lam.) Link

3.4.1 Popis Strom velkých rozměrů s průběžným, přímým kmenem a pravidelným přeslenitým větvením. Dosahuje stáří 350 - 400 let, výšky kolem 50 metrů, průměru kmene až 1,5 m a objemu přes 30 m3 . Borka červenohnědá až šedá, i ve stáří poměrně slabá a v tenkých šupinách se odlupující, dřevo žlutobílé, se zřetelnými letokruhy. Koruna je kuželovitá, někdy štíhlá s jemným větvením, jindy zase široká, se silnými větvemi. Kořenový systém je rozvinut do plochy, bývá proto v půdě slabě zakotven a snadno dochází k vývratům. V horách jsou časté chůdovité kořeny. Letorosty červenožluté až hnědé, lysé nebo řídce chlupaté, větvičky po opadu jehlic drsné. Jehlice čtyřhranné, leskle zelené, zašpičatělé, 1 – 3 cm dlouhé. Samčí šištice rozmístěné po celé koruně v paždí jehlic na loňských větvičkách jsou drobné, červené, po rozkvětu žluté, samičí šištice v horní části koruny na koncích loňských větviček jsou zelené nebo červené, vzpřímené. Plody jsou převislé, válcovité, nerozpadavé šišky, 10 – 16 cm dlouhé, opadávající druhým rokem. Okraje šupin jsou velmi různě tvarovány od zaokrouhlených přes uťaté až po zašpičatělé s vlnitými okraji. Semeno tmavohnědé, vejcovité, s blanitým křídlem snadno oddělitelným. Smrk plodí bohatěji jen jednou za 5–8 let.

3.4.2 Ekologie a rozšíření Smrk je světlomilná dřevina, snášející v mládí zástin, takže snadno vniká do porostů jiných dřevin a postupně zaujímá jejich místo. Smrkové porosty bývají značně semknuté a silně zastiňují půdní povrch. Poněvadž má povrchovou kořenovou soustavu, je smrk značně náročný na půdní vlhkost. Snese dobře nadbytečnou vlhkost a vydrží i stagnující vodu bažin a rašelinišť. Nedostatek vláhy se však stává limitujícím faktorem dobrého růstu smrku. Na půdu a geologické podloží nemá smrk velké nároky, na vápencových horninách ustupuje zřetelně buku. Při dostatečné vlhkosti osídluje i docela mělké půdy, kryté trochou humusu. Smrk není náročný na klima. Citlivější je k vysokým teplotám a nesnáší nízkou relativní vlhkost vzduchu. Je málo odolný vůči

26

působení větru, následkem bývají vývraty, poškozován bývá i sněhem a námrazou, která působí vrcholové zlomy. Smrk je citlivý na znečištění ovzduší a nehodí se do parků a větších měst. Je velmi choulostivý vůči imisím, zejména SO2, což se projevilo rozsáhlým hynutím porostů, u nás např. v pohraničních horách. Souvislý výskyt je v severní a severovýchodní Evropě, ostrůvkovitý v horách střední a jižní Evropy. Na celém našem území je zastoupen horský smrk hercynsko-karpatské oblasti, vyskytuje se téměř ve všech nižších i vyšších pohořích (300 – 1350 m). Těžištěm rozšíření jsou okrajová příhraniční horstva. Řidší je přirozené zastoupení smrku ve vnitrozemských horských skupinách, např. na Českomoravské a Drahanské vrchovině, v Brdech, Slavkovském lese a Oderských vrších. Bez smrku jsou teplé úvaly velkých řek. V posledních 200 letech byl druhotně rozšířen všude ve střední Evropě. Smrk tak vytlačil většinu původních dřevin. Na nevhodných stanovištích došlo k velkému rozvoji chorob a škůdců s následnými kalamitami značného rozsahu (kůrovec, mniška) (Úradníček, Maděra 2001).

Obr.3.1: Zeměpisné rozšíření smrku ztepilého (Picea abies (L.) Karst.).

27

4. Materiál a metody Chráněná krajinná oblast Jeseníky se nachází v severovýchodní části České republiky a leží na území okresů Bruntál, Jeseník a Šumperk. Severní hranice oblasti se dotýká státní hranice s Polskou republikou. Nejzápadnější bod CHKO se nachází u křižovatky silnic v údolí Branné v obci Nové Losiny. Nejsevernější bod nalezneme u křížení silnice a železniční trati v obci Mikulovice. Nejvýchodnější bod leží v lese v zákrutu silnice 1,5 km západně od Karlovic. Nejjižnější bod se nachází u křižovatky silnic v údolí říčky Oskavy. CHKO byla zřízena dne 19. 6. 1969. Rozloha CHKO činí 740 km2. Území je z 80% pokryto lesními porosty, převážně druhotnými smrčinami. Jeseníky jsou nejlesnatější CHKO v České republice, zemědělská půda je zastoupena 15% a vodní plochy asi 0,5%. Hrubý Jeseník má významné postavení v celoevropské ekologické síti, která vznikla v rámci programu Evropské unie EECONET (Lacina, Buček 1992). Na území je 17 přírodních rezervací a 4 národní přírodní rezervace, z nichž právě NPR Praděd, nacházející se ve středu CHKO, je zájmovým územím mé diplomové práce. Národní přírodní rezervace Praděd s plochou 2 031,4 ha vznikla v roce 1990 sloučením šesti státních přírodních rezervací: Petrovy kameny, Velká kotlina, Malá kotlina, Vrchol Pradědu, Bílá Opava, Divoký důl. Rezervace zaujímá nejvyšší polohy Hrubého Jeseníku v rozpětí nadmořských výšek 820 - 1491,3 m n. m. Území NPR Praděd se nachází na území Moravskoslezského kraje, v okrese Bruntál, Jeseník a Šumperk. Národní přírodní rezervace Praděd byla vybrána jako nadregionální biocentrum, reprezentující biodiverzitu Jesenického bioregionu (Lacina, Buček 1992; Bínová, Culek 1996). Současným správcem lesů jsou Lesy české republiky s.p., Lesní správa Janovice, Lesní správa Loučná nad Desnou, Lesní správa Karlovice, Lesní správa Jeseník. NPR Praděd se rozprostírá na území katastru: Malá Morávka, Karlov pod Pradědem, Železná pod Pradědem (okr.Bruntál), Rejhotice, Kouty nad Desnou (okr. Šumperk), Domašov u Jeseníku (okr. Jeseník).

28

4.1 Výzkumné polygony Výzkumný polygon č.1: Lokalita: východní svah hlavního hřebene (Pec-Ovčárna) jihozápadně od Větrné louky. Pozn.: pro zjednodušení bude tento výzkumný polygon dále označován jako Větrná louka. LS Janovice Porost:101A17b, 101B17a Expozice: V Plocha: 6845m2 Rozmezí nadmořských výšek: 1335 – 1381 m.

Výzkumný polygon č.2: Lokalita: jižní svah Pradědu mírně severozápadně od chaty Barborky Pozn.: pro zjednodušení bude tento výzkumný polygon označován jako Praděd. LS Karlovice Porost: 410A11 Expozice: J Plocha: 4350m2 Rozmezí nadmořských výšek:1405 – 1440 m.

Výzkumný polygon č.3: Lokalita: západní část hlavního hřebene (Pec-Ovčárna) ve vrcholové části – lokalita Máj LS Loučná nad Desnou Porost: 408A11a Expozice: Z Plocha: 3825 m2 Rozmezí nadmořských výšek: 1373 – 1375 m.

Výzkumný polygon č.4: Lokalita: severozápadní část svahu Petrových kamenů Pozn.: pro zjednodušení bude tento výzk. polygon označován jako Petrovy kameny. LS Loučná nad Destnou Porost: 417B14

29

Expozice: SZ Plocha: 4200m2 Rozmezí nadmořských výšek: 1373 – 1409 m.

Poznámka: v některých případech bude pro slovo výzkumný polygon v dalším textu požívána zkratka VP.

4.2 Pomůcky Jako pomůcky mi při terénních pracích posloužily: GPS Garmin, geodetická výškoměrná lať, pásmo, pravítko, kompas, zápisník, Presslerův nebozez, fotoaparát a mapy.

4.3 Sběr dat Po předchozích rekognoskacích terénu byly postupně podrobně hodnoceny všechny polykormony (popř. i jedinci vyskytující se mimo polykormony – solitérní stromy), které se na výzkumných polygonech nacházely. V rámci hodnocení jednotlivých polykormonů byly zjišťovány následující údaje: - počet živých jedinců v polykormonu - počet mrtvých jedinců - u každého živého jedince byl změřen výčetní obvod (v 1,3 m) a výška, pakliže se jednalo o jedince menšího než 130 cm, byl měřen obvod u kořenového krčku - byli zaznamenáni plodící jedinci, u nichž byl zároveň spočítán celkový počet vyskytujících se šišek - byli zaznamenáni jedinci, kteří obsahovali hřížící větve - jako hřížící byly zaznamenávány větve v kontaktu s půdou resp. vykazující známky tvorby vzrůstového vrcholu, zároveň byl zaznamenán azimut světových stran (0-360) směru výskytu hřížících větví od jedince, který tyto větve obsahuje a byl zjištěn (sub)dominantní druh vegetačního pokryvu, ve kterém docházelo k zakořeňování větví - u každého polykormonu byl na jednom reprezentativním jedinci zjištěn počet funkčních ročníků jehličí (za funkční ročník jehličí bylo považováno min. 60 % olistění prýtu), pozn.: reprezentativní jedinec byl vždy volen z JV závětrné strany polykormonu a počet ročníků jehličí byl zjišťován na reprezentativní větvi v prsní výšce

30

- byly změřeny GPS souřadnice všech polykormonů i solitérů vyskytujících se na VP - byl sledován výskyt semenáčků na výzkumných polygonech i při terénních pochůzkách mimo výzkumné polygony - nalezení jedinci byli zaznamenáni do mapy - pozn.: u jedinců vyskytujících se na výzkumné ploše mimo polykormony byly zjišťovány stejné charakteristiky jako u jedinců vyskytujících se v polykormonech.

Byla provedena zkouška klíčivosti. V rámci zkoušky klíčivosti byla stanovena energie klíčení (počet normálně vyklíčených semen zjištěný při prvním počítání po sedmi dnech vyjádřený v % počtu zaklíčených semen), která informuje o rychlosti klíčení a klíčivost (počet normálně vyklíčených semen zjištěný za celou dobu trvání zkoušky klíčivosti tj. 21 dní vyjádřený v % počtu zaklíčených semen). Za účelem provedení zkoušky klíčivosti byly na každém výzkumném polygonu

rovnoměrně

z většiny plodných smrků odebrány vzorky šišek (30 ks). Klíčivost byla stanovena podle ČSN 48 1211 (2006). Šišky byly ručně vyluštěny, semena poté důkladně odkřídlena a následně uložena na klíčidla v počtu 4x100 semen pro každý vzorek (výzkumný polygon). Vyklíčená semena byla odstraňována a evidována ve stanovených termínech. Po ukončení zkoušky byla nevyklíčená semena podélně rozříznuta a rozdělena na: a) svěží semena - nevyklíčená semena, která na konci zkoušky klíčivosti zůstala pevná a zdravá a je pravděpodobné, že by vyklíčila v normální semenáčky b) mrtvá semena - nevyklíčená semena, která na konci zkoušky klíčivosti jsou měkké s rozkládajícím se vnitřním obsahem c) prázdná semena - semena úplně prázdná, nebo se zbytky pletiv, která nelze rozlišit na embryo a endosperm.

Z odebraného vzorku šišek (30 ks) na jednotlivých výzkumných polygonech byl zjištěn celkový počet semen vyskytujících se v tomto vzorku. Vydělením celkového množství zjištěných semen ve vzorku počtem šišek z nichž se vzorek skládal (30ks), byl zjištěn průměrný počet semen na jednu šišku. Jeden polykormon byl vybrán k podrobnému studiu rodičovských vztahů. Rodičovské vztahy v polykormonu byly zjištěny odkrytím dochovaných spojovacích větví (spojnic). Od identifikovaného mateřského jedince (ortetu) byly měřeny a následně zakreslovány vzdálenosti a azimuty dceřinných jedinců (ramet).

31

U jednotlivých spojovacích větví byly zjišťovány následující charakteristiky: - délka - zlomové body v průběhu - vzdálenost zakořenění od mateřského jedince. U každého jedince byl u báze kmene odebrán Presslerovým nebozezem vývrt pro zjištění přibližného věku jedince.

4.4 Zpracování dat Přibližná věková struktura populace na jednotlivých VP je vyjádřena prostřednictvím rozdělení souboru živých stromů do čtyřech tloušťkových tříd, na základě

závislosti

věku

a

obvodu

jedinců

zjištěné

prostřednictvím

dendrochronologických analýz Maděry (2004) a Kyncla (2007).

Tab. 4.1: Rozdělení jedinců do odhadovaných věkových tříd na základě jejich obvodu v 1,3 m. třída stromů mladé středně staré staré nejstarší I II III IV tloušťková třída odhadovaný věk (roky) výčetní obvod (cm)

do 30 0

30 - 80 1 - 45

80 - 130 46 - 90

130+ 90+

Na jednotlivých výzkumných polygonech byli jedinci rozděleni do třech modelových výškových tříd: 0 – 219 cm, 220 – 530 cm, 531 cm a více. Byl vytvořen regresní graf znázorňující vztah obvodu a výšky u populace smrku. Při hodnocení zdravotního stavu byl vyjádřen počet odumřelých jedinců k celkovému počtu živých jedinců na výzkumném polygonu. Při hodnocení vitality byla vyjádřena četnost výskytu počtu funkčních ročníků jehličí na hodnocených jedincích v rámci jednotlivých výzkumných polygonů. Při hodnocení převažujícího směru hřížení byla vyjádřena četnost výskytu hřížících větví ve směru světových stranách. Při hodnocení dominantního druhu vegetačního pokryvu, ve kterém nejčastěji dochází k hřížení, byla vyjádřena četnost výskytu hřížících větví v určitém (sub)dominantním druhu.

32

5.Výsledky 5.1 Struktura populace smrku na výzkumných polygonech Tab. 5.1: Znázornění celkového počtu jedinců vyskytujících se na VP, procentuálního poměru počtu jedinců vyskytujících se v polykormonech a mimo polykormony, celkového počtu polykormonů a semenáčků. Výzkumný polygon

Větrná louka

celkový počet jedinců počet jedinců v polykormonech počet jedinců mimo polykormony jed. v polykormonech/mimo polykormony (%) počet polykormonů počet semenáčků

150 142 8 94,7/5,3 22 1

Praděd

Máj

125 81 113 25 12 56 90,4/9,6 30,9/69,1 25 4 1 0

P. kameny

109 97 12 89/11 19 0

Z tabulky 5.1 je patrné, že se na jednotlivých VP se vyskytuje 81 – 150 jedinců. Na VP (Větrná louka, Praděd, P. kameny) je jednoznačně podstatná část těchto jedinců (cca 90%) zastoupena v polykormonech, na VP Máj je v polykormonech zastoupeno pouze 30,9% jedinců.

Tab. 5.2: Počet stromů a jejich procentuální zastoupení (vztažen k celkovému počtu jedinců na výzkumném polygonu) v tloušťkových třídách na jednotlivých VP. Tloušťkové třídy Výčetní obvod Větrná louka (počet stromů) zastoupení (%) Praděd (počet stromů) zastoupení (%) Máj (počet stromů) zastoupení (%) P. kameny (počet stromů) zastoupení (%)

I. 0 cm 16 10,67 11 8,80 3 3,70 13 11,93

II. 1 - 45 cm 118 78,67 88 70,40 57 70,37 74 67,89

33

III. 46 - 90 cm 13 8,67 25 20,00 19 23,46 19 17,43

IV. 91 cm a více 3 2,00 1 0,80 2 2,47 3 2,75

P.kameny

91 + Máj

46-90 1-45 0

Praděd

Větrná louka

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

80,00

90,00

% Obr. 5.1: Četnost zastoupení jedinců populace smrku v tloušťkových třídách měřených v 1,3 m.

Z tab. 5.2 a obr. 5.1 je patrné, že na všech výzkumných polygonech je jednoznačně největší část jedinců zastoupena v II. tloušťkové třídě (středně staří jedinci). Z hlediska zastoupení mladých jedinců (I. tloušťková třída), je situace nejpříznivější na výzkumném polygonu Petrovy kameny (11,93%), naopak nejnižší procentuální zastoupení mladých jedinců je na výzkumném polygonu Máj (3,7%), kde je zároveň nejvyšší zastoupení jedinců III. tloušťkové třídy (23,46%). Významné je zjištění, že pouze na výzkumném polygonu Větrná louka, převažují jedinci I. tloušťkové třídy nad jedinci III. tloušťkové třídy.

P.kameny

Máj

531+ 220-530 0-219

Praděd

Větrná louka

0,0

10,0

20,0

30,0

40,0

50,0

60,0

70,0

% Obr. 5.2: Četnost zastoupení jedinců populace smrku ve výškových třídách.

34

80,0

Rozložení četností jedinců ve výškových třídách by nás mohlo informovat o příznivé věkové struktuře populace smrku za předpokladu, že výška jedince je přímo úměrná věku. Tento vztah však není těsný, protože u stromů je patrný značný rozptyl hodnot výšek v závislosti na tloušťce. Tento rozptyl je způsoben díky častému výskytu zlomů a to i u jedinců s nižší tloušťkou kmene, což je patrné z obr. 9.1 – 9.4 (přílohy). 5.2 Struktura polykormonů Tab. 5.3: Počet stromů (vyskytujících se v polykormonech) a jejich procentuální zastoupení v tloušťkových třídách na jednotlivých VP. Tloušťkové třídy Výčetní obvod Větrná louka (počet stromů) zastoupení (%) Praděd (počet stromů) zastoupení (%) Máj (počet stromů) zastoupení (%) P. kameny (počet stromů) zastoupení (%)

I. 0 cm 14 9,86 10 8,85 3 12,00 13 13,40

II. 1 - 45 cm 117 82,39 85 75,22 16 64,00 69 71,13

III. 46 - 90 cm 9 6,34 17 15,04 6 24,00 14 14,43

IV. 91 cm a více 2 1,41 1 0,88 0 0,00 1 1,03

P.kameny

91 + Máj

46-90 1-45 0

Praděd

Větrná louka

0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

% Obr. 5.3: Četnost zastoupení jedinců populace smrku vyskytujícího se v polykormonech v tloušťkových třídách měřených v 1,3 m.

35

V populaci smrku vyskytujícího se v polykormonech je nejvyšší četnost zastoupení na všech VP v II. tloušťkové třídě (64 – 82,39%), pouze na VP Větrná louka, je převaha jedinců I tloušťkové třídy nad jedinci III. tloušťkové třídy (viz. tab. 5.3 a obr. 5.3).

P.kameny

Máj

531+ 220-530 0-219

Praděd

Větrná louka

0,0

20,0

40,0

60,0

80,0

% Obr. 5.4: Četnost zastoupení jedinců populace smrku vyskytujícího se v polykormonech ve výškových třídách.

5.2.1 Početní struktura polykormonů Tab. 5.4: Znázornění počtu polykormonů s výskytem mladých jedinců (I.tloušťková třída), poměrného zastoupení polykormonů ve třídách počtu jedinců vyskytujících se v jednom polykormonu a nejvyššího zaznamenaného počtu jedinců v jednom polykormonu. Lokalita celk. počet polykormonů poč. polyk. s výskytem mladých jedinců % poměr k celk. počtu polykormonů polyk. skládající se ze 2 jedinců % poměr k celk. počtu polykormonů polyk. skládající se ze 3 - 6 jedinců % poměr k celk. počtu polykormonů polyk. skládající se ze 7 - 9 jedinců % poměr k celk. počtu polykormonů polyk. skládající se ze 10 a více jedinců % poměr k celk. počtu polykormonů nejvíce jed. zastoupených v 1 polykormonu

Větrná louka 22 10 45,5 5 22,7 10 45,5 1 4,5 6 27,3 21

Praděd 25 6 24 7 28,0 12 48,0 5 20,0 1 4,0 13

Máj 4 2 50,0 0,0 2 50,0 2 50,0 0,0 9

P. kameny 19 8 42,1 4 21,1 10 52,6 4 21,1 1 5,3 16

Mladí jedinci se na jednotlivých VP vyskytují v rozmezí 24 – 50 % polykormonů, početní struktura polykormonů je různorodá, na všech VP se nejvíce polykormonů

36

skládá z 3 – 6 jedinců, nejvíce jedinců v jednom polykormonu (21) bylo zaznamenáno na VP Větrná louka (viz. tab. 5.4). 5.3 Zdravotní stav

5.3.1 Počet odumřelých jedinců Tab. 5.5: Znázornění poměru identifikovaných mrtvých stromů vůči celkovému počtu živých stromů vyskytujících se na jednotlivých výzkumných polygonech.

Větrná louka Praděd Máj P.kameny

živí 150 125 81 109

mrtví 15 20 18 16

% 10,00 16,00 22,20 14,68

Z tabulky (5.5) je patrné, že poměr mrtvých jedinců vůči živým se pohybuje v rozmezí 10 – 22,2%, nejvíce mrtvých jedinců bylo zaznamenáno na VP Máj, a naopak nejméně jedinců bylo zaznamenáno na VP Větrná louka.

5.3.2 Vitalita Tab. 5.6: Procentuální zastoupení počtu funkčních ročníků jehličí měřených na reprezentativních větvích jednotlivých polykormonů (solitérů) vztažené k celkovému počtu polykormonů (solitérů). počet ročníků jehličí Větrná louka Praděd Máj P.kameny

2

16,7

3 11,1 6,5 30,0 0,0

4 18,5 19,4 40,0 35,5

5 44,4 41,9 10,0 41,9

6 25,9 25,8 1,6 19,4

7

8

3,2 1,7 3,2

3,2

Z (tab. 5.6 a obr. 5.5) je patrné, že z hlediska vitality je na tom nejméně příznivě výzkumný polygon Máj, kde je 16,7 % četnost zastoupení pouze dvou funkčních ročníků jehličí, na rozdíl od ostatních výzkumných polygonů, kde byly na reprezentativních větvích zaznamenány vždy alespoň tři funkční ročníky jehličí. Nejvyšší četnost jedinců (40%) v rámci tohoto výzkumného polygonu obsahovalo čtyři funkční ročníky jehličí. Na ostatních výzkumných polygonech je vždy nejvyšší procentuální četnost zastoupení počtu pěti funkčních ročníků jehličí. Na výzkumném polygonu Praděd je dokonce zaznamenána 3,2 % četnost výskytu osmi funkčních ročníků jehličí. 37

8

ročníky jehličí

7 P.kameny

6

Máj

5

Praděd

4

Větrná louka

3 2 0,0

10,0

20,0

30,0

40,0

50,0

% Obr. 5.5: Procentuální četnost zastoupení počtu funkčních ročníků jehličí na výzkumných polygonech.

5.4 Možnosti reprodukce populace smrku 5.4.1 Generativní reprodukce 5.4.1.1 Fruktifikace Tab. 5.7: Znázornění celkového počtu plodných jedinců, procentuální vyjádření množství plodných jedinců vůči celkovému počtu jedinců na výzkumném polygonu, procentuální vyjádření množství plodných polykormonů, dále pak vyjádření průměrného počtu šišek na jednoho plodného jedince a nejvyššího zaznamenaného počtu šišek na jednom jedinci. Větrná louka 150 31 21

Výzkumný polygon celkem jedinců plodných jedinců % plodných jed. z celkového počtu jedinců % plodných polykormonů průměr/1pl.jedince nejvyšší poč.šiš./1jed. šišek celkem

Praděd

Máj

125 40 32

81 10 12

P. kameny 109 16 15

50

40

25

26

13 33 395

15 35 585

6 26 62

23 40 361

Komentář (tab. 5.7): Na výzkumných polygonech se plodnost pohybuje v rozmezí 12 – 32% (z celkového počtu jedinců). Nejvyšší plodnost byla zaznamenána na VP Praděd a naopak nejnižší na VP Máj. Na jednotlivých VP se vyskytují plodné polykormony 38

v rozmezí 25 – 50 % (z celkového počtu polykormonů). Průměrný počet šišek na jednoho plodného jedince se pohybuje v rozmezí 6 – 23 kusů. Celkový počet šišek na VP se pohybuje v rozmezí 62 – 585 kusů. Tab. 5.8: Znázornění celkového množství plodných jedinců v jednotlivých tloušťkových třídách (I. – IV.), jejich procentuálního poměru k celkovému počtu jedinců (ze všech výzkumných polygonů), znázornění celkového počtu šišek v jednotlivých tloušťkových třídách a vyjádření jejich průměrného počtu na jednoho plodného jedince v závislosti na tloušťkové třídě.

jedinců celkem plodných jedinců v tl. třídě % poměr k celk. počtu plod. jed. celkem šišek průměr. šišek/1 plod.jedince

I. tl. třída II. tl. třída III. tl. třída IV. tl. třída 43 337 76 9 54 37 6 16 49 67 602 668 133 11 18 22 -

Z tab. (5.8) je patrné, že nejvyšší množství šišek se vyskytuje ve III. tloušťkové třídě. Procentuální poměr plodných jedinců se zvyšuje od II. tloušťkové třídy směrem ke IV. tloušťkové třídě. Rovněž průměrný počet šišek na jednoho plodného jedince se ve směru ke IV. tloušťkové třídě zvyšuje.

5.4.1.2 Zkouška klíčivosti Tab. 5.9: Znázornění výsledků zkoušky klíčivosti. Výzkumný polygon

Větrná louka

Praděd

Máj

P. kameny

energie klíčení vzorku v % celková klíčivost vzorku % svěží v % mrtvá v % prázdná v %

7 29 2 0 69

9 33 4 0 63

5 26 2 0 72

4 25 4 0 71

Z tabulky (5.9) je patrné, že klíčivost semen se na jednotlivých výzkumných polygonech pohybuje v rozmezí 25 – 33%. Energie klíčení byla zjištěna v rozmezí 4 9%. Nejvíce nevyklíčených semen bylo zařazeno do kategorie semen prázdných (63 – 72%). Nevyklíčená svěží semena byla zjištěna v rozmezí 2 – 4%.

39

Tab. 5.10: Počet klíčivých semen odhadnutý dle průměrného počtu semen na jednu šišku a zjištěné klíčivosti na jednotlivých výzkumných polygonech. Výzkumný polygon

Větrná louka

Praděd

Máj

P. kameny

šišek celkem průměrný počet semen na jednu šišku klíčivost odhadovaný počet klíčivých semen na VP

395 63 29 7217

585 70 33 13514

62 79 26 1273

361 65 25 5866

Z tab. 5.10 vyplývá, že odhadovaný počet klíčivých semen na jednotlivých VP se pohybuje v rozmezí 1273 – 13514. Tyto počty představují nezanedbatelný potenciál generativní reprodukce.

5.4.1.3 Výskyt semenáčků V podmínkách horní hranice lesa existuje potenciál generativní reprodukce (viz. tab. 5.10), ale problém je zejména v možnosti vyklíčení a odrostení semenáčků v zapojeném travinobylinném porostu. Na ploše čtyřech výzkumných polygonů byly nalezeny jen 2 semenáčky, vždy se vyskytovaly v nejnižších místech v rámci těchto výzkumných polygonů. Při terénních pochůzkách v oblasti horní hranice lesa a nad touto hranicí na ploše téměř celé NPR Praděd jsem nejčastěji zaznamenal výskyt semenáčků zejména v místech dolního výskytu polykormonů, kde dochází ke zvýšení zakmenění a pozvolnému přechodu na generativní les. Za zmínku ovšem stojí nalezení dobře odrůstajícího semenáčku na volné ploše cca 100 metrů nad horní hranicí lesa na jihovýchodním svahu Pradědu (viz. obr. 9.26). Tento případ považuji v kontextu mnou zaznamenaných semenáčků za výjimečný. Pakliže jsem v ostatních případech nalezl semenáčky výrazně výše nad současnou hranicí lesa, v naprosté většině případů se jednalo o jedince, kteří vyrůstali v rozvolněných popř. rozpadajících se úsecích vysázených porostů borovice kleče. Kleč v tomto smyslu působí pozitivně na generativní zmlazování smrku tím, že snižuje rychlost větru, intenzitu obrušování sněhovými krystalky a celkově vytváří vhodnější mikroklimatické podmínky pro vyklíčení a odrostení semenáčků. Celkový počet mnou nalezených semenáčků, za tříleté období terénních pochůzek v zájmovém území NPR Praděd, se pohybuje v řádech desítek kusů, třetina těchto jedinců vyrůstala na tlejícím dřevě. Generativní reprodukce smrku v podmínkách NPR Praděd v oblasti horní hranice lesa a nad horní hranicí lesa je sporadická, ale důležité je, že byla potvrzena!

40

Obr. 5.6: Přirozená obnova smrku na tlejícím dřevě na výzkumném polygonu Větrná louka.

5.4.2 Vegetativní šíření Tab. 5.11: Znázornění počtu hřížících polykormonů a jejich procentuálního poměru k celkovému počtu polykormonů, počtu hřížících jedinců v polykormonech, počtu hřížících solitérů.

polykormonů celkem počet hřížících polykormonů poměr k celkovému počtu polyk.(%) počet hřížících jedinců v polykormonech počet hřížících solitérů

Větrná louka Praděd 22 25 17 13 77 52 31 21 1

Máj 4 1 25 1 4

P.kameny 19 9 47 16 3

Komentář (tab. 5.11): 25 – 77 % polykormonů obsahuje hřížící větve, nejvíce hřížících stromů (31) se vyskytuje na VP (Větrná louka). Za zmínku stojí zaznamenání hřížících větví i u jedinců vyskytujících se mimo polykormony.

41

Obr. 5.7: Procentuální četnost výskytu (sub)dominantního druhu vegetačního pokryvu v těsné blízkosti hřížících větví.

fle xu Va os cc a in iu m m yr til lu s N ar du s st r ic ta Lu zu C la al sp la . m ag ro Va st is cc sp in iu . m vi tis id ae a Br yo ph yt a

Av en e

lla

%

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Z obr. 5.7 je patrné, že jednoznačně nejvyšší četnost výskytu hřížících větví je zaznamenána ve vegetačním pokryvu s dominantní metličkou křivolakou (Avenella flexuosa). Obr. 5.8: Znázornění četnosti směru hřížení větví (od jedince obsahujícího hřížící větve).

S 50 SZ

40

SV

30 20 10 Z

0

V

JZ

JV

J

Z obr (5.8) vyplývá jednoznačně nejvyšší četnost výskytu hřížících větví v jižním a jihovýchodním směru. 42

Obr. 5.9: Ukázka hřížících větví ve vegetačním pokryvu s dominantní metličkou křivolakou (Avenella flexuosa).

Obr. 5.10: Typická ukázka mladých jedinců vegetativního původu vzniklých prostřednictvím hřížení větví mateřského jedince.

43

5.5 Zjištění rodičovských vztahů v polykormonu

Lokalizace: Zájmový polykormon se nachází v dolní části výzkumného polygonu Větrná louka.

50.06339782 s. š. 17.24935809 v. d. 1345 m n.m.

Obr. 5.11: Zájmový polykormon, který byl vybrán pro studium rodičovských vztahů.

44

Tab. 5.12: Znázornění výšky a výčetního obvodu jedinců v zájmovém polykormonu, délky spojovacích větví (spojnic) a vzdálenosti zakořenění spojnic od mateřského jedince.

135

D1 100 0 170 123 18

D2 130 0 165 122 26

D3 174 6 280 210 36

D4 240 12 195 110 38

výška (cm) obvod v 1,3 m (cm) délka spojnice (cm) vzdálenost zakořenění spojnice od MS přibližný věk

D8 300 18 207 147 42

D9 350 38 305 225 40

D10 330 33 220 135 42

D11 D12 D13 440 mrtvý 390 34 29 230 95 170 140 55 115 38 36

výška (cm) obvod v 1,3 m (cm) délka spojnice (cm) vzdálenost zakořenění spojnice přibližný věk

MS1 750 92

D5 380 21 177 127 41

D6 260 20 112 82 38

D7 529 40 247 162 55

Tab. 5.12: Pokračování.

MS – mateřský strom, D- dcera

Ve studovaném polykormonu se nachází celkem třináct živých jedinců. V polykormonu se nachází jeden mateřský strom (MS1), který obsahuje tři vrcholy, kvůli poškození zlomy v minulosti. Bylo identifikováno celkem dvanáct živých dceřiných stromů (ramet první generace), byl identifikován rovněž jeden odumřelý dceřiný strom (100 % defoliace). Jeden mateřský strom (ortet) tedy vyprodukoval celkem třináct dcer (ramet). Mateřskému jedinci byl zjištěn přibližný věk 135 let. Přibližný proto, že v juvenilním stádiu je růst smrku v těchto podmínkách velmi pomalý a na několika centimetrech u báze kmene může být jistý věkový rozdíl. Co se týče přibližného věku dcer, tak na nejmladší dceře bylo u báze napočítáno celkem 18 letokruhů a na nejstarší dceře celkem 55 letokruhů. Délka spojnic se pohybuje v rozmezí 95 až 305 cm. Co se týče vzdálenosti zakořenění spojnice od mateřského stromu, tak nejblíže byla spojnice zakořeněna ve vzdálenosti 55 cm a naopak nejdále ve vzdálenosti 225 cm. Dceřinní jedinci v polykormonu obsahují zahřížené větve, ale v současné době v polykormonu nebyla zaznamenána žádná vnučka (rameta druhé generace).

45

Obr. 5.12: Zobrazení rodičovských vztahů a spojovacích větví v zájmovém polykormonu.

Obr. 5.13: Znázornění spojovacích větví vycházejících z mateřského jedince (vpravo), dceřiní jedinci vzniklí prostřednictvím zakořenění těchto větví (vlevo).

46

6. Diskuze Výsledky hodnocení struktury se liší od výsledků Maděry (2004) a Kyncla (2006), u nichž byla zaznamenána vyšší četnost zastoupení jedinců I. tloušťkové třídy a výrazně nižší byla četnost zastoupení jedinců III. a IV. tloušťkové třídy. Poněkud jinou strukturu populace smrku na horní hranici lesa lze očekávat v případě výskytu smrků ve vysázených porostech borovice kleče. V zapojených porostech kleče je vegetativní šíření znemožněné, v důsledku vyvětvení spodních poléhavých větví smrků

klečí

(Plesník 1973; Šenfeldr 2006; Kyncl 2006), díky tomu se zde vyskytuje méně jedinců I. tloušťkové třídy. Na druhé straně se v klečových porostech ve zvýšené míře vyskytují jedinci III. a IV. tloušťkové třídy, v důsledku možnosti vyššího dožití smrků v kleči, než mimo kleč (Kyncl, 2006). Výskyt mladých jedinců I. tloušťkové třídy se pohybuje v rozmezí 24 – 50 % polykormonů, což je odlišné od výsledků Maděry (2004), který zaznamenal 80 % zastoupení polykormonů s výskytem mladých jedinců. Nejvyšší počet odumřelých jedinců byl zaznamenán na výzkumném polygonu Máj (22,2% počtu živých jedinců), kde byla zároveň zjištěna výrazně nižší vitalita jedinců. Jedna z možností vysvětlení této skutečnosti je v exponovanosti této lokality vůči větru (západní expozice, návětrný svah) a popř. i imisní zátěži v minulosti (Veiser 2007 – ústní sdělení). Dle Vavříčka (2004) je nejvyšší zatížení podle obsahu síry v humifikačním horizontu Oh v případě 8. a 9. LVS v Hrubém Jeseníku na svazích převážně se západní expozicí. Může zde hrát roli ten fakt, že tento výzkumný polygon přísluší k SLT 9R, zatímco zbývající výzkumné polygony (na kterých je vitalita jedinců výrazně lepší) se vyskytují na SLT 9Z, 8Z. Zdravotní stav porostů v západní (návětrné) části hlavního hřebene je a byl výrazně horší v porovnání se stranou závětrnou i v minulých desetiletích (Veiser 2007 – ústní sdělení, Mapserver ÚHUL). V souvislosti s touto lokalitou je zajímavý ten fakt, že se na ní vyskytuje jedinec výrazně se odlišující od ostatních smrků tím, že je velmi vitální (7 funkčních ročníků jehličí), i přesto, že spadá dle tloušťky kmene do kategorie stromů „starých“. Tento jedinec ani při výšce 7 metrů, na rozdíl od ostatních jedinců, není poškozen zlomy. Morfologie jeho koruny se odlišuje od ostatních (úzká koruna s „připaženými“ spodními větvemi), lze zde vyslovit domněnku, že se jedná o původní genotyp jesenického smrku, který je lépe adaptován na podmínky vrcholového fenoménu.

47

Co se týče výsledků zkoušky klíčivosti, tak mnou zjištěné hodnoty klíčivosti (25 – 33 %) jsou nepatrně nižší, než hodnoty klíčivosti, kterých dosáhl Maděra (2004) (37%). Rovněž průměrné počty semen vyskytujících se v jedné šišce (63 - 79 kusů) jsou nižší , než počet (86) kterého dosáhl Maděra (2004). Fakt, že výskyt semenáčků na a nad horní hranicí lesa je velmi sporadický i přesto, že potenciál generativní reprodukce je značný (až 13514 na VP Praděd), lze vysvětlit zejména problémem vyklíčení a odrostení semenáčků na volné ploše (mimo ochranný kryt porostu) a v silné konkurenci zapojeného travinobylinného subalpinského porostu (Nardus stricta, Callamagrostis villosa, Vaccinium myrtillus aj.). Sníženou klíčivost semen v porostech při horní hranici lesa v důsledku výrazného kompetičního tlaku trav zmiňuje (Körner 1999, Maděra 2004). Další faktory, které podmiňují úspěšnost generativního zmlazování jsou teplotní poměry (Körner 1999), míra zasažení povrchu erozí (Michelis 1993). Některé z uvedených faktorů se při generativním zmlazování mohou vzájemně vylučovat, např. disturbovaný povrch může podpořit uchycení semenáče (Michiels 1993; Moir, Rochelle, Schoettle 1999), ale zároveň v důsledku nízké ochrany před promrzáním půdy a špatným hydrickým režimem omezit přežívání semenáčů (Germino, Smith, Resor 2002). Populace smrku v podmínkách horní hranice lesa a nad touto hranicí, kde je minimální možnost uplatnění generativní reprodukce, volí strategii vegetativního šíření. Otázkou ovšem zůstává, jak se do těchto míst dostali původní mateřští jedinci – zakladatelé polykormonů. Nelze vyloučit přírodní proces, ale vzhledem k tomu, že nebyl nalezen jedinec starší 160 let (vývrty nejstarších jedinců), lze vyslovit domněnku o pozůstatcích zalesňovacích prací postupně opuštěných pastvin (Maděra, 2004). Na výzkumných polygonech se procentuální poměr hřížících polykormonů k celkovému počtu polykormonů pohybuje v rozmezí 25 – 77%. Výrazně nejnižší počet hřížících jedinců se vyskytuje na výzkumném polygonu Máj, kde je zároveň nejnižší poměrné zastoupení jedinců vyskytujících se v polykormonech vůči celkovému počtu jedinců, ze všech hodnocených polygonů. Tento fakt lze vysvětlit zhoršeným zdravotním stavem (vitalitou) v nynější době i v minulosti, což má za následek nemožnost uplatnění vegetativní strategie šíření, např. kvůli proschnutí spodních poléhavých větví. Je zde možné připustit, že faktor, který se (spolu)podílí na nízké intenzitě hřížení, je typ stanoviště (9R), jelikož se jedná o stanoviště ovlivněné vodou, na kterém je dle Vaňka (1997) nejnižší úspěšnost uchycení hříženců.

48

Hřížení je nejčastěji realizováno ve vegetačním pokryvu, kde se jako (sub)dominantní druh vyskytuje metlička křivolaká (Avenella flexuosa), tento fakt lze vysvětlit lepší možností kontaktu hřížících větví s půdou v porostu metličky, než v zapojeném drnu jiných druhů typických pro vegetaci na horní hranici lesa (Nardus stricta, Calamagrosti villosa, Vaccinium myrtillus aj.). Lze předpokládat že metlička křivolaká vytváří při hřížení nižší kompetiční tlak, než jiné druhy typické pro vegetaci na horní hranici lesa. Hřížení větví je nejčastěji realizováno v jižním a jihovýchodním směru od jedince obsahujícího tyto větve, tento fakt lze jednoznačně vysvětlit působením převládajících Z - SZ větrů, což zmiňuje již Maděra (2004) při analýze příbuzenských vztahů v polykormonech. V rámci

prováděné

analýzy rodičovských

vztahů

v polykormonu

byla

zaznamenána jedna generace jedinců (dcer) v počtu (13). Při porovnání s výsledky Maděry (2004), který zaznamenal, že na jeden mateřský strom připadá v průměru 6 přímých potomků, lze tento počet dcer považovat za nadprůměrný. Polykormony mohou mít významnou dynamiku - na Větrné louce zaznamenal Maděra (2004) až pět „generací“ vegetativních jedinců (tzn. „praprapravnučky“ - ramety páté generace).

49

7. Závěr Z výsledků hodnocení struktury na čtyřech výzkumných polygonech, podle tloušťky kmene vyplývá, že v populaci je nejvyšší četnost zastoupení středně starých jedinců (68 – 79%). Nejvyšší počet mladých jedinců se vyskytuje na výzkumném polygonu P. kameny (11,9%), naopak nejnižší procentuální zastoupení mladých jedinců je na výzkumném polygonu Máj (3,7%), kde je zároveň nejvyšší zastoupení jedinců třetí tloušťkové třídy. Významné je zjištění, že pouze na výzkumném polygonu Větrná louka převažují „mladí“ jedinci I. tloušťkové třídy nad „starými“ jedinci III. tloušťkové třídy. Na čtyřech výzkumných polygonech se vyskytují polykormony v rozmezí 4 – 25 kusů. Velmi různá je početní struktura polykormonů (2 – 21 jedinců v 1 polykormonu). Výskyt mladých jedinců I. tloušťkové třídy byl zaznamenán na jednotlivých VP v rozmezí 24 – 50% polykormonů, nejméně na VP Praděd. Nejvyšší počet odumřelých jedinců byl zjištěn na výzkumném polygonu Máj (22,2% počtu živých jedinců), kde byla zároveň zjištěna výrazně nižší vitalita jedinců. Na ostatních výzkumných polygonech se množství odumřelých jedinců pohybuje v rozmezí 10 – 16%. Z hlediska hodnocení vitality byla na těchto VP nejvyšší četnost jedinců s počtem funkčních ročníků jehličí (5). Průměrný počet šišek na jednoho plodného jedince se pohybuje v rozmezí 6 – 23 kusů. Nejvyšší plodnost byla zaznamenána na VP Praděd – 585 šišek, naopak nejnižší na VP Máj - 62 šišek. Generativní reprodukce smrku v oblasti horní hranice lesa je sporadická (na VP nalezeny jen 2 semenáčky, při pochůzkách v oblasti hranice lesa mimo VP na území celé NPR semenáčky nalezeny jen v řádech desítek kusů) i přesto, že potenciál generativní reprodukce je značný (až 13514 klíčivých semen). Problém je ve vyklíčení a odrostení semenáčků v zapojeném travinobylinném drnu. Třetina nalezených semenáčků se vyskytovala na tlejícím dřevě. Na výzkumných polygonech byly zaznamenány hřížící větve v 25 – 77 % polykormonů (nejvíce na VP Větrná louka), větve nejčastěji hříží ve vegetačním pokryvu s dominantní metličkou křivolakou (nebrání kontaktu větví s půdou), hřížení nejčastěji probíhá v J a JV (závětrném) směru. Bylo zjištěno, že na VP Máj, kde byl zaznamenán nejhorší zdravotní stav, je výrazně nižší počet hřížících jedinců (nemožnost hřížení díky proschnutí spodních poléhavých větví, stanoviště ovlivněné vodou). V rámci provedené analýzy rodičovských vztahů na příkladu zájmového polykormonu, byla zaznamenána jedna generace dcer (ramet). Jeden mateřský strom

50

vyprodukoval celkem 13 dcer. Vzdálenost zakořenění spojovacích větví se pohybuje v rozmezí 55 – 225 cm. Délka spojovacích větví se pohybuje v rozmezí 95 – 305 cm.

51

7.1 Summary Results from the assessment of structure on the four research traverses according to stem diameter indicate that the population shows the highest occurrence frequency of individuals in Diameter Class II (estimated age 30-80 years), which are represented at 68-79%. The highest number of individuals in Diameter Class I (estimated age up to 30 years) occurs on the research traverse Petrovy Kameny (11.9%) and the lowest percentual share of individuals in the Diameter Class I occurs in the research traverse Máj (3.7%), which also exhibits the highest attendance of individuals in Diameter Class III (estimated age 80-130 years). Only the research traverse Větrná louka shows a greater occurrence of individuals in Diameter Class I than individuals in Diameter Class III. The occurrence of polycormons on the four research traverses ranges from 4-25 pcs. Much diverse is the numerical structure of the polycormons (2-21 individuals in one polycormon). Occurrence of individuals in Diameter Class I was recorded on the respective traverses in a range from 24-50% polycormons, the lowest percentage occurring on the Praděd traverse. The highest number of dead individuals was recorded on the Máj traverse (22% of the count of live individuals) where a markedly lower vitality of individuals was found at the same time. The number of dead individuals on other traverses ranged from 10-16%. As to vitality assessment, these traverses exhibited the highest count of individuals with five functional needle years. The average number of cones per fertile individual ranges from 6-23 pcs. The highest fertility was recorded on the Praděd traverse (585 cones) and the lowest one on the Máj traverse (62 cones). Generative reproduction of spruce at the upper forest boundary is sporadical although the potential for this reproduction is considerably high (up to 13 thousand seeds capable of germination on the Praděd traverse). The problem consists in the germination and growth of seedlings in the closed canopy of subalpine grass-herbaceous stand. A third of detected seedlings occurred on rotting wood. Layering branches were observed on the research traverses on 25-77% polycormons, most of them on the traverse of Větrná louka. The most frequent layering of branches occurs in the vegetation cover dominated by Avenella flexuosa, which does not prevent the contact of layering branches with the soil as compared with other species typical of grass-herbaceous stands at the upper forest boundary (Callamagrostis villosa, Vaccinium myrtillus, etc.), and it generally creates lower competition to

52

layering. Layering occurs most frequently in S and SE leeward direction. It was found out that spruce trees with a worsened health condition on the Máj traverse have no possibility of layering due to the absence of lower creeping branches that become dry.

53

8. Použitá literatura ALBLOVÁ, B. 1970. Die Wald- und Baumgrenze im Gebirge Hrubý Jeseník (Hohes Gesenke), Tschechoslowakei. Folia geobotanica et phytotaxonomica, 4(4): 345455. BANAŠ, M., LEKEŠ, V., TREML, V., 2001. Stanovení alpinské (horní) hranice lesa v Hrubém Jeseníku a Kralickém Sněžníku. Taxonia a.s., Olomouc, 76 s. BANAŠ, M., LEKEŠ, V., TREML, V., KURAS, T. 2001. Několik poznámek k determinování alpinské hranice lesa ve východních sudetech. In: Látal, A.,Szczyrba, Z., Vysoudil, M.: Česká geografie v období rozvoje informačních technologií. Sborník příspěvků konference ČGS,UP Olomouc, 2001 str. 109-127. BEGON, M., HARPER, J.L., TOWNSEND, C.R. (1997). Ekologie, jedinci populace společenstva.UP Olomouc, 949 str. BÍNOVÁ, L.,CULEK, M. 1996. Územně technický podklad nadregionální a regionální územní systém ekologické stability ČR. Ministerstvo pro místní rozvoj Praha. Text a mapy 1:50 000. BUČEK,A., 1994. Charakteristics of the Hrubý Jeseník Mts natural enviroment, in forest regeneration in the extreme air – polluted region of the Hrubý Jeseník Mts, sborník ze semináře, Loučná nad Desnou 28.-29.6. BUČEK, A., LACINA, J. 1996. Supraregional territorial system of landscape ekological stability of the former Czechoslovakia. Ekológia Bratislava, 15:1:71-76. BUČEK, A., MADĚRA, P. et al., 2003. Hodnocení významu, stavu a dynamiky vývoje geobiocenóz Národní přírodní rezervace Praděd a jejich ohrožení rekreačními aktivitami. Ústav lesnické botaniky, dendrologie a typologie MZLU, Brno. 88 s., 6 příl., CD BUČEK, A., MADĚRA, P. et al., 2004. Hodnocení stavu a dynamiky vývoje geobiocenóz v Národní přírodní rezervaci Praděd. – Geobiocenologické spisy, Brno, svazek 10, 115 s. BUREŠ, L., BUREŠOVÁ, Z. 1989. Vzácné a ohrožené rostliny Jeseníků. OV ČSOP Bruntál. 237 s. BURIAN, J. ed. 2001.Oblastní plán rozvoje lesů lesní oblasti 27 Hrubý Jeseník. ÚHÚL, Olomouc. CZUDEK, T., edit. a kol 1972. Geomorfologické členění ČSR. Studia geographica 23, Brno, s. 1 – 140. ČSN 48 1211 Lesní semenářství – Sběr, kvalita a zkoušky kvality semenného materiálu lesních dřevin, ČNI Praha, 2006, 60 s. DEMEK, J. 1971. O vzniku povrchových útvarů Hrubého Jeseníku. Campanula, č. 2, str. 17 – 18. DEMEK, J. edit. a kol 1987. Zeměpisný lexikon ČSR. Hory a nížiny. Praha, ČSAV. FIRBAS, F.(1949,1952). Spät – und nacheiszeitliche Waldgesichte Mitteleuropas nördlich der Alpen, Vol 1 und 2, Jena, 956 pps. GERMINO,M. SMITH, W.K., RESOR, C. 2002. Conifer seedling distribution and survival in an alpine-treeline ecotone. Plant Ecology 162, s. 157-168. HORÁK, J., 1977. K problematice sudetských holí. In: Štursa J.,Člověk a horská příroda ve XX století. Špindlerův Mlýn, s. 114-121. HORVÁTH, M., PĚŘINA, J. 2004. Podrobné typologické mapování NPR Praděd. In: Polehla P (ed.): Hodnocení stavu a vývoje lesních geobiocenóz. Sborník příspěvků zmezinárodní konference 15.-16. 10. 2004 v Brně, Geobiocenologické spisy, sv. 9, MZLU v Brně,250 str.

54

HOŠEK, E. 1963. Zalesňování horských holí v okolí Pradědu. Opava, Časopis Slezského Muzea, série C, 2: 43 – 49. HOŠEK, E. 1973.Vývoj dosavadního hospodaření v nejvyšších polohách Jeseníků a jeho vliv na horní hranici lesa.Ostrava, Campanula, 4: 69 – 81. JENÍK, J.,1961. Alpinská vegetace Krkonoš, Kralického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Nakladatelství Československé akademie věd, Praha, 412 s. JENÍK, J.,1971. Příčiny druhového bohatství Velké kotliny v Hrubém Jeseníku. Campanula,č.2, s. 25-30, Ostrava. JENÍK, J.,1973. Alpínské ekosystémy a hranice lesa v Hrubém Jeseníku z hlediska ochrany přírody. Ostrava. Ostrava, Campanula, 4:35-42. JENÍK, J., LOKVENC, T. 1962. Die alpine Waldgrenze im Krkonoše Gebirge. Rozpr. Čs.Akad. věd, Praha, ser. Math. - natur., 72 (1), s. 1-65. JENÍK J., HAMPEL, R. 1992. Die waldfreien Kammlagen des Altvatergebirges (Geschichte und Ökologie). Stuttgart, MSSGV, 104 s. KAVALEC, K. 1985. Inventarizační průzkum lesnický, KÚOP Ostrava. KŘÍŽ, H., 1971. Regiony mělkých podzemních vod v ČSR, GÚ ČSAV Brno. KYNCL, T. 2007. Hodnocení růstových parametrů smrkových skupin nad alpinskou hranicí lesa.In:Treml V.(ed) VaV SM/6/70/05 Vliv výsadeb borovice kleče (Pinus mugo) na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKOJeseníky, NPRKrálický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. KÖRNER, Ch. 1999. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Springer, New York, 290 s. LANG, G. 1994: Quartäre Vegetationsgeschichte Europas. Methoden und Ergebnisse. Verlag Gustav Fischer, Stuttgart. LACINA, J., BUČEK, A. 1992. Ekologická stabilita krajiny. Mapa 1: 1000000. In: Atlas životního prostředí a zdraví obyvatelstva. GgÚ ČSAV a FVŽP, Brno, Praha. Mapa č.12. MADĚRA, P.2004. Růst smrku (Picea abies(L.) Karsten na horní hranici lesa v NPR Praděd. In: Sborník referátů z konference k 35. výročí chráněné krajiné oblasti Jeseníky, Karlova Studánka, Malá Morávka 11. a 12.11. 2004. MICHELIS, H.G. 1993. Die Stellung einiger Baum- und Straucharten in der Struktur und Dynamik der Vegetation im Beraich des hochmontanen und subalpine Waldstufe der Bayrische Kalkalpen. Forstliche Forchungsberichte München, 135, 300 s. MOIR, W.H., ROCHELE, S.G., SCHOETLE, A.W. 1999. Microscale patterns of tree establishment near upper treeline, Snowy Range, Wyoming, USA. Arctic, Alpine and Antarctic Research 31(4), s. 379-388. NĚMEČEK, J., TOMÁŠEK, M. 1983. Geografie půd ČSR, Academia, Praha. NOVÁK, J.,HÉDL, R. 2007. Analýza uhlíků v půdních profilech nad současnou horní hranicí lesa v Hrubém Jeseníku a Kralickém Sněžníku. In :Treml V.(ed) VaV SM/6/70/05 Vliv výsadeb borovice kleče na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKOJeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. NOŽIČKA, J. 1955. Bruntálské lesy a skladba jejich dřevin do počátku 19. století. Opava, Přír. sborník Ostravského kraje, 16 (2): 274-288. NOŽIČKA, J. 1956. Z minulosti slezských lesů. Opava, Přírod. sborník Ostravského kraje, příloha, Přír. edice SSÚ, sv.2, 129 s. NOŽIČKA, J. 1957. Snahy o zalesnění hřebenů Hrubého Jeseníku. Praha, Ochrana přírody, 2: 57 – 59.

55

OPLETAL, M a kol.1977. Geologická mapa ČR. List 14 – 24 Bělá pod Pradědem. Soubor geologických a účelových map ČR. Měřítko 1:50000. Praha, Český geologický ústav. OPLETAL, M, KOVERDYNSKÝ, B.a kol.1996. Geologická mapa ČR. List 14 – 42 Rýmařov. Soubor geologických a účelových map ČR. Měřítko 1:50000. Praha, Český geologický ústav. PETR, L.,TREML, V. 2006. Paleoekologická analýza profilů Mezikotlí a Keprník. In:Treml V.(ed) VaV SM/6/70/05 Vliv výsadeb borovice kleče na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. PLESNÍK, P. 1971. Horná hranica lesa ve Vysokých a Belanských Tatrách. Bratislava, Vydavaťelstvo SAV, 238 s. PLESNÍK, P. 1973. Horná hranica lesa v Hrubém Jeseníku. Brno, Studia geographica, 29:33-85. PROSOVÁ, M. 1954. Studie o periglaciálních jevech v Hrubém Jeseníku. Opava, Přírodovědecký sborník Ostravského kraje XI/1:1-15. QUITT, E., 1971. Klimatické oblasti Československa, Studia geographica č.16, GGU ČSAV,.Brno. QUITT, E., 1977. Klimatické oblasti ČSR, GÚ ČSAV Brno. QUITT, E., 1994. Topoklimatické mapování pro potřeby ochrany ovzduší vrcholových poloh Kralického Sněžníku a Hrubého Jeseníku.(Listy základních map 1:25000). RYBNÍČEK, K., RYBNÍČKOVÁ, E., 2004. Pollen Analysis from the summit part of the Praděd Range in the Hrubý Jeseník Mts. (East Sudetes). Preslia 76/3, p. 331347. RYPL, R., 1980. Pylové analýzy hřebenových poloh Hrubého Jeseníku jako podklad lesnických melioračních úprav v chráněné krajinné oblasti. – Msc., Dipl. Pr., LF VŠZ, Brno. SALASCHEK, H. 1935. Paläofloristische Untersuchungen mährisch-schlesischer Moore. – Beih. Bot. Centralblatt, LIV/B. SLAVÍKOVÁ, J., (1986): Ekologie rostlin. Praha, SPN: 368 str. LANG, G. 1994: Quartäre Vegetationsgeschichte Europas. Methoden und Ergebnisse. Verlag Gustav Fischer, Stuttgart. TALON, B., CARCAILET, C. THINOON, M. (1998): Études pédoanthracologiques des variations de la limite supérieure des arbres au cours de l´Holcene dans les Alpes Francaises. Géographie physique et Quaternaire 52 (2), s. 1-14. THIEBAULT,S.2002: Charcoal Analysis:Methodological Approaches,Palaeoecological Results and Wood Uses. Proceedings of the Second International Meeting of Anthracology, Paris, September 2000. British Archaeological Reports, Oxford, 151-157. TRANQUILLINY, W. 1967. Über die physiologischen Ursachen von Wald Bazmgrenze. – Mitt. Forstl. Budesvers. – ans. 75: 457 – 481. TREML, V., BANAŠ, M. 2000. Alpine Timberline in the High Sudetes. Acta Universitatis Carolinae, Geographica: 83-99. Karolinum, Praha. TREML,V., 2007. Teplotní poměry a dynamika ekotonu alpinské hranice lesa v Hrubém Jeseníku. In:Treml V.(ed) VaV SM/6/70/05. Vliv výsadeb borovice kleče na biotopovou a druhovou diverzitu arkto-alpinské tundry ve Východních Sudetech (CHKO Jeseníky, NPR Králický Sněžník). Návrh managementu těchto porostů. ÚRADNÍČEK, L., MADĚRA, P. a kol. 2001. Dřeviny České Republiky, Matice lesnická, Písek.

56

ŠAFÁŘ, J. et al., 2003. Olomoucko. In Mackovčin P. a Sedláček M. (eds.): Chráněná území ČR, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a EkoCentrum Brno, Praha, s 456. ŠENFELDR, M. 2006. Inventarizace porostů kleče a horní hranice lesa v NPR Praděd a blízkém okolí. Bakalářská práce LDF MZLU v Brně. ŠŤASTNÝ, K., BEJČEK, V., HUDEC, K. 1997. Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 1985 – 1989. Nakladatelství a vydavatelství HaH Jinočany. 457 s. VANĚK, F. 1997. Hodnocení zdravotního stavu porostů na horní hranici lesa v Krkonoších a opatření k jejich regeneraci. Diplomová práce FLD MZLU v Brně. VAVŘÍČEK, D. 2004. Půdně ekologická charakteristika prostředí pro smrk. In: Buček, A., Maděra, P. Hodnocení významu, stavu a dynamiky vývoje geobiocenóz Národní přírodní rezervace Praděd a jejich ohrožení rekreačními aktivitami. Ústav lesnické botaniky, dendrologie a typologie MZLU, Brno. 88 s., 6 příl., CD VLČEK, V. 1971. Regiony povrchových vod ČSR, GÚ ČSAV Brno. VLČEK, V. 1984. Vodní toky a nádrže, Academia Praha.

57

58