[2.4.2007]
3.4.1 NEPOHLAVNÍ STADIUM (ANAMORFA) Mycelium řádu Erysiphales je mnohobuněčné, rozvětvené, obvykle bílé, někdy s šedým, hnědým nebo žlutým nádechem. Hustota vláken povrchového mycelia bývá různá. Podle toho vznikají na povrchu infikovaných pletiv řídké, pavučinovité, moučnaté až husté plstnaté skvrny nebo povlaky. Vlákna mycelia jsou široká 2,5-10 µm, složená z různě dlouhých jednojaderných haploidních buněk. Některé druhy jako například Blumeria graminis nebo Sphaerotheca pannosa Obr. 3: Konidiofory s konidiemi vytváří v pozdějších stádiích vývoje
[2.4.2007] z primárního tenkostěnného mycelia i sekundární tlustostěnné mycelium, které na povrchu infikovaných pletiv tvoří husté povlaky nebo skvrny, obvykle s určitým barevným odstínem. Čas přetrvávání mycelia na povrchu infikovaných pletiv může být různě dlouhý. Většina druhů má tzv. perzistentní (přetrvávající) mycelium, které zůstává zachováno od jeho vzniku do konce vegetace. Druhy Podosphaera myrtilina, Sphaerotheca helianthemi a některé další mají tzv. zanikající mycelium, které přetrvává na povrchu infikovaných pletiv pouze krátce. U některých druhů zaniká v době tvorby kleistotecií. Na některých místech vytváří vlákna mycelia výrustky, které nazýváme apresoria. Variabilita apresorií je sice velmi vysoká, přesto jsou pro některé rody charakteristické a jsou důležitým taxonomickým znakem. Tato apresoria jsou boční výrustky, případně pouze nenápadné rozšířeniny myceliových vláken, kterými se
- 13 -
mycelium přichytává na povrchu hostitelských rostlin. V místech kontaktu apresorií s povrchem hostitelských rostlin vytváří houba infekční vlákna, kterými proniká do rostlinných buněk. Infekční vlákna u rodů s povrchovým (epifytním) myceliem (Sphaerotheca, Podosphaera, Erysiphe, Blumeria, Microsphaera, Arthrocladiella, Sawadaea a v podstatné míře i Uncinula) pronikají vždy pouze do epidermálních buněk, přímo přes jejich kutikulu a buněčnou stěnu. Druhy rodů, které, mají i vnitřní (endofytní) mycelium (Leveillula a Phyllactinia), se dostávají přes průduchy i do mezibuněčných prostor a jejich infekční vlákna pronikají do okolních buněk vnitřních pletiv, kde tvoří haustoria. Haustoria jsou specializované, tvarově i funkčně pozměněné výrustky hyf vegetativního mycelia, které houba vytváří v buňkách hostitelských rostlin. Slouží zejména jako orgány výživy (parazitizmu), kterými houba uvolňuje do hostitelských rostlin i produkty svého metabolismu. Konce vláken mycelia specializované na tvorbu vegetativních rozmnožovacích orgánů – konidií, se nazývají konidiofory. Skládají se z jedné nebo více obvykle válcovitých buněk a z jedné nebo více řetízkově napojených konidií. Morfologie jednotlivých buněk a celková stavba konidioforů jsou pro mnohé druhy specifické a mají taxonomickou hodnotu. Na základě rozdílů celkové stavby konidioforů a způsobu vzniku jejich konidií rozlišujeme u druhů řádu Erysiphales 4 anamorfní typy: Oidium Link, Pseudoidium Paul et Cap., Oidiopsis Scalia a Ovulariopsis Pat et Har. Anamorfy typu Oidium a Pseudoidium jsou charakteristické pro většinu druhů řádu Erisphales. Typ Oidiopsis vytváří rod Leveillula. Ovulariospis je typický pro rod Phyllactinia. Konidie jsou jednobuněčné, tenkostěnné, obvykle hyalinní nepohlavní spory, které slouží k rozšíření jednotlivých druhů houby, zejména během vegetace. Tvar a rozměry mají různé, obvykle dost variabilní. Konidie ve vhodných podmínkách klíčí v prvotní vlákno (Paulech 1995).
Obr. 4: Obrázek anamorfního stadia vývoje padlí Erysiphe graminis. Houba na povrchu listu včetně jejích vyživovacích orgánů (haustorií), které napadají epidermální buňky hostitele.
[2.4.2007]
- 14 -
3.4.2 POHLAVNÍ STADIUM (TELEMORFA) Většina druhů řádu Erysiphales má i pohlavní stadium, během kterého houba realizuje na povrchu infikovaných pletiv pohlavní proces a vytváří plodnice (kleistotecia) s vřecky a askosporami. Kleistotecia jsou kulovitého tvaru nebo mírně zploštělé, s průměrem od 60 µm do 350 µm i více. Nejmenší kleistotecia mají druhy rodů Sphaerotheca, Podosphaera a Microsphaera, největší druhy rodů Phyllactinia a Leveillula. Kleistotecia vznikají na povrchu mycelia napadených rostlinných pletiv. Rozmístěné bývají jednotlivě anebo ve výrazných skupinkách na vrchní, spodní nebo obou stranách listů. Stěna kleistotecií je vícevrstevná, je možné pozorovat vnější a vnitřní vrstvu. Na povrchu kleistotecií jsou u všech druhů různé výrustky, které nazýváme přívěsky. Slouží k upevňování kleistotecia na povrchu mycelia, popřípadě k jeho výživě a šíření. Jejich tvar, rozměry, počet, konzistence a rozmístění na povrchu plodnice jsou významné z taxonomického hlediska. Tvarově jsou dosti variabilní. Rozeznáváme přívěsky myceliové, podobné vláknům mycelia, od kterých jsou těžko rozeznatelné. Jsou charakteristické pro mnoho druhů rodů Sphaerotheca, Erysiphe, Blumeria a Leveillula. Další typ přívěsků se od vláken mycelia výrazně liší. Jsou tuhé, někdy štětinovité, převážně rovné, případně mírně obloukovitě prohnuté, většinou jednoduché a na vrcholu často vícekrát pravidelně dichotomicky rozvětvené (druhy rodů Microsphaera a Podosphaera). Druhy rodů Sawadaea a Uncinula mají přívěsky jednoduché nebo rozvětvené a na vrcholu spirálovitě stočené. Přívěsky druhů rodu Phyllactinia jsou šídlovité, na bázi cibulovitě rozšířené. Pro mnohé druhy je charakteristická i barva přívěsků. Mohou být hyalinní, po celé délce bezbarvé nebo, hnědé po celé délce nebo hnědé pouze na bázi. Podle umístění na povrchu kleistotecia rozlišujeme přívěsky převážně bazální, ekvatoriální a apikální. Mohou však vznikat na kterémkoliv jiném místě kleistotecia, od jeho báze až po vrchol. Jako výsledek pohlavního procesu vznikají v kleistoteciu vřecka. Bývají elipsoidní, vejcovitá nebo téměř kulovitá. Jejich počet, tvar a rozměry jsou silně variabilní. Druhy rodů Podosphaera a Sphaerotheca mají v kleistoteciu pouze jedno vřecko zatímco druhy jiných rodů obsahují vřecek více. Jejich rozměry jsou v rozmezí ca od 40-100 x 20-80 µm. Vřecka jsou uzavřená a u mnohých druhů je stěna na vrcholu vřecka výrazně ztenčená. Na tom místě při uvolňování askospor stěna praská. U většiny druhů padlí vznikají vřecka až ve druhé polovině vegetačního období anebo na jeho konci, u některých však až po přezimování kleistotecií, na začátku budoucí vegetace. Ve vřeckách bývá 2-8 askospor různého tvaru. Nejčastěji jsou elipsoidní, u některých druhů téměř kulovité. Askospory jsou jednobuněčné, jednojaderné, tenkostěnné, převážně hyalinní. Největší askospory má u nás druh Leveillula taurica a druhy rodů Phyllactinia. Počet, tvar i rozměry askospor jsou pro jednotlivé rody charakteristické (Paulech 1995).
- 15 -
Obr. 5: Ukázka tvarové variability přívěsků – vlevo přívěsek Microsphaera ornata var. europaea U. Br aun, uprostřed Sawadaea bicornis (W a llr. :Fr.) Ho mma , vpravo Phyllactinia guttata (W allr.:Fr.) Lév . [3 .4.2007 ]
3.5 REAKCE ROSTLIN NA INFEKCI Reakce rostlin na infekci padlím se projevuje zejména změnami ve struktuře (anatomickomorfologické stavbě, v obsahu i ve vzájemném poměru obsažených látek) a ve fyziologických funkcích infikovaných rostlin. Změny lze pozorovat už na subcelulární a buněčné úrovni, stejně jako na úrovni pletiv, orgánů a celých rostlin. Už na začátku infekčního procesu reagují napadené rostliny zvýšením intenzity dýchání infikovaných pletiv. V průběhu růstu a rozvoje houby je dýchání na infikovaných pletivech výrazně vyšší. V období maximálního rozvoje mycelia houby a její fruktifikace může dosáhnout spotřeba kyslíku infikovanými pletivy i několikanásobné zvýšení oproti jeho spotřebě zdravými pletivy. S nástupem nekróz a odumírání infikovaných pletiv intenzita respirace postupně klesá až pod její úroveň u zdravých rostlin a předčasně se úplně zastaví (Pratt 1938, Paulech 1967a in Paulech 1995). Nejvýrazněji reagují rostliny na infekci v místech infekce, ale postupně se uvedené změny v dýchání projeví i ve vzdálenějších zdravých pletivech, případně orgánech. V podstatě má však zvýšená respirace lokální charakter. Na přítomnost a fyziologickou aktivitu jednotlivých druhů padlí reagují infikované rostliny i změnami vodního režimu. V napadených rostlinách dochází v průběhu infekce k oslabení příjmu vody a ke snížení schopnosti udržet vodu v infikovaných pletivech. Zvýšený výdej vody je způsoben především vyšší kutikulární transpirací a výdejem vody myceliem houby. Celkový obsah vody v napadených rostlinách je v důsledku uvedených změn snížený. Suchem trpí rostliny napadené řádem Erysiphales více než zdravé (Paulech et al. 1975a, b, Priehradný 1984 in Paulech 1995). Na přítomnost některých druhů řádu Erysiphales reagují mnohé druhy hostitelských rostlin výraznými anatomicko-morfologickými změnami. Známé jsou například deformace a zmenšování květů a listů některých odrůd jabloně po jejich infekcí houbou Podosphaera leucotricha (Paulech 1995).
- 16 -
3.6 ČELEDI HOSTITELSKÝCH ROSTLIN Zástupci čeledi Erysiphaceae parazitují na mnohých druzích hostitelských rostlin z různých systematických skupin. Téměř 89 % celkového počtu hostitelských druhů jsou z čeledí dvouděložných a více než 10 % patří k jednoděložným, do čeledi lipnicovitých (Poaceae). Mezi zástupci hostitelského spektra a jednotlivými druhy, případě rody čeledi Erysiphaceae existují poměrně vyhraněné vztahy. Na většině rostlinných čeledí je specializovaný pouze jeden druh houby. Vyšší počet druhů byl zjištěn pouze na čeledích Rosaceae, Asteraceae, Fabacea, Solanaceae, Caprifoliaceae, Scrophulariaceae, Rannunculaceae, Aceraceae, Cochoriaceae, Berberidaceae, Boraginaceae, Celastraceae, Cucurbitaceae, Fagaceae, Grosulariaceae, Oleaceae, Oxilidaceae, Plumbaginaceae a Violaceae (Paulech 1995).
3.7 PADLÍ JAKO PŮVODCE CHOROB ROSTLIN Druhy řádu Erysiphales jsou rozšířeny na mnohých divoce rostoucích i pěstovaných rostlinách. Vyskytují se na bylinách i dřevinách – keřích i stromech. Většina druhů Erysiphales se u nás vyskytuje každoročně, ale síla výskytu i škodlivost jednotlivých druhů může v průběhu let značně kolísat. Jako obligátní parazité odčerpávají z infikovaných rostlin značné množství hostitelem syntetizovaných látek, jejich povrchové mycelium snižuje přístup světla k fotosyntetizujícím orgánům rostlin, zvyšuje výdej vody, což se nepřímo projeví na fyziologických procesech infikovaných rostlin. Mnohé metabolity patogena svojí biologickou aktivitou zvyšují jeho škodlivost. Celková produkce organické hmoty, jako i kvalita rostlinných produktů je zpravidla nižší (Paulech 1995).
3.7.1 HOSPODÁŘKY VÝZNAMNÉ DRUHY PADLÍ Réva vinná a další druhy rodů réva Vitis a loubinec Parthenocissus jsou napadány padlím révovým Uncinula necator (Schwein.) Burrill, které je považováno v posledních, spíše sušších letech za hospodářsky nejškodlivější onemocnění révy vinné. Při napadení hroznů dochází k podstatnému snížení množství i kvality sklizně (nižší cukernatost, méně aromatických látek). V mimořádně příznivých letech může dojít u disponovaných výsadeb náchylných odrůd k epidemickému šíření a až k totálnímu znehodnocení sklizně (Svaz integrované produkce hroznů a vína, online). Hnědé (americké) padlí angreštu Podosphaera mors-uvae (Schwein.) U. Braun, je v posledních letech nejvážnější houbovou chorobou angreštů a ve slabším měřítku i rybízu červeného, černého, bílého a jeho kříženců. Tento patogen způsobuje škody zejména u pěstitelů, kteří často nedodržují preventivní opatření, jako je správný výběr stanoviště a volba odolného kultivaru, dále mechanická ochrana (řez keřů a stromků angreštů a rybízů) a chemická ochrana. Pochází pravděpodobně z Ameriky a dnes se vyskytuje téměř po celém světě. Kromě hnědého (amerického) padlí (Podosphaera mors-uvae) se na angreštu a rybízech může vyskytnout také evropské padlí angreštu Erysiphe grossulariae (Wallr.) de Bary. Toto padlí má stejný okruh
- 17 -
hostitelských rostlin jako hnědé (americké) padlí, má však pouze malou škodlivost (Širučková 2006). Padlí travní Blumeria graminis (DC.) Speer napadá všechny obilniny, nejcitlivější jsou ječmeny, dále pšenice, tritikale, žito, nejodolnější je oves. Patří k nevýznamnějším chorobám obilnin, bez ochranných opatření může dojít k předčasnému zaschnutí až 80 % rostlin v porostu. Padlí travní se vyskytuje plošně, ve všech oblastech pěstování obilnin a trav. Základní ochranné opatření je výsev odolné odrůdy - výběr takových odrůd je především u nejcitlivější obilniny - ječmene (ozimého a především jarního), ale značné rozdíly v odolnosti jsou i mezi odrůdami pšenice. Nutným opatřením je v případě padlí travního chemická ochrana. Volbu přípravku je vhodné podřídit konkrétnímu porostu a jeho aktuálnímu zdravotnímu stavu. Ochrana proti padlí je obvykle spojena s ošetřením i proti dalším houbovým původcům listových chorob (Syngenta Česká republika, online). Na infekci padlím jabloňovým Podosphaera leucotricha (Ell. et Everk.) Salm. jsou náchylné především jabloně a hrušně, přičemž mezi jednotlivými odrůdami existují výrazné rozdíly v náchylnosti. Je rozšířeno ve všech oblastech pěstování jabloní. Opakované silné infekce způsobují zeslabení růstu a celkové chřadnutí stromu (Nečas et Krška 2006) Hospodářsky významné může být napadení pícnin padlím druhů Erysiphe trifolii Grev., E. martii Fuckel, E. polygoni D C. zvláště na semenných porostech u tetraploidních odrůd jetele lučního. Časné výskyty těchto druhů padlí lze chemicky ošetřit (Agrokrom, online). Skleníkové okurky a jiné tykvovité rostliny bývají pravidelně napadeny druhy Erysiphe cichoracearum D C. a Sphaerotheca fuliginea (Schlchtdl.: Fr.) Pollaci. V některých letech bývají napadeny i okurky pěstované na poli (Agrokrom, online). Dalšími z hospodářského hlediska méně významnými druhy padlí napadající zemědělské plodiny jsou například padlí hrachové Erysiphe pisi D C., padlí řepné Erysiphe betae (Vaňha) Weltzien vyskytující se na cukrovce a krmné řepě, padlí chmelové Sphaerotheca humuli (D C.) Burr. a druh Erysiphe heraclei D C. napadající mrkev, petržel, celer a fenykl.
3.8 OCHRANA Veškerá prevence výskytu padlí souvisí se znalostí jejich nároků na životní podmínky. Se zvýšeným výskytem se setkáme v období teplých a na dešťové přeháňky bohatých dní. Dlouhotrvající deště a časté střídající se teplotní výkyvy rozvoj houby nepodporují. Rovněž silný pohyb vzduchu je pro rozvoj padlí nepříznivý (Palovčíková et Dančáková 2005). Na ochranu rostlin před druhy řádu Erysiphales jsou v současnosti používány mnohé přímé i nepřímé způsoby ochrany. Patří k nim například pěstování rezistentních forem rostlin. Rostlinný materiál je testovaný na rezistenci proti jednotlivým druhům Erysiphales a rezistentní formy se zavádí do pěstitelské praxe. Na šlechtění rezistentních rostlin se vyhledávají geny rezistence a jejich kombinace, účinné proti hospodářsky nejzávažnějším genům virulence a hledají se možnosti jejich využití pro
- 18 -
vyšlechtění rezistentních, případně tolerantních odrůd (např. obilniny – Blumeria graminis). Cílevědomě a s úspěchem se v ochraně rostlin využívá prostorová izolace pěstovaných plodin od zdrojů infekce. U některých druhů padlí se v ochraně s úspěchem využívá odstraňování infikovaných částí rostlin, zdrojů infekce, zejména po přezimování (jabloň – Podosphaera leucotricha). Snížení škodlivého vlivu jednotlivých druhů padlí je také možnou dosáhnout jak optimální a harmonickou výživou rostlin tak také vytvářením vhodných podmínek pro zdravý vývoj rostlin jednotlivými agrotechnickými opatřením. Účinnou ochranou rostlin orientovanou na snížení až úplné zamezení škod způsobovaných padlím je používání fungicidních přípravků. Už v předminulém století se na tyto účely používala síra a jiné přípravky na bázi síry slouží k tomuto účelu i v současnosti. V průběhu let se syntetizovali víceré látky účinné v boji proti padlí, které slouží jako podklad na výrobu vhodných fungicidů. U nás jsou využívány například v boji proti houbě Blumeria graminis v obilninách, proti druhu Podosphaera leucotricha při ochraně jabloní, proti houbě Uncinula necator na révě vinné a na ochranu dalších plodin před houbami řádu Erysiphales. Některé z těchto přípravků mají systémový účinek. V posledních letech se na ochranu rostlin před erysifální mykoflórou zkouší i biopreparáty založené na výrobě a využití hyperparazita Ampelomyces quisqualis. V populaci erysifální mykoflóry se uvedený mykoparazit vyskytuje i u nás (Paulech 1995).
- 19 -
4. METODIKA Během podzimu 2006 bylo nasbíráno 74 vzorků listů dřevin 14 různých čeledí, na kterých byly patrné bělavé povlaky padlí nebo jeho plodnice. Listy byly sbírány pouze na území města Brna a to konkrétně v parku Lužánky, Arboretu MZLU, Schererových zahrádkách, v okolí hradu Špilberk a na Kraví hoře. Z každé napadené dřeviny byly odebrány listy v počtu tří až pěti kusů. Šetřený materiál byl řádně označen místem a datem sběru a byly popsány vnější znaky napadení dřeviny parazitem. Tyto vnější znaky napadení dřevin byly rovněž přímo v terénu nafotografovány. Dále byly nasbírané listy vylisovány a tím připraveny k dalšímu šetření. Z takto připravených vzorků listů byly přichystány mikroskopické preparáty plodnic padlí a to tak, že vydezinfikovanou jehlou byla jednotlivá kleistotecia a přenesena do kapky vody na podložním sklíčku. Ve vodě byla kleistotecia smáčena zhruba deset minut, aby nasála vodu. Vzniklé preparáty byly následně prohlíženy pod mikroskopem Olympus BX51 při zvětšení 200x, 400x, 600x a po použití imerzního oleje také 1000x. Pozorovaná kleistotecia byla nafotografována fotoaparátem Olympus E-330 a dále determinována na základě znaků telemorfního stadia vývoje za použití dostupné literatury (Braun 1987, 1995, Paulech 1995). Hlavními determinačními znaky, které byly použity při určování jednotlivých druhů je především určení hostitelské dřeviny, na které se padlí vyskytuje a dále pak velikost plodniček spolu s tvarem, počtem a délkou přívěsků a v neposlední řadě rovněž počet askospor v uvolněném vřecku (viz. obr. 7 – grafický klíč k určování nejrozšířenějších rodů padlí). Měření částí plodniček a vložení aktuálního měřítka do jednotlivých fotografií bylo provedeno v programu QuickPHOTO MICRO 2.2 viz. obr. 6. Po determinaci byly jednotlivé druhy padlí rovněž nafotografovány přímo na listech pod lupou Olympus SZX12 s devadesáti násobným zvětšením.
Obr. 6: Ukázka měření jednotlivých částí kleistotecií v programu QuickPHOTO MICRO 2.2 [29.3.2007]
- 20 -
Klíč k určování nejrozšířenějších rodů padlí Přívěsky na vrcholu zahnuté nebo spirálovitě stočené --- Uncinula Přívěsky jednoduché, rovné, na bázi cibulovitého tvaru --- Phyllactinia Přívěsky jednoduché nebo nepravidelně větvené, často spletené Kleistotecium obsahuje jedno vřecko --- Sphaerotheca Kleistotecium obsahuje více než jedno vřecko --- Erysiphe Přívěsky na vrcholu dichotomicky dělené Kleistotecium obsahuje jedno vřecko --- Podosphaera Kleistotecium obsahuje více než jedno vřecko --- Microsphaera
Obr. 7: Grafický klíč k určování nejrozšířenějších rodů padlí
[2.4.2007]
- 21 -
5. VÝSLEDKY Z celkového počtu 74 vyšetřených vzorků listů napadených padlím bylo determinováno 20 různých druhů tohoto houbového organismu z následujících sedmi čeledí: Erysiphe, Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, Uncinuliella, Podosphaera, Sphaerotheca. Přehled všech vyšetřených vzorků včetně hostitelské dřeviny, lokality nálezu a data sběru je uveden v tabulce č. 1. Ze 14 čeledí hostitelských rostlin byl na osmi z nich identifikován pouze jeden druh padlí, na dalších 6 čeledích bylo identifikováno více druhů. Jedná se o následující čeledi: Aceraceae (2 druhy), Caprifoliaceae (4 druhy), Cornaceae (2 druhy), Fagaceae (2 druhy), Oleaceae (3 druhy), Rosaceae (4 druhy). Přehled výskytu determinovaných druhů padlí v rámci hostitelských čeledí je uveden v tabulce č. 2. Celkově hodnotím četnost výskytu padlí v tomto městském prostředí jako poměrně vysokou, což dokazuje i velký počet nashromážděných vzorků. V rámci posuzování ekologických aspektů jednotlivých lokalit lze konstatovat, že padlí se vyskytuje četněji v jejich slunnějších částech s rozvolněnějším korunovým zápojem. Nálezy silně napadených okrasných dřevin byly pouze ojedinělé, tudíž neměly vliv na snížení estetiky parkových výsadeb. Nebylo pozorováno ani jiné významné poškození či hromadné odumírání hostitelských dřevin v důsledku infekce tímto patogenem. Podle dostupných zdrojů výskyt padlí naopak přispívá v podzimních měsících k přípravě rostlin na ukončení vegetačního cyklu. Tab. 1: Přehled všech vyšetřených vzorků Hostitel
Druh padlí
Místo nálezu
Datum sběru
Lužánky
18.9.06
Lužánky
18.9.06
Lužánky
18.9.06
1
Acer campestre
2
Alnus glutinosa
3
Betula pendula
4
Cornus mas
Phyllactinia guttata
Lužánky
18.9.06
5
Corylus avellana
Phyllactinia guttata
Lužánky
18.9.06
6
Fagus sylvatica
Phyllactinia guttata
Lužánky
18.9.06
7
Populus nigra
Uncinula adunca var. adunca
Lužánky
18.9.06
8
Quercus robur
Microsphaera alphitoides var. alphitoides
Lužánky
18.9.06
9
Syringa sp.
Microsphaera syringae
Lužánky
18.9.06
10
Syringa vulgaris
Microsphaera syringae
Lužánky
18.9.06
11
Viburnum opulus
Microsphaera sparsa
Lužánky
18.9.06
12
Acer ginnala
Sawadaea tulasnei
Arboretum MZLU
19.9.06
Sawadaea bicornis Microsphaera ornata var. europaea Microsphaera ornata var. europaea
- 22 -
13
Acer palmatum disectum
Sawadaea tulasnei
14
Betula verrucosa
Phyllactinia guttata
15
Betula verrucosa ‘Youngii‘
Phyllactinia guttata
16
Corylus avellana
Phyllactinia guttata
17 18
Corylus avellana 'Concorta' Corylus maxima 'Purpurea'
Phyllactinia guttata Phyllactinia guttata
Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU
19.9.06 19.9.06 19.9.06 19.9.06 19.9.06 19.9.06
19
Fraxinus sp.
20
Quercus robur
21
Quercus robur 'Fastigiata'
Microsphaera alphitoides var. alphitoides Microsphaera alphitoides var. alphitoides
22
Acer platanoides
Sawadaea tulasnei
Lužánky
21.9.06
Sawadaea bicornis
Lužánky
21.9.06
Phyllactinia guttata
Lužánky
21.9.06
23 24
Acer pseudoplatanus Catalpa bignonioides
Phyllactinia fraxini
19.9.06 19.9.06 19.9.06
25
Cornus mas
Phyllactinia guttata
Lužánky
21.9.06
26
Cornus mas
Phyllactinia guttata
Lužánky
21.9.06
27
Cornus mas
Phyllactinia guttata
Lužánky
21.9.06
28
Cornus sanguinea
Microsphaera tortilis
Lužánky
21.9.06
29
Cornus sanguinea
Microsphaera tortilis
Lužánky
21.9.06
30
Corylus avellana
Phyllactinia guttata
Lužánky
21.9.06
31
Euonymus europaeus
Microsphaera euonymi
Lužánky
21.9.06
32
Fraxinus excelsior
Phyllactinia fraxini
Lužánky
21.9.06
33
Fraxinus excelsior
Phyllactinia fraxini
Lužánky
21.9.06
34
Fraxinus excelsior
Phyllactinia fraxini
Lužánky
21.9.06
35
Quercus robur
Lužánky
21.9.06
36
Quercus robur
Lužánky
21.9.06
37
Rosa rugosa
Sphaerotheca pannosa
Lužánky
21.9.06
38
Syringa vulgaris
Microsphaera syringae
Lužánky
21.9.06
39
Syringa sp.
Microsphaera syringae
Lužánky
21.9.06
40
Aesculus hippocastanum
Uncinuliella flexuosa
41
Berberis vulgaris
Microsphaera berberidis
Microsphaera alphitoides var. alphitoides Microsphaera alphitoides var. alphitoides
- 23 -
Schererovy zahrádky Schererovy zahrádky
23.9.06 23.9.06
42
Betula pendula
Phyllactinia guttata
43
Fraxinus excelsior
Phyllactinia fraxini
44
Padus avium
Podosphaera tridactyla
45
Aesculus hippocastanum
Uncinuliella flexuosa
46
Azalea sp.
Erysiphe azaleae
47
Betula verrucosa
Phyllactinia guttata
48
Betula papirifera
Phyllactinia guttata
49 50 51 52
Crateaegus monogyna x Maespilus germanica Corylus avellana ‘Heterophylla’ Fagus sylvatica 'Purpurea' Mahonia aquifolium
Phyllactinia guttata Phyllactinia guttata Phyllactinia guttata Microsphaera berberidis
Schererovy zahrádky Schererovy zahrádky Schererovy Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU
53
Prunus ssp.
Uncinula prunastri var. prunastri
Arboretum MZLU
54
Quercus glandifera
Microsphaera alphitoides var. alphitoides
55
Salix apprendiculata
Uncinula adunca
56
Salix caprea
Uncinula adunca
57
Salix renii
Uncinula adunca
Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU Arboretum MZLU
58
Acer platanoides
Sawadaea tulasnei
59
23.9.06 23.9.06 23.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06 25.9.06
Kraví hora
30.9.06
Berberis vulgaris x Microsphaera berberidis rubra
Kraví hora
30.9.06
60
Betula pendula
Phyllactinia guttata
Kraví hora
30.9.06
61
Cornus mas
Phyllactinia guttata
Kraví hora
30.9.06
62
Cornus sanguinea
Microsphaera tortilis
Kraví hora
30.9.06
63
Fraxinus excelsior
Phyllactinia fraxini
Kraví hora
30.9.06
64
Crataegus monogyna
Microsphaera ornata var. europaea
Kraví hora
30.9.06
65
Lonicera nigra
Microsphaera lonicerae
Kraví hora
30.9.06
66
Mahonia aquifolium
Microsphaera berberidis
Kraví hora
30.9.06
67
Quercus robur
Microsphaera alphitoides var. alphitoides
Kraví hora
30.9.06
- 24 -
68 69 70
Corylus sp.
Phyllactinia guttata
Špilberk
5.11.06
Crataegus monogyna Fraxinus angustifolia
Microsphaera ornata var. europaea
Špilberk
5.11.06
Phyllactinia fraxini
Špilberk
5.11.06
71
Fraxinus excelsior
Phyllactinia fraxini
Špilberk
5.11.06
72
Sambucus nigra
Microsphaera vanbruntiana var. sambuci-racemosae
Špilberk
5.11.06
73
Sambucus nigra
Phyllactinia guttata
Špilberk
5.11.06
74
Syringa vulgaris
Microsphaera syringae
Špilberk
5.11.06
Tab. 2: Přehled výskytu determinovaných druhů padlí v rámci hostitelských čeledí
1
Čeleď hostiteské dřeviny Aceraceae
Sawadaea bicornis, Sawadaea tulasnei
2
Berberidaceae
Microsphaera berberidis
3
Betulaceae
Microsphaera ornata var. europaea
4
Bignoniaceae
5
Caprifoliaceae
6
Celastraceae
Phyllactinia guttata Microsphaera lonicerae, Microsphaera vanbruntiana var. sambuci-racemosae, Phyllactinia guttata, Microsphaera sparsa Microsphaera euonymi
7
Cornaceae
Microsphaera tortilis, Phyllactinia guttata
8
Phyllactinia guttata
9
Corylaceae Ericaceae
10
Fagaceae
11
Hippocastanaceae
12
Oleaceae
13
Rosaceae
14
Salicaceae
Druh padlí
Erysiphe azaleae Microsphaera alphitoides var. alphitoides, Phyllactinia guttata Uncinuliella flexuosa Microsphaera syringae,Phyllactinia fraxini, Phyllactinia guttata Phyllactinia guttata, Podosphaera tridactyla, Uncinula prunastri var. prunastri, Sphaerotheca pannosa Uncinula adunca, Uncinula adunca var. adunca
- 25 -
5.1 CHARAKTERISTIKA NALEZENÝCH DRUHŮ 5.1.1 Microsphaera alphitoides var. alphitoides Griffiths et Maubl. Padlí dubové Microsphaera alphitoides var. alphitoides Griff.etMaubl. patří mezi fytopatologicky významné houbové patogeny našich dubů způsobující vážné škody především na sadebním materiálu (Soukup 2005). Tato houba pocházející pravděpodobně z Ameriky byla do Evropy zavlečena na počátku 20. století a vytlačila náš původní druh padlí vyskytujícího se na dubech Phyllactinia roboris (Gachet) Blumer (Cejp et Skalický 1954 in Soukup 2005). Během poměrně krátké doby (méně než 50 let) se druh Microsphaera alphitoides rozšířil po téměř celé Evropě. A co víc, tento původně teplomilný organismus se perfektně přizpůsobil místním podmínkám: v posledních letech je jeho vysoký výskyt zaznamenáván nejen v teplých a suchých letech, nýbrž i v letech chladnějších a bohatších na srážky. V posledních desetiletích se dokonce setkáváme na listech a na letorostech nejen s jeho anamorfním stadiem, ale také poměrně často – zejména na podzim – s jeho telemorfním stadiem. V současnosti se druh Microsphaera alphitoides vyskytuje v převážné části Evropy, v Asii, Severní a Jižní Americe, Austrálii a na Novém Zélandu. V první řadě se vyskytuje na dubech, ale také na jiných zástupcích čeledi Fagaceae (Soukup 2005). V současné době se preferuje provádění ochranných opatření v lesních školkách, podstatně méně často se k nim přistupuje v čerstvých výsadbách, popř. mlazinách. K chemické obraně se již dlouhou dobu běžně používají především fungicidní přípravky na bázi síry. K hubení padlí dubového mohou být použity preparáty v souladu s časově aktuálním Seznamem povolených přípravků na ochranu lesa. Jelikož účinek preparátů je časově omezen, musí být aplikovány opakovaně. Všechny z možných použitelných přípravků jsou na bázi síry, to znamená, že nepůsobí systematicky (v rámci celé rostliny), ale pouze na částech pokrytých postřikem. Možnosti využití biologické obrany proti padlí dubovému se ubírají dvěma směry: jednak využitím dosavadních, komerčně produkovaných biopreparátů například Mycotal (založený na Verticillium lecanii), Supresivit (Trichoderma harzianum), Ibefungin (Bacillus subtilis) a jiných, jednak preparátů indukujících rezistenci.; například aktivátor růstu Bion (Soukup 2005).
- 26 -
Charakteristika nalezeného druhu U vzorků listů s tímto patogenem byly na jejich svrchní straně znatelně patrné povlaky šedého mycelia - u některých listů přes celou jejich plochu, u jiných pouze ostrůvkovitě. Plodnice byly rozmístěny plošně. Na spodní straně listů se mycelium i plodnice vyskytují v menší míře než na straně svrchní. Průměr měřených kleistotecií se pohybuje v rozmezí 65–110 µm, přívěsky (v počtu 4-28) jsou rovné, bez zbarvení, v délkovém rozmezí 80–110 µm, vrcholová část přívěsků je hyalinní, až 6x dichotomicky větvená. Vřecka jsou přítomna v počtu 5-16, dosahují rozměrů 55x32 µm, uvnitř se nachází 6–8 spor o délce 14 µm. Zjištění hostitelé: Quercus robur, Quercus robur 'Fastigiata', Quercus glandifera Synonyma: Erysiphe alphitoides (Gr iffon & Maub l.) U . Bra un & S . T ak a m. , Erysiphe quercina Schw ein. , Microsphaera quercina ( S c h w e in. ) Bu r r i l l, Oidium alphitoides Gr iffon & Maub l., Oidium quercinum Thü m. , Phyllactinia quercus ( Mér a t) H o m ma
Obr. 8: Povlaky bílého mycelia na listech dubu [25.9.2006]
Obr. 9: Mycelium s kleistotecii pod lupou [8.3.2007]
Obr. 10: Detail přívěsku M. alphitoides [7.12.2006]
Obr. 11: Prasklé kleistotecium s vřecky [7.12.2006]
- 27 -
5.1.2 Microsphaera azaleae U. Braun Keře rododendronů infikované padlím byly v České republice (Olomouc, Brno, Ostrava, Zlín) pozorovány od července roku 2003. Charakteristické příznaky tohoto padlí byly pozorovány například na druzích Rhododendron mollis (syn. Azalea mollis) a R. luteum, které měly napadeny svrchní i spodní části listů, infekce byla občas doprovázena fialověním napadených částí. Na některých druzích jako R. impeditum, R. nipponicum, R. racemosum, R. calostratum, R. catawbiense a R. smirnowii byly houbou infikovány pouze lusky se semeny (Lebeda et al 2006) Padlí rododendronů zavlečeno pravděpodobně ze Severní Ameriky nebo Asie (Inman et al. 2000 in Bacigálová et Marková 2006) a bylo dále zaznamenáno v Německu (Braun 1997 in Bacigálová et Marková 2006), Švýcarsku (Inman et al. 2000 in Bacigálová et Marková 2006) a Polsku (Piatek 2003; Shin et Mulenko 2004 in Bacigálová et Marková 2006), Anglii (Ing 2000 in Bacigálová et Marková 2006), Itálii (Garibaldi et al. 2002 in Bacigálová et Marková 2006) nedávno také na Slovensku (Bacigálová et Marková 2006). Charakteristika nalezeného druhu Husté bílé povlaky mycelia pokrývají značnou část listů, zejména jejich svrchní stranu. Na spodní straně listů je výskyt mycelia spíše ostrůvkovitý. Plodnice padlí jsou dobře pozorovatelné pouhým okem, vyskytují se na obou stranách listů, hojněji ovšem na jejich spodní straně. Výskyt plodnic je nápadně ostrůvkovitý. Kleistotecia jsou tmavě hnědá, jejich naměřený průměr se pohybuje v rozmezí mezi 160-190 µm. Přívěsky jsou přítomny v počtu 10-40, jsou rovné, hyalinní, na konci se pravidelně 4–6 x dichotomicky větví, jejich délka se pohybuje v rozmezí 80–140 µm. Spory mají elipsoidní tvar, ve vřecku o rozměrech 35x40 µm je jich 4–8 o délce 15 µm. Zjištění hostitelé: Azalea sp. Synonyma: Erysiphe azaleae (U. Br aun, S. Takam), Microsphaera penicillata f. rhododendri J a cz ew sk i
Obr. 12: Azalea sp. napadená padlím [25.9.2006]
Obr. 13:Kleistotecia Microsphaera azeleae pod lupou [8.3.2007]
- 28 -
Obr. 14: Prasklé kleistotecium M. azaleae [13.2.2007]
Obr. 15: Detail přívěsků M. azaleae [13.2.2007]
- 29 -
5.1.3 Microsphaera berberidis (D C.) Lév. Na vzorcích je patrné velmi husté bílé mycelium hlavně na svrchní straně listů, plodnice se vyskytují na obou stranách listů, jsou rozmístěny ostrůvkovitě, v těsné blízkosti u sebe. Listy vykazují deformace. Kleistotecia jsou tmavě hnědá, kulovitého tvaru v průměru dosahují 120-180 µm. Přívěsky se vyskytují v počtu 5–20, v rozmezí délek 100–200 µm, jsou bezbarvé, na konci se 3–5 x dichotomicky větví. Po prasknutí kleistotecia je možné ve vřeckách, které jsou v počtu 4–10 a o rozměrech 80x43 µm, pozorovat 3–5 spor o střední délce 26 µm. Zjištění hostitelé: Berberis vulgaris, Mahonia aquifolium Synonyma: Erysiphe berberidis D C., Microsphaera ilicis ( Po tebn ia) Sandu , Microsphaera penicillata f. ilicis Po tebn ia, Oidium berberidis Thü m.
Obr. 16: Silné napadení Berberis vulgaris padlím M. berberidis [25.9.2006]
Obr. 17: Kleistotecia M. berberidis pod lupou [8.3.2007]
Obr. 18: Detail přívěsků M. berberidis [27.2.2007]
Obr. 19: Vřecka s askosporami [27.2.2007]
- 30 -
5.1.4 Microsphaera euonymi (DC.) Sacc. Napadené listy jsou pokryty z jejich svrchní i spodní strany znatelným bílým myceliem ve tvaru okrouhlých skvrn. Plodnice se vyskytují pouze na straně spodní, na částech porostlých myceliem. Kleitotecia jsou kulovitého tvaru, tmavě hnědé, vyskytující se jednotlivě nebo ve skupinách. Průměr měřených kleistotecií se pohybuje v rozmezí 120–130 µm. Přívěsky se vyskytují v počtu 8–12, jsou zvlněné a poměrně dlouhé, na konci se dichotomicky dělí – naměřená délka se pohybuje v rozmezí 300-510 µm. V kleistoteciu je přítomno 5–10 vřecek vejčitého tvaru o rozměrech 45x30 µm, v každém z nich lze pozorovat 3-5 spor. Zjištění hostitelé: Euonymus europaeus Synonyma: Erysiphe euonymi D C.
Obr. 20: Hostitelská dřevina – Euonymus europaeus [25.9.2006]
Obr. 21: Kleistotecia M. euonymi pod lupou [8.3.2007]
Obr. 22: Kleistotecium M. euonymi s vřecky [27.2.2007]
Obr. 23: Detail přívěsku M. euonymi [15.3.2007]
- 31 -
5.1.5 Microsphaera lonicerae (DC.) G. Winter Mycelium patrné na svrchní i spodní straně listů, na svrchní v podobě šedých skvrn. Plodnice se vyskytují na obou stranách listů, přičemž na svrchní jsou v těsnější blízkosti než na spodní. Kleistotecia jsou tmavě hnědá, kulovitého tvaru, poměrně malá - naměřený průměr se pohybuje v rozmezí 80–90 µm. Počet přívěsků je 6-12, jsou nečlánkované, na bázi hnědé, naměřená délka se pohybuje od 100–160 µm, jsou mírně prohnuté na konci se dichotomicky větví. Vřecka jsou v počtu 2-8, krátce stopkaté, o rozměrech 52x43 µm, uvnitř je možné pozorovat 4-6 spor o délce 18,5 µm. Zjištění hostitelé: Lonicera nigra Synonyma: Microsphaera alni var. lonicerae ( D C.) E.S . S a l mo n , Erysiphe lonicerae D C.
Obr. 24: Kleistotecia M. lonicerae pod lupou [8.3.2007]
Obr. 25: Kleitotecium M. lonicerae [29.3.2007]
Obr. 26: Detail přívěsku - M. lonicerae [3.4.2007]
Obr. 27: Vřecka s ascosporami [29.3.2007]
- 32 -
5.1.6 Microsphaera ornata var. europaea U. Braun Povlaky mycelia pouze málo patrné, více jsou pozorovatelné na svrchní straně listů. Plodnice se vyskytují plošně na rubu i líci listů. Kleistotecia jsou kulovitého tvaru, tmavě hnědé barvy, v průměru bylo naměřeno 80–110 µm. Přívěsky jsou v počtu 8-12, nečlánkované, na bázi hnědé, dosahují srovnatelné délky jako je průměr kleistotecia, to znamená 60–110 µm. Na konci se dichotomicky dělí. Vřecka jsou v počtu 3-5, elipsovitého tvaru o velikosti 55x47 µm, každé obsahuje 4-8 spor o délce 15,7 µm Zjištění hostitelé: Alnus glutinosa, Betula pendula, Crateagus monogyna Synonyma: Microsphaera betulae Magnu s, Microsphaera europaea ( U. Br aun) V. P. Heluta , Erysiphe ornata var. europaea (U . Braun ) U . Br aun & S. Tak a m.
Obr. 28: Kleistotecia M. ornata var. europaea pod lupou [8.3.2007]
Obr. 29: Detail přívěsků M. ornata var eruopaea [10.11.2006]
Obr. 30: Detail přívěsků M. ornata var eruopaea [10.11.2006]
Obr. 31: M. ornata var. europaea – vřecka s askosporami, zvětšeno 400x [15.2.2006]
- 33 -
5.1.7 Microsphaera sparsa Howe Mycelium u tohoto druhu je bílé, pavučinovité, málo znatelné, plodnice jsou rozmístěny rovnoměrně po celé ploše spodní strany listů. Kleistotecia jsou poměrně malá, tmavě hnědá, v průměru dosahují délky 100-130 µm. Přívěsky v počtu 4-12, jsou dlouhé 80-110 µm, nečlánkované, často prohnuté, na bázi hnědé. Na vrcholu se přívěsky 4-6x dichotomicky větví. V kleistoteciu můžeme napočítat 3-8 vřecek vejčitého tvaru o rozměrech 51x35 µm se 4-8 sporami o délce 21 µm Zjištění hostitelé: Viburnum opulus Synonyma: Erysiphe viburni Dub y, Golovinomyces sparsus (A. Br aun) V.P . H e lu ta , Erysiphe sparsa U . Bra un, Microsphaera viburni (Dub y) S. Blu mer
Obr. 32: Hostitelská dřevina – Viburnum opulus [27.9.2006]
Obr. 33: Detail přívěsku M. sparsa [29.3.2007]
Obr. 34: Kleistotecium – M. sparsa [29.3.2007]
Obr. 35: Vřecko s askosporami [29.3.2007]
- 34 -
5.1.8 Microsphaera syringae (Schwein.) Magnus Mycelium ve formě šedých skvrn je patrné zejména na svrchní straně listů. Plodnice jsou rozmístěny rovnoměrně. Kleistotecia jsou hnědá, kulovitého tvaru poměrně malá, v průměru dosahují délky 90–120 µm. Přívěsků je obvykle 3-15, v rozmezí délek 90–130 µm, na bázi jsou znatelně hnědě zbarvené, na konci se dichotomicky větví. Vřecka jsou přítomna v počtu 3-6, jsou krátce stopkaté, dosahující velikosti 52x36 µm. Vřecka obsahují 4-5 spor. 25,3 µm Zjištění hostitelé: Syringa vulgaris, Syringa sp. Synonyma: Erysiphe syringae Schw ein.
Obr. 36: Hostitelská dřevina – Syringa vulgaris [27.9.2006]
Obr. 37: Kleistotecia M. syringae pod lupou [8.3.2007]
Obr. 38: Přívěsky M. syringae [10.11.2006]
Obr. 39: Vřecka M. syringae s askosporami [10.11.2006]
- 35 -
5.1.9 Microsphaera tortilis (Wallr.:Fr.) Speer Mycelium u tohoto druhu je bílé, pavučinovité, málo znatelné. Plodnice jsou rovnoměrně rozmístěny po celé ploše spodní stany listů. Kleistotecia jsou hnědá, kulovitá, v průměru jsem naměřila 180-190 µm. Přívěsky jsou hnědé, článkované, v počtu 8-20. Jejich délka se pohybuje od 100-180 µm. Na konci by se měly 1x dichotomicky dělit, což se mi bohužel zřejmě vzhledem k jejich značné křehkosti nepodařilo zachytit. V kleistoteciu je 3-5 krátce stopkatých vřecek o rozměrech 60x48 µm, v každém z nich se nachází 3-6 spor vejčitého tvaru o délce 25 µm. Zjištění hostitelé: Cornus sanguinea Synonyma: Alphitomorpha tortilis W a l lr. , Erysiphe tortilis (W allr.) F r.
Obr. 40: Hostitelská dřevina - Cornus sanguinea [27.9.2006]
Obr. 41: Plodnice M. tortilis pod lupou [8.3.2007]
Obr. 42: Kleistotecium s přívěsky – M. tortilis [1.2.2007]
Obr. 43: Vřecka s askosporami [1.2.2007]
- 36 -
5.1.10 Microsphaera vanbruntiana var. sambuci-racemosae U. Braun Listy jsou u tohoto druhu pokryty pavučinovitým myceliem šedé barvy, špatně znatelným, pouze na svrchní straně listů. Plodnice se vyskytují na obou stranách listů, na spodní však nepoměrně více, jsou rozptýleny rovnoměrně. Kleistoteciea jsou kulovitá, hnědé barvy, v průměru dosahují délek v rozmezí 130-180 µm. Přívěsky se vyskytují v počtu 15-25, jsou nečlánkované, dlouhé 130-160 µm, na konci se pravidelně 4-6x dichotomicky dělí. V kleistoteciu se nachází 3-8 krátce stopkatých vřecek, jejichž rozměry se pohybují v rozmezí 50x70 µm, uvnitř se nachází 3-6 spor o délce 21 µm. Zjištění hostitelé: Sambucus nigra Synonyma: Erysiphe vanbruntiana var. sambuci-racemosae (U. Braun) U. Br aun & S. Tak am.
Obr. 44: Plodnice M. vanbruntiana var. sambuciracemosae tortilis pod lupou [8.3.2007]
Obr. 45: Přívěsky M. vanbruntiana var. sambuciracemosae [3.11.2006]
Obr. 46: Vřecka s askosporami [3.11.2006]
- 37 -
5.1.11 Phyllactinia guttata (Wallr.:Fr.) Lév. Tento druh padlí má nejširší škálu hostitelů ze všech druhů zkoumaných v této práci. Husté bílé mycelium je dobře pozorovatelné zejména na spodní straně listů, kde se vyskytuje často ostrůvkovitě, svrchní strana je bez zjevných příznaků napadení. Poměrně velké plodnice se vyskytují také převážně na spodní straně listů, jsou rozmístěny buď rovnoměrně nebo ostrůvkovitě na myceliu. Kleistotecia jsou velká, kulovitá, hnědé barvy, v průměru dosahují rozměrů 190-260 µm. Přívěsky se vyskytují v počtu 6-12, mají šídlovitý tvar, na bázi jsou cibulovité rozšířeniny někdy zabarvené do hněda. Přívěsky dosahují délek 270-290 µm. Často se vyskytují rovněž štětcovité přívěsky, které jsou dlouhé okolo 50 µm. Počet vřecek je značně variabilní – 8-16, dosahují rozměrů 100x40 µm, uvnitř se vždy nachází pouze 2 spory. 41 µm Zjištění hostitelé: Betula papirifera, Betula pendula, Betula verrucosa, Betula verrucosa ‘Youngii‘, Catalpa bignonioides, Cornus mas, Corylus avellana, Corylus avellana 'Concorta,' Corylus avellana, ‘Heterophylla’, Corylus maxima 'Purpurea', Crateaegus monogyna x Maespilus germanica, Fagus sylvatica, Fagus sylvatica 'Purpurea', Sambucus nigra Synonyma:
Alphitomorpha guttata W a l l r . , Erysiphe betulae D C ., Erysiphe coryli D C ., Erysiphe suffulta
R e b e n t ., Phyllactinia berberidis P a l l a , Phyllactinia corylea ( P e r s . ) P . K a r s t . , Phyllactinia guttata f.sp. alni H a m m a r l ., Phyllactinia guttata f.sp. fraxini H a m m a r l ., Phyllactinia suffulta ( R e b e n t . ) S a c c ., Sclerotium erysiphe var. corylea ( D C . ) H o o k . , Sclerotium erysiphe ß corylea P e r s .
Obr. 47: Bílé povlaky na listech buku [27.9.2006]
Obr. 48: Plodnice P. guttata pod lupou [8.3.2007]
Obr. 49: Kleistotecium P. guttata [15.11.2006]
Obr. 50: Vřecko se dvěmi askosporami [15.11.2006]
- 38 -
5.1.12 Phyllactinia fraxini (DC.) Fuss Na rozdíl od P. guttata se vyskytuje pouze na zástupcích rodu Fraxinus. Vnější znaky napadení jsou stejné jako u P. guttata, mycelium je hustě bílé, vyskytující se převážně na spodní straně listů, plodnice poměrně velké, dobře rozeznatelné pouhým okem. Kleistotecia i přívěsky jsou tvarově i velikostně shodné s P. guttata. Jediný rozdíl mezi těmito dvěma druhy je v počtu spor ve vřecku. Zatímco P. guttata má ve vřecku vždy po dvou sporách, P. Fraxini má spory tři. Tento rozdíl se mi bohužel vzhledem k silné a tudíž neprůhledné stěně vřecek nepodařilo zachytit. Tento druh byl determinován jako P. fraxini na základě druhů hostitelů, na kterých se vyskytuje. Zjištění hostitelé: Fraxius angustifolia, Fraxinus excelsior, Fraxinus sp. Synonyma: Erysiphe fraxini D C., Phyllactinia fraxini (D C.) Ho mma
Obr.51: Hostitelská dřevina – Fraxinus excelsior [27.9.2006]
Obr. 53: Vřecko P. guttata [15.11.2006]
Obr. 52: Plodnice P. fraxini pod lupou [8.3.2006]
Obr. 54: Kleistotecium P. guttata [15.11.2006]
- 39 -
5.1.13 Podosphaera tridactyla (Wallr.) de Bary Mycelium je velmi jemné, pavučinovité, málo zřetelné. Plodnice se nachází zejména podél nervatury na spodní straně listů. Kleistotecia jsou tmavě hnědá až černá, kulovitá, v průměru byly naměřeny délky 80-90 µm. Přívěsků je málo, obvykle 2-6 kusů, jsou článkované, na bázi hnědé, dosahují délky 130-220 µm, na konci se 2-4-krát dichotomicky dělí. V kleistoteciu je pouze jedno poměrně velké kulovité vřecko, které dosahuje rozměrů 82x80 µm , s 8 sporami o délce 24 µm. Zjištění hostitelé: Padus avium Synonyma: Alphitomorpha tridactyla W a llr. , Erysiphe bertolinii Rou m. , Erysiphe tridactyla (W allr.) Rab enh. , Oidium passerinii B e r to l., Podosphaera clandestina var. tridactyla ( W a l l r . ) Cooke , Podosphaera oxyacanthae var. tridactyla (W allr.) E.S. S a lmon
Obr.55: Hostitelská dřevina – Padus avium [27.9.2006]
Obr. 56: Kleistotecium P. tridactyla [29.3.2007]
Obr. 57: Detail přívěsku P. tridactyla [29.3.2007]
Obr. 58: Typické jediné vřecko s askosporami [29.3.2007]
- 40 -
5.1.14 Sawadaea bicornis (Wallr.:Fr.) Homma Povlaky bíleho mycelia, zabírající poměrně velkou plochu listů, jsou pouhým okem téměr nepozorovatelné. Plodnice se vyskytují ostrůvkovitě. Kleistotecia jsou kulovitá, tmavě hnědé barvy, v průměru dosahují délky 230-250 µm. Přívěsky jsou poměrně početné – 35-75 kusů, naměřená délka je 60-110 µm, jsou bezbarvé, na vrcholu 1-3-krát rozeklané. V kleistoteciu je 4-12 vejčitých vřecek, které dosahují velikosti 68x55 µm, uvnitř každého je 6-8 spor o délce 17,7 µm Zjištění hostitelé: Acer campestre, Acer pseudoplatanus Synonyma: Alphitomorpha bicornis Wallr. , Erysiphe aceris DC., Erysiphe bicornis (W allr .) Fr ., Oidium aceris Rabenh ., Sawadaea aceris (D C.) Miyab e, Sawadaea negundinis Ho mma , Uncinula aceris (D C.) Sacc ., Uncinula bicornis (Wallr.) Lév ., Uncinula negundinis (Ho mma ) F. L. Tai
Obr. 59: Plodnice S. bicornis pod lupou [8.3.2007]
Obr. 60: Kleistotecium S. bicornis [20.11.2006]
Obr. 61: Kleistotecium S. bicornis [20.11.2006]
Obr. 62:Vřecka S. bicornis s askosoprami [20.11.2006]
- 41 -
5.1.15 Sawadaea tulasnei (Fuckel) Homma Husté bílé a téměř plstnaté mycelium se vyskytuje ostrůvkovitě v podobě bílých skvrn zejména okolo hlavní žilnatiny svrchní strany listů. Plodnice se vyskytují ve skupinkách pouze na myceliu. Spodní strana listů je čistá. Kulovitá kleistotecia jsou tmavě hnědé až černé barvy, v průměru byly naměřeny délky v rozmezí 160-240 µm. Přívěsků může být až 80, jejich délka je 70-120 µm, jsou jednoduché nebo rozvětvené, na konci jsou háčkovitě zahnuté. V kleistoteciu se vyskytují vřecka vejčitého tvaru s krátkou stopkou v počtu 4-20 kusů o velikosti 93x67 µm. V každém vřecku je po 8 sporách o délce 23,7 µm Zjištění hostitelé: Acer ginnala, Acer palmatum disectum, Acer platanoides Synonyma: Erysiphe varium Fr. , Uncinula aceris var. tulasnei (Fu cke l) E. S. S a lmo n , Uncinula bicornis var. tulasnei (Fu ckel) W . B. Cook e, Uncinula tulasnei Fu ck el
Obr. 63: List Acer platanoides s typickými bílými povlaky [27.9.2006]
Obr. 64: Plodnice S. tulasnei pod lupou [8.3.2007]
Obr. 65: Kleistotecium S. tulasnei [27.2.2007]
Obr. 66:Vřecka S.tulasnei s askosoprami [27.2.2007]
- 42 -
5.1.16 Sphaerotheca pannosa var. rosae Woron. Jedná se o jedno z nejznámějších a nejstudovanějších padlí dřevin. S. pannosa var. rosae je patogen způsobují choroby růží (Sinclair et al 1987). Charakteristika nalezeného druhu Šedé plstnaté povlaky mycelia jsou patrné na obou stranách listů, zatímco poměrně malé plodnice byly nalezeny pouze na straně spodní. Tmavá kulatá kleistotecia dosahují v průměru délek 90-110 µm. Přívěsky jsou málopočetné (5-10), jednoduché, splývající s myceliem, dosahující délky 60-100 µm. V kleistoteciu je pouze jedno vřecko o rozměrech 76x55 µm, uvnitř se nachází 8 spor o střední délce 20 µm. Zjištění hostitelé: Rosa rugosa Synonyma: Acrosporium leucoconium (D es m. ) Su ms t., Alphitomorpha pannosa W a l lr. , Erysiphe pannosa (Wallr.) Fr ., Oidium forsythiae Bunk in a , Oidium leucoconium Desm., Podosphaera pannosa (W allr. ) d e Bar y, Sphaerotheca macularis f. rosae Jacz ., Sphaerotheca pannosa (W allr.) L év ., Sphaerotheca pannosa var. persicae W oron., Sphaerotheca pannosa var. rosae W oron ., Sphaerotheca persicae (W oron. ) Er ikss., Sphaerotheca rosae (Jacz.) Z.Y. Zh ao
Obr.67: Hostitelská dřevina – Rosa rugosa [27.9.2006]
Obr. 68: Plodnice S. pannosa pod lupou [3.4.2007]
Obr. 69: Kleistotecium s typickým jedním vřeckem [3.4.2007]
Obr. 70: Jediné vřecko s osmi askosporami [3.4.2007]
- 43 -
5.1.17 Uncinula adunca (Wallr.:Fr.) Lév. Mycelium je u tohoto druhu patrné pouze na svrchní straně listů, vyskytuje se ostrůvkovitě stejně jako plodnice. Spodní strana listů je čistá. Kleistotecia jsou tmavě hnědé barvy, kulovitého tvaru, v průměru byly naměřeny délky 180-190 µm. Přívěsky se vyskytují v počtu 20-100 ale i více, jsou dlouhé 100-180 µm, rovné, nečlánkované, na konci háčkovitě zahnuté. Vřecka se vyskytují v počtu 4-15, jsou elipsovitého tvaru, krátce stopkatá, o rozměrech 85x41 µm, uvnitř každého můžeme pozorovat 3-6 spor o délce 15,4 µm. Zjištění hostitelé: Salix apprendiculata, Salix caprea, Salix renii, Synonyma: Alphitomorpha adunca W a l lr. , Erysiphe adunca (W allr.) Fr ., E. salicis D C., Uncinula salicis (D C.) W in t ., Erypiphe populi D C., E. capreae Duby, Uncinula adunca ( W a l lr. e x F r .) Lév var. adunca U . Bra un
Obr. 71: Plodnice U. adunca pod lupou [8.3.2007]
Obr. 72: Kleistotecium U. adunca [3.11.2006]
Obr. 73: Detail přívěsků U. adunca [3.11.2006]
Obr. 74:Vřecka U. adunca s askosoprami [3.11.2006]
- 44 -
5.1.18 Uncinula adunca var. adunca (Zheng et Chen) U. Braun Listy jsou u tohoto druhu porostlé z obou stran hustým bílým myceliem, plodnice jsou rovnoměrně rozmístěny na obou stranách listů. Kleistotecia jsou kulovitého tvaru, tmavě hnědé barvy, v průměru jsem naměřila délky v rozsahu 130-170 µm. Počet přívěsků je poměrně variabilní, vyskytují se v počtu 20-100, jsou dlouhé 200 -270 µm, rovné, nečlánkované, bezbarvé, na konci háčkovitě zahnuté. Vřecka (v počtu 4-15) jsou elipsovitého tvaru o velikosti 51x35 µm, uvnitř každého můžeme pozorovat 3-6 askospor o délce18,8 µm Zjištění hostitelé: Populus nigra Synonyma: Alphitomorpha adunca Wallr., Erysiphe adunca (Wallr.) Fr., E. salicis D C., Uncinula salicis (DC.) Wint., Erypiphe populi D C., E. capreae Duby, Uncinula adunca (Wallr. ex Fr.) Lév var. adunca U. Braun
Obr. 75: Plodnice U. adunca var. adunca pod lupou [8.3.2007]
Obr. 76: Detail přívěsků U. adunca var. adunca [3.11.2006]
Obr. 77:Vřecka U. adunca var. adunca s askosoprami [3.11.2006]
- 45 -
5.1.19 Uncinula prunastri var. prunastri U. Braun Mycelium je jemné, bílé, na listech se vyskytuje ve formě bělavých skvrn na svrchní straně listů. Plodnice jsou rozmístěny rovnoměrně na povrchu mycelia, jsou snadno přehlédnutelné Kulovitá kleistotecia jsou tmavě hnědé až černé barvy, v průměru jsem naměřila délky 130-160 µm. Přívěsky se vyskytují v počtu 12-30, jsou dlouhé 110-190 µm, jsou nečlánkované, rovné nebo mírně zahnuté, na konci jsou háčkovitě stočené. V kleistoteciu je 8-12 vřecek s rozměry 45x34 µm a v každém z nich bylo pozorováno 4-7 spor o délce 12,7 µm. Zjištění hostitelé: Prunus sp. Synonyma: Erysiphe prunastri D C., Alphitimorpha adunca W a l lr. , Erysiphe adunca (W allr .) Fr. , Uncinula prunastri (D C.) S aa c var. prunastri U . Braun
Obr. 78: Hostitelská dřevina – Prunus sp. [27.9.2006]
Obr. 79: Plodnice U. prunastri var. prunastri pod lupou [3.8.2007]
Obr. 80: Kleistotecium U.prunastri var. prunastri [22.3.2007]
Obr. 81:Vřecka U.prunastri var. prunastri s askosoprami [22.3.2007]
- 46 -
5.1.20 Uncinuliella flexuosa (Peck) U.Braun Epidemické rozšíření tohoto Severoamerického patogena bylo doposud zaznamenáno v Německu (Ale-Agha et al. 2000 in Kiss et al 2004), Švýcarsku (Bolay 2000 in Kiss et al 2004), Anglii (Ing et Spooner 2002 in Kiss et al 2004), v Rakousku, na Slovensku (Zimmermannova-Pastircakova et al. 2002) a v Maďarsku (Kiss et al 2004). Charakteristika nalezeného druhu Světlé povlaky mycelia jsou patrné na obou stranách listů, plodnice se vyskytují ve skupinkách pouze na jejich spodní straně. Kleistotecia jsou kulovitého tvaru, tmavě hnědé barvy, v průměru dosahují délky 110-170 µm, na jejich povrchu je 20-60 spirálovitě stočených a na konci zahnutých přívěsků o délce 110-160 µm. Kleistotecium obsahuje až 12 krátce stopkatých vřecek o rozměrech 54x26 µm, ve kterých je možno pozorovat 6-8 elipsovitých askospor. o délce14,5 µm. Zjištění hostitelé: Aesculus hippocastanum Synonyma: Uncinula flexuosa P eck
Obr. 82: Hostitelská dřevina – Aesculus hippocastanum [27.9.2006]
Obr. 83: Plodnice U. flexuosa pod lupou [8.3.2006]
Obr. 84: Detail přívěsků U. flexuosa [3.11.2007]
Obr. 85:Vřecka U. flexuosa s askosoprami [3.11.2007]
- 47 -
5.2 PŘEHLED NUMERICKÝCH DAT
Průměr kleistotecií [µm]
Délka přívěsků [µm]
Velikost vřecek [µm]
Délka askospor [µm]
Počet přívěsků
Počet vřecek
Počet askospor
Počet nálezů
Tab. 3: Přehled numerických dat zjištěných druhů padlí
Erysiphe azaleae
160 - 190
80 - 140
35 x 40
15,0
10 - 40
4 - 10
4-8
1
Microsphaera alphitoides var. alphitoides
65 - 110
80 - 110
55 x 32
14,0
4 - 28
5 - 16
6-8
7
Microsphaera berberidis
120 - 180
100 - 200
80 x 43
26,0
5 - 20
4 - 10
3-5
4
Microsphaera euonymi
120 - 130
300 - 510
45 x 30
25,4
8 - 12
5 - 10
3-5
1
Microsphaera lonicerae
80 - 90
100 - 160
52 x 43
18,5
6 - 12
2-8
4- 6
1
Microsphaera ornata var. europaea
80 - 110
60 - 110
55 x 47
15,7
8 - 12
3-5
4-8
4
Microsphaera sparsa
100 - 130
80 - 110
51 x 35
21,0
4 - 12
3-8
4-8
1
Microsphaera syringae
90 - 120
90 - 130
52 x 36
25,3
3 - 15
3-6
4-5
5
Microsphaera tortilis Microsphaera vanbruntiana var. sambuci-racemosae Phyllactinia guttata
180 - 190
100 - 180
60 x 48
25,0
8 - 20
3-5
3-6
3
130 - 180
130 - 160
50 x 70
21,0
15 - 25
3-8
3-6
1
190 - 260
270 - 290 100 x 40
41,0
6 - 12
8 - 16
2
24
Phyllactinia fraxini
190 - 260
270 - 290 100 x 40
x
6 - 12
8 - 16
3
8
80 - 90
130 - 220
80 x 82
24,0
2-6
1
8
1
Sawadaea bicornis
230 - 250
60 - 110
68 x 55
17,7
35 - 75
4 - 12
6-8
2
Sawadaea tulasnei
160 - 240
70 - 120
93 x 67
23,7
až 80
4 - 20
8
4
Sphaerotheca pannosa
90 - 110
60 - 100
76 x 55
20,0
5 - 10
1
8
1
Uncinula adunca Uncinula adunca var. adunca
180 - 190
100 - 180
85 x 41
15,4 20 - 100 4 - 15
3-6
3
130 - 170
200 - 270
51 x 35
18,8 20 - 100 4 - 15
3-6
1
Uncinula prunastri var. prunastri
130 - 160
110 - 190
45 x 34
12,7
12 -30
8 - 12
4-7
1
Uncinuliella flexuosa
110 - 170
110 - 160
54 x 26
14,5
20 - 60
až 12
6-8
2
Podosphaera tridactyla
- 48 -
Z tabulky č. 3 je patrné ,že nejmenší kleistotecia ze všech determinovaných druhů padlí měly druhy Podosphaera tridactyla a Microsphaera lonicerae, jejichž kleistotecia dosahovala v průměru délek 80-90 µm. Největší kleistotecia byla naopak zjištěna u druhů Phyllactinia guttata a Phyllactinia fraxini (190-260 µm). Největší počet přívěsků (až 100) vytváří na povrchu kleistotcií druhy Uncinula adunca a Uncinula adunca var. adunca. Na druhé straně nejméně přívěsků můžeme pozorovat u druhu Podosphaera tridactyla a to pouze 2-6 kusů. Nejmenší množství vřecek obsahují druhy Podosphaera tridactyla a Sphaerotheca pannosa, pro něž je charakteristické pouze jedno vřecko. Nejvíce vřecek bylo zaznamenáno u druhu Sawadaea tulasnei, který může obsahovat až 20 vřecek. Nejvíce askospor ve vřecku je 8, toto množství se nachází u mnoha zástupců čeledi Erysiphaceae. Nejmenší počet askospor (2), zato největších (o délce 41,0µm) je přítomno ve vřeckách druhu Phyllactinia guttata. Z přehledu numerických dat je zřejmé, že velikost kleistothecií má souvislost s velikostí vřecek a askospor.
- 49 -
6. DISKUSE Studie zabývající se problematikou výskytu zástupců čeledi Erysiphaceae v České republice se soustředí především na druhy padlí napadající zejména hospodářsky významné rostliny a na jejich ochranu. Souborné dílo zabývající se výskytem tohoto houbového organismu na okrasných dřevinách u nás nebylo doposud publikováno. V mém výzkumu, během kterého bylo vyšetřeno celkem 74 vzorků listů napadených padlím, bylo determinováno celkem 20 různých druhů tohoto patogenu. Jednotlivé druhy padlí byly determinovány na základě mikroskopického pozorování jejich pohlavního vývojového stadia. Vedle znaků pohlavního stadia lze determinaci nově provést rovněž na základě DNA analýzy, která bere v potaz jak znaky pohlavního tak i nepohlavního stadia. Na základě tohoto způsobu determinace byla taxonomie nedávno nově upravena. Ve své práci však používám výhradně determinaci na základě znaků telemorfního stadia, tudíž používám taxonomii a názvosloví původního taxonomického zařazení jednotlivých determinovaných druhů padlí. V naprosté většině případů byly jednotlivé determinované druhy nalezeny na hostitelích, kteří jsou uváděni v odborné literatuře zabývající se touto problematikou (Braun 1987, Braun 1995, Paulech 1995). Pouze u vzorků Crataegus monogyna, v herbáři uložených pod čísly 63 a 68, nalezených na lokalitách Kraví hora a Špilberk se výsledný nález lišil. Paulech (1995) i Braun (1987, 1995) uvádí ve svých studiích na listech tohoto hostitele druhy Podosphaera clandestina (Wallr.: Fr.) Lév a Phyllactinia mali(Duby) U. Braun. Já jsem však tento druh padlí determinovala jako Microsphaera ornata var. europaea U. Braun, jež se podle literatury nachází na druzích rodu Betula, na kterých jsem tento druh detekovala. rovněž. Z tohoto nálezu se dá usuzovat, že houba má širší okruh hostitelů, než bylo v literatuře doposud uváděno. Lze se rovněž domnívat, že do budoucna se bude se změnami podmínek variabilita hostitelských dřevin zvětšovat. V literatuře zabývající se touto problematikou bývá rovněž často uváděno pro jednoho hostitele více než jeden druh padlí, kterým může být napadán. Tuto skutečnost jsem si ověřila na vzorcích rodu Betula u kterých jsem detekovala dva druhy padlí a to druh Phyllactinia guttata (Wallr.: Fr.) Lév, který má poměrně široké spektrum hostitelů a druh Microsphaera ornata var. europaea U. Braun, který jsem kromě rodu Betula determinovala ještě u rodu Alnus, kde je běžným patogenem a u rodu a Crateagus. Dalším hostitelem, u kterého byl nalezen více než jeden druh padlí je Sambucus nigra, u kterého jsem určila druhy Phyllactinia guttata (Wallr.:Fr.) Lév. a Microsphaera vanbruntiana var. sambuci-racemosae U. Braun. A do třetice již výše zmíněný rod Crateagus, u něhož jsem determinovala druhy Phyllactinia guttata (Wallr.:Fr.) Lév. a Microsphaera ornata U. Braun. Během mých terénních pochůzek jsem rovněž sledovala ekologické aspekty jednotlivých stanovišť, na kterých jsem vzorky listů napadených padlím sbírala. Vzhledem k tomu, že všechny šetřené exempláře pochází z parků města Brna, kde panují vesměs stejné klimatické podmínky a které jsou rovněž všechny srovnatelně antropicky ovlivněny, nebyly na míře výskytu padlí na těchto lokalitách sledovány žádné významné rozdíly. V rámci jednotlivých lokalit by se dalo konstatovat, že výskyt
- 50 -
padlí je četnější v jejich slunnějších částech. Celkově bych výskyt padlí v tomto městském prostředí hodnotila jako poměrně vysoký, což dokazuje vysoký počet nashromážděných vzorků. Lze se domnívat, že vysoký výskyt souvisí i se širokým spektrem vysazených druhů dřevin a to jak druhů domácích tak i introdukovaných. Dále jsem během terénních pochůzek hodnotila také míru poškození napadených dřevin. U většiny sledovaných druhů byly příznaky infekce tímto patogenem patrné až po bližším prozkoumání. Na první pohled bylo napadení patrné pouze u dubů, kde padlí Microsphaera alphitoides Griffiths et Maubl. tvořilo nápadné šedé povlaky, dále u druhu Acer platanoides, kde je infekce padlím Sawadaea tulasnei (Fuckel)) Homma doprovázena tvorbou nápadného až plstnatého bílého mycelia, které se formuje především okolo hlavní žilnatiny listů a v neposlední řadě taktéž výskyt u druhů Berberis vulgaris a Mahonia aquifolium, jež byly napadeny padlím Microsphaera berberidis (D C.) Lév., jehož husté mycelium způsobovalo nevzhledné deformace listů. Výskyt takto silně napadených okrasných dřevin byl však pouze ojedinělý, takže neměl vliv na snížení estetiky parkových výsadeb. Nebylo pozorováno ani jiné významné poškození či hromadné odumírání hostitelských dřevin. Ochranu proti padlí lze tedy doporučit zejména v lesních školkách, kde je důležitá hlavně ochrana proti padlí dubovému (Microsphaera alphitoides var. alphitoides Griffiths et Maubl.) a u hospodářsky významných plodin, kdy výskyt například padlí révového (Uncinula necator (Schwein.) Burrill) nebo padlí travního (Blumeria graminis (DC.) Speer) může způsobovat značné kvalitativní i kvantitativní škody na úrodě. U okrasných výsadeb doporučuji ochranu proti padlí pouze při silném a pravidelném každoročním napadení v roce, kdy se výskyt projeví už na začátku léta a za podmínek, že je chemická ochrana technicky i ekonomicky únosná. Případný ochranný či preventivní zásah je vždy potřeba pečlivě zvážit a brát ohledy na následky provedených aplikací. Naopak výskyt padlí v přírodě v podzimních měsících podle dostupných zdrojů (Palovčíková et Dančáková 2005) a mých vlastních pozorování částečně přispívá k přípravě rostlin na ukončení jejich vegetačního cyklu. Významně se podílí na omezení asimilace, koncem vegetace kolonizuje pletiva, u nichž je tato fyziologická funkce ukončena.
- 51 -
7. ZÁVĚR V této diplomové práci je řešena problematika výskytu a determinace padlí na okrasných dřevinách parků města Brna. Všechny sledované vzorky byly posbírány v průběhu podzimu roku 2006 na území Arboreta MZLU, parku Lužánky, na Kraví hoře, v okolí hradu Špilberk a v Schererových zahrádkách. Celkem bylo posbíráno 74 vzorků listů napadených dřevin ze 14 čeledí. Jednotlivé druhy padlí byly determinovány na základě mikroskopického pozorování telemorfního stadia vývoje tohoto patogena. Všechny nalezené vzorky byly náležitě označeny a uloženy do herbáře na Ústavu ochrany lesů a myslivosti Lesnické a dřevařské fakulty v Brně pro účely dalšího studia. Na nalezených exemplářích napadených listů bylo identifikováno 20 druhů padlí ze 7 rodů (Microsphaera alphitoides var. alphitoides Griffiths et Maubl. na dubech, Erysiphe azaleae U. Braun na azalce, Microsphaera euonymi (DC.) Sacc. na brslenu, Microsphaera lonicerae (DC.) G. Winter na zimolezu, Microsphaera ornata var. europaea U. Braun na olši, bříze a hlohu, Microsphaera sparsa Howe na kalině, Microsphaera syringae (Schwein.) Magnus na šeřících, Microsphaera tortilis (Wallr.:Fr.) Speer na svídách, Microsphaera vanbruntiana var. sambuciracemosae U. Braun na černém bezu, Phyllactinia guttata (Wallr.:Fr.) Lév.na lískách, břízách, hlohu, na katalpě, na bucích, dřínech, a na bezu černém, Phyllactinia fraxini (DC.) Fuss na jasanech, Podosphaera tridactyla (Wallr.) de Bary na střemše, Sawadaea bicornis (Wallr.:Fr.) Homma, na javoru babyce a klenu, Sawadaea tulasnei (Fuckel)) Homma na javoru mléči a na javoru ginnala, Uncinula adunca (Wallr.:Fr.) Lév. na vrbách, Uncinula adunca var. adunca (Zheng et Chen) U. Braun na topolu, Uncinula prunastri var. prunastri U. Braun na růžovitých, Uncinuliella flexuosa (Peck) U.Braun na jírovci). Při terénních pochůzkách bylo zjištěno, že výskyt padlí je častější na prosluněných okrajových částech parků, ve kterých byly vzorky sbírány. Všeobecně se dá konstatovat, že četnost výskytu padlí v parcích města Brna je poměrně vysoká, k čemuž nepochybně přispívá i vysoká druhová variabilita vysazených dřevin. Nebylo pozorováno, že by padlí způsobovalo výrazné poškození či snad odumírání napadených dřevin, naopak se lze domnívat, že se padlí v podzimních měsících významně podílí na omezení asimilace listů a tím částečně přispívá k přípravě rostlin na ukončení jejich vegetačního cyklu.
- 52 -
8. SUMMARY In this diploma thesis is solved the topic of appearance and determination of powdery mildew on ornamental woody plants in the Brno city parks. All researched samples were collected during the period of autumn 2006 in Brno city urban area, concretely in the Botanic garden and arboretum MZLU, in the Lužánky park, in the area of Kraví hora, in the park Schererovy zahrádky and in the Špilberk castle surroundings. All the examined material was described, photographed and stored in the Department of forest protection and game management in the Faculty of forestry and wood technologies in Brno. I have totally collected 74 leaves samples from infected woody plants belonging to 14 different tribes. The determination of single species of powdery mildew was based on microscopic observation of its telemorfic stage. On the examined samples were detected 20 different powdery mildew species belonging to 7 genera. (Microsphaera alphitoides var. alphitoides Griffiths et Maubl. on oaks, Erysiphe azaleae U. Braun on azalea, Microsphaera euonymi (DC.) Sacc. on spindle, Microsphaera lonicerae (DC.) G. Winter on honeysuckel, Microsphaera ornata var. europaea U. Braun on alder, birch and hawthorn, Microsphaera sparsa Howe on viburnum, Microsphaera syringae (Schwein.) Magnus on lilacs, Microsphaera tortilis (Wallr.:Fr.) Speer on dogwood, Microsphaera vanbruntiana var. sambuciracemosae U. Braun on elder, Phyllactinia guttata (Wallr.:Fr.) Lév.on hazels, birches, hawthorn, on catalpa, on beeches, on cornels, and on elder, Phyllactinia fraxini (DC.) Fuss on ashes, Podosphaera tridactyla (Wallr.) de Bary on chokecherry, Sawadaea bicornis (Wallr.:Fr.) Homma, on field maple and sycamore, Sawadaea tulasnei (Fuckel)) Homma on Norway maple and on maple ginnala, Uncinula adunca (Wallr.:Fr.) Lév. on willows, Uncinula adunca var. adunca (Zheng et Chen) U. Braun on black poplar, Uncinula prunastri var. prunastri U. Braun on Rosa sp., Uncinuliella flexuosa (Peck) U.Braun on chesnut). During the field survey was discovered that powdery mildew appearance is more frequent in sunny outside parts of parks. Generally it could be said, that frequence of powdery mildew apearance in Brno city parks is relatively high which is partly caused by high species diversity of woody plants. There was not observed any strong damage or diedback of infected woody plants caused by powdery mildew. On the contrary powdery mildew slows down leaves asimilation in the autumn and prepares plants to shut down their vegetation cycle.
- 53 -
9. POUŽITÁ LITERATURA BACIGÁLOVÁ, K., MARKOVÁ, J., 2006. Erysiphe azaleae (Erysiphales) – a new species of powdery mildew for Slovakia and further records from the Czech republic. Czech. Mycol., 58 (3-4): 198-199. BRAUN, U., 1987. A Monograph of the Erysiphales (Powdery Mildews). Beihefte zur Nova Hedwigia 89: 700s. BRAUN, U., 1995. The Powdery Mildews (Erysiphales) of Europe. Gustav Fischer Verlag, Jena, 337 s. HLUCHÝ, M., 1997. Obrazový atlas chorob a škůdců ovocných dřevin a révy vinné, ochrana ovocných dřevin a révy vinné v integrované produkci. Biocont Laboratory, Brno, 428 s. KISS, L., VAJNA, L., FISCHL, G., 2004. Occurrence of Erysiphe flexuosa (syn.Uncinula flexuosa)on horse chestnut (Aesculus hippocastanum) in Hungary. Plant Pathology 53: 245. [online] použito 15.dubna 2007. Dostupnéz WWW:
INTERNETOVÉ ZDROJE: 1. AGROKROM: Padlí na okurkách [online] použito 15.dubna 2007. Dostupné z WWW:
- 54 -
3. DISEASE CYCLE OF POWDERY MILDEW: College of Agriculture and Life Sciences [online] použito 2. dubna 2007. Dostupné z WWW:
- 55 -
10. PŘÍLOHY PŘÍLOHA Č. 1: Studentská vědecká konference KRAJINA – LES – DŘEVO MZLU Brno 12. dubna 2007
Přílohy ROZŠÍŘENÍ A BIONOMIE ZÁSTUPCŮ
ČELEDI ERYSIPHACEAE NA OKRASNÝCH
DŘEVINÁCH V PARCÍCH MĚSTA BRNA
THE SPREADING AND BINOMY OF DEPUTIES FAMILY ERYSIPHACEAE ON DECORATIVE WOODY PLANTS IN PARKS OF BRNO CITY Jindřiška Junášková ABSTRAKT V této diplomové práci je řešena problematika zjišťování četnosti výskytu, laboratorní determinace a popis jednotlivých druhů padlí nalezených na okrasných dřevinách parků města Brna a rovněž jejich význam v rámci ekosystému vybraného stanoviště. Všechen sledovaný materiál byl nasbírán během podzimu 2006. Na celkovém počtu 73 vyšetřeného vzorku bylo diagnostikováno devatenáct různých druhů padlí z pěti následujících rodů: Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, Uncinuliella, Podosphaera. Šetřený materiál byl popsán, nafocen a uložen do herbáře na Ústavu ochrany lesů a myslivosti Lesnické a dřevařské fakulty v Brně. Klíčová slova: padlí, Erysiphaceae, Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, Uncinuliella, Podosphaera, kleistothecium, vřecko
ABSTRACT Fungi of Erysiphe genera (powdery mildew) are saprophytic fungi causing white coating on leaves, shoots and fruits. In this diploma thesis is solved the issue of detecting presence, laboratory determination and description of individual genera of powdery mildew found on decorative woody plants in parks of Brno city and also their importance within the ecosystem of selected habitat. All studied material was collected during the autumn 2006. On the total number of 74 examined samples were diagnosed 20 different genera of powdery mildew belonging to seven following genera: Microsphaera, Phyllactinia, Podosphaera, Sawadaea, Sphaerotheca, Uncinula, Uncinuliella. The examined material was described, photographed and stored in the Department of forest protection and game management in the Faculty of forestry and wood technologies in Brno
Key words: powdery mildew, Erysiphaceae, Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, Uncinuliella, Podosphaera, cleistothecium, ascus
PŘÍLOHA Č. 2: Výroční konference HOUBY V ANTROPOGENNÍM PROSTŘEDÍ UNIVERZITA KARLOVA 14. 4. 2007 Praha
ROZŠÍŘENÍ A BIONOMIE ZÁSTUPCŮ ČELEDI ERYSIPHACEAE NA OKRASNÝCH DŘEVINÁCH V PARCÍCH MĚSTA BRNA
THE SPREADING AND BINOMY OF DEPUTIES FAMILY ERYSIPHACEAE ON DECORATIVE WOODY PLANTS IN PARKS OF BRNO CITY
Jindřiška Junášková, Dagmar Palovčíková, Ústav ochrany lesů a myslivosti, Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, Zemědělská 3, 613 00 Brno – Černá pole email: [email protected]
ABSTRAKT Houby čeledi Erysiphaceae (padlí), jsou ektoparazitické houby tvořící typické bílé až bělošedé povlaky na listech, na mladých prýtech a na plodech. V práci je řešena problematika zjišťování četnosti výskytu, laboratorní determinace a popis jednotlivých druhů padlí nalezených na okrasných dřevinách parků města Brna a rovněž jejich význam v rámci ekosystému vybraného stanoviště. Všechen sledovaný materiál byl nasbírán během podzimu 2006. Na celkovém počtu 74 vyšetřených vzorků bylo diagnostikováno 20 různých druhů padlí ze sedmi následujících rodů: Microsphaera, Phyllactinia, Podosphaera, Sawadaea, Sphaerotheca, Uncinula, Uncinuliella. Šetřený materiál byl popsán, nafotografován a uložen do herbáře na Ústavu ochrany lesů a myslivosti Lesnické a dřevařské fakulty v Brně. Klíčová slova: padlí, Erysiphaceae, kleistothecium, vřecko