Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. Jehličnaté dřeviny v geologické minulosti Země

Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav geologie a pedologie

Jehličnaté dřeviny v geologické minulosti Země

Diplomová práce Stanislav Plešák Vedoucí diplomové práce: doc. Ing. Klement Rejšek, CSc. V Brně, květen 2006

Poděkování: Na tomto místě patří poděkování všem, kteří přispěli ke vzniku této práce. Především děkuji Ing. Valerii Vránové, Ph.D. a mému vedoucímu diplomové práce doc. Ing. Klementu Rejškovi, CSc. za podporu a odborné vedení, panu Bohumilu Helanovi za pomoc při řezání vzorků a Ing. Jiřímu Holanovy, Ph.D. za vyhotovení snímků na elektronovém mikroskopu. Nemalé díky též patří Ing. Dagmar Palovčíkové za odbornou asistenci při mikroskopickém prohlížení dřev, RNDr. Jarmile Šlezingerové a doc. Dr. Ing. Liboru Jankovskému za konzultace. Dále bych rád poděkoval PhDr. Vítu Šorbanovi za pomoc s překladem rusky psané literatury a v neposlední řadě Doc. RNDr. Zlatku Kvačkovi z Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy za odbornou konzultaci a za zapůjčení literatury. Poděkování patří také všem výše nejmenovaným pracovníkům Ústavu geologie a pedologie a Ústavu ochrany lesů a myslivosti za ochotu a mým přátelům a přítelkyni, kteří při mně trpělivě stáli.

Prohlášení: Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: Jehličnaté dřeviny v geologické minulosti Země zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací.

V Brně, 3. května 2006

Stanislav Plešák.....................................

STANISLAV PLEŠÁK


ABSTRAKT První evidence rostlin se stavbou podobající se jehličnanům je možné pozorovat u zástupců z řádu Archaeopteridales s výskytem ve svrchním devonu. Dále se pak vyvíjely přes nahosemenné cordaity k jehličnanů řádu Voltziales a Araucariales (Stewart a Rothwell, 1993). Svého největšího rozmachu dosahovaly jehličnany v pozdních druhohorách, přičemž s nástupem více odolných krytosemenných rostlin v křídě, jsou na ústupu. Přesto se však dochoval do současnosti poměrně značný počet druhů a čeledí, z nichž mnozí zástupci mají všeobecně v lesnictví funkci hlavní hospodářské dřeviny. Zájmem této práce je výzkum doposud detailně paleobotanicky nezpracovaných severogobijských lokalit s výskytem fosilních lesů svrchnojurského stáří. Na základě vlastního paleobotanického ohledání vzorků byly rozlišeny mezi zkoumanými vzorky tři druhy jehličnatých dřevin. Základním diferenciačním znakem těchto tří rozlišených skupin je postavení dvojteček na radiálních stěnách tracheid. Tyto nálezy poukazují především na příbuznost s recentními dřevinami, jež dnes obývají výhradně tropická a suptropická pásma (Araucariaceae, Podocarpaceae a Taxodiaceae) Mimo to také naznačují možnou příbuznost s některými zástupci čeledi Pinaceae. Dle mých a Mejevových (1987) poznatků, hrálo zájmové území důležitou roli při evoluci recentních jehličnatých dřevin. Klíčová slova: Jehličnany (Pinophyta), fylogeneze, fosilizace, silifikace, dřevní struktura, severogobijská riftová zóna, sedimenty, jura, hniloba, dvůrkaté ztenčeniny (dvojtečky), tracheidy, axiální dřevní parenchym, typ teček v křížovém poli, Araucarioxylon, Xenoxylon, Taxodiaceae, Cupressaceae, Pinaceae.

STANISLAV PLEŠÁK

The conifers tree species in the geologizes past of the Earth

ABSTRACT First evidence of trees with composition similar to recent conifers is seen within the genus Archaeopteridales in upper Devonian. This genus further evolved through gymnosperm Cordaites to conifers of genus Voltziales and Araucariales (Stewart and Rothwell, 1993). They have reached its greatest boom in late Mesozoic, when with the accession of angiosperms in Cretaceous Period been forced them to regress. Despite this fact, gymnosperms have survived to recent times in numbers of genera and families, from which many representatives have strong influences in today forestry. Goal of this work is survey of to date not examined locations in the region of South Gobi desert with occurrence of fossil forests from upper Jurassic. Based on own research, three species of conifers were identified among examined samples. Basic distinctive sign within these species was position of bordered pits on radial walls of tracheids. These observations are directly showing connection with recent tropical conifer species (Araucariaceae, Podocarpaceae a Taxodiaceae) and signify possible affinity with some representatives of family Pinaceae. According to my and Mejevov’s (1987) research, region of the North Gobi desert was important for evolution of recent conifer species. Keywords: Conifers (Pinophyta), phylogenesis, fossilization, wood structure, north Gobi rift zone, sediments, Jurassic, rot, bordered pits, tracheids, axial wood parenchyma cells, pits in cross field, Araucarioxylon, Xenoxylon, Taxodiaceae, Cupressaceae, Pinaceae.

OBSAH: 1.

Úvod .....................................................................................................3

2.

Cíl práce...............................................................................................4

3.

Literární přehled ................................................................................5 3.1

Paleobotanika a paleoekologie .............................................................5

3.2

Fylogeneze jehličnatých dřevin ............................................................5

3.2.1

Rostliny cévnaté..................................................................................... 5

3.2.2

Obecné vymezení jehličnanů ................................................................. 7

3.2.3

Vývojově nejstarší předchůdci jehličnanů............................................. 8

3.2.4

Fosilní pozůstatky linie Cordaitales - Voltziales................................... 9

3.2.5

Florinova (1951) hypotéza o evoluci jehličnanů ................................. 13

3.2.6

Evoluce jehličnanů v pojetí Thomase a Spicere (1987), Panta (1977), Millera (1999) a Rothwelta (1987) ..................................................... 14

3.3

Taxonomické třídění jehličnanů s ohledem na jejich fylogenezi .......15

3.4

Stručný systém třídění fosilních dřev jehličnanů................................16

4.

Materiál .............................................................................................21 4.1

Charakteristika oblasti ........................................................................21

4.1.1

Širší územní vztahy Mongolska........................................................... 21

4.1.2

Lesnictví v Mongolsku ........................................................................ 24

4.1.3

Paleogeografický a paleoklimatický vývoj Mongolska v zájmo-vém období ................................................................................................. 26

4.2

Charakteristika lokalit s výskytem fosilních lesů ...............................28

4.3

Charakteristika vzorků fosilních dřev.................................................31

4.3.1

Proces fosilizace dřevní hmoty ............................................................ 31

4.3.2

Popis odebraných fosilních vzorků...................................................... 32

4.3.3

Popis fosilizačního sedimentu ............................................................. 34

5.

Metodika............................................................................................35 5.1

Odběr vzorků fosilních dřev ...............................................................35

5.2

Paleobotanické ohledání vybraných vzorků .......................................35

6.

Výsledky.............................................................................................39 6.1 6.1.1

Popis snímků fosilních dřev z lupy a optického mikroskopu .............39 Vzorky s „araucaroidním“ typem tečkování tracheid.......................... 39

6.1.2

Vzorky s dvůrkatými ztenčeninami tracheid na sebe těsně přiléhajícími a uspořádanými v jedné řadě ................................................ 45

6.1.3

Vzorky s dvůrkatými ztenčeninami tracheid uspořádanými v jedné řadě, volně loženými či přiléhajícími bez výrazného zploštění......... 51

6.2 7.

Vyhodnocení nálezů fosilních hnilob .................................................55 Diskuse ...............................................................................................57

7.1

Srovnání anatomické stavby zkoumaných vzorků se známými rody recentních a fosilních jehličnanů ........................................................57

7.1.1

Vzorky s „araucaroidním“ typem tečkování tracheid.......................... 57

7.1.2

Vzorky s dvůrkatými ztenčeninami tracheid na sebe těsně přiléhajícími a uspořádanými v jedné řadě .............................................................. 57

7.1.3

Vzorky s dvojtečkami tracheid uspořádanými v jedné řadě, volně loženými či přiléhajícími bez výrazného zploštění ............................ 60

7.2

Nálezy fosilních hnilob.......................................................................62

7.3

Srovnání s jinými světovými lokalitami fosilních dřev......................63

7.3.1

Fosilní nález exelentně zachovalé dřevní struktury v pánvi Xinjiang . 63

7.3.2

Fosilní nález znamenitě zachovalé dřevní struktury v měděném ložisku v pánvi Lanping-Simao....................................................................... 65

7.3.3

Nález dřev rodu Taxodioxylon ve spodnokřídové formaci pánve Jixi. 66

7.3.4

Jehličnaté lesy svrchnojurského stáří v Koloredské plošině v Utahu. 68

7.3.5

Národní park „Zkamenělý les“ (Petrified Forest National Park) v Arizoně ............................................................................................... 69

7.4

Svrchnojurská flóra na území Mongolska a její vliv na stávající vegetaci ...............................................................................................70

8.

Závěr ..................................................................................................73

9.

Použité zdroje a literatura ...............................................................75

Resume ....................................................................................................................80 Přílohy .....................................................................................................................82


1. ÚVOD Dřevina, jako každá věc na této planetě má svůj původ a historii. Jedná se o živý organismus, což znamená, že podléhá biologické proměnlivosti. Kořeny dřevin velmi blízkých těm, které známe z přítomnosti, sahají do dávné minulosti a chceme-li nahlédnout do dob nástupu těchto významných zástupců flóry, musíme se v čase přenést o několik stovek miliónů let nazpět. Listnaté dřeviny se začaly objevovat v období křídy a jehličnany dokonce již v karbonu. Proto, aby se struktura nějaké organická hmoty dochovala v nezměněné podobě po stovky miliónů let, je k tomu třeba specifických podmínek, v nichž je organická hmota nahrazena anorganickou bez porušení struktury. Ukázkovým příkladem z rostlinné říše jsou fosilizované zbytky dřevin, kde v některých případech můžeme užasle pozorovat dokonale zachovalou buněčnou stavbu. Začneme-li studovat němé svědky těchto dávno minulých dob, naskytne se nám úžasný obrázek na svět, v němž se zastavil čas, a z něhož lze číst jako z otevřené knihy. Nálezy těchto doslova „rodokmenů“ jsou pravými svědky své doby, jelikož nám nejen prozrazují jaký vývoj dřeviny prodělávaly, ale také v jakém prostředí dřeviny rostly a jaké klimatické podmínky panovaly. Odhalují nejen evoluci druhů, ale také poukazují na fylogenezi celých lesních ekosystémů. Bez paleoklimatických znalostí také například není možné určit základní zákonitosti výskytu mnohých užitkových nerostů, například uhlí, kamenné soli, sádrovce, manganových a měděných rud a dalších. Pro usazování soli je příznivé suché a horké podnebí a uhlí se naopak tvoří ve vlhkých podmínkách. Proto můžeme s jistotou říci, že studium fosilních nálezů je zdrojem cenných informací pro různé vědní obory.

Citát: „Díla přírody a umění nelze zkoumat, jsou-li již vytvořena. Abychom jim alespoň trochu porozuměli, musíme je zachytit v jejich zrodu“ J. W. Goethe

3


2. CÍL PRÁCE Tato práce má dva základní cíle. První z těchto cílů je vypracování rešerše o evoluci jehličnatých dřevin na základě dostupné literatury a poznatků. Druhý úkol spočívá v paleobotanickém vyhodnocením fosilizovaných kousků dřev, odebraných z lokalit fosilních lesů jurského stáří rozprostírajících se na území Mongolska v severogobijské riftové zóně, kde byly v srpnu 2004 odebrány Geologickou expedicí Mongolia 2004, jíž jsem byl členem. Hlavní zásadou paleobotanického ohledání, těchto vzorků je pokusit se tyto prastaré zbytky lesů taxonomicky zařadit a popsat. To znamená nalezení klíčových mikroskopických anatomických znaků ve fosilizovaném dřevě, které by nám více napověděly o dřevině, jíž byly součástí a pomohly nám tak tuto dřevinu do jisté míry určit. Dále na základě literárních a laboratorních poznatků porovnat zpracované nálezy dřev s fosilními dřevními zbytky z jiných světových lokalit podobného stáří či jinak souvisejícími se studovanými lokalitami. Lokality fosilních lesů v Mongolsku doposud nebyly detailně paleontologicky prozkoumány, proto by tento pionýrský výzkum měl sloužit jako podklad pro následovníky, kteří se budou touto problematikou zabývat.

4


3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Paleobotanika a paleoekologie Paleobotanika, jako součást vědního oboru paleontologie, se zabývá fosilními pozůstatky rostlin. Vyhynulé druhy organizmů často svojí stavbou a výskytem odrážejí charakteristiky prostředí, ve kterém žili. Předpokládáme totiž, že vymřelé organismy, stejně tak jako současné, byly adaptovány ke svému prostředí. Tak například, může přítomnost letokruhů ve fragmentu zkamenělého dřeva interpretovat evidenci sezónních výkyvů disponibility vody či

výkyvů v paleoteplotách. Naopak jejich nepřítomnost

napovídá o vyrovnaném srážkovém a teplotním režimu v průběhu celého roku. (Mejev, 1973). Dalšími příklady jsou hrubá kutikula a zanořené průduchy, jako odpověď rostliny na nedostatek vody, či naopak kořeny a stonky s aerenchymatickým pletivem indikují prostředí bažinné nebo zaplavované (Carrión, 2003). Mejev (1973), ve svém díle upozorňuje na časté omyly vyplývající z té skutečnosti, že některé bažinné rostliny vlastní adaptační znaky na aridní prostředí (hrubá kutikula, zanořené průduchy, drobné kožovité listy) následkem sucha fyziologického. Těmito otázkami se v praxi zabývá obor zvaný paleoekologie. Odvětví paleoekologie, díky němuž je možné určité území zařadit do určitého klimatického pásu, se nazývá paleoklimatologie. Samotná paleoklimatologie interpretuje vývoj klimatu na Zemi na základě studia sedimentů a výskytů zkamenělin závislých na teplotních podmínkách. Užším oborem paleobotaniky je paleofloristika, jež se zabývá skladbou rostlinných fosílií. Jdeme-li stále dále narazíme na ještě užší obor studující fosilní dřeva, nazývající se paleoxilologie (Carrión, 2003).

3.2 Fylogeneze jehličnatých dřevin 3.2.1 Rostliny cévnaté Jehličnaté dřeviny patří do široké skupiny cévnatých rostlin, která se vyznačuje pravými kořeny, listy a osami s cévnatými vodivými svazky. Vývojově je odvozujeme od zelených řas, které se během neklidných makedonských a možná již prekambrických horotvorných fází přizpůsobily nejprve životu ve vysychajících a vyslaněných mořských zálivech, a poté přímo na vlhké zemi (Dvořák a Růžička, 1961).

5


Tato skupina rostlin je význačná cévními svazky, které umožňují rychlou výměnu výživných a zásobních látek v celé rostlině. Každý cévní svazek je opatřen lýkem (floem) a dřevem (xylem). Xylem i floem mají malou část primární, pocházející z pletiva vegetačního vrcholu rostliny, a podstatnou část sekundární, vytvořenou činností dělivého pletiva kambia (Obr. 1). Výměna látek se děje trubicovitě propojenými buňkami, kdy v lýku pak vynikají sítkovice, a v dřevu tracheidy a trachee. Čím výše jsou cévnaté rostliny organizovány, tím složitěji jsou stěny jejich tracheid ztluštělé a vyztužené (Slavíková, 2002). Této skutečnosti se využívá k určování příslušnosti fosilních zbytků dřevin. Jiným význačným znakem, jež je jedním z hlavních prvků adaptace rostlin na terestrické podmínky, je nepropustná pokožka zvaná kutikula, kryjící nadzemní části rostliny. Kutikula je opatřena dýchacími otvory – průduchy (stomata) (Obr. 2). Podle způsobu rozmnožování se dělí cévnaté rostliny na cévnaté rostliny výtrusné a cévnaté rostliny semenné. Paleontologické nálezy poukazují nato, že obě tyto skupiny se vyvíjeli téměř od stejného časového úseku současně vedle sebe, avšak s různou intenzitou. Zatímco výtrusné rostliny dosáhly maximálního rozvoje již v útvaru permokarbonském a od té doby jsou na ústupu, naproti tomu semenné rostliny se započaly intenzívně rozvíjet až koncem permského období a zejména pak během druhohorní éry jako skupina rostlin nahosemenných (Dvořák a Růžička, 1961). Rozvoj druhé pokročilejší skupiny semenných, rostlin krytosemenných, se začal zintenzivňovat v období svrchní křídy a trvá v mohutné míře dodnes. Tento rozvoj rostlin krytosemenných na úkor rostlin nahosemenných je způsoben tím, že rostliny krytosemenné jsou obdařeny vyšší schopností přizpůsobit se klimatických změnám prostředí.

f

k x

Obr. 1: Řez tříletým kmínkem pyknoxylického typu. - x xylém, f floém, k kambium

stomat na příčném řezu jehlicí. - borovice černé (Pinus nigra)

z Curtis, Lernsten a Nowak (2002)

z Vinter (2004)

6

Obr. 2: Detail gymnospermního typu


3.2.2 Obecné vymezení jehličnanů Přestože velká část jehličnanů, jež obývaly tuto planetu již patří minulosti, dochoval se do současnosti poměrně značný počet druhů a čeledí. Recentní druhy jehličnanů se svým charakterem shodují téměř ve všech xeromorfních znacích, které se nutně vyvinuly v aridním prostředí především během permu, se svými fosilními předky. Obecně listy mají poměr povrch – plocha dost nízký, průduchy jsou roztroušené a kutikula je hrubá. Recentní druhy keřů a stromů jsou bohatě větevnatého vzrůstu, opatřeny dřevní hmotou s letokruhy tvořenými tracheidami. Listy jsou jednoduché, protilehlé či ve svazečcích. Jejich forma je často jehlicovitá a někdy šupinatá. Listy jsou opatřeny zpravidla dvěma cévními svazky, avšak existují též případy s více rozvinutou žilnatinou (venace) (Stewart a Rothwell, 1993) (Obr. 4). Stomata jsou gymnospermního typu, což znamená, že v jehlicovitých listech jehličnanů jsou průduchy ponořené. Svěrací buňky jsou na příčném řezu orientovány šikmo, jejich hřbetní (horní) stěna je nápadně silnější než stěna břišní (dolní) (Obr. 2). Dřevo jehličnanů je homoxylní, to znamená, že vodivými elementy jsou pouze tracheiny (Vinter, 2004) (Obr.3). letní dřevo

PŘÍČNÝ ŘEZ

jarní dřevo PODÉLNÝ ŘEZ

ležatá tracheida parenchym dřeňového p. dřeňový paprsek pryskyřičný kanálek

TANGENCIÁLNÍ ŘEZ

tracheida

Obr.3: Obecná mikroskopická stavba jehličnanů.

7


V závislosti na druzích jsou jehličnany rostlinami jednodomými či dvoudomými. Samičí šištice jsou složené ze semenné šupiny s vajíčkem (megasporangium, ovulum) a podpůrné šupiny zvané braktea (Obr.5). Tyto dva druhy šupin mohou být dobře rozlišitelné či absolutně spojené. Výjimku mezi jehličnany tvoří třída Taxales, kde je šištice redukovaná v jedno konečné (terminální) semeno obklopené míškem (Carrión, 2003). Pilové zrno (mikrospora) obsahuje generativní buňku, z níž v případě jehličnanů vznikají spermatické buňky bez aktivního pohybu. Pilová zrna bývají často opatřena vzdušnými vaky. Opylení je anemogamické, pylové zrno klíčí přímo na vajíčku v pylovou láčku (sipho) jako u rostlin krytosemenných (Vinter, 2004). Z výše uvedených obecných charakteristik jehličnanů mají v oboru paleobotaniky největší význam anatomická stavba dřeva a morfologie reprodukčních orgánů (především pak zjednodušování původně dvouosé samičí šištice na jednoosý reprodukční orgán, zastoupený u dnešních jehličnanů). V úvahu by se též měl brát morfologický vývoj listů, na což ve své práci upozorňuje paleobotanik Rothwell (1987).

cs a m

o

p

Obr.4: Příčný řez ekvifaciální jehlicí borovice (Pinus sp.). - cs cévní svazky, m mezofil, p průduch z Curtis, Lernsten, Nowak (2002)

sb

Obr.5: Příčný řez jednoletou samičí šišticí (megastrobilus) borovice (Pinus sp.). - a osa (axis), o vajíčko (megasporangium, ovulum), sb semenná šupina s podpůrnou š. (braktea)

3.2.3 Vývojově nejstarší předchůdci jehličnanů První evidence rostlin se stavbou podobající se jehličnanům je možné pozorovat u zástupců z řádu Archaeopteridales (= Progimnospermae), u kterých se ustálily následující znaky: 1. jednoduché listy ve spirálovitém postavení, 2. sekundární xylém a floém odvozený od dělivého pletiva kambia, 3. sekundární xylém uspořádaný do letokruhů, 4. heterosporidie. Je jisté, že Archaeopteridales hráli důležitou roli ve vývoji

8


stavby dřeva nahosemenných rostlin, není však jisté, zda šlo o rostliny semenné (Beck, 1970, cit. in. Carrión, 2003). Archaeopteris byly stromy typické pro svrchní devon, s rozvinutým kořenovým systémem dosahující až 30 m výšky (Němejc, 1968) (Obr. 6). Byly i takové názory, že jehličnany se vyvinuly přímo z Archaeopteridales. Avšak existují indicie, jež naznačují, že Archaeopteridales nebyli přímými předky, nýbrž, že se dále vyvíjeli přes Cordaitales a Voltiziales či ještě přes jinou skupinu z Archaeopteridales (Progimnospermae), jakožto skupinu prostřední. Možnost, že se jehličličnany vyvinuly přímo z Archaeopteridales je navíc zpochybněna absencí fosilních zbytků přechodného typu mezi oběma skupinami (Beck a kol., 1982, cit. in. Carrión, 2003) (Příloha 1).

A

B

Obr. 6: A Archaeopteris halliana, sporangia přichycená na svrchní

straně

dichotomicky

větveného

fertilního

listu.

B Archaeopteris sp., samostatné podélně puknuté sporangium. C Archaeopteris sp., rekonstrukce habitu. A, B, C Svrchní devon. A,B z Phillips, Andrews a Gensel (1972), cit. in. Stewart a Rothwell, 1993

C

3.2.4 Fosilní pozůstatky linie Cordaitales - Voltziales Jehličnany představují, co se dochovalosti fosilních zbytků týče, nejbohatší skupinu z nahosemenných. První pozůstatky jsou datovány ze svrchního karbonu. Avšak v některých biomech svou dominanci neprojevily až do Permu či Triasu. Později pak v třetihorách a ještě v podstatné části čtvrtohor, byly vytlačovány rostlinami krytosemennými, díky jejich vyšší schopnosti přizpůsobit se změnám prostředí. Hovoříme – li o jehličnanech z botanického hlediska, máme především na mysli recentní zástupce z řádu Coniferales. Nicméně, však existují i jiné rostliny, které se mohou mezi jehličnany počítat, a které se nedožili dnešních dnů. Tyto dřeviny byly dle morfologických znaků rozděleny na dva řády, jimiž jsou Cordaitales a Voltziales.

9


Rod Cordaitales, tyto kapraďosemenné rostliny se na Zemi objevily ve spodním karbonu a udrželi se až do permu (Příloha 1). Převážná většina druhů tohoto řádu byly stromy rostoucí v aridních zónách, ale také existovali zástupci keřovitého vzrůstu a dokonce i druhy obývající bažinatá prostředí. Cordaitales prezentovali mohutné, tloustnoucí stromy monopodického vzrůstu s bohatou korunou, dosahující až 30 m výšky, s podlouhle kopinatými velkými listy s rovnoběžnou žilnatinou, velmi podobnými současnému rodu Agathis (Araucariaceae) (Stewart a Rothwell, 1993) (Obr. 7, 9). Jejich fruktifikační soubory se nazývají Cordaianthus (Cordaitanthus) a mají vzhled řídkých šištic nebo klasů vyrůstajících z paždí listů. Šištice jsou porostlé listeny, v jejichž paždí pak vyrůstá jedna malá šištici (květ). Ty pak nesou několik sterilních lístků a na svém vrcholu nitkovité sporangiofory s prašnými pouzdry, anebo vajíčky na konci. Květenství jsou vždy odděleného pohlaví a představují dvouosé (tj. složené) šištice, podobně jako samičí šištice jehličnanů (Pinopsida) (Němejc, 1968). Semena cordaitů o velikosti do 15 mm, mají vzhled okrouhlých až srdcovitých, zploštělých oříšků zvaných Cardiocarpus či kulovité Mitrospermum. Osemení je rozlišeno nejčastěji na dužnatou vnější vrstvu vytvářející křidélko a na sklerotizovanou vnitřní vrstvu (Stewart a Rothwell, 1993) (Obr. 7).

zárodečník (achegonium)

C

gametofit

D

E

křidélko semeno

braktea

A B

F

G

Obr. 7: Cordaitales. A Cordaites. B Cordaites – větévka s fruktifikačními orgány. C Cordaithantus - šištice s prašníky (D). E Mitrospermum (příčný ř.). F Cardiocarpus (G příčný řez). z Carrión (2003)

10


Řád Voltziales, [Němejc (1968) řadí zástupce tohoto řádu do podřádu Voltziineae náležícího do řádu Pinales] se rozvíjel od středního až svrchního karbonu a permu a svůj největší rozvoj zaznamenal v triasu a na počátku jury (Scott a Chaloner, 1983, cit. in. Carrión, 2003) (Příloha 1). Vnější morfologická stavba je vývojově pokročilejší dosti odlišná od řádu Cordaitales. Jeden z nejvíce rozšířených morfologických typů, známý jako „Walchia“ se velmi podobá na recentní druh Araucaria heterophylla. Listy jsou jehlicovité, postavené do spirály. Vzrůst je monopodický s větvemi převislými. Nicméně, však existuje velká variabilita v anatomii listů mezi různými rody z Voltziales. Jejich skladba dřeva byla identická se stavbou dřeva recentních jehličnanů. Květenství Voltziales mělo podobu šištic. Jednalo se o rostliny jednodomé se šišticemi monosporangickými, umístěnými na vrcholech větví (Obr. 8). Samičí šištice rodu Utrechtia byly vzpřímené, zatímco jejich samčí šištice byly povislé. Semena druhu Emporia jsou nápadná a velmi se podobají semenům cordaitů. Byly situovány v paždí listenů. U rodů jako Ernestiodendron či Walchiostrobus (Lebachia) již vykazovaly šištice dorsiventrální souměrnost a pilová zrna u těchto rodů byla opatřena jedním či dvěma vzdušnými vaky, čím se velmi podobají na čeleď Pinaceae (Obr. 11).

1 celá šupina

1 laločnatá šupina vajíčko

šupiny

vajíčko

vajíčko

podpůrné šupiny (braktea)

Pseudovoltzia

Ulmannia

Walchiostrobus a) redukce vajíček v makrosporofilu b) boční srůst šupin c) otočení vajíčka vzhledem k šupině

Obr. 8: Voltziales. Názorná ukázka, toho jak docházelo postupně k redukci počtu vajíček, k bočnímu srůstu šupin a k otočení vajíčka. z Stewart and Rothwell (1993); Taylor and Taylor (1993), cit. in. Carrión , 2003

11


U o něco mladších rodů, jako Pseudovoltzia, Glyptolepis nebo Ulmannia, je dorsiventralizace reprodukčních orgánů umístěných na vrcholu prýtů ještě více nápadná než u rodů Ernestiodendron či Walchiostrobus (Lebachia). U rodu Pseudovoltzia je sekundární osa šištic složená z 5 laloků orientovaných v rovině. Centrální lalok a dva postraní nesou po jednom obráceném semenu k nim přirostlé svou bází. Tento soubor reprezentuje

semennou

šupinu

podepřenou

kopinatou

brakteou.

Samičí

šištice

Pseudovoltzia a samičí šištice dnešních jehličnanů se zdají být homologické (Obr. 8).

B

A

C

Obr. 9: Recentní jehličnany z prehistorické čeledi Araucariceae. A Aghatis australis, B Araucaria heterophylla. C Araucaria heterophylla, A. cunninghamii, A. bidwillii z Amstrong (2001, 2003)

Rod Glyptolepis je prezentován samičím květenstvím, které je protáhlé a slabé, se dvěma semeny bočně přichycenými k pěti laločnaté semenné šupině, též jako u předchozího rodu, zezadu podepřené brakteou (Carrión, 2003). Naproti tomu samičí šištice rodu Ullmannia jsou velké, válcovité, mají úzce kopinaté podpůrné šupiny a v jejich paždí celistvé, široké, vpředu zaokrouhlené semenné šupiny, složené z 5 srostlých dílů (patrno dle čtyř kýlů), s jedním obráceným vajíčkem (Obr. 8). Můžeme tedy hovořit o tomto rodě, jako o nejpokročilejším typu paleozoických jehličnanů (Němejc, 1968). Tento typ samičích šištic je velmi podobný recentnímu rodu Araucaria (obr. 9, 10).

Obr. 10: Příčný řez šišticí reliktího druhu Araucaria mirabilis. Již v jurském období nabyl tento druh podobu recentních araucárií. Patagonia, Argentina. z Foster a Barker (2003)

12


3.2.5 Florinova (1951) hypotéza o evoluci jehličnanů Uvažuje se, že předchůdci kapraďosemenných rostlin cordaitů museli patřit pravděpodobně do řádu Archaeopteridales (Stewart a Rothwell, 1993) (Příloha 1). Rody Utrechtia, Emporia, Ernestiodendron a Walchiostrobus (Lebachia) vyskytující se v karbonu a permu, se podobají na cordaity, protože jejich šištice vlastní sekundární osu složenou z fertilních a sterilních šupin. Všeobecně se u těchto iniciálních skupin projevovala tendence k: 1. redukci počtu semen v sekundární ose, 2. převrácení vajíčka na své stopce, 3. osvojení si dvoustranné souměrnosti vajíčka. Pseudovoltzia, Glyptolepis a Ullmannia, tak jako jiné rody z permu a triasu, se od předchozích liší přítomností osové souměrnosti postavení vajíčka v relaci se šupinami (Obr. 8). Vajíčka jsou již vždy obrácené a redukované ve svém počtu. Mimo to se u těchto rodů ukazuje jasná tendence k: 1. bočnímu srůstu šupin (bylo zjištěno například, jak je uvedeno výše, že pětilaločnaté šupiny u rodu Pseudovoltzia, jsou zbytky tohoto spojení, jelikož každý lalok byl vyživován samostatným cévním svazkem), 2. tomu, že každá semenná šupina má ve svém paždí na svrchní straně ještě jednu šupinu sterilní (braktea?), 3. k redukci počtu vajíček vztažených k jedné šupině (tři u rodu Pseudovoltzia, dvě u rodu Glyptolepis a jedna u rodu Ullmannia). Jinak řečeno, tak jako tvrdí Florin (1951), předpokládáme průběh evoluce od cordaitů k Voltziales, kdy byla jako nejdůležitější modifikace zvažována radiální souměrnost po dvoustrannou (bilaterální) u sekundárního větvení v samičí šištici. Poté na druhém místě stálo boční spojování (srůstání) šupin, a tím vznik semenné šupiny.

Obr. 11: Walchia (Lebachia). A Samičí šištice (Walchiostrobus). B Samčí šištice (Walchianthus). Spodní perm. z Kaemmer (oficiální stránky Universität Hamburg, Departament Bilogie)

13


3.2.6 Evoluce jehličnanů v pojetí Thomase a Spicere (1987), Panta (1977), Millera (1999) a Rothwelta (1987) Dlouhou dobu přetrvávala v odborné diskusi o původu jehličnanů Florinova hypotéza, nicméně tato hypotéza se zcela neobejde bez problémů. Například, struktura samičí šištice se velmi často podobala šišticím z čeledi Pinaceae, vyvstalo tak spousta pochyb o homologizaci šupin a os vajíčka čeledí jako Araucariacea či Podocarpaceae. Naproti tomu, však nebyla věnována dostatečná pozornost samčím šišticím, které by mohly nést klíčový údaj k rozřešení těchto otázek. Abychom uvedli ilustrativní příklad, byly nalezeny fosilní druhy rodu Podocarpus, které se svou morfologií samčích šištic velmi podobají na cordaity. Jinými slovy je možná přímá fylogenetická derivace od cordaitů k rodu Podocarpus bez evolučního vývoje přes Voltziales. Také bylo pozorováno, že někteří zástupci řádu Voltziales dovršili v samičích šišticích ještě větší redukce počtu vajíček v jedné semenné šupině, než šištice zástupců z čeledi Pinaceae. Tyto skutečnosti ponechávají otevřenou možnost, že různé čeledi jehličnanů mohou mít různý fylogenetický původ, čili že jsou polyfyletické, jak tvrdí Thomas a Spicer (1987).

číška intergument nucellus

A

Glossopteris

megagametofyt

Dadoxylon

Vertebraria

B megasporofyl

mikrosporofyl

Obr. 12: A Cykasovittá rostlina rodu Pentoxylon. B kapraďosemenná rostlina rodu Glossopteris Permokarbon až starší trias. z Makers (oficiální stránky Berkley Natural History Museums)

14

.


Jiný názor je, že čeleď Araucariaceae, má přímou spojitost s rostlinami gondwanské flóry, přesněji s kapraďosemennými rostlinami z řádu Glossopteridales či s rostlinami cykasovitými z řádu Pentoxylales (Obr. 12), díky silné podobnosti ve dřevní struktuře (Pant, 1977). Miller (1999), po důkladné revizi četných fosílních zbytků navrhl, že čeleď Taxaceae se vyvinula přímou cestou z rodu Utrechtia, zatímco zbylé čeledě jehličnanů jsou více blízké rodům jako je Pseudovoltzia. Tyto údaje nedemonstrují různý fylogenetický původ jednotlivých čeledí jehličnanů, avšak vnášejí pochybnosti do Florinovy hypotézy. Též Rothwelt (1987) zásadní váhu při zkoumání evoluce jehličnanů přisuzuje morfologii listů a poukazuje nato, že listy fosilních jehličnanů byly v převážně většině jehlicovité,zatímco listy cordaitů byly kopinaté (Obr. 13).

A Obr. 13: Větévky: A Voltziales (Utrechtia piniformis, Utrechtia sp., Ernestiodendron sp.). B Cordaites.

B

z Stewart and Rothwell (1993)

3.3 Taxonomické třídění jehličnanů s ohledem na jejich fylogenezi Dle základních morfologických jevů, týkajících se morfogeneze samičích fruktifikačních souborů (na jedné straně podtřída Taxidae a na druhé straně všechny ostatní jehličnany) a morfogeneze asimilačních listů (třída Podozamitidae s širokou čepelí a bohatou žilnatinou a naopak ostatní jehličnany s čárkovitě zjednodušenými listy), rozdělil Němejc (1968) celou třídu jehličnanů (Pinopsida či Coniferopsida) do tří základních příbuzenských okruhů – podtříd: 1. Podtřída (subclassis): Taxidae Řád (ordo): Taxales (Taxaceae)

15


2. Podtřída (subclassis): Podozamitidae Řád (ordo): Podozamitales 3. Podtřída (subclassis): Pinidae Řády (ordines): Podocarpales (Podocarpaceae) Cephalotaxales (Cephalotaxaceae) Stachyotaxales (Stachyotaxaceae) Pinales s podřády (subordines): Voltziineae (Lebachiaceae, Voltziaceae, Ullmanniaceae) Araucariineae (Araucariaceae) Pinineae (Pinaceae, Cheirolepidiaceae) Taxodiineae (Taxodiaceae, Sciadopityaceae, Cupressaceae)

3.4 Stručný systém třídění fosilních dřev jehličnanů Pro třídění fosilních dřev z dob od permokarbonu po křídu sestavil stručný přehled ve své publikaci Němejc (1968), kde jsou fosilní dřeva rozdělena na tři základní okruhy s více méně umělými rody opatřenými koncovkou - xylon: I. SKUPINA: CÉVICE S ARAUKARIODNÍM TEČKOVÁNÍM (bez Saniových valů, s dvůrkatými tečkami nahoře a dole zploštělými nebo šestibokými, hustě uspořádanými). Obsahuje pouze jeden umělý rod: Dadoxylon Popis: Dřevní parenchym chybí či slabě vyvinut. Dřeňové paprsky jedno nebo dvouvrstvé, jejich radiální stěny s jednou až patnácti tečkami, ostatní (tangenciální a horizontální) hladké. Výskyt: Hojný výskyt v permokarbonu, v triasu (např. známá „arizonastones“ v Severní Americe) a v juře. Během křídy vzácnější, zejména pak na severní polokouli, naopak na jižní se polokouli se zachovala po celé dodnes (čeleď Araucariaceae). Taxonomické zařazení: Permokarbonské nálezy patří především cordaitům a jehličnanům z čeledí Lebachiaceae, Ullmannniaceae a Voltziaceae. Nálezy druhohorní pak převážně čeledím Voltziaceae a Araucariaceae, třetihorní pak jen čeledi Araucariaceae. 16


- Nálezy s prokazatelnými vztahy ke kordaitům se označují též jako Cordaioxylon či s očividnými vztahy k čeledi Araucariaceae jako Araucarioxylon. II. SKUPINA: CÉVICE S ABIETOIDNÍM TEČKOVÁNÍM (dvůrkaté tečky volně sestavené jsou okrouhlé a oddělené od sebe Saniovými valy) podobně jako u většiny dnešních jehličnanů (vyjma čeledi Araucariaceae), s nimiž se shodují i jinými vlastnostmi, jako jsou například složení dřevního parenchymu a dřeňových paprsků. Pro většinu nálezů se užívá názvů odvozených od recentních rodů: Cupressinoxylon Popis: Dřevní parenchym nepravidelně roztroušený. Pryskyřičné kanálky přítomny jen výjimečně na poraněných místech (jinak chybějí). Dřeňové paprsky jsou jednovrstvé s buňkami, u nichž jsou radiální stěny opatřeny několika tečkami (případně jen jednou). Poněkud odlišné jsou jurské a křídové nálezy, známé jako Paracupressinoxylon (Brachyoxylon) a Metacupressinoxylon, u nichž Saniovy valy chybějí a dvůrkaté tečky jsou silně sblížené a pak i zploštělé a slabě šestiboké, přičemž u druhého rudu jsou tečkované všechny stěny buněk dřeňových paprsků (abietoidní tečkování). Výskyt: Je znám od jury po současnost. Taxonomické zařazení: Především se jedná o zástupce z čeledí Taxodiaceae a Cupressaceae. Jsou-li zjištěny bližší vztahy k dnešním rodům, používá se úžeji vymezených pojmů, jako například: Glyptostroboxylon, Taiwanioxylon, Cupressinoxylon, Chamaecyparioxylon či Juniperoxylon. Taxoxylon Popis: V základních rysech podobný předchozímu typu, s tím rozdílem, že tracheidy mají vedle dvůrkatých teček současně též šroubovité ztluštěniny. Výskyt: Objevují se od konce triasu, avšak jejich výskyt do čtvrtohor byl vzácný, přičemž v kvartéru se poté vyskytují hojněji. Taxonomické zařazení: Taxaceae. Mesembrioxylon Popis: V základních rysech je opět podobný typu Cupressinoxylon, dřevní parenchym je však mnohem méně hojný a póry teček na stěnách buněk dřeňových paprsků jsou v jarním dřevu orientovány šikmo nebo vertikálně. 17


Výskyt: Jsou typické pro období jury, přičemž různé nálezy lze sledovat dodnes, především pak na jižní polokouli. Taxonomické zařazení: Podocarpaceae. Jsou-li zjištěny bližší vztahy k dnešním rodům, používá se úžeji vymezených pojmů, jako například: Podocarpoxylon, Phyllocladoxylon či Paraphyllocladoxylon. Paracedroxylon Popis: Saniovy valy na cévicích chybějí, dřevní parenchym a dřeňové paprsky jen na poraněných místech (jinak chybějí). Buňky dřeňových paprsků mají tečky pouze na radiálních stěnách, s póry šikmo orientovanými. Výskyt: Tato skupina je známá především z období křídy v Severní Americe. Taxonomické zařazení: Typ taxonomicky nejasný (objeven byl např. ve stopkách šištic křídového rodu Geinitzia) Cedroxylon Popis: Dřevní parenchym, je-li vyvinutý, se vyskytuje většinou jen v letním dřevě. Pryskyřičné kanálky se objevují jen na poraněných místech a dřeňové paprsky jsou většinou jednovrstvé (často s přimíšenými tracheidami) a složené z buněk, jež mají všechny stěny tečkované (až se šesti tečkami). Výskyt: Nálezy tohoto typu dřeva jsou známé od konce triasu (především pak v juře) až dodnes. Taxonomické zařazení: Ze současných jehličnanů vlastní tento typ dřeva rody jako Cedrus, Abies, Tsuga, Pseudolarix či Keteleeria. Přičemž některým nálezům byly též navrženy blíže vymezené pojmy, např. Pseudolarixylon nebo Keteleerioxylon. Pityoxylon Popis: Vyznačuje se přítomností pryskyřičných kanálků i v neporaněném dřevu. Dřeňové paprsky mohou být dvojího typu v závislosti na tom, zda obsahují, či neobsahují horizontální pryskyřičné kanálky: 1. tenké, většinou jednovrstvé, někdy s přimíšenými cévicemi a 2. tlusté, s kanálkem. Stěny buněk dřeňových paprsků jsou všechny tečkované. Rozlišují se dva typy: Pinuxylon, jehož buňky dřeňových paprsků mají na radiálních stěnách pouze jednu velkou tečku a tapetový epitel pryskyřičných kanálků je složený z velkých tenkostěnných buněk (z recentních rod Pinus). Druhým typem je Piceoxylon, jehož buňky dřeňových paprsků mají na radiálních stěnách několik menších teček 18


a tapetový epitel kanálků je tvořen drobnějšími buňkami s tlustšími stěnami (recentní rody Picea, Larix, Pseudotsuga). Výskyt: Od jury po současnost Protopiceoxylon Popis: Podobný předchozímu typu, jen chybějí pryskyřičné kanálky horizontálního typu. Tvoří přechodný typ mezi Cedroxylon a Pityoxylon Výskyt: Především ve starší křídě. III. SKUPINA: DŘEVA PŘECHODNÉHO RÁZU, vyznačují se v různé míře znaky obou předchozích skupin. Objevují se především ve starším mesozoiku, řidčeji v křídě. Jejich vztahy k dnešním jehličnanům jsou nejasné. Woodworthia Popis: Cévice araukaroidního typu, přičemž pryskyřičné kanálky chybějí a dřeňové paprsky jsou jednovrstvé, složené z buněk majících tečky jen na radiálních stěnách. Výskyt: Je typické pro triasové silifikované lesy v Arizoně (W. arizonica), jež má zřetelné letokruhy a tenčí větévky nesou jizvy po brachyblastech. Araucariopitys Popis: K cévicím araukaroidního typu jsou přimíšeny cévice typu abietoidního. Pryskyřičné kanálky chybějí, s výjimkou poraněných míst. Buňky jednovrstvých dřeňových paprsků mají tečky na všech stěnách. Výskyt: Střední křída Severní Ameriky (New York). Taxonomické zařazení: Usuzuje se, že se jedná o dřevo gingového rodu Czekanowskia. Protocedroxylon Popis: Cévice především araucaroidního typu s jednou až třemi řadami dvůrkatých teček, místy jsou však přimíšeny cévice s oddálenými dvůrkatými tečkami, avšak bez Saniových valů. Pryskyřičné kanálky chybějí, dřevní parenchym je řídký. Dřeňové paprsky jsou většinou jednovrstvé, kdy všechny stěny jejich buněk nesou jednu až tři tečky. Často dobře vyvinuté letokruhy. Výskyt: Především v juře.

19


Xenoxylon Popis: Cévice s poměrně velkými dvůrkatými tečkami, uspořádanými často jen v jedné řadě, nahoře a dole zploštělými. Pryskyřičné kanálky chybějí. Dřeňové paprsky jsou většinou jednovrstvé, jejichž buňky mají tečky (zpravidla jen jednu velkou) jen na radiálních stěnách. Výskyt: Jedná se o význačný jurský typ. Anomaloxylon Popis: Dvůrkaté tečky na cévicích jsou uspořádány v jedné či dvou souběžných řadách (nestřídají se, nýbrž leží vedle sebe) a jsou nahoře a dole zploštělé. Pryskyřičné kanálky chybějí, v některých dřeňových paprscích jsou však vyvinuté podlouhlé pryskyřičné dutiny, ohraničené drobnými buňkami. Normální dřeňové paprsky jsou jednovrstvé, jejichž buňky mají tečky (dvě až tři) jen na radiálních stěnách. Výskyt: Popsán ze svrchní křídy na Špicberkách. Thylloxylon Popis: Cévice araucaroidního typu (s jednou až dvěma řadami teček) jsou pouze v jarním dřevu, v letním dřevu jsou tečky oddálené. Dřevní parenchym je přítomen na konci ročních přírůstů. Pryskyřičné kanálky chybějí. Dřevní paprsky jsou jednovrstvé, jen některé jsou rozšířené a obsahují dutiny s thylovým parenchymem. Všechny stěny buněk dřevního parenchymu jsou tečkované. Výskyt: Popsán ze svrchní křídy na Špicberkách. Planoxylon Popis: Tento typ má význačné letokruhy a cévice araukaroidního typu s jednou až třemi řadami dvůrkatých teček. Dřevní parenchym se vyskytuje pouze mezi pozdním a jarním dřevem. Pryskyřičné kanálky chybějí. Dřevní paprsky jsou jednovrstvé a všechny stěny jejich buněk jsou tečkované. Výskyt: Objevuje se v juře (Anglie) a v křídě (Nový Zéland).

20


4. MATERIÁL 4.1 Charakteristika oblasti 4.1.1 Širší územní vztahy Mongolska Mongolsko (oficiální název Mongol Uls) je řídce osídlená země sevřená od severu Ruskou federací a od jihu, východu a západu Čínou (Obr. 14). Na rozloze 156,412 mil hektarů je populace čítající 2,4 mil. lidí. Přibližně 57 % lidí žije v městských oblastech. Za posledních dvacet let se populace díky rychlé urbanizaci zdvojnásobila. Hustota osídlení je s 1,5 osoby na km2 jednou z nejnižších na světě. Administrativně se země dělí do 21 aimag (prvincie), které se dělí na sum (územní správní celek podřízený distriktu) a bag (nejmenší správní celek venkovského území). Hlavní město Ulaanbaatar se skládá z distriktů a khoroo (bloky, části distriktu ve městě). Ruská federace Mongolsko Čína

Obr. 14: Ilustrační nákres současné rozmístnění kontinentů s vyznačenou polohou Mongolska.

Klima Vzhledem ke své poloze mezi 42 – 52 stupněm severní šířky, se Mongolsko nachází v přechodné zóně mezi sibiřskými boreálními lesy a pouští Gobi. Velká vzdálenost od moře a pásy vysokých pohoří oddělující zemi od oceánu mají za následek drsné kontinentální klima s jasně ohraničenými ročními obdobími, vysokými ročními a denními teplotními výkyvy a nízkými srážkami. Průměrné roční srážky se pohybují od 38,4 mm v aimagu Bayanhongor (oblast pouště Gobi) do 389,3 mm v aimagu Netii (na severu země). Nejvíce srážek se vyskytuje v letních měsících mezi červnem a srpnem. Na jaře a v létě nastanou v Gobi každých pět let období sucha. Každých deset let se pak vyskytují v celé zemi. Mongolsko má ročně

21


průměrně 3000 hodin slunečního světla, což vysoce převyšuje množstvím dopadajícího slunečního záření v jiných zemích stejné zeměpisné šířky. Průměrné měsíční teploty naměřené za posledních 30 let jsou v nejteplejší části země od -11,8 oC v lednu do 25,2 oC v červenci a v nejchladnější části Mongolska od -32 oC v lednu po 12,8 oC v červenci. Tento charakter klimatu zapříčiňuje v lesním hospodářství Mongolska mnohé nesnáze, jako například malé přírůsty dřevní hmoty, obtížné zalesňování a náchylnost k poškození lesních kultur požáry, hmyzími škůdci či houbovými chorobami (Shrestha a kol., 2002). Geomorfologické a biogeografické členění Mongolska Ačkoliv je většina země plochá, zvlněná kopci, je zde několik významných pohoří, jako například Altaj, Khangai, Khentii a Khuvsgul. Průměrná nadmořská výška činí 1400 m. n. m. Nadmořské výšky terénu se pohybují od 560 m n. m. v nejnižším místě u jezera Khokh Nuur ve východní stepi do 4 374 m n. m. na vrcholku Khuiten v pohoří Altaj. Na území Mongolska lze vymezit 5 geohrafických celků (Příloha 2A): 1. Khangaisko-Khenteiská oblast (střední a severovýchodní část země) 2. Oblast rovin východního Mongolska 3. Gobijská oblast 4. Oblast Gobijského a Mongolského Altaj 5. Kotlina velkých jezer – velká rovina mezi Altajem a Khangaiem na západě, která má typicky gobijský charakter s jediným rozdílem, kterým je výskyt mnoha velkých jezer (Shrestha a kol., 2002). Na území Mongolska jsou velkoplošně přítomny tři biomy, přičemž největší rozlohy zaujímají vnitrozemské stepi mírného pásma (Příloha 2B). Ty pak na jihu přehází v chladné pouště mírného pásma a v horské pouště, naproti tomu severozápadní a severní hornaté regiony pokrývají horská tajga a alpínská vegetace. Z biogeografického hlediska (přesněji z fytogeografického) se Mongolsko nachází v holarktické oblasti (Příloha 3). Tuto oblast tvoří netropické oblasti severní polokoule. Oproti jiným fytogeografickým oblastem se holarktická oblast vyznačuje poměrně chudou druhovou skladbou. Tento stav je důsledek glaciálních zalednění. Společenstva holarktické oblasti jsou tudíž mladá a fylogeneticky málo diferenciovaná, zpravidla se formovala až během čtvrtohorního klimaticko – sedimentačního cyklu, ale flórogeneticky je odvozena z terciérní flóry. 22


Holarktická oblast se dále dělí na 11 podoblastí, přičemž tři podoblasti se stýkají na území Mongolska (Příloha 3): Eurosibiřská podoblast Zasahuje severozápadní části Mongolska. Její flóra je druhově velmi chudá, následkem čtvrtohorních klimatických změn. Některé rody podoblasti mají cirkumpolární rozšíření, endemitních rodů je asi 5, endemitní čeleď chybí. V subalpínských až niválních polohách pohoří se často disjunktivně vyskytují arkticko – alpínské či subarkticko – alpínské geoelementy. Do jižních částí podoblasti významně pronikají stepní středoasijské prvky a jsou zde rozšířeny lesostepi (Obr. 15). Typická eurosibiřská společenstva jsou zastoupena modřínem sibiřským (Larix sibirica), borovicí sibiřskou (Pinus sibirica), borovicí lesní (Pinus sylvestris), břízou velkolistou (Betula platyphyllos), brusnicemi (Vaccinium sp.) a hasivkou orličí (Pteridium aquilinium). Na písčitých územích tyto smíšené lesy přecházejí v reliktní boreokontinentální bory s dominantní borovicí lesní a břízami. V horských polohách společenstva tajgy přechází v zakrslé lesy až borové křoviny, tvořené borovicí zakrslou (Pinus pumila). Východosibiřská podoblast Tato podoblast zasahuje pouze na sever a severovýchod Mongolska v oblasti pohoří Khentii. Vegetačně je relativně podobná východním částem eurosibiřské podoblasti. Charakter vegetace východosibiřské podoblasti je dán prolínáním arkticko – alpínských a subarkticko – alpínských geoelementů s geoelementy čínsko – japonskými. Dominantu tvoří druhy boreálního a subboreálního geoelementu. Hlavní biom podoblasti reprezentují lesy tajgy s typickou skladbou smrk sibiřský (Picea obovata), modřín dahurský (Larix dahurica), borovice sibiřská (Pinus sibirica) a jedle sibiřská (Abies sibirica).

A

B

Obr. 15: Horské lesostepi. A Granitoidní masív Gorkhi. B Pohoří Khangai.

23


Středoasijská podoblast Je na území Mongolska rozšířena v jeho střední, jižní a jihovýchodní části. Kontakt s podoblastmi na severu a severovýchodě tvoří vyzníváním lesních edifikátorů v podobě přechodných lesních společenstev. Nejrozsáhlejším územím podoblasti je Gobi (Obr. 16). Květena je typická druhovým endemismem i reliktními vazbami s mediteránem a pantropickou flórou. Význačný dřevinný edifikátor poštní oblasti Gobi je keř rosilka (Haloxylon ammodendron), přičemž v lesostepích je nahrazován tamariškem (Tamarix sibirimosissima), břízami (Betula sp.), vrbami (Salix sp.), topoly (Populus tremula, Populus diversifolia) a borovicí lesní (Pinus sylvestris). Z bylin hlavní rozšíření v mongolských stepích a polopuštích mají kavyly (Stipa gobica, S. glareosa), česnek (Allium polyrrhizum), Cleistogenes soongorica, Anabasis brevifolia, Ajania achileoides, Caragana pygmaea, a Salsola passerina (Hendrych, 1984).

A

B

Obr. 16: A Poušť Gobi v oblasti riftové zóny. B Step ve východní části Mongolska.

4.1.2 Lesnictví v Mongolsku Lesní fondy v Mongolsku jsou za posledních několik let stále více degradovány, zásluhou nepřiměřené těžby dřeva, lesních požárů, škodlivého hmyzu a chorob. Tento nepříznivý trend je také ovlivněn sociálními a ekonomickými podmínkami země. Zaznamenané lesní fondy Mongolska odpovídají asi 11.6 % z jeho celkové výměry půdy (Příloha 4A). Oblast s plně zapojenými porosty činí jen asi 8.1 % což odpovídá asi 12.9 milion ha, což je v porovnání s mnoha jinými zeměmi střední Asie podstatný přírodní zdroj. Z těchto 13 miliónů ha tvoří přibližně 10 milionů ha přirozené jehličnaté lesy, které jsou potenciálně využitelné pro lesní hospodářství. Zbylé 3 miliony ha pokrývají řídké keřové porosty rosilky (Haloxylon ammonendron) v poušťní oblasti. Lesní lignikultury a plantáže čítají přibližně jen 1200 ha. Kolem 10 % krytu lesní půdy bylo

24


ztraceno v posledním 20 letech zásluhou nevhodné těžby dřeva (Obr. 17B) a špatného lesního hospodaření, neregulovaným kácením dřeva na palivo, požáry a škodami způsobenými hmyzem. Jiným problémem s nímž se mongolské lesnictví potýká, je nízká míra zalesňování oproti tomu, jaká je nutnost obnovy porostů. Kvalita kultur je ubohá, především zásluhou nedostatku adekvátního udržování a péče. Přirozené zmlazení v mongolských lesích je pomalé a často bývá zničeno požáry a hmyzími škůdci. Největší měrou se uplatňuje v horských podmínkách i blízko hranice lesa. Zde je přirozená obnova lesa závislá na přírodních faktorech, jimiž jsou: exponovanost lokality, vývojové stadium ekosystému, porostní struktura a půdní podmínky. Tyto faktory se komplexně promítají do stanovištního potenciálu. Les hraje rozhodující roli v ochraně půdního krytu a vodního zdroje. V Mongolsku, to jsou v první řadě jehličnaté stromy nacházející se především v horských oblastech a rosilky nerovnoměrně rozmístěny v pouštních a polopouštních oblastech Mongolské lesní zdroje se stávají z více než 140 druhů stromů a keřů. Z celkového lesního fondu, jež čítá 1379.2 milionů m3 v Mongolsku činí 58.8 % modřín sibiřský (Larix sibirica), 5.2 % borovice lesní (Pinus sylvestris), 7.7 % borovice limba (Pinus sibirica), 8.8 % smrk sibiřský (Picea obovata) a jedle sibiřská (Abies sibirica), déle vrby, břízy a keře (Příloha 5). Problémy ubývání lesů a s ním spojené ekologické důsledky se na území Mongolska projevily ve formě povodní, snižováním hladiny spodní vody, rozsáhlé půdní eroze, rozšiřování pouště (desertifikace) a ztráty biodiverzity (Obr. 17A). Těmto negativním dopadům se mongolská vláda snaží zabránit prosazení lesních zákonů upravujících správné využívání lesních zdrojů a realizací s nimi souvisejících národních programů, včetně preventivních opatření proti lesním požárům a kontroly a sanaci hmyzích škůdců (Shrestha a kol., 2002). .

A

B

Obr. 17: A Eroze, jako důsledek odlesnění (aimag Bayanchongor). B Těžba se ztrátou nejcennější dřevní hmoty v podobě nepřiměřené výšky pařezů, která dosahuje až 1m.

25


4.1.3 Paleogeografický a paleoklimatický vývoj Mongolska v zájmovém období Pro předkládanou práci klíčovým obdobím geologického vývoje byla střední perioda druhohor – jura. Jurské období bylo charakteristické globálně zvýšenou humiditou. Jednalo se o období typicky skleníkového klimatu. Toto celosvětové oteplování klimatu kulminovalo ve spodní křídě a mělo za následek, že na pólech chyběly ledové čepice a rozdíly teplot mezi póly a rovníkem nedosahovaly vysokých hodnot. Při dosažení maximální výšky mořské hladiny na počátku svrchní křídy bylo zaplaveno asi 25 % rozlohy kontinentů. Na konci jury došlo k výrazné regresi. Pro juru byla typická extenzní tektonika. Prakontinent Pangea, jež se zformoval v permu, se postupně rozdělil pokračujícím riftingem oceánu Tethys a počínajícím riftingem severní části Atlantiku na dva kontinenty, Laurasii (dnešní Euroasie, Grónsko a Severní Amerika) a Gondwanu (dnešní Jižní Amerika, Afrika, Antarktida, Austrálie a Indie). Ve svrchní juře byl centrální Atlanský oceán úzkým oceánem oddělující Afriku od Severní Ameriky (Příloha 7). Nastalo oddělování menších kontinentálních fragmentů od severního okraje Afriky a docházelo tak k postupnému rozčleňování alpinské mobilní zóny. Na západním okraji Laurasie proběhlo na konci jury silné, tzv. Nevadské vrásnění. Značná vulkanická činnost probíhala také v oblasti And na západním okraji Jižní Ameriky (Kouřil, 2000). Rees a kol. (2002), použili k vytvoření rekonstrukce paleoklimatických podmínek na Zemi v průběhu mesozoického stáří korelaci mezi fosilními zbytky listů rostlin, paleomagnetickými daty a sedimentačními daty. Litologické indikátory nám paleoklimatické podmínky interpretují přímo, například výskyt uhlí poukazuje na klima, v němž srážky převažovaly nad evaporací a naopak vrstvy evaporitů signalizují aridní klima, v němž evaporace převyšuje nad srážkami. Naproti tomu paleobotanická data, jež jsou cenným podnebným datovým zdrojem, vyžadují více pozornosti. Předpokládá se, že listy jsou rostlinné orgány přímého vzájemného působení s atmosférou, a jejich morfologie je často přizpůsobená a odráží tak běžné podmínky klimatu ve snaze rostlin zdůraznit svou efektivitu v daném prostředí. Neboli listové morfotypy jsou si podobné v dané paleozeměpisné šířce, často bez ohledu na systematický stav. Zvláště nápomocny bývají při hledání kontinua mezi „suchým“ a „mokrým obdobím“, jako jsou již zmíněné litografické indikátory uhlí a evaporit. Rostlinné fosílie také mohou být užívány jako revize tektonicko - paleomagnetické přestavby kontinentů (Příloha 6).

26


V juře bylo z výše popsaných dat rozpoznáno pět hlavních biomů (Příloha 8): 1. sezónně suchý tropický (se zvýšenou humiditou v letním období), 2. pouštní, 3. sezónně suchý (se zvýšenou humiditou v zimním období), 4. teplý mírný a 5. chladný mírný biom. Třídění je velmi zjednodušené a proto snadněji použitelné v geologické minulosti, pro kterou detailní znalost biomů je omezená. Rozmístění těchto klimatických zón se v průběhu druhohor téměř nezměnilo. Změna přírodních podmínek v daných regionech je vysvětlována tím, že zatímco paleoklimatické zóny se neměnily, tak kontinenty se napříč jimi hýbaly. Například postupně otevírající se Atlanský oceán, měl za následek otáčení Laurasie ve směru hodinových ručiček, jinak řečeno v okamžiku, kdy Severní Amerika se přesouvala směrem na sever, Asie směřovala k jihu. Východní Asie, jež byla v ranné juře situována ve velmi vlhkém mírném pásu, se tak ve svrnojurském období dostává do pásu aridních subtropů při posunu až o 35o s. š. Významnější rozpory přetrvávají ve vysokých zeměpisných šířkách, nicméně, tam model předpovídá chladné mírné podmínky. Nejasné je též rozmístnění tropických deštných lesů. V ekvatoriální oblasti se předpokládá biom teplý s humidním létem, v němž se objevují zbytky tropů. Vzhledem k aridním podmínkám v nízkých zeměpisných šířkách zde byly limitujícím faktorem rostlin srážky a naopak ve vysokých zeměpisných šířkách tímto faktorem byly teploty. Po detailním zpracování osmi výjimečně dobře zachovalých fosilních lokalit vzorových regionů v severní Eurasii dosahující stáří od svrchního triasu po svrchní juru, Ziegler a kol. (1996) vyčlenili tři morfologické skupiny rostlin dle typu olistění a pásu v němž se vyskytovaly. První skupinu tvořily jehličnany a cykasovité rostliny se silnou kutikulou a drobnými listy, adaptovanými na aridní klima v nízkých zeměpisných šířkách. Pokračujeme – li směrem na sever, první morfotyp byl postupně nahrazován kapradinami a cykasovitými rostlinami s širšími listy. Ty pak v cikumpolární oblasti přecházely pravděpodobně v opadavé lesy tvořené zástupci ginkgovitých a jehličnany. Jinými slovy tyto vzory interpretují teplé a suché podmínky soustředěné okolo 35o s. š. a chladné mírné podmínky posunuté až k 80o s. š., s nejvyšší rozmanitostí a produktivitou teplé mírné flóry uprostřed tohoto rozsahu. Lesy těchto bohatých středních zeměpisných šířek byly ovládané směsí kapradin,

Cycadophyta, Sphenophyta, Pteridospermae a jehličnatými stromy

(Příloha 9). V období jury byla oblast pouště Gobi na území Mongolska charakteristická parovinou s četnými močály a jezery. Zvýšená tektonická činnost v oblasti riftové zóny často měnila tvárnost krajiny. Na základě výše uvedených poznatků a dle nálezů fosilních 27


dřev v této oblasti, jež vykazují dobře vyvinuté letokruhy, můžeme usuzovat, že klima zde bylo charakteristické výraznými sezónními výkyvy. Ty se projevovaly teplou vlhkou zimou a horkým suchým létem. Celkově se klima ve svrchní juře na území Mongolska a severní Číny dá charakterizovat jako humidní mírné teplé podnebí přecházející směrem na jih v sezónně suché klima se zvýšenou humiditou v zimním období (Příloha 8, 9).

4.2 Charakteristika lokalit s výskytem fosilních lesů Jak již bylo naznačeno v kapitole Cíl práce, byly v rámci akce Geologická expedice Mongolia 2004 navštíveny za účelem odběru vzorků lokality v severogobijské riftové zóně, jež se pyšní výskytem celé řady menších i několika velkých a bohatých nalezišť fosilizovaných dřev. Tato naleziště vznikla za výjimečně příznivých geologických a geografických poměrů na tomto území panujících v období druhohor. Tyto lokality jsou díky své značné odlehlosti a velmi těžko přístupnému terénu, doposud velmi zachovalé a unikátní. Lokality jsou situovány přibližně 500 km přímo na jih od Ulaanbaataru (Příloha 4B). Záměrem expedice bylo dosažení lokality zvané Ulugej Chid a lokalita Alag Ul, jež jsou od sebe vzdáleny ve směru SV – JZ přibližně 40 km. Při přejezdu mezi těmito lokalitami se podařilo nalézt menší dosud nepopsanou lokalitu, pracovně nazvanou „Winterlay“. Dřeva se nacházejí na lokalitách především v horzontální poloze, některé si však dochovaly svou původní růstovou vertikální polohu (Obr. 18). Jiné naopak svým obroušeným povrchem poukazují na transport, neboli jejich přeplavení, kdy pak k jejich fosilizaci došlo na jiném místě než bylo místo jejich růstu. Některá dřeva nesou na svém povrchu stopy po ohni, což je známka toho, že byly zasypány hžavými pyroklasty. Přestože, většina zkamenělých dřev se nachází v podobě menších úlomků, některé kmeny dosahují až dvou metrové délky. Největší podíl na obnažování stále nových zkamenělých kmenů nese větrná eroze, velký význam má též vodní eroze, přestože se jedná o oblast s výhradně aridním klimatem se srážkovým úhrnem pouze 150 – 200 mm za rok, vypadávají tyto srážky především v podobě prudkých dešťů se silnými erozními účinky. Během roku zde panují značné teplotní rozdíly: od +50 v létě do -50 v zimě, což také urychluje proces zvětrávání. Lokalita Ulugej Chid se nachází na jižním úpatí stejnojmeného horského masívu, asi 5 km západně od rozvalin lamaistického kláštera Ulugej Chid. Dřeva se zde zachovala ve vulkanosedimentárních horninách Šarilinské série. Lokalita Alag Ul je situována na SZ

28


svahu struktury Argalintuin Ula a dřeva se zde nalézají v tufových a tufitickopísčitých vrstvách Cagancabské série (Morávek, 1997). Krajina v okolí lokalit je mírně zvlněná, modelovaná nízkými horskými masívy, protaženými ve směru V - Z, oddělenými plochými a rozsáhlými pláněmi a kotlinami. Nadmořské výšky v této oblasti se pohybují od 800 m.n.m. do 1800 m.n.m. Osídlení je zde pro nedostatek či nepřítomnost pitné vody velmi řídké.

A

B

C

D

Obr. 18: A Fosilní kmen s nezachovalou dřevní strukturou poblíž lokality Ulugej Chid. B Vrstvy tufitů na lokalitě Alag Ul. C Vyvětralá fosilizovaná dřeva na lokalitě Alag Ul. D Zkamenělé fragmenty kmene na lokalitě „Winterlay“.

Geologický popis oblasti s lokalitami fosilních lesů Geologická stavba oblasti je velmi pestrá. Největší část je pokryta karbonským vulkanickým komplexem středního až bazického složení. Tento komplex je tvořen především pyroklasty z nichž vyvětrávající přívodní kanály a jiná vulkanická tělesa, tvořící tak bizardní skalní útvary. Mladší permský komplex je bazický a je zachován jen v tektonických krách. Severozápadní část oblasti je naopak tvořena mnohonásobně se opakujícími výlevy alkalických hornin, jež se střídají s mohutnými polohami pyroklastik. Ty jsou jurského stáří a nesou fosilní zbytky lesů. Příčinou výskytů řady vulkánů, jejichž aktivita zde tvořila charakteristické vulkanicko-sedimentační prostředí, byl systém riftů východo-západní orientace (Obr. 19, Příloha 4B). Pyroklastika jsou značně 29


zjílovělá, což usnadňuje jejich erozi (Obr. 18 D). Časté jsou též intruze alkalických žul, které díky své odolnosti vůči zvětrávání tvoří nejvyšší vrcholy území nebo se rozpadají do útvarů připomínající naše pískovcová města. Naopak starší intruze gabroidních hornin s kulovitou odlučností připomínající pole s obrovskými hlávkami zelí (Ševčík, 1997). Vegetace Vegetační pokryv povrchu této oblasti je velmi řídký (10 – 30 %), místy zcela mizí a vytváří se krajina měsíčního rázu (Obr. 18 A). Ojedinělé jsou i malé keře (Haloxylon ammondendron) a vyjímečné jsou stromy, rostoucí v korytech periodických toků (Populus). Z bylin jsou to především zástupci rodů Stipa, Cleistogenes, Anabasis, Caragana či Salsola. Riftové zóny Jak již bylo uvedeno, klíčovou roli při vzniku fosilních dřev v námi studované oblasti hrála zvýšená vulkanická činnost pevninského riftu. Termín rift nepředstavuje pouze tvar zemského povrchu vzniklý poklesem určité části zemské kůry, ale je chápán společně s procesy jeho vzniku, vývoje, struktury a jeho vztahu k hlubším částem zemské kůry a svrchního pláště. Podle stadia, ve kterém se vyvíjející se rifty nacházejí je dělíme do tří skupin: Pevninské rifty, mezipevninské rifty a vnitrooceánské rifty. Rifty ve většině případů vznikají v oblastech kde dříve došlo k vyboulení zemské kůry vlivem tepelné konvekce v zemském plášti. Teplejší hmoty pláště v těchto místech stoupají

vlivem

snížené

hustoty

vzhůru

a způsobují vyklenutí zemské kůry. V další fázi vývoje riftu dochází k rozpraskání zemské kůry a k poklesům bloků kůry podle vzniklých zlomů. Dále se zde začne projevovat vulkanická činnost spojená s výrony čedičových láv, ze kterých následně vzniká nová oceánská zemská kůra. V další fázi pak dochází k přirůstání nové kůry a k oddalování dvou pevninských bloků. Vzniká tak nový oceán, jehož středem prochází riftová zóna. Šíře oceánu indikuje jeho stáří a tedy i dobu, před kterou došlo ke vzniku riftu (Tarbuck a Lutgens, 2004) (Obr. 19). Obr. 19: Schématický vývoj riftu. z Tarbuck a Lutgens (2004)

30


4.3 Charakteristika vzorků fosilních dřev 4.3.1 Proces fosilizace dřevní hmoty Zkameněliny neboli fosilie (z lat. fossilis = zkamenělý) jsou zbytky těl organizmů a stopy po jejich životních projevech, které se zachovaly ve vrstvách zemské kůry z minulých geologických dob. Z nepřeberného množství organismů, kteří obývali tuto planetu, se však v podobě zkamenělin zachovalo jen nepatrné množství. Je to způsobené tím, že ke vzniku fosílie je třeba velmi specifických podmínek. Jednou z nejdůležitějších podmínek pro fosilizaci je rychlé zakrytí odumřelých těl organismů usazeninou, jež je chrání před rozkladem. Druhou významnou podmínkou pro zdárný průběh je zrnitostní složení krycího sedimentu. Jemný a nepropustný materiál zeslabuje rušivé působení ovzduší a vody na odumřelé organismy a méně je mechanicky poškozují. Třetím důležitým faktorem je příznivé chemické složení okolního sedimentu, jež svými chemickými účinky nenarušuje vznikající zkamenělinu. A čtvrtým faktorem podmiňujícím fosilizaci je stavba těl samotných organismů. Větší předpoklady k fosilizaci mají většinou organismy, jež jsou kryty schránkami nebo mají pevnou vnitřní kostru, či dřevnaté rostliny (Habětín a Knobloch, 1981). Prostředí tedy svým charakterem musí zabezpečovat pomalý rozklad organických zbytků. Paleoekologické podmínky pro vznik fosilních lesů obecně odpovídají dvěma typům sedimentačních prostředí: (1) vulkanicko-sedimentárnímu prostředí, kde při sopečných erupcích docházelo k překrytí močálů tufy a dalším sopečným materiálem (pyroklastiky), nebo (2) limnickýmu prostředí se sedimentací písků, bahen a jílů, kdy za anaerobních podmínek vynikaly pískovce nebo jílovité břidlice (Blackwell a kol., 1984). Za anaerobních podmínek pak během diageneze pyroklastického substrátu dochází k uvolňování různých sloučenin, které společně s pronikající podzemní vodou reagují s dřevem za vzniku zejména SiO2. Aktivita oxidů křemíku je základní výměnnou sloučeninou silicifikace, která v anaerobních podmínkách brání možným procesům ulmifikace. Zkamenělé dřevo krystalizuje ve formě opálu, achátu či chalcedonu, nebo se v prostředí pyroklastik může stát součástí vulkanických brekcií. V limnickém prostředí se procesy fosilizace uskutečňují za přítomnosti mnohem širšího spektra přístupných sloučenin, kdy do pohřbené původní dřevní hmoty pronikají oxidy křemíku, křemičitany, uhličitany, sulfidy i fosfáty (Morávek, 1997).

31


Při procesu silifikace či kalcifikace dochází k úplnému nahrazení organické hmoty rostlinného těla za anorganickou, přičemž tento proces postupného nahrazování organické hmoty za anorganickou je popisován jako permineralizace (Obr. 20). Tato takzvaná permineralizace je infiltrace či penetrace roztoků obsahujících rozpuštěné minerální částice (karbonáty, silikáty, sulfidy, oxidy, apod.) rostlinnými pletivy. Postupem času pak dojde k vysrážení zmíněných minerálů uvnitř buněk a v mezibuněčných prostorách. Toto vysrážení má za následek zpevnění rostlinného zbytku. Přestože, v této fázi ještě obsahují buněčné stěny organické látky, existují buněčné stěny

v nich chemické změny. Pokračuje-li proces dále dojde též k mineralizaci buněčných stěn. Tento jev je všeobecně

permineralizace

teplota

komprese

nazýván petrifikace a zahrnuje, již výše zmíněné procesy silifikace či kalcifikace (Carrión, 2003).

pyrit, křemen, kalcit

petrificace

Obr. 20: Zachování anatomické stavby těl fosilních rostlin. z Scott (1987), cit. in. Carrión , 2003

4.3.2 Popis odebraných fosilních vzorků Obecný popis Bylo odebráno zhruba 150 kg fosilizovaného dřeva. Vesměs se jedná o fragmenty větví, kmenů a kořenů s různým stupněm zachovalosti struktury dřeva. Rozměry studijních vzorků se pohybují od 2 cm do 30 cm. Fosilizačním materiálem je směs chalcedonu, křemene a opálu, kterou pronikají anorganická barviva (hematit a limonit). Chalcedon a mikrokrytalický křemen v ojedinělých dutinách vytváří drúzovité povlaky. Silikátové roztoky nejen prosytily buněčné stěny, ale vyplnily i buněčné prostory. Některá dřeva jsou limonizovaná (Obr. 21E). Vzorky z výše jmenovaných lokalit lze dle stupně zachovalosti obrazu dřevní struktury rozdělit na tři skupiny. Zaprvé jsou to dřeva s absolutně přeměněnou dřevní strukturou krystalizací minerálů. Tento typ pochází především z okolí lokality Ulugej Chid. Samotná lokalita Ulugej Chid jak jí popisuje Morávek (1997), je lokalitou bohatou

32


na fosilní dřeva s velmi dobře zachovalou dřevní strukturou. Geologické expedici Mongolia 2004 se však přes těžké terénní podmínky a možnou chybu v GPS koordinátech nepodařilo tuto lokalitu nalézt.

A

B

C

D

E

F

Obr. 21: Ukázka odebraných vzorků fosilních dřev: A Vzorek z blízkého okolí lok. Ulugei Chid s nezachovalou dřevní strukturou. B, C, D, E Vzorky s poměrně dobře zachovalou anatomickou strukturou z lokality „Winterlay“ – fragment kmenové části s vyhnilým jádrem, kořenicová část s dobře viditelnými letokruhy, úlomek větve, limonizovaný fragment dřeva. F Silně opalizované dřevo s nepravými letokruhy z lokality Alag Ul.

33


Druhým typem, v souvislosti s dřevní strukturou, jsou vzorky, které na povrchu vykazují dobře zachovalou dřevní strukturu, avšak jejich vnitřní část je degradovaná či zcela nahrazena sedimenty. Tato skutečnost je způsobena tím, že rozkládající se rostlinné tělo vyvíjí elektrický náboj, který přitahuje koloidní částice a malé ionizované částice. Ty se pak kumulují a cementují okolí a povrch rostlinného zbytku, který si díky rychlé fosilizaci uchovává věrný obraz dřevní struktury (Carrión, 2003). S tímto typem je možné se setkat na všech výše popsaných lokalitách. Některé vzorky z lokality Alag Ul, jež jsou silně opalizovány se na příčném řezu vyznačují přítomností nepravých letokruhů, jako důsledek opalizačního procesu a nekorespondující s původními dřevními letokruhy. Třetím typem, jež je pro paleobotanický výzkum nejcennější, jsou fosilní zbytky u nichž proces fosilizace byl dostatečně rychlý, aby se dřevní struktura zachovala i v jejich vnitřní části. Tyto dřeva byla nalezena na lokalitě „Winterlay“ (Obr. 21).

4.3.3 Popis fosilizačního sedimentu Fosilizačním sedimentem jsou v zájmové oblasti severogobijské riftové zóny především alkalická vulkanoklastika (pyroklasty) světle šedé barvy. Zejména se pak jedná dle ČSN 12670, třídící pyroklasty dle zrnitosti a dle obsahu vulkanického materiálu v hornině, o jemnozrnné tufy a tufitické pískovce.

A

B

Obr. 22: Fosilizační sediment: A Tufitický pískovec z lokality „Winterlay“. B Jemnozrný tuf z lokality Alag Ul.

34


5. METODIKA Hlavními úkony metodického postupu bylo nalezení vybraných lokalit s pozůstatky fosilních lesů v riftové zóně pouště Gobi, odebrání vzorků a jejich doprava do České republiky s následným provedením základního paleobotanického šetření.

5.1 Odběr vzorků fosilních dřev První z navštívených lokalit byla lokalita Ulugej Chid. Výchozím bodem k nalezení fosilizovaných dřev je zde stejnojmenná rozvalina lamaistického kláštera. Jak již bylo uvedeno výše, nepodařilo se tuto lokalitu geologické expedici nalézt. Přesto však bylo provedeno terénní šetření v okolí rozvalin lamaistického kláštera Ulugei Chid formou pochůzky a byly nalezeny polohy zbytků fosilizovaných dřev s velmi slabě zachovalou dřevní strukturou. Tyto kmeny byť dosahovaly i několik metrů si zachovaly pouze zdánlivě svůj tvar. Následovalo odebrání reprezentativních vzorků zkamenělých dřev a fosilizačního sedimentu, příslušná fotodokumentace terénu a zaměření místa odběru vzorků do GPS systému. Vzorky byly označeny číslem a písmenem značícím lokalitu. Poté následoval přejezd na druhou významnou lokalitu Alag Ul. Ještě před dosažením lokality Alag Ul předcházelo ohledání a odběr vzorků z výše zmíněné lokality „Winterlay“. Zde byla provedena obdobná šetření jako na předchozí lokalitě, jen s tím rozdílem, že bylo odebráno více vzorků, vzhledem k jejich dobré zachovalosti. Na třetí lokalitě Alag Ul, byly provedeny shodné práce jako na předchozích lokalitách. GPS koordináty míst odběru vzorků expedicí jsou pro okolí lamaistického kláštra Ulugei Chid: 43o35´13´´ s. š. a 108o05´16´´ v. d.; pro lokalitu Alag Ul: 44o01´12´´ s. š. a 108o30´22´´ v. d. a pro lokalitu „Winterlay“: 43o52´28´´ s. š. a 108o16´32´´ v. d.

5.2 Paleobotanické ohledání vybraných vzorků Mikroskopická stavba jehličnatých dřevin Všeobecně je stavba jehličnanů jednoduší a pravidelnější než stavba listnatých dřevin, tvořena tracheidami, parenchymatickými buňkami tvořícími dřeňové paprsky, pryskyřičné kanálky a podélný dřevní parenchym. Mezi nejdůležitější anatomické znaky zkamenělých dřev, jak již bylo v kapitole o třídění fosilních dřev naznačeno, stejně tak jako při taxonomickém zařazování recentních jehličnanů patří: 35


- výskyt a uspořádání dvůrkatých ztenčenin tracheid (tzv. dvojtečky) (Obr. 23) - evidence spirálních ztluštěnin stěn tracheid - přítomnost podélného dřevního parenchymu - přítomnost pryskyřičných kanálků - tloušťka dřeňových paprsků - typ a počet teček v křížovém poli Z toho vyplývá, že k determinaci jehličnanů jsou nejdůležitější radiální a tangenciální řez (Vavrčík a kol., 2002).

A

1

2

B

Obr. 23: Dřevní elementy. A Dvojtečka, pohled z tangenciálního řezu. B Dvojtečka, pohled z radiálního řezu. C Schématický nákres tvaru a rozložení ztenčenin parenchym. buněk dřeňových paprsků v křížovém poli: 1. kanálek tečky v průřezu buněčnou stěnou, 2. tvar teček z pohledu radiální stěny parenchym. buňky v křížovém poli – a) oknový typ, b) pinoidní t., c) piceoidní t., d) cupressoidní t., e) taxodioidní t. A,B z Vavrčík a kol. (2002); C z Grosser (1977)

Postup Prvním krokem paleobotanického šetření bylo vyčlenění vzorků vykazujících zachovalou dřevní strukturu, z nichž byl poté příčně odříznut dílčí vzorek, který byl naleštěn. Byly tedy vyhotoveny takzvané nábrusy. Následujícím krokem bylo prohlédnutí nábrusů pod lupou OLYMPUS SZW 12. Vzorky, ve kterých se mikroskopováním prokázala relativní zachovalost dřevní struktury, byly dále rozřezány v tangenciálním a radiálním směru. Poté opět byly nově vzniklé plochy naleštěny a podrobně prohlédnuty lupou OLYMPUS SZW 12 a optickým mikroskopem OLYMPUS BX 51 (Obr. 24 A) za použití improvizovaného osvětlením vzorků z vrchu. V průběhu ohledávání vzorků byly nálezy dochovaných dřevních elementů zachycovány digitálním fotoaparátem OLYMPUS – CAMEDIA C 5060 WIDE ZOOM. Pomocí programu QUICK PHOTOMICRO 2.1 bylo na snímcích provedeno základní měření dřevních elementů a vloženo měřítko (Příloha 16).

36


Drobné fragmenty vzorků, u nichž bylo předpokládáno hubové napadení, byly také podrobeny prohlídce skenovacím elektronovým mikroskopem typu Quanta 200od firmy FEI Company (Obr. 24B, 42). Optické mikroskopování Optický mikroskop je zařízení ke sledování drobných předmětů za pomoci soustavy čoček. Skládá z objektivu, který vytváří zvětšený, převrácený obraz zkoumaného předmětu, a okuláru, jímž tento obraz pozorujeme jako lupou. Další důležitou částí mikroskopu je zdroj světla s kondenzorem. Zkoumané předměty lze vidět jen díky tomu, že zobrazující záření s nimi nějakým způsobem interaguje. Světlo může být pozorovaným objektem částečně absorbováno, jindy se spíš lomí, odráží nebo rozptyluje, při průchodu objektem se mění fáze světelného vlnění, někdy i jeho polarizace (Plášek, 1995). .

A

B

Obr. 24: Použitá mikroskopovací technika. A Optický mikroskop OLYMPUS BX 51. B Skenovací elektronový mikroskop Quanta 200. B z Anonymous 1

Elektronové mikroskopování Při ohledávání vzorků bylo použito rastrovacího elektronového mikroskopu (z anglického Scanning Electron Microscope). Tento elektronový mikroskop pracuje tím způsobem, že na vzorek, jež je uložen ve vakuu, dopadá tenký svazek elektronů, který dopadá postupně na všechna místa vzorku. Poté se odražený (emitovaný) paprsek převádí na viditelný obraz.

37


Jeho základními částmi jsou: Tubus s elektronovou technikou, který je připevněn na horní části komory pro preparát a pod touto komorou se nachází vakuový systém. Dalšími nezbytnými součástmi je monitor, klávesnice a myš pro ovládání mikroskopu a kamery. Elektronová tryska v horní části tubusu vysílá svazek elektronů, který je soustředěn na malou plošku na povrchu preparátu, jejíž průměr je menší než 4 nm. Paprsek přejíždí v pravoúhlém rastru (řádkuje) po povrchu preparátu. Dopadající elektrony mimo jiné vyvolávají emisi sekundárních elektronů. Ty jsou registrovány speciálním detektorem. Amplituda signálu sekundárních elektronů je časově proměnná v závislosti na tvaru povrchu preparátu. Signál po zesílení řídí jas elektronového paprsku v trubici fotomonitoru. Obraz se vytváří způsobem, že elektronové paprsky v mikroskopu a fotomonitoru mají synchronní řádkování a tím se tvoří vztah mezi každým bodem na obrazovce a odpovídajícím bodem na preparátu. Poměr mezi velikostí obrazu na monitoru k velikosti snímané plochy na vzorku je zvětšení. Hodnota zvětšení se pak zvyšuje tím, že se zmenšuje velikost snímané plošky na preparátu. Záznam se provádí fotografováním obrazovky monitoru, vytvořením videozáznamu nebo uložením digitálního obrazu do paměti počítače (Anonymous 1).

38


6. VÝSLEDKY 6.1 Popis snímků fosilních dřev z lupy a optického mikroskopu Na základě důkladného ohledání studijních vzorků výše uvedenými metodami, můžeme vzorky rozdělit na tři skupiny lišící se od sebe mimo jiné různým typem teček na radiálních stěnách tracheid. Všechny tři typy však mají shodné určité znaky, jako například hojný výskyt jednovrstvých dřeňových paprsků, stavbu tracheid bez spirálních ztluštěnin či hladké horizontální stěny parenchymatických buněk v dřeňovém paprsku. Dále veškeré vzorky poukazují na anatomickou stavbu jehličnanů, kde vodivé elementy tvoří pouze tracheidy. První je typ, kdy tečky na tracheidách jsou uspořádány ve dvou řadách navzájem posunutých s dvojtečkami těsně na sebe přiléhajícími a zploštělými až do šestibokých útvarů. Můžeme tedy říci, že vlastní takzvaný „araucaroidní“ typ tečkování cévic. Dalším typem jsou cévice jejichž tečky jsou uspořádány v jedné řadě na sebe velice těsně naléhající a ze dvou stran zploštělé. Třetím způsobem postavení teček na cévicích je forma, kdy tečky na tracheidách jsou uspořádány v jedné řadě, přičemž většinou nejsou nijak zploštělé.

6.1.1 Vzorky s „araucaroidním“ typem tečkování tracheid Příčný řez Jedná se o typickou část kořenice, kdy letokruhy jsou zvlněné. Hranice letokruhu je přesně stanovená, zřetelně viditelná přítomností širokého jarního dřeva a úzkého letního dřeva; přechod od letního k pozdnímu dřevu je pozvolný. Jarní dřevo relativně široké; tracheidy tenkostěnné, přibližně čtvercového či obdélníkovitého tvaru, někdy kulaté nebo polygonální v příčném řezu, o rozměrech přibližně 37 x 47 µm, uspořádány v pravidelných paprskovitých souborech. Letní dřevo úzké, široké asi 3 – 8 buňky, čtyřúhelníkové, někdy polygonální nebo kulaté v obrysu, tangenciálně protáhlé o rozměrech 10 x 26 µm. Dřeňové paprsky nápadné, oddělené 2 – 6 (většinou 3 – 5) soubory tracheid. Normální ani pryskyřičné kanálky na studovaném vzorku nebyly nalezeny. (Obr. 25; Příloha 16).

39


A

B

C

D 0,2 mm

Obr. 25: Mikroskopické snímky příčného řezu. A, B Zřetelné zvlnění letokruhů kořenicové části stromu. C, D Dobře rozlišitelná hranice letokruhu a pozvolný přechod od jarního dřeva k letnímu.

Radiální řez Na stěnách tracheid jsou dvojtečky uspořádané převážně ve dvou, méně v jedné či třech, navzájem posunutých těsně přiléhajících řadách. Dvůrkaté ztenčeniny přiléhají tak těsně, že jsou na místech kontaktu zformované až do šestiúhelníkovitého tvaru. Jejich průměr se pohybuje okolo 20 µm. Tečky v křížovém poli jsou oválné, méně kulaté cupressoidního či piceoidního typu o rozměrech 13 x 7 µm. Na jedno křížové pole nejčastěji připadájí 2 – 3 tečky, mohou se však vyskytnout i po 6 ve dvou řadách. Saniovy valy nebyly zpozorovány. Spirálovité ztluštěniny jsou nepřítomny v radiálních stěnách tracheid. Dřeňové paprsky homocelulární, jejichž horizontální stěny jsou hladké, a tangenciální stěny tenké. Axiální dřevní parenchym nezaznamenán. (Obr. 26, 27, 29; Příloha 16). 40


A

B Obr. 26: Mikroskopické snímky radiálního řezu. A Tracheidy s dvojtečkami uspořádanými ve dvou vzájemně posunutých řadách, vzájemně na sebe těsně přiléhající. B Uspořádání dvojteček ve třech řadách.

41


A

B Obr. 27: Mikroskopické snímky radiálního řezu. A, B Křížové pole se dvěma či třemi oválnými tečkami piceoidního nebo cupressoidního typu.

42


Tangenciální řez Dřeňové paprsky jsou zpravidla jednovrstvé, vysoké 2 – 20 (převážně 4 – 15) buněk. Tvořeny jsou pouze parenchymatickými buňkami, čili jsou homocelulární. Buňky paprsků jsou víceméně kulaté nebo oválné v obrysu, měřící asi 16 µm v průměru. Dvůrkaté ztenčeniny se na tangenciálních stěnách tracheid vyskytují, uspořádané v jedné řadě, přičemž některé tracheidy mají tangenciální stěny hladké. Buňky axiálního dřevního parenchymu se vyskytují, ale nejsou hojné. Jejich šířka se pohybuje okolo 34 µm (Obr. 28, Příloha 16)

A

B

43


Ax

C Obr. 28: Tangenciální řez. A, B Jsou patrny buňky dřeňových paprsků a dvojtečky na radiálních stěnách tracheid uspořádané do jedné řady. C Axiální dřevní parenchym (Ax)

A

B

C

Obr. 29: Detaily determinačních znaků dřevní stavby. A Tečky v křížovém poli cupressoidního, případně piceoidního typu. B Šestihranné dvůrkaté ztenčeniny. C Dvůrkaté ztenčeniny zploštělé ze dvou stran

44


6.1.2 Vzorky s dvůrkatými ztenčeninami tracheid na sebe těsně přiléhajícími a uspořádanými v jedné řadě Příčný řez Hranice letokruhů nevylišené nebo jen velmi slabě, čili ve dřevu nelze rozlišit jarní a letní tracheidy. Tracheidy jsou přibližně čtvercového tvaru, někdy kulaté nebo polygonální v příčném řezu, o rozměru hrany přibližně 45 µm, uspořádány v pravidelných paprskovitých souborech. Dřeňové paprsky jsou hojné a nápadné, oddělené 1 – 9 (nejčastěji 3 – 4) tracheidami. Možný výskyt vertikálních pryskyřičných kanálků, jejichž průměr je pouze 80 µm. Velmi hojný je axiální dřevní parenchym vyplněný tmavě hnědou až černou krystalickou substancí. Buňky axiálního dřevního parenchymu mají průměr 41 µm.(Obr. 30, 34E, 34G; Příloha 17). Ax

Ax

Bk

B

A

Ax Dp Pk

Ax

Ax

C

D

Obr. 30: Příčný řez. A Celkový pohled na příčně rozříznutý a naleštěný vzorek, s patrným odstupujícím bočním kořenem (Bk). B, C Hojný axiální dřevní parenchym vyplněný tmavou krystalickou hmotou (Ax). D Možný vertikální pryskyřičný kanálek; dřeňový paprsek na příčném řezu (Dp).

45


Radiální řez Dvůrkaté ztenčeniny převážně oválné, zploštělé, méně často kulaté, s rozměry okolo 17 x 30 µm. Jejich uspořádání na radiálních stěnách tracheid je jednořadé, řídce dvouřadé, kdy řady jsou navzájem posunuté, podobně jako u předchozího typu. Avšak zcela převažuje uspořádání dvojteček v jedné řadě velmi na těsno se zploštěním z vrchuní a spodní strany. Místy se objevují útvary, jež by se daly pokládat za Saniovy valy či za přepážky v tracheidách – septa (Obr. 34D). Póry v křížovém poli poukazují na oknový, pinoidní či dacrydioidní typ teček. Rozměry teček v křížovém poli jsou přibližně 24 x 40 50 µm v hlavních rozměrech. U kulatých teček v křížovém poli se průměr pohybuje okolo 21 µm. Spirálovité ztluštěniny na radiálních stěnách tracheid nepřítomny. Dřeňové paprsky se zdají být homocelulární (Obr. 31, 33, 34; Příloha 17).

A

B 46


C

D

E 47


F Obr. 31: Radiální řez. A Těsně přiléhající a zploštělé dvojtečky uspořádané v jedné řadě. B Méně časté mírně zploštělé až samostatné kulovité dvůrkaté ztenčeniny. C Též méně obvyklé postavení dvojteček ve dvou vzájemně posunutých řadách, jako je tomu u tečkování tracheid „araukaroidního“ typu. D, E Snímek zachycující mimo jiné dřeňové paprsky a křížové pole oknového, případně pinoidního typu. F Výplň příčně přehrádkovaných elementů (pravděpodobně axiálního dřevního parenchymu) tmavou krystalickou hmotou.

Tangenciální řez Paprsky zpravidla jednovrstvé, vysoké 1 – 7 buněk. Buňky paprsků tenkostěnné, více méně kulaté nebo oválné v obrysu, asi 21 µm v průměru, přičemž některé, především pak středové buňky paprsku obsahují hnědé substance. Vzhledově by se v některých případech dalo usuzovat, že jde o horizontální pryskyřičné kanálky. Přítomnost pryskyřičných kanálků tedy není vyloučená ani na tangenciálním řezu. Hojná prezence příčně přihrádkovaných elementů, pravděpodobně axiálního dřevního parenchymu, často vyplněných tmavou krystalickou hmotou. Snímky poukazují na fakt, že i tracheidy by mohly být rozděleny početnými přehrádkami – septy. Axiální dřevní parenchym dosahuje šířky až 60 µm (Obr. 32; Příloha 17).

48


Pk

A

B Obr. 32: Radiální řez. A, B Tangenciální řez ukazující výplň příčně přehrádkovaných elementů (pravděpodobně axiálního dřevního parenchymu) tmavou krystalickou hmotou; možný pryskyřičný kanálek (Pk) a dřeňové paprsky vysoké 2 – 5 buněk.

49


Obr. 33: Detaily dvůrkatých ztenčenin tracheid z radiálního řezu.

A

B

C

E

D

F

G

Obr. 34: Detaily z příčného řezu. A, B, C Křížová pole s tečkami oknového, pinoidního, případně dacryoidního typu. D Příčná přehrádka na tracheidě nebo Saniův val či trabekula. E Dvojtečky tracheid F Krystalická výplň příčně přechrádkovaných elementů se zelenými a fialovými krystaly. G Roztržení buněčné stěny krystalickou výplní.

50


6.1.3 Vzorky s dvůrkatými ztenčeninami tracheid uspořádanými v jedné řadě, volně loženými či přiléhajícími bez výrazného zploštění Příčný řez Hranice letokruhu přesně stanovená, zřetelně viditelná přítomností širokého jarního dřeva a velmi úzkého letního dřeva; přechod od letního k pozdnímu dřevu je pozvolný. Jarní dřevo relativně široké s tracheidami přibližně čtvercového tvaru s hranou o velikosti přibližně 43 µm, někdy kulaté nebo polygonální v příčném řezu, uspořádány v pravidelných paprskovitých souborech. Letní dřevo je úzké, široké asi 4 – 8 buňky; čtyřúhelníkové, někdy polygonální nebo kulaté v obrysu, tangenciálně protáhlé o rozměrech 43 x 17 µm. Dřeňové paprsky nápadné, oddělené 2 – 8 (průmětně 3 – 4) soubory tracheid. Pryskyřičné kanálky nebyly zaznamenány. Axiální dřevní parenchym na příčném byl lokalizován, avšak ne v hojné míře (Obr. 35; Příloha 18).

Dr Hl Ax

A

B

Obr. 35: Příčný řez. A Výrazné dřeňové paprsky (Dp). B Axiální dřevní parenchym vyplněný hnědou hmotou (Ax); hranice letokruhu (Hl).

51


Radiální řez Dvůrkaté ztenčeniny cévic jsou kulaté nebo oválné s průměrem přibližně 21 µm, uspořádané v jedné řadě, vyjímečně však ve dvou, naproti sobě stojích řadách. V letním dřevu, dvojtečky tracheid jsou vždy uspořádaný v jedné řadě. Dvojtečky v řadách jsou uloženy samostatně nebo přilehle. Saniovy valy nebyly zaznamenány. Póry v křížovém se zdají být převážně cupressoidního či taxodioidního typu, v počtu 1 – 3 tečky v jednom křížovém poli. Rozměry teček v křížovém poli se pohybují okolo 12 x 10 µm. Spirálovité ztluštěniny v radiálních stěnách tracheidy nejsou přítomny. Dřeňové paprsky mají homocelulární stavbu s hladkými horizontálními stěnami (Obr. 36, 37, 39; Příloha 18).

Obr. 36: Radiální řez, na němž je možné vidět uspořádání dvojteček ve dvou řadách proti sobě.

52


A

B Obr. 37: Radiální řez. A, B Uspořádání dvojteček v jedné řadě, převážně samostatně; křížové pole se špatně rozlišitelnými tečkami pravděpodobně cupressoidního, piceoidního či taxoidního či typu.

53


Tangenciální řez Dřeňové paprsky jsou zpravidla jednovrstvé, ale místně částečně dvouřadé, vysoké 2 – 15 buněk (většinou 3 – 6). Buňky dřeňových paprsků jsou obrysu více méně kulatého nebo oválné, měřící přibližně 15 µm v průměru. Dvůrkaté ztenčeniny na tangenciálních stěnách tracheid nebyly zjištěny. Buňky axiálního dřevního parenchymu byly detekovány. Pryskyřičné kanálky chybí (Obr. 38; Příloha 18).

A

Ax

Ax

B Obr. 38: Tangenciální řez. A Dobře patrné dřeňové paprsky. B Buňky axiálního dřevního parenchymu (Ax)

54


A

B

C

D

Obr. 39: Detaily dřevních elementů. A Uspořádání dvojteček tracheid proti sobě ve dvou řadách. B Křížové pole se štěrbinovitou tečkou, podobající se na piceodní typ křížového pole. C Tečky v křížovém poli cupressoidního typu či taxodioidního typu. D Málo častý částečně dvouřadý dřeňový paprsek.

6.2 Vyhodnocení nálezů fosilních hnilob Na některých odebraných vzorcích byly nalezeny makroskopické známky hniloby dvojího typu. Prvním je hniloba voštinového typu podobající se hnilobě způsobující recentní rod Phellinus (Obr. 40, 42B). Druhým zpozorovaným typem, je hniloba odpovídající recentnímu rodu Armillaria (Obr. 41). Na jednom vzorku byly zpozorovány kulovité agregáty, jež by mohly být zkamenělé plodnice ascomycetních hub. Stejně tak se může jednat o shluky minerální povahy. Tuto otázku však nezodpověděla ani elektronová mikroskopie (Obr. 42A).

A

B

Obr. 40: Makroskopické snímky hniloby. A Fosilní hniloba podobající se voštinové hnilobě rodu Phellinus. B Voštinová hniloba způsobená recentní dřevokaznou houbou rodu Phellinus.

55


A

B

Obr. 41: Makroskopické snímky hniloby. A Fosilní hniloba podobající se hnilobě hub rodu Armillaria. B Hhniloba způsobená recentní dřevokaznou houbou rodu Armillaria.

A

B

Obr. 42: Snímky z elektronového skenovacího mikroskopu. A Kulovité útvary pokládané za plodnice ascomycetních hub. B Dřevní struktura na příčném řezu vzorku odebraném z fosilní hniloby voštinového typu.

56


7. DISKUSE 7.1 Srovnání anatomické stavby zkoumaných vzorků se známými rody recentních a fosilních jehličnanů 7.1.1 Vzorky s „araucaroidním“ typem tečkování tracheid Tento studovaný vzorek s dobře zachovalou dřevní strukturou odpovídá kořenové části kmene, na což mimo jiné poukazují silně zvlněné letokruhy vypovídající o vysoké zatížení dřeva. Dle dřevní struktury jej můžeme jednoznačně srovnat s dřevinami rodu Araucaria, jež mimo jiné disponují stejným uspořádáním dvojteček na tracheidách a přítomností pryskyřičných kanálků pouze v kůře (Greguss, 1972). Z pohledu paleontologického lze tyto dřeva přiřadit k rodu Araucarioxylon či rodům přechodného typu jako Woodworthia a Protocedroxylon (Němejc, 1968). Zástupci čeledi Araucariaceae mají dnešní rozšíření především na jižní polokouli (Jižní Amerika, jihovýchodní Asie, severní Austrálie, Nový Zéland) (Hendrych, 1977).

7.1.2 Vzorky s dvůrkatými ztenčeninami tracheid na sebe těsně přiléhajícími a uspořádanými v jedné řadě Toto dřevo svým typem tečkování tracheid v kombinaci s typem křížového pole nepřipomíná žádný doposud žijící jehličnan (Greguss, 1972). Svými velmi těsně nahloučenými dvojtečkami a jejich občasným uspořádáním do dvou vzájemně posunutých řad, v ohledu na tento morfologický znak, tvoří přechod mezi jehličnany s tečkováním „araukaroidního“ typu s jehličnany „moderního typu“, jež mají uspořádání teček v jedné řadě, případně ve dvou proti sobě stojících řadách. Dalším důležitým znakem jež tento vzorek odlišuje od ostatních, je oknový typ teček v křížovém poli, jež se velmi podobá na křížová pole typická pro rod Pinus (Obr. 34, 44). Velmi sporný je též nález hojného axiálního parenchymu. Dle preparátu se nedá s jistou říci, zda se jedná o axiální dřevní parenchym či o přehrádkované tracheidy, přičemž na tangenciálním řezu se též podobají přehrádkovaným libriformním vláknům. Přehrádky v tracheidách se tvoří jako lokální ztluštěniny buněčných stěn, tzv. trabekuly, obvykle se vyskytují v cévicích jehličnanů, kde jako výrůstky sekundární buněčné stěny prorůstají ve formě lišt v příčném směru lumenem 57


buněk od stěny ke stěně. Vznikají za specifických podmínek, například vlivem houbové infekce, nízkých teplot apod., jako reakce na podráždění kambiálních iniciál. Přehrádkovaná libriformní vlákna, jež se vyskytují především u tropických listnatých dřevin, mají tenké přihrádky, které nelignifikují a dělí vlákna na řadu sekcí. Připomínají řetězce podélného dřevního parenchymu, mají však obvykle tlustší svislé stěny a zřetelně tenčí přehrádky. Často jsou živá a mají schopnost hromadit zásobní látky (Šlezingerová a Gandelová, 2002). Všimneme-li si na snímcích našeho fosilního vzorku tmavé krystalické výplně příčně přehrádkovaných dřevních elementů, můžeme usuzovat na fakt, že sloužily především k hromadění zásobních látek. Tato funkce mimo jiné je typická pro axiální dřevní parenchym a zmiňovaná přehrádkovaná libriformní vlákna. Avšak prezence libriformních vláken je anatomický znak výhradní pro listnaté dřeviny. Náš vzorek se mezi listnaté dřeviny nedá zařadit, jelikož nebyly v dřevní struktuře nalezeny cévy (tracheje). Tento zkoumaný vzorek nemá vylišeny letokruhy. Vzhledem k tomu, že mezi odebranými vzorky je nerozlišení letokruhů výjimečnou záležitostí, nemůžeme uvažovat, že by tato dřevina rostla ve vyrovnaném tropickém klimatu, kde absence letokruhů není výjimkou, jako je tomu například u recentních druhů jehličnanů Dacrynium falciforme či Araucaria husteinii (Greguss, 1972). Nejpravděpodobnější vysvětlení špatného rozlišení letokruhů je, že studovaný vzorek tvoří fragment kořene. Kořeny totiž s přibývající vzdáleností od kmene postupně ztrácí kontrast mezi letokruhy a rozměry pryskyřičných kanálků nabývají menšího průměru (Vavrčík a kol. 2006) (Obr. 43). Tento fakt též podporuje útvar na příčném řezu, jež je shodný s ustupujícím bočním kořenem (Obr. 43). Srovnáme-li tuto dřevní stavbu například s nálezem druhu Xenoxylon morrisonense z Morrison formace v Kolorédské plošině, dojdeme k určitým významným shodám mezi tímto druhem a námi popisovaným dřevem. Uvádí se, že X. morrisonense vykazuje typy teček v křížovém poli podocarpoidního typu, přičemž některá křížová pole se velmi podobají na křížová pole druhu Pinus sylvestris (Obr. 43 B). Dále se uvádí, že tracheidy jsou děleny početnými přepážkami. Letokruhy u toho druhu jsou špatně rozlišitelné či zcela zanikají. Mimo tyto hlavní společné rysy se shodují ještě v těchto parametrech: jednořadé uspořádání dvojteček v tracheidách, převážně jednovrstvé homocelulární dřeňové paprsky, přítomnost axiálního dřevního parenchymu. Naopak X. morrisonense se od zkoumaných vzorků liší přítomností i jiných teček v křížovém poli než oknového typu, dále tím, že horizontální a tangenciální stěny parenchymatických buněk jsou 58


opatřeny 1 – 2 tečkami (v našem případě se tyto stěny jeví hladké) a výškou dřeňových paprsků. (Medlyn a Tidwell, 1975).

Hl Hl Hl

A

B

Bk C

Bk D

Obr. 43: Porovnání příčných řezů kořene u Pinus sylsvestris s příčnými řezy studovaného vzorku. A Slabě rozlišitelná hranice letokruhu u stud. vzorku (Hl). B Příčný řez horizontálním kořenem borovice ve vzdálenosti 7,2 m od base kmene. C Ustupující boční kořen pozorovaný na stud. vzorku (Bk). D Boční kořen na příčném řezu kořene borovice. B, D z Vavrčík a kol. (2006)

Rod Xenoxylon je těžko srovnatelný s dnešními druhy jehličnanů, proto doposud pro tento rod nebyly popsány jasné příbuzenské vztahy s recentními druhy. Medlyn a Tidwell (1975) například poukazují na příbuznost rodu Xenoxylon s čeledí Podocarpaceae.

A

B

Obr. 44: Porovnání teček v křížových polích. A Tečky v křížovém poli u studovaného vzorku. B Tečky v křížovém poli u Pinus sylvestris.

59


7.1.3 Vzorky s dvojtečkami tracheid uspořádanými v jedné řadě, volně loženými či přiléhajícími bez výrazného zploštění Tento vzorek je typický „abietoidním“ uspořádáním dvojteček na radiálních stěnách tracheid, jež je typické pro téměř veškeré současné druhy jehličnanů (mimo čeleď Araucariaceae). Budeme-li klást důraz na fakt, že u tohoto vzorku nebyl prokázán výskyt pryskyřičných kanálků, je možné jej srovnat s celou škálou dnešních rodů, s nimiž má některé znaky společné. Jsou to především čeledi Taxodiaceae, Cupressaceae, a v malé míře také Pinaceae rody Abies a Tsuga, jejichž většina zástupců postrádá normální pryskyřičné kanálky a vykazuje určitou podobnost s popisovaným vzorkem. Mikroskopickou stavbou se též podobá na archaický druhu Ginkgo biloba, avšak postrádá idioblasty v dřeňových paprscích s krystaly, jakožto určující znak dřeva Ginkgo biloba (Greguss, 1955). Dle Němejcova (1968) velmi stručného popisu fosilních rodů, je možné usuzovat, že námi popisovaný vzorek může náležet do rodů: Cupressinoxylon, Mesembrioxylon či Cedroxylon (viz. kap. 3.4). Pro srovnání níže uvádím stručnou charakteristiku druhů dle Gregusse (1972), jimž se nejvíce toto dřevo svou strukturou podobá. Přičemž dle mého názoru největší podobnost mikroskopické stavby sdílí tento vzorek s recentní dřevinou Abies alba. Cryptomeria japonica var. elegans (Taxodiaceae) Tato dřevina původem v Japonsku, ve východní Sibiři a na Kavkazu má letokruhy ostře ohraničeny, jarní a letní dřevo zřetelně odlišné. Tracheidy jsou na příčném řezu čtyř nebo šestiúhelníkového tvaru. Tenkostěnné buňky axiálního parenchymu se vyskytují poměrně hojně, soustředěné především blízko hranice letokruhu. Dřeňové paprsky jednovrstvé, oddělené 1 až 10 tracheidami s příčnými buněčnými stěnami opatřenými jednoduchými tečkami. Tangenciální stěny tenké, obvykle hladké. Dřeňové paprsky jsou vysoké 1 až 12 (obvykle 3 až 6) buněk. Křížová pole uzavírají 1 nebo 4 malé tečky taxodioidního typu. Dvojtečky v radiálních stěnách jsou osaměle rozložené, striktně uspořádané v jedné řadě. Příčné stěny buněk axiálního dřevního parenchymu jsou obvykle hladké. Svou dřevní strukturou se velmi podobá na Sequoia gigantea. Cunninghamia konischii (Taxodiaceae) Jehličnan až 40 m vysoký původem z Taiwanu. Hranice letokruhu vylišená; letokruhy poměrné úzké (15 až 40 tracheidy). Buňky axiálního dřevního parenchymu roztroušené ve dřevu, vyplněné tmavou substancí. Dřeňové paprsky jednovrstvé, oddělené

60


3 až 15 tracheidami, vysoké 1 až 15 (obvykle 8 až 10) buněk. Příčné i horizontální stěny buněk dřeňových paprsků jsou převážně hladké. Křížová pole uzavírají 1 až 4 tečky cupressoidního typu. Dvojtečky v radiálních stěnách tracheid jsou uspořádané do jedné řady, nebo tvoří příčné páry, jež někdy bývají odděleny Saniovým valem. Tečky v tangenciálních stěnách tracheid jsou vzácné. Příčné stěny axiálního dřevního parenchymu jsou hladké a tenké. Příčná pole mezi axiálním dřevním parenchymem a parenchymem paprsků obvykle svírají několik malých teček. Cupressus dupreziana (Cupressaceae) Dřevina dorůstající výšky 8 až 10 m, původem z Hoggar Mountains v Sahaře, kde vytváří plně zapojené porosty. Letokruhy relativně úzké, 4 až 20 tracheid široké. Hranice letokruhu ostrá; letní dřevo obvykle 3 až 4 tracheidy široké. Axiální dřevní parenchym převážně soustředěn poblíž hranice letokruhu s hladkými či sukovitě ztloustlými příčnými stěnami a hladkými tangenciálními stěnami. Tracheidy jsou na příčném řezu čtyř nebo šestiúhelníkového tvaru. Dřeňové paprsky jednovrstvé, ojediněle částečně dvouvrstvé, 1 až 14 (obvykle 6 až 7) buněk vysoké, 2 až 20 tracheidami oddělené, se sporadickými tečkami v horizontálních stěnách parenchymatických buněk. Příčné stěny buněk dřeňových paprsků jsou hladké. Křížová pole uzavírají 1 až 4 tečky cupressoidního typu. Dvojtečky v radiálních stěnách tracheid jsou uspořádány volně v jedné řadě. Tangenciální stěny tracheid nesou četné tečky. Abies alba (Pinaceae) Dřevina dorůstající běžně 30 – 40 m výšky. Původem v horských oblastech střední a jižní Evropy (Úradníček a kol., 2001). Letokruhy dobře vylišené, přechod mezi letním a jarním dřevem je pozvolný až středně ostrý. Axiální dřevní parenchym v nepatrném množství rozptýlen ve dřevě, může být vyplněn krystaly. Tracheidy jsou na příčném řezu nejčastěji čtyř nebo šestiúhelníkového tvaru. Dřeňové paprsky jednovrstvé, homocelulární, 15 až 25 buněk vysoké, 3 až 16 tracheidamy oddělené. Křížová pole uzavírají 2 až 4 tečky taxodioidního typu v jarním dřevě a piceoidního typu v letním dřevě. Dvojtečky v radiálních stěnách tracheid jsou uspořádány volně v jedné řadě, někdy i ve dvou proti sobě postavených řadách. Ztluštěniny buněčných stěn tracheid chybí. Tangenciální stěny tracheid jsou hladké (Grosser, 1977).

61


7.2 Nálezy fosilních hnilob Velmi cenná je malá část vzorků nesoucích stopy po hnilobě, zejména po hnilobě podobné s recentními druhy rodů Phelinus a Armilaria. Jedinečným diferenciálním znakem lesních ekosystémů je přítomnost dřevní hmoty (Jankovský, 2001). Odumřelé dřevo představuje spolu s půdou nejvýznamnější a druhově nejbohatší niku lesního prostředí (Míchal, 1999). Jedinečnými dekompozitory dřevní hmoty jsou houby stopkovýtrusé (Basidiomycetes) a vřeckovýtrusé (Ascomycetes), které jsou schopné produkovat extracelulární enzymy schopné rozkládat celulosu i lignin. Tím zabezpečují kontinuální obnovu lesních ekosystémů i ekosystémový koloběh uhlíku. Vzhledem k rostlinám se houboví dekompozitoři projevují jako parazité, saproparazité nebo obligátní saprofyté. Osobitou skupinu představují dřevokazné parazitické a saproparazitické houby, které dokáží aktivně infikovat a rozkládat dřevo živých stromů, čímž zkracují jejich fyziologický věk a přispívají k obnově celého ekosystému. V lesním prostředí jsou pro dekompozici až konečnou mineralizaci odumřelé dřevní hmoty zásadní houbami generované procesy tzv. bílého nebo hnědého tlení. Oběma procesům je především společné, že jejich výsledkem jsou sloučeniny vlastní humusu. Proces bílého tlení se vyznačuje přednostním enzymatickým rozkladem ligninu za produkce jednoduchých fulvokyselin (Armillaria, Ganoderma, Fomes, Schizophyllum, Pleurotus apod.), zatímco hnědé tlení se vyznačuje rychlým rozkladem celulózy a syntézou řetězců humínových látek (Climatocystis, Fomitopsis, Daedalea aj.). V rámci hnědé hniloby se rozlišuje takzvaná voštinová hniloba, kdy hniloba začíná v jarním dřevě v podobě malých dvůrků, které se postupně zvětšují. Typický příklad tohoto typu hniloby způsobují například rody jako Phellinus či Onnia (Černý, 1976). Paleontologické doklady o stáří a vývoji hub jsou ve srovnání s cévnatými rostlinami velmi skrovné. Typy hub s měkkými plodnicemi se rychle kazí a fosilizace je u nich tedy obtížná. Nejčastěji bývají zachovány jen tvrdé části, jako zlomky plodnic chorošů, stromatické typy tvrdohub, sklerocia. Dobře

fosilizované

bývají

též

mikroskopické části hub, původně ponořené v substrátu (např. mycelia hub ve fosilních dřevinách). Prvními spolehlivými nálezy hub v podobě pravých plísní rostoucích na stromovitých plavuních pocházejí z karbonu (330 Ma) (Klán, 1989). Houby se pak vyvíjely paralelně s rostlinami.V juře (160 Ma) se pak objevil reliktní rod Phellinites, jakožto první objev basidiomycetní houby, příbuzný recentním ohňovcům, objevený na dřevu Araucarioxylon z Patagonie (Hibbett a kol., 1997). Je tedy možné uvažovat, že hniloba 62


na mnou popisovaném fosilním dřevu, jež se podobá současnému rodu Phellinus, je způsobená reliktním rodem Phellinites. Vzhledem k tomu, že další nálezy basickomycetních hub jsou datovány až ze střední křídy, tedy asi o 70 mil. let později, a také proto, že v domnělých fosilních úlomcích plodnice Phellinites nebyly nalezeny žádné spóry či hyfy, není zcela jasné, zda se ve skutečnosti nejedná o fragmenty kůry dřeva Araucarioxylon. Naše nálezy hniloby podobné recentnímu rodu Phellinus by mohly vést k myšlence, zda tato houba nemohla vlastnit též plodnice podobné rodu Phellinus. Toto tvrzení však vyžaduje nové důkladnější prozkoumání lokalit s fosilními lesy v severogobijské zóně a pokusit se o nález fosilních chorošovitých plodnic, pokud ovšem již ve svrchní juře opravdu existovaly.

7.3 Srovnání s jinými světovými lokalitami fosilních dřev 7.3.1 Fosilní nález exelentně zachovalé dřevní struktury v pánvi Xinjiang Tato pánev se nachází v severovýchodní Číně. Pánev je mimo jiné tvořena zrudněnými pískovci, jež byly uloženy ve spodní křídě. Jsou složeny z křemene, živců, fragmentů hornin (andezit, žula, ryolit, křemenec, břidlice), drtě (zkamenělé fragmenty dřev) organického původu obsahující uhlík, slídy a akcesorické minerály. Tmel těchto pískovců tvoří především jíly, v menší míře vápenec a křemen. Uraninit (UO2) a v menší míře kofinit (USiO4) jsou hlavními rudními minerály v depozitu. Tyto minerály selektivně nahradily již zkarbonizované fosílie dřevních zbytků nebo vyplnily fosílie dřevních buněk. Takto byly utvořeny znamenité fosílie dřevních buněčných struktur s primárními uranovými minerály. Nahrazení organických zbytků primárními uranovými minerály můžeme přičíst místnímu redukujícímu prostředí, vyplývajícího z produkce CH4, H2S nebo H2SO3 doprovázející rozklad rostlinné biomasy. Biochemická reakce se dále vyznačovala běžnou přítomností pyritu (FeS2). Tento typ fosilních dřev je oproti silifikovaným či karbonizovaných fosíliím velmi vzácný. Jiná naleziště tohoto typu byla popsána pouze v uranových ložiscích z Koloredské plošiny, z Maybe Mine of Red Canyon v Utahu a z Val Rendena v severní Itálii. Fragmenty zkarbonizovaných dřev, jež byly zrudněny, mají délku od 0.2 do 5.0 cm a šířku od 0.1 do 2.0 cm. Zkamenělinu dřevní buněčné struktury se smolincem a kofinitem

63


lze snadno v rudě odhalit. Primární uranové minerály často nahrazují stěny zkamenělin dřevních buněk a obsazují (vyplňují) buňky (Obr. 45). Průměr buněk se pohybuje v rozsahu od 0.02 do 0.06 mm. Zkameněliny vykazují velké střídání charakteru buněčné struktury. Některé profily mají voštinovou šestihrannou konstrukci (Obr. 45A); zatímco některé mají dlouhé čočkovité dřevní buňky a silné buněčné stěny (Obr. 45C). Uranin má v odráženém světle vyšší odlesk než zkamenělina dřevní buněčné stěny (Obr. 45). Primární uranový minerál tak tvoří viditelný tenký lem, což zvýrazňuje hlavní rysy buněčné stěny (Min a kol., 2001). V této pánvi byly doposud bezpečně rozlišeny čtyři rody fosilních dřev, Araucaryoxylon, Cupressinoxylon, Protopiceoxylon a Xenoxylon, přičemž paleobotanický výzkum v této pánvi není ukončen a předpokládá se prezence větší škály rodů (Wang a kol., 2002). Jelikož tato dřeva jsou z přibližně stejného období jako dřeva ze severogobijské riftové zóny a jsou velmi blízká též polohou, můžeme se domnívat, že tyto reliktní lesní ekosystémy mohly být shodné nebo alespoň podobné.

B

A

Cof

C

D

Obr. 45: Mikrofotografie dřevní fosílie s primárními uranovými minerály. A Fosílie dřevní buněčné struktury se smolincem (uraninem) a kofinitem (bílý, odráží světlo). B Uranin (Pit) a kofinit (Cof) vyplňující zkamenělinu dřevních buněk. C Uranin a coffinite (Cof) nahrazující stěny zkamenělých dřevních buněk (odráží světlo). D Uranin a kofinit (bílý) vyplňující zkamenělinu dřevních buněk (sekundární elektronový obraz z mikro-sondování). - z Min a kol. (2001)

64


7.3.2 Fosilní nález znamenitě zachovalé dřevní struktury v měděném ložisku v pánvi Lanping-Simao Jedná se o další typ vzácných biologických struktur zachovaných v rudném ložisku a stejně tak, jako předchozí lokalita, patří k ojedinělým světovým nalezištím. Žíla měděné uloženiny v pánvi Lanping–Simao západně od Yunnanu se vyskytuje v úlomkovité formaci, která je tvořena pískovcem, siltovcem, břidlicí a uhlíkatými úlomky rostlinného původu, které byly zrudněny hydrotermální cestou v období vrásnění Himalájského pohoří. Silifikované či karbonizované buněčné struktury dřeva vyvinuté v rudě, jsou nahrazovány pyritem (FeS2), chalkopyritem (FeCuS2), bornitem (Cu2FeS) a chalkocitem (Cu2S), přičemž chalkopyrit převažuje. Tyto kovové minerály zvýrazňují původní buněčnou strukturu. Vybrané vzorky rudy byly nejprve rozřezány a leštěny na rovný povrch a byla provedena determinace minerálních a stavebních vztahů optickým mikroskopem (Obr. 46A), a rastrovacím (skenovacím) elektronovým mikroskopem (Obr. 46B). Zkamenělina dřevěné buněčné struktury kovovými minerály se skládá mimo jiné z tracheid, jejichž profily jsou různého tvaru, v rozsahu od vzorových po deformované. Na radiálním řezu je možné zřídka pozorovat černou čáru představující pryskyřičný kanálek. Čínská akademie věd vyvodila závěr, že se jedná o pryskyřici borovic. Podle této mikroskopické studie vzorků, byly tyto dřeva zařazeny do umělé skupiny Xenoxylon, který, jak bylo naznačeno v kap. 3.4., patří mezi jehličnany s dřevní strukturou přechodného typu s nejasným vztahem k recentním druhům conifer. Rod Xenoxylon je rozšířený v pozdních triaso – křídových souvrstvích (Liu a kol., 2002). Avšak Němejc (1968) uvádí, jako jeden z anatomických znaků dřeva typu Xenoxylon nepřítomnost dřevních paprsků. Naproti tomu čínští paleontologové, kteří zařadili fosilní dřeva z rudných ložisek do skupiny Xenoxylon, poukazují u těchto nálezů na přítomnost pryskyřičných kanálků. Naše vzorky podobající se na rod Xenoxylon též přítomnost pryskyřičných kanálků nevylučují. Stejně tak jako u předchozí lokality, lze i u tohoto čínského naleziště fosilních jehličnatých dřevin předpokládat určitou příbuznost se severogobijskými lokalitami. Tento fakt také potvrzuje velmi vysoká podobnost jednoho ze zkoumaných nálezů s rodem Xenoxylon.

65


A

B

Obr. 46: Mikrofotografie dřevní fosílie s minerály mědi. A Pohled v optickém mikroskopu na příčný řez dřevní fosílie nahrazené pyritem. B Dřevěné buněčné struktury substituované chalkopyritem (elektronový mikrosnímek). - z Liu a kol. (2001)

7.3.3 Nález dřev rodu Taxodioxylon ve spodnokřídové formaci pánve Jixi Pánev Jixi se nachází na východu provincie Heilongjiang v severovýchodní části Čínské lidové republice. Tento nález reprezentuje první záznam dřeva rodu Taxodioxylon ze spodní křídy na území Číny. Rod Taxodioxylon je převážně identifikován v usazeninách severní polokoule od spodní křídy do třetihor, zvláště hojný je ve spodní křídě Japonska. Je charakterizován hojným dřevním parenchymem obsahujícím černá zrníčka shluků paprskovitých jehliček, jednovrstvými dřeňovými paprsky (1 - 50 buněk nad sebou), dvůrkatými ztenčeninami tangenciálních stěn tracheid uspořádaných v 1 - 2 přilehlých či oddělených řadách, taxodioidním a v malé míře i cupressoidním typem teček v křížovém poli, nepřítomností normálních pryskyřičných kanálků (v poraněných místech jsou přítomny) a tracheidami bez spirálních ztluštěnin. Letokruhy dobře vylišené a široké; přechod od jarního k letnímu dřevu je pozvolný (Obr. 47). Dalším jediným dřevem spodnojurského komplexu v provincii Heilongjiang byl zástupce rodu Glyptostroboxylon. Obě tyto dřeva mají dobře vylišené letokruhy, velmi široké jarní dřevo (2–5 mm) a užší letní dřevo, ukazující pravidelnou periodicitu v cévním kambiu, jakožto růstový projev indukovaný činiteli prostředí. Tím je usuzováno, že spodně křídové klima ve východní Heilongjiang bylo sezónní a velmi příznivé pro růst stromů. Na což také poukazují hojná uhelná ložiska a celá řada fosilních zbytků vlkomilných

66


rostlin jako jsou například: Coniopteris, Hymenophyllites, Cephalotaxopsis, spóry Sphagnumsporites, Lycopodiumsporites a další (Yanga a Zhengb, 2003).

A

B

C

D

E

F

G

Obr. 47: Mikrofotografie dřevní struktury Taxodioxylon szei. A Příčný řez, ukazující postupný přechod od jarního k letnímu pozdnímu dřevu v letokruzích, a pravidelně uspořádané tracheidy v jarním a letním dřevu. B Příčný řez, ukazující traumatické pryskyřičné kanálky. C Tangenciální řez, ukazující přímočaré jednovrstvé paprsky, hojný axiální parenchym a černá zrníčka (šipka) v parenchymatických buňkách. D Tangenciální řez, ukazující dvouvrstvý dřeňový paprsek. E Radiální řez, ukazující ohraničené dvojtečky jednotlivě nebo přilehle uspořádány v jedné nebo naproti ve dvou řadách; také je vidět viděny Saniovy kroužky. F Radiální řez, ukazující ohraničené dvojtečky mimořádně uspořádané ve třech přilehlých řadách. G Radiální řez, ukazující 1 – 5 typických taxodioidní pórů uspořádaných v 1 – 3 řadách v každém křížovém poli. - z Wang a kol. (1997)

V provincii Heilongjiang pak bylo ve svrchně křídových sedimentech mimo rodu Taxodyloxilon nalezeno přibližně 11 dalších rodů dřevin, jako například Cupressinoxylon, Protopiceoxylon. Charakteristiky dřevní struktury u těchto rodů vykazují blízkou příbuznost k recentním rodům Cupressus, Cryptomeria a Keteleeria (Příloha 12). Data získaná z fosilních dřev, listů a pylu, spodnokřídového stáří v tomto regionu poukazují na flóru složenou z jehličnanů a listnatých dřevin subropického či teplého mírného pásu, jen malá část fosílií ukazuje na vegetaci mírného pás. Přítomnost houbových vláken

67


v dřevě rodu Cupressinoxylon svědčí o tom, že toto klima bylo humidní (Wang a kol., 1997). Tyto uvedené rody mají svým rozšířením a paleoklimatem velmi blízko k paleontologicky nepříliš zpracovaným severogobijským nalezištím a mohou tedy také částečně poukazovat na vývoj paleoflóry v těchto mírně severněji položených oblastech.

7.3.4 Jehličnaté lesy svrchnojurského stáří v Koloredské plošině v Utahu Svrchnojurské nálezy v Koloredské plošině jsou lokalizovány ve formaci Morrison. Přestože tato formace podobně jako severogobijská naleziště, je známa především četnými nálezy dinosaurů, je také bohatá na různorodé nálezy fosilní flóry. Tato flóra zahrnuje členy z oddělení Sphenophyta (Equisetophyta), Filicophyta, Pteridospermophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta, a hojné formy oddělení Coniferophyta (Pinophyta), jež v těchto ekosystémech jednoznačně dominovaly. Z jehličnatých dřevin zde byly nejhojnější rody Xenoxylon, Protopiceoxylon, Mesembrioxylon, Araucarioxylon, Behuninia a Steinerocaulis. Z rodu Xenoxilon pak především druhy X. moorei a X. morrisonense (Turner, Petersona a Dunaganb, 2004). Vzhledem k podobnosti druhu X. morrisonense s jedním ze zkoumaných dřev následuje jeho detailnější popis (viz. kapitola 7.1.2). Příčný řez Letokruhy jsou úzké, někdy nevylišitelné, 2 - 3 buňky široké, tracheidy v letním dřevu zploštělé, hranaté až kulovité v obrysu s průměrem asi 20 µm. Tracheidy v jarním dřevu mají různý průměr od 25 do 50 µm, jsou pravidelně uspořádané s menšími tracheidami roztroušenými mezi většími. Axiální dřevní parenchym je přítomný, avšak ne pohotově zjistitelný. Dřeňové paprsky jsou jednovrstvé, příležitostně dvouvrstvé, od sebe obvykle oddělené 4 - 5 řadami tracheid. Horizontální stěny parenchymatických buněk dřeňových paprsků jsou tečkovány 1 - 2 jednoduchými póry. Radiální řez Dvojtečky cévic uspořádané v jedné řadě, obvykle svisle vyrovnané, většinou přilehlé k sousedním pórům. Dvojtečky mají průměr od 16 µm v letním dřevu až 27 - 30 µm v jarním dřevu, přičemž téměř plní celou šíři lumenu. Saniovy valy nepřítomny.Tracheidy jsou opatřeny četnými přepážkami. Křížové pole je opatřeno eliptickými 68


tečkami s tenkými stěnami a vyvinutým srpkem. Některá křížová pole nesou tečky typické pro Pinus sylvestris (oknový typ teček) (Obr. 43). Horizontální a tangenciální stěny parenchymatických buněk dřeňových paprsků jsou opatřeny tečkami a svírají pravý úhel. Dřeňové paprsky jsou homocelulární. Axiální dřevní parenchym je roztroušen po celém stonku a obvykle se jeví jak zduřelé baňaté buňky. Tangenciální řez Dřeňové paprsky jsou 2 - 35 buněk vysoké (obvykle 10 – 15), většinou jednovrstevné, často částečně dvouvrstevné, zřídka úplně dvouvrstevné, buňky přibližně čtvercového tvaru, největší asi 25 µm. Tracheidy opatřeny četnými přepážkami bez tangenciálního tečkování (Medlyn a Tidwell, 1975). Po mém paleontologickém rozboru severogobijských zkamenělých dřev shodného stáří se ukázaly tyto lesy jako velmi blízké svou paleoflórou.

7.3.5 Národní park „Zkamenělý les“ (Petrified Forest National Park) v Arizoně Tento park chrání velmi impozantní ukázku fosilizovaných dřev, parkem byl vyhlášen již roku 1906 a je tak druhým nejstarším parkem v Arizoně po slavném Grand Canyonu. Dřeva zde vyvětrávají z formace Chicla, tvořené málo zpevněnými pískovci, siltovci, jílovci a vrstvou vápenců při hlavě souvrství, což detekuje existenci velkého jezera. Dřeva zde nejsou v původní poloze, vesměs sem do tohoto jezera byla přeplavena z oblasti dnešního Megallon Highland. Vzhledem k prodělanému transportu se zde v převážné míře nacházejí holé kmeny nebo jejich fragmenty (Obr. 48A). Dřevní hmota byla silifikována, typický charakter dřevům dodává silný obsah barvících oxidů, což se projevuje v jejich pestré barevnosti (převažuje barva červená, žlutá a oranžová) (Obr. 48B). Z tohoto parku je známo 200 druhů rostlin, z čehož 7 druhů tvoří dřeviny. Jedná se v naprosto převažující části o druh Araucarioxylon arizonicum, v malém množství například rody Woodvorthia či Schilderia. Fauna i flóra ukazují na velmi příznivé tropické klima s hustými lesy araukárií, cykasů, stromových přesliček a dalších. Krajina byla tvořena rozsáhlými planinami s málo členitým reliéfem, protkaným říčními toky, bažinami a mokřady (Ševčík, 1997). Tato lokalita stářím nálezů není zdaleka tak blízká severogobijským reliktním lesům, jako výše uvedené lokality na území Čínské lidové republiky. Přesto se však v urči-

69


tých rysech podobá Gobijským nálezům, a to především v nalezeném taxonu Araucarioxylon, typu fosilizace a sedimentačním prostředím. I zde, stejně tak jako u severogobijských reliktních lesů, byla dřevní hmota nahrazena oxidy křemíku a typem fosilizačního prostředí bylo limnické prostředí, stejně tak jako u našich nálezů. Přičemž u dřev ze severogobijské riftové zóny byl proces fosilizace ještě umocněn fulkanosedimentárním prostředí, docházelo zde tedy ke kombinaci obou výše zmíněných typů fosilizačního prostředí.

B

A

Obr. 48: Silifikovaná dřeva v Petrified Forest National Park v Arizoně. A Rozsyp fragmentů dřev na lokalitě. B Ukázka pestrobarevnosti prokřemenělé dřevní hmoty - z Crossley (1994)

7.4 Svrchnojurská flóra na území Mongolska a její vliv na stávající vegetaci Nepřítomnost zeměpisných hranic jež panovala na Zemi během období jednotného kontinentu Pangea měla za následek volnou migraci rostlin a živočichů. V této spojitosti, permská geografie rostlin je podobná k ranně mesozoické, přičemž květinové provincie odpovídaly klimatickým podmínkám (Příloha 13). Mejev (1987) v intervalu od spodní Jury do střední Křídy vymezil dvě etapy v evoluci rostlinného pokryvu, které odrážejí velké klimatické proměny. Dnes dle nových poznatků jak je uvedeno v kapitole 4.1.3 během mesozoika nedocházelo k velkým klimatickým změnám, nýbrž kontinenty se pohybovaly přes víceméně stabilní rozložení klimatických pásem, čímž místně docházelo k modifikaci klimatu (Rees a kol., 2002). Dle Mejevova (1987) floristického třídění zemského povrchu, území dnešního Mongolska spadalo ve svrchnojurském období do Evropsko-sinijské oblasti. V této oblasti se narozdíl od cirkumpolární Sibiřsko-kanadské oblasti, projevila aridizace, jíž byla ve svrchní juře postihnuta ekvatoriální oblast posunem Euroasie směrem 70


na jih. Došlo tak k jistému promíchání hranic floristických oblastí v severním směru a vymizení ostrého přechodu Gondwanské flóry vůči severní flóře. Díky tomuto posunu se Mongolsko dostalo ve svrchní juře do pásma s teplou vlhkou zimou a horkým suchým létem. Téměř v celé Evropsko-sinijské oblasti se přerušuje hromadění uhlí a stabilizují se aridní podmínky suchého léta. Tato změna se projevila na taxonomické skladbě flóry (tzn. prudké zmenšení role kapradin a přesliček), a na xeromorfním vzezření mnohých rostlin (kožovité listy, tlustá kutikula s hluboce zanořenými průduchy) (Příloha 14). Xeromorfismus je zvláště charakteristický pro nespočetné benettity (Pterophyllum, Ptilophyllum, Otozamites, Cycadeoidea a jiné), cykasovité, peltaspermovité (Pachypteris) a pro cheirolepidiovité (Brachyphyllum, Pagiophyllum, Frenelopsis), jež jsou charakteristické pro celou oblast. Vyskytují se kapradiny (Nathorstia, Stachypteris, Weichselia). Pro nás je však nejdůležitější, že se v této oblasti se sezónně zvýšenou ariditou začaly objevovat jehličnany s tlustými xenomorfními listy, jako jsou zástupci rodu, Pinaceae, Aracariaceae a Podocarpaceae. Rostliny ginkgovité a zvláště leptostrobovité jsou v této oblasti vzácné, přičemž v ranné křídě zde rostliny leptostrobovité zcela mizí, jakož i kapradiny Coniopteris. Na západě oblasti začátkem křídy se vyskytují některé oblasti s humidnějším klimatem, doprovázené zvýšeným množstvím vlhkomilných kapradin (Ruffordia, Gleichenia, Matonidium, Phlebopteris, Cicatricosisporites). Aridnost se po určité době snižovala a oblasti z nichž byly vytlačeny cheirolepidiovití zaujímaly jehličnany, především z čeledi Pinaceae (Mejev, 1987). Tyto poznatky spolu s paleofloristickými daty z mnou zkoumaných nálezů a charakterem severogobijských nalezišť vykazující velké nahromadění dřevní hmoty, nasvědčují tomu, že Evropsko-sinijská oblast hrála klíčovou roli v evoluci a rozšíření jehličnatých dřevin. Naše nálezy poukazují nejen na příbuznost s dřevinami, jež dnes obývají výhradně tropická a subtropická pásma jako jsou například Araucariaceae, Podocarpaceae a Taxodiaceae, nýbrž také naznačují možnou příbuznost se zástupci čeledi Pinaceae. Hlavními recentními jehličnatými dřevinami Mongolska jsou typičtí obyvatelé severské tajgy (Larix sibirica, Pinus sibirica, Pinus sylvestris, Picea obovata a Abies sibirica). Jinými slovy by se dalo říci, že jehličnany, jež se vyvinuly společně v tomto pásmu během druhohor, se postupně jak se během evoluce přizpůsobovaly změnám klimatu se začaly stěhovat buď do severnějších chladnějších oblastí či jižněji do teplejších oblastí. Názorným příklad je ginkgo, jež ve svrchní juře a vůbec po většinu své historie 71


mělo cirkumpolární výskyt. Postupně byl pravděpodobně tento rod vytlačen z vyšších zeměpisných šířek na jih v jednom z pleistocénních glaciálních intervalů. Přežití Ginkgo biloba Číně je přisuzováno tehdejšímu malému ledovcovému pokryvu na území Číny (Ziegler a kol., 1996). Další významná epocha v rostlinné říši nastává ve spodní křídě v údobí barremu (117 – 113 Ma) kdy se poprvé objevuje v sedimentech pyl krytosemenných rostlin (Mejev, 1987).

72


8. ZÁVĚR Po provedení vlastního paleobotanického ohledání vzorků byly rozlišeny mezi zkoumanými vzorky tři druhy jehličnatých dřevin. Základním diferenciačním znakem těchto tří rozlišených skupin je postavení dvojteček na radiálních stěnách tracheid. První je typ, kdy tečky na tracheidách jsou uspořádány ve dvou řadách navzájem posunutých s dvojtečkami těsně na sebe přiléhajícími a zploštělými až do šestibokých útvarů. Jinými slovy, že vlastní takzvaný „araucaroidní“ typ tečkování cévic. Tento typ svou mikroskopickou stavbou dřevních elementů vykazuje podobnost s čeledí Araucariaceae a je tedy možné zařadit vzorky z této skupiny do umělého reliktního rodu Araucarioxylon. Dalším typem jsou vzorky, jejichž tangenciální stěny cévic vlastní dvojtečky uspořádané v jedné řadě, na sebe velice těsně naléhající a tudíž ze dvou stran zploštělé. Tento typ se dále vyznačuje hojným axiálním dřevním parenchymem, tracheidami opatřenými přehrádkami, možnými pryskyřičnými kanálky, typem teček v křížovém poli velmi podobným, jaký lze najít u recentní dřeviny Pinus sylvestris a nezřetelnou až zcela nerozlišitelnou hranicí letokruhu. Těmito vlastnostmi se tento nález velmi podobá na reliktní dřevinu Xenoxylon morrisonense z Morrison formace v Kolorédské plošině. Nerozlišitelnost letokruhu byla popsána též u X. morrisonense. Tato vlastnost je typická pro recentní jehličnany obývající oblasti s vyrovnaným tropickým klimatem. Veškerá paleoklimatická šetření a drtivá většina odebraných vzorků se zřetelně vylišenými letokruhy, však poukazují na to, že v zájmovém území během druhohor panovalo sezónně proměnlivé klima. Nezřetelnost letokruhů u našeho vzorku se dá vysvětlit tím, že se jedná o fragment kořene, čemuž také nasvědčuje nález útvaru na příčném řezu shodného s průřezem bočního kořene a makroskopický vzhled vzorku. Rod Xenoxylon je těžko srovnatelný s dnešními druhy jehličnanů, proto doposud pro tento rod nebyly popsány jasné příbuzenské vztahy s recentními druhy. Poslední vylišený typ dřevní struktury, se vyznačuje uspořádáním dvojteček na radiálních stěnách v jedné řadě, přičemž většinou nejsou nijak výrazně zploštělé. Vlastní tedy „abietoidní“ uspořádáním dvojteček na radiálních stěnách tracheid, jež je typické pro téměř veškeré současné druhy jehličnanů (mimo čeleď Araucariaceae). U tohoto vzorku nebyl prokázán výskyt pryskyřičných kanálků. Dle dřevní struktury je porovnatelný s celou škálou dnešních rodů z čeledí jako Taxodiaceae, Cupressaceae, a v malé míře také

73


Pinaceae rody Abies a Tsuga. Většina zástupců těchto recentních čeledí (mimo č. Pinaceae) postrádá normální pryskyřičné kanálky a vykazuje určitou podobnost s popisovaným vzorkem. Zvlášť velkou podobnost pak vykazuje s recentním druhem Abies alba. Dle Němejcova (1968) velmi stručného popisu fosilních rodů, je možné usuzovat, že tento typ vzorků může náležet do fosilních rodů: Cupressinoxylon, Mesembrioxylon či Cedroxylon. Na některých odebraných vzorcích byly nalezeny makroskopické známky hniloby dvojího typu. Prvním je hniloba voštinového typu podobající se hnilobě způsobující recentní rod Phellinus. Druhým zpozorovaným typem, je hniloba odpovídající recentnímu rodu Armillaria. Tyto nálezy napovídají, že v druhohorách, stejně jako v současnosti, hráli v lesních ekosystémech důležitou roli houboví dekompozitoři dřevní hmoty, jež jsou schopni produkovat extracelulární enzymy schopné rozkládat celulosu i lignin. Tím zabezpečovat kontinuální obnovu lesních ekosystémů i ekosystémový koloběh uhlíku. Mimo to, z období konce střední jury (160 Ma) byly popsány první nálezy zbytků chorošovitých plodnic podobajících se na recentní druh Phellinus, pojmenované po tomto současném rodě, jako Phellinites. Hibbett a kol. (1997) si však nejsou zcela jistí, zda se opravdu jedná o nález chorošovité plodnice a zda-li se dá tento vzorek opravdu klasifikovat jako první evidentní nález basidiomycetní houby. Mé nálezy hniloby podobné recentnímu rodu Phellinus by mohly vést k myšlence, zda tato houba jež způsobila tuto fosilní hnilobu, nemohla vlastnit též plodnice podobné rodu Phellinus. Dle výše uvedených literárních zdrojů a dle našeho vlastního výzkumu panovalo v zájmovém území během druhohor teplé mírné klima se sezónními výkyvy. Toto klima bylo příznačné pro růst jehličnatých dřevin. Tato oblast tedy hrála důležitou roli ve vývoji jehličnanů. Hlavními recentními jehličnatými dřevinami Mongolska jsou typičtí obyvatelé severské tajgy (Larix sibirica, Pinus sibirica, Pinus sylvestris, Picea obovata a Abies sibirica). Naše nálezy poukazují nejen na příbuznost s recentními dřevinami, jež dnes obývají výhradně tropická a subtropická pásma jako jsou například zástupci čeledí Araucariaceae, Podocarpaceae a Taxodiaceae, nýbrž také naznačují možnou příbuznost s některými zástupci čeledi Pinaceae. Můžeme se tedy domnívat, že jehličnany, jež se vyvinuly společně v této oblasti během druhohor, se postupně, jak se během evoluce přizpůsobovaly změnám klimatu, začaly stěhovat buď do severnějších chladnějších oblastí či jižněji do teplejších oblastí.

74


9. POUŽITÉ ZDROJE A LITERATURA A. V textu Tištěné zdroje: BLACKWELL, W. H., POWELL, M. J., DUKES, G. H. (1984): Fossil wood form Bayou Pierre and White Oak Creek, south central Mississippi. Mississippi Geology, roč. 4, č. 2, s. 1 – 6. CARRIÓN, J.S. (2003): Evolución vegetal. Murcia: DM, 497 s. ISBN 84 8425 335 X. ČERNÝ, A. (1976): Lesnická fytopatologie. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 347 s. DVOŘÁK, J., RŮŽIČKA, B. (1961): Historická geologie, II. Díl Paleontologie. Praha: Statní nakladatelství technické literatury, 352 s. ENKHBAT, A., TSOGTBAATAR, J. a YNKANBAI, H. (1997): Forests and Forest Management in Mongolia. Bankok: FAO, 42 s. FLORIN, R. (1951): Evolution in Cordaites and conifers. Acta Horti Bergiani, č. 15, s. 285 - 388. GREGUSS, P. (1955): Xylotomische Bestimmung der heute lebenden Gymnospermen. Budapest: Akadémiai Kiadó, 308 s. GREGUSS, P. (1972): Xylotomy of the living conifers. Budapest: Akadémiai Kiadó, 329 s. GROSSER, D. (1977): Die Hölzer Mitteleuropas. Ein mikroskopischer Lehratlas. Berlin: Spring - Verlag Berlin Heidelberg New York, s. 208 ISBN 3 540 08096 1. HABĚTÍN, V., KNOBLOCH, E. (1981): Kapesní atlas zkamenělin. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 288 s. HENDRYCH, R. (1984): Fytogeografie. Praha: SNP, 1984, 220 s. HENDRYCH, R. (1986): Systém a evoluce vyšších rostlin. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 500 s. HIBBETT, D. S., DONOGHUE, M. J. a TOMLINSON, P. B. (1997): Is Phellinites digiustoi the oldest Homobasidiomycete?. American Journal of Botany, č 84, s. 1005–1011. JANKOVSKÝ, L. (2001): Tlející dřevo. In: Jankovský, L., Čermák, P. (eds.). Sborník referátů "Tlející dřevo 2001". Brno: MZLU v Brně, Lesnická a dřevařská fakulta, Ústav ochrany lesa a myslivosti, s. 7 – 12. 75


KLÁN, J. (1989): Co víme o houbách. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 312 s. LIU, J. a kol. (2002): Characteristics and conditions of formation of an excellent fossil wood cell texture from the vein copper deposits in Lanping-Simao basin, SW China. Ore Geology Reviews, č. 20, s. 55 – 63. MEDLYN, D. A., TIDWELL, W. D. (1975): Conifer wood from the upper Jurassic of Utah, part 1: Xenoxylon morrisonense sp. American Journal of Botany, roč. 62, č. 2, s. 203 - 208. MEJEV, S. V. (1973): Kamenný herbář. Přeložila Blanka Pacltová. Praha: Orbis, 256 s. MEJEV, S. V. (1987): Osnovy paleobotaniky. Moskva: Nedra, s. 403. MÍCHAL, I. (1999): Ponechání odumřelého dřeva z hlediska péče o biologickou rozmanitost. In: Vrška, T. (ed.). Sborník referátů "Význam a funkce odumřelého dřeva v lesních porostech". Vranova nad Dyjí: Správa NP, s. 9 - 18. MILLER, C.,N. (1999): Implications of fossil conifers for the phylogenetic relationship of living families. The botanical Review, č. 65, s. 239 - 277. MIN, M. Z. a kol. (2001): An excellent fossil wood cell texture with primary uranium minerals at a sandstone-hosted roll-type uranium deposit, NW China. Ore Geology Reviews, č. 17, s. 233 – 239. MORÁVEK, R. (1997): Prokřemenělá dřeva Mongolska. Minerál svět nerostů a drahých kamenů, roč. 4, č. 3, s. 191 - 195. NĚMEJC, F. (1968): Paleobotanika III, systematická část, rostliny nahosemenné. Praha: Academia, 434 s. PANT, D. D. (1977): Early conifers and conifer alies. Journal of the Indial Botanical Society, č. 56, s. 23 - 37. PLÁŠEK, J. (1995): Konfokální mikroskop - renezance experimentálních metod. Vesmír, roč. 74, č. 9, s. 508. REES, P. M., ZIEGLER, A. M., VALDES, P. J. (2000): Jurassic phytogeography and climates: new data and model comparisons. In: Huber, B.T., Macleod, K.G. & Wing, S.L. (eds). Warm climates in earth history. New York: Cambridge university press, s. 297-318. ROTHWELL, G. W. (1987): The role of development in plant phylogeny. Review of Paleobotany and Palynology, č. 50, s. 97 - 114. SHRESTHA, S. a kol. (2002): Mongolia: State of the Environment 2002. Pathumthani: UNEP RRC.AP, 80 s. ISBN 92 807 2145 3. 76


SLAVÍKOVÁ, Z. (2002): Morfologie rostlin. Praha: Karolinum, 2002. 218 s. ISBN 80 246 0327 6. STEWART, W. N., ROTHWELL, G. W. (1993): Paleobotany and the Evolution of Plants. New York: Cambridge university press, 521 s. ISBN 0 521 38294 7. ŠEVČÍK, J. (1997): Národní park "Zkamenělý les" v Arizoně. Minerál svět nerostů a drahých kamenů, roč. 4, č. 3, s. 200 - 203. ŠEVČÍK, J. (1997): "Zkamenělý les" v jižní Gobi. Minerál svět nerostů a drahých kamenů, roč. 4, č. 3, s. 196 - 199. ŠLEZINGEROVÁ, J., GANDELOVÁ, L. (2002): Stavba dřeva (skriptum). Brno: MZLU v Brně, 187 s. ISBN 80 7157 636 0. TARBUCK, E. J., LUTGENS, F. K. (2004): Ciencia de la Tierra. Una introducción a la geología física. Madrid: Prentice Hall, 616 s. ISBN 84 8322 180 2. THOMAS, B. A., SPICER, R. A. (1987): The evolution and palaeobiology of land plants. London: Croom Helm, 309 s. ISBN 0 7099 2476 3. TURNER, C.E., PETERSONA, F., S.P. DUNAGANB, S. P. (2004): Reconstruction of the Extinct Ecosystem of the Jurassic Morrison Formation. Sedimentary Geology, č. 167, s. 111-360. ÚRADNÍČEK, L. a kol. (2001): Dřeviny České republiky. Písek: Matice lesnická, spol. s. r. o., 333 s. ISBN 80 86271 09 9. VAVRČÍK, H., GRYC, V., RYBNÍČEK, M. (2006): Analysis of rootwood of Scots pine. TRACE 2006. Tree rings in Archaeology, Climatology and Ecology (April 20 – 22, 2006), Tervuren, Belgium. WANG, R. F., WANG, Y. F., CHEN, Y. Z. (1997): Fossil woods from Late Cretaceous of Heilongjiang province, Northeast China, and their palaeoenviromental implications. Acta Botanica Sinica, roč. 39, č. 10, s. 972 - 978. WANG, Y. F. DILCHER, D. L., PFRETZSCHNER, H. U. (2002): Late Jurassic petrified forests in Xinjiang, China: Investigations of Anatomy, Taphonomy and Paleoclimate. North-Central Section (36th) and Southeastern Section (51st), GSA Joint Annual Meeting (April 3 – 5, 2002) Lexington, Kentucky. YANGA, X. J., ZHENGB, S. L. (2003): A new species of Taxodioxylon from the Lower Cretaceous of the Jixi Basin, eastern Heilongjiang, China. Cretaceous Research, č. 24, s. 653 – 660.

77


ZIEGLER, A. M., REES, P. M., ROWLEY, D. B, BEKKER, A., QING, L., HULVER, M. L. (1996): Mesozoic assembly of Asia: constraints from fossil floras, tectonics, and paleomagnetism. In A. Yin and M. Harrison (eds.). The Tectonic Evolution of Asia. New York: Cambridge university press, s. 371 - 400.

Normy: ČSN 12670: Přírodní kámen - Terminologie, 2003.

Internetové zdroje: ANONYMOUS 1: Oficiální stránky firmy FEI Company (online). [cit. 2006-03-21]. Dostupné na World Wide Web: . KOUŘIL, D. (2000): Paleogeografické mapy světa. Katedra geologie PřF UP Olomouc (online),

[cit.

2006-03-24].

Dostupné

na

World

Wide

Web:

//oldwww.upol.cz/resources/geology/paleogeografie.html>. VAVRČÍK, H. a kol. (2002): Anatomická stavba dřeva - multimediální výukový materiál. Ústav nauky o dřevě (online), poslední aktualizace: 2003-11-11 [cit. 2005-04-10]. Dostupné

na

World

Wide

Web:

nod_plugins/projects/stavba_dreva/index.htm>. VINTER, V. (2004): Anatomický atlas cévnatých rostlin. Katedra botaniky PřF UP Olomouc (online), poslední aktualizace: 2006-01-13 [cit. 2006-02-12]. Dostupné na World Wide Web: .

B. Obrázky a přílohy Tištěné zdroje: HENDRYCH, R. (1984): Fytogeografie. Praha: SNP, 1984, 220 s. STEWART, W. N., ROTHWELL, G. W. (1993): Paleobotany and the Evolution of Plants. New York: Cambridge university press, 521 s. ISBN 0 521 38294 7. TARBUCK, E. J., LUTGENS, F. K. (2004): Ciencia de la Tierra. Una introducción a la geología física. Madrid: Prentice Hall, 616 s. ISBN 84 8322 180 2. VAVRČÍK, H., GRYC, V., RYBNÍČEK, M. (2006): Analysis of rootwood of Scots pine. TRACE 2006. Tree rings in Archaeology, Climatology and Ecology (April 20 – 22, 2006), Tervuren, Belgium.

78


WILLIS, K. J., McELWAIN, J.C. (2002): The evolution of plants. New York: Oxford University Press, 380 s. ISBN 0 19 850065 3.

Internetové zdroje: ANONYMOUS 2: A Review of the Universe - Structures, Evolutions, Observations and Theories

(online).

[cit.

2006-03-21].

Dostupné

na

World

Wide

Web:

. ARMSTRONG, W. P. (2001, 2003): Economic Plants Photograph´s. Wayne´s Word (online), poslední aktualizace: 2006-01-25 [cit. 2006-03-19]. Dostupné na World Wide Web: . CROSSLEY, J. (1997): The American Southwest (online), poslední aktualizace: 2006-0405

[cit.

2006-04-10].

Dostupné

na

World

Wide

Web:

americansouthwest.net/index.shtml>. CURTIS, J. D., LERNSTEN, N. R., NOWAK, M. D. (2002): Photographic Atlas of Plant Anatomy. UW-System Botanical Image Library (online), [cit. 2006-03-27]. Dostupné na World Wide Web: . FOSTER, G., BARKER, N. (2003): Ancient Microworlds (online), [cit. 2006-03-19]. Dostupné na World Wide Web: . KAEMMERER, A.: Oficiální stránky Universität Hamburg, Departament Bilogie (online), poslední aktualizace: 2006-03-07 [cit. 2006-03-21]. Dostupné na World Wide Web: . MAKERS, W.: Oficiální stránky Berkley Natural History Museums (online), poslední aktualizace: 2006-03-08 [cit. 2006-03-23]. Dostupné na World Wide Web: . VAVRČÍK, H. a kol. (2002): Anatomická stavba dřeva - multimediální výukový materiál. Ústav nauky o dřevě (online), poslední aktualizace: 2003-11-11 [cit. 2005-04-10]. Dostupné

na

World

Wide

Web:

nod_plugins/projects/stavba_dreva/index.htm>. VINTER, V. (2004): Anatomický atlas cévnatých rostlin. Katedra botaniky PřF UP Olomouc (online), poslední aktualizace: 2006-01-13 [cit. 2006-02-12]. Dostupné na World Wide Web: .

79


RESUME The discovery of fossil forests of various different ages have been described from various different parts of the world. They provide evidence not only of tree evolution but also the phylogenesis of whole forest ecosystems. In the geological past the conditions suitable to their origin were usually associated with tropical or subtropical climates with localized volcanic activity. Under anaerobic conditions, and with the weathering of pyroclastic materials, various compounds were released, especially SiO2. The activity of silicon oxides is the basic exchange compound of silification, which under anaerobic conditions prevents the possibility of ulmification (Morávek, 1997). Fossil debris of plants is researched by discipline called paleobotany, on which branch of paleoecology is connected. It is considered that conifers (Pinophyta) had their origin among the gymnosperms from the order of Archaeopteridales (upper Devonian), later evolved into gymnosperms Cordaites to conifers from order Voltziales and Araucariales (Stewart and Rothwell, 1993). There are also other opinions, which call in question this theory made by Florin (1951). It is for example some features that family Araucariaceae have direct connection with fern spermatic plants from order Glossopteridales or cycads from order Pentoxylales due to their strong similarity in wood structure (Pant, 1977). The northern hemisphere was characteristic in time from Triassic to lower Cretaceous by large swamp areas developed due to strong global warming in this time (Rees at al., 2002). This humid condition in were very favorable to development of conifer forests. Remains of these relict forests is possible to seen in Arizona (225 – 220 Ma) or Central Asia when they are dated to upper Jurassic or upper Cretaceous. The focus of field research in year 2004 was localities of petrified wood occurrence in north Gobi rift zone. Especially worth is small amount of samples with signs of root rot similar to recent genera Armillaria and Phellinus. After the paleobotanical survey itself, the collected samples were divided into groups according to microscopic xylem elements. First with typical „araucaroid“ organization of bordered pits in radial walls of tracheids could be assigned to genus Araucarioxylon. Second one is in its anatomical organization very similar to Xenoxylon morrisonense (Medlyn and Tydwell, 1975) fossil wood from upper Jurassic founded on the Colorado Plateau. There is also strong similarity of pits in cross field in surveyed sample

80


and Xenoxylon morrisonense and type of pits in cross field in recent species Pinus sylvestris. The third type has no concrete similarity but it shows some resemblance to recent families Taxodiaceae, Cupressaceae, and also in some way to Pinaceae genera Abies and Tsuga. According to my and Mejevov’s (1987) research was surveyed location important for evolution of recent conifer trees.

81


PŘÍLOHY Příloha 1 - Evoluční vztahy mezi rostlinami semennými Příloha 2 - A. Geografická mapa Mongolska - B. Schématická mapa vegetačních zón na území Mongolska Příloha 3 - Fytogeografické členění zemského povrchu Příloha 4 - A. Schématická mapa rozmístění lesních porostů v Mongolsku - B. Schématická mapa výskytu fosilních lesů s naznačenou riftovou zónou Příloha 5 - Graf procentuálního zastoupení hlavních dřevin v lesních ekosystémech Mongolska Příloha 6 - Kontinentální rekonstrukce severní polokoule v pozdní juře Příloha 7 - Rekonstrukce geografické mapy světa v období svrchní jury (150 Ma) Příloha 8 - Rekonstrukce globálního paleoklimatu svrchní jury (150 Ma) Příloha 9 - Rekonstrukce globálního paleoklimatu a ekosystémů v období spodní jury (206 – 180 Ma) Příloha 10 - Rekonstrukce lesního ekosystému nižších zeměpisných šířek v období svrchní jury (150 Ma) Příloha 11 - Rekonstrukce lesního ekosystému vyšších zeměpisných šířek v období svrchní jury (150 Ma) Příloha 12 - Lokality s nálezy fosilních dřev a geografická distribuce příbuzných rodů jehličnatých dřevin ve svrchní křídě Příloha 13 - Převažující typ vegetace ve světových lokalitách na přechodu prvohor a druhohor (286 – 243 Ma) Příloha 14 - Důležitost skupin cévnatých rostlin v paleoflóře Příloha 15 - Biochronologie recentních čeledí jehličnanů Příloha 16 - Hodnoty měření velikostí dřevních elementů u vzorku s „araucaroidním typem tečkování tracheid Příloha 17 - Hodnoty měření velikostí dřevních elementů u vzorku s dvůrkatými ztenčeninami tracheid na sebe těsně přiléhajícími a uspořádanými v jedné řadě Příloha 18 - Hodnoty měření velikostí dřevních elementů u vzorku s dvůrkatými ztenčeninami tracheid uspořádanými v jedné řadě, volně loženými či přiléhajícími bez výrazného zploštění

82


Příloha 1: Evoluční vztahy mezi rostlinami semennými

Perioda:

Ma

NEOGEN 26

PALEOGEN 65

KŘÍDA

141

JURA 195

TRIAS 225

PERM 280

CARBON

345

DEVON 395

SILUR 435

ORDOVIC

- převzato z Stewart a Rothwell (1993)

500


Příloha 2: A. Geografická mapa Mongolska RUSKO

S

Khuvsguli

Kotlina velkých jezer

Khentii Khangai

Atlas

Gobi

ČÍNA měřítko: 200 km

B. Schématická mapa vegetačních zón na území Mongolska S

Legenda: Vysokohorské zóny

Step

Horská tajga

Polopuštní zóny (poštní step)

Horské stepi a lesostepi

Poušť

- převzato z Shrestha (2002)

měřítko: 200 km


Příloha 3: Fytogeografické členění zemského povrchu S

Legenda: Oblasti: 1. Holarktická (viz. podobl.) 2. Paleotropická 3. Neotropická 4. Kapská 5. Australská 6. Antarktická - přibližná lokalizace území dnešního Mongolska

Podoblasti Holarcktické obl. Euroasie: 1. Arktická 2. Eurosibiřská 3. Východosibiřská 4. Středozemská 5. Makaronéská 6. Středoasijská 7. Čínsko – japonská Severní Amerika: 8. Atlanská severní 9. Pacifická severní 10. Atlanská jižní 11. Pacifická jižní

- převzato z Hendrych (1984)


Příloha 4: A. Schématická mapa rozmístění lesních porostů v Mongolsku SS

Legenda: Larix sibirica Picea obovata Pinus sylvestris Pinus sibirica Haloxylon ammodendron

- převzato z Enkhbat a kol. (1997)

měřítko: 200 km

B. Schématická mapa výskytu fosilních lesů s naznačenou riftovou zónou RUSKO

ČÍNA Legenda: Lok. Ulugej Chid Lok. „Winterlay“ Lok. Alag Ul Ostatní lokality s nálezy fosilních dřev Průběh riftu

měřítko: 200 km

S


Příloha 5: Graf procentuálního zastoupení hlavních dřevin v lesních ekosystémech Mongolska

Sibiřský modřín 60,4%

topol, vrba a ostatní 0,6%

ost. borovice 5,3% borovice limba 7,9%

- dle Shrestha (2002)

bříza 0,2%

smrk sibiřský a jedle sibiřská 9,3%

rosilka 16,3%


Příloha 6: Kontinentální rekonstrukce severní polokoule v pozdní juře

LAURASIE

svrchní jura

Legenda: T – Tarim NCB – severní čínský blok SCB – jižní čínský blok naznačení přibližné polohy dnešního Mongolska - převzato z Ziegler a kol. (1996)

S

LAURASIE

Tethys

Tichý oceán

Legenda: (> 2000 m. n. m.) (1000 – 2000 m. n. m.) Vrchovina (200 – 1000 m. n. m.) Hory

- převzato z Rees a kol. (2000)

Nížina (0 - 200 m. n. m.) Šelf (- 200 - 0 m. n. m.) Hluboký oceán (< - 200 m. n. m.)

Příloha 7:

oceán Tethys

(150 Ma)

GONDWANA


Atlanský oceán

Rekonstrukce geografické mapy světa v období svrchní jury

Oblast dnešního Mongolska

S

LAURASIE Atlanský oceán

GONDWANA

oceán Tethys

Sedimenty

Flóra

Biomy

+

Uhlí

množství

-

Evapority Jezera

+

Písečná moře

množství

-

- převzato z Rees a kol. (2000)

Lokality s fosilními rostlinami > 5 rodů

Teplý suchý (humidní v letním období) Pouštní Teplý suchý (humidní v zimním období)

Lokality s fosilními rostlinami 3 – 5 rodů (< 3 rody)

Teplý mírný Chladný mírný

Příloha 8:

Legenda:


Tichý oceán

Rekonstrukce globálního paleoklimatu svrchní jury (150 Ma)


S

LAURASIE

Legenda: Sezónně suchý tropický biom (se zvýšenou humiditou v letním období)

Teplý mírný biom

Subtropické pouště

Studený mírný biom

Sezónně suchý biom (se zvýšenou humiditou v zimním období)

- převzato z Willis a McElwain (2002)

Příloha 9:

GONDWANA


oceán Tethys

spodní jury (206 – 180 Ma)

Tichý oceán

Rekonstrukce globálního paleoklimatu a ekosystémů v období



Cycadales a Bennettitales (malolistá forma)

jehličnany Filicopsida (malolistá forma)

Cycadales a Bennettitales (malolistá forma)

Filicopsida Equisetopsida

Ginkgoopsida

jehličnany (malolistá forma)

Cycadales a Bennettitales (velkolistá forma)

jehličnany (velkolistá forma)

Equisetopsida

Filicopsida

jehličnany (velkolistá forma)

Filicopsida

Legenda: a. Cicadeoidea b. Otozamites c. Ptilophyllum d. Zamites e. Williamsonia

h. Pseudocycas i. Anomozamites j. Nilssoniopteris

f. Brachyphyllum g. Pagiophyllum

l. Baiera m. Sphenobaiera n. Ginkgo


Equisetopsida

k. Lindleycladus

Ginkgoopsida

Equisetopsida


Příloha 10: Rekonstrukce lesního ekosystému nižších zeměpisných šířek v období svrchní jury (150 Ma)

- převzato z Anonymous 2


Příloha 11: Rekonstrukce lesního ekosystému vyšších zeměpisných šířek v období svrchní jury (150 Ma)

- převzato z Anonymous 2


Příloha 12: Lokality s nálezy fosilních dřev a geografická distribuce příbuzných rodů jehličnatých dřevin ve svrchní křídě

S

Mongolsko

Čína

Legenda: Cryptomeria Keteleeria Cupressus Současná poloha severogobijské riftové zóny - převzato z Wang a kol. (1997)


Příloha 13: Převažující typ vegetace ve světových lokalitách na přechodu


Austrálie

j. Čína

s. Čína

s. Euroasie

Ruská platforma

z. Evropa

perm

spodní trias

Věk

s. Amerika

prvohor a druhohor (286 – 243 Ma)

Vegetace s dominancí plavuní, přesliček, kapradin, cordaitů a rostlin kapraďosemenných Flóra přechodného typu Vegetace s dominancí cykasů, ginkgovitých rostlin, bennettitů a jehličnanů


Příloha 14: Důležitost skupin cévnatých rostlin v paleoflóře Caytoniales

Angiospermae Bennettitales Cordaitales Equisetopsida

Coniferales

Lycopsida Filicopsida

Cycadopsida

Pteridospermae Ginkgoopsida

devon

karbon

perm

trias

jura

křída

paleogén

- převzato z Stewart a Rothwell (1993)

trias

Cordaites

Počet druhů

Pteridospermae

Coniferales

Equisetopsida Filicopsida Ginkgoales Cycadales a Bennettitales

Lycopsida Progymnospermopsida karbon

perm

Stáří [Ma]


trias

jura


Příloha 15: Biochronologie recentních čeledí jehličnanů

NEOGEN

KŘÍDA

JURA

TRIAS



Příloha 16: Hodnoty měření velikostí dřevních elementů u vzorku s „araucaroidním“ typem tečkování tracheid Příčný řez: Tab. 1: Šířka jarních tracheid Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 32,9 µm Úsečka Délka 2 28,2 µm Úsečka Délka 3 35,7 µm Úsečka Délka 4 40,3 µm Úsečka Délka 5 32,6 µm Úsečka Délka 6 50,2 µm Úsečka Délka 7 37,5 µm Úsečka Délka 8 38,4 µm Úsečka Délka 9 37,1 µm Úsečka Délka 10 39,2 µm

Počet měření 11 Střední hodnota 37,2 µm Směrodatná odchylka 5,4 µm

Tab. 2: Výška jarních tracheid Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 32 µm Úsečka Délka 2 40,7 µm Úsečka Délka 3 53,4 µm Úsečka Délka 4 62,7 µm Úsečka Délka 5 41,3 µm Úsečka Délka 6 56,3 µm Úsečka Délka 7 50,7 µm Úsečka Délka 8 51 µm Úsečka Délka 9 38 µm Úsečka Délka 10 41,5 µm


Tab. 3: Šířka letních tracheid Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 20,5 µm Úsečka Délka 2 28,6 µm Úsečka Délka 3 36,4 µm Úsečka Délka 4 29,9 µm Úsečka Délka 5 24,1 µm Úsečka Délka 6 28,2 µm Úsečka Délka 7 22,9 µm Úsečka Délka 8 22,6 µm Úsečka Délka 9 25,5 µm Úsečka Délka 10 24,2 µm



Tab. 4: Výška letních tracheid Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 7,7 µm Úsečka Délka 2 8,5 µm Úsečka Délka 3 9,2 µm Úsečka Délka 4 12 µm Úsečka Délka 5 10,7 µm Úsečka Délka 6 10,7 µm Úsečka Délka 7 10,6 µm Úsečka Délka 8 7,1 µm Úsečka Délka 9 9,7 µm Úsečka Délka 10 10 µm

Počet měření Střední hodnota Směrodatná odchylka

10 9,6 µm 1,4 µm

Radiální řez: Tab. 5: Průměr dvojteček na radiálních stěnách tracheid Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 19,9 µm Úsečka Délka 2 18,6 µm Úsečka Délka 3 17,3 µm Úsečka Délka 4 21,1 µm Úsečka Délka 5 17,7 µm Úsečka Délka 6 17,4 µm Úsečka Délka 7 18,7 µm Úsečka Délka 8 20,6 µm Úsečka Délka 9 22 µm Úsečka Délka 10 21,5 µm


Tab. 6: Šířka teček v křížovém poli Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 13,9 µm Úsečka Délka 2 14,8 µm Úsečka Délka 3 14,8 µm Úsečka Délka 4 12 µm Úsečka Délka 5 10,5 µm


Tab. 7: Výška teček v křížovém poli Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 7,4 µm Úsečka Délka 2 5,9 µm Úsečka Délka 3 5,6 µm Úsečka Délka 4 8,2 µm Úsečka Délka 5 9,3 µm


5 7,3 µm 1,4 µm


Tangenciální řez: Tab. 8: Šířka buněk axiálního dřevního parenchymu na tangenciálním řezu Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 37,5 µm Úsečka Délka 2 32,4 µm Úsečka Délka 3 33,5 µm Úsečka Délka 4 33,9 µm Úsečka Délka 5 33,5 µm Úsečka Délka 6 36,7 µm Úsečka Délka 7 27,2 µm Úsečka Délka 8 32,5 µm Úsečka Délka 9 33,6 µm Úsečka Délka 10 34,2 µm


Tab. 9: Průměr parenchymatických buněk dřeňového paprsku Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 17,7 µm Úsečka Délka 2 13,6 µm Úsečka Délka 3 14,7 µm Úsečka Délka 4 14,7 µm Úsečka Délka 5 17,7 µm



Příloha 17: Hodnoty měření velikostí dřevních elementů u vzorku s dvůrkatými ztenčeninami tracheid na sebe těsně přiléhajícími a uspořádanými v jedné řadě Příčný řez: Tab. 10: Rozměr tracheid čtvercového průřezu Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 35,5 µm Úsečka Délka 2 62,6 µm Úsečka Délka 3 46,4 µm Úsečka Délka 4 55,9 µm Úsečka Délka 5 46,7 µm Úsečka Délka 6 33,7 µm Úsečka Délka 7 38,6 µm Úsečka Délka 8 40,7 µm Úsečka Délka 9 44,5 µm Úsečka Délka 10 46,6 µm


Tab. 11: Průměr vertikálního pryskyřičného paprsku Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 83,4 µm Úsečka Délka 2 86,4 µm Úsečka Délka 3 75,5 µm Úsečka Délka 4 69,3 µm Úsečka Délka 5 86,5 µm


Tab. 12: Průměr buněk axiálního dřevního parenchymu Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 36,9 µm Úsečka Délka 2 42,9 µm Úsečka Délka 3 43,1 µm Úsečka Délka 4 42,4 µm Úsečka Délka 5 36,9 µm



Radiální řez: Tab. 13: Šířka dvojteček na radiálních stěnách tracheid Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 28,4 µm Úsečka Délka 2 31,3 µm Úsečka Délka 3 25,4 µm Úsečka Délka 4 29,9 µm Úsečka Délka 5 29,4 µm Úsečka Délka 6 35 µm Úsečka Délka 7 30 µm Úsečka Délka 8 32,4 µm Úsečka Délka 9 26 µm Úsečka Délka 10 32,8 µm


Tab. 14: Výška dvojteček na radiálních stěnách tracheid Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 21,9 µm Úsečka Délka 2 20,4 µm Úsečka Délka 3 15,4 µm Úsečka Délka 4 17 µm Úsečka Délka 5 18,7 µm Úsečka Délka 6 14,5 µm Úsečka Délka 7 15 µm Úsečka Délka 8 17,6 µm Úsečka Délka 9 14 µm Úsečka Délka 10 18,9 µm


Tab. 15: Průměr kulatých teček v křížovém poli Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 19,1 µm Úsečka Délka 2 21 µm Úsečka Délka 3 18,9 µm Úsečka Délka 4 17,7 µm Úsečka Délka 5 27,5 µm


Tab. 16: Šířka oválných teček v křížovém poli Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 50 µm Úsečka Délka 2 49,1 µm Úsečka Délka 3 39,1 µm Úsečka Délka 4 61,1 µm Úsečka Délka 5 55,5 µm



Tab. 17: Šířka oválných teček v křížovém poli Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 24,1 µm Úsečka Délka 2 21,6 µm Úsečka Délka 3 21,6 µm Úsečka Délka 4 26,9 µm Úsečka Délka 5 26,1 µm


Tangenciální řez: Tab. 18: Šířka buněk axiálního dřevního parenchymu na tangenciálním řezu Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 67,7 µm Úsečka Délka 2 67,5 µm Úsečka Délka 3 72,3 µm Úsečka Délka 4 67,4 µm Úsečka Délka 5 65 µm Úsečka Délka 6 71 µm Úsečka Délka 7 64,7 µm Úsečka Délka 8 58,7 µm Úsečka Délka 9 78,7 µm Úsečka Délka 10 78,1 µm


Tab. 19: Průměr parenchymatických buněk dřeňového paprsku Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 16,9 µm Úsečka Délka 2 21,2 µm Úsečka Délka 3 22,2 µm Úsečka Délka 4 21,1 µm Úsečka Délka 5 23,9 µm



Příloha 18: Hodnoty měření velikostí dřevních elementů u vzorku s dvůrkatými ztenčeninami tracheid uspořádanými v jedné řadě, volně loženými či přiléhajícími bez výrazného zploštění Příčný řez: Tab. 20: Rozměr tracheid čtvercového průřezu v jarním dřevě Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 45,5 µm Úsečka Délka 2 46,2 µm Úsečka Délka 3 30,4 µm Úsečka Délka 4 43,6 µm Úsečka Délka 5 42,7 µm Úsečka Délka 6 44,4 µm Úsečka Délka 7 46,8 µm Úsečka Délka 8 44,8 µm Úsečka Délka 9 43,3 µm Úsečka Délka 10 41,5 µm


Tab. 21: Rozměr tracheid čtvercového průřezu v letním dřevě Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 17,6 µm Úsečka Délka 2 14 µm Úsečka Délka 3 15,1 µm Úsečka Délka 4 13,3 µm Úsečka Délka 5 20,1 µm Úsečka Délka 6 20,9 µm Úsečka Délka 7 18,8 µm Úsečka Délka 8 16,8 µm Úsečka Délka 9 16,3 µm Úsečka Délka 10 17,8 µm



Radiální řez: Tab. 22: Průměr dvojteček na radiálních stěnách tracheid Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 20,9 µm Úsečka Délka 2 23 µm Úsečka Délka 3 23,1 µm Úsečka Délka 4 20,2 µm Úsečka Délka 5 15,9 µm Úsečka Délka 6 17,8 µm Úsečka Délka 7 22,9 µm Úsečka Délka 8 24,6 µm Úsečka Délka 9 20,1 µm Úsečka Délka 10 20,7 µm


Tab. 23: Šířka teček v křížovém poli Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 11,3 µm Úsečka Délka 2 12,2 µm Úsečka Délka 3 10,9 µm Úsečka Délka 4 12 µm Úsečka Délka 5 11,5 µm


Tab. 24: Výška teček v křížovém poli Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 9,9 µm Úsečka Délka 2 9,6 µm Úsečka Délka 3 10,8 µm Úsečka Délka 4 8,7 µm Úsečka Délka 5 8,6 µm


5 9,5 µm 0,8 µm


Tangenciální řez: Tab. 25: Šířka buněk axiálního dřevního parenchymu na tangenciálním řezu Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 42,6 µm Úsečka Délka 2 54,6 µm Úsečka Délka 3 61,4 µm Úsečka Délka 4 44,7 µm Úsečka Délka 5 45,3 µm Úsečka Délka 6 54,9 µm Úsečka Délka 7 60 µm Úsečka Délka 8 47,2 µm Úsečka Délka 9 53,3 µm Úsečka Délka 10 42 µm


Tab. 26: Průměr parenchymatických buněk dřeňového paprsku Typ objektu Druh měření Číslo měření Hodnota Jednotky Měření délek Úsečka Délka 1 15,4 µm Úsečka Délka 2 15,3 µm Úsečka Délka 3 13 µm Úsečka Délka 4 13,5 µm Úsečka Délka 5 15,2 µm Úsečka Délka 6 17,2 µm Úsečka Délka 7 14,9 µm Úsečka Délka 8 16,2 µm Úsečka Délka 9 12,6 µm Úsečka Délka 10 16,5 µm


Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. Jehličnaté dřeviny v geologické minulosti Země

Recommend Documents