MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ Lesnická a dřevařská fakulta Ústav nauky o dřevě

Vliv klimatu na radiální přírůst a analýza variability konvenční hustoty dřeva olše lepkavé

DIPLOMOVÁ PRÁCE

2012

Bc. Radek Dolák

ZADÁNÍ DIPLOMOVOVÉ PRÁCE

Zpracovatel:

Radek Dolák

Studijní program:

Dřevařské inženýrství

Obor:

Dřevařské inženýrství

Název tématu: Vliv klimatu na radiální přírůst a analýza variability konvenční hustoty dřeva olše lepkavé

Zásady pro vypracování:

1.

Vyhledat literární zdroje týkající se vlivu klimatu na radiální přirůst dřeva.

2.

Vyhledat literární zdroje týkající se konveční hustoty dřeva olše.

3.

Provést dendrochronologickou analýzu.

4.

Provést dendroklimatologickou analýzu.

5.

Provést analýzu konvenční hustoty.

6.

Práce bude členěna do následujících kapitol: Úvod, Cíl práce, Literární

přehled, Metodika, Materiál, Výsledky, Diskuse, Závěr, Přehled použité literatury.

1

Rozsah práce 50 stran včetně příloh

Seznam odborné literatury:

1.

COOK, E. -- KAIRIUKSTIS, L. Methods of Dendrochronology. Applications in the Environmental Sciences. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers and International Institute for Applied Systems Analysis, 1990.

2.

FRITTS, H. Tree Rings and Climate. London: Academic Press, 1976. 567 s. ISBN 012-268450-8.

3.

POŽGAJ, A. -- CHOVANEC, D. -- KURJATKO, S. -- BABIAK, M. Štruktúra a vlastnosti dreva. 1. vyd. Bratislava: Príroda, 1993. 485 s. ISBN 80-07-00600-1.

4.

SCHWEINGRUBER, F. H. Tree rings and environment dendroecology. Berne: Paul Haupt Publishers, 1996. 609 s. ISBN 3-258-05458-4.

5.

SCHWEINGRUBER, F. H. Trees and Wood in Dendrochronology : Morphological, Anatomical, and Tree-Ring. Analytical Characteristics . Berlin: Springer-Verlag, 1993. 6 s. Springer Series in Wood Science. ISBN 3-540-54915-3.

Datum zadání diplomové práce:

Termín odevzdání diplomové práce:

prosinec 2010

duben 2012

L.S.

Bc. Radek Dolák

Ing. Michal Rybníček, Ph.D.

Autor práce

Vedoucí práce

doc. Dr. Ing. Petr Horáček

doc. Dr. Ing. Petr Horáček

Vedoucí ústavu

Děkan LDF MENDELU

2

Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma: Vliv klimatu na radiální přírůst a analýza variability konvenční hustoty dřeva olše lepkavé zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MENDELU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací.

Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem), si vyžádá písemně stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne:........................................

Poděkování Na tomto místě bych rád poděkoval Ing. Michalu Rybníčkovi, Ph.D. za vedení a rady při zpracování této diplomové práce a Ing. Tomáši Kolářovi, Ph.D. za rady při zpracování této diplomové práce.

„Mé velké Děkuji patří mojí Rodině, bez jejichž usilovné podpory by nebylo mé studium možné“.

1

Vliv klimatu na radiální přírůst a analýza variability konvenční hustoty dřeva olše lepkavé

Bc. Radek Dolák Abstrakt: Cílem této práce bylo zjistit vliv klimatických faktorů na tloušťkový přírůst olše lepkavé (Alnus Glutinosa (L.) Gaertn v oblasti blízko povodí řeky Drávy v Chorvatsku. Vzorky pro tento výzkum byly odebrány v oblasti zvláštní rezervace lesních porostů „Crni jarki“. Dendrochronologická analýza byla provedena v programu Past 32, kde při vzájemném porovnání průměrných letokruhových křivek z jednotlivých stromů vykazovaly statistické ukazatele vysoké hodnoty. Díky tomu byla vytvořena jedna průměrná letokruhová křivka. Pro zjišťování vlivu klimatu na radiální přírůst byla z letokruhových křivek vytvořena v programu Arstan residuální indexová letokruhová chronologie. Pomocí programu DendroClim 2002 a residuální indexové letokruhové chronologie byla modelována závislost průměrných měsíčních srážek a průměrných měsíčních teplot na radiální přírůst olše v konkrétních měsících za období od roku 2001 do roku 2010. Jako statisticky významné, a to negativně statisticky významné, vyšly pouze teploty v červnu a červenci aktuálního roku tvorby letokruhu. Druhou částí práce bylo stanovit celkovou konvenční hustotu, vyhodnotit průběh konvenční hustoty po průměru kmene a po výšce kmene dřeva olše lepkavé. Byla naměřena průměrná konvenční hustota 444 kg/m3. Průměrná hodnota konvenční hustoty naměřená po průměru kmene vykazovala směrem od dřeně k obvodu kmene mírně zvyšující se tendenci do asi ¾ poloměru a následně směrem k obvodu kmene klesala. Konvenční hustota naměřená po výšce kmene vykazovala zvyšující se téměř lineární tendenci.

Klíčová slova: Olše lepkavá, dendrochronologie, dendroklimatologie, konvenční hustota, Chorvatsko.

2

The Effects of the Climate on the Radial Increment and the Analysis of Black Alder Basic Density Variability in Croatia

Bc. Radek Dolák Abstract: The aim of this study was to determine the influence of climatic factors on radial increment of alder trees (Alnus glutinosa (L.) Gaertn) in the area near the Drava river basin in Croatia. All samples for this research were collected in a special forest reserve "Crni Jarka." The dendrochronological analysis was performed in the Past 32 programme, where compared with one another the average tree-ring curves of individual trees showed high levels of statistical indicators.

One

average

tree-

ring

curve

was

created

by

these

means.

The residual tree- ring chronology was created in the index Arstan to detect the influence of climate on radial increment of tree-ring curves . The dependence of the average monthly precipitation and average monthly temperatures on radial increment of alder tree in a particular month for the period from 2001 to 2010 was modeled using DendroClim 2002 programme. Only the temperatures in June and July of the current year tree-ring formation came statistically significant and is is meant negatively statistically significant The other part of this work was to determine the overall basic density to evaluate the basic density process of the trunk diameter and height of the alder wood stem. The average basic density was measured at 444 kg/m3 . The average basic density measured by a trunk diameter away from the marrow showed a slightly increasing trend to about ¾ of the radius and then towards the girth it decreased. The basic density measured along the height of the strain showed

nearly

linear

increasing

Keywords: Alder, dendrochronology, dendroklimatology, basic density, Croatia.

3

trend.

OBSAH

1. ÚVOD………………………………………………………………………..6 2. CÍL PRÁCE……………………………………………………..……………7 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED……………………………...……………………...8 3.1. Vliv klimatu na radiální přírůst dřeva……………………………….………………..8 3.1.1. Sluneční záření…………………………………………………………………8 3.1.2. Teplota…………………………………………………………………………9 3.1.3. Srážky…………………………………………………………………………11 3.2. Olše lepkavá (Alnus Glutinosa (L.) Gaertner)…………….………………………13 3.2.1. Morfologie, fenologie…………………………………………………………13 3.2.2. Využití v dendrochronologii………………………………….………………13 3.2.3. Rozšíření, využití……………………………………………...………………14 3.2.4. Vzhled, stavba dřeva, použití…………………………………………………15 3.3. Tloušťkový přírůst dřeva…………………………………………………….………16 3.3.1. Letokruhy………………………………………………..……………………16 3.4. Dendrochronologická analýza………………………………………….……………17 3.5. Dendroklimatologická analýza………………………………………………………18 3.6. Hustota……………………………………………………………………….………19 3.6.1. Konvenční hustota……………………………………………….……………19 3.6.2. Rozložení hustoty po poloměru kmene……………………………….………19 3.6.3. Rozložení hustoty po výšce kmene………………………………...…………20

4. METODIKA………………………………………………………………….22 4.1. Metodika vlivu klimatu na radiální přírůst olše lepkavé………….…………………22 4.1.1. Odběr a příprava vzorků………………………………………………………22 4.1.2. Měření a křížové datování vzorků………………………………….…………22 4.1.3. Odstranění věkového trendu letokruhových křivek…………………………..23

4

4.1.4. Analýza významných negativních let…………………………………………24 4.1.5. Modelování klimatických vlivů……………………………………………….24 4.2. Metodika analýzy konvenční hustoty olše lepkavé …………………………………24 4.2.1. Příprava vzorků……………………………………………………………….24 4.2.2. Stanovení objemu……………………………………………………………..25 4.2.3. Stanovení hmotnosti…………………………………………………………..26 4.2.4. Výpočet konvenční hustoty…………………………………………………...27

5. MATERIÁL…………………………………………………………………28 5.1. Výzkumný prostor…………………………………………………………………...28 5.2. Klimatické a geologické podmínky………………………………………………….29 5.3. Lokalizace zkoumaných porostů…………………………………………………….31 5.4. Vzorky……………………………………………………………………………….32

6. VÝSLEDKY…………………………………………………………………..33 6.1. Dendroklimatologická analýza………………………………………………………33 6.2. Konvenční hustota…………………………………………………………………...36

7. DISKUZE……………………………………………………………………………….39 8. ZÁVĚR………………………………………………………………………………….43 9. SUMMARY…………………………………………………………………………….44 10.PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY…………………………………………….45 11.SEZNAM OBRÁZKŮ A TABULEK……………………………………………..49

5

1. ÚVOD V dnešní době je velice důležité k zachování přírodního bohatství kolem nás správné pochopení funkcí, chování, potřeb ekosystémů kolem nás. Možností rekonstrukce těchto ekosystémů, zjištění příčin a jejich následků může pak pomoci k ochraně a lepšímu hospodaření s těmito ekosystémy pro jejich zachování i dalším generacím. Olše je v Evropě velmi rozšířena, směrem na sever zasahuje až do poloviny Skandinávie, na východě roste až po Kavkaz. Na jihu lemuje břehy Afriky, na západě sahá až po Irsko (Schweingruber 1993). Vyhýbá se kyselým a suchým půdám. Roste zejména na naplaveninách, v močálech a rašeliništích kde je vtroušená i ve shlucích. Lemuje břehy řek a potoků. Má velké nároky na vláhu v půdě s vysokou hladinou spodní vody, jejíž výkyvy špatně snáší především ve vegetačním období (Wagenfőhr 2000). Fixuje dusík za pomoci symbiotických bakterií a stará se o úpravu spodní vody, používá se jako přípravné dřeviny při zalesňování neplodných ploch, degradovaných lesních půd. Snáší silně znečištěné ovzduší. Vysazuje se ke zpevňování břehů a jiným melioračním pracím (Hejný, Slavík 1990). Má tímto významnou úlohu ekosystému, ve kterém roste. Její citlivost na dobrých životních podmínkách, které ovlivňují její růst, je velmi dobrým indikátorem při rekonstrukcích funkčnosti ekosystému. Mezi nejcennější lesy těchto dřevin patří i ty, které se vyskytují v povodí řeky Drávy, lesní Okres Djurdjevac, kde se vytvořilo asi 2000 ha smíšených porostů (Vukelić a kol. 2006). Jedná se o rezervaci, která je zapsána v programu MAB (člověk a biosféra) s cílem multidisciplinárního výzkumu změn v ekosystému a zachování stálého životního prostředí. Lesy černé olše v této rezervaci jsou staré přibližně 93 - 98 let. Olše lepkavá dominuje v celé oblasti rezervace. Největší stromy zde dosahují průměr 60cm ve výčetní výšce a výšky stromu 37m (Anic a kol. 2005). Radiální růst stromů je ovlivněn komplexem ekologických parametrů (faktorů), které působí v dané lokalitě. Mezi tyto faktory patří dostupnost vody, klimatické podmínky a úrodnost

půdy

(Whitehead

1998). Radiální

růst stromů reaguje velmi

dynamicky se

současnou kombinací environmentálních faktorů (Waring 1987). To je důvod proč byl zvolen

6

hlavním ukazatelem mnoha studií funkčnosti a správné činnosti lesních ekosystémů radiální růst.

2. CÍL PRÁCE Prvním cílem práce bylo vyhledat literární zdroje, které se zabývají vlivem klimatu na radiální přírůst dřeva a vyhledat literární zdroje, které se zabývají konvenční hustotou dřeva olše lepkavé (Alnus Glutinosa (L.) Gaertn). Dalším cílem práce bylo provést dendrochronologickou analýzu, stanovit vliv faktorů na radiální přírůst v programu DendroClim 2002, porovnat výsledky s údaji udávanými v literatuře a práce byla dále rozšířena o analýzu významných negativních let. Dále bylo cílem stanovení průměrné hodnoty konvenční hustoty. Stanovit také průměrnou hodnotu konvenční hustoty po průměru a po výšce kmene. Výsledky porovnat s údaji uváděnými v literatuře.

7

3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1. Vliv klimatu na radiální přírůst dřeva

Životní prostředí je takové prostředí, které má vztah k určitému živému systému, např. buňce, jedinci, populaci, ekosystému.... Podmínky, ve kterých daný organismus žije, se nazývají faktory životního prostředí. Faktory musí splňovat potřeby organismu a tím mu umožnit jeho existenci (Červinka a kol. 2005). Světlo, teplota, voda, živiny, vítr, stejně jako znečištění ovzduší a půdy všechny tyto vlivy mají výrazný podíl na růst stromů. To jsou zásadní faktory, které mají vliv na radiální přírůst stromu kdykoli, jakýmkoli způsobem a intenzitou. Proto je obvykle nemožné prokázat vliv jednoho faktoru (Červinka a kol. 2005). Jeden faktor prostředí muže ovlivňovat různé rostlinné procesy a navíc sám muže být ovlivněn působením jiného faktoru. Toto platí zvláště pro hodnocení působení takových faktoru jako je voda (pudní vlhkost), teplota, intenzita radiace, fotoperioda a celá řada dalších. Navíc většina fyziologicky působících faktorů ve svém vlivu překračuje roky, ve kterých se přímo dějí růstové procesy (Fritts 1976). Na jedné straně části stromu reagují velmi nezávisle na vlivy vnějšího prostředí, např. pouze jedna větev reaguje na posun v postoji nebo jen jedna strana kmene může reagovat na zranění v kambiu. Na druhé straně může pracovat celý strom jako jednotný vyrovnávací systém. Faktory ovlivňující životní prostředí mají zpočátku omezený dopad, až v pozdější době mají extrémně omezující vliv na kambiální činnosti. Je téměř nemožné předvídat, jak budou vypadat konečné výsledky z ekologického řetězce efektů v jednotlivých případech. Jen tím, že analyzuje přírůstky mnoha jednotlivců z vybraných lokalit lze určit příčiny faktorů ovlivňujících životní prostředí (Schweingruber 1996).

3.1.1. Sluneční záření

Slunce je pro život na Zemi hlavním zdrojem energie - světla a tepla. Tyto dva typy energie se od sebe nedají jednoznačně oddělit. Pojmem světlo se označuje viditelná část slunečního záření. Jednotlivé složky slunečního záření se liší svou vlnovou délkou.

8

Ultrafialové záření (UV záření) má vlnovou délku kratší než 380nm, viditelné světlo má vlnovou délku 380 nm - 750 nm, infračervené záření (IR záření) jeho vlnová délka přesahuje 750 nm, toto záření je zdrojem tepla na zemi. Čím kratší je vlnová délka světla, tím více energie nese a naopak (Červinka a kol.2005). Světlo je záření o vlnových délkách v rozmezí 400 - 700 nm. Toto rozmezí se nazývá fotosynteticky aktivní radiace (FAR). Rostliny ale nevyužívají všechno dopadající světlo. Část tohoto záření se od listů odrazí (reflexe), část je jimi propuštěna (transmise) a část pohlcena (absorpce). Aby nedošlo k poškození rostlin nadměrným ozářením, vyvinuly se u nich různé adaptace, která může ovlivňovat podle měnících se světelných podmínek na stanovišti během dne, např. kdy rostlina natáčí části svého rostlinného těla (listy) ke světlu tak, aby buď zachytila co nejvíce záření nebo se mu vyhnula. Některé rostliny jako ochranu před nežádoucím zářením vytvářejí povrchy buď s vysokým odrazem ("chlupy") nebo takové, které propouštějí jen minimum záření (korek). Takto se rostliny chrání také před škodlivým UV zářením, které brzdí růst rostlin. Rostlinám, stejně jako jiným organismům, škodí nejen nadbytek, ale i nedostatek světla. Následkem tohoto nedostatku je tzv. etiolizace, což je jev, kdy dochází k nadměrnému dlouživému růstu, který rostlinu vyčerpává (Červinka a kol. 2005). Stromy rostoucí samostatně rostou rychleji, zatímco stromy v zastínění rostou pomalu. Experimenty na mladých stromech ukázaly, že všechny druhy snížení dopadajícího světla a intenzity světla způsobí, že produkce hmoty (biomasy) klesá, tento dopad je větší mezi druhy snášející lehké zastínění, než je tomu u druhů tolerantnější na zastínění (Schweingruber 1996). Ukázalo se, že se zvětšováním disponibilního prostoru (v důsledku zvětšujícího se stromového rozestupu) se tloušťkový přírůst zvětšoval, ale jen do určité míry. Po překonání optimálního stromového rozestupu už k dalšímu zvýšení přírůstu nedocházelo (Wiedeman 1955, Šebík, Polák 1990). Mitscherlich (1975) poukazuje na to, že hlavním faktorem je postavení dřeviny v porostu, orientace a sklon terénu ke světovým stranám, druh porostu (monokultury, smíšené lesy), velikost koruny.

3.1.2. Teplota

Teplota je jedním z hlavních limitujících faktorů růstu stromu. To je zřejmé podle ročních přírůstů dřevin rostoucích v chladných severských oblastech, jejíž letokruhy jsou úzké a širokých letokruhů v teplých, vlhkých subtropických oblastech. Nejvíce škodlivé jsou extrémní změny teploty, pozdní mráz a silný zimní mráz (Krasowski a kol. 1993). 9

Na jaře začíná růst většiny dřevin až při minimální průměrné denní teplotě 8-10ºC, při optimální teplotě je rychlost růstu maximální, ta se pohybuje v rozmezí 25-30 ºC. Při extrémních teplotách se růst dřeviny naopak zpomaluje (Šebánek 1992). Radiální růst může být ovlivněn teplotami jak nadprůměrnými tak i podprůměrnými. Vysoké teploty v roce předcházejícím tvorbě letokruhu společně s vysokou intenzitou slunečního záření může zvýšit odpařování a následné snížení vlhkosti půdy v horní přízemní vrstvě. To pak snižuje tvorbu živiny a také dostupnost vody během následujících měsíců na jaře. To se nejvíce projeví v případě, že srážky z toho období, jsou pod průměrem. Nadprůměrné teploty během vegetační sezóny mají obvykle pozitivní vliv na radiální růst. Nicméně v případě, že jsou příliš vysoké, mohou vyvolat pokles bilance uhlíku a důsledkem je pokles přírůstu (Čermák 2007). Podobně i extrémně nízké teploty, zejména v souvislosti se suchem, můžou negativně ovlivnit přírůsty, nejvýznamněji v nejvyšších horských polohách (Čermák 2007). Horské polohy mohou být značně poškozeny hlavně v zimě a na začátku jara jako výsledek „fyziologického sucha“. Toto poškození je způsobené dlouhodobým zmrazení půdy kolem kořenového systému stromu (Schweingruber1993). Stejně tak Hurst (1987) udává, že chladné teploty půdy mají omezující vliv na kambiální aktivitu. Schweingruber(1993) uvádí, že teplota má velký význam při určování přírůstu, jako jeden z životně důležitých faktorů růstu dřevin, který má vliv na kompletní fyziologii rostlin. Udává, že je zvláště důležité, ve kterém období dojde ke změnám s jak velkou odchylkou a jak často. Rostliny jsou schopny se přizpůsobovat a rozvíjet své vlastnosti danému místu, např. odolnost proti mrazu. Na (Obrázek 1) jsou znázorněny průměrné roční teploty vzduchu v Chorvatsku.

10

Obrázek 1: Průměrné roční teploty vzduchu v Chorvatsku období 1862-2011 (www.meteo.hr).

3.1.3. Srážky

Vodní režim přímo ovlivňuje činnost kambia, i když v některých obdobích je kambium více citlivé na nedostatek vody než v jiných. Hlavním zdrojem vody v systému jsou atmosférické srážky, které mají vliv na vodní bilanci v závislosti na její výšce, intenzitě a časovém rozložení během vegetační období (Horáček 1994). Srážky jsou hlavním faktorem, který omezuje růst dřeva v nižších výškách (Larcher 1988). Radiální růst stromu může být ovlivněn jak srážkami v předchozím roku tak i srážkami v roce růstu stromu. Srážky na jaře minulého roku a v zimě, na jaře a v létě daného roku jsou nejdůležitější. Byly pozorovány pozitivní korelace mezi srážkami a růstem, což znamená zvýšení růstu s objemem srážek. Toto je doloženo pozorováním zejména na nižších a středních polohách. U vyšších nadmořských výšek není tento vztah doložitelný (Čermák 2007). Negativní korelace mezi šířkou letokruhů a srážkami, tj. pokles přírůstu v návaznosti na vyšší intenzitě průměrného srážkového období především během července a srpna, byly nalezeny jen v oblastech s mimořádně vysokým množstvím srážek (Čermák 2007). Spolu s teplotami mají velký vliv na rostliny a vegetaci. To je zřejmé, z porovnání svěží zelené krajiny ve střední Evropě se zlatou v savaně, nebo srovnáním vysokého stromu v hluboké půdě se stromem, rostoucím ve skalní štěrbině. Kvalitativní a kvantitativní účinky se 11

velmi liší. Srážky spadnou na rostliny ve formě deště, rosy, sněhu, plískanic a krupobití. Propustnost půdy a její schopnost akumulace těchto srážek je potom určena fyzikálními vlastnostmi půdy (Schweingruber 1993). Pokud intenzita srážek přesáhne rychlost infiltrace do půdy a všechny akumulační prostory na povrchu půdy se zaplní, dochází k povrchovému odtoku (Horáček 1994). Dřeviny přijímají vodu kořenovým systémem. Množství vody, které jsou schopny kořeny přijmout závisí na vodním potenciálu půdy. Ten se odvíjí zejména od velikosti půdních částic, čím jsou částice, menší tím je kapacita půdy vyšší (Kolařík a kol. 2005). Na (Obrázek 2) jsou znázorněny normály ročních srážkových úhrnů.

Obrázek 2: Normály ročních srážkových úhrnů v letech 1961 – 1990 (www.meteo.hr).

12

3.2. Olše lepkavá (Alnus Glutinosa (L.) Gaertn)

3.2.1. Morfologie, fenologie

Olše lepkavá je keř nebo strom (často více kmenný), 20-30 (35)m vysoký, patřící do čeledi Betulaceae. Letorosty jsou lysé nebo roztroušeně pýřité, lepkavé podle toho získala své druhové jméno. Borka je v mládí tmavošedá, později šedá až červenohnědá, rozbrázděná, šupinatá nebo destičkovitá. Čtyři až devět centimetrů dlouhé střídavé listy jsou okrouhlé, pilovité, na vrcholu uťaté až vykrojené, v mládí lepkavé. Samčí květy jsou 4 až 8cm dlouhé převislé jehnědy, samičí jeden centimetr krátké, přímé a po opylení dřevnatí. Plod je nažka s blanitým křídlem uložená v dlouze stopkaté dřevnaté hnědé šištici, která na stromě vytrvá i po uvolnění semen. Plodit začíná asi ve 12 letech, poté každoročně, hojněji každým druhým nebo třetím rokem. Dožívá se až 100 (200) let (Hejný, Slavík 1990). Je náročná na světlo, jen v mládí přizpůsobená zastínění. Na světlo je méně náročná než A. incana. Kořenový systém olše je odvislý od výšky spodní vody. Při stagnující vodě má ploše rozvinuté kořeny, jinak je kořenový systém srdčitý či chůdovitý. Na drobných postranních kořenech tvoří bakteriální hlízky, umožňující přijímat vzdušný kyslík (Schweingruber1993). Kmen je rovný, plynule se ke koruně zužující, korunu má řídkou nejprve kuželovitou, později protáhle vejčitou až jehlancovitou. Olše rostoucí v hustějším zápoji jsou ve spodní části kmene téměř bez větví, olše ze břehů potoků má hrubé suky a je sbíhavá (Wagenfőhr2002).

3.2.2. Využití v dendrochronologii

Tento druh má jen omezené dendrochronologické použití dle Kariukstis (1983), je možno použít jen asi 30 maximálně 110 let staré chronologie, které jsou z oblasti Baltu (Litva). Elling (1966) se zabýval dendrochronologickými studiemi olše lepkavé v oblasti jižního Německa. Všiml si mnoha chybějících letokruhů a uznal podporující účinky teplých letních měsíců a omezující účinky studené zimy, stejně jako srážek na růst v letním období. Schweingruber (1993) udává, že olše lepkavá je především vhodná pro rekonstrukci lesních říčních ročně zaplavovaných pobřeží lesů. V mnoha případech zde letokruhy odrážejí roční výkyvy v hladinách podzemní vody. Hranici letokruhů zejména úzkých je obtížné rozpoznat.

13

Olšové dřevo v kombinaci se dřevem dubovým, bylo ve velké míře používáno především k zhotovování pilotu mostu a přístavních mol.

3.2.3. Rozšíření, využití

Olše roste v různých klimatických podmínkách. V Evropě se vyhýbá extrémních severských poloh a tamnímu relativně krátkému létu, stejně jako velmi suchému létu oblasti jižního Španělska. Na západě je rozšířena až po Kavkaz a západní Sibiř. Olše lepkavá je dřevina euro sibiřského areálu, kde se ji nejvíce daří ve vlhkých a parných létech v nížinách východní Evropy. Společně s břízou pýřitou olše lepkavé tvoří vysoké lesy každoročně zaplavovaných oblastí. Roste optimálně na neustále čerstvé vlhké hlinité půdě s tlustou vrstvou humusu a je schopna růst na kyslík chudých půdách. Za těchto podmínek se pohybuje růst stromu mezi 100-120 lety. Černé olše stojí na březích potoků, kde jsou často doprovázeny jasany a jilmy (Schweingruber1993). Vyhovují ji provzdušněné nekyselé humózní půdy se stabilní hladinou spodní vody. Vyhýbá se kyselým a suchým půdám, obohacuje půdu dusíkem, tvoří hnízda podél řek, u potoků, na naplaveninách, v močálech a rašeliništích. Na těchto stanovištích je vtroušená i ve shlucích. Má maximální nároky na vláhu v půdě a vyskytuje se i na stanovištích s hladinou půdní vody trvale na povrchu. Záplavy jí nevadí, v době růstu je ale snese jen asi 14 dní. Špatně snáší výkyvy spodní vody (Wagenfőhr2002). Jejího pozitivního vlivu na zlepšení půdy se proto využívá jako přípravné dřeviny při zalesňování neplodných ploch, starých holin nebo degradovaných lesních půd. Snáší silně znečištěné ovzduší. Vysazuje se ke zpevňování břehů a jiným melioračním pracím (Hejný, Slavík 1990). V evropské přírodě zaujímá olše lepkavá významné místo, protože vytváří za určitých ekologických podmínek (lokality s vysokou nebo kolísavou hladinou spodní vody) charakteristické porosty lužních lesů, nebo nevelké lesíky - olšiny, se svéráznou fyziognomií (Větvička 2005). Největší plocha lesů olše v Evropě se vyskytuje na území evropské části Ruské federace - 717.000 ha potom v oblasti Běloruska - 419.000 ha a na Ukrajině - 190 000 ha (Zalesov 2008). V Ruské federaci, podle Zalesov (2008), je největší množství olše lepkavé, která se vyskytuje ve středním Rusku 505.000 ha). Ve střední Evropě, olše rostou převážně na podmáčených naplaveninách, nebo vytváří menší oblasti na naplaveninách vodních podhorských toků, které jsou často zatopené a jsou často chráněny jako přírodní 14

rezervace. Zejména tam, kde nejsou vodní toky regulovány, vytvoří olše lepkavé pobřežní lokality. Velké plochy olše lepkavé se vyskytují v biosférické rezervaci Spreewald jižně od Berlína, kde se tyto olše a jasany staly dominantními dřevinami. Podíl olše lepkavé je také významný na území Bělověžského národního parku v Polsku. Olše lepkavé rostoucí v oblasti Chorvatska pokrývají plochu cca 8000 ha (Prpic a Milković 2005). Mezi nejcennější lesy patří zvláštní lesní porosty vyskytující se v povodí řeky Drávy, lesní okres Djurdjevac, kde se vytvořilo asi 2000 ha těchto porostů (Vukelić et al. 2006).

3.2.4. Vzhled, stavba dřeva, použití

Dřevo olše patří do skupiny roztroušeně pórovitých listnatých dřevin. Má bělové dřevo, které je bez výrazného rozlišení jarního a letního dřeva. Letokruhy jsou zvýrazněné pouze úzkou tmavší vrstvou na hranici letokruhu, jsou špatně rozpoznatelné. Dřevo je bez lesku, matné. Cévy mají přibližně stejný rozměr v rámci celého letokruhu, vyskytující se jednotlivě, nebo v menších skupinkách s fragmenty žebříčkové perforace. Na všech řezech makroskopicky zřetelné nepravé sdružené dřeňové paprsky. Na radiálním řezu dřeňové paprsky tvoří nevýrazná křivolaká zrcadla, na řezu tangenciálním dřeňové paprsky tvoří svislé, až několik cm dlouhé pásy. Můžou se také vyskytovat tzv. dřeňové skvrny (červenohnědé barvy). Čerstvě pokácené dřevo vlivem přístupu vzduchu má nejprve bílou až červenohnědou barvu (oxidace tříslovin), tmavne (Šlezingerová, Gandelová 2004). Olše se řadí ke dřevům lehkým, měkkým HJ ˂ 40 MPa, Wagenfőhr (2000) udává 29 MPa. Je to dřevina s malou odolností proti biotickým činitelům, netrvanlivá 5-40 let, ve vodě až 100let (Reinprecht 1994). Hustota dřeva při vlhosti w= 0% je 494 kg/m3 (Požgaj1997), 480 kg/m3 (Schweingruber 1993), 490 kg/m3 (Wagenfőhr 2000), 495 kg/m3 (Horáček 2008). Dřevo je žluté až oranžové, za sucha načervenalé, dobře štípatelné, málo pružné, dobře se také soustruží, řeže, brousí, ohýbá a spojuje hřebíky i šrouby. Když je olšové dřevo uloženo pod vodou, brzy zčerná a ztvrdne a je takřka nezničitelné, podobně jako dřevo dubové. To je dáno vysokým obsahem tříslovin. Nachází použití v soustružnictví a při výrobě překližek, rámů lišt, zápalek, hraček a dříve při vodních stavbách. V nábytkářství k imitaci ebenu, palisandru, třešně a mahagonu. Dále je také používána k výrobě obkladů stěn, vnitřního vybavení staveb, stavbu obytných vozidel, restaurátorských práce a výrobě mikrodýhy. Listy a kůra obsahují třísloviny a antrachinony, působí svíravě a proti průjmově. Lidové léčitelství ji ordinovalo i při horečkách a nemocech z nachlazení. Nálev z listů vně 15

působí hojivě na vředy a rozpraskané bradavky kojících žen. Stromy poskytují také ranou pastvu včelám. Kůra obsahuje 5–9% taninu, červený pigment, emodin, alnulin apod. Listy obsahují salicin, populin, alkaloid glutanol a glutinel. Je pro zahradnické účely zajímavá kromě možnosti vysazování na podmáčené půdy také řadou atraktivních kultivarů, v mnoha případech spíše keřovitého rázu (Větvička 2005).

3.3. Tloušťkový přírůst dřeva

Letokruhem se rozumí tloušťkový (radiální) přírůst dřeva vytvořený během vegetačního období příslušného roku periodickou činností dělivého pletiva – kambia. Struktura letokruhu a jeho šířka (radiální přírůst), závisí na stáří a druhu dřeviny, ale i na stanovištních podmínkách, sociálním postavení v porostu, pěstebních opatření (Šlezingerová, Gandelová 1998).

3.3.1. Letokruhy

Letokruhy jsou výsledkem přerušení tloušťkového růstu stromů v důsledku vegetačního klidu u dřevin v mírném a chladném pásmu. Stálezelené dřeviny tropického pásu tvoří přírůstové vrstvy a to kontinuálně. Letokruhy na příčném řezu dřevem kmene (větví, kořenů) tvoří převážně koncentrické vrstvy (roční přírůst dřeva) navazující na sebe a obklopující dřeň. Letokruh se skládá ze dvou barevně, popřípadě i strukturou rozdílných vrstev – jarního a letního dřeva (Šlezingerová, Gandelová 1998). Jehličnaté dřeviny mají výraznou vrstvu letního dřeva a nejvýraznější rozdíl mezi jarním a letním dřevem (nejzřetelnější rozdíl mezi jarním a letním dřevem). Letní dřevo je tmavší, výrazně tvrdší s dva až třikrát vyšší hustotou (Požgaj1997). Tloušťkový přírůst je možné rozdělit na dvě skupiny: -BO, DG, MD jejich růst se svým charakterem přibližuje kruhovitě pórovitým listnáčům. Růst začíná koncem dubna, nebo začátkem května a končí začátkem září. -SM, JD jejich tloušťkový růst začíná později v květnu v hustějším zápoji až koncem května a končí v září (Drápela, Zach 1995). Kruhovitě pórovité dřeviny mají výrazně odlišnou strukturu jarního a letního dřeva. V jarním dřevě jsou makroskopicky zřetelné cévy (0,2-0,4mm v průměru), podíl letního dřeva v letokruhu s výjimkou úzkých letokruhů je vyšší než dřeva jarního. Jejich tloušťkový růst začíná ještě před vyrašením listů, kdy se vytváří vrstva širokých cév jarního dřeva, to je již 16

v dubnu. Letní dřevo se začíná vyvíjet v druhé polovině července a začátkem srpna. Celkem jejich tloušťkový růst trvá asi 4,5 měsíce (Drápela, Zach 1995) Roztroušeně pórovité dřeviny jsou bez výrazného rozlišení jarního a letního dřeva, někdy jen s úzkou tmavší vrstvou na hranici letokruhu. U některých dřevin je hranice letokruhu jen obtížně rozpoznatelná (Šlezingerová, Gandelová 1998). V tomto případě začíná tloušťkový růst později, až po vyrašení listů, což bývá podle klimatických poměrů začátek až polovina května, přičemž růst končí koncem srpna. Celkem tloušťkový růst trvá asi 3,5 měsíce (Drápela, Zach 1995). Do této skupiny roztroušeně pórovitých dřev, patří i Olše lepkavá.

3.4. Dendrochronologická analýza

Dendrochronologie je vědní obor, který se zabývá vyhodnocováním vztahů mezi růstem stromů a vnějšími faktory, které růst (šířku letokruhů a její změny) ovlivňují. K dendrochronologickému datování je možné použít v podstatě všechny dřeviny z oblasti mírného či chladného pásma, tedy oblasti, kde vlivem vegetačního klidu přerušují dřeviny tloušťkový růst a vytvoří se tak letokruh. Dendrochronologická analýza se provádí na odebraných vzorcích z jednotlivých stromů. Odběr jednotlivých vzorků potřebných k dendrochronologické analýze se provádí v podstatě dvěma hlavními metodami. -

Pomocí výřezových kotoučů, kdy vzorky jsou velmi krátké sekce jednotlivých stromů odebrané kolmo na podélnou osu kmene. Zde lze snadněji posoudit možnou excentricitu kmene, skryté vady, požerky, suky a jiné růstové anomálie, které mají vliv na vzájemnou polohu sousedních letokruhů.

-

Pomocí vývrtů, tzv. Presslerovým přírůstovým nebozezem, kdy vzorky mají podobu vývrtu, což je úzký váleček odebraný ze stromu (trámu) ve směru kolmém na podélnou osu kmene (Drápela, Zach 1995). O úspěchu celé analýzy do značné míry rozhoduje právě získání primárních dat (odběr

vzorků). Odběr vzorků provádíme tak, abychom získali při co nejmenším zásahu do porostu co nejvíce upotřebitelných dat. Velmi důležitý je samotný odběr, kdy pouze metodicky správně odebrané vzorky bude možné přesně proměřit (Drápela, Zach 1995). Pro datování objektu, nebo lokality je vždy lepší změřit větší množství vzorků. Ojedinělé stromy se většinou datují jen těžko, protože mohou být výrazně ovlivněny lokálními podmínkami růstu stromu. Při zpracování většího souboru stromů je prvním krokem

17

po jejich změření vzájemné srovnání jednotlivých naměřených křivek. Snahou je najít takovou pozici křivek, v níž spolu výborně korelují, tzn. jsou současné (Rybníček 2007). Letokruhová křivka je grafické znázornění hodnot tloušťkového přírůstu pro jednotlivé roky na časové ose (Drápela, Zach 1995). Na základě tohoto poznatku je možné přisoudit jednotlivým letokruhům rok jejich vzniku a provádět datování dalších vzorku stromu podle podobnosti sledu proměnlivě širokých letokruhu (Kaennel, Schweingruber 1995).

3.5. Dendroklimatologická analýza

Informace obsažené v letokruhových řadách jsou velmi cenným zdrojem pro studium změn prostředí a jeho vlivu na růst a produkci lesních stromů a porostů. Letokruhové analýzy se již několik desítek let používají pro studium klimatických změn, působení škodlivých faktorů na růst. Účelem všech matematicko-statistických postupů používaných v letokruhové analýze je získání informačního signálu a potlačení informačního šumu. V našem případě můžeme definovat signál jako informaci získanou z letokruhové řady relevantní k řešení daného problému. Naopak šum je potom informace netýkající se řešeného problému (Cook, Kairiukstis 1990) Stromy rostoucí na stejném území a ve stejných klimatických podmínkách vykazují stejnou reakci vyjádřenou šířkou letokruhu. Existuje tedy podobnost ve změnách šířky letokruhu v rámci porostu, zejména pokud se jedná o extrémní hodnoty (Douglass 1937). Na základě tohoto poznatku je možné jednotlivým letokruhům přiřadit rok jejich vzniku. Provádět datování dalších vzorků dřeva podle podobnosti sledu proměnlivě širokých letokruhů (Schweingruber 1995). Zprůměrováním letokruhových křivek vznikne průměrná letokruhová křivka, která zvýrazní společné výkyvy související s klimatickými změnami a potlačí všechny ostatní oscilace způsobené jinými vlivy (Rybníček 2007). Takto vzniklý signál letokruhových řad (zprůměrovaných křivek na jednom výřezovém kotouči, následně jednom stromu, souboru stromů) je použit pro korelaci. Korelace probíhá mezi šířkou letokruhu a naměřenými hodnotami, které jsou podmíněny klimatickými změnami prostředí (teploty a srážky).

18

3.6. Hustota

Hustota dřeva udává hmotnost jeho objemové jednotky, přičemž se nejčastěji vyjadřuje v kg/m3, nebo v g/cm3. Hustota dřeva nabývá na významu při jeho mechanickém a chemickém zpracování, kde se klade důraz na hmotnostní množství dřevní hmoty a kde je potřebné vědět, kolik dřevní hmoty obsahuje konkrétní objemová jednotka a dalším důležitým ukazatelem je při vhodnosti použití dřeva. Poznatky o hustotě mají nejen teoretický, ale i praktický význam. Je rozhodujícím faktorem k posouzení fyzikálních, mechanických a technologických vlastností dřeva (Požgaj1997). Hustota dřeva závisí na řadě faktorů, z nichž k nejdůležitějším patří chemické složení dřeva, stavba dřeva a vlhkost dřeva, poloha v kmeni, stanovištní podmínky a pěstební zásahy (Horáček2008).

3.6.1. Konvenční hustota

Konvenční hustota (ρk) je definována podílem hmotnosti dřeva v absolutně suchém stavu m0 a jeho objemem při vlhkosti Vmax . Konvenční hustota je veličinou velmi vhodnou pro technologické výpočty v lesním a dřevozpracujícím průmyslu. Pomocí této veličiny lze například přepočíst zásobu mokrého dřeva (s vlhkostí nad mezí hygroskopicity) v objemových jednotkách na hmotnost sušiny a naopak, což nalézá uplatnění zejména při váhové přejímce dříví (Horáček 2008, Požgaj a kol. 1997). Tato hustota udává, kolik suché dřevní hmoty se nachází v maximálně nabobtnalém objemu dřeva. Hodnoty konvenční hustoty přesně nezachovávají posloupnost s hodnotami pro hustotu dřeva ρ0 udávanými v tabulkách. Je to v důsledku velikosti rozdílného objemového bobtnání různých dřevin (Požgaj a kol.1997).

3.6.2. Rozložení hustoty po poloměru kmene

Změny hustoty se projevují v kmeni, ale také mezi kmenem, kořeny a větvemi. Uvnitř kmene platí variabilita hustoty po výšce od základny k vrcholu a horizontální variabilita od dřeně k obvodu variabilita vertikální.

19

Změny hustoty po průměru kmene převážně zapříčiňují nepravidelnost šířky letokruhů. Hustota dřeva po průměru kmene většiny jehličnatých dřevin vzrůstá směrem k obvodu a nejvyšší hodnotu dosahuje v periferní části kmene (Požgaj a kol. 1997). Vlivem snižující se šířkou letokruhu u dřeva jehličnatých dřevin se hodnoty fyzikálních a mechanických vlastností zvyšují (vlivem procentuálně menšího zastoupení letního dřeva v letokruhu, které má nižší hustotu). U listnatých dřevin kruhovitě pórovitých je tato tendence opačného charakteru. U listnáčů s roztroušeně pórovitou stavbou výše uvedené závislosti vlastností dřeva na šířce letokruhu eventuálně zastoupení letního dřeva v letokruhu nejsou tak výrazné a jednoznačné (Šlezingerová, Gandelová2004). Požgaj a kol. (1997) udává, že u některých roztroušeně pórovitých dřevin vzrůstá hustota od dřeně směrem k obvodu kmene jen po určitou hranici a následně klesá. Hustota po poloměru je také ovlivněna rozdílnou hustotou juvenilního dřeva (vyšší nebo nižší) s porovnáním s vyzrálým dřevem. Hustota po poloměru je vzájemně ovlivněna i vertikálními změnami, je tedy ovlivněna i těmito faktory. Je zřejmé, že velmi ovlivňuje hustotu po poloměru i vliv věku. Je to proto, že dřevo produkuje v různých fázích života stromu mladistvé zralé vyzrálé dřevo. U jehličnatých dřevin je hustota nízká v blízkosti dřeně, potom se vzdáleností stoupá na úroveň typické hustoty pro danou dřevinu a nakonec se snižuje při vysokém věku, je to dáno tloušťkou buněčné stěny a podílem letního dřeva. Zvýšení hustoty, bylo ale pozorováno, i když se šířka letokruhu s věkem zvyšuje (Tsoumis1991). Rozdílná hustota se může vyskytnout v libovolné části kmene (Požgaj a kol. 1997).

3.6.3. Rozložení hustoty po výšce kmene

Ke změnám rozložení hustoty po výšce kmene mají tendenci zejména jehličnaté stromy, s rostoucí výškou kmene dochází ke snížení hustoty. Neznamená to ale, že se toto vyskytuje ve všech případech. Snížení je příčinou různých faktorů. Tsoumis (1991) přirovnává strom k vetknutému nosníku podporovanému pouze na jednom konci. Pod vlivem takových faktorů jako hmotnost, vítr, sníh působících na korunu, způsobuje větší napětí na bázi kmene. Výsledkem je vyšší hustota (vyšší pevnost). Bylo pozorováno u podepřených stromů, kde ze strany, která není nijak namáhána (například větrem) dochází ke vzniku dřeva s nižší hustotou.

20

Kromě mechanických faktorů k vyšší hustotě na bázi přispívají i jádrové látky. Podíl jádrového dřeva je větší na bázi kmene a její podíl k hustotě je výraznější. Tmavší barva jádra od běli je způsobena ukládáním extraktivních látek. Ty jsou sice lehčí než buněčná stěna, ale jejich poloha je v lumenu buňky a proto zvyšují hustotu (Tsoumis1991). Požgaj (1997) udává, že po výšce kmene se jehličnaté i listnaté dřeviny vyznačují značnou variabilitu hustoty dřeva. S výškou kmene se u stejné šířky letokruhů nachází menší podíl letního dřeva než v jeho nižších polohách, co se projevuje nižší hustotou ve vyšších částech kmene. Hustota dřeva s výškou všeobecně klesá. Například u kmene smrku, borovice, buku, dubu se téměř hustota po výšce nemění, u olše stoupá. Konicita kmene také přispívá ke změnám hustoty po výšce. U jehličnatých dřevin, kde bylo toto pozorováno, byla odchylka větší, než redukce hustoty v méně sbíhavém (více válcovém kmeni). Tento efekt je přičítán přítomnosti většího podílu jarního dřeva v horní části kmene (Tsoumis1991).

21

4. METODIKA 4.1. Metodika analýzy vlivu klimatu na radiální přírůst

4.1.1. Odběr a příprava vzorků

Odběr a zpracovávání vzorků bylo provedeno podle standardní dendrochronologické metodiky (Cook, Kairiukstis 1990). Ke získání vzorků byla použita metoda odběru pomocí motorové pily. Stromy byly poraženy a odebrány výřezové kotouče tloušťky asi deseti centimetrů. Výřezové kotouče byly uřezány ve třech výškách a to 1,6 m, 16,6 m a 26,6 m nad zemí. Po odřezání výřezových kotoučů došlo k jejich označení. Pro odběr vzorků byly vybrány stromy s průměrnou výškou uvnitř porostu, jejíž růst nebyl nijak výrazně ovlivněn například zastíněním, poškozením, vadami dřeva, které by se mohli projevit na přírůstu dřeva. Po rozřezání byly kotouče uloženy taky, aby mohly řezané plochy samovolně vyschnout. Jakmile byly řezané plochy výřezů vzduchosuché

byly obroušeny pásovou

bruskou, aby byly zřetelně vidět celé jednotlivé letokruhy. Při použití této metody lze jednoznačně vybrat nejlepší možný směr pro následné měření a vyhnout se tak např. nepravým letokruhům, místům se suky a jinak deformovaným letokruhům.

4.1.2. Měření a křížové datování vzorků

Vzorky byly změřeny na speciálním měřicím stole (Obrázek 3), který je vybaven posuvným šroubovým mechanismem a impulsmetrem zaznamenávajícím interval posunu desky stolu a tím i šířku letokruhu. Měření a synchronizace letokruhových sekvencí bylo provedeno v programu PAST 4. Roční přírůstky dřeva byly měřeny s přesností na 0,01mm a to každý vzorek vždy ve dvou na sebe kolmých směrech. Při zpracování souboru dřev se po změření provedlo vzájemné srovnání (křížové datování) jednotlivých naměřených křivek. Křížové datování je nalezení synchronní polohy dvou letokruhových řad. Obě řady jsou vzájemně srovnávány ve všech možných vzájemných polohách. Jde o snahu identifikovat na každém vzorku letokruhy vytvořené ve stejném roce. Existuje-li poloha vzájemně synchronní, projeví se to dostatečně vysokou podobností v úseku, jímž se překrývají (Vinař et al. 2005).

22

Byla vždy vytvořena průměrná letokruhová křivka za každý vzorek. Průměrné letokruhové křivky ze třech různých výšek stejného stromu byly opět synchronizovány a pokud to bylo možné, tak byla vytvořena průměrná letokruhová křivka za daný strom. V posledním kroku byly mezi sebou porovnány průměrné letokruhové křivky jednotlivých stromů a byla vytvořena regionální standardní letokruhová chronologie. Tato křivka zvýrazní společné extrémy související s klimatickými změnami a potlačí všechny ostatní oscilace způsobené jinými vlivy. Míra podobnosti mezi letokruhovými křivkami byla posuzována pomocí korelačního koeficientu a tzv. koeficientu souběžnosti. Tyto výpočty slouží k usnadnění optického srovnání obou křivek, jež je pro konečné srovnání rozhodující (Rybníček 2010).

Obrázek 3: Speciální měřicí stůl s posuvným šroubovým mechanismem a impulsmetrem zaznamenávajícím šířku letokruhu.

4.1.3. Odstranění věkového trendu letokruhových křivek

Jednotlivé letokruhové řady byly z programu PAST 4 exportovány do programu ARSTAN (Grissino–Mayer et al. 1992), kde byla provedena jejich detrendace a vytvořena regionální standardní letokruhová chronologie a regionální residuální letokruhová chronologie. Odstranění věkového trendu bylo provedeno pomocí dvoustupňové detrendace

23

(Holmes et al. 1986). Jako první byla použita podle hodnoty indexu determinace negativní exponenciální funkce nebo lineární regresní křivka, které nejlépe vystihují změnu růstového trendu s věkem (Fritts et al. 1969, Fritts 1963). Další potenciálně neklimaticky podmíněné výkyvy hodnot tloušťkového přírůstu byly vyrovnány pomocí tzv. kubické spline funkce (Cook, Peters 1981). Zvolená délka této spline funkce byla 67 % délky detrendované letokruhové křivky (Cook, Kairiukstis 1990).

4.1.4. Analýza významných negativních let

Pro stanovení vlivů, které se vyskytují s nízkou frekvencí, ale mají zásadní vliv na růst stromů, byla použita analýza významných negativních let. Negativní významný rok je definován jako extrémně úzký letokruh vykazující redukci růstu překračující –40 % v porovnání s průměrnou šířkou letokruhů za čtyři předcházející roky, přičemž silná redukce přírůstu se projevila minimálně na 20 % stromů z dané lokality (Kroupová 2002).

4.1.5. Modelování klimatických vlivů

Pro modelování vlivu teplot a srážek na radiální přírůst byl použit program DendroClim 2002. Pro modelování hodnot tloušťkového přírůstu s klimatickými faktory byla použita sestavená regionální indexová residuální letokruhová chronologie a klimatická časová řada průměrných měsíčních teplot a měsíčního množství srážek. Pro modelování byly použity hodnoty jen pro období od roku 2001 do roku 2010. Díky relativně krátkému období, pro které bylo možné získat klimatické data nebylo možné vyhodnocovat více měsíců, nebo dokonce vliv předchozího roku.

4.2. Metodika analýzy konvenční hustoty olše lepkavé

4.2.1. Příprava vzorků

Pro zjištění konvenční hustoty dřeva olše bylo nutno z odebraných výřezových kotoučů vyříznout pouze reprezentativní část, která vedla od dřeně výřezu k jeho obvodu až k poslednímu letokruhu. Výřez byl tedy položen řezanou plochou na stůl okružní pily a následně rozříznut, radiálním řezem. Řez byl veden těsně kolem dřeně tak, aby vznikla jedna polovina výřezu bez dřeně a druhá polovina s dření. Polovina s dření byla následně rozřezána 24

ještě jednou a to v podstatě úplně stejně s tím rozdílem, že bylo použito pomocné pravítko pro přesnější vedení a nastavení tloušťky řezu asi jednoho centimetru. Poté byla na takto rozřezaném vzorku upravena původní výška tak, aby byla shodná s tloušťkou vyřezané části. Vznikl tak vzorek tvaru hranolku, který začíná podkorním letokruhem (kůrou) a končí posledním podkorním letokruhem na druhé straně výřezu. Následně byl tento vzniklý vzorek (hranolek) rozřezán na dvě poloviny řezem vedeným přes dřeň (Obrázek 4). Jednotlivé hranolky byly rozřezány na pět stejných sekcí. Tyto sekce (vzorky) byly umístěny do zkumavky, zality destilovanou vodou tak, aby byly ponořeny, a byly označeny. Takto byly ponechány deset dnů, aby dosáhly vlhkosti nad mezí hygroskopicity (Obrázek 5).

Obrázek 4: Odebraný výřez, vzorek, jednotlivé sekce vzorku.

4.2.2. Stanovení objemu

Pro stanovení objemu (Vmax) bylo použito metody podle (Olsena 1971). Tato metoda je založena na principu vytlačení vody ponořením tělesa, přičemž objem vytlačené vody je roven objemu tělesa do ní ponořeného. Pro zjištění přesného objemu tělesa jsou použity laboratorní digitální váhy, přičemž platí, že jeden gram odpovídal jednomu centimetru krychlovému vody vytlačené. Váživost těchto vah je s přesností na 0,001 g

25

Obrázek 5: Jednotlivé sekce ve zkumavkách s vodou.

Postup měření byl následující. Do kádinky byla nalita voda o teplotě 20°C, kádinka byla položena na laboratorní váhy. Váhy byly poté vynulovány. Vedle vah byl položen chemický stojan, na kterém bylo připevněno ocelové oko, které bylo natočeno nad kádinku. Oko sloužilo pro umístění jehly se vzorkem. Na jehlu, na jejíž protějším špičatém konci, byl osazen plastový váleček se napíchnul vzorek. Špička jehly se vzorkem byla prostrčena okem a plastové osazení jehly bylo položeno na oko. Tímto byl napíchnutý vzorek umístěn nad samotnou kádinkou. Poté se nastavila pozice vzorku tak (výška oka na chemickém stojanu), aby byl vzorek ponořen těsně pod hladinou a měření objemu nezkreslovala i případně ponořená jehla. Odečtem hodnoty z laboratorních vah byla zjištěna hmotnost, tedy objem. Tímto způsobem byl zjištěn objem všech vzorků. Vždy před ponořením následujícího vzorku bylo nutné váhy vynulovat, aby nedocházelo k vytváření chyb vzniklých při vytažení vzorku, na kterém zůstávala voda z kádinky. Změřené vzorky byly ukládány zpět do stejných označených zkumavek. Naměřené hodnoty byly zapisovány.

4.2.3. Stanovení hmotnosti

Pro stanovení hmotnosti (m0), bylo nutné vzorky vysušit na vlhkost v absolutně suchém stavu. Ze zkumavek byla vylita voda a vzorky byly umístěny do sušárny, kde se sušily po dobu 36 hodin při teplotě 103±2°C. Hmotnost vzorků se měřila na stejných vahách jako v případě zjišťování objemu. Odečtem hodnoty z laboratorních vah byla zjištěna hmotnost. Naměřené hodnoty byly zapisovány.

26

4.2.4. Výpočet konvenční hustoty

Konvenční hustota po poloměru kmene byla vypočtena následujícím způsobem: Byla stanovena konvenční hustota každé ze sekcí v rámci jednoho vzorku (konvenční hustota 5-ti sekcí po poloměru). Toto bylo provedeno ve všech výškách v rámci jednoho kmene. Průměrem konvenčních hustot jednotlivých sekcí po poloměru zjištěných v rámci jednoho kmene v jednotlivých výškách (1,6; 16,6; 26,6m), byla vypočtena konvenční hustota po poloměru jednoho kmene. Takto byla vypočtena konvenční hustota po poloměru u všech kmenů. Následně průměrem všech kmenů byla zjištěna průměrná konvenční hustota po poloměru kmene. Konvenční hustota po výšce kmene byla vypočtena následujícím způsobem: Byla stanovena konvenční hustota vzorků po výšce z průměru hustoty jednotlivých sekcí jednoho vzorku (konvenční hustota po výšce 3 vzorky). Jednotlivé vzorky v jednotlivých výškách (1,6; 16,6; 26,6m). To bylo provedeno ve všech výškách v rámci jednoho kmene. Takto byla vypočtena konvenční hustota po výšce u všech kmenů. Následně váženým průměrem jednotlivých kmenů byla zjištěna průměrná konvenční hustota po výšce kmene. Dále byla vypočtena pomocí váženého průměru všech vzorků stromů, průměrná konvenční hustota všech kmenů.

27

5. MATERIÁL 5.1. Výzkumný prostor

Lesní porost oblasti „Crni jarki 93a“ je součástí rezervace „ðurñevačke nizinske šume“, která se nachází na severovýchodě Chorvatska u hranic s Maďarskem mezi vesnicí Kalinovac a Podravske Sesvete, jižně od kanálu Čivičevac v centrální planině řeky Drávy. Tato oblast je pod zvláštní ochranou jako rezervace lesních porostů. Oblast byla nejprve zapsána do rejstříku chráněných přírodních oblastí v roce 1965 to jako oblast rozlehlá 132.71ha, v roce 1978, byla tato ochrana zrušena v důsledku umělých zásahů člověka. Nicméně v roce 1992 z iniciativy Fakulty lesnické univerzitě v Záhřebu a Chorvatského lesního hospodářství lesů Koprivnica, byly porosty olše znovu zapsány a prohlášeny lesní rezervací s cílem multidisciplinárního výzkumu, změn v ekosystému, v programu MAB (člověk a biosféra), rezervace o rozloze 72.23 ha. Porost 93, 92 c, 99 a 100 (Pernar a kol. 2011) Rozhodnutí ze dne 27. 10.1992 udává, že dané oblasti se budou spravovat s cílem zachování stálého životního prostředí v MAB programu, to znamená, že zde nebudou žádné lidské zásahy, až na studium změn v ekosystému lesů olše. V tomto chráněném území oblasti Crni jarki, rostou v největší míře olše lepkavé doprovázené jinými druhy Evropských Olší a jejich kultivary. Tento porost olše lepkavé roste na písčitých půdách v povodí řeky Drávy je nezávislý na pravidelných povodních více jak 100 let. Přitom stav hladiny podzemní vody a jeho změny v průběhu roku jsou zde velmi optimální. Největší olše zde dosahují průměr 60cm ve výčetní výšce a výšky stromů až 37m (Anic a kol. 2005). Lesy černé olše v této rezervaci jsou staré přibližně 93 - 98 let. Olše lepkavá zde dominuje v celé oblasti rezervace. Jako další dřeviny jsou také v menší míře zastoupeny jasany, duby, jilm, javory, habry a nížinné jilmy. Mezi nejběžnější rostliny v keřovém patru patří černý bez, střemcha obecné, hloh jednosemennému a olše řešetlák. Půda je zde porostlá kopřivami a trávou (Obrázek 6).

28

Obrázek 6: Výzkumný prostor oblast „Crni jarki“ (http://www.zastita-prirode-kckzz.hr).

29

5.2. Klimatické a geologické podmínky

V geologicko-litologickém smyslu je tato oblast tvořena fluvio-eolické sedimenty. Jedná se převážně sekundární eolické sedimenty tvořené písky v rámci povodí zastoupené silnými sedimenty z povodí Drávy, které zde byly naplaveny sedimentací povodňové vody, ale také ze suchých částí koryta řeky (řeka často měnila svůj průběh, přesouvá se postupně na sever). Písčito-jílovité až písčito-hlinité textury, s mělkou vrstvou humusu v horní vrstvě (průměrně 7cm), a mírně kyselé (v povrchové části) až slabě alkalická reakce (v hloubce větší než 50cm) Vrbek, Pilaš (2011). Vodní režim výzkumné lokality se vyznačuje vysokou úrovní podzemní vody (v průběhu roku její úroveň neklesne více než 130cm pod povrch), jak ukazuje (Obrázek 7). Povrch v širším okolí obsahuje vysoký podíl eolických písků), které jsou také velmi prodyšné, proto tato oblast byla přímo zásobována tlakem spodní vody v průběhu vegetačního období. To přinášelo velmi mnoho minerálních živin do horních půdních vrstev (Kalan 1988). Způsobovalo to ovšem, že hladina podzemní vody někdy zůstávala nad povrchem půdy, a vznikalo zde zaplavení (toto zaplavení může trvat 1 - 2 měsíce, ale hloubka vody většinou nepřekročí 20 - 30cm). Současný vodní režim v této oblasti se vyznačuje relativně vysokou a špatně kolísavé hladiny podzemní vody, a příležitostné mělké, asi 30-ti centimetrové zaplavení podzemními vodami. Hlavní vodní tok, který protéká lesní oblasti Crni jarki je Čivićevac kanál. Tento kanál má pravděpodobně významný dopad na úroveň podzemních vod v oblasti Crni jarki. Byl vybudován na začátku 19 stol. k odvodnění tamních zaplavovaných oblastí a ke získání zemědělské velmi úrodné půdy. K zaplavování těchto oblastí docházelo vlivem velmi blízkého řečiště řeky Drávy.

30

Obrázek 7: Dynamika hladiny podzemní vody v průběhu čtyřletého sledování (Pernar 2011).

5.3. Lokalizace zkoumaných porostů

Výzkumu byl proveden v centrální planině řeky Drávy v Chorvatsku. Po skončení vegetační aktivity v roce 2010. Výzkumný prostor o velikosti 1ha se nachází v oblasti 93a v "Crni jarki" (Obrázek 8). Zvláštní rezervaci lesních porostů v rámci chráněného území ðurñevac Nizinske Šume (46°0'39.152"N, 17°9'56.290"E, 111 m. n m). Klimatické podmínky studované oblasti nejlépe charakterizují údaje meteorologické stanice ðurñevac vzdálené asi 8km (46°2′ N, 17°4′ E, 115 m. n. m.).

31

Obrázek 8: Lokalizace zkoumaných porostů (http://www.zastita-prirode-kckzz.hr)

5.4. Vzorky

V dané lokalitě bylo odebráno 15 vzorků. Odebrané vzorky byly použity jak pro dendrochronologickou analýzu, tak pro analýzu konvenční hustoty. Odběr vzorků probíhal na dané lokalitě na podzim roku 2010. Bylo vybráno 5 stromů, z každého stromu byly odebrány 3 výřezové kotouče. Výřezové kotouče byly uřezány ve třech výškách a to 1,6m, 16,6m a 26,6m nad zemí. Průměr stromů ve výčetní výšce se pohyboval v rozmezí 36-41 cm. Výška stromů byla 29-32m.

32

6. VÝSLEDKY 6.1. Dendroklimatologická analýza

Při vzájemném porovnání průměrných letokruhových křivek z jednotlivých výřezů v rámci jednoho stromu statistické ukazatele vykazovaly vysoké hodnoty, svědčí to o vysoké spolehlivosti vzájemné synchronizace (Tabulka 2). Správnost synchronizace potvrzuje také shoda průměrných letokruhových křivek ve většině extrémních hodnot (Obrázek 9). Díky tomu mohla být vytvořena jedna průměrná letokruhová křivka reprezentující radiální přírůst stromu. Takto tomu bylo i u ostatních měřených stromů a ty pak byly porovnány navzájem mezi sebou.

Tabulka 1: Synchronizace průměrných letokruhových křivek z jednoho kmene stromu. T.test 1 (podle Baillie & Pilcher)

olše IV 26,6

5,23

olše IV 26,6

76,81

T.test 2 (podle Hollsteina)

olše IV 1,6 4,02 olše IV 16,6 5,92

souběžnost křivek v procentech

překrytí křivek v rocích

65

71

72

60

Obrázek 9: Synchronizace průměrných letokruhových křivek z jednotlivých výřezů a jejich průměrná letokruhová křivka (na vedlejší ose y).

33

Při vzájemném porovnání průměrných letokruhových křivek z jednotlivých stromů vykazují statistické ukazatele vysoké hodnoty, což svědčí o vysoké spolehlivosti vzájemné synchronizace (Tabulka 2). Správnost synchronizace potvrzuje také shoda průměrných letokruhových křivek ve většině extrémních hodnot (Obrázek 10). Díky těmto výsledkům mohla být vytvořena jedna průměrná letokruhová křivka této oblasti reprezentující radiální přírůst pro všech pět stromů. Průměrná šířka letokruhu byla 1,7mm.

Tabulka 2: Synchronizace průměrných letokruhových křivek z jednotlivých stromů. T.test 1 (podle Baillie & Pilcher)

olše 4

6,17

olše 4

7,3

olše 4

7,9

olše 4

7,84

T.test 2 (podle Hollsteina)

souběžnost křivek v procentech

překrytí křivek v rocích

69

73

71

62

74

57

78

79

olše 1 4,15 olše 2 6,16 olše3 6,85 olše5 5,78

IV

III

II

I

V

prumer_vse 100

10 1 1

0.1 1929

1939

1949

1959

1969

1979

1989

1999

Šířka letokruhu [mm]

ln šířky letokruhu [mm]

10

0.1 2009

Pozice křivek [rok]

Obrázek 10: Synchronizace průměrných letokruhových křivek z jednotlivých stromů a jejich průměrná letokruhová křivka (na vedlejší ose y).

34

Všechny porovnávané letokruhové křivky vykazují společný trend radiálního přírůstu. Přírůst se s přibývajícím věkem pomalu snižuje. Z regionální indexové standardní letokruhové chronologie lze vyčíst, že nejnižší přírůsty byly zaznamenány v letech 1934, 1937, 1940, 1941, 1949, 1950, 1957, 1963, 1964, 1972, 1976, 1988, 1993, 2000 a 2002 (Obrázek 11). Většina těchto let s nízkým přírůstem byly potvrzeny také analýzou významných negativních let (Tabulka 3).

Obrázek 11: Regionální indexová standardní letokruhová chronologie Tabulka 3: Výsledky analýzy významných negativních let (významné roky – zvýrazněny) 1950

1960

1970

1980

1990

2000

1951

1961

1971

1981

1991

2001

1952

1962

1972

1982

1992

2002

1953

1963

1973

1983

1993

2003

1954

1964

1974

1984

1994

2004

1955

1965

1975

1985

1995

2005

1956

1966

1976

1986

1996

2006

1957

1967

1977

1987

1997

2007

1958

1968

1978

1988

1998

2008

1959

1969

1979

1989

1999

2009

Korelací tloušťkového přírůstu s průměrnými měsíčními teplotami a souhrnem srážek vyšly jako statisticky významné pouze teploty v červnu a červenci aktuálního roku a to negativně statisticky významné. Další korelace byly statisticky nevýznamné (Obrázek 12, 13).

35

Obrázek 12: Hodnoty korelačních koeficientů regionální residuální indexové letokruhové chronologie s průměrnými měsíčními srážkami od května do září aktuálního roku za období 2001 - 2010.

Obrázek 13: Hodnoty korelačních koeficientů regionální residuální indexové letokruhové chronologie s průměrnými měsíčními teplotami od května do září aktuálního roku za období 2001 - 2010. Černě zobrazené hodnoty jsou statisticky významné (α = 0,05). 6.2. Konvenční hustota

Konvenční hustota dřeva olše lepkavé ze zkoumané lokality Crni jarki byla zjištěna podle metodiky uvedené v kapitole 4.2. Byla vypočtena hustota jak po poloměru kmene, tak i po výšce kmene. Zjištěné hodnoty konvenční hustoty jednotlivých kmenů po poloměru (Tabulka 4) a po výšce jsou uvedeny (Tabulka 5). V tabulkách jsou také uvedeny průměrné 36

hodnoty hustoty všech kmenů a to jak po průměru, tak po výšce kmene. Dále je zde uvedena celková průměrná hodnota konvenční hustoty vypočtena jako průměr všech sekcí. Průměrné hodnota po poloměru (Obrázek 14), a po výšce kmene jsou graficky znázorněny na (Obrázek 15). Naměřené hodnoty byly také podrobeny statistické charakteristice, která je v (Tabulka 6)

Tabulka 4: Hodnoty konvenční hustoty jednotlivých sekcí zjištěných po poloměru jednotlivých kmenů (sekce 1 dřeň, sekce 5 kambium), průměrná konvenční hustota všech vzorků po poloměru, průměrná konvenční hustota celkem. Průměrná konvenční hustota jednotlivých sekcí po poloměru kmene od středu kmene k obvodu kmene [kg/m3] sekce 1

sekce 2

sekce 3

sekce 4

sekce 5

kmen 1

468

465

471

462

428

kmen 2

388

398

410

408

412

kmen 3

428

429

436

461

464

kmen 4

478

467

475

481

485

kmen 5

428

423

446

463

427

průměr 1-5

438

436

447

455

443

Průměrná konvenční hustota celkem (ρk)

444

Obrázek 14: Graficky znázorněn průběh konvenční hustoty dřeva olše lepkavé po poloměru kmene s lineární spojnicí trendu (průběh od středu kmene k obvodu kmen).

37

Tabulka 5: Hodnoty konvenční hustoty jednotlivých vzorků po výšce jednotlivých kmenů, průměrná konvenční hustota všech vzorků po výšce. Průměrná hustota jednotlivých vzorků po výšce kmene od báze kmene k vrcholu [kg/m3] Výška kmene (m) 1,6 16,6 26,6

Hustota vzorku (kmen č. 1) 425 459 492

Hustota vzorku (kmen č. 2) 363 412 432

Hustota vzorku (kmen č. 3) 422 438 442

Hustota vzorku (kmen č. 4) 459 492 484

Hustota vzorku (kmen č. 5) 438 442 459

Průměrná hustota (kmen č. 1-5) 421 448 461

Obrázek 15: Graficky znázorněn průběh konvenční hustoty dřeva olše lepkavé po výšce kmene s lineární spojnicí trendu (od báze kmene po vrchol kmen). Tabulka 6: Hodnoty konvenční hustoty v kg/m3, jednotlivých kmenů. Kmen č. 1 Kmen č. 2 Kmen č. 3 Kmen č. 4 Kmen č. 5

Stř. hodnota Variační koef. Medián

438

436,4

447,6

455

443,2

16,12452 13,15903 11,93566 12,31666 13,50333 428

429

446

462

428

Směr. odchylka

36,06

29,42

26,69

27,54

30,19

Rozptyl

1300

865,8

712,3

758,5

911,7

Minimum

388

398

410

408

412

Maximum

478

467

475

481

485

n

25

25

25

25

25

38

7. DISKUZE Dendroklimatologická analýza Nejnižší přírůstky byly zaznamenány v roce 1934, 1937, 1940, 1941, 1949, 1950, 1957, 1963, 1964, 1972, 1976, 1988, 1993, 2000 a 2002 (Obrázek 11). Většina z těchto let s nízkými přírůstky byly potvrzeny analýzou významných negativních let (Tabulka 3). Časové řady klimatických údajů byly bohužel krátké, Chorvatské klimatologické údaje byly v drtivé většině pouze od období let 2000. V tomto časovému období se ukázaly analýzou významných let, jako negativní roky 2000, 2002. Rok 2000 byl charakterizován nízkým úhrnem srážek na jaře a v létě. Teploty v tomto roce byly pro roční období jaro, léto podzim, charakterizovány jako extrémně teplé. Tyto extrémní hodnoty byly pozorované nejen ve zkoumané oblasti, ale i v celém Chorvatsku. Rok 2002 co se týče extrémních teplot, byl velmi podobný jako rok 2000. Ovšem úhrn srážek byl na jaře a v létě tohoto roku charakterizován jako normální, naopak na podzim charakterizován jako velmi deštivý. Z Regionální indexové standardní letokruhové chronologie je patrné ve zkoumaném období nízký přírůst v letech 2000-2004, tento trend je zastaven až v roce 2005, kdy dochází k prudkému nárůstu šířky letokruhu. Roky 2001-2004 ve zkoumané oblasti se dají shodně charakterizovat, jako velmi teplé. S úhrnem srážek charakterizovaným jako normální. V roce 2005 byly průměrné měsíční srážky a teploty charakterizovány jako normální. V letech 2000-2004 měly s největší pravděpodobností negativní vliv na průběh radiálního růstu jako reakce na klimatické faktory. Zejména velmi vysoké teploty na jaře a v létě tvorby letokruhu. Jelikož byla klimatická data jen pro velmi krátké období, mohl jsem si dovolit modelovat pouze pro období od roku 2001 do roku 2010 a to jen od května do září aktuálního roku. Ovšem jsou to ty nejzásadnější měsíce z hlediska radiálního růstu. Jako statisticky významné vyšly pouze průměrné teploty v červnu a červenci a to negativně statisticky významné. Další korelace byly statisticky nevýznamné (Obrázek 12, 13). Za pozornost stojí i srpnové teploty, které dosahují nejvyšších hodnot, a byly tedy také významné, ovšem průměrné srpnové teploty za sledované období nekorelovaly statisticky významně s radiálním přírůstem v daných letech. Statisticky nevýznamný vliv průměrných srážek mohl být ovlivněn velmi dobrou stabilitou podzemní vody, kterou významnou měrou ovlivňuje složení půdy v dané lokalitě. Jak je uvedeno v kapitole 5.2 složení půdy má nepochybně zásadní vliv na vodní režim v této

39

oblasti. Jak uvádí Levanič (1993) pokles hladiny podzemní vody a změny vodního režimu jsou obecně, nejčastější příčiny poklesu vitality porostů olše. Schopnost akumulace vody v půdě s jejím písčito-hlinitým složením v povrchových vrstvách, která je schopna velmi dobře akumulovat vodu, ta potom slouží jako zásoba v tamních teplých měsících. Složení půdy ve spodních vrstvách nepochybně zabraňuje působení negativního vlivu záplavových vod z povodí řeky Drávy svojí jílovitou vrstvou hlouběji pod povrchem, McVean (1953) uvádí, že kromě nižší hladiny spodní vody, mohou také způsobit dlouhodobé povodně vyčerpání vitality a následně negativně ovlivnit, výškový, tloušťkový a celkový objemový přírůst. Jak je popsáno výše hladina spodní vody, má zásadní vliv na radiální přírůst olše. Snížení hladiny podzemních vod by mohla být způsobena pouze v případě vyskytujících se extrémních epizod sucha. Malý vliv teploty na radiální růst stromů olše lepkavé byl zjištěn v oblasti na severovýchodě Slovinska Laganis a kol. (2008) udávají že nenalezly důkaz o tom že by sucho mělo negativní vliv na radiální přírůst, zatímco Horáček a kol. (2003) zjistil, že průměrné denní teploty, srážky a zásobování půdy vodou byly důležité pro radiální přírůst v oblasti niv. Kairiukstis, Stravinskiene (1987) také potvrzuje vliv teplot a jejich výkyvů na radiální růst vlhkých lesů v Litvě. Stálý charakter příznivých ekologických podmínek v místě studia se velmi dobře odráží v balanci tloušťkového přírůstu. Průměrná šířka letokruhu je 1,7mm, bez jakýchkoli významných změň v jeho šířce, je zde patrný pouze přirozený pokles vlivem stárnutí kambia. To je nepochybně další důkaz o relativně stabilním vodním režimu ve zkoumané oblasti. Tato stabilita vodního režimu je ovlivněna jen malými výkyvy hladiny podzemních vod této oblasti, v současné době jen zřídka (téměř výhradně v mimo vegetační období) mělkými záplavovými vodami, které nemají negativní vliv na vitalitu porostů olše (Kozlowski 1982).

Konvenční hustota Hodnota průměrné konvenční hustoty dřeva olše lepkavé ze zkoumané oblasti Crni jarki byla následující. Průměrná konvenční hustota byla 444kg/m3. Nejnižší konvenční hustota byla 388 kg/m3, nevyšší konvenční hustota byla 485 kg/m3. V porovnání s výsledky Johansona (2004), který zkoumal konvenční hustotu olše lepkavé a olše šedé ve středních oblastech Švédska na 55 vzorcích a pro kmeny olše lepkavé udává hodnoty 370-490 kg/m3, s průměrnou hodnotou 427 kg/m3. Udává také, že tyto hodnoty byly zjištěny pro olše průměrné výšky 22m. Podobné výsledky jako Johanson udává pro oblast jižního Finska také Lehtonen a kol. (1978), kde byly naměřeny průměrné hodnoty konvenční hustoty pro olši 40

lepkavou 415 kg/m3. Udává také, že tyto hodnoty byly zjištěny pro olše průměrné výšky 14m. Požgaj a kol. (1997), udává redukovanou hustotu v čerstvém stavu ρrč = ρk = 446 kg/m3. Tyto hodnoty byly zjištěny na souboru 167 vzorků v oblastech České a Slovenské republiky, kde se maximální výšky stromů olše lepkavé pohybují až 33m. Pernar a kol. (2011), udává hustotu v absolutně suchém stavu stanovenou ze vzorků čítajících 945 kusů 507 kg/m3. Po přepočtení této hustoty v absolutně suchém stavu na konvenční hustotu, za pomoci empirického vzorce ρk= ρ0/1+0,28ρ0 (Horáček 2008), dostáváme hodnotu 433 kg/m3. Tyto hodnoty byly zjištěny ve stejné zkoumané oblasti Crni jarki v Chorvatsku, kde se maximální výšky stromů olše lepkavé pohybují až 37m (Ančič 2005). Hakkila (1970) zkoumal konvenční hustotu a poznamenal, že byla vyšší u rychle rostoucích olší, které mají ke svému růstu optimální podmínky, než u pomalu rostoucích olší, které mají horší podmínky pro svůj růst. Toto se potvrdilo i v rámci měření konvenční hustoty ve výše porovnávaných lokalitách, kde se průměrná konvenční hustota zvyšuje vzhledem k zeměpisné šířce a to od severu na jih. Extrémní podmínky v severských zemích, zapříčiňují pomalejší růst a nižší výšku. Zde jsou pozorovatelné rozdíly, které souvisí se zvyšující se výškou kmene, kdy se zvyšující se průměrnou výškou byly naměřeny vyšší hodnoty konvenční hustoty. Hakkila (1970) Nedokázal ovšem vysvětlit rozdíly hustoty v uvnitř kmene a jiných charakteristik jako je věk, tempo růstu, a velikost kmene. Uvedl, že značná část variability v konvenční hustotě dřeva olše je způsobena vlivem genetických faktorů. Ze změny konvenční hustoty po poloměru u dřeva olše lepkavé není patrný žádný významný trend, jak ukazuje (Obrázek 14). Nejvyšší průměrné hustoty dosahuje 455 kg/m3a to přibližně ve druhé třetině poloměru kmene. Nejnižší průměrné hustoty dosahuje u dřeně, tato hustota je pouze o 20 kg/m3nižší. Pozvolné zvyšování hustoty směrem od dřeně k obvodu, kdy hustota vzrůstá přibližně lineárně po určité maximum, tento růst hustoty se zastavuje a klesá směrem k obvodu. Podobný trend změny průběhu hustoty po poloměru popisuje i Požgaj a kol. (1997). Udává, že u některých roztroušeně pórovitých dřevin vzrůstá hustota od dřeně směrem k obvodu kmene jen po určitou hranici a následně klesá. Tento nevýrazný trend je typickým pro roztroušeně pórovité dřeviny. Neplatí zde tak velmi rozdílná variabilita hustoty mezi jarním a letním dřevem v rámci letokruhu jako například u jehličnatých dřevin a dřevin roztroušeně pórovitých (Šlezingerová, Gandelová 1998). Změna konvenční hustoty po výšce kmene u dřeva olše lepkavé se mění výrazněji, jak ukazuje (Obrázek 15). Nejvyšší průměrné hustoty dosahuje 461 kg/m3a to v poslední měřené části kmene na vrcholu. Nejnižší průměrné hustoty dosahuje ve spodní části, na bázi kmene, 41

tato hustota je pouze o 40 kg/m3nižší. Zvyšování hustoty od báze k vrcholu má téměř lineární závislost. Podobný průběh konvenční hustoty po výšce popisuje i Požgaj a kol. (1997).

42

8. ZÁVĚR Tato diplomová práce měla dva hlavní cíle. Prvním cílem bylo zjistit vliv množství srážek za celý měsíc a průměrných měsíčních teplot na radiální přírůst dřeva stromů olše lepkavé v lokalitě „Crni jarki“ v oblasti Chorvatska. Druhým cílem bylo stanovení konvenční hustoty těchto stromů, to jak po průměru kmene stromu, tak po výšce kmene. Při zjišťování vlivu klimatu na radiální přírůst byla vytvořena z průměrných letokruhových křivek všech stromů průměrná letokruhová křivka charakterizující danou oblast. Následně byla z těchto křivek vytvořena v programu Arstan residuální indexová letokruhová chronologie. Pomocí programu DendroClim 2002 a residuální indexové letokruhové chronologie byla modelována závislost měsíčních srážek a průměrných měsíčních teplot na radiální přírůst olše pro období od roku 2001 do roku 2008 a to jen od května do září aktuálního roku. Z lokální standardní chronologie je patrný klesající trend bez významnějších extrémů, což by mohlo být způsobeno stálým režimem hladiny spodní vody. Většina nejnižších přírůstků, byla potvrzena analýzou významných negativních let. Z výsledků analýzy v programu DendroCim 2002 vyplynulo: Jako statisticky významné byly zjištěny korelace teplot v měsíci červnu a červenci aktuálního roku tvorby letokruhu, a to negativně statisticky významné. Výše hladiny spodní vody má zásadní vliv na radiální přírůst olše. Snížení hladiny podzemních vod by mohla být způsobena pouze v případě vyskytujících se extrémních epizod sucha. Při zjišťování průměrné konvenční hustoty, průměrné konvenční hustoty po poloměru a po výšce kmene stromu olše lepkavé v lokalitě Crni jarki byly naměřeny následující hodnoty: průměrná konvenční hustota byla 444 kg/m3, nejnižší konvenční hustota byla 388 kg/m3, nevyšší konvenční hustota byla 485 kg/m3. Průběh konvenční hustoty po poloměru kmene vykazoval mírný trend zvyšující se směrem od středu kmene, kde následně přibližně ve 2/3 poloměru k jeho obvodu klesal. Průběh hustoty po výšce kmene vykazoval poměrně jasně se zvyšující trend konvenční hustoty směrem od báze stromu k jeho vrcholu.

43

9. SUMMARY This thesis had two main objectives. The first objective was to determine the influence of monthly rainfall and average monthly temperatures on radial increment of wood of alder trees in the location "Crni Jarka" in Croatia. The other objective was to determine the basic density of these trees, both in the tree trunk diameter and the height of the trunk. The average tree- ring curve characterizing the area was created from the average tree-ring curves of all the trees in order to determine the influence of the climate on radial increment. Subsequently, residual tree- ring chronology was created out of these curves created in the index Arstan. Monthly precipitation and average monthly temperatures on radial increment of alder tree for the period from 2001 to 2008 and only from May to September of the current year were modeled using DendroClim 2002 and residual tree ring index chronologies dependence. The local standard chronology shows decreasing trend without major extremes, which could be due to a constant level of ground water regime. Most of the lowest increases were confirmed

by

significant

adverse

years

analysis.

The results of the DendroClim analysis in 2002 showed the following. Statistically significant temperature correlations were observed in June and July of current year of annual ring formation,it is meant negatively statistically significant. The amount of groundwater level has a major impact on the radial increment of alder tree. The reduction in groundwater levels

could

be

caused

only

when

episodes

of

extreme

drought

occur.

The following values were measured in determining the average basic density of density of the radius and the height of a tree trunk in the area alders Crni Jarka: the average basic density was 444 kg/m3, basic low density was 388 kg/m3, the highest basic density was 485 kg/m3. The course of the basic density radius strain showed a slight increasing trend away from the stem center, where approximately 2/3 radius to its circumference declined. The course of the density along the height of the strain showed a fairly clear trend of increasing basic density away from the base of the tree towards its top.

44

10. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY ANIČ, I., S. MATIČ, M. ORŠANIČ& D. BELČIČ, (2005): Morfologija i struktura šuma poplavnih područja. U: Vukelić, J. (Ur.): Poplavne šume u Hrvatskoj. HAZU, Hrvatske šume, Grad Zagreb. p.p. 245-262. COOK E.R., KAIRIUKSTIS L.A. (1990): Methods of Dendrochronology – Applications in the Environmental Sciences. Kluwer Academic Publisher and International Institute for Applied Systems Analysis, Dordrecht, Boston, London, 394 s. COOK E.R., PETERS K. (1981): The smoothing spline: a new approach to standardizing forest interior tree–ring width series for dendroclimatic studies. Tree Ring Bulletin, 41, s. 45–53. ČERVINKA P., a kolektiv. (2005): Ekologie životního prostředí; Nakladatelství České geografické společnosti, Praha. 120 stran DRÁPELA K., ZACH J. (1995): Dendrometrie (Dendrochronologie). Mendelova zemedelská a lesnická univerzita, Brno, 152 s. ELLING W., (1987): Eine Methode zur Erfasung von Verlauf und Grad der Schadigung von Nadelbaumbestande. Eur. J. for. Pathol. 17 : 426-440 FRITTS H.C. (1963): Computer programs for tree–ring research. Tree–ring Bulletin 25 (3/4), s. 2 7. FRITTS H.C. (1976): Tree ring and climate. Academic Press. London, New York, San Francisco, 567 s. FRITTS H.C., MOSIMANN J.E., BOTTORFF C.P. (1969): A Revised Computer Program for Standardizing Tree – Ring Series. – Tree Ring Bulletin, 29, s.15 – 20. GRISSINO–MAYER H.D., HOLMES R., FRITTS H.C. (1992): International tree–ring data bank program library. Version 1.1. Laboratory of Tree–Ring Research, University of Arizona, Tucson. HEDENBERG, Ö. 1997 Fiberegenskaper hos asp och al[Fibre property of aspen and alder]. STFI. Report P9 [In Swedish]. HEJNÝ S., SLAVÍK B., 1997. Květena České republiky I. 2 vydání. Praha, Academia, 557s. HOLMES R.L., ADAMS R.K., FRITTS H.C. (1986): Tree–Ring Chronologies of Western North America: California, Eastern Oregon and Northern Great Basin with Procedures Used in the Chronology Development Work Including Users Manuals for Computer

45

programs Cofecha and Arstan. – Chronology Series VI. Laboratory of Tree – Ring Research, University of Arizona, Tuscon, AZ, USA, s. 50-56. HURST A., (1987):Wirkung von Bodenabkuhlengen auf die Wasserbilanz und das Wachstum von Baumen. Disertation, ETH Zurich, 201pp. KAIRIUKSTIS, L.A., Stravinskiene, V.P., (1987). Dendrochronologies for moist forests of the Lithuanian SSR and their application for ecological forecasting. Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A III: Geol. Geogr. 145, 119–135. KAELKE, C.M., Dawson, J.O., 2003. Seasonal flooding regimes influence survival, nitrogen fixation, and the partitioning of nitrogen and biomass in Alnus incana ssp rugosa. Plant Soil 254 (1), KOLAŘÍK J a kol., (2005). Péče o dřeviny rostoucí mimo les II., Vlašim, 720s KOZLOWSKI, T. T., (1982): Water suply and tree growth. Part II. Flooding. Forestry Abstracts, 43:145-161. KROUPOVÁ M. (2002): Dendroecological study of spruce growth in regions under longterm air pollution load. Journal of Forest Science. sv. 48, č. 12. LARCHER W., (1988) Fyziologická ekologie rostlin. Academia, Praha, 361s LEHTONEN, I., PEKKALA, J. and UUSVAARA, O. (1975) Tervalepän( Alnus glutinosa (L.)

Gaertn.)

ja

raidan

(

Salixcaprea

L.)

puu-

ja

massateknisiä

ominaisuuksia[Technical properties of black alder ( Alnus glutinosa(L.) Gaertner) LEVANIČ, T., 1993. Effects of hidromelioration on growth and increment characteristics of black alder (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.), ash (Fraxinus angustifolia Vahl.) and oak (Quercus robur L.) in Prekmurje. Master Thesis, Biotechnical Faculty, Ljubljana (in Slovenian, with English abstract). McVEAN, D.N., 1953. Biological flora of the British Isles: Alnus glutinosa (L.) Moench.

J.

Ecol. 41 (2), OLSEN P., (1971): The Water Displacement Method, The Royal Veterinary and agricultural University of Kopenhagen. 18s PERNAR, N., E. KLIMO, D. BAKŠIČ, I. PERKOVIČ, M. RYBNÍČEK, H. VAVRČÍK, & V. H. GRYC. (2011) Ecological conditions and carbon - nitrogen accumulation in the Alnus glutinosa forest with extreme production potential in the Drava River plain (Croatia) 34:24-25. POŽGAJ A., CHOVANEC D., KURJATKO S., BABIAK M. (1997): Štruktúra a vlastnosti dreva. Bratislava, Príroda, 486 s.

46

PRPIČ B., MILKOVIČ I., 2005: Rasprostranjenost poplavnih šuma u prošlosti i danas. In: Poplavne šume u Hrvatskoj, Akademija šumarskih znanosti, Zagreb 2005, pp. 23-39. REINPRECHT L., (1994): Ochrana dřeva a kompozitov. Tu Zvolen RYBNÍČEK M., 2007. Dendrochronologické datování dřevěných částí historyckých staveb, archeologických vzorků, ze dřeva – sestavení národní dubové standardní chronologie. Disertační práce. MZLU v Brně, 111s RYBNÍČEK M., ČERMÁK P., KOLÁŘ T., ŽID T. (2010): Radial Growth and Health Condition of Norway Spruce (Picea abies (L.) Karst.) Stands in Relation to Climate (Silesian Beskids, Czech Republic). Geochronometria, 36(1): 9–16 SCHWEINGRUBER F.H. (1993): Trees and Wood in Dendrochronology, Springer – Verlag Berlin Heidelberg, 402 s. SCHWEINGRUBER

F.H.

(1996):

Tree

Rings

and

Environment

Dendroecology.

Birmensdorf, Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research, Bern, Stuttgart, Vienna, 609 s. ŠEBÁNEK J. (1992): Plant Physiology. Developments in Crop Science 21. Elsevier, Amstrdam-Oxford-New York-Tokio, 454s. ŠEBÍK L., POLÁK L., (1990) Náuka o produkci dreva. Príroda, Bratislava, 322s. ŠLEZINGEROVÁ J., GANDELOVÁ L,. (1998), Stavba dřeva MZLU v Brně, Brno, 187s ŠMELKO Š., WOLF, J. (1977): Štatistické metódy v lesníctve. Príroda, 330 pp. VĚTVIČKA V., (2005): Stromy a keře, Aventinum, Praha, 287s VINAŘ J., KYNCL J., RŮŽIČKA P., ŽÁK J. (2005): Historické krovy II. – průzkumy a opravy, Grada, Praha, 301 s. VRBEK, B. & I. PILAŠ, 2011: Istraživanje promjena nekih kemijskih i fizikalnih osobina u tlu pod šumom bora i bagrema na području ðurñevačkih pijesaka. Šumarski list, Zagreb, posebni broj, 230-238. VUKELIČ J., D. BARIČEVIČ, Z. List & M. Šango, 2006: Prilog fitocenološkim istraživanjima šuma crne johe (Alnus glutinosa Geartn) u Podravini. Šum. list, 130(1112):479-492, Zagreb. WAGENFÜHR R., (2000): Holze atlas: Strukturanalytik – Identifizierung – Nomenklatur – Mikrotechnologie. Weinbrenner, DRW–Verlag, 188 s. WAIDENMAN E., (1927): Untersuchengen uber das Tannensterben. Forstwiss. 180s. WARING, R.H., Whitehead, D., Jarvis, P.G., (1979). The contribution of stored water to transpiration in Scots pine. Plant Cell Environ.

47

WHITEHEAD, D., (1998). Regulation of stomatal conductance and transpiration in forest canopies. Tree Physiol. ZALESOV, S.V., et al., 2008: Černoolchovyje lesa Volgo-Donskogo basseina i vedenije chozjajstva v nich (The forests of black alder in the Volga-Don watershed and forest management in these forests). Jekaterinburg, 2008, Ural State Forest-Technical Institute, 231 pp.

48

11. SEZNAM OBRÁZKŮ A TABULEK Seznam obrázků Obrázek 1: Průměrné roční teploty vzduchu v Chorvatsku období 1862-2011 (www.meteo.hr)........................................................................................................................11 Obrázek 2: Normály ročních srážkových úhrnů v letech 1961 – 1990 (www.meteo.hr)........................................................................................................................12 Obrázek 3: Speciální měřicí stůl s posuvným šroubovým mechanismem a impulsmetrem zaznamenávajícím šířku letokruhu……………………………………………………………23 Obrázek 4: Odebraný výřez, vzorek, jednotlivé sekce vzorku……………………...………..25 Obrázek 5: Jednotlivé sekce ve zkumavkách s vodou………………………………...……...26 Obrázek 6: Výzkumný prostor oblast „Crni jarki“ (http://www.zastita-prirode-kckzz.hr)......29 Obrázek 7: Dynamika hladiny podzemní vody v průběhu čtyřletého sledování (Pernar2011)……………………….………………………………………………………….31 Obrázek 8: Lokalizace zkoumaných porostů (http://www.zastita-prirode-kckzz.hr)...............32 Obrázek 9: Synchronizace průměrných letokruhových křivek z jednotlivých výřezů a jejich průměrná letokruhová křivka (na vedlejší ose y)……………………………………………..33 Obrázek 10: Synchronizace průměrných letokruhových křivek z jednotlivých stromů a jejich průměrná letokruhová křivka (na vedlejší ose y)……………………………………………..34 Obrázek 11: Regionální indexová standardní letokruhová chronologie…………...…………35 Obrázek 12: Hodnoty korelačních koeficientů regionální residuální indexové letokruhové chronologie s průměrnými měsíčními srážkami od května do září aktuálního roku za období 2001 - 2010……………………………………………………………………………..…….36 Obrázek 13: Hodnoty korelačních koeficientů regionální residuální indexové letokruhové chronologie s průměrnými měsíčními teplotami od května do září aktuálního roku za období 2001 - 2010. Černě zobrazené hodnoty jsou statisticky významné (α = 0,05)……………….36

49

Obrázek 14: Graficky znázorněn průběh konvenční hustoty dřeva olše lepkavé po poloměru kmene s lineární spojnicí trendu (průběh od středu kmene k obvodu kmen)………………...37 Obrázek 15: Graficky znázorněn průběh konvenční hustoty dřeva olše lepkavé po výšce kmene s lineární spojnicí trendu (od báze kmene po vrchol kmen)…………………………..38

Seznam tabulek Tabulka 2: Synchronizace průměrných letokruhových křivek z jednoho kmene stromu….…33 Tabulka 2: Synchronizace průměrných letokruhových křivek z jednotlivých stromů……….34 Tabulka 3: Výsledky analýzy významných negativních let (významné roky zvýrazněny)……………………………….………………………………...35 Tabulka 4: Hodnoty konvenční hustoty jednotlivých sekcí zjištěných po poloměru jednotlivých kmenů (sekce 1 dřeň, sekce 5 kambium), průměrná konvenční hustota všech vzorků po poloměru, průměrná konvenční hustota celkem…………………………….…….37 Tabulka 5: Hodnoty konvenční hustoty jednotlivých vzorků po výšce jednotlivých kmenů, průměrná konvenční hustota všech vzorků po výšce………………………...……………….38 Tabulka 6: Hodnoty konvenční hustoty v kg/m3, jednotlivých kmenů……………...……….38

50