MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ

Lesnická a dřevařská fakulta Ústav nauky o dřevě

Analýza rozdílů ve variabilitě plochy makrocév na příčném řezu kmenem dubu letního a dubu zimního ze stejných stanovišť Diplomová práce

Brno 2012

Bc. Martin Hroš

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Analýza rozdílů ve variabilitě plochy makrocév na příčném řezu kmenem dubu letního a dubu zimního ze stejných stanovišť zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.

V Brně, dne:........................................ podpis studenta

Poděkování

Chtěl bych poděkovat zejména svému otci, Rostislavu Hrošovi, za pomoc při odběru vzorků z kmenů pomocí přírůstového nebozezu a získávání determinačních znaků z koruny vzorníkových stromů a své sestře, Lence Hrošové za pomoc s překladem částí této práce do anglického jazyka. Dále bych chtěl poděkovat panu doc. Ing. Luboši Úradníčkovi, CSc. za ověření druhové příslušnosti vzorků dle znaků na letorostech. Děkuji svému vedoucímu práce, Ing. Hanuši Vavrčíkovi, Ph.D., za podporu a pomoc při detrendaci dat a vyhledávání odborné literatury na toto a podobná témata. Dále bych chtěl poděkovat Ing. Tomáši Koláři, Ph.D. za pomoc s interpretací výstupů z programu PAST 4 a Ing. Michalu Rybníčkovi, Ph.D., který spolu s Ing. Kolářem, Ph.D. poskytli stereolupu a počítač k digitalizaci příčných řezů.

Abstrakt Jméno: Bc. Martin Hroš Název: Analýza rozdílů ve variabilitě plochy makrocév na příčném řezu kmenem dubu letního a dubu zimního ze stejných stanovišť Abstrakt: V této práci byly analyzovány rozdíly v mikroskopické stavbě dřeva dubu letního (Quercus robur L.) a dubu zimního (Quercus petraea (Mattuschka) Liebl.) na základě odlišností mezi parametry cév v jarním dřevě (součet ploch jarních cév, průměrná plocha jarní cévy, plocha největší jarní cévy, průměrná plocha jarní cévy první řady, pórovitost, podíl první řady jarních cév). Také byl analyzován vliv šířky letokruhu a věku na uvedené parametry. S využitím inovované metodiky použité v předchozí práci byl pro analýzu jarních cév digitalizován příčný řez dřevem na mikroskopické úrovni. Šířky letokruhů i parametry jarních cév byly zjištěny na digitalizovaném příčném řezu dřevem obou druhů. Nebyl zjištěn ani potvrzen žádný jednoznačně rozdílný parametr v obou dřevech. Klíčová slova: dub letní, dub zimní, céva, letokruh, anatomie dřeva, dendrochronologie

Abstract Name: Bc. Martin Hroš Title: Analysis of differences in the vessels area variability on transverse section of pedunculate oak and sessile oak trunk from the same sites. Abstract: The differences in the microscopic structure of wood between pedunculate oak (Quercus robur) and sessile oak (Quercus petraea) based on the dissimilarities among the parameters of vessels in early wood (sum of vessels area, average vessel area, the largem vessel area, average first row vessel area, porosity, ratio of the first row of vessels) were analysed in this work. Also the effect of ring width and effect of age on these parameters were analyzed. With using inovate metodology, which was used in previous work, the transverse section of wood was digitized at the microscopic level. Ring widths and earlywood vessel parameters were found in digitalized transverse section of wood both species. There was no detected or confirmed any clearly different parameter in both woods. Key words: pedunculate oak, sessile oak, vessel, annual ring, wood anatomy, dendrochronology

Obsah 1

ÚVOD ....................................................................................................................... 1

2

CÍL PRÁCE ............................................................................................................. 3

3

LITERÁRNÍ PŘEHLED ........................................................................................ 4 3.1 DENDROLOGICKÝ POPIS ...................................................................................... 4 3.1.1 Dub zimní – Quercus petraea (Mattuschka) Liebl...................................... 4 3.1.2 Dub letní – Quercus robur L....................................................................... 5 3.1.3 Hybridizace dubu letního a dubu zimního .................................................. 5 3.2 MAKROSKOPICKÁ STAVBA DŘEVA ...................................................................... 6 3.2.1 Základní pojmy ........................................................................................... 6 3.2.2 Letokruhy .................................................................................................... 6 3.3 STAVBA DŘEVA LISTNÁČŮ S KRUHOVITĚ PÓROVITOU STAVBOU DŘEVA .............. 7 3.4 POROVNÁNÍ STAVBY DŘEVA DUBU ZIMNÍHO A DUBU LETNÍHO ............................ 8 3.4.1 Makroskopické znaky .................................................................................. 8 3.4.2 Mikroskopické znaky ................................................................................... 9 3.5 VYUŽITÍ ANALÝZY JARNÍCH CÉV ....................................................................... 11

4

MATERIÁL A METODIKA................................................................................ 12 4.1 LOKALITA ODBĚRU VZORKŮ ............................................................................. 12 4.2 VZORKY DŘEVA ................................................................................................ 12 4.2.1 Odběr vzorků............................................................................................. 12 4.2.2 Zpracování vzorků .................................................................................... 13 4.2.3 Snímání vzorků .......................................................................................... 15 4.2.4 Skládání snímků, postprocessing .............................................................. 16 4.3 MĚŘENÍ ............................................................................................................. 16 4.3.1 Měření parametrů cév ............................................................................... 16 4.3.2 Měření parametrů letokruhů ..................................................................... 18 4.4 ZPRACOVÁNÍ VÝSLEDKŮ MĚŘENÍ ...................................................................... 18 4.5 STATISTICKÉ ZPRACOVÁNÍ DAT ......................................................................... 19 4.5.1 Analýza středních hodnot parametrů ........................................................ 19 4.5.2 Analýza parametrů v letokruzích stejného věku a šířky ............................ 19 4.5.3 Analýza souběžnosti křivek parametrů ..................................................... 20 4.5.4 Analýza vlivu věku a šířky letokruhu na měřené parametry ..................... 21

5

VÝSLEDKY ........................................................................................................... 22 5.1 POROVNÁNÍ STŘEDNÍCH HODNOT MĚŘENÝCH PARAMETRŮ ............................... 22 5.1.1 Šířka letokruhu .......................................................................................... 22 5.1.2 Počet cév ................................................................................................... 23 5.1.3 Průměrná plošná velikost cév ................................................................... 24 5.1.4 Součet ploch makrocév ............................................................................. 25 5.1.5 Pórovitost .................................................................................................. 26 5.1.6 Podíl první řady ........................................................................................ 27

5.1.7 Maximální velikost cévy ............................................................................ 28 5.2 VLIV VĚKU A ŠÍŘKY LETOKRUHU NA MĚŘENÉ PARAMETRY ............................... 29 5.2.1 Vliv šířky letokruhu na měřené parametry ............................................... 29 5.2.2 Vliv věku na měřené parametry ................................................................ 30 5.3 ROZLOŽENÍ ČETNOSTI ŠÍŘKY LETOKRUHU ......................................................... 31 5.4 SOUBĚŽNOST DETRENDOVANÝCH KŘIVEK PARAMETRŮ .................................... 32 5.5 POROVNÁNÍ PARAMETRŮ V LETOKRUZÍCH STEJNÉHO VĚKU A STEJNÉ ŠÍŘKY ..... 32 6

DISKUZE ............................................................................................................... 34

7

ZÁVĚR ................................................................................................................... 38

8

SUMMARY ............................................................................................................ 39

9

LITERATURA ...................................................................................................... 40

10

PŘÍLOHY ............................................................................................................. 1

10.1 VLIV ŠÍŘKY LETOKRUHU NA PARAMETRY JARNÍCH CÉV ...................................... 1 10.1.1 Dub letní ..................................................................................................... 1 10.1.2 Dub zimní .................................................................................................... 3 10.2 VLIV VĚKU NA PARAMETRY JARNÍCH CÉV ........................................................... 5 10.2.1 Dub letní ..................................................................................................... 5 10.2.2 Dub zimní .................................................................................................... 8 10.3 ANALÝZA STŘEDNÍCH HODNOT (ANOVA) PARAMETRŮ V LETOKRUZÍCH STEJNÉ ŠÍŘKY A STEJNÉHO VĚKU .............................................................................................. 12 10.3.1 Ročník 1956; šířka 2,4 mm ....................................................................... 12 10.3.2 Ročník 1995/1996, šířka 2 mm ................................................................. 20 10.3.3 Ročník 2006, šířka 2,3 mm........................................................................ 28

1 Úvod Dub letní a dub zimní jsou dva nejvíce zastoupené druhy dubů v našich lesích, dohromady pokrývají asi 6,9 % plochy porostní půdy (Kolektiv 2010), ale i v lesích evropských, kde pokrývají 27 % plochy listnatých lesů (Feuillat et al. 1997). Dubové dřevo patří do skupiny dřev listnatých s kruhovitě pórovitou stavbou, je středně tvrdé, pevné a velmi trvanlivé. Má mnohostranné použití při výrobě dýh, jako stavební dříví, v lodním stavitelství, k výrobě pražců, parket, sudů a nábytku, je trvanlivé i pod vodou (Úradníček et al. 2009). V lesním hospodářství České republiky je dub zimní od dubu letního odlišován jak v lesním semenářství, tak v průběhu celého pěstování lesních porostů. Po smýcení však již dříví, jako předmět obchodu, rozlišováno není. Dubové výřezy I. třídy jakosti, na výrobu krájených nábytkářských dýh, jsou ze všech sortimentů finančně nejlépe oceněny. Rozdíly v anatomické stavbě dřeva mají podstatný vliv na mechanické vlastnosti a tak na průmyslové využití dřeva. Dřevařský průmysl může tedy mít větší užitek z určení druhu výřezů (Feuillat et al. 1997). Morfologické a ekologické rozdíly mezi oběma druhy dubů jsou dobře známy, zatímco spolehlivé rozlišovací znaky ve dřevě dosud nebyly popsány. Na některé odlišnosti v anatomické stavbě dřeva dubu letního a dubu zimního bylo již poukazováno ve starších literárních pramenech – zejména na rozdílnou šířku letokruhů, počet a rozmístění cév, hustota dřeňových paprsků atd. Některé z nich nebyly pozdějšími výzkumy potvrzeny, jiné byly naopak objeveny (rozdílná velikost jarních cév). Žádný doposud objevený a popsaný rozlišovací znak však nedával stoprocentní jistotu rozlišení obou dřev a vždy byl založen pouze na vzájemném porovnání dvou vzorků dřev. Někteří z autorů popisují odlišení dřeva dubu zimního od dřeva dubu letního na základě anatomické stavby za nejisté, nesnadné nebo dokonce nemožné. Tato diplomová práce navazuje na bakalářskou práci zabývající se téměř totožným tématem: Analýza variability plochy makrocév na příčném řezu kmenem dubu letního a dubu zimního, Hroš 2010. Při analýze byla použita stejná metodika, jako při zpracování výše uvedené bakalářské práce, kterou navíc rozšiřuje o nové postupy zpracování vzorků a analyzuje větší počet vzorků od obou druhů dubů, zimního a letního, ze stejných stanovišť. V této práci byly analyzovány totožné parametry jako v předchozí práci, s cílem statistického ověření jejich významu v rozlišení dřeva dubu letního od

1

dřeva dubu zimního podle mikroskopických znaků anatomické stavby obou dřev, zejména vlastností cév a letokruhů.

2

2 Cíl práce Cílem této diplomové práce je pomocí moderní, ověřené metodiky porovnat parametry jarních cév (makrocév), zejména jejich plošnou velikost na příčném řezu celým poloměrem kmene u dubu letního (Quercus robur L.) a dubu zimního (Quercus petraea (Mattuschka) Liebl.) ze stejných stanovišť a analyzovat rozdíly mezi těmito parametry u obou dřev. Dílčím cílem je posoudit vazby mezi jarními cévami a šířkami letokruhů. Dalším cílem této práce je pokusit se zobecnit získané výsledky pro možnost identifikace obou dřev na základě parametrů jarních cév v letokruzích (zejména jejich plošné velikosti) a šířky letokruhů.

3

3 Literární přehled 3.1 Dendrologický popis 3.1.1 Dub zimní – Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. Dub zimní je strom středních rozměrů s poněkud zprohýbaným kmenem a protáhlou, nepravidelně utvářenou korunou. V příhodných podmínkách dosahuje až 30metrů výšky a průměru kmene 1 metr. Kmen bývá zakřivený s hrubě rozbrázděnou borkou. Kořenová soustava je všestranně rozvinutá, bez výrazného kůlového kořene. Zřetelně řapíkaté listy jsou střídavě postavené, laločnaté, s klínovitou bází, na líci lysé, slabě lesklé, na rubu světlejší, pýřité. Čepel listu bývá široce obvejčitá, až 16 centimetrů dlouhá. Samčí květy jsou v převislých jehnědách, samičí květy téměř přisedlé a drobné. Plody jsou žaludy s hustě pýřitou,

tenkostěnnou

číškou,

s

plochými neztlustlými šupinami. Dub zimní je dřevina světlomilná, s nároky o něco nižšími než dub letní. Má listy rozmístěné nejen po obvodu, ale i uvnitř koruny. Většinou dub zimní roste v podmínkách značného nedostatku vláhy a vydrží na podkladech v létě silně vysýchavých, až po výrazně suchá stanoviště lesostepní na spraších nebo na skalnatých podkladech. Nesnáší stoupnutí hladiny spodní vody na půdní

obr. 1 Dub zimní (Quercus petraea (Mattuschka) Liebl). Zdroj: Wikipedie

povrch a nevyskytuje se proto na

zaplavovaných územích. Nároky na půdu jsou skrovné, roste i na chudých kyselých a mělkých půdách. Druh západní, střední a jihovýchodní Evropy, na sever dosahuje jižní Skandinávie (Úradníček et al. 2009).

4

3.1.2 Dub letní – Quercus robur L. Strom se silným kmenem dosahující výšek až 40 metrů, průměru kmene 1,5 až 4 metry a s rozložitou korunou, tvořenou silnými, odstálými, zprohýbanými větvemi. Kořenová soustava je charakteristická silným kůlovým kořenem. Laločnaté, tuhé, lysé, střídavé 6 až 15 centimetrů dlouhé listy s krátkým řapíkem a srdčitou bází jsou v koruně chomáčkovitě rozmístěny. Plodenství jsou dlouze stopkatá. Dub letní je dřevina světlomilná. V požadavcích na vláhu musíme u dubu letního rozlišovat dva ekotypy. Běžně rozšířený „lužní“ ekotyp má značné nároky na vláhu, snáší i jarní záplavy. Druhý ekotyp se vyznačuje schopností růst na mělkých, v létě silně vysýchavých půdách a najdeme jej na lesostepních lokalitách. Spodní obr. 2 Dub letní (Quercus robur L,). Zdroj: Wikipedie

voda musí být v dosahu kořenů. Je to dřevina náročná na půdu a roste nejlépe na hlubokých,

hlinitých půdách, jaké nacházíme v lužních lesích nebo na spraších. Evropský druh chybějící pouze v jižní polovině Pyrenejského poloostrova, na Sicílii, v Řecku a Turecku (Úradníček et al. 2009).

3.1.3 Hybridizace dubu letního a dubu zimního Dle Úradníčka (2004) je dosti rozšířený názor, že dub letní a dub zimní se snadno kříží a že pro spoustu přechodových forem je nelze od sebe rozeznat, nesprávný. Takový názor jen přehnaně zveličuje význam proměnlivosti tvaru listu a přehlíží konstantní znaky, jako je délka řapíku a stopkatost žaludů. Areál a ekologie oba druhy rovněž bezpečně odlišuje. Pokud jde o křížence, můžeme v terénu zastihnout častěji Quercus x streimii (Quercus petraea x Quercus pubescent). Křížení dubu zimního s jinými příbuznými druhy dubů (např. dub žlutavý – Quercus dalechampii a dub mnohoplodý Quercus polycarpa) nemá vliv na anatomickou stavbu dřeva (Úradníček, ústní sdělení)

5

3.2 Makroskopická stavba dřeva 3.2.1 Základní pojmy Každý strom má tři hlavní části: korunu, kmen a kořeny. V kmeni směrem od obvodu ke středu rozlišujeme: kůru (včetně lýka), kambium, dřevo a dřeň. Představu o zastoupení jednotlivých částí kmene a jejich struktuře získáme pozorováním základních řezů kmenem. Kuželovitá až válcovitě vrstevnatá stavba kmene s převahou podélně orientovaných vláknitých elementů způsobuje, že řezy vedené dřevem pod různým úhlem k ose kmene mají v různé vzdálenosti od ní různou kresbu. Mezi základní řezy kmene patří příčný (transversální), radiální a tangenciální řez. Transverzální – příčný řez prochází v rovině kolmé na osu kmene, napříč převážně podélně orientované stavby kmene. Letokruhy zde vytvářejí koncentrické vrstvy. Radiální řez (středový, poloměrový) je podélný řez vedený rovnoběžně s osou kmene, procházející středem kmene, dření. Tangenciální řez (tečnový, fládrový) je podélný řez vedený rovnoběžně s osou kmene v určité vzdálenosti od dřeně (Gandelová et al., 2009).

3.2.2 Letokruhy Letokruhem se rozumí tloušťkový (radiální) přírůst dřeva vytvořený ve vegetačním období příslušného roku periodickou činností dělivých buněk kambia. Letokruhy jsou tedy výsledkem přerušení tloušťkového růstu stromu v důsledku vegetačního klidu dřevin v mírném a chladném pásmu. Letokruhy na příčném řezu dřevem kmene (větve, kořenu) tvoří převážně koncentrické vrstvy (roční přírůst dřeva) navazující na sebe a obklopující dřeň. Skládají se ze dvou barevně, někdy také strukturálně, rozdílných vrstev jarního a letního dřeva. Světlá část letokruhu vytvořená na počátku vegetačního období se označuje jako jarní dřevo (časné dřevo) a tmavší část letokruhu vytvořená v průběhu vegetačního období (v jeho druhé polovině) se nazývá letní dřevo (pozdní dřevo). Barevná rozdílnost jarního a letního dřeva je odrazem jejich odlišné anatomické struktury. Na základě výraznosti a odlišnosti struktury jarního a letního dřeva je možné dřevo našich dřevin rozdělit na: dřevo jehličnatých dřevin, dřevo listnatých dřevin s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva, dřevo listnatých dřevin s polokruhovitě pórovitou stavbou dřeva a dřevo listnatých dřevin s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva. Dřevo listnáčů s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva se vyznačuje výrazně odlišnou strukturou jarního a letního dřeva. Jarní dřevo je tvořeno makroskopicky viditelnými širokými cévami označovanými jako póry, které jsou na příčném řezu makroskopicky zřetelné 6

jako okrouhlé otvory. Jednotlivé úzké cévy v letním dřevě jsou makroskopicky nezřetelné. U některých dřev vytvářejí viditelná seskupení, charakteristická pro určité dřeviny – radiální žíhání u dubu (Gandelová et al., 2009).

3.3 Stavba dřeva listnáčů s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva Cévy (tracheje) jsou typické vodivé elementy dřeva listnáčů. Jsou to různě dlouhé kapiláry tvořící ve dřevě síť axiálních vodivých drah, jíž je v rostoucím stromě (v bělové části dřeva) vedena voda s rozpuštěnými minerálními látkami vzestupným proudem od kořenů ke koruně. V jádrovém dřevě slouží jako zásobárna vody nebo jsou vyplněny jádrovými látkami eventuálně thylami, případně jsou prázdné, vyplněné vzduchem. Cévy jsou tvořeny soubory nad sebou uložených mrtvých buněk tzv. cévních článků. Za určitých podmínek se cévy ucpávají thylami nebo jádrovými látkami. Thyly jsou parenchymatické buňky vrůstající z okolních dřeňových paprsků nebo podélného dřevního parenchymu do lumenů cév, které úplně nebo částečně vyplňují, čímž je vyřazují z vodivé funkce. Charakteristický je výskyt thyl v cévách listnáčů s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva. Cévní články s příčnými rozměry nad 100 µm tvoří široké cévy, tzv. makrocévy. Úzké cévy (příčné rozměry do 100 µm) se označují jako mikrocévy. Nejširší cévní články cév listnáčů s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva dosahují šířky 200 až 400 µm. Šířka cév ve dřevě jednotlivých druhů dřevin je dána dědičně, často se však mění v závislosti na podmínkách stanoviště, stáří stromu, na poloze v kmeni, v letokruhu, na pěstebních opatřeních. Uspořádání i rozměry cév jsou nejlépe zřetelné na příčném řezu. Tvoří zde okrouhlé eventuálně různě tvarované otvory. Procentuální zastoupení cév ve dřevě listnáčů se udává kolem 10 %. Zastoupení cév se zvyšuje ve směru od báze k vrcholu stromu. Příčné rozměry cév se ve směru od dřeně

k

obvodu

kmene

zvyšují,

dosahují

(Gandelová et al., 2009).

7

maxima

a

mohou

klesat

3.4 Porovnání stavby dřeva dubu zimního a dubu letního 3.4.1 Makroskopické znaky Dřevo dubu letního má mohutné, žlutohnědé až temnohnědé jádro, úzkou světlehnědou běl, je význačně kruhovitě pórovité, tracheje v jarním dřevě jsou velké, široké, pouhým okem dobře zřetelné na příčném řezu jako kruhovité otvůrky a na podélných řezech jako dlouhé podélné trhlinky. Od okruhu jarních cév se rychle zmenšuje rozměr cév, takže v pozdním dřevě jsou nezřetelné a tvoří radiální, často vidlicovité řady. Dřeňové paprsky jsou velmi četné, značně široké, mohutné a jeví se na tangenciálních řezech jako široké, tmavé až 7 centimetrů dlouhé pruhy a na radiálním řezu jako zrcátka různých tvarů a výšek. I na příčném řezu jsou dřeňové paprsky dobře patrné jako světlé pásky, paprsčitě se rozbíhající z dřeně, kolmo k letokruhům. Kolem cév je rozmanitě vyvinut dřevní parenchym, který na příčném řezu tvoří světlé, s dřeňovými paprsky souběžné nebo i rozmanitě zprohýbané čárky, způsobující nápadné kresby v letokruzích. V jádrovém dřevě bývají cévy vyplněny často thylami a pak na podélných řezech, zejména na řezu radiálním, jsou nápadné jako lesklé čárky. Všechny dřevní buňky jsou vyplněny značným množstvím tříslovin, které způsobují černání dřeva, přijde-li do styku s železem. Dřevo dubu zimního se velmi podobá předcházejícímu, má však užší letokruhy a řidší dřeňové paprsky s hojnějším parenchymem kolem jarních cév (Balabán, 1955). tab. 1 Porovnání makroskopických znaků dřeva dubu letního a zimního (Jirout, 1928)

Druh Zbarvení dřeva Rychlost růstu

Vlastnosti letokruhu

Dřeňové paprsky Fyzikální vlastnosti

Dub letní světlejší rychlejší

Dub zimní tmavší pomalejší

letokruhy širší; méně pórovité; hladší, letokruhy užší; více pórovité; hrubší, řady jarních cév v širších letokruzích protože v úzkých letokruzích jsou jarní dál od sebe; kruh velkých jarních cév pórovité vrstvy blízko sebe; kruh přechází v cévy menší a poté se vytratí velkých jarních cév náhle přechází v v širší hladkou vrstvu letní s hladkou vrstvu letní, nezřetelně neviditelnými cévami; letní dřevo široké pórovitou; letní dřevo úzké rovnější, užší, lesklé, blíž u sebe či často křivé, širší, matné, dál od sebe či hustší, je jich více, kolmo přes léta na řidší, je jich méně, šikmo přes léta na radiálním řezu radiálním řezu tvrdší a těžší

měkčí a lehčí

8

3.4.2 Mikroskopické znaky Huber et al. (1941) říká, že šetření potvrdila, že zásadní rozlišovací znak pro dřevo dubu letního a dubu zimního neexistuje. Zejména se ukázalo, že zóna bez cév mezi jarním a letním dřevem, na kterou poukazovali jiní autoři, jako na možnou charakteristiku dubu zimního, se vyskytuje i u dubu letního a u dubu zimního může chybět, ačkoli u dubu zimního je četnější. Rovněž rozdělení řady cév letního dřeva ve tvaru Y se vyskytuje u obou rodů. Právě tak zřetelně se však ukazuje, že oba rody dubů, zejména dub letní, se dají jasně rozpoznat v krajních případech, a že jiné znaky se vyskytují přinejmenším v nestejné četnosti. Dub letní má sklon k vytváření víceřadých (často 4–5řadých) a tudíž poměrně širších kruhů s póry jarního dřeva s více eliptickými tvary cév a s více pozvolným přechodem do velikosti cév letního dřeva, jehož uspořádání je značně rozptýlené. Oproti tomu dub zimní má sklon k vytváření menších počtů řad (většinou jen 1řadé až 2řadé), poměrně úzkých kruhů s póry jarního dřeva s menšími, kulatými cévami a se zřetelně radiálním uspořádáním cév letního dřeva. Jako velmi cenný rozlišovací znak byl prokázán poměr šířky kruhu pórů k celkové šířce letokruhu. Hodnota u dubu zimního činila průměrně 0,20, u dubu letního pak 0,33. Předpokladem pro toto čisté rozlišení je, že jsou měřeny jen letokruhy o šířce větší než 2 mm. Dále uvádí, že rozeznání je možné, s jistou pravděpodobností, pouze při determinaci pomocí více znaků. Anatomická stavba dřeva všech druhů dubů je velmi podobná, takže nelze dobře a zcela přesně jednotlivé druhy rozeznat mikroskopem. Tracheje jsou osamocené nebo tvoří skupinky po 2 až 4; tracheje pozdního dřeva se zužují až na 20 µm tangenciálního průměru a jsou sestaveny v radiálních řadách. Tracheální články jarních cév jsou kratičké; pozdější cévy mají články delší. Dřeňové paprsky jsou homogenní ve dvou různých velikostech: velmi široké, mnohovrstevné a úzké, nejčastěji jednovrstevné. Dřevní parenchym je hojný v četných nepravidelných a jednořadých tangenciálních pásech; tvoří široké vrstvy, zejména v jarním dřevě. V jaderném dřevě jsou cévy vyplněny thylami. Mikroskopické rozlišení dřeva dubu letního a zimního je dost obtížné. Zdá se však, že oba tyto druhy můžeme rozlišit podle rozmístění cév na příčném řezu. U dubu letního jsou cévy letního dřeva připojeny bezprostředně na jarní cévy a poznenáhlu se zmenšují (tvoří úzké radiální kruhy), jsou u dubu zimního oba druhy cév odděleny bezcévnatým pásmem, cévy pozdního dřeva jsou poměrně stejné

9

velikosti a tvoří širší radiální pásy. Mimo tohoto znaku má dřevo dubu zimního hojnější parenchym kolem jarních cév a řidší dřeňové paprsky (Balabán, 1955). Jírů (1960) charakterizuje jarní cévy dubu letního jako oválné, tvořící širokou vrstvu jarního pórovitého dřeva naopak jarní cévy dubu zimního jsou kruhové, tvoří úzkou vrstvu jarního pórovitého dřeva. Panshin a de Zeeuw (1980) uvádí, že dřevo různých dubů, patřících do skupiny bílých dubů, nelze s jistotou rozlišit. Schweingruber (1990) zařazuje dub letní i dub zimní do podrodu Quercus, kde jednotlivé druhy nemohou být odlišeny od ostatních na základě anatomie dřeva, nicméně mohou být odlišeny od druhů podrodů Erythrobalanus a Cerris. Feuillat et al. (1997) uvádí tyto rozdíly v anatomické stavbě dřeva dubu letního a zimního na příčném řezu: mezi oběma druhy se výrazně liší plocha a šířka jarního a letního dřeva, stejně jako procentuální zastoupení letního dřeva v rámci letokruhu. V jarním dřevě není počet a celková plocha cév, stejně jako počet řad cév mezi oběma druhy výrazně odlišný. Tento jev je nezávislý na celkové šířce letokruhu a silně závislý na šířce jarního dřeva. Průměrná plocha, průměr nebo tvar jednotlivých cév se mezi oběma druhy neliší, ani rozdělení četnosti cév. Pouze velké cévy jsou častější ve dřevě dubu letního než ve dřevě dubu zimního. Nicméně tato odlišnost nebyla statisticky významná. Přechod mezi jarním a letním dřevem je poněkud více, ale ne podstatně, postupný v letokruzích dubu letního než v letokruzích dubu zimního. Celkové a průměrné plochy jednotlivých buněk v letokruzích se podstatně, nezávisle na šířce letokruhu, liší mezi oběma druhy. Nicméně tato odlišnost byla o mnoho méně významná v jarním dřevě než v letním dřevě. Tvar buněk v letním dřevě se mezi oběma druhy liší pouze mírně: dub zimní ukazuje více obdélníkové tvary, u dubu letního byly hojnější neurčité tvary. Počet a tangenciální šířka mnohovrstevných dřeňových paprsků se zdají být u obou druhů identické. Plošný podíl parenchymu a mikrocév v letním dřevě je podstatně větší u dubu letního než u dubu zimního. Žádný rozdíl nebyl objeven v jarním dřevě. Rozšířené plamínky byly častější u dubu letního než v letním dřevě dubu zimního. Ve větvení plamínků nebyly pozorovány žádné rozdíly. Vliv věku nebyl významný pro žádnou charakteristiku, byl o mnoho menší než vliv šířky letokruhu. Dřevo dubu letního vykazuje zastoupení letního dřeva menší než 60 % a počet řad makrocév 2 a více. Dřevo dubu zimního vykazuje zastoupení letního dřeva nad 70 % a počet řad makrocév 2 a méně. Úspěšnost identifikace na základě těchto parametrů by se měla pohybovat kolem 75 %. 10

V předchozí práci na obdobné téma byly na malém počtu vzorků zjištěny rozdíly parametrů ve dřevě dubu letního a dubu zimního. Bylo zjištěno, že letokruhy dubu letního jsou širší než letokruhy dubu zimního; součet ploch jarních cév v letokruzích dubu letního je větší než součet ploch jarních cév v letokruzích dubu zimního; plošná velikost jarních cév dubu letního je větší než plošná velikost jarních cév dubu zimního; v letokruzích dubu letního jsou jarní cévy první řady největší, v ostatních řadách jsou menší, zatímco v letokruzích dubu zimního je rozdíl ve velikosti cév první řady a ostatních řad nižší; pórovitost dřeva dubu letního je vyšší než pórovitost dřeva dubu zimního. Dále bylo popsáno, že šířka letokruhu ovlivňuje součet ploch jarních cév (počet jarních cév) přímo úměrně, zatímco pórovitost je šířkou letokruhu ovlivněna nepřímo úměrně a šířka letokruhu neovlivňuje velikost cév, tato je více ovlivněna věkem (Hroš, 2010).

3.5 Využití analýzy jarních cév Existuje silná závislost mezi plochou jarních cév a úhrnem srážek v období od února do dubna. Plocha jarních cév může být použita jako ukazatel množství jarních srážek daného roku. Střední velikost jarních cév zřejmě závisí na vlhkostních a teplotních podmínkách během pozdní zimy a brzkého jara. Velmi malé cévy jsou spojeny s intenzivními mrazy v zimě a začátkem jara. Meziroční variabilita plochy jarních cév dubů obsahuje silný ekofyziologický signál (García Gonzáles, 2003).

11

4 Materiál a metodika 4.1 Lokalita odběru vzorků Vzorky byly odebírány ve dvou sousedních porostech z párů stromů, složených z jedinců obou druhů dubu – dubu letního (Quercus robur L.) a dubu zimního (Quercus petraea (Mattuschka) Liebl.), rostoucích blízko sebe. Lokalita se nachází v katastrálním území obce Biskupice v bývalém okrese Zlín. Oba porosty jsou majetkem obce Biskupice. Nachází se v přírodní lesní oblasti 38 – Bílé Karpaty a Vizovické vrchy. Porost, z něhož byly vzorku odebrány, se nachází na stanovišti, které bylo typologicky zařazeno do ekologické řady živná, edafická kategorie bohatá (lesní typ 2B4) a ekologické řady obohacená humusem, edafická kategorie hlinitá (lesní typ 2D4), hospodářský soubor 255 v obou porostech (správce obecních lesů, ústní sdělení).

4.2 Vzorky dřeva 4.2.1 Odběr vzorků Vzorky dřeva bylo nutno odebrat z jedinců rostoucích v co možná nejpodobnějších klimatických, půdních, porostních a terénních podmínkách a z jedinců zhruba stejného věku. Abiotické faktory, jako jsou průměrná teplota vzduchu, roční úhrn srážek, množství a dostupnost živin, půdní pH, expozice a biotické faktory, zejména konkurence o vodu, živiny, světlo a prostor, případně živočišní, rostlinní nebo houboví škůdci, výrazně ovlivňují přírůst každého stromu. Odchylky v růstu způsobené nestejnými růstovými podmínkami by mohly výrazně zkreslit výsledky měření a znemožnit tak spolehlivé posouzení rozdílů, či podobností obou dřev, respektive způsob, jakým konkrétní druh reaguje na změny růstových podmínek. Pro analýzu bylo odebráno 6 vzorků od každého druhu. Vzorníkové stromy byly v porostu hledány podle determinačních znaků v koruně pomocí dalekohledu a pro ověření byla z každého vzorníku brokovnicí sestřelena větvička s listy. Jako vzorníky nebyly vybírány stromy se zploštělým kmenem, trhlinami, nebo jinými, na povrhu kmene patrnými, vadami dřeva ani stromy šikmo rostoucí. Z kmene dubů byly pomocí Presslerova přírůstového nebozezu, zavrtáním ve směru kolmém na podélnou osu kmene v prsní výšce (1,3 metru od paty kmene), odebrán jeden vývrt. Před vrtáním byl nebozez zvenčí potřen indulonou, čímž bylo docíleno snížení tření a s tím související nižší zahřátí nebozezu (způsobujícího uhelnatění dřeva 12

vývrtu) a také snížení námahy při vrtání. Po vyjmutí z nebozezu byl vývrt uložen do dřevěné lišty, kde byl fixován pomocí lepicí pásky a označen pořadovým číslem (shodným pro oba stromy tvořící pár) a druhem dřeviny.

4.2.2 Zpracování vzorků Aby mohla být provedena analýza makrocév a letokruhů, musely být na vývrtech zarovnány příčné řezy. Každý vývrt byl ihned po vyjmutí z lišty označen na jednom z příčných směrů vodou nerozpustným barvivem (safraninem). Poté byl na pár minut uložen do kádinky s vodou, aby dřevo změklo a dalo se lépe krájet. Takto připravený vývrt byl skalpelem rozdělen na několik částí, aby bylo možné vzorek v mikrotomu uchytit, přitom musely být řezy vedeny šikmo napříč letokruhy, aby nebyl žádný letokruh znehodnocen. Vzorky byly v mikrotomu uchyceny tak, aby strana označená barvivem byla v rámci jednoho vývrtu orientována stejným směrem. Tím bylo zajištěno, že vzorek bude krájen vždy ze stejné strany. Po malých částech byla několika řezy z každého kusu odřezána stejně velká část průměru vývrtu (do mezní polohy mikrotomu), přibližně polovina. Zarovnané vzorky byly uloženy do papírových sáčků a ponechány k vyschnutí.

obr. 3 Mikrotom

13

Aby bylo možné analyzovat makrocévy, musely být vůči okolí zvýrazněny. K tomu byla použita křída. Pouhá aplikace křídy však nedokázala z cév odstranit thyly, které velikost cév zkreslují, jelikož vypadají jako hranice mezi jednotlivými lumeny. Před samotnou aplikací křídy byla k odstranění thyl použita plastelína. Na každý vzorek bylo naneseno velmi malé množství plastelíny (mezi prsty) a zlehka byla pohybem prstu po zarovnaném příčném řezu plastelína vtláčena do lumenů (z hlediska kontrastu se pro měření v RGB nejlépe osvědčila červená barva plastelíny, ale pro měření v odstínech šedi černá barva plastelíny). Přitom bylo vhodnější, když byla plastelína spíše „válena“ po povrchu než „roztírána“. Po nanesení první dávky plastelíny bylo třeba pod stereolupou zkontrolovat, zda byly všechny lumeny dokonale zaplněny a thyly zatlačeny. Pokud ne, postup bylo nutno opakovat. Při správné aplikaci plastelíny zůstaly při pohledu prostým okem zabarveny pouze cévy a dřeňové paprsky zůstaly světlé (což byl znak toho, že všechna použitá plastelína byla zatlačena v lumenech a nezbyla i na povrchu vzorku). Jakmile byly všechny lumeny zaplněny plastelínou (nutno opět zkontrolovat pod stereolupou), byla přebytečná plastelína odstraněna seškrabáním žiletkou v tangenciálním (i radiálním) směru. Pokud byla plastelína „rozlíčena“ po povrchu vzorku, došlo k tomu, že větší množství plastelíny ulpělo i v parenchymu, čímž došlo v důsledku ke snížení kontrastu mezi makrocévou a okolním parenchymem. Po začištění povrchu vzorku žiletkou, byla nanesena křída. Přitom bylo nutno na křídu silně tlačit. Přebytečná křída, která zůstala na povrchu vzorku, byla prstem (bylo možno použít i gumu) rozetřena a poté byl vzorek opět začištěn žiletkou, jako v předchozím případě. Pokud byl celý proces proveden správně, zůstala křída téměř výlučně jen v lumenech makrocév „přilepena“ na plastelíně a okolní parenchym zůstal jen slabě zabarven. Takto připravený vzorek byl vhodný ke snímání, jelikož většina cév nebyla poznamenána přítomností thyl a bylo dosaženo kontrastu mezi lumenem makrocévy a okolními dřevními elementy.

14

4.2.3 Snímání vzorků Jednotlivé upravené části vzorku byly zpět poskládány do dřevěné lišty tak, aby opět vznikl „celistvý“ vývrt. Proto bylo nutno každou část vývrtu ihned po rozdělení vývrtu skalpelem označit písmeny vzestupně od dřeně k běli. Takto znovu sestavený vývrt byl nasnímán stereolupou pod dopadajícím světlem. Nejdůležitějším krokem před započetím samotného snímání bylo správné nastavení parametrů snímání – zejména vyvážení bílé, kontrast, délka expozice a nastavení zvětšení stereolupy, které muselo být aretováno, aby nemohlo dojít ke změně zvětšení v průběhu snímání jednoho vzorku. Pro zjištění měřítka byl s každým vzorkem nasnímán kalibrační proužek o délce 1 mm.

obr. 4 Snímek dřeva dubu zimního

Vzorek byl postupně snímán od dřeně k běli. Posun vzorku byl prováděn ručně a kontrolován v živém náhledu snímacího programu. Aby nedošlo k nežádoucímu posunu v tangenciálním směru nebo pootočení vzorku, byla lišta, ve které byl vzorek umístěn, celou boční plochou přitláčena k desce, jejíž hrana byla rovnoběžná s osou snímání. Pro následné skládání snímků muselo být zajištěno, aby na dvou sousedních snímcích existovala zóna překryvu, tj. určitá část letokruhu byla na dvou sousedních snímcích. Bez tohoto postupu by nebylo možné sesadit snímky do mozaiky.

15

4.2.4 Skládání snímků, postprocessing Sada snímků vzorku byla složena pomocí automatické funkce programu Adobe Photoshop 8. Jiné programy, které byly za účelem skládání snímků do panoramatických snímků zkoušeny, nemohly být použity, protože při skládání snímků měnily rozměry jednotlivých snímků, nebo je různě „deformovaly“ aby dosáhly přesného složení snímků. Tato vlastnost ale znemožňovala použití mozaiky pro měření, neboť nebylo zachováno stejné měřítko u všech snímků, nebo program při zpracování zmenšil rozlišení snímku. Naproti tomu program Adobe Photoshop 8 snímky pouze sesadil bez deformace snímku. Z jednoho vzorku byly vytvořeny tři až čtyři mozaiky, neboť na sesazení všech snímků do jedné jediné mozaiky nepostačovala kapacita programu. Jakmile byla mozaika vytvořena, byly sloučeny jednotlivé vrstvy do jedné, což umožňovalo upravit všechny snímky najednou. U každé mozaiky byl upraven kontrast, případně jiné parametry, aby bylo usnadněno následné měření cév.

4.3 Měření 4.3.1 Měření parametrů cév Parametry cév byly měřeny pomocí programu WinCELL. Před samotným měřením bylo nutno provést kalibraci, čili zadat jaké je rozlišení snímku (jaký skutečný rozměr představuje jeden obrazový bod – pixel). K tomuto účelu byl použit program ImageJ, v němž byl ručně několikrát změřen kalibrační proužek nasnímaný s konkrétním vzorkem. Z těchto měření byla vypočítána průměrná hodnota délky kalibračního proužku v pixelech a ze znalosti skutečné délky kalibračního proužku bylo vypočteno rozlišení snímku v px/µm. Převrácená hodnota tohoto parametru byla zadána do kalibračního souboru programu WinCELL pro daný vzorek.

16

Před samotným měřením bylo nutno prohlédnout snímek a případné nedostatky (thyly, nízký kontrast mezi lumenem a okolím a podobně) byly opraveny pomocí nástroje štětec. Tyto úpravy bylo možno provádět i v průběhu měření, ale v tomto případě musely být nejprve

uloženy

výsledky do tabulky v

excelu,

vypnut

režim analýzy a až poté

bylo

možno

retušovat obraz, což celou

operaci

znepříjemňovalo

a

prodlužovalo. obr. 5 Měření makrocév v programu WinCELL

Následovalo nastavení parametrů filtru analýzy. Byla nastavena minimální velikost objektu 10000 µm². Poté stačilo vyznačit zájmovou oblast (letokruh) a program sám na základě analýzy obrazu detekoval lumeny cév a změřil jejich parametry. V případě nedostatečného kontrastu mezi lumeny a okolními dřevními elementy mohlo dojít buď k nezaznamenání cévy, nebo ke „slití“ několika cév dohromady. Tento problém bylo možno odstranit pomocí prahování, kdy změnou citlivosti bylo dosaženo požadovaného výsledku. Pokud ne, bylo třeba snímek opět upravit nástrojem štětec. Výsledky analýzy program automaticky ukládal a v případě změny (prahování, vypnutí režimu analýzy) přepisoval v textovém souboru (.txt). Každý letokruh byl označen ručně v dialogovém okně po vyznačení zájmové oblasti pořadovým číslem. Ve výsledcích analýzy byl tedy každý letokruh označen pořadovým číslem. V rámci letokruhu měla každá céva svůj záznam (řádek), ve kterém byly uvedeny její parametry (číslo letokruhu, číslo cévy – přiděleno automaticky, plocha cévy, dva na sebe kolmé průměry lumenu cévy a jiné parametry, např. umístění středu cévy v analyzované oblasti). Po změření parametrů cév byla vypsána čísla cév, náležejících do první řady makrocév, což jsou cévy, které byly vytvořeny jako první v daném roce. 17

4.3.2 Měření parametrů letokruhů Pro každý letokruh byla zjišťována jeho plocha (na vývrtu) a šířka. Tyto parametry byly měřeny ručně pomocí programu ImageJ. Pomocí šířky letokruhu byl analyzován přírůst a zjišťována závislost některých parametrů cév na šířce letokruhu. Plocha letokruhu sloužila k výpočtu parametru pórovitost.

4.4 Zpracování výsledků měření Předmětem této práce byla analýza makrocév v jarním dřevě letokruhů dubů. Z parametrů

jednotlivých

cév

byly

vypočítány

hodnoty

těchto

parametrů

charakterizujících letokruh. Pro výpočet byl použit databázový program Microsoft Office Access. Nejprve bylo nutno vytvořit z jednotlivých tabulek relační databázi. Výsledky pro jeden vzorek (strom) představovaly tři tabulky: cévy (zahrnující údaje všech cév dle letokruhů), první řada cév (tabulka s údaji cév náležících první řadě cév v rámci letokruhu) a letokruhy (tabulka s parametry letokruhů). Při vložení tabulky do programu Microsoft Access přidá program každému záznamu identifikační číslo, které představuje tzv. primární klíč (neduplicitní označení záznamu). Každému letokruhu ze všech vzorků jednoho druhu byl tedy přiřazen jednoznačný identifikátor. Primární klíč letokruhu byl poté pomocí aktualizačního dotazu přiřazen každé cévě odpovídajícího vzorku a příslušného čísla letokruhu. Po této úpravě mohly být tabulky spojeny do relační databáze a zpracovány pomocí dotazů. Pro každý letokruh byly z naměřených údajů vypočítány tyto parametry jarních cév: •

počet cév (CV)

•

součet ploch makrocév (SVA)

•

průměrná plocha cévy (AVA)

•

maximální velikost cévy (MAX)

•

plocha cév první řady (SVA1)

•

průměrná plocha cévy 1. řady (AVA1)

•

pórovitost (POR)

•

podíl první řady (PPR)

Parametr pórovitost byl získán jako podíl součtu ploch makrocév a plochy letokruhu (SVA/plocha letokruhu), parametr byl vyjádřen v procentech. Parametr podíl první řady byl vypočítán jako podíl součtu ploch makrocév první řady a celkového součtu ploch cév v rámci jednoho letokruhu, také tento parametr byl vyjádřen procentuálně. 18

4.5 Statistické zpracování dat 4.5.1 Analýza středních hodnot parametrů Z důvodu závislosti dat, které tvoří časovou řadu, nemohla být naměřená data statisticky vyhodnocena pomocí testů porovnávajících střední hodnoty jednotlivých parametrů každého vzorku (ANOVA). Pro zjednodušení analýzy byla pro každý letopočet (letokruh vytvořený ve stejném roce) vypočítána střední hodnota každého parametru ze všech vzorků jednoho druhu. Byly vypočítány intervaly spolehlivosti těchto středních hodnot a tyto veličiny byly vyneseny do grafu. Pro každý měřený parametr byl vytvořen graf zobrazující průběh střední hodnoty parametru u obou druhů spolu s intervaly spolehlivosti středních hodnot pro daný letokruh. Byl porovnán vzájemný překryv intervalů spolehlivosti střední hodnoty daného parametru. Na základě toho mohlo být určeno, zda existuje statisticky významný rozdíl mezi střední hodnotou parametru pro dub zimní a dub letní v rámci konkrétního letokruhu, případně v jakých letokruzích existuje takový rozdíl.

4.5.2 Analýza parametrů v letokruzích stejného věku a šířky K zamezení vlivu věku a šířky letokruhu na parametry jarních cév v dřevě vzorků, byly porovnány parametry jarních cév v letokruzích, které přirostly přibližně ve stejném roce a jejichž šířka se co nejméně liší. K nalezení těchto letokruhů pro všech šest vzorků od každého druhu bylo využito statistických výpočtů. Pro každý rok byla vypočítána průměrná šířka letokruhu ze všech šesti vzorků daného druhu a směrodatná odchylka tohoto parametru. Následně byly vybrány ročníky, v nichž byla nejmenší směrodatná odchylka (jako hraniční hodnota byla zvolena směrodatná odchylka 500 µm). Dále byly vybrané ročníky barevně označeny podle průměrné šířky letokruhu v intervalech po 500 µm. Takto rozlišené záznamy byly vzestupně časově seřazeny a byly vybrány páry letokruhů z dat obou druhů, které ležely na časové ose blízko sebe (maximálně 5 let) a které zároveň patřily do stejného intervalu šířky letokruhu. Jelikož ani tento postup nezaručil, že v rámci ročníku jsou šířky letokruhů jednotlivých vzorků alespoň přibližně stejné šířky (maximální odchylka 500 µm), byly pro každý ročník v rámci druhu (ze všech šesti vzorků) vypočítány odchylky šířky letokruhu od maximální šířky letokruhu v daném ročníku. Na základě tohoto výpočtu byly z následné analýzy vyloučeny vzorky, jejichž letokruh daného ročníku se lišil od 19

největší šířky letokruhu naměřené v rámci daného ročníku o více než 500 µm. Pro analýzu byly vybrány jen ty ročníky, v nichž zůstaly po provedené separaci v rámci druhu alespoň čtyři vzorky. V těchto letokruzích byla provedena statistická analýza středních hodnot (ANOVA) parametrů: šířka letokruhu (WRM), průměrná plocha cévy (AVA), pórovitost (POR), podíl první řady makrocév (PPR), součet ploch makrocév (SVA), plocha největší cévy (MAX), průměrná plocha cévy 1. řady (AVA1) a počet cév (CV). Výpočet byl vztažen k maximální hodnotě a ne k průměrné hodnotě z toho důvodu, že odchylka mezi nejširším a nejužším letokruhem naměřeným v rámci ročníku mezi vzorky daného druhu (1–6) by přesahovala 1 mm, což by mohlo výrazně zkreslit parametry jarních cév.

4.5.3 Analýza souběžnosti křivek parametrů Souběžnost křivek jednotlivých parametrů určuje, do jaké míry stejně nebo rozdílně se mění v průběhu času jednotlivé parametry u obou druhů. K této analýze bylo využito prostředí programu PAST 4. Data byla před porovnáním souběžnosti detrendována. Detrendace křivek byla provedena v prostředí R (programovací prostředí a jazyk) s využitím stejnojmenného skriptovacího jazyka. Byla použita knihovna dplR (Dendrochronology Program Library in R) a bylo provedeno detrendování pomocí kubické spline funkce 32–year stiffness a 50% cutoff (metodika dle Fonti a García – González 2008). Detrendovaná data (ve formě indexu vyjadřujícímu poměr mezi měřenou a detrendovanou hodnotou) byla vložena do programu PAST 4, kde byla pro každý analyzovaný parametr vypočítána průměrná křivka změn hodnoty parametru v čase (respektive indexu) v rámci druhu. Programem PAST 4 byla vyhodnocena souběžnost křivek (procento souběžnosti, tzv. Gleichlaufigkeit hodnota), statistická významnost Gleichlaufigkeit hodnoty a hodnoty t–testu (vypočtené na základě Baillie – Pilcherovy transformace – TBP a Hollsteinovy transformace – THO). Souběžnost (Gleichlaufigkeit hodnota) ukazuje procento souběžnosti směru křivky vzorku a referenční křivky (v tomto případě křivky vzorku druhého druhu). Souběžnost se vypočítá tak, že standard i vzorek jsou převedeny na soustavu hodnot po jednoletých intervalech. Možné hodnoty jsou –1 pro klesající trend, 0 pro stagnaci a +1 pro rok s rostoucím trendem. Poté jsou digitalizované hodnoty standardu a vzorku porovnány a jsou sečteny jednoleté intervaly se souhlasným trendem křivek. Počet souhlasných let 20

ku počtu všech překrývajících se roků udává procento souběžnosti (0–100 %). Tento test naznačuje, jestli hodnota souběžnosti ve srovnání s celkovou délkou má nějakou statistickou významnost nebo ne. Tato významnost je vyjádřena symboly # (95 %), ## (99 %) a ### (99,9 %) (Kolář, 2007).

4.5.4 Analýza vlivu věku a šířky letokruhu na měřené parametry Pro analýzu vlivu věku na parametry dřev byla pro každý letokruh vypočítána průměrná hodnota parametru ze všech vzorků daného druhu. Průměrné hodnoty parametrů byly vyneseny do grafů, v nichž byl hodnocen trend změn velikosti parametrů v závislosti na čase. Při analýze vlivu šířky letokruhu na parametry cév v jarním dřevě byly letokruhy roztříděny do intervalů podle šířky letokruhů (do 1500 µm; 1500–2000 µm; 2000–2500 µm; 2500–3000 µm; 3000–3500 µm; 3500–4000 µm a nad 4000 µm). V rámci intervalu šířky letokruhu byla vypočítána střední hodnota parametru pro daný vzorek a z těchto hodnot byla vypočtena střední hodnota parametru daného šířkového intervalu ze všech vzorků (čili střední hodnota parametru pro druh v daném intervalu šířky letokruhu). Střední hodnoty daných intervalů šířky letokruhů byly vyneseny do grafů, kde byl vyhodnocen trend změny parametru v závislosti na šířce letokruhu. Z rovnice regrese a koeficientu determinace byl vyjádřen koeficient regrese a koeficient korelace, popisující jakým způsobem a do jaké míry se daný parametr mění v závislosti na věku, respektive šířce letokruhu.

21

5 Výsledky 5.1 Porovnání středních hodnot měřených parametrů Střední hodnoty parametrů, včetně intervalů spolehlivosti střední hodnoty byly vyneseny do grafů, kde byly porovnány.

5.1.1 Šířka letokruhu

Porovnání šířky letokruhů (WRM) 7000

6000

5000

µm

4000 DBL

3000

DBZ 2000

1000

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

rok obr. 6 Porovnání středních hodnot šířek letokruhů

Z obr. 6 vyplývá, že střední hodnota šířky letokruhů, vypočítaná ze všech vzorků daného druhu nevykazuje rozdíl mezi dubem zimním a dubem letním. Z hlediska šířky letokruhů lze hodnoty označit za shodné. Ani jeden druh nevykazuje vyšší přírůsty než druhý, nebo tyto rozdíly nejsou statisticky významné (intervaly spolehlivosti se překrývají).

22

5.1.2 Počet cév

Porovnání počtu cév (CV) 60 55 50 45

Počet cév

40 35 DBL 30

DBZ

25 20 15

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

10

rok obr. 7 Porovnání střední hodnoty počtu cév v letokruhu

Z obr. 7 je patrné, že počty cév v rámci letokruhu se mezi oběma druhy výrazně neliší. Statisticky významný rozdíl byl zaznamenán pouze v jediném letokruhu. Rozdíl v počtu cév lze označit za jednoznačně nevýznamný. Lze konstatovat, že oba druhy mají shodný počet cév v rámci konkrétních letokruhů. Rovněž byla zaznamenána velká variabilita v počtu cév v letokruzích dubu zimního. Tento parametr neukazuje žádné rozdíly v anatomické stavbě obou dřev.

23

5.1.3 Průměrná plošná velikost cév

Porovnání průměrné velikosti cév (AVA) 85000

75000

Plocha (µm²)

65000

55000 DBL DBZ 45000

35000

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

25000

rok obr. 8 Porovnání středních hodnot průměrné velikosti cév v letokruhu

Průměrná plocha cév v jarním dřevě dubu letního je vyšší než ve dřevě dubu zimního, jak ukazuje obr. 8. Tento parametr dosahuje u obou druhů velké variability, proto ani tento znak není statisticky významný na hladině spolehlivosti α = 0,05.

24

5.1.4 Součet ploch makrocév

Porovnání součtu ploch makrocév (SVA) 2500000

Plocha (µm²)

2000000

1500000

DBL 1000000

DBZ

500000

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

rok obr. 9 Porovnání středních hodnot součtu ploch makrocév

Parametr součet ploch makrocév nevykazuje statisticky významné rozdíly mezi oběma druhy dubů. Tento parametr je závislý na počtu jarních cév a na jejich velikosti. Jelikož počet jarních cév v letokruzích nevykazuje statisticky významný rozdíl mezi dubem zimním a dubem letním a ani průměrnou velikost cév v rámci letokruhu nelze na hladině významnosti α = 0,05 považovat za rozdílnou, není ani tento parametr pro oba druhy rozdílný (viz obr. 9).

25

5.1.5 Pórovitost

Porovnání pórovitosti (POR) 0.30

0.25

Pórovitost

0.20

0.15 DBL DBZ 0.10

0.05

2010

2006

2002

1998

1994

1990

1986

1982

1978

1974

1970

1966

1962

1958

1954

1950

1946

1942

1938

0.00

rok obr. 10 Porovnání středních hodnot pórovitosti

Pórovitost, neboli podíl plochy cév v jarním dřevě (makrocév) z plochy letokruhu, je stejná v letokruzích dřeva dubu letního a dubu zimního, jak je patrné z obr. 10. Tento parametr ukazuje mimo jiné to, že podíl zóny jarních cév v letokruzích obou druhů dubu je stejný u obou dřev.

26

5.1.6 Podíl první řady

Porovnání podílu cév první řady (PPR) 1

0.9

0.8

Podíl

0.7

0.6 DBL DBZ

0.5

0.4

0.3

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0.2

rok obr. 11 Porovnání středních hodnot podílu první řady cév v letokruhu

Parametr podíl cév první řady, zjištěný jako poměr plochy cév první řady makrocév v rámci letokruhu k celkové ploše makrocév v rámci stejného letokruhu, nevykazuje statisticky významné rozdíly mezi oběma druhy. Velká odlišnost v podílu první řady makrocév mezi dubem letním a dubem zimním v období okolo roku 1940 je způsobena rozdílem v průměrné šířce letokruhů mezi oběma druhy, velký podíl první řady u dubu zimního je způsoben pouze malou šířkou letokruhu, zatímco u dubu letního je ve stejném období průměrná šířka letokruhu vyšší (jelikož podíl první řady makrocév silně závisí na šířce letokruhu, viz kapitola 5.2.1).

27

5.1.7 Maximální velikost cévy

Porovnání maximální velkosti cévy (MAX) 160000

140000

Plocha (µm²)

120000

100000 DBL DBZ 80000

60000

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

40000

rok obr. 12 Porovnání průměrné velikosti největší makrocévy v rámci letokruhu

Střední hodnota maximální plošné velikosti cévy v rámci letokruhu je vyšší v letokruzích dřeva dubu letního, avšak ani tento rozdíl není statisticky významný, jak ukazuje obr. 12.

28

5.2 Vliv věku a šířky letokruhu na měřené parametry 5.2.1 Vliv šířky letokruhu na měřené parametry

DBZ

DBL

tab. 2 Vliv šířky letokruhu na parametry cév CV

AVA

MAX

SVA

POR

PPR

Regresní koeficient

2.70

-1498.20

-503.03

12216.00

-0.01

-0.04

Koeficient determinace

0.96

0.78

0.21

0.97

0.88

0.97

Korelační koeficient

0.98

0.88

0.46

0.99

0.94

0.98

Regresní koeficient

2.66

-839.31

-273.17

9844.30

-0.01

-0.04

Koeficient determinace

0.997

0.61

0.04

0.96

0.90

0.93

Korelační koeficient

0.998

0.78

0.20

0.98

0.95

0.96

Provedená regresní analýza prokázala, že téměř všechny parametry makrocév, kromě maximální velikosti cévy v rámci letokruhu, jsou velmi silně závislé na šířce letokruhu (viz tab. 2 a příloha v kapitole 10.1). Regresní analýza ukázala, že s rostoucí šířkou letokruhu roste počet jarních cév v rámci letokruhu a součet ploch jarních cév v letokruhu (tedy parametr závislý na počtu cév). Naopak se zvyšující se šířkou letokruhu klesá průměrná plošná velikost jarních cév, pórovitost, čili podíl plochy jarních cév ku ploše letokruhu a podíl první řady makrocév, neboli podíl plochy jarních cév v letokruhu ku součtu ploch makrocév v daném letokruhu.

29

5.2.2 Vliv věku na měřené parametry

DBZ

DBL

tab. 3 Vliv věku na měřené parametry WRM

CV

AVA

MAX

SVA

POR

PPR

Regresní koeficient

-15.54

-0.20

147.11

132.66

-7670.20

0.0001

0.002

Koeficient determinace

0.33

0.65

0.31

0.13

0.55

0.02

0.26

Korelační koeficient

0.58

0.80

0.56

0.36

0.74

0.13

0.51

Regresní koeficient

-11.52

-0.12

132.78

166.36

-2373.40

0.001

0.001

Koeficient determinace

0.18

0.29

0.39

0.24

0.10

0.25

0.04

Korelační koeficient

0.43

0.54

0.63

0.49

0.31

0.50

0.19

Regresní analýza ukázala, že vliv věku na parametry zjišťované v (respektive o) letokruzích dřeva dubu zimního a dubu letního není tak silný, jako vliv šířky letokruhu na tyto parametry – vliv věku je téměř nevýznamný. S rostoucím věkem: •

klesá šířka letokruhu (viz tab. 3 a obr. 18, respektive obr. 25). Tato závislost je o málo větší u dubu letního než u dubu zimního, avšak korelační koeficient je nízký – závislost není příliš vysoká.

•

klesá počet cév v letokruhu (viz tab. 3 a obr. 19 a obr. 27). Tato závislost je poměrně významná u dubu letního.

•

klesá součet ploch makrocév v letokruhu (viz tab. 3, obr. 22 a obr. 29). Tato závislost je opět poměrně významná u dubu letního.

•

roste průměrná velikost makrocév (viz tab. 3, obr. 20 a obr. 26). Tato závislost je o málo větší u dubu zimního, nicméně koeficient korelace je nízký.

•

roste maximální velikost cévy v letokruhu (viz tab. 3, obr. 21 a obr. 28). Tato závislost je větší u dubu zimního než u dubu letního, avšak jedná se o slabou závislost.

•

roste pórovitost (viz tab. 3, obr. 23 a obr. 30). Tato závislost je slabá, vyšší závislost byla objevena u dubu zimního než u dubu letního. 30

•

roste podíl první řady makrocév (viz tab. 3, obr. 24 a obr. 31). Tato závislost je opět velmi slabá, ale, na rozdíl od pórovitosti, vyšší hodnota závislosti byla objevena u dubu letního než u dubu zimního).

5.3 Rozložení četnosti šířky letokruhu

Četnost letokruhů 25

Četnost (%)

20 15 10

DBL DBZ

5 0

Interval šířky letokruhů (µm) obr. 13 Histogram četnosti šířek letokruhů

Rozložení a průběh četnosti šířek letokruhů jsou téměř totožné u obou druhů dubu, jak je patrné z obr. 13. V nižších intervalech šířky letokruhu byla zjištěna vyšší četnost letokruhů u dubu zimního než u dubu letního. Naopak po kulminaci četností u obou druhů (ve vyšších intervalech šířky letokruhu) byla zjištěna větší četnost letokruhů u dubu letního (při zanedbání odlehlých a extrémních hodnot šířky letokruhů). Ke kulminaci četnosti šířek cév došlo v intervalu 2000–2500 µm. V tomto a nižších intervalech se vyskytuje 58 % všech letokruhů u dubu zimního a 50 % všech letokruhů dubu letního. Průměrná šířka letokruhu všech šesti vzorků činí 2644 µm u dubu letního a 2499 µm u dubu zimního. Rozdíl však není statisticky významný.

31

5.4 Souběžnost detrendovaných křivek parametrů tab. 4 Souběžnost křivek parametrů dubu letního a dubu zimního

WRM GL STAT TBP THO

84.50 ### 9.31 8.25

AVA

AVA 1

64.90 ## 10.40 6.22

71.60 ### 10.50 7.41

CV

MAX

71.60 ### 10.50 8.59

66.20 ## 9.27 4.47

SVA

POR

79.70 ### 9.90 8.27

62.20 # 7.16 5.24

PPR 70.30 ### 9.61 5.86

Analýza souběžnosti křivek parametrů dřeva dubu zimního a letního, zjišťovaných v této práci prokázala, že meziroční variabilita těchto parametrů, uvedených v tab. 4, vykazuje z větší části stejný trend u obou druhů dubu. Nejvyšší hodnotu souběžnosti (Gleichlaufigkeit hodnotu, GL) vykazuje parametr šířka letokruhu, kde křivky obou druhů vykazují z 84,5 % stejný průběh. Rovněž statistická významnost souběžnosti tohoto parametru je vysoká (99,9 %). Souběžnost vyšší než 70 % byla dosažena také u parametrů součet ploch makrocév (79,7 %), průměrná plocha makrocév první řady a počet cév (oba parametry 71,6 %) a podíl první řady makrocév (70,3 %). Všechny tyto parametry

mají

taktéž

velmi

vysokou

statistickou

významnost

souběžnosti

(nad 99,9 %). Menší procento souběžnosti bylo zjištěno u parametrů průměrná velikost makrocév (64,9 %) a velikost největší cévy v letokruhu (66,2 %). Nejnižší hodnota souběžnosti byla zjištěna u parametru pórovitost 62,2 %). U všech parametrů byly zjištěny hodnoty výsledné hodnoty t–testů (TBP a THO, viz 4.5.3) nad 3,46, což je kritická hodnota Studentova t-rozdělení při 0,1 % hladině významnosti a při překrytí křivek obou vzorků 60–119 letokruhy.

5.5 Porovnání parametrů v letokruzích stejného věku a stejné šířky Na základě postupu uvedeného v kapitole 4.5.2 byly nalezeny tři letokruhy, jejichž šířka byla alespoň u čtyř vzorků u každého druhu co nejméně odlišná (s výjimkou letokruhu 1996/1995, kde byla jejich šířka přibližně stejná pouze u tří vzorků), viz tab. 5.

32

tab. 5 Letokruhy stejného věku a šířky rok DBZ 1956 1996 2006

číslo vzorku DBL 1956 1995 2006

DBZ 3;4;5;6 3;4;6 1;3;4;6

DBL 1;3;4;6 3;4;6 1;3;4;6

průměrná šířka letokruhu (µm) DBZ DBL 2350 2393 2121 1980 2150 2505

Na základě výsledků ANOVY (viz příloha 10.3) bylo prokázáno, že střední hodnoty všech hodnocených parametrů ve všech třech ročnících letokruhů nevykazují statisticky významné rozdíly mezi vzorky dubu letního a dubu zimního. Jediný parametr, vykazující statisticky významný rozdíl středních hodnot mezi oběma druhy byl parametr největší plošná velikost cévy (MAX) v ročníku 1956. V jiných ročnících nebyl statisticky významný rozdíl ve středních hodnotách tohoto parametru mezi oběma druhy zjištěn.

33

6 Diskuze Cílem této diplomové práce bylo porovnat parametry jarních cév (makrocév), zejména jejich plošnou velikost na příčném řezu celým poloměrem kmene u dubu letního (Quercus robur L.) a dubu zimního (Quercus petraea (Mattuschka) Liebl.) ze stejných stanovišť a analyzovat rozdíly mezi těmito parametry u obou dřev. Dílčím cílem bylo posoudit vazby mezi jarními cévami a šířkami letokruhů. V této práci byly analyzovány a porovnány tyto parametry dřeva dubu letního a dubu zimního: šířka letokruhu (WRM), počet cév (CV), součet ploch makrocév (SVA), průměrná plocha cévy (AVA), maximální velikost cévy (MAX), plocha cév první řady (SVA1), pórovitost (POR), podíl první řady (PPR). Byly odebrány vzorky z šesti kmenů dubu zimního a šesti kmenů dubu letního, rostoucích na stejném stanovišti (ve dvou sousedních porostech). Jednotlivé parametry byly mezi oběma druhy porovnány pomocí srovnání středních hodnot pro stejné ročníky letokruhů vypočtených ze všech šesti vzorků pro každý druh. Statistická významnost rozdílů byla posuzována podle překryvu intervalů spolehlivosti daného parametru pro daný letokruh. Odborná literatura popisující vzhled dřeva a články zabývající se rozdíly v anatomické stavbě dřeva dubu zimního a dubu letního udávají, že oba druhy mají stavbu dřeva podobnou, nicméně některé odlišnosti jsou zmiňovány. Některé z nich uvádí více autorů (např. šířka kruhu jarních pórů, respektive počet řad jarních cév v rámci letokruhu), některé jsou uváděny pouze jedním autorem (rozdílná šířka letokruhů). Některé uváděné rozdíly nebyly jinými autory potvrzeny. V této práci bylo zjištěno, že šířka letokruhů (čili velikost ročního tloušťkového přírůstu) je u obou druhů dubu, rostoucích na stejném stanovišti, stejná (respektive rozdíly nejsou statisticky významné). Toto zjištění vyvrací tvrzení Balabána (1995) a zároveň nepotvrzuje výsledek předchozí práce. Rozložení četností letokruhů je podobné u obou druhů, přičemž maximální četnost byla zjištěna v intervalu tlouštěk 2–2,5 mm. Rozdílem mezi oběma druhy byl podíl šířek letokruhů spadajících do intervalu šířky letokruhu, ve kterém došlo ke kulminaci četnosti a intervalů nižších (užších šířek). Z výsledků vyplývá, že dub zimní má vyšší podíl letokruhů užších než 2,5 mm oproti dubu letnímu (rozdíl činil 8 %). Rozdíl mezi oběma druhy nebyl tedy zjištěn v absolutních hodnotách ročního tloušťkového přírůstu, ale spíše v podílu letokruhů užších než modus šířky letokruhů.

34

Feuillat et al. (1997) uvádí, že v jarním dřevě není počet řad cév mezi oběma druhy výrazně odlišný. Naproti tomu Huber at al. (1941) uvádí, že v letokruzích dubu letního tvoří jarní cévy více řad než je tomu u dubu zimního. V této práci nebyl přímo zjišťován počet řad makrocév (jelikož určení počtu řad bývá mnohdy obtížné), ale tento parametr by do jisté míry mohl být nahrazen parametry „podíl první řady makrocév“ a „pórovitost“. Tento parametr porovnává plochu první řady makrocév s plochou všech makrocév v letokruhu, respektive podíl plochy makrocév z plochy letokruhu. Je – li počet řad makrocév vysoký, snižuje se podíl první řady (ovlivňuje jej ovšem také velikost cév v ostatních řadách, která je menší) a roste pórovitost. Ani v jednom parametru zjišťovaném v této práci nebyl nalezen statisticky významný rozdíl mezi vzorky dubu letního a dubu zimního. Feuillat et al. (1997) dále uvádí, že počet a celková plocha cév, průměrná plocha, průměr nebo tvar jednotlivých cév se mezi oběma druhy neliší, ani rozdělení četnosti cév. Pouze velké cévy jsou častější ve dřevě dubu letního než ve dřevě dubu zimního. Nicméně tato odlišnost nebyla statisticky významná. Tato práce potvrzuje výše uvedené tvrzení o nevýznamném rozdílu mezi počtem, celkovou plochou a průměrnou plochu cév v jarním dřevě dubu letního a dubu zimního i to, že největší cévy v letokruzích dubu letního jsou větší než v letokruzích dubu zimního, avšak se statisticky nevýznamným rozdílem. Feuillat et al. (1997) uvádí, že vliv věku nebyl významný pro žádnou charakteristiku, byl o mnoho menší než vliv šířky letokruhu. V této práci byl analyzován vliv věku a šířky letokruhu na parametry jarních cév a vliv věku na šířku letokruhu. Bylo zjištěno, že vliv věku je, stejně jako uvádí Feuillat et al. (1997), na parametry jarních cév i na šířku letokruhu nepříliš významný. Byly ovšem zjištěny rozdíly v korelačních koeficientech jednotlivých parametrů mezi dubem zimním a dubem letním. Šířka letokruhu byla více ovlivněna věkem ve dřevě dubu letního (korelační koeficient 0,58) než ve dřevě dubu zimního (korelační koeficient 0,43). Ještě větší rozdíl byl zaznamenán v počtu cév. Počet cév ve dřevě dubu letního byl poměrně silně závislý na věku (korelační koeficient 0,8) naproti tomu ve dřevě dubu zimního byla závislost výrazně nižší (korelační koeficient 0,54). Tento rozdíl se odrazil i v závislosti plochy cév v letokruzích, kdy ve dřevě dubu letního byl zaznamenán opět výraznější trend závislý na věku než ve dřevě dubu zimního (viz tab. 3). Další rozdíl ve vlivu věku na parametry jarních cév mezi oběma druhy byl zjištěn u parametrů pórovitost (POR) a podíl první řady makrocév (PPR). Pórovitost s věkem roste, ovšem nijak významně. 35

Nicméně byla zjištěna dosti vyšší závislost tohoto parametru na věku ve dřevě dubu zimního, nežli ve dřevě dubu letního. Tento rozdíl lze vysvětlit vyšším úbytkem počtu cév s věkem u dubu letního (viz tab. 3). Parametr podíl první řady rovněž s věkem roste, ale také není tato závislost nijak vysoká (je téměř stejná jako u parametru pórovitost). Na rozdíl od pórovitosti je míra závislosti obou druhů opačná. Závislost podílu první řady makrocév je vyšší ve dřevě dubu letního (rozdíl mezi korelačními koeficienty je podobný jako u parametru pórovitost). Tento rozdíl může být rovněž vysvětlen vyšším úbytkem počtu cév s věkem v letokruzích dřeva dubu letního. Analýza závislosti parametrů jarních cév na šířce letokruhu potvrdila silnou závislost, uváděnou v literatuře (Feuillat et al.,1997). Tato závislost byla nejvyšší u parametru počet jarních cév (CV), kde byla objevena téměř funkční závislost (korelační koeficienty u obou druhů vysoko nad 99 %). Velmi silná závislost (korelační koeficienty nad 95 %) byla zjištěna u všech parametrů jarních cév u obou druhů, s výjimkou parametrů průměrná plocha makrocévy (AVA) a největší plocha makrocév (MAX). U parametru průměrná plocha makrocév je závislost ještě poměrně vysoká (o něco vyšší ve dřevě dubu letního než ve dřevě dubu zimního). Závislost parametru největší polocha makrocév na šířce letokruhu je poměrně nízká a je opět o něco vyšší ve dřevě dubu letního. Na šířce letokruhu silně závislý počet jarních cév v letokruh a výrazně se snižující podíl první řady makrocév s rostoucí šířkou letokruhu ve dřevě obou druhů dubu ukazuje na skutečnost, že počet řad cév je spíše závislý na šířce letokruhu, nežli na druhu (či genetické výbavě). Tato skutečnost byla potvrzena analýzou středních hodnot podílu první řady makrocév a pórovitosti ve stejně starých a přibližně stejně širokých letokruzích obou druhů. Klesající trend průměrné velikosti makrocév s růstem šířky letokruhu vykazuje poměrně silnou závislost (korelační koeficienty 0,78 u dubu zimního, respektive 0,88 u dubu letního). Pokles velikosti makrocév s rostoucí šířkou letokruhu zřejmě souvisí s trendem šířky letokruhu v závislosti na věku. Šířka letokruhu s věkem mírně klesá, kdežto velikost cév s věkem roste. V mládí vytvořené širší letokruhy mají v jarním dřevě menší makrocévy než je tomu ve starších a užších letokruzích. Porovnáním středních hodnot parametrů dřeva dubu letního a dubu zimního ve stejně širokých a stejně starých letokruzích neukázalo žádné statisticky významné rozdíly na hladině významnosti α = 0,05. Jediným parametrem, který vykazoval statisticky významný rozdíl ve střední hodnotě obou dřev, byl parametr plocha největší makrocévy 36

(MAX)

v letokruhu

vytvořeném

v roce

1956.

Jelikož

v žádném

z ostatních

analyzovaných ročníků letokruhů (ani v ročníku s podobnou střední šířkou letokruhu) nebyl statisticky významný rozdíl zaznamenán, jedná se s největší pravděpodobností o odchylku. Tuto hypotézu potvrzuje i porovnání středních hodnot parametru největší plocha makrocévy mezi oběma druhy dubu (viz obr. 12). Huber et al. (1941) uvádí, že rozlišení obou druhů dubu na základě mikroskopické analýzy jarních cév je s jistou pravděpodobností možné, ale pouze při determinaci pomocí více znaků najednou – neexistuje tedy jednoznačný identifikátor, znak, který by byl u obou druhů výrazně (statisticky významně) odlišný. V této práci byly nalezeny rozdíly v hodnotách některých parametrů, avšak tyto rozdíly nebyly statisticky významné, proto lze výše uvedené tvrzení potvrdit.

37

7 Závěr V této diplomové práci byly analyzovány a porovnány tyto parametry dřeva dubu letního letního (Quercus robur L.) a dubu zimního (Quercus petraea (Mattuschka) Liebl.) na digitalizovaných příčných řezech dřevem: šířka letokruhu (WRM), počet cév (CV), součet ploch makrocév (SVA), průměrná plocha cévy (AVA), maximální velikost cévy (MAX), plocha cév první řady (SVA1), pórovitost (POR), podíl první řady (PPR). Byly odebrány vzorky z šesti kmenů dubu zimního a šesti kmenů dubu letního, rostoucích na stejném stanovišti (ve dvou sousedních porostech). Nebyl zjištěn žádný statisticky významný rozdíl mezi středními hodnotami jednotlivých parametrů obou druhů dubu. Byla zjištěna velmi silná závislost všech analyzovaných parametrů (kromě parametru plocha největší makrocévy a průměrná plocha makrocévy, kde byla závislost nízká, respektive středně vysoká až vysoká) na šířce letokruhu. Vliv věku na analyzované parametry nebyl příliš významný, avšak byly zjištěny některé rozdíly v míře závislosti u parametrů jarních cév dubu zimního a dubu letního (počet cév, součet ploch makrocév a reciproká míra závislosti parametrů pórovitost a podíl první řady mezi dubem letním a dubem zimním). Také ve tvaru rozložení četnosti šířek letokruhů nebyl zjištěn výrazný rozdíl, ale bylo zjištěno, že ve dřevě dubu zimního byla o něco vyšší četnost letokruhů s šířkou do 2500 µm (interval šířek letokruhu 2000–2500 µm byl kulminační pro četnosti šířek letokruhů obou druhů) než ve dřevě dubu letního. V této práci nebyl nalezen žádný signifikantní rozlišovací znak mezi dřevem dubu letního a dubu zimního založený na analýze šířek letokruhů a plošné velikosti cév. Kombinace více znaků však jistou naději na rozlišení obou dřev s určitou pravděpodobností dává.

38

8 Summary There were analysed and compared these parameters of pedunculate oak ((Quercus robur L.) and sessile oak (Quercus petraea (Mattuschka) Liebl.) wood on digitized transverse sections of wood in this work: annual ring width (WRM), count of vessels (CV), sum of vessels area (SVA), average vessel area (AVA), the largem vessel area (MAX), sum of first row vessels area (SVA1), porosity (POR), ratio of first row of vessles (PPR). The parameter porosity was determined by proportion of parameters sum of areas of early wood vessels and surface of annual ring. The parameter ratio of first row of vessles was determined by proportion of parametres sum of first row vessels area and sum of vessels area. The samples were sourced from six trunks of sessile oak and six boles of pedunculate oak grown at the same posts (at two adjacent covers). Vessels were highlighted in chalky dust and cross sections were digitized for subsequent measurements. Mean values of parameters, calculated from all samples, were compared for both species in the same years of rings. Statistical significance was assessed by the overlap of confidence intervals in each annual ring. Also the mean values of parameters were analysed in the same wide and in the same old annual rings by ANOVA. Then the influence of annual ring width and annual ring age on the vessel parameters was analysed. There were no statistically significant differences between mean values of the parameters of both species of oak. Very strong dependence of all analysed parameters on annual rings width was observed (except for the parameter the largem vessel area and average vessel area). Influence of age on the analysed parameters was not too significant. But some differences in rate of dependence of early wood vessels parameters of sessile oak and pedunculate oak were found (number of vessels, and the sum of the vessels areas and reciprocal dependency ratio of porosity and ratio of first row of vessles between both species). It was found that in sessile oak wood was slightly higher frequency of rings with a ring width up to 2500 µm than in pedunculate oak wood. In this work, there was not found any significant distinguishing feature between the wood of pedunculate oak and sessile oak, based on an analysis of tree ring widths and surface size of early wood vessels. However the combination of multiple characters is giving some hope to distinguish these two woods with a certain probability. 39

9 Literatura BALABÁN, K., 1955. Anatomie dřeva. Státní zemědělské nakladatelství, Praha,. 216 s.

FEUILLAT, F., DUPOUEY, J. – L., SCIAMA, D., KELLER, R., 1997. A new attempt at discrimination between Quercus petraea and Quercus robur based on wood anatomy. Canadian Journal of Forest Research, 27 (3). 343–351.

GANDELOVÁ, L., HORÁČEK, P., ŠLEZINGEROVÁ, J., 2009. Nauka o dřevě. 3. nezměněné vyd. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. 176 s., ISBN 978-80-7375312-2.

GARCÍA – GONZÁLES, I., ECKSTEIN, D., 2003. Climatic signal of earlywood vessels of oak on maritime site. Tree Physiology, 23. 497–504.

GARCÍA – GONZÁLES, I., FONTI, P., 2008. Ensuring a representative sample of earlywood vessels for dendroecological studies: an example from two ring-porous species. Trees, 2008 (22). 237–244. DOI 10.1007/s00468-007-0180-9

HROŠ, M., 2010. Analýza variability plochy makrocév na příčném řezu kmenem dubu letního a dubu zimního. Brno. Bakalářská práce. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, Lesnická a dřevařská fakulta, Ústav nauky o dřevě. Vedoucí práce Ing. Hanuš Vavrčík, Ph.D.

HUBER , B., HOLDHEIDE, W., RAACK, K., 1941. Zur Frage der Unterscheidbarkeit des Holzes yon Stiel- und Traubeneiche. Holz als roh und werkstoff, 4 (11). 373–380.

JIROUT, F., 1928. Dřevo v přírodě a řemeslech, v živnosti a průmyslu vůbec, díl II. Praha , 669 s.

JÍRŮ , P., 1960. Dřevo: jeho vlastnosti a použití. Státní nakladatelství technické literatury, n. p., 219 s.

40

KOLÁŘ, T., 2007. Dendrochronologické datování a stavebně technický průzkum mlýna ve Slupi. Brno. Diplomová práce. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, Lesnická a dřevařská fakulta, Ústav nauky o dřevě. Vedoucí práce Ing. Michal Rybníček.

KOLEKTIV, 2010. Zpráva o stavu lesa a lesního hospodářství České republiky v roce 2010. Praha, Ministerstvo zemědělství. ISBN 978-80-7084-995-8

PANSHIN, A. J. –ZEEUW, DE C., 1980. Textbook of Wood Technology: Structure, Identification, Properties, and Uses of the Commercial Woods of the United States and Canada. 4. vyd. New York: McGraw-Hill, 722 s. ISBN 0-07-048441-4.

SCHWEINGRUBER, F. H., 1990. Anatomie europäischer Hölzer/Anatomy of European woods Ein Atlas zur Bestimmung europäischer Baum-, Strauch- und Zwergstrauchhölzer. Bern: Verlag Paul Haupt, 799 s. ISBN 3-258-04258-6.

ÚRADNÍČEK, L., 2004. Lesnická dendrologie II.: Angiospermae. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. 127 s.

ÚRADNÍČEK, L., MADĚRA, P., TICHÁ, S., KOBLÍŽEK, J., 2009. Dřeviny České republiky. 2. přepracované vyd. Lesnická práce, s.r.o., 366 s. ISBN 978-80-87154-62-5

Ostatní zdroje: Dub zimní. In: Wikipedia: the free encyclopedia [online]. San Francisco (CA): Wikimedia

Foundation,

2001-

[cit.

2012-04-02].

Dostupné

http://cs.wikipedia.org/wiki/Dub_zimn%C3%AD Dub letní. In: Wikipedia: the free encyclopedia [online]. San Francisco (CA): Wikimedia Foundation, 2001- [cit. 2012-04-02]. Dostupné z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Dub_letn%C3%AD

41

z:

10 Přílohy 10.1 Vliv šířky letokruhu na parametry jarních cév 10.1.1 Dub letní

Vliv šířky letokruhu na parametry makrocév (DBL) SVA/10 240000

MAX AVA

200000

Plocha (µm²)

Lineární (SVA/10) 160000

Lineární (MAX) Lineární (AVA)

120000 80000

y = 12216x + 89456 R² = 0.9742

40000

y = -503.03x + 99093 R² = 0.2098

0

y = -1498.2x + 64152 R² = 0.7814 < 1500

1500-2000 2000-2500 2500-3000 3000-3500 3500-4000 Interval šířky letokruhu (µm)

obr. 14 Vliv šířky letokruhu na parametry makrocév dubu letního 1. část

1

> 4000

Vliv šířky letokruhu na parametry makrocév (DBL) II 0.8

45

0.7

40

POR

35

PPR

0.6

CV 30

Lineární (POR)

25 0.4 20 0.3 15 0.2

10

0.1

5

0

0 < 1500

1500-2000

2000-2500

2500-3000

3000-3500

3500-4000

Interval šířky letokruhu (µm)

obr. 15 Vliv šířky letokruhu na parametry makrocév dubu letního 2. část

2

> 4000

Počet

Podíl

0.5

Lineární (PPR) Lineární (CV) y = -0.0133x + 0.1697 R² = 0.8826 y = -0.0358x + 0.6319 R² = 0.9674 y = 2.7017x + 13.7 R² = 0.9595

10.1.2 Dub zimní

Vliv šířky letokruhu na parametry makrocév (DBZ) 180000 SVA/10 160000 MAX

Plocha (µm²)

140000

AVA

120000

Lineární (SVA/10)

100000

Lineární (MAX) Lineární (AVA)

80000

y = 9844.3x + 79733 R² = 0.9641

60000

y = -273.17x + 87173 R² = 0.0393

40000 20000

y = -839.31x + 54309 R² = 0.6138

0 < 1500

1500-2000

2000-2500

2500-3000

3000-3500

Interval šířky letokruhu (µm) obr. 16 Vliv šířky letokruhu na parametry makrocév dubu zimního 1. část

3

3500-4000

> 4000

Vliv šířky letokruhu na parametry makrocév (DBZ) II 0.8

45 POR 40

0.7 0.6

PPR

35

CV

30

Lineární (POR) Lineární (PPR)

25 0.4 20 0.3 0.2 0.1 0 1500-2000

2000-2500

2500-3000

3000-3500

Interval šířky letokruhu (µm) obr. 17 Vliv šířky letokruhu na parametry makrocév dubu zimního 2. část

4

3500-4000

> 4000

Lineární (CV)

15

y = -0.0141x + 0.1606 R² = 0.8986

10

y = -0.0397x + 0.6711 R² = 0.9308

5

y = 2.6598x + 14.87 R² = 0.9952

0 < 1500

Počet

Podíl

0.5

10.2 Vliv věku na parametry jarních cév 10.2.1 Dub letní

Šířka letokruhu (WRM) 6000 5000

Šířka (µm)

4000 3000 WRM TREND

2000

y = -15.535x + 3180.7 R² = 0.333

1000

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

rok obr. 18 Vliv věku na šířku letokruhu (DBL)

Počet cév (CV) 60 50 CV

Počet

40

TREND 30

y = -0.2015x + 30.986 R² = 0.6471

20 10

rok

obr. 19 Vliv věku na počet cév (DBL)

5

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

Průměrná velikost cévy (AVA) 90000 80000

Plocha (µm²)

70000 60000 AVA 50000

TREND

40000 y = 147.11x + 53406 R² = 0.3128

30000 20000 10000 2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

rok obr. 20 Vliv věku na průměrnou velikost makrocévy (DBL)

Velikost největší cévy (MAX) 160000 140000

Plocha (µm²)

120000 100000 80000 MAX

60000

TREND 40000 y = 132.66x + 93525 R² = 0.1293

20000

rok obr. 21 Vliv věku na maximální velkost cévy v letokruhu (DBL)

6

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

Součet ploch makrocév (SVA) 3000000

Plocha (µm²)

2500000 2000000 1500000

SVA TREND

1000000

y = -7670.2x + 2E+06 R² = 0.5492

500000

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

rok obr. 22 Vliv věku na součet ploch makrocév v letokruhu (DBL)

Pórovitost (POR) 0.30 0.25

Pórovitost

0.20 0.15

Porovitost TREND y = 0.0001x + 0.1143 R² = 0.0161

0.10 0.05

rok obr. 23 Vliv věku na pórovitost (DBL)

7

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0.00

Podíl první řady (PPR) 0.9 0.8 0.7

Podíl

0.6 0.5

Podíl první řady

0.4

TREND

0.3 y = 0.0016x + 0.4383 R² = 0.2588

0.2 0.1 2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

rok obr. 24 Vliv věku na podíl první řady makrocév (DBL)

10.2.2 Dub zimní

Šířka letokruhu (WRM) 7000 6000

Šířka (µm)

5000 4000 šířka let

3000

TREND 2000

y = -11.524x + 2771.2 R² = 0.1836

1000

rok obr. 25 Vliv věku na šířku letokruhu (DBZ)

8

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

Průměrná velikost cévy (AVA) 80000 70000

Plocha (µm²)

60000 50000 40000 AVA 30000

TREND

20000

y = 132.78x + 44501 R² = 0.3933

10000 2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

rok obr. 26 Vliv věku na průměrnou velikost makrocévy (DBZ)

Počet cév (CV) 70 60

Počet

50

CV

40

TREND y = -0.1243x + 27.855 R² = 0.2888

30 20 10

rok obr. 27 Vliv věku na počet cév (DBZ)

9

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

Velikost největší cévy (MAX) 180000 160000

Plocha (µm²)

140000 120000 100000 MAX

80000

TREND y = 166.36x + 77690 R² = 0.2432

60000 40000 20000 2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

rok obr. 28 Vliv věku na maximální velkost cévy v letokruhu (DBZ)

Součet ploch makrocév (SVA) 2500000

Plocha (µm²)

2000000 SVA

1500000

TREND 1000000

y = -2373.4x + 1E+06 R² = 0.0962

500000

rok obr. 29 Vliv věku na součet ploch makrocév v letokruhu (DBZ)

10

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0

Porovitost (POR) 0.30 0.25 Porovitost

0.20

TREND 0.15 y = 0.0005x + 0.0897 R² = 0.2465

0.10 0.05

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0.00

obr. 30 Vliv věku na pórovitost (DBZ)

Podíl první řady (PPR) 1.0 0.9 0.8

Podíl

0.7 0.6

Podíl první řady

0.5

TREND

0.4

y = 0.0008x + 0.5202 R² = 0.0371

0.3 0.2 0.1

rok obr. 31 Vliv věku na podíl první řady makrocév (DBZ)

11

2008

2003

1998

1993

1988

1983

1978

1973

1968

1963

1958

1953

1948

1943

1938

0.0

10.3 Analýza středních hodnot (ANOVA) parametrů v letokruzích stejné šířky a stejného věku 10.3.1 Ročník 1956; šířka 2,4 mm tab. 6 ANOVA (WRM) WRM L Z

1 2343.84 2189.93

2 2105.08 2311.94

3 2604.58 2257.93

4 2516.57 2640.05

Součet 9570.07 9399.85

Průměr 2392.52 2349.96

Rozptyl 48449.44 39891.78

4533.77 4417.02 4862.52 5156.61

2266.88 2208.51 2431.26 2578.31

11844.30 21394.70 60083.11 7623.90

1 2 3 4 ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

SS 3621.98 167699.64 97324.03 268645.6551

Rozdíl 1 3 3

MS 3621.98 55899.88 32441.34

F 0.11 1.72

7

12

Hodnota P 0.76 0.33

F krit 10.13 9.28

tab. 1 ANOVA (AVA) AVA L Z

1 67727.25 25724.23

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

2 48783.61 47500.09

SS 651216025.60 66549043.51 479050309.89 1196815379.00

3 64528.06 43866.80

Rozdíl 1 3 3

4 52265.70 44035.05

Součet 5281250.16 4021875.82

Průměr Rozptyl 1320312.54 198093459399.32 1005468.96 57570023334.89

1 2 3 4

2184553.70 1924390.52 2924116.95 2270064.82

1092276.85 316366648202.45 962195.26 2493130034.70 1462058.48 334979829394.80 1135032.41 40318966323.95

MS 651216025.60 22183014.50 159683436.63

F 4.08 0.14

7

13

Hodnota P 0.14 0.93

F krit 10.13 9.28

tab. 2 ANOVA (POR) POR L Z

1 14.28% 6.71%

2 8.90% 9.22%

3 13.63% 5.51%

4 8.41% 10.01%

Součet 0.45 0.31

Průměr 0.1131 0.0786

Rozptyl 0.0009 0.0004

0.21 0.18 0.19 0.18

0.1050 0.0906 0.0957 0.0921

0.0029 0.0000 0.0033 0.0001

F 1.8141 0.0637

Hodnota P 0.2707 0.9756

F krit 10.1280 9.2766

1 2 3 4 ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

SS

Rozdíl

MS

0.0024 0.0002 0.0039

1 3 3

0.0065

7

0.0024 0.0001 0.0013

14

tab. 3 ANOVA (PPR) PPR L Z

1 45.27% 55.18%

2 56.26% 41.87%

3 50.86% 44.26%

4 49.34% 51.67%

Součet 2.0173 1.9297

Průměr 0.5043 0.4824

Rozptyl 0.0021 0.0039

1.0045 0.9812 0.9512 1.0100

0.5023 0.4906 0.4756 0.5050

0.0049 0.0104 0.0022 0.0003

F 0.1715 0.0641

Hodnota P 0.7066 0.9753

F krit 10.1280 9.2766

1 2 3 4 ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

SS

Rozdíl

MS

0.0010 0.0011 0.0168

1 3 3

0.018793133

7

0.0010 0.0004 0.0056

15

tab. 4 ANOVA (SVA) SVA L Z

1 1489999.52 694554.18

2 3 926888.53 1871313.79 997501.99 1052803.16

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 1.98253E+11 2.71085E+11 4.95906E+11

Celkem

9.65243E+11

Rozdíl 1 3 3

4 993048.31 1277016.50

Součet 5281250.16 4021875.82

Průměr Rozptyl 1320312.54 198093459399.32 1005468.96 57570023334.89

1 2 3 4

2184553.70 1924390.52 2924116.95 2270064.82

1092276.85 316366648202.45 962195.26 2493130034.70 1462058.48 334979829394.80 1135032.41 40318966323.95

MS 198252964268.18 90361612838.31 1.65302E+11

F 1.20 0.55

7

16

Hodnota P 0.35 0.68

F krit 10.13 9.28

tab. 5 ANOVA (MAX) MAX L Z

1 105406.68 48672.04

2 3 124490.31 119229.10 78112.08 65856.13

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 3202731506.65 718636793.55 912902432.12

Celkem

4834270732.33

Rozdíl 1 3 3

4 83335.87 79753.44

Součet 432461.96 272393.69

Průměr 108115.49 68098.42

Rozptyl 337671403.45 206175005.11

1 2 3 4

154078.72 202602.38 185085.24 163089.31

77039.36 101301.19 92542.62 81544.66

1609409846.82 1075470229.55 1424336968.65 6416893.75

F 10.52 0.79

Hodnota P 0.05 0.58

MS 3202731506.65 239545597.85 304300810.71

7

17

F krit 10.13 9.28

tab. 6 ANOVA (AVA1) AVA1 L Z

1 84317.01 32500.40

2 57939.72 63963.81

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 732342766.13 204403296.65 1215265860.78

Celkem

2152011923.56

3 86524.85 52425.74

Rozdíl 1 3 3

4 54438.77 57787.97

Součet 283220.35 206677.93

Průměr 70805.09 51669.48

Rozptyl 287685655.67 185537396.81

1 2 3 4

116817.41 121903.53 138950.59 112226.75

58408.71 60951.76 69475.29 56113.37

1342480841.97 18144860.00 581374349.15 5608575.80

MS 732342766.13 68134432.22 405088620.26

F 1.81 0.17

7

18

Hodnota P 0.27 0.91

F krit 10.13 9.28

tab. 7 ANOVA (CV) CV L Z

1

2 22 27

3 19 21

4 29 24

19 29

Součet 89.00 101.00

Průměr 22.25 25.25

Rozptyl 22.25 12.25

49.00 40.00 53.00 48.00

24.50 20.00 26.50 24.00

12.50 2.00 12.50 50.00

1 2 3 4 ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

SS

Rozdíl

MS

18.00 44.50 59.00

1 3 3

121.50

7

F 18.00 14.83 19.67

0.92 0.75

19

Hodnota P 0.41 0.59

F krit 10.13 9.28

10.3.2 Ročník 1995/1996, šířka 2 mm tab. 8 Šířka letokruhu (WRM) WRM L Z

1 1942.88 2143.91

2 2000.20 2242.84

3 1998.06 1974.77 1 2 3

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

SS 29453.08 18402.20 20461.14 68316.42

Rozdíl 1 2 2

MS 29453.08 9201.10 10230.57

Součet 5941.14 6361.52

Průměr 1980.38 2120.51

Rozptyl 1055.64 18376.02

4086.79 4243.04 3972.83

2043.40 2121.52 1986.41

20205.73 29437.33 271.17

F 2.88 0.90

5

20

Hodnota P 0.23 0.53

F krit 18.51 19.00

tab. 9 Průměrná plocha cévy (AVA) AVA L Z

1 44593.33 50574.93

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 172211302.72 277388882.49 211370371.32

Celkem

660970556.53

2 61015.39 43466.43

Rozdíl 1 2 2

3 74049.45 53472.33

Součet 179658.17 147513.69

Průměr 59886.06 49171.23

Rozptyl 217872329.69 26507297.22

1 2 3

95168.26 104481.82 127521.79

47584.13 52240.91 63760.89

17889746.70 153982988.59 211708938.75

MS 172211302.72 138694441.25 105685185.66

F 1.63 1.31

5

21

Hodnota P 0.33 0.43

F krit 18.51 19.00

tab. 10 Pórovitost (POR) POR L Z

1 9.01% 4.61%

2 10.91% 8.66%

3 13.58% 12.99% 1 2 3

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

SS

Rozdíl

MS

0.001 0.004 0.000

1 2 2

0.005

5

0.0009 0.0021 0.0002

Součet 0.3351 0.2626

Průměr 0.1117 0.0875

Rozptyl 0.0005 0.0018

0.1362 0.1957 0.2658

0.0681 0.0978 0.1329

0.0010 0.0003 0.0000

F 4.7847 11.4938

Hodnota P 0.1602 0.0800

F krit 18.5128 19.0000

22

tab. 11 Podíl první řady (PPR) PPR L Z

1 42.98% 80.77%

2 58.08% 74.08%

3 47.85% 65.62% 1 2 3

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

SS

Rozdíl

MS

0.0854 0.0088 0.0147

1 2 2

0.1088

5

0.0854 0.0044 0.0073

Součet 1.4891 2.2047

Průměr 0.4964 0.7349

Rozptyl 0.0059 0.0058

1.2375 1.3216 1.1347

0.6188 0.6608 0.5674

0.0714 0.0128 0.0158

F 11.6514 0.5976

Hodnota P 0.0762 0.6259

F krit 18.5128 19.0000

23

tab. 12 Součet ploch makrocév (SVA) SVA L Z

1 981053.27 404599.41

2 1342338.56 825862.16

3 1258840.70 1229863.65 1 2 3

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 209779331370.44 321971163872.71 90163959915.44

Celkem

621914455158.59

Rozdíl 1 2 2

MS 209779331370.44 160985581936.36 45081979957.72

Součet 3582232.52 2460325.22

Průměr 1194077.51 820108.41

Rozptyl 35777468520.52 170290093373.55

1385652.68 2168200.72 2488704.34

692826.34 1084100.36 1244352.17

166149522722.79 133373933864.22 419834698.86

F 4.65 3.57

5

24

Hodnota P 0.16 0.22

F krit 18.51 19.00

tab. 13 Plocha největší cévy (MAX) MAX L Z

1 89047.60 62062.09

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 1313594686.75 546743760.55 186152456.79

Celkem

2046490904.10

2 117789.92 73437.93

Rozdíl 1 2 2

3 104710.63 87269.93

Součet 311548.15 222769.95

Průměr 103849.38 74256.65

Rozptyl 207086511.44 159361597.23

1 2 3

151109.69 191227.85 191980.57

75554.84 95613.93 95990.28

364108969.43 983549153.66 152089020.45

MS 1313594686.75 273371880.28 93076228.40

F 14.11 2.94

5

25

Hodnota P 0.06 0.25

F krit 18.51 19.00

tab. 14 Průměrná plocha cévy první řady (AVA 1) AVA1 L Z

1 52705.05 326807.95

2 77959.21 611795.52

3 86055.91 807039.30 1 2 3

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 389600722974.73 66893994255.25 50364607631.30

Celkem

506859324861.28

Rozdíl 1 2 2

MS 389600722974.73 33446997127.63 25182303815.65

Součet 216720.16 1745642.77

Průměr 72240.05 581880.92

Rozptyl 302601493.74 58326699449.54

379512.99 689754.73 893095.20

189756.50 344877.37 446547.60

37566200051.81 142490606535.27 259908524018.95

F 15.47 1.33

5

26

Hodnota P 0.06 0.43

F krit 18.51 19.00

tab. 15 Počet makrocév (CV) CV L Z

1

2 22 8

3 22 19

Součet 61 50

Průměr 20.33 16.67

30 41 40

15.00 20.50 20.00

0.40 0.37

Hodnota P 0.59 0.73

17 23 1 2 3

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

SS

Rozdíl

MS

20.17 37.00 100.33

1 2 2

157.50

5

F 20.17 18.50 50.17

27

Rozptyl 8.33 60.33 98.00 4.50 18.00 F krit 18.51 19.00

10.3.3 Ročník 2006, šířka 2,3 mm tab. 16 Šířka letokruhu (WRM) WRM L Z

1 2506.27 2015.30

2

3 2791.74 2120.87

4 2362.33 2269.93

2358.13 2194.37 1 2 3 4

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 251339.44 47596.40 111895.97

Celkem

410831.81

Rozdíl 1 3 3

MS 251339.44 15865.47 37298.66

7

28

Součet 10018.47 8600.47

Průměr 2504.62 2150.12

Rozptyl 41382.79 11781.33

4521.57 4912.62 4632.26 4552.50

2260.79 2456.31 2316.13 2276.25

120524.30 225033.28 4268.51 13409.32

F 6.74 0.43

Hodnota P 0.08 0.75

F krit 10.13 9.28

tab. 17 Průměrná plocha makrocévy (AVA) AVA L Z

1 37423.40 58193.64

2 49567.99 32286.38

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 100402033.16 275486679.98 611062448.98

Celkem

986951162.13

3 57654.82 32088.37

Rozdíl 1 3 3

4 59990.69 53727.44

Součet 204636.90 176295.83

Průměr 51159.23 44073.96

Rozptyl 103797496.20 191718880.12

1 2 3 4

95617.04 81854.37 89743.19 113718.13

47808.52 40927.19 44871.59 56859.07

215701491.47 149327080.98 326821787.50 19614122.20

MS 100402033.16 91828893.33 203687482.99

7

29

F 0.49 0.45

Hodnota P 0.53 0.74

F krit 10.13 9.28

tab. 18 Pórovitost (POR) POR L Z

1 11.71% 15.11%

2 7.65% 9.17%

3 11.56% 10.32%

4 11.39% 14.95%

Součet 0.4230 0.4955

Průměr 0.1058 0.1239

Rozptyl 0.0004 0.0010

0.2682 0.1681 0.2188 0.2634

0.1341 0.0841 0.1094 0.1317

0.0006 0.0001 0.0001 0.0006

2.6378 4.3707

Hodnota P 0.2028 0.1285

F krit 10.1280 9.2766

1 2 3 4 ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

SS

Rozdíl

MS

0.0007 0.0033 0.0007

1 3 3

0.0047

7

F 0.0007 0.0011 0.0002

30

tab. 19 Podíl první řady (PPR) PPR L Z

1 40.41% 55.18%

2 38.42% 41.87%

3 47.46% 44.26%

4 46.52% 51.67%

Součet 1.7280 1.9297

Průměr 0.4320 0.4824

Rozptyl 0.0020 0.0039

0.9559 0.8028 0.9172 0.9818

0.4780 0.4014 0.4586 0.4909

0.0109 0.0006 0.0005 0.0013

1.8487 1.1340

Hodnota P 0.2671 0.4600

F krit 10.1280 9.2766

1 2 3 4 ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba Celkem

SS

Rozdíl

MS

0.0051 0.0094 0.0083

1 3 3

0.0227

7

F 0.0051 0.0031 0.0028

31

tab. 20 Součet ploch makrocév (SVA) SVA L Z

1 1197548.74 1571228.30

2 991359.87 871732.27

3 1326060.87 1026827.72

4 1259804.49 1504368.44 1 2 3 4

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 4969185822.53 276781437890.09 146680406466.98

Celkem

428431030179.60

Rozdíl 1 3 3

MS 4969185822.53 92260479296.70 48893468822.33

7

32

Součet 4774773.97 4974156.73

Průměr 1193693.49 1243539.18

Rozptyl 20948514079.36 120205434039.66

2768777.04 1863092.14 2352888.59 2764172.93

1384388.52 931546.07 1176444.30 1382086.47

69818207901.94 7155382082.57 44770238311.30 29905763993.71

F 0.10 1.89

Hodnota P 0.77 0.31

F krit 10.13 9.28

tab. 21 Plocha největší makrocévy (MAX) MAX L Z

1 84414.20 115386.46

2 80010.59 86153.70

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 133021979.92 402785940.77 2217042918.94

Celkem

2752850839.62

3 122554.12 62471.68

Rozdíl 1 3 3

4 87769.31 78114.67

Součet 374748.22 342126.52

Průměr 93687.06 85531.63

Rozptyl 380452826.63 492823459.94

1 2 3 4

199800.66 166164.29 185025.80 165883.99

99900.33 83082.14 92512.90 82941.99

479640450.95 18868881.19 1804949533.81 46606032.90

MS 133021979.92 134261980.26 739014306.31

7

33

F 0.18 0.18

Hodnota P 0.70 0.90

F krit 10.13 9.28

tab. 22 Průměrná plocha cévy první řady (AVA1) AVA1 L Z

1 69130.79 96336.19

2 54410.98 52136.14

ANOVA Zdroj variability Řádky Sloupce Chyba

SS 27433152.25 895902359.60 1121472271.76

Celkem

2044807783.62

3 89899.49 50499.19

Rozdíl 1 3 3

4 65114.26 64769.63

Součet 278555.51 263741.15

Průměr 69638.88 65935.29

Rozptyl 221037182.15 451421028.30

1 2 3 4

165466.98 106547.12 140398.68 129883.88

82733.49 53273.56 70199.34 64941.94

370066936.94 2587442.96 776191660.38 59383.73

MS 27433152.25 298634119.87 373824090.59

7

34

F 0.07 0.80

Hodnota P 0.80 0.57

F krit 10.13 9.28

tab. 23 Počet cév (CV) CV

1

2

3

4

Součet

Průměr

Rozptyl

L

32

20

23

21

96

24.00

30.00

Z

27

27

32

28

114

28.50

5.67

1

59

29.50

12.50

2

47

23.50

24.50

3

55

27.50

40.50

4

49

24.50

24.50

ANOVA Zdroj variability

SS

Rozdíl

MS

F

Hodnota P

F krit

Řádky

40.50

1

40.50

1.98

0.25

10.13

Sloupce

45.50

3

15.17

0.74

0.59

9.28

Chyba

61.50

3

20.50

Celkem

147.50

7

35