Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici
Vliv arbuskulárních mykorhizních hub na fyziologické projevy a plodnost u révy vinné (Vitis vinifera L.) DISERTAČNÍ PRÁCE
Vedoucí disertační práce: doc. Ing. Pavel Pavloušek, Ph.D.
Lednice 2015
Vypracoval: Ing. Martin Sedláček
Zadání disertační práce
Čestné prohlášení
Prohlašuji, že jsem práci na téma “Vliv arbuskulárních mykorhizních hub na fyziologické porojevy a plodnost u révy vinné (Vitis vinifera L.)“ vypracoval samostatně a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách, ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací. Jsem si vědom, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle § 60 odst. 1 autorského zákona. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše.
V Lednici dne:
..................................................... podpis
Tímto chci poděkovat svému školiteli doc. Ing. Pavlu Pavlouškovi, Ph.D. za cenné informace, které mi poskytl při realizaci disertační práce. Dále bych rád poděkoval Mgr. et Mgr. Petru Pláteníkovi za vstřícnost při konzultacích daného tématu a firmě Symbiom, a.s., za spolufinancování a založení tohoto experimentu.
OBSAH 1 2 3
Úvod.......................................................................................................................... 7 Cíl práce .................................................................................................................... 8 Literární přehled ....................................................................................................... 9 3.1 Charakteristika AM symbiózy .......................................................................... 9 3.2 Vznik a rozvoj AM symbiózy......................................................................... 12 3.3 Role AM hub ve výživě, příjmu vody a ochraně rostlin................................. 14 3.4 Vliv AM hub na příjem těžkých kovů ............................................................ 19 4 Materiál ................................................................................................................... 20 4.1 Charakteristika odrůdy ´Rulandské modré´.................................................... 20 4.2 Charakteristika odrůdy ´Frankovka´............................................................... 20 4.3 Charakteristika pokusného stanoviště............................................................. 21 4.4 Design experimentu ........................................................................................ 21 4.4.1 Popis pokusné vinice .............................................................................. 21 4.4.2 Varianty pokusu ...................................................................................... 22 4.4.3 Přípravek Symbivit ................................................................................. 22 4.4.4 Experiment v plodné vinici..................................................................... 23 4.4.5 Kontejnerový experiment u sazenic........................................................ 23 4.4.6 Polní experiment u sazenic ..................................................................... 23 5 Metody .................................................................................................................... 24 5.1 Hodnocené parametry v plodné vinici ............................................................ 24 5.1.1 Hmotnost a počet hroznů na keř ............................................................. 24 5.1.2 Hmotnost 100 bobulí .............................................................................. 24 5.1.3 Stanovení cukernatosti ............................................................................ 24 5.1.4 Stanoveni hodnoty pH ............................................................................ 24 5.1.5 Stanovení veškerých titrovatelných kyselin ........................................... 24 5.1.6 Stanovení celkového asimilovatelného dusíku formaldehydovou titrací 25 5.1.7 Stanovení minerálních prvků v moštu .................................................... 25 5.1.8 Půdní analýzy.......................................................................................... 26 5.1.9 Listové analýzy ....................................................................................... 26 5.1.10 Stanovení intenzity kolonizace kořenů AM houbami............................. 27 5.1.11 Stanovení fyziologických parametrů ...................................................... 27 5.2 Hodnocené parametry u sazenic v kontejnerovém a polním experimentu ..... 28 5.3 Použité statistické metody .............................................................................. 28 6 Výsledky a diskuze ................................................................................................. 29 6.1 Výsledky experimentu v plodné vinici ........................................................... 29 6.1.1 Počet hroznů na keř................................................................................. 29 6.1.2 Hmotnost hroznů na keř.......................................................................... 29 6.1.3 Hmotnost 100 bobulí .............................................................................. 30 6.1.4 Cukernatost hroznů ................................................................................. 31 6.1.5 Hodnota pH a titrovatelných kyselin ...................................................... 33 6.1.6 Obsah asimilovatelného dusíku v moštu ................................................ 36 6.1.7 Obsah minerálních látek v moštu............................................................ 38 6.1.8 Výsledky agrochemických analýz půdy ................................................. 44 6.1.9 Obsah makro- a mikroelementů v listech ve fenofázi kvetení................ 45 6.1.10 Obsah makro- a mikroelementů v listech ve fenofázi zaměkání bobulí. 54 6.1.11 Fyziologické parametry .......................................................................... 62 6.1.11.1 Úroveň transpirace .......................................................................... 62
6.1.11.2 Stomatální vodivost ........................................................................ 63 6.1.11.3 Intenzita fotosyntézy....................................................................... 64 6.1.12 Kolonizace kořenů AM houbami............................................................ 67 6.2 Hodnocené parametry u sazenic v kontejnerovém a polním experimentu ..... 69 6.2.1 Obsah makro- a mikroelementů v listech ve fenofázi kvetení................ 69 6.2.2 Obsah makro- a mikroelementů v listech ve fenofázi zaměkání bobulí. 79 6.2.3 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi kvetení.............................. 88 6.2.3.1 Úroveň transpirace .............................................................................. 88 6.2.3.2 Stomatální vodivost ............................................................................ 89 6.2.3.3 Intenzita fotosyntézy........................................................................... 89 6.2.4 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi zaměkání bobulí ............... 92 6.2.4.1 Úroveň transpirace .............................................................................. 92 6.2.4.2 Stomatální vodivost ............................................................................ 93 6.2.4.3 Intenzita fotosyntézy........................................................................... 93 6.2.5 Kolonizace kořenů AM houbami............................................................ 96 7 Závěr ....................................................................................................................... 98 8 Shrnutí................................................................................................................... 100 9 Seznam použité literatury ..................................................................................... 102 10 Přílohy................................................................................................................... 114
1 ÚVOD
Arbuskulární mykorhizní symbióza (AMS) je vzájemné soužití mezi kořeny rostlin a arbuskulárními mykorhizními (AM) houbami. Hostitelská rostlina poskytuje houbovému symbiontu potřebné asimiláty a houba rostlině naopak čerpá vodu a živiny z většího objemu půdy. Efektivní příjem živin, a tedy celková vitalita mykorhizních rostlin, může vést k vyšší odolnosti vůči patogenům. Arbuskulární mykorhizní symbióza
je
charakteristická
mimokořenovým
myceliem
a
mezibuněčnými
a vnitrobuněčnými hyfami. AM houby rozkládají v půdě organické látky a zpřístupňují je kořenům rostlin. Mycelium AM hub vylučuje glykoprotein glomalin, který stmeluje půdní částice, a tím chrání půdu před erozí. AM houby lze také využít při fytoremediaci půdy. AM houby mohou ovlivňovat mikroflóru v rhizosféře, růst a morfologii kořenů, fyziologické a biochemické procesy v rostlině, aktivovat obranné mechanismy. V současné době můžeme konstatovat, že AM symbióza pozitivně působí na produkci sekundárních metabolitů rostlin (fenolických látek, terpenoidů, alkaloidů). Tento účinek se může projevovat jak zvýšením syntézy sekundárních metabolitů, tak i změnou povahy těchto látek. Sekundární metabolity rostlin s bioaktivním účinkem mají pro zdraví člověka velký význam a jejich pozitivní účinky mohou být využity v oblastech lékařství a potravinářství. Mezi významné faktory ovlivňující výskyt AM společenstev v půdě řadíme množství živin, druh půdy, pH, obsah těžkých kovů a sucho. Intenzivní zemědělská výroba má podstatný vliv na složení AM hub. Obecně lze říci, že čím vyšší je intenzita hospodaření na zemědělských plochách, tím nižší je diverzita AM hub. Dochází k selekci druhů, které jsou schopné snášet takový tlak, např. z rodu Glomus. Vlivem AM symbiózy dochází ke změně počtu a prostorového uspořádání mikroorganismů v rhizosféře. AM houby inokulované u sazenic révy vinné podporují růst letorostů a větvení kořenového systému, tím snižují mortalitu a zefektivňují tak produkci sazenic révy vinné.
7
2 CÍL PRÁCE
Cílem disertační práce bylo zhodnotit vliv aplikace arbuskulárních mykorhizních hub na fyziologický vývoj a biochemické změny u révy vinné v plodné vinici a u sazenic v kontejnerovém a polním experimentu. Dále vyhodnotit vliv arbuskulárních mykorhizních hub na fotosyntetickou aktivitu, kolonizaci kořenů a kvantitativní a kvalitativní kritéria hroznů (hmotnost hroznů na keř a hmotnost 100 bobulí, cukernatost, titrovatelné kyseliny a pH, obsah asimilovatelného N v moštu, obsah minerálních látek v moštu, chemické analýzy listů). V závěru práce zformulujeme praktická doporučení pro využití arbuskulárních mykorhizních hub ve vinohradnické produkci v České republice.
8
3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1
Charakteristika AM symbiózy
Arbuskulární mykorhizní symbióza je způsob soužití kořenů rostlin s některými půdními houbami. Tato symbióza se vyznačuje dvousměrným tokem živin, kdy tok uhlíkatých sloučenin směřuje od rostliny k houbovému symbiontu a minerální živiny a voda v opačném směru. AM symbióza může významně ovlivňovat růst a zdravotní stav hostitelských rostlin, které disponují zlepšeným příjmem živin, vyšší tolerancí k abiotickým stresům nebo lepší odolností k patogenům. Mycelium AM hub má vysoké požadavky na asimiláty (až do 23 % všech asimilátů) bez ohledu na podmínky růstu hostitelské rostliny (SNELLGROVE et al., 1982). Přijaté asimiláty jsou využity AM houbou pro tvorbu nových hyf a spor. Více než 90 % kořenů rostlin může být kolonizováno AM houbami, které mohou tvořit až 20 % celkové biomasy kořenů (MOTOSUGI et al. 2002). Mykorhizní houby kolonizované na kořenech hostitelských rostlin mohou produkovat některá antibiotika (OLSSON et al., 1996). AM symbióza je zřejmě nejvíce rozšířeným a zároveň nejméně specifickým typem mykorhizní symbiózy. Faktory určující vznik kolonizace AM hub obecně závisí na druhu houby, ontogenetickém stadiu a genotypu hostitelské rostliny (KOIDE et al., 1992). Výskyt AM hub se předpokládá u 95 % druhů cévnatých rostlin rostoucích v různých klimatických pásmech všech kontinentů. AM symbióza je pravděpodobně základním činitelem, který udržuje stabilitu, životaschopnost a druhovou rozmanitost populací suchozemských rostlin. Druhová diverzita AM hub je přímo úměrná variabilitě a produktivitě rostlinných společenstev. Variabilita AM hub je důležitá pro udržování diverzity a produktivity rostlinných ekosystémů (VAN DER HEIJDEN et al., 1998). SÝKOROVÁ et al. (2007) ve svých pokusech prokázali, že identita hostitelských rostlin má průkazný vliv na složení AM hub, zatímco vliv lokality nebyl prokázán. Na poměrně malé lokalitě s podobnými klimatickými podmínkami byly zaznamenány lokální preference hostitelských rostlin k určitým druhům AM hub. V dalších pokusech bylo prokázáno, že složení AM společenstev bylo významně ovlivněno způsobem kultivace.
9
AM houby jsou obligátní symbionti vytvářející s rostlinami všechny typy vztahů (mutualismus, neutralismus, antagonismus). AM houby patří do kmene Glomeromycota a je známo přibližně 200 druhů. Původ AM hub je datován před 350–460 milióny let (SIMON et al., 1993). AM houby se rozmnožují především asexuálně (REDECKER et al., 2006). Mycelium AM hub je nepřehrádkované (cenocytické) a je tvořeno jednou větvenou trubicovitou buňkou, která v proudící cytoplazmě obsahuje velké množství jader. Hyfy žijí v půdě průměrně 4 až 10 dnů a jsou rychle nahrazovány novými (STADDON et al., 2003). Vlákna hyf jsou schopna prorůstat půdou i několik metrů a vzájemně propojovat různé druhy rostlin. Některé druhy AM hub vytváří tzv. anastomózy, které spojují jednotlivé hyfy a vytváří tak propojenou síť cenocytického mycelia, kterým mohou lépe proudit voda a živiny. Anastomózy mohou být propojeny mezi jedinci téhož druhu, kdy dochází k výměně genetického materiálu, což hraje důležitou roli v genetické homogenitě mycelia. Tímto propojením zřejmě dochází k mísení jaderných subpopulací a k výměně genetického materiálu mezi mycelii AM hub vzniklými z různých spor téhož druhu (SMITH et al., 2008). Hyfy AM hub hrají důležitou roli při stabilizaci půdy utvářením půdních agregátů. Evoluční předností AM hub je produkce glykoproteinu glomalinu, který formuje a stabilizuje půdní agregáty, a tím zefektivňuje vztah mezi houbou a hostitelskou rostlinou (RILLIG, 2004). Diferenciací hyf extraradikálního mycelia vznikají reprodukční struktury – spory o velikosti 40–800 µm (BÉCARD et al., 1993), které obsahují několik stovek až tisíc jader (REDECKER et al., 2006). Spory se mohou vytvářet jednotlivě nebo ve formě agregátů. Mycelium AM hub prorůstá od místa průniku do kořene jak ve směru, tak i proti směru jeho růstu. AM
symbióza
je
významně
ovlivňována
půdními
mikroorganismy
v mykorhizosféře, tedy interakcemi s bakteriemi, saprotrofními houbami a hlísticemi (DE OLIVEIRA et al., 1989; VIVAS et al., 2006). Mykorhizní rostliny mají odlišné druhové složení půdních bakterií v rhizosféře oproti nemykorhizním rostlinám (MARSCHNER et al., 1994). AM houby mění pH mykorhizosféry, zásobují půdní bakterie asimiláty, které získávají od hostitelských rostlin, a vyměšují inhibiční nebo stimulační látky. Rozdíly mezi rhizosférou a mykorhizosférou vysvěluje tzv. mykorhizosferní efekt, který kvalifikuje modifikace mikrobiální rovnováhy indukované mykorhizní symbiózou (LINDERMAN, 1988). Mykorhizní a rhizobiální
10
symbiózy se často chovají synergicky na základě podílu kolonizace, minerální výživy a růstu rostliny (AMORA-LAZCANO et al., 1998). Jak uvádějí VAN
DER
HEIJDEN et al.
(1998), vliv mykorhizních hub na vznik rhizobiálních hlízek není omezen jen na kvantitativní efekt, ale houby mohou modifikovat strukturu rhizobiálních bakteriíí společně s kořenovým systémem rostlin. AM houby působí na půdní bakterie také ovlivňováním růstu rostlin a změnami ve složení exudátů a struktury půdy (JOHANSSON et al., 2004). Mezi bakterie, které příznivě ovlivňují kolonizaci AM hub, omezují nepříznivé vnější podmíky a podporují klíčení spor a růst hyf, patří gramnegativní bakterie Pseudomonas fluorescens. Interakce mezi AM houbami a některými půdními bakteriemi mohou mít pozitivní vliv na výnosové parametry nebo vyšší odolnost vůči patogenům u pěstovaných plodin. AM houby kolonizující kořeny rostlin mění složení společenstev saprotrofních hub a mohou mít vliv na klíčení konidií. Druh AM houby Glomus mosseae BEG12 eliminoval výskyt saprotrofních hub druhu Trichoderma harzianum a Exophiala sp. a naopak prokázal pozitivní účinek na saprotrofní houbu Ramichloridium schulzeri. Saprotrofní houby mohou potlačovat klíčení spór a kolonizaci kořenů AM houbami (TIUNOV et al.,2005). Aplikací organické hmoty do půdy dochází ke stimulaci růstu AM hub. GRYNDLER et al. (2009) zaznamenali v nesterilní půdě, kterou obohatili organickou hmotou ze sušených rostlin tolice vojtěšky (Medicago sativa L.), pozitivní vliv na růst hyf AM houby Glomus intraradices RH5. U kukuřice (cv. Arobase) kolonizované AM houbou Glomus claroideum BEG23, pěstované v podmínkách s organickou hmotou se zvýšila suchá hmotnost rostlin, což potvrzují také výzkumy HODGE et al. (2001), kteří inokulovali jetel AM houbou Glomus hoi UY 110. Pozitivní působení organické hmoty na růst hyf AM hub může být způsobeno vylučováním látek při dekompozici půdními mikroorganismy. Organická hmota, která je rozkládána saprotrofními organismy, je významným zdrojem živin nejen pro půdní mikroorganismy a AM houby, ale podporuje také růst kolonizovaných rostlin. Výzkumy prováděné NGOSONG et al. (2010) potvrzují, že došlo v důsledku dlouhodobého hnojení organickými hnojivy k zvyšení biomasy půdní mikroflóry včetně AM hub v porovnání s dlouhodobým hnojením průmyslovými hnojivy.
11
3.2
Vznik a rozvoj AM symbiózy
Životní cyklus AM hub začíná za příznivých podmínek klíčením spóry (chlamydospory, zygospory, asexuálně vzniklé spóry nebo propangule). Vyrůstající hyfa infikuje kořen, dochází ke vzniku apresoria (terček) a k penetraci primární kořenové kůry (vyjma meristematických a vodivých pletiv). Flavonoidy vylučované kořenovými exudáty spolu se zvýšenou koncentrací CO2 mají výrazný stimulační účinek na růst hyf. V průběhu kolonizace kořene dochází k expresi genů kódujících enzymy podílející se na biosyntéze flavonoidů. Jednotlivé druhy AM hub podstatně ovlivňují koncentraci různých flavonoidů v kořeni (HARRISON et al., 1993). Hydrolytické enzymy pravděpodobně ovlivňují kolonizaci a pronikání hyf kořenem hostitele. Přítomnost AM hub potlačuje aktivitu rostlinné endoxyloglukanasy, a tím působí na pronikání hyfy kořenem. V raném stadiu penetrace kořene AM houbou je obranný systém rostlin na nízké úrovni, přičemž v pozdějším vývinu především u buněk s arbuskulami aktivita obranného systému zesílí (GARCIA-GARRIDO et al., 2002). Zpočátku nedochází k větvení hyf, kdy růst je udržován z rezerv trigliceridů a glykogenů obsažených ve spórách hub (BAGO et al., 2000). Hyfy, které se nacházejí v blízkosti vhodného hostitele reagují na podněty vylučované kořenovými exudáty, z nichž jsou nejlépe charakterizované strigolaktony (AKIYAMA et al., 2005). Strigolaktony jsou deriváty metabolismu karotenoidů, které podněcují klíčení spor a fungují jako komunikační prostředek mezi AM houbou a kolonizovanou rostlinou (GOMEZ-RONDAL et. al., 2008). MAILLET (2011) uvádějí, že AM houba Glomus intraradices vylučuje signály ve formě lipochitooligosacharidů, které stimulují v rostlině expresi symbiózních genů a dochází tak k asociaci mezi houbou a rostlinou. Zvýšené větvení hyf může být vyvoláno také mastnými kyselinami (např. 2OH-TDA), což bylo prokázáno u AM houby Gigaspora gigantea, kdy došlo k větvení hyf již při velmi nízkých koncentracích (NAGAHASHI et al., 2011). Hyfy AM hub pronikající do primární kořenové kůry (kortikálních buněk) vytváří charakteristické struktury – arbuskuly a vezikuly. Arbuskuly jsou krátkodobé struktury, které začínají stárnout po 4 až 10 dnech své aktivity (STRACK et al., 2003). Vznikají opětovným dichotomickým větvením uvnitř buňky. V kortikálních buňkách dochází vlivem růstu arbuskul k vchlípení cytoplazmatické membrány buňky dovnitř a vzniku periarbuskulární membrány o velikosti 80–100 nm. Cytoplazmatická membrána kortikální buňky není perforována. Prostor mezi cytoplazmatickou membránou
12
a periarbuskulární membránou se nazývá interfacial matrix a je ukazatelem funkčnosti symbiózy (BALESTRINI et al., 2005). K rozpouštění arbuskul (senescentnímu stadiu) dochází pravděpodobně vlivem enzymatického aparátu buňky. Po kolapsu arbuskuly dochází k obklopení zbytků hyf komponety buněčné stěny a degradaci. Následně se buňka vrací do předarbuskulárního stadia a může být znovu kolonizována později. Vezikule (terminální, interkalární) mají zřejmě zásobní funkci. Všechny druhy AM hub je ale nevytvářejí. Vezikuly vznikají rozšířením hyfy a bývají obvykle naplněny tukovými kapénkami. Arbuskuly a vezikuly jsou mezi sebou propojeny hyfami, které vytváří vnitrokořenové (intraradikální) a mimokořenové (extraradikální) mycelium, které prorůstá půdou (GRYNDLER et al., 2004). U rodů Gigaspora a Scutellospora vznikají vedlejší buňky, které jsou strukturně obdobné vnitrokořenovým vezikulům (SMITH et al., 2008). Pokud se AM houba rychle šíří kortikálními buňkami apoplastickým prostorem, nazýváme tento morfologický typ Arum. Arbuskuly se tvoří v hlubších vrstvách buněk terminálně na vnitrobuněčných větvích mezibuněčných hyf. Vyskytuje se u rostlinných druhů, jejichž kortikální buňky obsahují četné intercelulární prostory. Typ Paris šířící se symplatickým prostorem zcela postrádá mezibuněčné hyfy a tvoří velké množství vnitrobuněčných hyfových závitů s velkým počtem arbuskul (GRYNDLER, 2004). Délka extraradikálního mycelia může dosahovat od několika metrů do několika desítek metrů na gram suché půdy, přičemž rychlost růstu mycelia je udávána od 0,7 do 3,1 mm za den. Průměr extraradikální hyfy AM hub je v rozmezí 1–12 µm a celková délka hyf činí přibližně 1 až 10 m.cm-1 délky kolonizovaného kořene v závislosti na druhu AM houby. BRADY et al. (2008) uvádějí, že extraradikální mycelium může dosahovat 5–15 cm od infikovaného kořene, což výrazně zvětšuje objem půdy, z které rostlina může čerpat vodu a živiny. Extraradikální mycelium prorůstající půdou má neurčitý růst s dlouhodobou schopností zahájit kolonizaci kořene. Růst extraradikálního mycelia je limitován nutností navázání kontaktu s kořeny hostitelských rostlin. Při nenalezení vhodného symbionta dochází k zástavě růstu a stahovaní (retrakci) cytoplazmy houby z
rostoucích hyf
zpět do původních částí mycelia. Při retrakci vznikají
na cenocytickém myceliu konvexní přepážky (YONEYAMA et al., 2007). AM houby se mohou od sebe odlišovat tvorbou a poměrem extraradikálního a intracelulárního mycelia. Čeleď Glomeraceae vytváří ve větším množství
13
intracelulární mycelium, naopak čeleď Gigasporaceae je charakteristická větší tvorbou extracelulárního
mycelia.
Čeleď
Acaulosporaceae
tvoří
obecně
méně
jak
extracelulárního, tak i intracelulárního mycelia. Velikost a poměr mezi extraradikálním a intraradikálním myceliem může mít vliv na profit rostliny z AM symbiózy. Velikost intraradikálního mycelia je významnější než celková velikost mycelia (HART et al., 2002). BONFANTE-FASOLO et al. (1990) uvádějí, že při zvýšeném větvení hyf dochází ke ztenčování buněčné stěny hyfy (u intraradikální hyfy z 500 nm tloušťky buněčné stěny až po 30 nm u terminálu arbuskuly). V kolonizovaném kořeni dochází ke změnám rovnováhy rostlinných hormonů (BALÍK et al., 2008). ALLEN et al. (1980) určili u 50denních rostlin Bouteloua gracilis (moskytovka něžná) kolonizovaných AM houbou vyšší úroveň cytokininů v listech o 57 % a o 111 % v kořenech oproti nemykorhizním rostlinám. Dále prokázali u mykorhizních rostlin signifikantně vyšší úrověň giberelinů v listech. Podle výzkumů prováděných Danneberg et al. (1992) byl obsah kyseliny abscisové v kořenech kukuřice (Zea mays) vyšší u mykorhizních rostlin oproti nemykorhizním rostlinám. Rostliny, které striktně netvoří mykorhizní symbiózu (čeled Brasicaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Chenopodiaceae), produkují analogicky exudáty proti penetraci hyf tak jako při napadení patogenem. Nemykotrofní rostliny mohou být kolonizovány AM houbami, avšak symbióza není funkční. Tento případ byl zaznamenán u rodu Lupinus, kdy u osmi druhů tohoto rodu byl zjištěn velmi slabý růst hyf AM hub. Tato obrana
může
být
způsobena
inhibičními
látkami
v kořenových
exudátech,
které zastavují růst a vývoj mycelia AM hub (BALÍK et al., 2008).
3.3
Role AM hub ve výživě, příjmu vody a ochraně rostlin
Profit rostliny z AM symbiózy vždy závisí na poměru nákladů v podobě asimilátů a prospěchu ze symbiózy. Stabilita mezi náklady a prospěchem závisí např. na obsahu živin v půdě, efektivitě kořenového systému při příjmu živin a na druhu rostliny. Rostliny se silnými, málo větvenými kořeny a omezeným kořenovým vlášením reagují na kolonizaci AM houbou výrazněji než rostliny s jemnými, bohatě větvenými kořeny s dlouhým kořenovým vlášením (GRYNDLER, 2004). U rostlin se silnou kolonizací může činit biomasa AM hub až 20 % z celkové biomasy kořenů (průměrně 10 %). Ektomykorhizní symbióza, která tvoří větší biomasu mycelia, má zpravidla vyšší nároky na asimiláty než AM symbióza (FITTER et al., 1988).
14
Vliv AM hub na příjem živin je zřejmý především u prvků s nízkou mobilitou v půdě, kdy je jejich příjem kořeny rostlin omezován pomalou difúzí iontů. Hyfy AM hub rostou rychleji, náklady na jejich tvorbu jsou nižší a mohou pronikat do menších pórů. AM houby mohou u půd s nižším obsahem živin zvýšit příjem makroelementů a mikroelemetů (N, K, S, B, Zn, Mn a Cu) (WEISSENHORN et al., 1995). AM houba může svými hyfami získat pro rostlinu až 80 % P, 25 % N, 10 % K, 25 % Zn a 60 % Cu (MARSCHNER et al., 1994). Respirace kořenů kolonizovaných AM houbami je o 20 až 30 % vyšší než u nemykorhizních rostlin, přitom 87 % z tohoto nárůstu je požadováno AM houbami. V pokusech s okurkami bylo 20 % produktů z čisté fotosyntézy transportováno do kořenů okurek a při kolonizaci kořenů AM houbou až 43 % produktů z čisté fotosyntézy (BALÍK et al., 2008). Pravděpodobně nejvíce prozkoumanou oblastí je příjem a asimilace P a N AM houbami do kořenů rostlin. Z dřívějších výzkumů vyplývá, že rostliny kolonizované
AM
houbami
dokáží
efektivněji
přijímat
některé
živiny
než nekolonizované rostliny (SMITH et al., 2008). U kurantních rostlin, které nebyly schopny v omezeném prostoru tvořit postranní kořeny, a tím strádaly nedostatkem P, bylo prokázáno, že AM houba Glomus mosseae dokázala tento nedostatek kompenzovat čerpáním P z většího objemu půdy (BALÍK et al., 2008). Vliv AM hub na příjem P je prospěšný zejména pro fungování enzymu nitrogenázy vedoucí k vyšší fixaci N, a tím k lepšímu růstu a rozvoji mykorhizní symbiózy (JOHANSSON et al., 2004). AM houby přijímají N ve formě NH4+, NO3nebo v organické formě (glycin, arginin, kyselina glutamová) (HAWKINS et al., 2000). AM houby využívají N z organické hmoty pro vlastní potřebu, růst hyf a kolonizaci kořenů hostitelských rostlin (HODGE et al. 2001). Nadbytečné hnojení N, případně s vysokými dávkami P, omezuje rozvoj AM hub. Dostupnost živin v půdě významně ovlivňuje chemismus a množství kořenových exudátů. Na půdách s nízkým obsahem P bývá vyšší produkce kořenových exudátů než na půdách s dostatečným obsahem P. V hydroponických pokusech YONEYAMA et al. (2007) byl sledován vliv nedostatku jednotlivých živin na produkci strigolaktonů vylučovaných kořeny. Pozitivní výsledky prokázala osmidenní kultivace rostlin Triforium pretense při nedostatku P v půdě. Tyto rostliny produkovaly mnohem více strigolaktonů než rostliny kultivované při nedostatku ostatních živin (N, K, Ca, Mg). Nedostatek P je tedy rozhodujícím faktorem pro vylučování strigolaktonů v kořenových
15
exudátech rostlin. Příjem P u rostlin kolonizovaných AM houbou je dvakrát až třikrát vyšší než u nemykorhizních rostlin (TINKER et al., 1992). Rezervní látky uložené v kořenech révy vinné mohou být částečně vyčerpávány mykorhizními houbami (BUTTROSE et al., 1966). Spotřebování rezervních látek AM houbami může negativně ovlivnit mobilizaci těchto látek v průběhu počátečních fází růstu v následujícím roce (KUCEY et al., 1992). Kolonizace kořenů révy vinné AM houbami může vést ke zvýšenému obsahu flavonoidu quercitinu v letorostech, a tím k efektivnímu využití réví po řezu k získání a zpracování quercitinu. Obsah tohoto flavonoidu je závislý na genotypu révy vinné (EFTEKHARI et al., 2012). Hyfy AM hub jsou tvořeny z buněk složených za sebou. Mezi jednotlivými buňkami nejsou většinou přítomny žádné přepážky. Pokud buněčná stěna vytvoří přepážku, bývá často perforovaná. Voda může být hyfami AM hub přímo přijímána a transportována nebo se může pohybovat po povrchu hyf gradientem volné energie. Při příjmu vody hyfami hraje důležitou roli druh AM hub. AZCÓN et al. (1992) zjistili, že hyfy druhu Glomus deserticola translokovaly více vody do kořenů Lastuca sativa než hyfy druhu Glomus fasciculatum. Důležitým faktorem při příjmu vody je změna v morfologii a anatomii kolonizovaných kořenů vlivem AM hub (větvení kořenů, počet apikálních meristémů, lignifikace). Rostliny, které jsou nekolonizované AM houbami, mívají nižší obsah minerálních látek (N, P, K, Ca) než kolonizované rostliny. Zvýšená koncentrace těchto živin snižuje osmotický potenciál buňky, což rostlinám pomáhá lépe čerpat vodu z půdy. Z důvodu proudění vody po spádu vodního potenciálu musí být v kořeni nižší vodní potenciál než v hyfě. (ALLEN, 2008). Pokud je dobrá zásoba vody v půdě, AM houby nemají podstatný vliv na příjem vody rostlinou, protože absorpční schopnost kořenů převyšuje potenciál příjmu vody mezi AM houbou a rostlinou. Kolonizace kořenů AM houbami může omezit napadání hostitelské rostliny patogeny a snížit počet patogenů v rhizosféře (Phytophthora fragariae, Fusarium oxysporum). Jedním z důvodů může být vlastní kompetice patogenů s AM houbami o prostor a zdroj živin v rhizosféře. Rostliny s méně rozvětveným kořenovým systémem profitují z AM symbiózy zejména zvýšeným příjmem P, naproti tomu u rostlin s bohatě rozvětvenými kořeny dochází k zefektivňování ochrany proti půdním patogenům. Tento stav může být vysvětlen vyšším počtem kořenů, které mohou být infikovány půdními patogeny.
16
CORDIER et al. (1998) pozorovali u mykorhizních rostlin při napadení houbovým a bakteriálním patogenem spuštění obranné reakce s následnou syntézou fenolických látek, aktivací lytických enzymů a PR proteinů. Syntéza fenolických látek v rostlině koreluje s tlakem chorob, škůdců a UV zářením (DUVAL et al., 1999). Významným vektorem virové vějířovitosti révy vinné (GFLV) je ektoparazitické háďátko Xiphinema index, které saje především na mladých kořenech a kořenových čepičkách, a tím brzdí jejich růst. Napadené kořeny vytváří hálky, jsou deformované a nekrotické. Jak uvádí HAO et al. (2012), AM houby mohou spouštět obranné mechanismy při napadení kořenů háďátkem Xiphinema index. Při inokulaci kořenů podnože SO4 druhem Glomus intraradices BEG141 došlo k snížení výskytu hálek na kořenech a k poklesu počtu háďátek v okolní půdě. Jak uvádí MORANDI (1996), v kořenech mykorhizních rostlin dochází k akumulaci fytoalexinů, flavonoidů a isoflavonoidů. Intenzivní obhospodařování půdy vytváří nový tlak na mykorhizní symbiózu tím, že dochází k narušování půdních agregátů a sítí hyf AM hub. Zlepšení symbiózy mezi rostlinou a AM houbou může být dosaženo výsadbou mykorhizních rostlin při bezorebním postupu a eliminaci hnojení fosforečnými hnojivy (RILLIG, 2004). Tyto zásahy zvyšují procento půdních agregátů stabilizujících vodu tím, že dochází k prodlužování hyf, extrakci kořenových a mykorhizních exudátů a distribuci většího množství uhlíku do syntézy glomalinu (SIX et al., 2001). Kořenové exudáty v mykorhizosféře jsou kvantitativně a kvalitativně odlišné od exudátů v rhizosféře, neboť mykorhizní houby využívají některé kořenové exudáty a modifikují metabolické funkce v kořeni (RYGIEWICZ et al., 1994). Réva vinná je teplomilná, suchovzdorná a vytrvalá dřevina, která má určitou specifičnost v nárocích na prostředí, půdu a výživu. Nesnáší zamokřené a zasolené půdy s nízkým obsahem kyslíku v půdě. Kořenový systém révy vinné zabezpečující příjem živin se nachází v hloubce 0,10 až 0,60 m. Z tohoto důvodu mají AM houby pozitivní vliv na zvětšení objemu půdy hyfami, ze kterého réva vinná může čerpat vodu a živiny. Při příjmu živin dochází během vegetace v jednotlivých fenofázích k rozdílné distribuci a akumulaci prvků v bobulích (Obr 1).
17
Obr 1 Akumulace a distribuce prvků v bobulích révy vinné (Bertoldi et al., 2011)
fenofáze akumulace prvků:
upřednostnění v distribuci prvků:
pre-verasion (před zaměkáním)
seeds (semena)
mainly pre-verasion (především před zaměkáním)
skin (slupka)
continuous (v průběhu vegetace)
flesh (dužnina)
živina
rašení - kvetení
N P K Ca Mg
52 55 24 26 19
% poměr živin akumulovaných podle fenologického stádia kvetení - zaměkání zaměkání bobulí - plná plná zralost - opad listů bobulí zralost 35 13 1 51 0 -6 55 18 3 47 8 19 51 28 3
Obr 2 Poměr živin akumulovaných během vegetace u odrůdy ´Rulandské modré´ (Schreiner, 2003)
18
3.4
Vliv AM hub na příjem těžkých kovů
Z ekologického hlediska mohou mykorhizní asociace zmírňovat kontaminaci půd a povrchových vod těžkými kovy (JEFFRIES et al., 2003). Těžké kovy jsou přirozenou součástí hornin a půd, ale ve vyšších koncentracích mohou působit na rostlinu toxicky. Mnohé z nich jsou pro rostlinu esenciálními prvky (Zn, Cu, Ni, Mn, Co). Mezi hlavní příčiny vysoké koncentrace těžkých kovů v humózním horizontu patří spalování fosilních paliv, hnojení a aplikace pesticidů, těžba a zpracování rudy, komunální odpad a čistírenské kaly (LEYVAL et al., 1997). Příjem těžkých kovů rostlinou je ovlivněn především hodnotou pH a redoxním potenciálem půdy, obsahem organických látek a jílových částic. LASAT (2002) uvedl, že účinek AM hub na příjem těžkých kovů kořeny rostlin je závislý na formě kovu a druhu rostliny. Pozitivní vliv AM hub na snížení obsahu rizikových prvků v rostlinách bývá méně častý. Nepřímý vliv může být způsoben v důsledku zlepšeného příjmu fosforu AM houbami, kdy dochází ke zvýšené intenzitě růstu a tzv. zřeďovacímu efektu, a tím ke snížení koncentrace těžkých kovů v pletivech rostlin (BALÍK et al., 2008). BIRÓ et al. (2005) uvádějí, že sporulace AM hub patří k nejcitlivějším parametrům při růstu rostlin v půdách s vyšším obsahem těžkých kovů. Ve svých experimentech prokázali, že vyšší obsah Al, As, Ba, Cd, Cr, Cu, Pb, Se, Sr a Zn v půdě signifikantně snížil počet spór u AM hub, zatímco zvýšený obsah Ni zvýšil počet spór. AM houby izolované z kontaminovaných půd jsou tolerantnější vůči vyšší koncentraci těžkých kovů v půdě, efektivněji stimulují růst rostlin a snižují příjem těžkých kovů do pletiv rostlin (VIVAS et al., 2005).
19
4 MATERIÁL 4.1
Charakteristika odrůdy ´Rulandské modré´
Odrůda ´Rulandské modré´ patří mezi nejstarší odrůdy, jejíž původ není přesně známý, ale pravděpodobně pochází z Francie. Podle nových studiíí se jedná o křížence ´Tramínu červeného´ a ´Schwarzrieslingu´. V současné době se v České republice pěstuje na 718,5 ha. Registrována je od roku 1941(KŘÍSTKOVÁ, 2014). List je středně velký, tří až pětilaločnatý, lehce vrásčitý s bazálním lyrovitým výkrojkem. Hrozen je malý až střední, válcovitý, hustý. Bobule je malá, tmavomodrá s řídkou dužninou. ´Rulandské modré´ má středně bujný růst, raší a kvete raně a dozrává koncem září až začátkem října. Hrozny dosahují pravidelně vysoké fenolické zralosti. Odolnost proti plísni révové a padlí révovému je nízka, proti plísni šedé střední. Požadavky na stanoviště má vysoké, vyžaduje záhřevné půdy na teplých a slunných polohách. Na vlhkých a utužených půdách se často vyskytuje chloróza. Doporučené zatížení je 6–10 oček na m2. ´Rulandské modré´ se hodí pro většinu vedení. Doporučovány jsou podnože SO4, Kober 125 AA, Teleki 5C.
4.2
Charakteristika odrůdy ´Frankovka´
Původ odrůdy ´Frankovka´ není přesně známý, v České republice se pěstuje na 1 166,8 ha. Registrována je od roku 1941 (KŘÍSTKOVÁ, 2014). List je velký, hladký, celistvý, většinou třílaločnatý. Bazální výkrojek je ve tvaru písmene „V“. Hrozen je středně velký až velký, křídlatý se středně velkou až velkou bobulí. Slupka je v plné zralosti až černá s výrazným ojíněním. Dužnina je řídká, jemně kořenité chuti. ´Frankovka´ má bujný růst, raší a kvete pozdě a dozrává od poloviny října. Odolnost proti padlí révovému je nízka, proti plísni révové a plísni šedé střední. Požadavky na stanoviště má vysoké, vyžaduje svažité pozemky s lehkými půdami. Dobře snáší sucho a vyšší obsah aktivního vápna v půdě. Doporučené zatížení je 4–6 oček na m2 s řezem na delší tažně. Vhodné jsou podnože Kober 125 AA, SO4 a CR 2.
20
4.3
Charakteristika pokusného stanoviště
Pokus byl založen na pozemku ZF Mendelu. Lednice se nachází v nadmořské výšce 176 m n. m. v kukuřičném výrobním typu, subtypu ječném. Vinice je vysázena na hlinité půdě (černozemi modální). Podle agroklimatické rajonizace se jedná o makrooblast teplou, oblast převážně teplou se sumou aktivních teplot vyšší než 2 800 °C, podoblast převážně suchou s hodnotou klimatického ukazatele zavlažení v rozmezí 100–150 mm, okrsek s Tmin nad -18 °C. Tento rajon má nejpříznivější podmínky pro přezimování kultur. Pro tuto oblast je charakteristický přechod přímořského klimatu na kontinentální. Větry vanou převážně ze severozápadu a jihovýchodu. Jedná se o větry výsušného charakteru. Dlouhodobý průměrný roční úhrn srážek činí 524 mm. Průměrná roční teplota je 9,1 °C, ve vegetačním období 15,5 °C. Vegetační doba je dlouhá přibližně 175 dní (od 19. 4. do 19. 10.). Průměrná délka slunečního svitu je 1 873 hodin za rok. Pouze 1- až 2krát za 10 let se zde vyskytuje absolutní minimum pod -20 °C, které není vhodné pro ozimy a teplomilné ovocné druhy. Ovocným stromům s dřívějším nástupem vegetace však hrozí nebezpečí poškození během střídavého výskytu teplých a mrazových období na konci zimy (ROŽNOVSKÝ et al., 2006).
4.4
Design experimentu
4.4.1
Popis pokusné vinice
Experiment byl založen u odrůd ´Rulandské modré´ a ´Frankovka´ v plodné vinici a u sazenic v kontejnerovém a polním experimentu. Hodnocení zkoumaných parametrů probíhalo v ročnících 2010 až 2012. Obě odrůdy jsou naštěpovány na podnoži Kober 125 AA (Vitis berlandieri × Vitis riparia), která má velmi dobrou odolnost vůči suchu a vyššímu obsahu aktivního vápna v půdě. Pokusná vinice je obhospodařována způsobem integrované produkce. Ve vinice o sponu 2,2 × 1,0 m je udržováno spontánní trvalé ozelenění každého druhého meziřadí s černým úhorem v příkmenném pásu. Během vegetace byl proveden podlom, zastrkování letorostů do drátěnky a osečkování letorostů. Keře byly řezány na polotažeň se zatížením 6 oček na m2. V průběhu celého experimentu byly veškeré parametry hodnoceny u identických keřů a sazenic. Plodná vinice byla vysázena v roce 2003.
21
4.4.2
Varianty pokusu
Pokus zahrnoval u obou odrůd dvě varianty: 1) inokulace arbuskulárními mykorhizními houbami přípravkem Symbivit (vyjádřeno termínem mykorhiza) 2) neinokulovaná kontrola (vyjádřeno termínem kontrola) Varianta pokusu zahrnovala 4 opakování. Mezi jednotlivými variantami bylo vysázeno 5 sazenic nebo vynecháno 5 plodných keřů.
Odrůda ´Rulandské modré´ experiment v plodné vinici - mykorhiza - kontrola experiment u sazenic kontejnerový experiment
- mykorhiza - kontrola
polní experiment
- mykorhiza - kontrola
Odrůda ´Frankovka´ experiment v plodné vinici - mykorhiza - kontrola experiment u sazenic kontejnerový experiment
- mykorhiza - kontrola
polní experiment
- mykorhiza - kontrola
4.4.3
Přípravek Symbivit
Obsahuje AM houby (Glomus intraradices BEG140, Glomus claroideum BEG96, Glomus mosseae BEG95, Glomus etunicatum BEG92, Glomus microaggregatum BEG56, Glomus geosporum BEG199), přírodní jílové nosiče, biologicky rozložitelné granule absorpčního gelu, přírodní složky podporující mykorhizní symbiózu (humáty, mleté horniny, výtažky z mořských organismů).
22
4.4.4
Experiment v plodné vinici
Aplikace přípravku do hloubky 0,60 m byla provedena ve dnech 22.–23. 4. 2010. Vlivem stlačeného vzduchu došlo k provzdušnění půdního profilu, prokypření půdy a vytvoření štěrbin pro následně dodaný přípravek. V příkmenném pásu byly ke každému keři použity dva vpichy. Každá varianta zahrnovala 20 keřů. Nejprve byla u obou odrůd provedena inokulace varianty kontrola, poté inokulace přípravkem Symbivit vyrianty mykorhiza. 4.4.5
Kontejnerový experiment u sazenic
Vybraná zemina z pozemku byla předem sterilizována ionizujícím zářením gama (firmou Bioster, a. s.). Plastové roury o vnitřním průměru 0,2 m a délce 0,8 m byly vloženy do vyvrtaných děr. Dno roury bylo uzavřeno mulčovací textilií. Do takto připravených kontejnerů byla nasypána zemina a sazenice vysázeny. Každá varianta zahrnovala 16 sazenic. 4.4.6
Polní experiment u sazenic
Sazenice byly vysázeny do volné půdy za kontejnerový experiment. Každá varianta zahrnovala 16 sazenic.
Granulát Symbivit (varianta mykorhiza) nebo přípravek bez spór AM hub (varianta kontrola) byly aplikovány na kořenový systém sazenic u kontejnerového a polního experimentu ručně. Nejprve byla u obou odrůd vysázena varianta kontrola a poté varianta mykorhiza. Sazenice byly do kontejnerového a polního experimentu vysázeny 21. 4. 2010.
23
5 METODY 5.1
Hodnocené parametry v plodné vinici 5.1.1
Hmotnost a počet hroznů na keř
Při ručním sběru byl stanoven počet hroznů na keř a jejich hmotnost byla zvážena váhami značky Kern FOB 6K2.
5.1.2
Hmotnost 100 bobulí
Hmotnost 100 bobulí byla stanovena v laboratoři pomocí elektronických vah značky Kern EW 2200-2 NM.
5.1.3
Stanovení cukernatosti
Obsah cukernatosti v moštu byl stanoven Českým normalizovaným moštoměrem udávajícím kg cukru ve 100 l moštu při 15 °C. Je vyjádřen ve stupních cukernatosti moštu (ºNM).
5.1.4
Stanoveni hodnoty pH
Hodnota pH moštu byla stanovena pH metrem WTW Bench 526 na základě měření potenciálu skleněné elektrody. Byla provedena příprava tlumivých roztoků o známem pH a nakalibrování pH metru na pH 4 a 7. Při laboratorní teplotě byla v moštu měřena hodnota pH s přesností na dvě desetinná místa.
5.1.5
Stanovení veškerých titrovatelných kyselin
Obsah veškerých titrovatelných kyselin kromě kyseliny uhličité byl stanoven titrací hydroxidu sodného. Veškerými titrovatelnými kyselinami se rozumí suma volných kyselin těkavých, netěkavých a kyselých solí, které je možné zneutralizovat hydroxidem sodným. Neutrální reakce se projevila změnou barvy přidaného indikátoru. Titrace
24
do slabě růžového zbarvení byla provedena 0,1 M roztokem NaOH pomocí automatického titrátoru Titroline easy (BALÍK, 2006).
K vyhodnocení byl použit přepočet podle vzorce: x = a × f × 0,75 x – obsah veškerých titrovatelných kyselin (g.l-1) a – spotřeba 0,1 M NaOH f – faktor 0,1 M NaOH
5.1.6
Stanovení celkového asimilovatelného dusíku formaldehydovou titrací
Z důvodu amfoterní povahy aminokyselin nelze při stanovení použít acidometrické nebo alkalimetrické titrace. Reakcí s formaldehydem však lze zablokovat příslušnou aminoskupinu. Poté se u takto modifikovaných aminokyselin uplatní kyselý charakter karboxylové skupiny, který lze titrovat hydroxidy (BAROŇ, 2010). Do 10 ml vzorku zneutralizovaného 0,1 M roztokem NaOH bylo přidáno 5 ml neutrálního roztoku formaldehydu. Následně byl roztok titrován 0,01 M NaOH do slabě růžového zbarvení (bod ekvivalence pH 8,8). 1 ml 0,01 M NaOH odpovídá 0,14 mg asimilovatelného N v moštu. Údaj v mg N byl přepočítán na objemovou jednotku původního vzorku podle vzorce: x = a × 0,14 × 100 × f x – obsah asimilovatelného N v moštu (mg.l-1) a – spotřeba 0,01 M NaOH (ml) f – faktor 0,01 M NaOH 5.1.7
Stanovení minerálních prvků v moštu
Minerální prvky byly stanoveny atomovou absorpční spektrometrií. Vzorky moštu byly uchovány v nádobkách, které byly po dobu 24 hodin louhovány v 10% HNO3 a následně omyty demineralizovanou vodou. Do 2 ml vzorku bylo přidáno 5 ml HNO3 a 3 ml demineralizované vody. Vzorek byl rozložen mineralizací na mokré cestě v uzavřeném mikrovlnném systému Milestone Ethos SEL. Následně byl atomizován plamenovým atomizátorem (acetylen – vzduch) v přístroji Varian SpectrAA 400 a vyhodnocen.
25
5.1.8
Půdní analýzy
Vzorky půdy z pokusné vinice byly odebrány z půdního profilu 0–0,30 m a 0,30–0,60 m. Zemina byla na filtračním papíře v laboratoři usušena, velké frakce byly odděleny sítem s velikostí oka 2 mm. Zhomogenizovaný vzorek byl následně analyzován. Stanovení obsahu přístupných živin P, K, Ca a Mg pomocí metody Mehlich III Extrakční roztok obsahoval 0,2 mol.l-1 kyselinu octovou, 0,015 mol.l-1 fluorid amonný,
0,013
mol.l-1
kyselinu
dusičnou,
0,25
mol.l-1
dusičnan
amonný
a 0,001 mol.l-1 kyselinu ethylendiaminotetraoctovou (RICHTER et al., 1999). Fosfor byl stanoven spektrofotometricky na přístroji UNICAM 8625 při vlnové délce 690 nm z extraktu půdy v roztoku fosfomolybdenové modři. Intenzita modrého zabarvení byla proměřena na UV-VIS spektrofotometru. Draslík, vápník a hořčík byly stanoveny metodou atomové absorpční spektrometrie v plameni (acetylen-vzduch) přístrojem ContrAA 700.
Stanovení výměnného pH Hodnota půdní reakce v extrakčním roztoku 0,01 M CaCl2 byla měřena pH metrem MS 22 skleněnou iontově selektivní elektrodou na principu potenciometrického měření aktivity vodíkových iontů ve výluhu zeminy (ŠKARPA, 2010). Veškeré půdní analýzy byly provedeny na pracovišti Ústavu agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin AF Mendelu v Brně podle platných pracovních postupů ÚKZÚZ (ZBÍRAL et al., 2005). 5.1.9
Listové analýzy
Listové čepele byly odebrány ze zóny hroznů dvakrát během vegetace, a to ve fenofázi kvetení a zaměkání bobulí. V laboratoři byly omyty destilovanou vodou, vysušeny a zhomogenizovány laboratorním mlýnkem Grindomix GM 200. Rostlinná hmota byla rozložena na mineralizát. Do navážky (1g) byl nalit roztok směsi H2O2 (2 ml) a HNO3 (5 ml). Mineralizací na mokré cestě byl vzorek rozložen v uzavřeném mikrovlnném systému Milestone Ethos One (ZBÍRAL et al., 2005). V roce 2010 nebyl stanoven obsah makro- a mikroelementů v listech ve fenofázi kvetení z důvodu krátké doby po inokulaci AM hub. Z důvodu vysokého tlaku chorob
26
nebyl v roce 2010 stanoven obsah makro- a mikroelementů v listech ve fenofázi zaměkání bobulí u sazenic v kontejnerovém a polním experimentu.
Stanovení N Vzorek byl rozložen mineralizací podle Kjeldahla a obsah dusíku byl stanoven kolorimetricky pomocí titrátoru SL 02.
Stanovení P Fosfor byl stanoven spektrofotometricky na přístroji UNICAM 8625 při vlnové délce 442 nm pomocí UV/VIS.
Stanovení K, Ca, Mg, Zn, Mn, Fe Jednotlivé prvky byly stanoveny v mineralizátu rostlinné hmoty metodou AAS přístrojem ContrAA 700. 5.1.10 Stanovení intenzity kolonizace kořenů AM houbami Z kořenů révy vinné byly odebrány reprezentativní vzorky k následnému hodnocení kolonizace kořenů AM houbami. Vzorky byly důkladně promyty vodou a fixovány v 60% etanolu po dobu 24 hodin. Poté byly vzorky znovu promyty vodou a projasněny v 10% NaOH po dobu 30 min při 90 °C. Po důkladném promytí vodou byly vzorky okyseleny v 1% HCl při pokojové teplotě (20 °C). Okyselené kořeny se ponořily do 0,05% trypanové modři v laktoglycerolu (80% kyselina mléčná, glycerol, destilovaná voda v poměru 1:1:1), v které byly barveny 30 min při 90 °C. Přebytečná barva byla vymyta pod tekoucí vodou a kořeny uchovány v laktoglycerolu k následnému vyhodnocení (KOSKE et al., 1989).
5.1.11 Stanovení fyziologických parametrů Fyziologické parametry byly ve vinici měřeny přístrojem LCpro+. Pro měření CO2 využívá LCpro+ princip nerozptýleného infračerveného záření (NDIR). Tento princip je založen na skutečnosti, že CO2 absorbuje záření v infračervené oblasti v poměru ke koncentraci plynu. Před měřením byla nastavena konstatní teplota na 25 °C a hodnota záření Q 650 nm. Měření bylo zaznamenáváno po 1 minutě v celkovém čase 10 minut. Čepel 27
listu byla vložena do listové komůrky a uzavřena. Následovalo měření úrovně transpirace - E (mmol.m-2.s-1), stomatální vodivosti - Gs (mol.m-2.s-1) a intenzity fotosyntézy - A (µmol.m-2.s-1). V rámci jedné odrůdy bylo střídavě prováděno měření mezi variantou mykorhiza a kontrola.
5.2
Hodnocené parametry u sazenic v kontejnerovém a polním experimentu
Při hodnocení parametrů sazenic v polním a kontejnerovém experimentu byly použity stejné metody jako u plodné vinice.
Byly stanoveny půdní a listové analýzy a fyziologické parametry.
5.3
Použité statistické metody
Výsledky experimentu byly statisticky zpracovány v programu UNISTAT 6 s použitím analýzy rozptylu (ANOVA) s následným testováním dle Scheffeho (P = 95 %) na hladině průkaznosti α = 0,05. K vyjádření těsnosti vztahů mezi sledovanými znaky byly vypočteny Pearsonovy korelačni koeficienty (r). Statistickým vyhodnocením byla vypracována analýza vztahů mezi sledovanými znaky. Vzhledem k velkému počtu dat uvádím pouze nejvýznamnější korelační závislosti.
28
6 VÝSLEDKY A DISKUZE 6.1
Výsledky experimentu v plodné vinici 6.1.1
Počet hroznů na keř
U odrůdy ´Rulandské modré´ byl ve třech sledovaných letech zaznamenán vyšší počet hroznů na keř u varianty mykorhiza oproti vyriantě kontrola. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku. U varianty mykorhiza kolísal počet hroznů na keř během tří let v rozmezí od 7,65 do 18; u varianty kontrola od 5,90 do 15,11 (Tab 1). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala vyšší počet hroznů během tří sledovaných let u varianty kontrola. Vysoká průkaznost byla zjištěna u roku. U varianty mykorhiza kolísal počet hroznů na keř během tří let v rozmezí od 5,45 do 10,60; u varianty kontrola od 6,81 do 11,47 (Tab 2). U odrůdy ´Rulandské modré´ byl zaznamenán ve třech sledovaných letech vyšší počet hroznů na keř u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. Odrůda ´Frankovka´ vykázala vyšší počet hroznů na keř u varianty kontrola oproti variantě mykorhiza. 6.1.2
Hmotnost hroznů na keř
Hmotnost hroznů na keř byla u odrůdy ´Rulandské modré´ v průběhu tří sledovaných let vyšší u varianty mykorhiza. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku. U varianty mykorhiza kolísala hmotnost hroznů na keř během tří let v rozmezí od 0,68 do 2,13 kg; u varianty kontrola od 0,50 do 1,71 kg (Tab 1). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala vyšší hmotnost hroznů na keř během tří sledovaných let u varianty kontrola. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku. U varianty mykorhiza kolísala hmotnost hroznů na keř během tří let v rozmezí od 0,93 do 3,24 kg; u varianty kontrola od 1,09 do 3,91 kg (Tab 2). U odrůdy ´Rulandské modré´byla stanovena ve třech sledovaných letech vyšší hmotnost hroznů na keř u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. Odrůda ´Frankovka´ vykázala vyšší hmotnost hroznů na keř u varianty kontrola oproti variantě mykorhiza.
29
6.1.3
Hmotnost 100 bobulí
Hmotnost 100 bobulí u odrůdy ´Rulandské modré´ byla v letech 2010 a 2011 zaznamenána vyšší u varianty kontrola, v roce 2012 u varianty mykorhiza. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku. U varianty mykorhiza kolísala hmotnost 100 bobulí během tří let v rozmezí od 134,35 do 170,86 g; u varianty kontrola od 131,28 do 194,14 g (Tab 1). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala v letech 2011 až 2012 vyšší hodnoty u varianty kontrola, v roce 2010 u varianty mykorhiza. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku. U varianty mykorhiza kolísala hmotnost 100 bobulí během tří let v rozmezí od 144,25 do 214,15 g; u varianty kontrola od 163,80 do 231,16 g (Tab 2). Tab 1 Kvantitativní parametry hroznů u odrůdy ´Rulandské modré´ Varianta Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Kontrola Kontrola Kontrola Kontrola Významnost
Rok 2010 2011 2012 Průměr 2010 2011 2012 Průměr Varianta Rok Varianta × Rok
Počet hroznů na keř 7,65 ± 3,08 16,27 ± 3,81 18,00 ± 6,55 13,97 ± 6,58a 5,90 ± 4,04 14,39 ± 3,40 15,11 ± 15,11 11,80 ± 6,58b 0,0097 0,0000 0,8221
Hmotnost hroznů na keř (kg) 0,68 ± 0,31 2,13 ± 0,75 1,95 ± 1,03 1,59 ± 0,99a 0,50 ± 0,43 1,71 ± 0,71 1,70 ± 1,70 1,30 ± 0,81b 0,0357 0,0000 0,7415
Hmotnost 100 bobulí (g) 134,35 ± 7,26 170,86 ± 5,19 151,98 ± 4,55 152,40 ± 16,24a 146,61 ± 1,52 194,14 ± 8,04 131,28 ± 5,24 157,34 ± 28,41b 0,0477 0,0000 0,0000
Tab 2 Kvantitativní parametry hroznů u odrůdy ´Frankovka´ Varianta Mykorhiza Mykorhiza
Rok 2010 2011
Počet hroznů na keř 5,45 ± 2,82 10,60 ± 2,87
Hmotnost hroznů na keř (kg) 1,22 ± 0,69 3,24 ± 1,53
Mykorhiza Mykorhiza Kontrola Kontrola Kontrola Kontrola
2012 Průměr 2010 2011 2012 Průměr Varianta Rok Varianta × Rok
6,53 ± 5,31 7,52 ± 3,67 6,94 ± 2,56 11,47 ± 4,28 6,81 ± 6,19 8,41 ± 4,34 0,2605 0,0000 0,8327
0,93 ± 0,96 1,80 ± 1,64a 1,64 ± 0,86 3,91 ± 1,14 1,09 ± 1,21 2,21 ± 1,64b 0,0425 0,0000 0,6179
Významnost
30
Hmotnost 100 bobulí (g) 177,71 ± 5,54 214,15 ± 14,24 144,25 ± 4,53 178,70 ± 30,95a 170,34 ± 8,73 231,16 ± 7,45 163,80 ± 5,91 188,43 ± 32,39b 0,0107 0,0000 0,0084
6.1.4
Cukernatost hroznů
Cukernatost hroznů je jedním z nejvýznamnějších ukazatelů kvality hroznů. Vyšší cukernatost je vyžadována zejména u modrých odrůd z důvodu požadavku na vyšší obsah alkoholu u červených vín. Odrůda ´Rulandské modré´ zaznamenala ve třech sledovaných letech vyšší cukernatost hroznů u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku. U varianty mykorhiza kolísaly hodnoty během tří let v rozmezí od 20,2 do 24,3 °NM; u varianty kontrola od 19,5 do 23,3 °NM (Tab 3). U varianty mykorhiza byla zaznamenána vysoká korelační závislost mezi: cukernatostí a asimilovatelným N; r = -0,76 (p<0,0001), cukernatostí a obsahem Mg v moštu; r = -0,85 (p<0,0001), cukernatostí a obsahem Ca v moštu; r = -0,89 (p<0,0001), cukernatostí a obsahem N v listech ve fenofázi zaměkání; r = 0,78 (p<0,0001), cukernatostí a obsahem K v listech ve fenofázi zaměkání; r = 0,84 (p<0,0001). U varianty kontrola byla zjištěna vysoká korelační závislost mezi: cukernatostí a asimilovatelným N; r = -0,86 (p<0,0001), cukernatostí a obsahem Mg v moštu; r = -0,88 (p<0,0001), cukernatostí a obsahem N v listech ve fenofázi zaměkání; r = 0,81 (p<0,0001), cukernatostí a obsahem K v listech ve fenofázi zaměkání; r = 0,77 (p<0,0001).
Tab 3 Cukernatost hroznů u odrůd ´Rulandské modré´ a ´Frankovka´ Varianta Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Kontrola Kontrola Kontrola Kontrola Významnost
Rok 2010 2011 2012 Průměr 2010 2011 2012 Průměr Varianta Rok Varianta × Rok
Rulandské modré 20,2 ± 0,63 22,3 ± 0,41 24,3 ± 0,41 22,3 ± 1,78a 19,5 ± 0,44 21,3 ± 0,19 23,3 ± 0,47 21,4 ± 1,66b 0,0001 0,0000 0,8134
31
Frankovka 19,5 ± 0,30 19,0 ± 0,30 20,2 ± 0,52 19,6 ± 0,69a 18,6 ± 0,34 17,6 ± 0,19 20,0 ± 0,55 18,5 ± 1,09b 0,0004 0,0000 0,0469
Odrůda ´Frankovka´ vykazovala ve třech sledovaných letech vyšší cukernatost hroznů u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku. Cukernatost hroznů se u varianty mykorhiza pohybovala od 19 do 20,2 °NM; u varianty kontrola od 17,6 do 20 °NM (Tab 3). Varianta mykorhiza vykazovala vysokou korelační závislost mezi cukernatostí a obsahem asimilovatelného N; r = -0,71 (p<0,0001). U varianty kontrola byla zaznamenána vysoká korelační závislost mezi cukernatostí a obsahem asimilovatelného N; r = -0,79 (p<0,0001), a velmi vysoká korelační závislost mezi cukernatostí a obsahem K v moštu; r = 0,91 (p<0,0001). Vyšší kumulace fruktózy a glukózy v bobulích nastává po fenofázi zaměkání bobulí. Obsah cukernatosti v hroznech významně ovlivňují makroprvky dusík, draslík a hořčík. Dusík jako stavební látka a složka chlorofylu má velký vliv na tvorbu listů a velikost asimilační plochy. Hořčík jako součást jádra chlorofylu významně ovlivňuje fotosyntetickou činnost v rostlině. Při optimálním zásobení révy vinné draslíkem dochází k zrychlení fotosyntetické aktivity a urychlení transportu asimilátů. Naopak nedostatek draslíku snižuje obsah cukrů v bobulích. Cukernatost hroznů může být zvyšována také odpařováním vody z bobulí. BELL et al. (2005) uvádí, že vliv příjmu N na cukernatost hroznů nebyl jednoznačně prokázán a u titrovatelných kyselin nedošlo k žádnému efektu nebo k mírnému zvýšení obsahu titrovatelných kyselin v moštu. KARAGIANNIDIS et al. (2007) prokázali, že u cukernatosti hroznů nebyly zjištěny významné rozdíly mezi variantou s inokulací AM houby Glomus mosseae oproti nemykorhizní kontrole v pokusu s různými dusíkatými hnojivy. SCHREINER et al. (2007) ve svých pokusech zaznamenali, že zvýšení kvalitativních parametrů hroznů v oblastech s nižší zásobou vody v půdě může být dosaženo činností AM hub, které zefektivňují příjem vody. Vyšší cukernatost hroznů u obou odrůd varianty mykorhiza může být způsobena zlepšeným příjmem živin a vody prostřednictvím AM hub. Dle získaných výsledků může být vyšší cukernatost u varianty mykorhiza zapříčiněna menšími bobulemi, a tím vyšší koncentrací cukrů v bobulích. U sledovaných keřů nebyly zaznamenány vizuální rozdíly v habitu keře.
32
6.1.5
Hodnota pH a titrovatelných kyselin
Celkový obsah titrovatelných kyselin je ovlivněn odrůdou, klimatickými a půdními podmínkami a agrotechnikou ve vinici. Titrovatelné kyseliny zastupují přibližně 70–80 % celkových kyselin v hroznech a mají velký vliv na tvorbu aromatických látek a chuťových vlastností vyráběného vína. Mezi hlavní kyseliny patří kyselina L- vinná, kyselina L- jablečná a kyselina citrónová. Nižší obsah kyselin může negativně působit na uvolňování terpenoidních aromatických látek. Vyšší hodnota pH v moštu podporuje rozvoj nežádoucí mikroflóry, zejména bakterií. Při pěstování modrých odrůd pro výrobu červených vín je žádoucí dosažení nižšího obsahu kyseliny jablečné, která dodává vínu hrubší, neharmonickou chuť (PAVLOUŠEK, 2011).
Hodnota pH Mezi hodnotami pH u odrůdy ´Rulandské modré´ nebyl zaznamenám během tří sledovaných let významný rozdíl mezi variantami. Vysoká průkaznost byla zjištěna u roku (Tab 4). U varianty mykorhiza byla zaznamenána vysoká korelační závislost mezi: hodnotou pH a obsahem Fe v moštu; r = -0,89 (p<0,0001), hodnotou pH a obsahem Ca v moštu; r = -0,88 (p<0,0001). Varianta kontrola vykázala vysokou korelační závislost mezi hodnotou pH a obsahem Ca v moštu; r = -0,71 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ se hodnoty pH mezi variantami v průběhu tří sledovaných let významně nelišily. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 4). Hodnota pH se v průběhu zrání mění v závislosti na odrůdě, ročníku a průběhu počasí. Hodnotu pH ovlivňuje především poměr mezi kyselinou vinnou a kyselinou jablečnou. Jak uvádí PAVLOUŠEK (2011), optimální hodnota pH moštu by se měla pohybovat v rozmezí od 3,1 do 3,3. Nižší hodnoty (pH < 3) mohou negativně působit na barvu a plnost červených vín. Vyšší hodnoty (pH > 3,5) mohou způsobovat mikrobiální nestabilitu vín, vína jsou náchylná k oxidaci, ztrácí svěžest a aromatické látky. U červených vín dochází k destabilizaci barvy a nerozpustnosti taninů.
33
Titrovatelné kyseliny Vyšší obsah titrovatelných kyselin byl zaznamenán u odrůdy ´Rulandské modré´ v letech 2010 a 2011 u varianty kontrola, v roce 2012 u varianty mykorhiza. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku. Obsah titrovatelných kyselin se u varianty mykorhiza pohyboval od 8,53 do 11,51 g.l-1; u varianty kontrola od 8,20 do 12,39 g.l-1 (Tab 4). U varianty mykorhiza byla zaznamenána vysoká, popř. velmi vysoká korelační závislost mezi titrovatelnými kyselinami a: obsahem K v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = -0,96 (p<0,0001), obsahem Mn v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = 0,86 (p<0,0001), obsahem Fe v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = 0,97 (p<0,0001), obsahem Fe v moštu; r = 0,96 (p<0,0001), obsahem Ca v moštu; r = 0,98 (p<0,0001). U varianty kontrola byla zaznamenána vysoká, popř. velmi vysoká korelační závislost mezi titrovatelnými kyselinami a: obsahem K v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = -0,93 (p<0,0001), obsahem Mn v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = 0,89 (p<0,0001), obsahem Fe v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = 0,95 (p<0,0001), obsahem Fe v moštu; r = 0,82 (p<0,0001), obsahem Ca v moštu; r = 0,99 (p<0,0001), obsahem Mg v moštu; r = 0,84 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ byl v letech 2011 a 2012 stanoven vyšší obsah titrovatelných kyselin u varianty mykorhiza, v roce 2010 u varianty kontrola. Vysoká průkaznost byla potvrzena u roku. Obsah titrovatelných kyselin se u varianty mykorhiza pohyboval od 8,53 do 10,40 g.l-1; u varianty kontrola od 8,43 do 10,56 g.l-1 (Tab 4). U varianty mykorhiza byla zaznamenána vysoká popř. velmi vysoká korelační závislost mezi titrovatelnými kyselinami a: obsahem K v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = -0,80 (p<0,0001), obsahem N v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = -0,86 (p<0,0001), obsahem Mn v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = 0,91 (p<0,0001), obsahem Fe v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = 0,95 (p<0,0001), obsahem Fe v moštu; r = 0,91 (p<0,0001),
34
obsahem Mg v moštu; r = 0,82 (p<0,0001). U varianty kontrola byla prokázána vysoká, popř. velmi vysoká korelační závislost mezi titrovatelnými kyselinami a: obsahem K v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = -0,87 (p<0,0001), obsahem N v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = -0,95 (p<0,0001), obsahem Ca v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = 0,87 (p<0,0001), obsahem Mg v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = 0,86 (p<0,0001), obsahem Mn v listech ve fenofázi zaměkání bobulí; r = 0,97 (p<0,0001), obsahem Fe v moštu; r = 0,95 (p<0,0001), obsahem Ca v moštu; r = 0,97 (p<0,0001). KARAGIANNIDIS et. al (2007) zaznamenali u varianty s inokulací AM houby Glomus mosseae nižší obsah tirovatelných kyselin než u nemykorhizní kontroly při pokusech s
různými
dusíkatými
hnojivy
(síranem
amonným,
dusičnanem
vápenatým
a dusičnanem amonným). Jak uvádí PAVLOUŠEK (2011), obsah titrovatelných kyselin by se měl pohybovat u kvalitních hroznů bílých odrůd od 6,5 do 9 g.l-1, u modrých odrůd od 5,5 do 7,5 g.l-1, což se v našem experimentu nepotvrdilo. PAVLOUŠEK (2011) zaznamenal průměrný obsah titrovatelných kyselin stanovených v Lednici u odrůdy´Frankovka´ v roce 2006 10,25 g.l-1, což je vyšší hodnota než námi dosažené výsledky u průměrných hodnot obou variant. Vysoký obsah K v bobulích vede ke snižování poměru mezi kyselinou vinnou a jablečnou. Při nízkém obsahu K v půdě dochází ke zvýšení kyseliny vinné a titrovatelných kyselin v moštu. Pro vyvážený poměr kyselin v moštu musí být dobrá zásoba K v půdě (u středních půd 251–400 mg.kg-1 ). DELGADO et al. (2004) uvádí, že při nadbytku N a K v půdě se snižuje obsah titrovatelných
kyselin
v
moštu.
Naopak
BELL
et
al.
(2005)
prokázali,
že při nadbytku N v půdě dochází ke zvýšení vegetativního růstu a počtu listů, zpožďování fenofáze zaměkání bobulí a ke zvýšení titrovatelných kyselin v moštu. Rok 2010 byl oproti rokům 2011 a 2012 z hlediska kvality hroznů a ochrany révy vinné proti houbovým chorobám spíše podprůměrný (nižší cukernatost a vysoký obsah titrovatelných kyselin).
35
Tab 4 Obsah titrovatelných kyselin a hodnoty pH u odrůd ´Rulandské modré ´ a ´Frankovka´ Rulandské modré Titrovatelné pH kyseliny (g.l-1)
Frankovka Titrovatelné pH kyseliny (g.l-1)
Varianta
Rok
Mykorhiza
2010
11,51 ± 0,40
3,04 ± 0,07
10,40 ± 0,35
3,09 ± 0,04
Mykorhiza
2011
8,70 ± 0,11
3,23 ± 0,05
8,87 ± 0,09
3,12 ± 0,09
Mykorhiza
2012
8,53 ± 0,11
3,23 ± 0,03
8,53 ± 0,30
3,03 ± 0,03
Mykorhiza
Průměr
9,58 ± 1,44a
3,17 ± 0,10
9,26 ± 0,88
3,08 ± 0,07a
Kontrola
2010
12,39 ± 0,21
3,13 ± 0,01
10,56 ± 0,29
3,03 ± 0,30
Kontrola
2011
8,81 ± 0,16
3,23 ± 0,05
8,70 ± 0,17
3,06 ± 0,03
Kontrola
2012
8,20 ± 0,11
3,22 ± 0,07
8,43 ± 0,27
3,02 ± 0,03
Kontrola
Průměr
9,81 ± 1,93b
3,19 ± 0,07
9,23 ± 1,02
3,04 ± 0,03b
Varianta
0,0194
0,1644
0,7340
0,0415
Rok
0,0000
0,0000
0,0000
0,0638
Varianta × Rok
0,0001
0,1457
0,4197
0,5012
Významnost
6.1.6
Obsah asimilovatelného dusíku v moštu
Asimilovatelný dusík je tvořen volnými aminokyselinami a amonnými ionty. Je velmi významný pro správnou výživu kvasinek, a tedy pro normální průběh fermentace (obsah asimilovatelného dusíku v moštu minimálně 150 mg.l-1). Volné aminokyseliny jsou prekurzory aromatických látek, které mají podstatný vliv na tvorbu kvasného buketu. Obsah dusíku v moštu kolísá od 100 do 1200 mg.l-1 v závislosti na odrůdě, podnoži, ročníku, zdravotním stavu hroznů a agrotechnickým zásahům ve vinici. Obsah asimilovatelného dusíku u odrůdy ´Rulandské modré´ byl ve třech sledovaných letech vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku. Obsah asimilovatelného dusíku v moštu se u varianty mykorhiza pohyboval od 258,13 do 366,66 mg.l-1; u varianty kontrola od 232,82 do 322,53 mg.l-1 (Tab 5).
36
Tab 5 Obsah asimilovatelného dusíku v moštu (mg.l-1) Varianta
Rok
Rulandské modré
Frankovka
Mykorhiza Mykorhiza
2010 2011
351,71 ± 3,24 366,66 ± 3,02
278,90 ± 4,12 284,67 ± 4,17
Mykorhiza Mykorhiza Kontrola Kontrola Kontrola
2012 Průměr 2010 2011 2012
258,13 ± 4,91 325,50 ± 50,2a 322,53 ± 4,02 320,74 ± 3,42 232,82 ± 4,16
214,65 ± 4,21 259,41 ± 33,36a 262,82 ± 5,63 237,78 ± 6,75 154,16 ± 5,97
Kontrola
Průměr
292,03 ± 43,88b
218,25 ± 48,84b
Významnost
Varianta
0,0477
0,0000
Rok
0,0000
0,0000
Varianta × Rok
0,0001
0,0000
Odrůda ´Frankovka´ vykazovala ve všech třech sledovaných letech vyšší hodnoty u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku. Obsah asimilovatelného dusíku v moštu se u varianty mykorhiza pohyboval od 214,65 do 284,67 mg.l-1; u varianty kontrola od 154,16 do 262,82 mg.l-1 (Tab 5). MARSCHNER et al. (1994) prokázali, že rostlina může získat AM houbami až 25 % celkového dusíku a svými extraradikálními hyfami čerpá dusík i z organických forem. BELL et al. (2005) uvádí, že AM houba přijímá extraradikálním myceliem dusík ve formě NH4+ a NO3-, který je transferován v cytoplazmě houby do aminokyseliny argininu a dále rozváděn v kořenech intraradikálními hyfami ve formě NH4+. 70–90 % veškerých aminokyselin v extraradikálním myceliu tvoří arginin. Nadbytek N v půdě ve formě NH4+ a NO3- nebo v kombinaci s vysokým obsahem P omezuje činnost AM hub. Největší potřebu dusíku má réva vinná v období po odkvětu a před zaměkáním bobulí. Při vyšší cukernatosti se zvyšuje také potřeba asimilovatelného dusíku. Zvýšený příjem dusíku vede ke zvýšené tvorbě amonných iontů v bobulích. Při velkém nadbytku amonných iontů může docházet ke vzniku těkavých kyselin, které mohou negativně ovlivnit aromatický charakter vína. Obsah aminokyselin v hroznech se zvyšuje od fenofáze zaměkání bobulí a může v době sklizně činit 51–92 % z celkového asimilovatelného dusíku. Nejvíce zastoupenými aminokyselinami v hroznech jsou arginin a prolin. (PAVLOUŠEK, 2011). Ze získaných hodnot lze konstatovat, že obsah asimilovatelného dusíku byl u obou odrůd varianty mykorhiza vyšší oproti variantě kontrola ve třech sledovaných letech.
37
6.1.7
Obsah minerálních látek v moštu
Obsah minerálních látek v hroznech závisí na odrůdě, vyzrálosti hroznů, půdních a klimatických podmínkách. Minerální látky jsou transportovány do hroznů v průběhu celého vegetačního období (nejvíce před fenofází zaměkání bobulí). Ve fyziologické zralosti hroznů je nejvyšší koncentrace minerálních látek zastoupena v dužnině (81 %), dále v semenech (15,2 %) a ve slupce (3,8 %). Složení minerálních látek v hroznech, především stopových a ultrastopových prvků, je základním kritériem pro prokázání autenticity vyráběných vín. Živiny a stopové prvky v rostlině mohou působit synergicky nebo antagonisticky v závislosti na jejich koncentraci a mohou být pro rostlinu prospěšné nebo toxické. Stres způsobený suchem snižuje u révy vinné příjem minerálních látek, což způsobuje nižší hodnoty extraktu ve vínech.
Obsah draslíku v moštu Obsah draslíku v moštu u odrůdy ´Rulandské modré´ byl stanoven ve všech třech sledovaných
letech
vyšší
u
varianty
mykorhiza
oproti
variantě
kontrola.
U varianty mykorhiza byl stanoven obsah K v moštu během tří let v rozmezí od 1464 do 1758,75 mg.l-1; u varianty kontrola od 1328,25 do 1438,50 mg.l-1. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 6). U odrůdy ´Frankovka´ byl stanoven v letech 2011 a 2012 vyšší obsah K v moštu u varianty kontrola, v roce 2010 u varianty mykorhiza. U varianty mykorhiza kolísaly hodnoty během tří let v rozmezí od 1272 do 2017 mg.l-1; u varianty kontrola od 1380,50 do 1998,25 mg.l-1. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 7). Draslík je ukládán do hroznů především před zaměkáním bobulí, ale také v průběhu zrání. Vysoký obsah K se nachází především v dužnině. BERTOLDI et al. (2011) prokázali průměrný obsah K u odrůdy ´Chardonnay´ ve slupce 42 mg.kg-1, v semenech 5 mg.kg-1 a v dužnině 53 mg.kg-1. Naopak ROGIERS et al. (2006) uvádějí u odrůdy ´Shiraz´ obsah K v semenech 3660 µg.g-1, v dužnině 3360 µg.g-1 a ve slupce 4380 µg.g-1. CUGNETTO et al. (2014) zaznamenali u odrůdy ´Nebbiolo´ (Vitis vinifera L.) obsah K v bobulích 7–24 g.kg-1. U odrůdy ´Rulandské modré´ byl prokázán ve třech
38
sledovaných letech vyšší obsah K v moštu u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, což se u odrůdy ´Frankovka´ nepotvrdilo.
Obsah vápníku v moštu Obsah vápníku v moštu byl stanoven u odrůdy ´Rulandské modré´ ve třech sledovaných letech vyšší u varianty mykorhiza. U varianty mykorhiza kolísaly hodnoty během tří let od 14,25 do 46,46 mg.l-1; u varianty kontrola od 13,76 do 45,71 mg.l-1. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku (Tab 6). U odrůdy ´Frankovka´ byl stanoven v letech 2010 a 2012 vyšší obsah Ca v moštu u varianty mykorhiza, v roce 2011 u varianty kontrola. U varianty mykorhiza kolísaly hodnoty během tří let v rozmezí od 13,02 do 46,56 mg.l-1; u varianty kontrola od 11,12 do 43,78 mg.l-1. Vysoká průkaznost byla zaznamenána u roku a varianty × roku (Tab 7). Na vápenatých podložích může Ca příznivě ovlivňovat kvalitu a chuťové vlastnosti vína. Vápník je do bobulí transportován xylémem a jeho kumulace probíhá zejména před zaměkáním bobulí. Nejvyšší obsah Ca se nachází v semenech. Podle výzkumu BERTOLDI et al. (2011) dosáhl obsah Ca u odrůdy ´Chardonnay´ ve slupce 19 mg.kg-1, v semenech 57 mg.kg-1 a v dužnině 29 mg.kg-1. Naopak Rogiers et al. (2006) uvádějí u odrůdy ´Shiraz´ obsah Ca v semenech 4960 µg.g-1, v dužnině 112 µg.g-1 a ve slupce 252 µg.g-1. CUGNETTO et al. (2014) prokázali u odrůdy ´Nebbiolo´ (Vitis vinifera L.) obsah Ca v bobulích 1–2 g.kg-1. WÜRDIG et al. (1989) zaznamenali při zvyšující se cukernatosti hroznů snižující se obsah Ca v moštu (ze 125 mg.l-1 při 3,2 °NM na 32 mg.l-1 při 15,2 °NM). U odrůdy ´Rulandské modré´ byl prokázán ve třech sledovaných letech vyšší obsah Ca v moštu u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, což se u odrůdy ´Frankovka´ nepotvrdilo.
Obsah hořčíku v moštu Obsah hořčíku v moštu byl zaznamenán u odrůdy ´Rulandské modré´ ve třech sledovaných letech vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. U varianty mykorhiza kolísaly hodnoty během tří let v rozmezí od 33,31 do 46,76 mg.l-1; u varianty kontrola od 29,87 do 46,15 mg.l-1. Vysoká průkaznost byla zaznamenána u roku (Tab 6).
39
U varianty mykorhiza byla zaznamenána vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mg a Fe v moštu; r = 0,83 (p<0,0001), obsahem Mg a Ca v moštu; r = 0,85 (p<0,0001). U varianty kontrola byla zaznamenána vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mg a Fe v moštu; r = 0,76 (p<0,0001), obsahem Mg a Ca v moštu; r = 0,85 (p<0,0001). U odrůdy´Frankovka´ byl stanoven během tří sledovaných let vyšší obsah Mg v moštu u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. U varianty mykorhiza kolísaly hodnoty během tří let v rozmezí od 43,65 do 59,37 mg.l-1; u varianty kontrola od 40,16 do 52,68 mg.l-1. Vysoká průkaznost byla zjištěna u roku (Tab 7). U varianty mykorhiza byla zaznamenána vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mg a Fe v moštu; r = 0,70 (p<0,0001), obsahem Mg a Ca v moštu; r = 0,88 (p<0,0001). Obě korelační závislosti korespondují s variantou mykorhiza u odrůdy ´Rulandské modré´. U varianty kontrola byla prokázána vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mg a Fe v moštu; r = 0,85 (p<0,0001), obsahem Mg a Ca v moštu; r = 0,80 (p<0,0001), což koresponduje s korelační závislostí zaznamenanou u varianty kontrola odrůdy ´Rulandské modré´. Hořčík jako centrum molekuly chlorofylu významně ovlivňuje fotosyntetickou činnost v rostlině. Hořčík je rozváděn floémem a je ukládán do hroznů hlavně před zaměkáním bobulí. Vysoký obsah Mg se nachází především v dužnině. BERTOLDI et al. (2011) stanovili průměrný obsah Mg u odrůdy ´Chardonnay´ ve slupce 14 mg.kg-1, v semenech 27 mg.kg-1 a v dužnině 59 mg.kg-1. Naopak ROGIERS et al. (2006) uvádějí u odrůdy ´Shiraz´ obsah Mg v semenech 822 µg.g-1, v dužnině 78 µg.g-1 a ve slupce 130 µg.g-1. CUGNETTO et al. (2014) prokázali u odrůdy ´Nebbiolo´ (Vitis vinifera L.) obsah Mg v bobulích od 0,35 do 0,92 mg.kg-1. WÜRDIG et al. (1989) uvádí obsah Mg v moštu od 50 do 160 mg.l-1. Zároveň prokázali, že se obsah Mg snižuje v průběhu zrání ze 76 mg.l-1 při cukernatosti 3,2 °NM na 55 mg.l-1 při cukernatosti 15,2 °NM. Obsah Mg v moštu byl u obou odrůd v průběhu tří sledovaných let zaznamenán vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola.
40
Obsah zinku v moštu Obsah zinku v moštu u odrůdy ´Rulandské modré´ byl stanoven v letech 2011 a 2012 vyšší u varianty mykorhiza, v roce 2010 byl zaznamenán přibližně stejný obsah Zn v moštu u varianty mykorhiza i kontrola. U varianty mykorhiza kolísaly hodnoty během tří let v rozmezí od 0,48 do 0,68 mg.l-1; u varianty kontrola od 0,46 do 0,64 mg.l-1. Vysoká průkaznost byla zaznamenána u roku (Tab 6). U varianty mykorhiza byla zjištěna vysoká korelační závislost mezi obsahem Zn a K v moštu; r = -0,89 (p<0,0001). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala v letech 2011 a 2012 vyšší obsah zinku v moštu u varianty kontrola, v roce 2010 u varianty mykorhiza. U varianty mykorhiza kolísaly hodnoty během tří let v rozmezí od 0,55 do 0,63 mg.l-1; u varianty kontrola od 0,31 do 0,69 mg.l-1. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 7). U varianty kontrola byla zaznamenána vysoká korelační závislost mezi obsahem Zn a Fe v moštu; r = -0,83 (p<0,0001), a dále mezi obsahem Zn a Ca v moštu; r = -0,86 (p<0,0001). Zinek specificky spojuje enzymy a zasahuje tak do řady biochemických procesů, např. tvorby aminokyselin, syntézy tryptofanu a vitamínů C a B. Zinek je v rostlině rozváděn xylémem a do hroznů je ukládán hlavně před zaměkáním bobulí. Nejvyšší obsah Zn v bobulích se náchází v semenech. Jak uvádějí BERTOLDI et al. (2011), průměrný obsah Zn u odrůdy ´Chardonnay´ byl stanoven ve slupce 28 µg.kg-1, v semenech 59 µg.kg-1 a v dužnině 13 µg.kg-1. CUGNETTO et al. (2014) zaznamenali u odrůdy ´Nebbiolo´ (Vitis vinifera L.) obsah Zn v bobulích 3,4–20 mg.kg-1. ROGIERS et al. (2006) stanovili u odrůdy ´Shiraz´ obsah Zn v semenech 10 µg.g-1, v dužnině 0,52 µg.g-1 a ve slupce 1,6 µg.g-1. Nejvyšší přípustné množství Zn ve víně stanovené asociací OIV je 5000 µg.l-1. Pokud víno obsahuje vyšší obsah Zn, než je přípustné množství, je pravděpodobné, že víno došlo do kontaktu s pozinkovanými nádobami používanými v provozu.
Obsah železa v moštu Obsah železa v moštu byl stanoven u odrůdy ´Rulandské modré´ ve třech sledovaných letech vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. U varianty
41
mykorhiza kolísaly hodnoty během tří let v rozmezí od 2,34 do 3,51 mg.l-1; u varianty kontrola od 0,65 do 0,96 mg.l-1. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 6). U varianty mykorhiza byla prokázána velmi vysoká korelační závislost mezi obsahem Fe a Ca v moštu; r = 0,97 (p<0,0001). U varianty kontrola byla zaznamenán vysoká korelační závislost mezi obsahem Fe a Ca v moštu; r = 0,79 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ byl ve třech sledovaných letech stanoven vyšší obsah Fe v moštu u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. U varianty mykorhiza kolísaly hodnoty během tří let v rozmezí od 2,80 do 4,06 mg.l-1; u varianty kontrola od 1,36 do 2,93 mg.l-1. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 7). U varianty mykorhiza byla prokázána vysoká korelační závislost mezi obsahem Fe a Ca v moštu; r = 0,77 (p<0,0001), což koresponduje s korelační závislostí zjištěnou u varianty mykorhiza odrůdy ´Rulandské modré´. Železo je transportováno floémem a ukládáno do hroznů nejen před zaměkáním bobulí, ale také v průběhu zrání. Nejvyšší obsah Fe se náchází v semenech. BERTOLDI et al. (2011) zaznamenali průměrný obsah Fe u odrůdy ´Chardonnay´ ve slupce 32 µg.kg-1, v semenech 39 µg.kg-1 a v dužnině 29 µg.kg-1. ROGIERS et al. (2006) uvádějí u odrůdy ´Shiraz´ obsah Fe v semenech 19,6 µg.g-1, v dužnině 3,5 µg.g-1 a ve slupce 8,0 µg.g-1. CUGNETTO et al. (2014) stanovili u odrůdy ´Nebbiolo´ (Vitis vinifera L.) obsah Fe v bobulích 10–36 mg.kg-1. WÜRDIG et al. (1989) uvádějí obsah Fe v moštu od 4 do 7 mg.l-1. Obsah Fe v moštu byl u obou odrůd v průběhu tří sledovaných let zaznamenán vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola.
Obsah sodíku v moštu Sodík je rostlinou přijímán velmi rychle a je transportován do hroznů zejména před zaměkáním bobulí, ale také v průběhu zrání. Vysoký obsah Na se nachází hlavně v dužnině. Odrůda ´Rulandské modré´ nevykazovala v průběhu tří sledovaných let v obsahu Na v moštu významné rozdíly mezi variantami. Vysoká průkaznost byla zjištěna u roku (Tab 6). U varianty mykorhiza byla zaznamenána vysoká korelační závislost mezi
42
obsahem Na a Ca v moštu; r = -0,74 (p<0,0001), a dále mezi Na a Fe v moštu; r = -0,79 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ nebyly během tří sledovaných let stanoveny významné rozdíly mezi variantami. Vysoká průkaznost byla zjištěna u roku (Tab 7). U varianty kontrola byla prokázána vysoká korelační závislost mezi obsahem Na a Fe v moštu; r = 0,79 (p<0,0001). Jak uvádějí BERTOLDI et al. (2011), průměrný obsah Na u odrůdy ´Chardonnay´ byl stanoven ve slupce 15 µg.kg-1, v semenech 5 µg.kg-1 a v dužnině 81 µg.kg-1. Tab 6 Obsah jednotlivých prvků v moštu u odrůdy ´Rulandské modré´ Rulandské modré Varianta
rok
Zn
Mg
K mg.l 1616,50 ± 38,55 1464,00 ± 23,93 1758,75 ± 15,11 1613,08 ± 128,16a
Na
Fe
Ca
5,04 ± 0,08 5,30 ± 0,09 5,22 ± 0,07 5,19 ± 0,13
3,51 ± 0,11 2,53 ± 0,10 2,34 ± 0,15 2,79 ± 0,55a
46,46 ± 0,52 20,25 ± 0,31 14,25 ± 0,54 26,99 ± 14,61a
-1
Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza
2010 2011 2012 Průměr
0,57 ± 0,05 0,68 ± 0,05 0,48 ± 0,05 0,57 ± 0,09
46,76 ± 2,82 37,79 ± 3,79 33,31 ± 4,49 39,29 ± 6,76
Kontrola
2010
0,57 ± 0,04
46,15 ± 3,89 1424,25 ± 50,11
5,11 ± 0,07 0,96 ± 0,09
Kontrola Kontrola Kontrola
2011 2012 Průměr
0,64 ± 0,04 0,46 ± 0,03 0,55 ± 0,08
36,80 ± 4,48 1438,50 ± 16,11 29,87 ± 4,19 1328,25 ± 15,11 37,60 ± 7,94 1397,00 ± 58,59b
5,22 ± 0,07 0,65 ± 0,07 19,62 ± 0,45 5,15 ± 0,06 0,74 ± 0,07 13,76 ± 0,34 5,16 ± 0,08 0,79 ± 0,15b 26,36 ± 14,51b
Významnost
Varianta Rok Varianta × Rok
0,2741 0,0000
0,3149 0,0000
0,0000 0,0000
0,3833 0,0003
0,0000 0,0000
0,0068 0,0000
0,5625
0,7457
0,0000
0,1097
0,0000
0,8743
45,71 ± 0,73
Tab 7 Obsah jednotlivých prvků v moštu u odrůdy ´Frankovka´ Frankovka Varianta
rok
Zn
Mg
K mg.l 2017,00 ± 11,75 1272,00 ± 28,13 1875,50 ± 17,54 1721,50 ± 337,92a
Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza
2010 2011 2012 Průměr
0,60 ± 0,05 0,63 ± 0,07 0,55 ± 0,06 0,59 ± 0,06a
59,37 ± 6,77 48,57 ± 2,95 43,65 ± 2,38 50,53 ± 8,36
Kontrola
2010
0,31 ± 0,05
52,68 ± 4,59 1474,50 ± 36,88
Kontrola Kontrola Kontrola
2011 2012 Průměr
Významnost
0,69 ± 0,06 47,71 ± 1,73 1380,50 ± 25,77 0,61 ± 0,06 40,16 ± 2,70 1998,25 ± 17,21 0,54 ± 0,18b 46,85 ± 6,12 1617,75 ± 284,97b
Na
Fe
Ca
3,77 ± 0,11 3,31 ± 0,13 3,37 ± 0,06 3,48 ± 0,23
4,06 ± 0,08 3,65 ± 0,07 2,80 ± 0,12 3,50 ± 0,55a
46,56 ± 1,04 15,25 ± 0,54 13,02 ± 0,30 24,94 ± 16,01
-1
3,83 ± 0,11 2,93 ± 0,15
43,78 ± 0,75
3,32 ± 0,10 1,83 ± 0,09 18,39 ± 0,44 3,42 ± 0,14 1,36 ± 0,08 11,12 ± 0,21 3,52 ± 0,26 2,04 ± 0,69b 24,43 ± 14,63
Varianta
0,0322
0,1103
0,0000
0,3583
0,0000
0,0553
Rok Varianta × Rok
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,1002
0,0000
0,8888
0,0000
0,0000
43
6.1.8
Výsledky agrochemických analýz půdy
Tab 8 Stanovení obsahu přístupných živin v půdě v roce 2010 P
K
Ca
Mg
-1
experiment
Hloubka (m)
pH/CaCl2
zemina v plodné vinici
0,0 - 0,3
6,69
112
385
3105
311
0,3 - 0,6
6,75
92
361
3280
206
0,0 - 0,3
6,76
118
264
3041
345
0,3 - 0,6
6,81
104
210
3118
262
zemina před výsadbou sazenic
mg.kg
Podle agrochemických analýz půd byl před založením experimentu v plodné vinici a u sazenic zjištěn vyhovující až dobrý obsah fosforu, draslíku a hořčíku v půdě (Tab 8). Rozsáhlá síť extraradikálního mycelia zasahující mimo rhizosféru kořenů umožňuje hostitelské rostlině získávat živiny z výrazně většího objemu půdy, zejména relativně nepohyblivý fosfor, ale i fosfor z méně dostupných forem (krystalický fosforečnan železitý nebo fytin) (LINDERMAN et al., 2001). BALÍK et al. (2008) uvádějí, že respirace kořenů a mikroorganismů může mít podstatný vliv na hodnotu pH rhizosféry, zejména na vápenatých, neutrálních a slabě alkalických půdách. PEARSON et al. (1993) zjistili, že respirace kořenů kolonizovaných AM houbami byla u okurek vyšší v rozmezí od 6,6–16,5 % (v závislosti na druhu AM houby) než u nemykorhizních rostlin. Pozitivní vlastnosti AM hub při výživě révy vinné mohou být využity při pěstování vinic na půdách s nižší dostupností mikroelementů v půdě (BAVARESCO et al., 1992). Zlepšený příjem živin u révy vinné vlivem AM hub je závislý na organickém hnojení a půdních podmínkách ve vinici. AM houby mohou také zvýšit odolnost révy vinné na suchostní stres (SCHREINER, 2007). OLIVEIRA et al. (2005) uvádějí, že nativní AM houby na určité půdě a lokalitě jsou výkonnější mutualisti než nenativní AM houby. Pravděpodobně jde o výsledek adaptace na edafické faktory, jako je sucho. Zda jsou nativní nebo nenativní AM houby lepšími symbionty zůstává v současné době nejasné.
44
6.1.9
Obsah makro- a mikroelementů v listech ve fenofázi kvetení
Dusík (N) Optimální obsah N v listech by se měl ve fenofázi kvetení pohybovat v rozmezí od 2,3 do 3,0 %. Významný je také poměr N:K, který by měl dosahovat hodnot 1,7–2,3 (LOŽEK, 2010). Při zvýšených dávkách N dochází ke snížení příjmu K, zvláště pokud je nízký obsah K v rostlině. Zvýšené hnojení N vede obvykle ke zvýšenému příjmu Ca, Mg a Na, ale naopak snižuje příjem P a B. Pro dosažení vysoké účinnosti v příjmu N musí být N v optimálním poměru s P (10,8–13,5 %) a S (5,7–7,3 %). Dusík je důležitou součástí nukleových kyselin, chlorofylu, aminokyselin a bílkovin. Jako stavební látka enzymů aktivně zasahuje do metabolismu rostlin. Nedostatek N se projevuje slabým růstem a světle zelenými listy se sníženým obsahem chlorofylu. Přímo úměrně se s poklesem obsahu N v listech snižuje rychlost fotosyntézy, a důsledkem toho i rychlost růstu. Nedostatek N také ovlivňuje procesy regulující meziorgánovou distribuci asimilátů v rostlině (WINKLER et al., 1997). U odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhl obsah N v listech maxima v roce 2012, u varianty mykorhiza 2,4 %; u varianty kontrola 2,6 %. Byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku. V roce 2011 byl zaznamenán u obou variant malý nedostatek N v listech (Tab 9). U varianty mykorhiza byla zjištěna vysoká korelační závislost ve fenofázi kvetení mezi: obsahem N a P v listech; r = -0,82 (p<0,0001), obsahem N a K v listech; r = -0,89 (p<0,0001), obsahem N a Mg v listech; r = 0,87 (p<0,0001). U varianty kontrola byla prokázána vysoká korelační závislost ve fenofázi kvetení mezi: obsahem N a P v listech; r = -0,70 (p<0,0001), obsahem N a K v listech; r = -0,71 (p<0,0001), obsahem N a Ca v listech; r = -0,85 (p<0,0001). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala vyšší hodnoty v roce 2012, u varianty mykorhiza 2,72 %; u varianty kontrola 2,69 %. Byl zaznamenán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 10). U varianty mykorhiza byla zjištěna vysoká korelační závislost ve fenofázi kvetení mezi: obsahem N a K v listech; r = -0,73 (p<0,0001).
45
U varianty kontrola byla prokázána vysoká korelační závislost ve fenofázi kvetení mezi: obsahem N a K v listech; r = -0,82 (p<0,0001), obsahem N a Ca v listech; r = -0,85 (p<0,0001). U obou odrůd varianty mykorhiza a kontrola byla prokázána ve fenofázi kvetení negativní korelační závislost mezi obsahem N a K v listech. BAREA et al. (1987) prokázali pozitivní vliv AM hub na absorpci a asimilaci N v neutrálních a mírně alkalických půdách. Cruz et al. (2004) zaznamenali, že AM houby mohou zlepšovat příjem N na půdách s nízkým obsahem živin. Na suchých nebo písčitých půdách, ve kterých je forma NO3- pro rostliny méně přístupná, mohou AM houby výrazně přispět ke zlepšení příjmu N ve formě NH4+. TU et al. (2006) zjistili, že soubor více druhů AM hub kolonizovaných na kořenech může zefektivnit příjem N rostlinou, na rozdíl pouze od jednotlivého druhu AM houby. HAWKINS et al. (2000) ve svých experimentech prokázali, že existují ekotypické rozdíly mezi AM houbami, pokud jde o jejich schopnost přijímat N. KARAGIANNIDIS et al. (2007) zaznamenali u mykorhizních rostlin révy vinné, které přijímaly N ve formě NO3-, zvýšený obsah B v listech, zatímco u nemykorhizních rostlin byl prokázán zvýšený obsah Zn v listech.
Fosfor (P) Optimální obsah P v listech by se měl pohybovat ve fenofázi kvetení v rozmezí od 0,20 do 0,24 %. Významný je také poměr P:Zn, který by měl dosahovat hodnot 45–105. (LOŽEK, 2010). Zvýšené dávky P mohou vyvolat deficit Zn, Ca a Mn, zvláště na půdách, kde je těchto živin nedostatek. Fosfor je stavební součástí nukleových kyselin a fosfolipidů, zajišťuje rychlé energetické výměny pomocí vazeb v nukleotidech, aktivuje enzymy (fosforylací proteinu apoenzymu). Koncentrací P je regulováno mnoho procesů v rostlině (rychlost respirace, fotosyntézy, transportu). Rezervní fosfátové ionty jsou ve vegetativních orgánech uloženy ve vakuolách, v semenech bývá P uložen ve formě polyfosfátů (WINKLER et al., 1997). Nedostatek P se projevuje malými, tmavozelenými listy, řapík a nervatura se zbarvuje do červena, dochází ke sprchávání a hráškovatění bobulí. Vývoj kořenového systému je omezen (PAVLOUŠEK, 2011).
46
Obsah P v listech u odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhl maxima v roce 2011, a to u varianty mykorhiza 0,33 %; u varianty kontrola 0,27 %. V roce 2011 byl u obou variant zaznamenán mírný nadbytek P v listech. Byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 9). U varianty mykorhiza byla ve fenofázi kvetení zjištěna vysoká korelační závislost mezi: obsahem P a Mn v listech; r = -0,82 (p<0,0001), obsahem P a Fe v listech; r = -0,88 (p<0,0001). U varianty kontrola byla ve fenofázi kvetení prokázána vysoká korelační závislost mezi: obsahem P a Fe v listech; r = -0,78 (p<0,0001). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala v letech 2011 a 2012 u obou variant optimální hodnoty obsahu P v listech. Byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 10). U varianty kontrola byla ve fenofázi kvetení prokázána vysoká korelační závislost mezi: obsahem P a Ca v listech; r = -0,78 (p<0,0001). Zlepšení příjmu P u mykorhizních rostlin pěstovaných na půdách s nižším obsahem P vede obvykle ke zvýšenému růstu rostlin oproti nemykorhizním rostlinám (SANDERS, 1971). Efektivita příjmu P AM houbami závisí také na jejím druhu, např. Glomus macrocarpum vytváří větší síť extraradikálního mycelia oproti Glomus intraradices nebo Glomus fasciculatum, a tím zabezpečuje rostlině efektivnější příjem P (BALÍK et al., 2008). Tyto teorie potvrzují výzkumy u révy vinné, které prokazují vyšší obsah P v listech u varianty s inokulací AM hub oproti neošetřené kontrole (MORTIMER et al., 2005; CAGLAR et al, 2006). Námi získané výsledky u odrůdy ´Rulandské modré´ prokazují v obou letech zvýšený obsah P v listech u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola.
Draslík (K) Optimální hodnota K v listech ve fenofázi kvetení se pohybuje od 1,2 do 1,4 %. Vyšší obsah K v rostlině vede ke zlepšení příjmu N. Optimální zásobení rostliny K tedy může vést ke snížení potřeby hnojení N. Dusík ve formě NO3- podporuje příjem K, naopak forma NH4+ často snižuje jeho příjem. Důležitý je také poměr K:Mg, který by se měl pohybovat od 2,5 do 5,5 % (LOŽEK, 2010). V rostlině není K metabolizován a nevytváří pevné komplexy. Jeho transport je poměrně rychlý.
47
Draslík aktivuje mnoho enzymů, zejména udržováním optimální konformace a afinity k substrátu. Při nedostatku K dochází také k hromadění primárních asimilátů v listech, protože nejsou aktivní příslušné syntázy a kinázy kytalyzující syntézu škrobu a transportních forem sacharidů. Draslík aktivuje procesy syntézy proteinů a činnost ATP-ázy v plazmatické membráně. Je nezbytný pro všechny procesy závislé na osmotickém tlaku (jako hlavní osmotikum zabezpečuje dostatečný turgorový tlak). Réva vinná je „drasnomilná rostlina“. Nedostatek K se projevuje okrajovými nekrózami na starších listech, které postupně usychají a opadávají. Hrozny vytvářejí malé bobule s nízkým podílem dužniny. U odrůdy ´Rulandské modré´ byl u obou variant zjištěn deficit K v listech, a to v letech 2011 a 2012 (v roce 2012 až střední deficit K). Byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 9). U varianty mykorhiza byla ve fenofázi kvetení zjištěna vysoká korelační závislost mezi: obsahem K a Fe v listech; r = -0,88 (p<0,0001), obsahem K a Mn v listech; r = -0,88 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ dosáhl obsah K v listech u varianty mykorhiza optimálních hodnot, a to v obou sledovaných letech. V roce 2012 byl zaznamenán u varianty kontrola mírný deficit K v listech. Byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 10). CAGLAR et al. (2006) zjistili u čtyř zkoumaných podnoží (´420 A´, ´41 B´, ´1103 P´, ´Rupestris du Lot´), že AM houby (G. etunicatum, Glomus caledonium, Glomus clarum, Glomus mosseae) průkazně nezvýšily obsah K v listech oproti nemykorhizní kontrole, což koresponduje s našimi výsledky u odrůdy ´Rulandské modré´.
Vápník (Ca) Optimální hodnota Ca v listech ve fenofázi kvetení se pohybuje od 2,2 do 3,2 % (LOŽEK, 2010). Příjem Ca rostlinou je snižován P a Na, naopak ke zvýšení příjmu Ca dochází prostřednictvím organických nebo minerálních N hnojiv. Pohyblivost Ca v rostlině je velmi nízká. Nedostatek Ca se nejvíce projevuje u mladých orgánů. Vápník není transportován lýkem, a proto není retranslokován ze starých orgánů do mladých. Nejvíce nedostatkem Ca trpí meristematická pletiva. Dochází k deformacím růstu, mnohdy až k odumření meristémů. Vápník je také nezbytný u membrán k zachování soudržnosti fosfolipidové vrstvy.
48
Odrůda ´Rulandské modré´ vykazovala u varianty mykorhiza v obou letech malý deficit Ca v listech. U varianty kontrola byl zaznamenán v obou letech až střední deficit Ca v listech. Byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 9). U varianty kontrola byla prokázána vysoká korelační závislost mezi: obsahem Ca a Fe v listech; r = -0,85 (p<0,0001). Odrůda ´Frankovka´ vykázala v obou letech u varianty mykorhiza malý nedostatek Ca v listech. U varianty kontrola byl zaznamenán v obou letech střední nedostatek Ca v listech. Byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 10). U varianty kontrola byla ve fenofázi kvetení zjištěna vysoká korelační závislost mezi: obsahem Ca a Fe v listech; r = -0,88 (p<0,0001). Intenzita transportu Ca hyfami AM hub je velmi malá, což může být způsobeno změnami v morfologii kořenů, např. v důsledku zvýšené lignifikace endodermis při kolonizaci kořenů AM houbami (BALÍK et al., 2008). KARAGIANNIDIS et al. (2007) prokázali, že u révy vinné inokulované AM houbami nebyl ovlivněn příjem Ca oproti nemykorhizní kontrole, což ve svých výzkumech prokázali také BIRICOLTI et al. (1997). Naše výsledky potvrzují u obou odrůd varianty mykorhiza a kontrola deficit Ca, a to v obou sledovaných letech.
Hořčík (Mg) Hořčík má nejvýznamnější funkci jako součást molekuly chlorofylu (15–20 % z celkového obsahu v rostlině). Při nižší hodnotě pH půdy a zvýšeném přísunu aniontů ve srážkové vodě (NO3-, SO42-) bývá vyplavován ze sorpčního komplexu rhizosféry do hlubších vrstev půdy. Symptomy nedostatku Mg se projevují žloutnutím starších listů, sníženým obsahem proteinů a sníženou rychlostí fotosyntézy. Hořčík aktivuje mnoho enzymů, včetně hlavního karboxylačního enzymu Rubisco. Optimální hodnota Mg v listech se ve fenofázi kvetení pohybuje od 0,2 do 0,4 % (LOŽEK, 2010). U odrůdy ´Rulandské modré´ byl zaznamenán v letech 2011 a 2012 u obou variant optimální obsah Mg v listech. Byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u varianty × roku (Tab 9). U varianty mykorhiza byla ve fenofázi kvetení zjištěna vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mg a Mn v listech; r = 0,87 (p<0,0001),
49
obsahem Mg a Fe v listech; r = 0,85(p<0,0001). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala v obou letech u varianty kontrola optimální hodnoty Mg v listech. V roce 2011 byl u varianty mykorhiza stanoven optimální obsah Mg v listech a v roce 2012 byl zaznamenán malý nedostatek Mg v listech. Byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 10). U varianty mykorhiza byla ve fenofázi kvetení zjištěna vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mg a Mn v listech; r = 0,81 (p<0,0001). BAVARESCO et al. (1996) uvádějí v experimentu s odrůdou ´Rulandské bílé´ naštěpovanou na podnoži ´3309 C´ optimální obsah Mg v listech u varianty s inokulací AM houby Glomus mosseae, tak i u neošetřené kontroly, což koresponduje s našimi výsledky.
Zinek (Zn) Optimální obsah Zn v listech by se měl pohybovat ve fenofázi kvetení v rozmezí od 30 do 60 mg.kg-1 (LOŽEK, 2010). Zinek obsahují alkalické fosfatázy, RNApolymeráza, alkoholdehydrogenáza a karbonátanhydráza. Zinek aktivuje několik desítek dalších enzymů nutných pro metabolismus sacharidů, syntézu proteinů, degradaci RNA, syntézu tryptofanu a auxinů (WINKLER et al., 1997). Obsah Zn v listech u odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhl maxima v roce 2011 u varianty mykorhiza (31,14 mg.kg-1), u varianty kontrola (25,41 mg.kg-1). Byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 9). U varianty kontrola byla ve fenofázi kvetení prokázána vysoká korelační závislost mezi: obsahem Zn a Mn v listech; r = 0,86 (p<0,0001), obsahem Zn a Fe v listech; r = -0,85 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ byl zaznamenán u varianty mykorhiza a kontrola malý deficit Zn, a to v obou sledovaných letech. Varianta mykorhiza vykazovala vyšší hodnoty v roce 2011 (22,93 mg.kg-1), varianta kontrola v roce 2012 (25,96 mg.kg-1). Byl zaznamenán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u varianty × roku (Tab 10). U varianty mykorhiza byla ve fenofázi kvetení zjištěna vysoká korelační závislost mezi: obsahem Zn a Mn v listech; r = 0,75 (p<0,0001),
50
obsahem Zn a Fe v listech; r = -0,84 (p<0,0001). U varianty kontrola byla ve fenofázi kvetení prokázána vysoká korelační závislost mezi: obsahem Zn a Mn v listech; r = 0,89 (p<0,0001). Podle MARSCHNER et al. (1994) může AM houba získat pro rostlinu až 25 % celkového Zn. BAVARESCO et al. (1996) zaznamenali u pokusu s odrůdou ´Rulandské bílé´ naštěpovanou na podnoži ´41 B´ vyšší obsah Zn v listech u varianty kontrola (21 mg.kg-1) oproti variantě s inokulací AM houby Glomus mosseae (20 mg.kg-1). Tyto výsledky korespondují s výsledky získanými u obou odrůd v roce 2012.
Mangan (Mn) Optimální obsah Mn v listech ve fenofázi kvetení se pohybuje od 50 do 300 mg.kg-1 (LOŽEK, 2010). Významný je poměr Fe:Mn, který by měl oscilovat od 0,9 do 2,2 mg.kg-1. Mangan má zásadní úlohu při fotolýze vody, aktivuje několik desítek enzymů a je součástí některých redoxních systémů. Odrůda ´Rulandské modré´ dosáhla maxima u varianty mykorhiza v roce 2012 (135,00 mg.kg-1), u varianty kontrola v roce 2011 (97,97 mg.kg-1). Obě varianty vykázaly optimální obsah Mn v listech, a to v obou sledovaných letech. Byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 9). U varianty mykorhiza byla zjištěna ve fenofázi kvetení velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mn a Fe v listech; r = 0,95 (p<0,0001), U varianty kontrola byla prokázána ve fenofázi kvetení velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mn a Fe v listech; r = -0,97 (p<0,0001). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala u varianty mykorhiza a kontrola optimální hodnoty, a to v obou sledovaných letech. Varianta mykorhiza dosáhla maxima v roce 2011 (114,10 mg.kg-1), varianta kontrola v roce 2012 (149,58 mg.kg-1). Byl zaznamenán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 10). U varianty mykorhiza byla prokázána velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mn a Fe v listech; r = -0,90 (p<0,0001), U varianty kontrola byla zaznamenána velmi vysoká korelační závislost mezi:
51
obsahem Mn a Fe v listech; r = 0,98 (p<0,0001). BIRICOLTI et al. (1997) uvádějí, že obsah Mn v listech u podnože ´Kober 5 BB´ byl průkazně vyšší u varianty kontrola (234,4 mg.kg-1) oproti variantě s inokulací AM houby Glomus mosseae (151,3 mg.kg-1). Tento výzkum koresponduje s našimi výsledky u odrůdy ´Rulandské modré´ v roce 2011 a u odrůdy ´Frankovka´ v roce 2012.
Železo (Fe) Optimální obsah Fe v listech se pohybuje ve fenofázi kvetení od 100 do 300 mg.kg-1 (LOŽEK, 2010). Železo je důležitou součástí mnoha enzymů, zvláště v hemových skupinách cytochromů, peroxidázy a katalázy, ale i v nehemových vazbách Fe-S proteinů (ferredoxin, akonitáza, Fe-superoxiddismutáza). Neredoxní typy enzymů s obsahem Fe jsou nutné pro syntézu etylénu, mastných kyselin a chlorofylu. Na vápenatých půdách a při chladném a deštivém počasí může docházet k poruchám hospodaření révy vinné se železem (chloróza) (PAVLOUŠEK, 2011). U odrůdy ´Rulandské modré´ byl v obou sledovaných letech u varianty mykorhiza a kontrola zaznamenán střední deficit Fe v listech. V roce 2012 dosáhla maxima varianta mykorhiza (77,73 mg.kg-1) i varianta kontrola (79,25 mg.kg-1). Byl zaznamenán průkazný rozdíl u roku (Tab 9). U odrůdy ´Frankovka´ byl v roce 2011 zaznamenán u obou variant střední deficit Fe v listech a v roce 2012 malý deficit Fe v listech. Byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku. BIRICOLTI et al. (1997) prokázali vyšší obsah Fe v listech u podnože ´Kober 5 BB´ u varianty kontrola (168,9 mg.kg-1) ve srovnání s variantou s inokulací AM houby Glomus mosseae (153,4 mg.kg-1). CAGLAR et al. (2006) zaznamenali u nemykorhizních rostlin čtyř zkoumaných podnoží (´420 A´, ´41 B´, ´1103 P´, ´Rupestris du Lot´) vyšší obsah Fe v listech než u mykorhizních rostlin, což koresponduje s našimi výsledky u obou odrůd ve dvou sledovaných letech.
52
53
2011 2012 Průměr 2011 2012 Průměr Varianta Rok Varianta × Rok
Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Kontrola Kontrola Kontrola
2011 2012 Průměr 2011 2012 Průměr Varianta Rok Varianta × Rok
Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Kontrola Kontrola Kontrola
Významnost
rok
Varianta
Významnost
rok
Varianta 0,33 ± 0,06 0,20 ± 0,02 0,26 ± 0,08 0,27 ± 0,06 0,18 ± 0,02 0,23 ± 0,06 0,1104 0,0002 0,3901
P
Ca 2,13 ± 0,04 2,12 ± 0,06 2,12 ± 0,06a 1,62 ± 0,07 1,42 ± 0,07 1,52 ± 0,13b 0,0000 0,0047 0,0100
K % v sušině 1,04 ± 0,07 0,80 ± 0,04 0,91 ± 0,14 1,01 ± 0,06 0,92 ± 0,06 0,96 ± 0,07 0,1185 0,0001 0,0168 0,21 ± 0,03 0,31 ± 0,02 0,26 ± 0,06 0,30 ± 0,03 0,24 ± 0,03 0,27 ± 0,04 0,5461 0,1573 0,0002
Mg 31,14 ± 2,09 17,03 ± 1,46 24,08 ± 7,72a 25,41 ± 2,62 17,32 ± 1,75 21,36 ± 4,79b 0,0199 0,0000 0,0116
Zn
2,19 ± 0,05 2,72 ± 0,10 2,45 ± 0,29a 2,42 ± 0,06 2,69 ± 0,09 2,56 ± 0,16b 0,0211 0,0000 0,0064
N
0,25 ± 0,02 0,24 ± 0,01 0,24 ± 0,02 0,21 ± 0,03 0,28 ± 0,98 0,25 ± 0,06 0,0646 0,0116 0,0104
P
1,43 ± 0,05 1,23 ± 0,07 1,33 ± 0,12 1,41 ± 0,04 1,14 ± 0,05 1,27 ± 0,15 0,0563 0,0000 0,1888
% v sušině
K
1,84 ± 0,04 1,85 ± 0,08 1,84 ± 0,06a 1,77 ± 0,05 1,51 ± 0,06 1,64 ± 0,15b 0,0000 0,0022 0,0008
Frankovka Ca
0,33 ± 0,03 0,19 ± 0,03 0,26 ± 0,08a 0,33 ± 0,04 0,28 ± 0,05 0,30 ± 0,05b 0,0386 0,0003 0,0490
Mg
22,93 ± 2,33 18,56 ± 1,39 20,74 ± 2,93a 19,68 ± 1,43 25,96 ± 1,96 22,82 ± 3,71b 0,0412 0,3149 0,0001
Zn
Tab 10 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení v plodné vinici
1,96 ± 0,07 2,40 ± 0,10 2,35 ± 0,42 2,07 ± 0,05 2,60 ± 0,09 2,34 ± 0,29 0,7380 0,0000 0,0095
N
Rulandské modré
Tab 9 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení v plodné vinici
114,10 ± 8,04 80,30 ± 2,97 97,20 ± 18,92a 103,01 ± 5,56 149,58 ± 4,89 126,29 ± 25,36b 0,0000 0,0435 0,0000
mg.kg v sušině
-1
Mn
mg.kg v sušině 78,73 ± 3,65 135,00 ± 8,57 106,86 ± 30,69a 97,97 ± 3,65 72,76 ± 5,31 85,36 ± 14,12b 0,0000 0,0001 0,0000
-1
Mn
73,62 ± 3,60 83,86 ± 7,33 78,74 ± 17,02a 74,23 ± 4,88 95,08 ± 4,00 84,66 ± 22,22b 0,0406 0,0000 0,0619
Fe
63,10 ± 2,74 77,73 ± 3,61 70,42 ± 11,47 65,70 ± 1,91 79,25 ± 2,94 72,48 ± 13,85 0,0510 0,0000 0,1186
Fe
6.1.10 Obsah makro- a mikroelementů v listech ve fenofázi zaměkání bobulí
Dusík (N) Optimální obsah N v listech ve fenofázi zaměkání bobulí by se měl pohybovat v rozmezí od 1,5 do 2 % (LOŽEK, 2010). Obsah N v listech u odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhl maxima v roce 2012, a to u varianty mykorhiza 2,78 %; u varianty kontrola 2,93 %. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku. Ve třech sledovaných letech byl u obou variant zaznamenán malý až střední nadbytek N v listech, u varianty kontrola v roce 2012 až velký nadbytek N v listech (Tab 11). U varianty mykorhiza byla prokázána ve fenofázi zaměkání bobulí vysoká, popř. velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem N a K v listech; r = 0,96 (p<0,0001), obsahem N a Ca v listech; r = -0,76 (p<0,0001). U varianty kontrola byla zjištěna ve fenofázi zaměkání bobulí vysoká korelační závislost mezi: obsahem N a K v listech; r = 0,84 (p<0,0001), obsahem N a Ca v listech; r = -0,85 (p<0,0001). Odrůda ´Frankovka´ vykázala maximální hodnoty v roce 2012, u varianty mykorhiza 2,87 %; u varianty kontrola 2,64 %. Byl zaznamenán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku.Ve třech sledovaných letech byl u obou variant zaznamenán malý až střední nadbytek N v listech (Tab 12). U varianty mykorhiza byla prokázána ve fenofázi zaměkání bobulí vysoká korelační závislost mezi: obsahem N a K v listech; r = 0,75 (p<0,0001). U varianty kontrola byla zaznamenána ve fenofázi zaměkání bobulí vysoká korelační závislost mezi: obsahem N a K v listech; r = 0,81 (p<0,0001). U obou odrůd byla u varianty mykorhiza a kontrola ve fenofázi zaměkání bobulí prokázána pozitivní korelační závislost mezi obsahem N a K v listech.
54
Nadbytek N způsobuje zesílený vegetativní růst letorostů, dochází k tvorbě řídkých pletiv a horšímu vyzrávání dřeva, a tím nižší mrazuodolnosti. Listy jsou velké, sytě zelené, keře mají sklon ke sprchávání a jsou více citlivé na houbové choroby. HAWKINS et al. (2001) předpokládají, že délka hyf AM hub se snižuje při příjmu N ve formě NH4+. Tyto výsledky potvrzují EGERTON-WARBURTON et al. (2000), kteří zaznamenali u půd s vyšší zásobou N nižší sporulaci a diverzitu AM hub.
Fosfor (P) Optimální obsah P v listech ve fenofázi zaměkání bobulí by se měl pohybovat v rozmezí od 0,17 do 0,22 % (LOŽEK, 2010). Obsah P v listech u odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhl maxima v roce 2011, a to u varianty mykorhiza 0,33 %; u varianty kontrola 0,29 %. Byl zaznamenán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku. U varianty mykorhiza byl ve třech sledovaných letech zjištěn malý nadbytek P v listech, u varianty kontrola pouze v roce 2011 (Tab 11). U varianty mykorhiza byla prokázána ve fenofázi zaměkání bobulí vysoká korelační závislost mezi: obsahem P a Zn v listech; r = -0,71 (p<0,0001). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala u obou variant optimální hodnoty P v listech, a to ve třech sledovaných letech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku. Na půdách s vysokým obsahem P dochází ke zhoršení růstu mykorhizních rostlin ve srovnání s nemykorhizními rostlinami z důvodu vysokého nároku AM houby na asimiláty. Vysoký obsah P v půdě, stejně jako nedostatek světla a jejich vzájemné interakce mohou snižovat až eliminovat kolonizaci kořenů AM hub (BALÍK et al., 2008). OZDEMIR et al. (2010) prokázali pozitivní vliv AM hub (Glomus mosseae, Glomus intraradices) na obsah P v listech u podnoží ´Kober 5 BB´, ´1613 C´ a ´41 B´ a odrůdy ´Early Cardinal´ oproti neošetřené kontrole, což koresponduje s našimi výsledky u odrůdy ´Rulandské modré´ ve třech sledovaných letech. Draslík (K) Optimální obsah K v listech ve fenofázi zaměkání bobulí by měl oscilovat od 1,1 do 1,4 % (LOŽEK, 2010). Obsah K v listech u odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhl maxima v roce 2012, a to u varianty mykorhiza 1,44 %; u varianty kontrola 1,36 %.
55
V roce 2010 byl u obou variant stanoven malý až střední deficit K v listech. Statisticky byl zaznamenán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 11). U varianty kontrola byla zaznamenána ve fenofázi zaměkání bobulí vysoká, popř. velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem K a Ca v listech; r = -0,84 (p<0,0001), obsahem K a Mg v listech; r = -0,78 (p<0,0001), obsahem K a Fe v listech; r = -0,96 (p<0,0001), obsahem K a Mn v listech; r = -0,93 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ dosáhl obsah K v listech maxima v roce 2011, u varianty mykorhiza 1,52 % a u varianty kontrola 1,40 %. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 12). U varianty mykorhiza byla prokázána ve fenofázi zaměkání bobulí vysoká korelační závislost mezi: obsahem K a Ca v listech; r = -0,88 (p<0,0001), obsahem K a Mg v listech; r = -0,75 (p<0,0001), obsahem K a Fe v listech; r = -0,87 (p<0,0001). U varianty kontrola byla ve fenofázi zaměkání bobulí prokázána vysoká, popř. velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem K a Ca v listech; r = -0,97 (p<0,0001), obsahem K a Mg v listech; r = -0,71 (p<0,0001), obsahem K a Zn v listech; r = -0,83 (p<0,0001), obsahem K a Fe v listech; r = -0,92 (p<0,0001). U varianty kontrola u obou odrůd byla zaznamenána negativní korelační závislost mezi obsahem K a Ca v listech, K a Mg v listech a dále mezi K a Fe v listech. AM houba může svými extraradikálními hyfami získat pro rostlinu až 10 % celkového K (MARSCHNER et al., 1994). Podle výzkumů BIRICOLTI et al. (1997) došlo po inokulaci AM houbou Glomus mosseae u podnože ´Kober 5BB´ ke zvýšení obsahu K v listech oproti neošetřené kontrole. Tento výzkum koresponduje s našimi výsledky u obou odrůd ve třech sledovaných letech.
56
Vápník (Ca) Optimální obsah Ca v listech ve fenofázi zaměkání bobulí by se měl pohybovat v rozmezí od 3,0 do 3,8 % (LOŽEK, 2010). U odrůdy ´Rulandské modré´ byl stanoven optimální obsah Ca v listech pouze v roce 2010, a to u varianty mykorhiza 3,50 %; u varianty kontrola 3,32 %. V roce 2011 byl zaznamenán u obou variant velký deficit Ca v listech, v roce 2012 střední nedostatek Ca v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku (Tab 11). U varianty mykorhiza byla ve fenofázi zaměkání bobulí zjištěna velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem Ca a Mn v listech; r = 0,94 (p<0,0001). U varianty kontrola byla ve fenofázi zaměkání bobulí zaznamenána velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem Ca a Mn v listech; r = 0,95 (p<0,0001), obsahem Ca a Zn v listech; r = 0,93 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ byla stanovena maximální hodnota Ca v listech v roce 2010, u varianty mykorhiza 2,53 %; u varianty kontrola 2,78 %. Velký nedostatek Ca v listech byl zjištěn u varianty mykorhiza v roce 2011, u varianty kontrola v letech 2011 a 2012. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 12). U varianty mykorhiza byla ve fenofázi zaměkání bobulí zjištěna vysoká korelační závislost mezi: obsahem Ca a Mg v listech; r = 0,75 (p<0,0001). U varianty kontrola byla ve fenofázi zaměkání bobulí zaznamenána vysoká, popř. velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem Ca a Mn v listech; r = 0,91 (p<0,0001), obsahem Ca a Zn v listech; r = 0,82 (p<0,0001). BIRICOLTI et al. (1997) uvádějí, že obsah Ca v listech u podnože ´Kober 5 BB´ pěstované na vápenaté půdě byl téměř shodný mezi třemi variantami s inokulací AM hub Glomus mosseae (2,99 %), Glomus deserticola (3,05 %), Glomus constrictus (2,89 %), oproti neošetřené kontrole (3,18 %). Tato studie potvrzuje výsledky získané u odrůdy ´Frankovka´ ve třech sledovaných letech, kdy vliv AM hub na příjem Ca nebyl jednoznačně prokázán. V letech 2011 a 2012 byl u odrůdy ´Rulandské modré´ stanoven deficit Ca v listech.
57
Hořčík (Mg) Optimální obsah Mg v listech ve fenofázi zaměkání bobulí by se měl pohybovat v rozmezí od 0,3 do 0,5 % (LOŽEK, 2010). V roce 2010 byl u odrůdy ´Rulandské modré´ stanoven optimální obsah Mg v listech, a to u obou variant. V letech 2011 a 2012 vykazovaly obě varianty střední deficit Mg v listech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 11). U varianty kontrola byla ve fenofázi zaměkání bobulí zaznamenána vysoká, popř. velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mg a Mn v listech; r = 0,94 (p<0,0001), obsahem Mg a Fe v listech; r = 0,89 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ byl v roce 2010 u obou variant zaznamenán optimální obsah Mg v listech. U varianty mykorhiza byl v letech 2011 a 1012 zjištěn malý až střední deficit Mg v listech, u varianty kontrola v letech 2011 a 2012 střední deficit Mg v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku (Tab 12). U varianty kontrola byla ve fenofázi zaměkání bobulí prokázána vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mg a Mn listech; r = 0,80 (p<0,0001), obsahem Mg a Fe v listech; r = 0,82 (p<0,0001). BAVARESCO et al. (1996) zaznamenali v pokusu s odrůdou ´Rulandské bílé´ naštěpovanou na podnoži ´41 B´ zvýšený obsah Mg v listech u varianty s inokulací AM houby Glomus mosseae (0,40 %) oproti neošetřené kontrole (0,29 %), což koresponduje s našimi výsledky u odrůdy ´Frankovka´, a to ve třech sledovaných letech.
Zinek (Zn) Optimální obsah Zn v listech ve fenofázi zaměkání bobulí by se měl pohybovat v rozmezí od 25 do 55 mg.kg-1 (LOŽEK, 2010). Obsah Zn v listech u odrůdy ´Rulandské modré´ byl stanoven u varianty mykorhiza ve třech sledovaných letech v optimálním množství. Varianta kontrola vykazovala v letech 2010 a 2012 optimální obsah Zn v listech, v roce 2011 byl zaznamenán malý deficit Zn v listech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 11). U varianty kontrola byla ve fenofázi zaměkání bobulí prokázána velmi vysoká korelační závislost mezi:
58
obsahem Zn a Mn v listech; r = -0,96 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ varianty mykorhiza byl stanoven optimální obsah Zn v listech ve třech sledovaných letech. U varianty kontrola byl zaznamenán v letech 2010 a 2012 optimální obsah Zn v listech, v roce 2011 byl zjištěn malý deficit Zn v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 12). PETGEN et al. (1998) prokázali, že AM houby stimulovaly u podnože SO4 příjem Zn a Cu. V pokusech prováděných OZDEMIR et al. (2010) došlo u podnoží ´Kober 5 BB´, ´1613 C´ a ´41 B´ a odrůdy ´Early Cardinal´ inokulované AM houbou (Glomus mosseae, Glomus intraradices) ke zvýšení obsahu Zn v listech oproti neošetřené kontrole. Tento experiment koresponduje s našimi výsledky u odrůdy ´Frankovka´, a to ve třech sledovaných letech.
Mangan (Mn) Optimální obsah Mn v listech ve fenofázi zaměkání bobulí by se měl pohybovat v rozmezí od 30 do 250 mg.kg-1 (LOŽEK, 2010). Obsah Mn v listech u odrůdy ´Rulandské modré´ byl stanoven ve třech sledovaných letech u varianty mykorhiza v optimálním množství. Varianta kontrola dosáhla v letech 2011 a 2012 optimálního množství Mn v listech, v roce 2010 byl zaznamenán malý nadbytek Mn v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 11). U varianty mykorhiza byla ve fenofázi zaměkání bobulí prokázána velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mn a Fe v listech; r = 0,94 (p<0,0001). U varianty kontrola byla ve fenofázi zaměkání bobulí zaznamenána velmi vysoká korelační závislost mezi: obsahem Mn a Fe v listech; r = 0,96 (p<0,0001). U odrůdy ´Frankovka´ varianty mykorhiza byl ve třech sledovaných letech stanoven malý nadbytek Mn v listech. U varianty kontrola byl v letech 2011 a 2012 stanoven optimální obsah Mn v listech, v roce 2010 malý nadbytek Mn v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 12). U varianty mykorhiza byla ve fenofázi zaměkání bobulí prokázána velmi vysoká korelační závislost mezi:
59
obsahem Mn a Fe v listech; r = 0,93 (p<0,0001). V pokusech s révou vinnou prováděných KARAGIANNIDIS et al. (2007) došlo při hnojení močovinou k výraznému poklesu obsah Mn v listech jak u mykorhizní, tak u kontrolní varianty. U odrůdy ´Frankovka´ byl stanoven ve třech sledovaných letech vyšší obsah Mn v listech u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. U odrůdy ´Rulandské modré´ došlo k opačnému efektu, kdy byl u varianty kontrola zanamenán vyšší obsah Mn v listech oproti variantě mykorhiza, a to ve třech sledovaných letech.
Železo (Fe) Optimální obsah Fe v listech ve fenofázi zaměkání bobulí je uváděn v rozmezí od 90 do 280 mg.kg-1 (LOŽEK, 2010). Obsah Fe v listech u odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhl u varianty mykorhiza ve třech sledovaných letech optimálního množství. Varianta kontrola dosáhla v letech 2010 a 2012 optimálního množství Fe v listech, v roce 2011 byl zaznamenán malý deficit Fe v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 11). U odrůdy ´Frankovka´ varianty mykorhiza byl v letech 2011 a 2012 stanoven optimální
obsah
Fe
v listech,
v roce
2010
malý
nadbytek
Fe
v listech.
U varianty kontrola byl v letech 2011 a 2012 zaznamenán optimální obsah Fe v listech, v roce 2010 malý nadbytek Fe v listech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 12). BAVARESCO et al. (1996) zaznamenali u pokusu s odrůdou ´Rulandské bílé´ naštěpovanou na podnoži ´SO4´ vyšší obsah Fe v listech u varianty s inokulací AM houby Glomus mosseae oproti neošetřené kontrole, což koresponduje s našimi tříletými výsledky u odrůdy ´Rulandské modré´.
60
61
2010 2011 2012 Průměr 2010 2011 2012 Průměr
Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Kontrola Kontrola Kontrola Kontrola
rok
2010 2011 2012 Průměr 2010 2011 2012 Průměr Varianta Významnost Rok Varianta × Rok
Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Kontrola Kontrola Kontrola Kontrola
Varianta
Varianta Významnost Rok Varianta × Rok
rok
Varianta
0,0223 0,0012 0,8375
0,24 ± 0,06 0,33 ± 0,07 0,24 ± 0,03 0,27 ± 0,07a 0,19 ± 0,07 0,29 ± 0,03 0,17 ± 0,05 0,22 ± 0,07b
P
0,0202 0,0000 0,4836
% v sušině 0,92 ± 0,05 1,39 ± 0,07 1,44 ± 0,08 1,25 ± 0,25a 0,78 ± 0,07 1,34 ± 0,15 1,36 ± 0,06 1,16 ± 0,30b
K
0,0019 0,0000 0,4015
3,50 ± 0,35 1,49 ± 0,14 2,54 ± 0,09 2,51 ± 0,89a 3,32 ± 0,15 1,28 ± 0,15 2,13 ± 0,03 2,24 ± 0,88b 0,2773 0,0034 0,3046
0,30 ± 0,06 0,21 ± 0,07 0,24 ± 0,04 0,25 ± 0,07 0,37 ± 0,10 0,25 ± 0,04 0,21 ± 0,03 0,28 ± 0,09
Mg
0,6448 0,0001 0,0057
28,21 ± 3,80 24,63 ± 4,54 29,41 ± 1,57 27,41 ± 3,25 34,33 ± 1,76 22,80 ± 3,90 26,62 ± 2,71 27,92 ± 5,49
Zn
2,32 ± 0,11 2,81 ± 0,13 2,87 ± 0,08 2,67 ± 0,27a 2,18 ± 0,05 2,56 ± 0,11 2,64 ± 0,07 2,46 ± 0,22b 0,0001 0,0000 0,5282
N 0,19 ± 0,04 0,23 ± 0,05 0,20 ± 0,02 0,21 ± 0,04 0,21 ± 0,05 0,22 ± 0,03 0,17 ± 0,02 0,20 ± 0,04 0,7862 0,0800 0,4554
P
K % v sušině 1,06 ± 0,05 1,52 ± 0,11 1,35 ± 0,05 1,31 ± 0,21a 0,87 ± 0,05 1,40 ± 0,10 1,23 ± 0,04 1,16 ± 0,24b 0,0001 0,0000 0,5557 2,53 ± 0,25 1,36 ± 0,15 2,14 ± 0,16 2,01 ± 0,52 2,78 ± 0,40 1,44 ± 0,17 1,90 ± 0,20 2,04 ± 0,59 0,5694 0,0000 0,0014
Frankovka Ca
0,34 ± 0,06 0,21 ± 0,08 0,28 ± 0,05 0,28 ± 0,08a 0,32 ± 0,06 0,20 ± 0,06 0,16 ± 0,03 0,22 ± 0,08b 0,0334 0,0009 0,1417
Mg
34,12 ± 2,88 33,57 ± 6,32 34,15 ± 3,97 33,94 ± 3,94a 30,01 ± 2,97 22,20 ± 3,50 26,56 ± 2,16 26,26 ± 4,00b 0,0000 0,0838 0,1477
Zn
-1
Mn
mg.kg-1 v sušině 352,58 ± 11,20 279,04 ± 11,80 254,78 ± 9,05 295,47 ± 44,51a 325,18 ± 7,65 149,02 ± 12,05 142,74 ± 9,19 205,65 ± 88,76b 0,0000 0,0000 0,0000
Mn
0,0000 0,0000 0,0000
mg.kg v sušině 225,64 ± 3,03 159,24 ± 3,99 187,04 ± 4,21 190,64 ± 28,64a 273,42 ± 4,41 166,02 ± 15,7 196,51 ± 4,11 211,98 ± 48,01b
Tab 12 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí v plodné vinici
0,1763 0,0000 0,1865
2,22 ± 0,06 2,69 ± 0,13 2,78 ± 0,13 2,45 ± 0,29 2,16 ± 0,14 2,90 ± 0,14 2,93 ± 0,13 2,66 ± 0,39
N
Rulandské modré Ca
Tab 11 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí v plodné vinici
296,07 ± 15,97 92,44 ± 3,34 93,31 ± 6,55 160,61 ± 101,18 304,56 ± 16,14 97,93 ± 7,44 96,06 ± 4,46 166,18 ± 102,59 0,1161 0,0000 0,7967
Fe
0,0218 0,0000 0,0333
246,88 ± 6,18 105,39 ± 4,48 125,60 ± 7,89 159,29 ± 65,41a 252,43 ± 18,79 88,55 ± 5,39 109,97 ± 8,20 150,31 ± 76,65b
Fe
6.1.11 Fyziologické parametry 6.1.11.1
Úroveň transpirace
Úroveň transpirace (E) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla v roce 2011 naměřena ve fenofázi kvetení vyšší u varianty kontrola (2,43 mmol.m-2.s-1) oproti variantě mykorhiza (2,09 mmol.m-2.s-1). Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (1,94 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (1,64 mmol.m-2.s-1) (Tab 13). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 ve fenofázi kvetení vyšších hodnot u varianty mykorhiza (2,10 mmol.m-2.s-1 ) oproti variantě kontrola (2,09 mmol.m-2.s-1). V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty kontrola (1,44 mmol.m-2.s-1) oproti variantě mykorhiza (1,27 mmol.m-2.s-1). Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 14). U odrůdy ´Rulandské modré´ byla ve fenofázi zaměkání bobulí v roce 2010 naměřena vyšší úroveň transpirace u varianty mykorhiza (1,09 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (1,07 mmol.m-2.s-1). V roce 2011 byly zaznamenány vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (2,75 mmol.m-2.s-1) než u varianty kontrola (2,50 mmol.m-2.s-1). Statistiky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (0,57 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,40 mmol.m-2.s-1). Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 15). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2010 ve fenofázi zaměkání bobulí vyšších hodnot
u
varianty
mykorhiza
(1,33
mmol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
-2 -1
(1,24 mmol.m .s ). V roce 2011 byla naměřena vyšší hodnota u varianty mykorhiza (2,73 mmol.m-2.s-1) než u varianty kontrola (2,41 mmol.m-2.s-1). Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (0,53 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,48 mmol.m-2.s-1) (Tab 16). Průduchy nacházející se na spodní straně epidermis listové čepele regulují transport vody v rostlině. V noci a při vyšších teplotách a nízké vlhkosti v období sucha se průduchy uzavírají a transpirace se omezuje. Při stresu indukovaným suchem dochází v buňkách k podstatnému zvýšení kyseliny abscisové, která má za následek zavírání
62
průduchů. Změna v otevřenosti průduchů vede ke snížení rychlosti výměny plynů, a tím i rychlosti fotosyntézy a transpirace. Mírný stres suchem má u modrých odrůd pozitivní vliv na tvorbu antokyanových barviv (PAVLOUŠEK, 2011). Jak uvádí GIANINAZZI et al. (1994), celková délka hyf může dosáhnout až 50 m na 1 cm-3 půdy. Extraradikální hyfa o průměru 2–5 µm může pronikat do půdních pórů o průměru 10–12 µm, které jsou pro kořenové vlášení nepřístupné, a lépe tak čerpat vodu a živiny. V průběhu tří sledovaných let byla u obou odrůd ve fenofázi zaměkání bobulí naměřena vyšší hodnota úrovně transpirace (E) u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. Tyto výsledky korespondují s výzkumem VAN ROOYEN et al. (2004), kteří prokázali vyšší úroveň transpirace u odrůdy ´Sauvignon blanc´ u varianty s inokulací AM houby (Glomus etunicatum) oproti neošetřené kontrole.
6.1.11.2
Stomatální vodivost
Stomatální vodivost (Gs) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla ve fenofázi kvetení v roce 2011 naměřena vyšší u varianty kontrola (0,34 mol.m-2.s-1) oproti variantě mykorhiza (0,27 mol.m-2.s-1). Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (0,10 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,08 mol.m-2.s-1) (Tab 13). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla ve fenofázi kvetení v roce 2011 vyšších hodnot u varianty kontrola (0,26 mol.m-2.s-1) oproti variantě mykorhiza (0,24 mol.m-2.s-1). V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty kontrola (0,07 mol.m-2.s-1) oproti variantě mykorhiza (0,06 mol.m-2.s-1) (Tab 14). Stomatální vodivost (Gs) měřená u odrůdy ´Rulandské modré´ ve fenofázi zaměkání bobulí
byla
v roce
2010
vyšší
u
varianty
mykorhiza
(0,13
mol.m-2.s-1)
oproti variantě kontrola (0,09 mol.m-2.s-1). V roce 2011 dosáhla vyšších hodnot vyrianta mykorhiza (0,17 mol.m-2.s-1) než varianta kontrola (0,16 mol.m-2.s-1). V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (0,02 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,01 mol.m-2.s-1). Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 15). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2010 ve fenofázi zaměkání bobulí vyšších hodnot
u
varianty
mykorhiza
(0,10
63
mol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(0,09 mol.m-2.s-1). V roce 2011 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (0,21 mol.m-2.s-1) než u varianty kontrola (0,16 mol.m-2.s-1). Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly zaznamenány vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (0,03 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,02 mol.m-2.s-1) (Tab 16). Ve třech sledovaných letech byla u obou odrůd ve fenofázi zaměkání bobulí naměřena vyšší hodnota stomatální vodivosti (Gs) u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. FILTER (1988) prokázal u nehnojených rostlin Trifolium pretense varianty kontrola nižší stomatální vodivost a nižší koncentrace P v listech než u varianty mykorhiza. MOTOSUGI et al. (2002) uvádějí, že kořeny rostlin kolonizované AM houbou mohou být efektivnější při příjmu vody než nekolonizované kořeny. Tyto hypotézy potvrdily výzkumy NIKOLAOU et al. (2003), kteří zaznamenali, že podnože méně odolné vůči suchu pěstované v podmínkách bez závlahy měly při kolonizaci AM hub zvýšený růst a vodní potenciál než nemykorhizní rostliny. Z tohoto důvodu mohou AM houby výrazně zefektivnit příjem vody u révy vinné pěstované v podmínkách s nízkou zásobou vody v půdě. GHADERI et al. (2011) zaznamenali hodnoty stomatální vodivosti, které se u révy vinné pohybovaly v rozmezí od 0,057 mol.m-2.s-1 (u odrůdy ´Rosaki´) do 0,593 mol.m-2.s-1 (u odrůdy ´Bidane-Sefid´). ROOYEN (2004) potvrdil, že stomatální vodivost měřená u odrůdy ´Sauvignon blanc´ byla vyšší u varianty s inokulací AM houby (Glomus etunicatum) oproti neošetřené kontrole. Tyto výsledky nebyly v našem experimentu jednoznačně prokázány. 6.1.11.3
Intenzita fotosyntézy
Intenzita fotosyntézy (A) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla naměřena ve fenofázi kvetení v roce 2011 vyšší u varianty kontrola (11,28 µmol.m-2.s-1) oproti variantě mykorhiza (11,07 µmol.m-2.s-1). V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (8,30 µmol.m-2.s-1) než u varianty kontrola (7,25 µmol.m-2.s-1) (Tab 13). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 ve fenofázi kvetení vyšších hodnot u varianty kontrola (11,19 µmol.m-2.s-1) oproti variantě mykorhiza (10,93 µmol.m-2.s-1). V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (8,10 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (7,94 µmol.m-2.s-1) (Tab 14).
64
Intenzita fotosyntézy (A) u odrůdy ´Rulandské modré´ měřená ve fenofázi zaměkání bobulí byla v roce 2010 vyšší u varianty mykorhiza (3,84 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (3,78 µmol.m-2.s-1). V roce 2011 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (11,20 µmol.m-2.s-1) než varianta kontrola (10,80 µmol.m-2.s-1). Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (2,20 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (1,43 µmol.m-2.s-1). Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 15). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2010 ve fenofázi zaměkání bobulí vyšších hodnot
u
varianty
mykorhiza
(5,22
µmol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(4,45 µmol.m-2.s-1). V roce 2011 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (12,02 µmol.m-2.s-1) než u varianty kontrola (10,69 µmol.m-2.s-1). Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (1,85 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (1,41 µmol.m-2.s-1) (Tab 16). V průběhu tří seldovaných let byly naměřeny u obou odrůd ve fenofázi zaměkání bobulí vyšší hodnoty intenzity fotosyntézy (A) u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. Příjem oxidu uhličitého otevřenými průduchy je spojen s takovou ztrátou vody, kterou nemůže rostlina okamžitě nahradit. Vodní potenciál listů révy vinné pro optimální výkonnost fotosyntézy se pohybuje od -0,1 do -0,2 MPa. Pokles vodního potenciálu listů na -0,25 MPa způsobuje mírný stres suchem a indukuje uzavírání průduchů. Optimální teplota listů pro fotosyntézu se v průběhu vegetace mění a je uváděna v rozmezí od 18 do 34 °C (v letním období od 25 do 30 °C a na podzim od 20 do 25 °C). Na průběh fotosyntézy negativně působí teploty pod 15 °C a teploty nad 40 °C. Listy, které se vyvíjejí ve stínu, mají o 30–50 % nižší výkonnost fotosyntézy než dostatečně osluněné listy rostoucí v první vrstvě listové stěny (PAVLOUŠEK, 2011). WASCHKIES et al. (1994) inokulovali AM houbou (Glomus mosseae) podnož 5C a zjistili, že došlo k nárůstu délky letorostů, zvýšení jejich hmotnosti a zvětšení listové plochy. VAN ROOYEN et al. (2004) uvádějí, že intenzita fotosyntézy u odrůdy ´Sauvignon blanc´ byla u varianty s inokulací AM houby (Glomus etunicatum) vyšší v porovnání s neošetřenou kontrolou. Tyto výsledky potvrzuje také NIKOLAOU et al. (2003), kteří zjistili, že intenzita fotosyntézy byla u mykorhizních rostlin révy vinné
65
vyšší oproti neošetřené kontrole, což se v našem experimentu potvrdilo u obou odrůd ve fenofázi zaměkání bobulí, a to v průběhu tří sledovaných let.
Tab 13 Úrovně transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy hodnocené ve fenofázi kvetení ´Rulandské modré´ Fyziologické parametry Varianta
Rok
E (mmol.m-2.s-1)
gs (mol.m-2.s-1)
A (µmol.m-2.s-1)
Mykorhiza Kontrola Významnost Mykorhiza Kontrola Významnost
2011 2011 Varianta 2012 2012 Varianta
2,09 ± 0,17a 2,43 ± 0,21b 0,0000 1,94 ± 0,69 1,64 ± 0,57 0,1712
0,27 ± 0,04a 0,34 ± 0,03b 0,0000 0,10 ± 0,52 0,08 ± 0,04 0,3156
11,07 ± 1,03 11,28 ± 0,60 0,4462 8,30 ± 3,02 7,25 ± 1,85 0,1937
Tab 14 Úrovně transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy hodnocené ve fenofázi kvetení ´Frankovka´ Fyziologické parametry Varianta Mykorhiza Kontrola Významnost Mykorhiza Kontrola Významnost
Rok 2011 2011 Varianta 2012 2012 Varianta
E (mmol.m-2.s-1) 2,10 ± 0,13 2,09 ± 0.17 0,8374 1,27 ± 0,22a 1,44 ± 0,26b 0,0318
gs (mol.m-2.s-1) 0,24 ± 0,04 0,26 ± 0.05 0,4443 0,06 ± 0,01 0,07 ± 0,02 0,1154
A (µmol.m-2.s-1) 10,93 ± 0,10 11,19 ± 1,29 0,4719 8,10 ± 0,45 7,94 ± 0,77 0,4076
Tab 15 Úrovně transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy hodnocené ve fenofázi zaměkání bobulí ´Rulandské modré´ Fyziologické parametry Varianta Mykorhiza Kontrola Významnost Mykorhiza Kontrola Významnost Mykorhiza Kontrola Významnost
Rok 2010 2010 Varianta 2011 2011 Varianta 2012 2012 Varianta
E (mmol.m-2.s-1) 1,09 ± 0,05 1,07 ± 0,11 0,6132 2,75 ± 0,13a 2,50 ± 0,26b 0,0003 0,57 ± 0,17a 0,40 ± 0,07b 0,0004
66
gs (mol.m-2.s-1) 0,13 ± 0,1a 0,09 ± 0,01b 0,0092 0,17 ± 0,01 0,16 ± 0,03 0,0504 0,02 ± 0,01a 0,01 ± 0,01b 0,0218
A (µmol.m-2.s-1) 3,84 ± 0,51 3,78 ± 0,37 0,3310 11,20 ± 0,43a 10,80 ± 0,77b 0,0489 2,20 ± 0,93a 1,43 ± 0,34b 0,0012
Tab 16 Úrovně transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy hodnocené ve fenofázi zaměkání bobulí ´Frankovka´ Fyziologické parametry Varianta Mykorhiza Kontrola Významnost Mykorhiza Kontrola Významnost Mykorhiza Kontrola Významnost
Rok 2010 2010 Varianta 2011 2011 Varianta 2012 2012 Varianta
E (mmol.m-2.s-1) 1,33 ± 0,24 1,24 ± 0,24 0,2612 2,73 ± 0,14a 2,41 ± 0,12b 0,0000 0,53 ± 0,13 0,48 ± 0,15 0,2941
gs (mol.m-2.s-1) 0,10 ± 0,02 0,09 ± 0,02 0,0507 0,21 ± 0,02a 0,16 ± 0,02b 0,0000 0,03 ± 0,01 0,02 ± 0,01 0,5187
A (µmol.m-2.s-1) 5,22 ± 1,63 4,45 ± 0,80 0,0646 12,02 ± 0,57a 10,69 ± 0,70b 0,0000 1,85 ± 0,71 1,41 ± 0,71 0,0541
6.1.12 Kolonizace kořenů AM houbami Kolonizace kořenů AM hub u odrůdy ´Rulandské modré´ byla vyhodnocena u varianty mykorhiza na 39 %, u varianty kontrola na 8 %. Odrůda ´Frankovka´ vykazovala u varianty mykorhiza kolonizaci kořenů 34 %, u varianty kontrola 6 % (Tab 17). Tab 17 Kolonizace kořenů v plodné vinici
Varianta Mykorhiza Kontrola
Kolonizace kořenů AM houbami (%) Rok Rulandské modré Frankovka 2012 39 34 2012 8 6
BAUMGARTNER et al. (2004) ve svých pokusech prokázali, že při hloubkové kultivaci meziřadí může docházet k omezení kolonizace AM hub, které se může projevit až více než rok po kultivaci. Z tohoto důvodu je vhodné provádět povrchové prokypření příkmenného pásu, které negativně neovlivňuje kolonizaci AM hub ve vinici. Vyšší míra kolonizace AM hub u révy vinné v průběhu zaměkání bobulí pravděpodobně zlepšuje příjem K rostlinou podobně jako doplňková závlaha ve vinici (SCHREINER, 2007). NIKOLAOU et al. (2003) uvádějí u révy vinné, která byla hnojena různými dusíkatými hnojivy, kolonizaci kořenů u varianty s AM houbou Glomus mosseae 57–77 % (nejnižší míru kolonizace prokázal pokus s močovinou – 57 %). U varianty kontrola nezaznamenal žádnou kolonizaci AM hub, což naše výsledky
67
nepotvrzují. Nižší hodnoty pH v půdě (pH < 5,5) mohou ve vinici potlačit kolonizaci AM hub (SCHREINER et al., 2005). Kolonizace kořenů různými druhy AM hub může být pro rostlinu výhodnější než kolonizace pouze jedním druhem. Různé druhy AM hub se mohou vzájemně doplňovat, a přispívat tak k lepšímu celkovému stavu rostliny, nebo mohou mezi sebou kompetovat, a tím snižovat prospěch pro rostlinu. Druhově odlišná společenstva AM hub o stejném počtu druhů mohou iniciovat rozdílnou růstovou odpověď, která je dána zejména identitou AM houby. Pokud je zvyšována druhová rozmanitost AM hub, je pravděpodobné, že dojde k výběru genotypu vyhovujícího daným podmínkám (SHARMA et al., 2009).
68
6.2
Hodnocené parametry u sazenic v kontejnerovém a polním experimentu
6.2.1
Obsah makro- a mikroelementů v listech ve fenofázi kvetení
Dusík (N) kontejnerový experiment Obsah N v listech u odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhl optimálních hodnot v roce 2012, a to u varianty mykorhiza 2,43 %; u varianty kontrola 2,42 %. V roce 2011 byl u obou variant stanoven střední deficit N v listech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 18). U odrůdy ´Frankovka´ byl u obou variant v letech 2011 a 2012 zaznamenán střední deficit N v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. (Tab 19). polní experiment Obsah N v listech u odrůdy ´Rulandské modré´ byl v letech 2011 a 2012 stanoven u obou variant v optimálním množství. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 20). U odrůdy ´Frankovka´ byl v roce 2011 zjištěn optimální obsah N v listech u varianty mykorhiza a kontrola. V roce 2012 byl u obou variant zaznamenán malý deficit N v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 21). CAGLAR et al. (2006) prokázali u čtyř zkoumaných podnoží (´420 A´, ´41 B´, ´1103 P´, ´Rupestris du Lot´), že vlivem inokulace sazenic AM houbami (G. etunicatum, Glomus caledonium, Glomus clarum, Glomus mosseae) nedošlo ke zvýšení obsahu N v listech. Naopak KARAGIANNIDIS et al. (2007) zaznamenali vyšší obsah N v listech u variant s AM houbou (Glomus mosseae) oproti neošetřené kontrole při hnojení různými dusíkatými hnojivy (močovinou, síranem amonným, dusičnanem vápenatým, dusičnanem amonným). JOHANSEN et al. (1999) uvádějí, že rostliny kolonizované AM
69
houbami
mohou
být
efektivnější
v příjmu
N
než
nemykorhizní
rostliny,
což se u sazenic v kontejnerovém a polním experimentu jednoznačně neprokázalo.
Fosfor(P) kontejnerový experiment Obsah P u odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhl maxima v roce 2011, a to u varianty mykorhiza 0,31 %; u varianty kontroly 0,25 %. Malý deficit P v listech byl zaznamenán v roce 2012 u varianty kontrola. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 18). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla maximálních hodnot v roce 2011, a to u varianty mykorhiza 0,35 %; u varianty kontrola 0,22 %. V roce 2012 byl stanoven u obou variant optimální obsah P v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 19). polní experiment V roce 2011 byl u odrůdy ´Rulandské modré´ varianty mykorhiza a kontrola zaznamenán malý nadbytek P v listech. V roce 2012 byl zjištěn u obou variant optimální obsah P v listech. Statisticky byla vyhodnocena vysoká průkaznost u roku (Tab 20). U odrůdy ´Frankovka´ byl v roce 2011 zaznamenán malý nadbytek P v listech, a to u obou variant. V roce 2012 byl u varianty mykorhiza stanoven střední nadbytek P v listech, u varianty kontrola naopak střední deficit P v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 21). KARAGIANNIDIS et al. (2007) zaznamenali vyšší obsah P v listech u varianty s AM houbou (Glomus mosseae) oproti neošetřené kontrole při hnojení různými dusíkatými hnojivy. POSSINGHAM et al. (1971) prokázali, že sazenice révy vinné inokulované AM houbami ve sterilní půdě měly signifikantně vyšší obsah P v listech než neinokulované sazenice. Tyto výsledky potvrdili také BIRICOLTI et al. (1997), kteří stanovili u podnože ´Kober 5BB´vyšší obsah P v listech u varianty s AM houbou (Glomus mosseae) oproti variantě kontrola, což koresponduje s našimi výsledky získanými u obou odrůd v kontejnerovém experimentu.
70
Draslík (K) kontejnerový experiment Obsah K u odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhl maxima v roce 2011, a to u varianty mykorhiza 1,80 %; u varianty kontrola 1,77 %. V roce 2012 byl u varianty mykorhiza stanoven optimální obsah K v listech, u varianty kontrola byl zjištěn velký deficit K v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 18). U odrůdy ´Frankovka´ byl v roce 2011 stanoven u obou variant malý nadbytek K v listech a naopak v roce 2012 malý nedostatek K v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 19). polní experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ varianty mykorhiza byl v letech 2011 a 2012 stanoven optimální obsah K v listech. U varianty kontrola byl zjištěn v obou letech malý nadbytek K v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. (Tab 20). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala u varianty mykorhiza v roce 2011 malý deficit K v listech, naopak v roce 2012 malý nadbytek K v listech. Varianta kontrola prokázala v roce 2011 optimální obsah K v listech, naproti tomu v roce 2012 malý nedostatek K v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 21). BAVARESCO et al. (1996) zaznamenali u odrůdy ´Rulandské bílé´ naštěpované na podnoži ´41 B´ vyšší obsah K v listech u varianty kontrola oproti variantě s inokulací AM houby Glomus mosseae. MOTOSUGI et al. (2002) potvrdili vyšší obsah K v listech u podnože ´3309´, kterou inokulovali AM houbou Gigaspora margarita oproti neinokulované kontrole. KARAGIANNIDIS et al. (2007) prokázali vyšší obsah K v listech u varianty s AM houbou Glomus mosseae oproti variantě kontrola při hnojení různými dusíkatými hnojivy. Tyto výsledky korespondují s hodnotami získanými u obou odrůd v kontejnerovém experimentu.
71
Vápník (Ca) kontejnerový experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl u varianty mykorhiza v letech 2011 a 2012 zjištěn velký deficit Ca v listech. U varianty kontrola byl v roce 2011 stanoven velký deficit Ca v listech a v roce 2012 byl zaznamenán malý deficit Ca v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 18). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala u varianty mykorhiza v roce 2011 malý nedostatek Ca v listech a v roce 2012 již velký nedostatek Ca v listech. U varianty kontrola byl stanoven velký nedostatek Ca v listech, a to v obou sledovaných letech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 19). polní experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ varianty mykorhiza byl v letech 2011 a 2012 zjištěn střední deficit Ca v listech, u varianty kontrola až velký deficit Ca v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku (Tab 20). Odrůda ´Frankovka vykazovala v roce 2011 u variant mykorhiza a kontrola střední deficit Ca v listech, v roce 2012 až velký deficit Ca v listech, a to u obou variant. Statisticky byl zaznamenán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 21). MOTOSUGI et al. (2002) neprokázali u podnože ´Gloire´, kterou inokulovali AM houbou Gigaspora margarita, významný rozdíl mezi obsah Ca v listech u varianty s inokulací AM houby (0,95 %) oproti neinokulované kontrole (0,98 %). Tyto výsledky potvrdili také BAVARESCO et al. (1996), kteří nezaznamenali v experimentu s odrůdou ´Rulandské bílé´ naštěpovanou na podnoži ´SO4´ průkazný rozdíl v obsahu Ca v listech mezi variantou s inokulací AM houby Glomus mosseae (0,65 %) a neošetřenou kontrolou (0,67 %). U obou odrůd varianty mykorhiza a kontrola hodnocených v kontejnerovém a polním experimentu byl zaznamenán deficit Ca v listech.
72
Hořčík (Mg) kontejnerový experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhly varianta mykorhiza a kontrola v roce 2012 optimálních hodnot v obsahu Mg v listech, naopak v roce 2011 byl stanoven u obou variant malý deficit Mg v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 18). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala u varianty mykorhiza a kontrola v obou letech optimálních hodnot Mg v listech. Byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 19). polní experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ varianty mykorhiza a kontrola dosáhl v roce 2011 obsah Mg v listech optimálních hodnot. V roce 2012 byl stanoven malý deficit Mg v listech, a to u obou variant (Tab 20). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla optimálních hodnot u varianty mykorhiza a kontrola, a to v obou sledovaných letech (Tab 21). MOTOSUGI et al. (2002) zaznamenali u podnože ´St. George´, kterou inokulovali AM houbou (Gigaspora margarita), vyšší obsah Mg v listech u neinokulované kontroly oproti variantě s inokulací AM houby. Naopak KARAGIANNIDIS et al. (2007) prokázali vyšší obsah Mg v listech u varianty s AM houbou Glomus mosseae oproti kontrolní variantě při hnojení různými dusíkatými hnojivy. Pozitivní vliv AM hub na obsah Mg v listech se na základě výsledků v kontejnerovém a polním experimentu u obou odrůd jednoznačně neprokázal.
Zinek (Zn) kontejnerový experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ varianty mykorhiza a kontrola byl v letech 2011 a 2012 zjištěn malý nedostatek Zn v listech. Statisticky byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku (Tab 18). U odrůdy ´Frankovka´ byl u obou variant v roce 2011 stanoven malý deficit Zn v listech a v roce 2012 až střední deficit Zn v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku (Tab 19).
73
polní experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl u varianty mykorhiza a kontrola zaznamenán malý deficit Zn v listech, a to v obou sledovaných letech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u varianty × roku (Tab 20). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala u varianty mykorhiza v letech 2011 a 2012 malý deficit Zn v listech. U varianty kontrola byl zaznamenán v roce 2011 malý deficit Zn v listech a v roce 2012 až střední deficit Zn v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 21). OZDEMIR et al. (2010) zjistili, že AM houba Glomus mosseae má u révy vinné větší vliv na růst letorostů oproti Glomus intraradices, která vykazuje vyšší účinek na růst kořenů a obsah P a Zn v listech. Z tohoto důvodu by mohla AM houba G. intraradices pozitivně ovlivnit pěstování révy vinné na půdách s nižším obsahem P a Zn. Podle výzkumu KARAGIANNIDIS et al. (2007) dosahovala vyšších hodnot v obsahu Zn v listech varianta s AM houbou Glomus mosseae oproti variantě kontrola při hnojení různými dusíkatými hnojivy. Tento výzkum koresponduje s výsledky získanými v kontejnerovém experimentu, kdy byl prokázán u obou odrůd vyšší obsah Zn v listech u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, a to v obou sledovaných letech.
Mangan (Mn) kontejnerový experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl v letech 2011 a 2012 u varianty mykorhiza a kontrola zaznamenán optimální obsah Mn v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní
rozdíl
mezi
variantami
a
byla
zjištěna
vysoká
průkaznost
u varianty × roku (Tab 18). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala v letech 2011 a 2012 u varianty mykorhiza a kontrola optimální obsah Mn v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 19). polní experiment Odrůda ´Rulandské modré´ vykazovala u varianty mykorhiza a kontrola v obou sledovaných letech optimální hodnoty Mn v listech. Statisticky byl prokázán
74
signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 20). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala u varianty mykorhiza a kontrola v obou sledovaných letech optimální hodnoty Mn v listech. Statisticky byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 21). BIRICOLTI et al. (1997) prokázali vyšší obsah Mn v listech u podnože ´Kober 5 BB´ u varianty kontrola oproti variantě s inokulací AM houby Glomus deserticola. Tento výzkum koresponduje s výsledky získanými v kontejnerovém experimentu, kdy byl prokázán u obou odrůd vyšší obsah Mn v listech u varianty kontrola oproti variantě mykorhiza, a to v obou sledovaných letech.
Železo (Fe) kontejnerový experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl v roce 2011 u varianty mykorhiza a kontrola stanoven optimální obsah Fe v listech. Naopak v roce 2012 byl u obou variant zaznamenán střední deficit Fe v listech. Statisticky byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 18). Odrůda ´Frankovka´ vykazovala v roce 2011 u obou variant optimální obsah Fe v listech. V roce 2012 byl u varianty mykorhiza a kontrola prokázán malý až střední deficit Fe v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 19). polní experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl v letech 2011 a 2012 u varianty mykorhiza zaznamenán střední deficit Fe v listech. Varianta kontrola vykazovala v obou letech malý deficit Fe v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u varianty × roku (Tab 20). U odrůdy ´Frankovka´ byl u varianty mykorhiza a kontrola v roce 2011 stanoven optimální obsah Fe v listech. V roce 2012 byl zaznamenán u obou variant střední deficit Fe v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 21). BAVARESCO et al. (1996) zaznamenali u odrůdy ´Rulandské bílé´ naštěpované na podnoži ´41B´ vyšší obsah Fe v listech u varianty s inokulací AM houby Glomus mosseae oproti neošetřené kontrole.
75
Naproti tomu MOTOSUGI et al. (2002) prokázali u podnože ´St. George´ vyšší obsah Fe v listech u neošetřené kontroly oproti variantě s inokulací AM houby Gigaspora margarita, což koresponduje s našimi výsledky získanými v letech 2011 a 2012 u obou odrůd v polním experimentu.
76
77
rok
Rok
2011 2012 Průměr 2011 2012 Průměr Varianta Významnost Rok Varianta × Rok
Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Kontrola Kontrola Kontrola
Varianta
2011 2012 Průměr 2011 2012 Průměr Varianta Významnost Rok Varianta × Rok
mykorhiza mykorhiza mykorhiza kontrola kontrola kontrola
Varianta 0,31 ± 0,05 0,21 ± 0,07 0,26 ± 0,11a 0,25 ± 0,04 0,17 ± 0,03 0,21 ± 0,05b 0,0301 0,0005 0,6501
1,61 ± 0,15 2,43 ± 0,26 2,02 ± 0,45 1,66 ± 0,12 2,42 ± 0,25 2,04 ± 0,41
0,7225 0,0000 0,5251
0,0000 0,0000 0,0000
K % v sušině 1,80 ± 0,08 1,21 ± 0,04 1,50 ± 0,32a 1,77 ± 0,06 0,67 ± 0,06 1,22 ± 0,64b 0,0000 0,0000 0,0000
1,24 ± 0,05 1,22 ± 0,05 1,23 ± 0,05a 1,05 ± 0,08 2,04 ± 0,07 1,54 ± 0,54b
Ca
0,0048 0,0000 0,0016
0,16 ± 0,03 0,25 ± 0,04 0,20 ± 0,06a 0,15 ± 0,02 0,37 ± 0,03 0,26 ± 0,12b
Mg
0,1870 0,0352 0,0793
26,95 ± 2,32 22,34 ± 2,34 24,65 ± 3,69 22,61 ± 1,52 22,01 ± 3,78 22,31 ± 2,68
Zn
0,0000 0,9901 0,0055
Mn mg.kg-1 v sušině 103,14 ± 5,47 110,99 ± 3,56 107,07 ± 5,99a 142,11 ± 2,75 134,20 ± 6,10 138,16 ± 6,09b
1,54 ± 0,06 1,56 ± 0,05 1,55 ± 0,05a 1,71 ± 0,05 1,74 ± 0,04 1,72 ± 0,04b 0,0000 0,2864 0,7165
N 0,35 ± 0,03 0,20 ± 0,04 0,28 ± 0,09a 0,22 ± 0,04 0,19 ± 0,02 0,21 ± 0,03b 0,0005 0,0000 0,0001
P
K % v sušině 1,97 ± 0,07 1,03 ± 0,07 1,50 ± 0,51a 1,69 ± 0,03 1,01 ± 0,07 1,35 ± 0,36b 0,0004 0,0000 0,0008 1,90 ± 0,07 1,25 ± 0,04 1,57 ± 0,36a 1,29 ± 0,05 1,15 ± 0,03 1,22 ± 0,09b 0,0000 0,0000 0,0000
Ca
Frankovka
0,21 ± 0,04 0,25 ± 0,03 0,23 ± 0,04 0,20 ± 0,04 0,26 ± 0,04 0,23 ± 0,05 0,8388 0,0149 0,5446
Mg
26,28 ± 1,53 19,70 ± 0,65 22,99 ± 3,68a 23,63 ± 1,53 17,26 ± 0,72 20,45 ± 3,58b 0,0010 0,0000 0,8658
Zn
Mn mg.kg-1 v sušině 139,57 ± 2,51 81,50 ± 2,63 110,54 ± 31,13a 140,11 ± 1,40 100,13 ± 1,96 120,12 ± 21,43b 0,0000 0,0000 0,0000
Tab 19 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení u kontejnerového experimentu
P
N
Rulandské modré
Tab 18 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení u kontejnerového experimentu
140,56 ± 1,58 65,42 ± 2,08 102,99 ± 40,20a 191,68 ± 3,86 94,00 ± 2,76 142,84 ± 52,31b 0,0000 0,0000 0,0000
Fe
0,5860 0,0000 0,0409
132,11 ± 2,06 65,25 ± 4,22 98,68 ± 35,87 129,65 ± 1,51 69,30 ± 2,86 99,47 ± 32,32
Fe
78
rok
rok
2011 2012 Průměr 2011 2012 Průměr Varianta Významnost Rok Varianta × Rok
mykorhiza mykorhiza mykorhiza kontrola kontrola kontrola
Varianta
2011 2012 Průměr 2011 2012 Průměr Varianta Významnost Rok Varianta × Rok
mykorhiza mykorhiza mykorhiza kontrola kontrola kontrola
Varianta
K
% v sušině 0,25 ± 0,03 1,35 ± 0,07 0,20 ± 0,02 1,34 ± 0,04 0,23 ± 0,04 1,35 ± 0,06a 0,28 ± 0,05 1,48 ± 0,04 0,21 ± 0,02 1,41 ± 0,03 0,25 ± 0,52 1,45 ± 0,05b 0,1082 0,0014 0,0015 0,1475 0,5398 0,2783
P 1,34 ± 0,07 1,31 ± 0,03 1,33 ± 0,07a 1,15 ± 0,06 1,13 ± 0,03 1,14 ± 0,04b 0,0001 0,0197 0,0697
Ca 0,21 ± 0,04 0,17 ± 0,02 0,19 ± 0,04 0,23 ± 0,07 0,19 ± 0,02 0,21 ± 0,05 0,2782 0,1141 0,9114
Mg 22,51 ± 1,66 21,09 ± 1,43 21,80 ± 1,62a 23,35 ± 0,68 25,06 ± 1,73 24,20 ± 1,53b 0,0057 0,8406 0,0492
Zn
2,59 ± 0,07 1,82 ± 0,03 2,20 ± 0,41a 2,67 ± 0,04 2,14 ± 0,03 2,40 ± 0,29b 0,0000 0,0000 0,0004
N 0,26 ± 0,05 0,81 ± 0,04 0,53 ± 0,30a 0,25 ± 0,03 0,13 ± 0,02 0,19 ± 0,07b 0,0000 0,0000 0,0000
P
K % v sušině 1,09 ± 0,04 1,74 ± 0,05 1,42 ± 0,35a 1,29 ± 0,04 1,16 ± 0,04 1,22 ± 0,08b 0,0000 0,0000 0,0000 1,56 ± 0,04 0,31 ± 0,02 0,94 ± 0,67a 1,55 ± 0,08 0,21 ± 0,03 0,88 ± 0,72b 0,0382 0,0000 0,1135
Ca
Frankovka
0,22 ± 0,05 0,27 ± 0,04 0,24 ± 0,05 0,25 ± 0,05 0,21 ± 0,03 0,23 ± 0,05 0,6473 0,8185 0,0564
Mg
23,08 ± 1,31 25,35 ± 1,50 24,22 ± 1,78a 28,30 ± 1,45 16,45 ± 0,77 22,37 ± 6,43b 0,0144 0,0000 0,0000
Zn
-1
Mn mg.kg v sušině 62,88 ± 1,79 63,96 ± 1,43 63,42 ± 1,61a 84,75 ± 1,30 91,04 ± 2,28 87,90 ± 3,78b 0,0000 0,0012 0,0113
Mn mg.kg-1 v sušině 82,67 ± 1,94 118,91 ± 1,46 100,79 ± 19,44 100,94 ± 3,55 101,12 ± 2,33 101,03 ± 2,78 0,8493 0,0000 0,0000
Tab 21 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení u polního experimentu
2,75 ± 0,07 2,40 ± 0,04 2,58 ± 0,20 2,79 ± 0,04 2,39 ± 0,03 2,59 ± 0,21 0,6864 0,0000 0,3703
N
Rulandské modré
Tab 20 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení u polního experimentu
122,98 ± 2,06 71,53 ± 1,70 97,25 ± 27,56a 129,05 ± 2,35 78,46 ± 2,13 103,76 ± 27,12b 0,0000 0,0000 0,6842
Fe
69,37 ± 3,35 71,85 ± 2,31 70,61 ± 2,98a 99,01 ± 2,04 93,39 ± 1,71 96,20 ± 3,47b 0,0000 0,2216 0,0060
Fe
6.2.2
Obsah makro- a mikroelementů v listech ve fenofázi zaměkání bobulí
Dusík (N) kontejnerový experiment Odrůda ´Rulandské modré´vykazovala v roce 2012 u varianty mykorhiza a kontrola optimálních hodnot N v listech. V roce 2011 dosáhl obsah N v listech u obou variant středního nadbytku. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost roku a varianty × roku (Tab 22). U odrůdy ´Frankovka´ byly zaznamenány v roce 2012 u obou variant optimální hodnoty N v listech. V roce 2011 byl prokázán u varianty mykorhiza a kontrola malý až střední nadbytek N v listech. Statisticky byl zaznamenán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 23). polní experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl u varianty mykorhiza v letech 2011 a 2012 zaznamenán střední až velký nadbytek N v listech. Varianta kontrola vykazovala v obou letech velký nadbytek N v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 24). U odrůdy ´Frankovka´ byl v letech 2011 a 2012 prokázán u varianty mykorhiza a kontrola střední nadbytek N v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 25). HODGE et al. (2001) uvádějí, že ektomykorhizní a erikoidní mykorhizí houby mají z důvodu produkce enzymů mineralizujících organické látky lepší schopnost získávat organický N z půdy než AM houby. Azcón et al. (1992) zaznamenali u Lactuca sativa L. kolonizovaného AM houbou zvýšený příjem P, K a Mg, pokud kořeny přijímaly N ve formě NO3- oproti příjmu NH4+. V polním experimentu byl u obou odrůd varianty mykorhiza a kontrola v letech 2011 a 2012 zaznamenán nadbytek N v listech.
79
Fosfor (P) kontejnerový experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl v roce 2011 stanoven u varianty mykorhiza a kontrola malý deficit P v listech. Naproti tomu v roce 2012 vykazovala varianta mykorhiza a kontrola malý nadbytek P v listech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 22). U odrůdy ´Frankovka´ byl v roce 2011 zaznamenán u varianty mykorhiza a kontrola malý deficit P v listech. V roce 2012 dosáhla varianta mykorhiza malého nadbytku P v listech a varianta kontrola optimálních hodnot P v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 23). polní experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl v roce 2011 stanoven u varianty mykorhiza a kontrola optimální obsah P v listech. V roce 2012 dosáhla varianta mykorhiza a kontrola malého nadbytku P v listech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 24). U odrůdy ´Frankovka´ byl v roce 2011 zaznamenán u obou variant optimální obsah P v listech. V roce 2012 dosáhla varianta mykorhiza a kontrola malého nadbytku P v listech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 25). BAVARESCO et al. (1996) zaznamenali u pokusu s odrůdou ´Rulandské bílé´ naštěpovanou na podnoži ´3309 C´ vyšší obsah P v listech u varianty s inokulací AM houby Glomus mosseae oproti neošetřené kontrole. V roce 2012 byl u obou odrůd v kontejnerovém a polním experimentu varianty mykorhiza a kontrola zaznamenán nadbytek P v listech.
Draslík (K) kontejnerový experiment Odrůda ´Rulandské modré´ varianty mykorhiza vykázala v roce 2011 optimální hodnoty K v listech, v roce 2012 malý nadbytek K v listech. U varianty kontrola došlo v obou sledovaných letech k malému nadbytku K v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 22). U odrůdy ´Frankovka´ byl stanoven u varianty mykorhiza v letech 2011 a 2012 malý nadbytek K v listech. Varianta kontrola zaznamenala v roce 2011 optimální hodnoty K v listech a v roce 2012 malý nadbytek K v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 23).
80
polní experiment Odrůda ´Rulandské modré´ vykazovala u varianty mykorhiza v letech 2011 a 2012 optimální hodnoty K v listech. U varianty kontrola byl stanoven v obou sledovaných letech malý nadbytek K v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 24). U odrůdy ´Frankovka´ byl u varianty mykorhiza v letech 2011 a 2012 stanoven optimální obsah K v listech. Varianta kontrola vykazovala v roce 2011 malý nadbytek K v listech a v roce 2012 optimální hodnoty K v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 25). V experimentu s odrůdou ´Rulandské bílé´ naštěpovanou na podnoži ´41 B´ prokázali BAVARESCO et al. (1996) vyšší obsah K v listech u varianty kontrola oproti variantě inokulované AM houbou Glomus mosseae, což koresponduje s výsledky získanými u obou odrůd v letech 2011 a 2012 v polním experimentu.
Vápník (Ca) kontejnerový experiment Odrůda ´Rulandské modré´ zaznamenala u varianty mykorhiza a kontrola velký deficit Ca v listech, a to v obou sledovaných letech. Statisticky byl zaznamenán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 22). U odrůdy ´Frankovka´ byl stanoven u varianty mykorhiza a kontrola velký deficit Ca v listech v obou sledovaných letech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 23). polní experiment Odrůda ´Rulandské modré´ vykazovala u varianty mykorhiza a kontrola velký deficit Ca v listech v obou sledovaných letech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku (Tab 24). U odrůdy ´Frankovka´ byl stanoven u varianty mykorhiza a kontrola velký deficit Ca v listech v obou sledovaných letech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 25). V kontejnerovém a polním experimentu byl u obou odrůd varianty mykorhiza a kontrola zaznamenán velký nedostatek Ca v listech, a to v obou sledovaných letech. Tyto výsledky potvrzují také výzkumy BAVARESCO et al. (1996), kteří prokázali u odrůdy ´Rulandské bílé´
81
naštěpované na podnoži ´3309 C´ velký deficit Ca v listech jak u varianty s AM houbou Glomus mosseae (0,43 %), tak u neošetřené kontroly (0,49 %). MOTOSUGI et al. (2002) inokulovali AM houbou Gigaspora margarita podnož ´St George´ a nezaznamenali průkazný rozdíl mezi obsahem Ca v listech u varianty s inokulací AM houby (0,75 %) oproti neošetřené kontrole (0,85 %).
Hořčík (Mg) kontejnerový experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl u varianty mykorhiza v obou sledovaných letech zaznamenán střední deficit Mg v listech. Varianta kontrola prokázala v letech 2011 a 2012 střední deficit Mg v listech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 22). U odrůdy ´Frankovka´ varianty mykorhiza byl zaznamenán v roce 2011 malý deficit Mg v listech a v roce 2012 až střední deficit Mg v listech. U varianty kontrola byl zjištěn v letech 2011 a 2012 malý až střední deficit Mg v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 23). polní experiment Odrůda ´Rulandské modré´ vykazovala u varianty mykorhiza v letech 2011 a 2012 malý až střední nedostatek Mg v listech. U varianty kontrola byl zaznamenán v obou sledovaných letech střední deficit Mg v listech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 24). U odrůdy ´Frankovka´ varianty mykorhiza byl v letech 2011 a 2012 zjištěn střední deficit Mg v listech. Varianta kontrola vykazovala v roce 2011 malý deficit Mg v listech a v roce 2012 až střední deficit Mg v listech (Tab 25). BAVARESCO et al. (1996) uvádějí v experimentu s odrůdou ´Rulandské bílé´ naštěpovanou na podnoži ´SO4´ obsah Mg v listech u varianty s inokulací AM houby Glomus mosseae 0,25 % a u neošetřené kontroly 0,23 %. Tyto hodnoty se od našich výsledků významně neodlišují. V kontejnerovém a polním experimentu byl u obou odrůd varianty mykorhiza a kontrola stanoven nedostatek Mg v listech, a to v obou sledovaných letech.
82
Zinek (Zn) kontejnerový experiment Odrůda ´Rulandské modré´ vykazovala u varianty mykorhiza v roce 2011 malý deficit Zn v listech, v roce 2012 dosáhl obsah Zn v listech optimálních hodnot. Varianta kontrola zaznamenala v letech 2011 a 2012 malý nedostatek Zn v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku (Tab 22). U odrůdy ´Frankovka´ varianty mykorhiza se v roce 2011 projevil malý deficit Zn v listech, v roce 2012 dosáhl obsah Zn v listech optimálních hodnot. U varianty kontrola byl stanoven v obou sledovaných letech malý nedostatek Zn v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku (Tab 23). polní experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ varianty mykorhiza byl v letech 2011 a 2012 zaznamenán malý deficit Zn v listech. Varianta kontrola vykazovala malý deficit Zn v listech a to v obou sledovaných letech. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u roku (Tab 24). U odrůdy ´Frankovka´ varianty mykorhiza byl v roce 2011 zaznamenán optimální obsah Zn v listech a v roce 2012 malý nedostatek Zn v listech. Varianta kontrola prokázala v roce 2011 malý nedostatek Zn v listech, v roce 2012 dosáhl obsah Zn v listech optimálních hodnot. Statisticky byla zjištěna vysoká průkaznost u varianty × roku (Tab 25). BIRICOLTI et al. (1997) uvádějí, že obsah Zn v listech u podnože ´Kober 5 BB´ byl průkazně vyšší u varianty kontrola oproti variantě s inokulací AM houby Glomus mosseae. BAVARESCO et al. (1996) zaznamenali u pokusu s odrůdou ´Rulandské bílé´ naštěpovanou na podnoži ´SO4´ vyšší obsah Zn v listech u varianty s inokulací AM houby Glomus mosseae (21 mg.kg-1) oproti neošetřené kontrole (17 mg.kg-1). Tento výzkum koresponduje s našimi výsledky získanými u obou odrůd v kontejnerovém experimentu, a to v obou sledovaných letech.
Mangan (Mn) kontejnerový experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl u varianty mykorhiza a kontrola v obou letech zaznamenán optimální obsah Mn v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 22).
83
Odrůda ´Frankovka´ vykázala u varianty mykorhiza a kontrola optimální hodnoty Mn v listech, a to v obou sledovaných letech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 23). polní experiment Odrůda ´Rulandské modré´ vykazovala u varianty mykorhiza a kontrola optimální obsah Mn v listech, a to v obou sledovaných letech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost roku a varianty × roku (Tab 24). U odrůdy ´Frankovka´ byl u varianty mykorhiza a kontrola v obou letech stanoven optimální obsah Mn v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 25). V kontejnerovém a polním pokusu byl u obou odrůd varianty mykorhiza a kontrola zaznamenán optimální obsah Mn v listech, a to v obou sledovaných letech. Tyto hodnoty potvrzuje výzkum BIRICOLTI et al. (1997), kteří stanovili optimální obsah Mn v listech u podnože ´Kober 5 BB´ jak u varianty s inokulací AM houby Glomus constrictus (106,1 mg.kg-1), tak u varianty kontrola (234,4 mg.kg-1).
Železo (Fe) kontejnerový experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl u varianty mykorhiza a kontrola v letech 2011 a 2012 stanoven optimální obsah Fe v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 22). Odrůda ´Frankovka´ vykázala u varianty mykorhiza a kontrola optimální hodnoty Fe v listech, a to v obou sledovaných letech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 23). polní experiment U odrůdy ´Rulandské modré´ byl u varianty mykorhiza v obou letech zaznamenán optimální obsah Fe v listech. Varianta kontrola vykazovala v roce 2011 optimální obsah Fe v listech, v roce 2012 malý deficit Fe v listech. Statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zjištěna vysoká průkaznost u roku a varianty × roku (Tab 24). Odrůda ´Frankovka´ vykázala u varianty mykorhiza a kontrola v letech 2011 a 2012 optimální hodnoty Fe v listech. Statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami a byla zaznamenána vysoká průkaznost u roku (Tab 25).
84
BIRICOLTI et al. (1997) zaznamenali vyšší obsah Fe v listech u podnože ´Kober 5 BB´ u varianty kontrola (168,9 mg.kg-1) oproti variantě s inokulací AM houby Glomus deserticola (146,2 mg.kg-1). V kontejnerovém a polním experimentu u obou odrůd varianty mykorhiza a kontrola dosáhl obsah Fe v listech optimálních hodnot, a to v obou sledovaných letech.
85
86
rok
Rok
2011 2012 Průměr 2011 2012 Průměr Varianta Významnost Rok Varianta × Rok
Mykorhiza Mykorhiza Mykorhiza Kontrola Kontrola Kontrola
Varianta
2,45 ± 0,05 1,63 ± 0,06 2,04 ± 0,44a 2,10 ± 0,03 1,60 ± 0,04 1,85 ± 0,27b 0,0000 0,0000 0,0000
N 0,12 ± 0,02 0,28 ± 0,03 0,20 ± 0,09 0,13 ± 0,01 0,26 ± 0,04 0,19 ± 0,08 0,9229 0,0000 0,2982
P 0,21 ± 0,02 0,16 ± 0,03 0,18 ± 0,03 0,24 ± 0,03 0,15 ± 0,03 0,19 ± 0,05 0,4897 0,0006 0,1348
Mg 21,85 ± 1,34 26,16 ± 1,47 24,01 ± 2,65a 21,46 ± 2,09 22,29 ± 1,87 21,87 ± 1,89b 0,0287 0,0113 0,0657
Zn
Mn mg.kg-1 v sušině 194,66 ± 2,50 103,31 ± 4,27 148,98 ± 48,94a 202,48 ± 6,04 144,04 ± 5,54 173,26 ± 31,69b 0,0000 0,0000 0,0000
2,39 ± 0,04 1,53 ± 0,04 1,96 ± 0,46a 2,43 ± 0,04 1,75 ± 0,03 2,09 ± 0,37b 0,0000 0,0000 0,0006
N 0,15 ± 0,02 0,32 ± 0,03 0,23 ± 0,09a 0,14 ± 0,01 0,22 ± 0,02 0,18 ± 0,05b 0,0003 0,0000 0,0050
P % v sušině 1,62 ± 0,06 2,01 ± 0,04 1,81 ± 0,21a 1,28 ± 0,04 1,71 ± 0,04 1,49 ± 0,23b 0,0000 0,0000 0,3292
K 1,36 ± 0,04 1,77 ± 0,03 1,56 ± 0,22a 1,18 ± 0,03 1,35 ± 0,04 1,26 ± 0,10b 0,0000 0,0000 0,0000
Frankovka Ca
0,29 ± 0,04 0,18 ± 0,01 0,24 ± 0,07a 0,14 ± 0,02 0,18 ± 0,02 0,16 ± 0,03b 0,0000 0,0082 0,0000
Mg
24,86 ± 0,79 27,25 ± 1,63 26,05 ± 1,74a 20,01 ± 0,87 23,69 ± 1,54 21,85 ± 2,28b 0,0000 0,0004 0,3295
Zn
mg.kg v sušině 186,00 ± 1,12 139,26 ± 2,52 162,63 ± 25,05a 221,48 ± 2,63 139,84 ± 2,56 180,66 ± 43,71b 0,0000 0,0000 0,0000
-1
Mn
Tab 23 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí u kontejnerového experimentu
2011 2012 Průměr 2011 2012 Průměr Varianta Významnost Rok Varianta × Rok
mykorhiza mykorhiza mykorhiza kontrola kontrola kontrola
Varianta
Rulandské modré K Ca % v sušině 1,22 ± 0,03 1,29 ± 0,04 1,77 ± 0,05 1,18 ± 0,04 1,50 ± 0,30a 1,23 ± 0,07a 1,53 ± 0,05 1,50 ± 0,04 1,84 ± 0,06 1,08 ± 0,05 1,68 ± 0,17b 1,29 ± 0,23b 0,0000 0,0214 0,0000 0,0000 0,0002 0,0000
Tab 22 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí u kontejnerového experimentu
102,39 ± 2,70 141,79 ± 3,23 122,09 ± 21,17a 196,17 ± 3,23 192,60 ± 3,34 194,38 ± 3,59b 0,0000 0,0000 0,0000
Fe
95,83 ± 1,31 136,04 ± 4,95 115,94 ± 21,75a 130,22 ± 1,42 130,82 ± 4,36 130,52 ± 3,02b 0,0000 0,0000 0,0000
Fe
87
rok
rok
2011 2012 Průměr 2011 2012 Průměr Varianta Významnost Rok Varianta × Rok
mykorhiza mykorhiza mykorhiza kontrola kontrola kontrola
Varianta
2011 2012 Průměr 2011 2012 Průměr Varianta Významnost Rok Varianta × Rok
mykorhiza mykorhiza mykorhiza kontrola kontrola kontrola
Varianta 0,20 ± 0,02 0,23 ± 0,02 0,22 ± 0,03 0,19 ± 0,01 0,27 ± 0,02 0,23 ± 0,04 0,3827 0,0000 0,2666
P
Rulandské modré K Ca % v sušině 1,41 ± 0,03 1,44 ± 0,05 1,36 ± 0,04 1,31 ± 0,05 1,39 ± 0,04a 1,37 ± 0,08a 1,64 ± 0,05 1,25 ± 0,03 1,48 ± 0,03 1,16 ± 0,03 1,56 ± 0,10b 1,20 ± 0,05b 0,0000 0,0000 0,0001 0,0001 0,0116 0,3240 0,26 ± 0,02 0,21 ± 0,02 0,23 ± 0,03 0,23 ± 0,02 0,22 ± 0,02 0,22 ± 0,02 0,3523 0,0079 0,0603
Mg 16,65 ± 1,50 21,66 ± 0,58 19,15 ± 2,88 16,28 ± 1,32 23,06 ± 1,09 19,67 ± 3,79 0,3963 0,0000 0,1594
Zn
Mn mg.kg-1 v sušině 144,81 ± 2,15 62,03 ± 1,28 103,42 ± 44,28a 153,24 ± 1,83 84,22 ± 1,61 118,73 ± 36,92b 0,0000 0,0000 0,0000
2,61 ± 0,03 2,60 ± 0,03 2,60 ± 0,03a 2,78 ± 0,03 2,66 ± 0,03 2,72 ± 0,07b 0,0000 0,0006 0,0027
N 0,19 ± 0,02 0,25 ± 0,03 0,22 ± 0,03 0,18 ± 0,01 0,24 ± 0,03 0,21 ± 0,04 0,3446 0,0005 0,9148
P
K % v sušině 1,34 ± 0,04 1,11 ± 0,05 1,23 ± 0,14a 1,70 ± 0,05 1,31 ± 0,03 1,50 ± 0,21b 0,0000 0,0000 0,0078 0,96 ± 0,04 1,51 ± 0,03 1,24 ± 0,30a 1,42 ± 0,03 1,51 ± 0,04 1,47 ± 0,06b 0,0000 0,0000 0,0000
Frankovka Ca
0,21 ± 0,03 0,22 ± 0,03 0,22 ± 0,03 0,26 ± 0,02 0,23 ± 0,03 0,24 ± 0,03 0,0699 0,4514 0,2828
Mg
27,35 ± 1,42 22,97 ± 1,61 25,16 ± 2,73 22,03 ± 1,09 27,19 ± 3,69 24,61 ± 3,73 0,6280 0,7277 0,0010
Zn
Mn mg.kg-1 v sušině 209,08 ± 1,15 81,90 ± 2,51 145,49 ± 68,00a 174,05 ± 0,88 99,82 ± 2,08 136,93 ± 39,70b 0,0000 0,0000 0,0000
Tab 25 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí u polního experimentu
2,99 ± 0,06 2,74 ± 0,05 2,86 ± 0,14a 3,12 ± 0,03 2,82 ± 0,06 2,97 ± 0,16b 0,0010 0,0000 0,3866
N
Tab 24 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí u polního experimentu
92,71 ± 1,30 121,88 ± 2,70 107,29 ± 15,72a 95,05 ± 2,49 127,82 ± 3,01 111,43 ± 17,70b 0,0056 0,0000 0,1688
Fe
152,53 ± 1,81 98,33 ± 1,91 125,43 ± 29,02a 131,53 ± 0,96 71,20 ± 2,54 101,36 ± 32,29b 0,0000 0,0000 0,0071
Fe
6.2.3
Fyziologické parametry měřené ve fenofázi kvetení 6.2.3.1
Úroveň transpirace
kontejnerový experiment Úroveň transpirace (E) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla v roce 2011 naměřena vyšší
u
varianty
mykorhiza
(1,79
mmol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(1,64 mmol.m-2.s-1). V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (2,04 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (1,92 mmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 26). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 vyšších hodnot u varianty mykorhiza (1,54 mmol.m-2.s-1) než u varianty kontrola (1,09 mmol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (1,78 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (1,41 mmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 27). polní experiment Úroveň transpirace (E) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla v roce 2011 naměřena vyšší
u
varianty
mykorhiza
(2,51
mmol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(2,50 mmol.m-2.s-1). V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (2,28 mmol.m-2.s-1) než varianta kontrola (2,16 mmol.m-2.s-1) (Tab 28). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 vyšších hodnot u varianty mykorhiza (2,62 mmol.m-2.s-1) než u varianty kontrola (2,12 mmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (2,22 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (1,81 mmol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 29). Dle získaných výsledků byla úroveň transpirace (E) měřena u obou odrůd v kontejnerovém a polním experimentu vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, a to v obou sledovaných letech. U odrůdy ´Frankovka´ byl v letech 2011 a 2012 prokázán signifikantní rozdíl mezi variantou mykorhiza a kontrola v kontejnerovém a polním experimentu.
88
6.2.3.2
Stomatální vodivost
kontejnerový experiment Stomatální vodivost (Gs) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla v roce 2011 naměřena vyšší
u
varianty
mykorhiza
(0,24
mol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(0,22 mol.m-2.s-1). V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (0,15 mol.m-2.s-1) než varianta kontrola (0,13 mol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 26). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 vyšších hodnot u varianty mykorhiza (0,14 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,07 mol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (0,14 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,08 mol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 27). polní experiment Stomatální vodivost (Gs) měřená u odrůdy ´Rulandské modré´ byla v roce 2011 vyšší
u
varianty
mykorhiza
(0,20
mol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
-2 -1
(0,19 mol.m .s ). V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (0,15 mol.m-2.s-1) než varianta kontrola (0,14 mol.m-2.s-1) (Tab 28). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 vyšších hodnot u varianty mykorhiza (0,20 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,17 mol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (0,08 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,07 mol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 29). Stomatální vodivost (Gs) byla v kontejnerovém a polním experimentu u obou odrůd naměřena vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, a to v obou sledovaných letech. Odrůda ´Frankovka´ dosáhla statisticky průkazných hodnot mezi variantami u kontejnerového a polního experimentu, a to v obou sledovaných letech. 6.2.3.3
Intenzita fotosyntézy
kontejnerový experiment Intenzita fotosyntézy (A) měřená u odrůdy ´Rulandské modré´ byla v roce 2011 vyšší
u
varianty
mykorhiza
(8,71
µmol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(7,62 µmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (8,64 µmol.m-2.s-1) než varianta
89
kontrola (7,52 µmol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. (Tab 26). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 vyšších hodnot u varianty mykorhiza (7,94 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (5,82 µmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (7,20 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (5,65 µmol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 27). polní experiment Intenzita fotosyntézy (A) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla naměřena v roce 2011 vyšší
u
varianty
mykorhiza
µmol.m-2.s-1)
(11,57
oproti
variantě
kontrola
(11,13 µmol.m-2.s-1). V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (9,68 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (9,47 µmol.m-2.s-1) (Tab 28). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 vyšších hodnot u varianty mykorhiza (12,28 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (10,59 µmol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u
varianty
mykorhiza
µmol.m-2.s-1)
(8,56
oproti
variantě
kontrola
(7,07 µmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 29). Intenzita
fotosyntézy (A)
byla
v letech
2011
a
2012
naměřena
vyšší
u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, a to u obou sledovaných odrůd. U odrůdy ´Frankovka´ byl zaznamenán v obou letech statisticky průkazný rozdíl mezi variantami u kontejnerového a polního experimentu.
Tab 26 Fyziologické parametry měřené u kontejnerového experimentu ve fenofázi kvetení Rulandské modré Varianta Mykorhiza Kontrola Významnost Mykorhiza Kontrola Významnost
Rok 2011 2011 Varianta 2012 2012 Varianta
E (mmol.m-2.s-1) 1,79 ± 0,14 1,64 ± 0,38 0,1883 2,04 ± 0,14a 1,92 ± 0,16b 0,0232
90
gs (mol.m-2.s-1) 0,24 ± 0,07 0,22 ± 0,11 0,9540 0,15 ± 0,04a 0,13 ± 0,02b 0,0100
A (µmol.m-2.s-1) 8,71 ± 0,89a 7,62 ± 1,34b 0,0043 8,64 ± 0,87a 7,52 ± 1,18b 0,0015
Tab 27 Fyziologické parametry měřené u kontejnerového experimentu ve fenofázi kvetení Frankovka Varianta Mykorhiza Kontrola Významnost Mykorhiza Kontrola Významnost
Rok 2011 2011 Varianta 2012 2012 Varianta
-2 -1
gs (mol.m-2.s-1) 0,14 ± 0,05a 0,07 ± 0,02b 0,0000 0,14 ± 0,06a 0,08 ± 0,02b 0,0001
E (mmol.m .s ) 1,54 ± 0,43a 1,09 ± 0,18b 0,0001 1,78 ± 0,52a 1,41 ± 0,45b 0,0197
A (µmol.m-2.s-1) 7,94 ± 0,99a 5,82 ± 1,33b 0,0000 7,20 ± 1,85a 5,65 ± 1,18b 0,0032
Tab 28 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi kvetení v polním experimentu Rulandské modré Varianta Mykorhiza Kontrola Významnost Mykorhiza Kontrola Významnost
Rok 2011 2011 Varianta 2012 2012 Varianta
E (mmol.m-2.s-1) 2,51 ± 0,23 2,50 ± 0,27 0,9550 2,28 ± 0,35 2,16 ± 0,04 0,1436
gs (mol.m-2.s-1) 0,20 ± 0,03 0,19 ± 0,03 0,5952 0,15 ± 0,04 0,14 ± 0,01 0,8567
A (µmol.m-2.s-1) 11,57 ± 0,92 11,13 ± 1,03 0,1612 9,68 ± 1,03 9,47 ± 0,31 0,3791
Tab 29 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi kvetení v polním experimentu Frankovka -2 -1
Varianta
Rok
E (mmol.m .s )
gs (mol.m-2.s-1)
A (µmol.m-2.s-1)
Mykorhiza Kontrola Významnost Mykorhiza Kontrola Významnost
2011 2011 Varianta 2012 2012 Varianta
2,62 ± 0,22a 2,12 ± 0,19b 0,0000 2,22 ± 0,17a 1,81 ± 0,40b 0,0001
0,20 ± 0,03a 0,17 ± 0,04b 0,0046 0,08 ± 0,01a 0,07 ± 0,01b 0,0070
12,28 ± 0,73a 10,59 ± 1,16b 0,0000 8,56 ± 0,94a 7,07 ± 1,01b 0,0000
91
6.2.4
Fyziologické parametry měřené ve fenofázi zaměkání bobulí
6.2.4.1
Úroveň transpirace
kontejnerový experiment Úroveň transpirace (E) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla naměřena v roce 2011 vyšší
u
varianty
mykorhiza
(2,23
mmol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(2,21 mmol.m-2.s-1). V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (0,55 mmol.m-2.s-1) než varianta kontrola (0,48 mmol.m-2.s-1) (Tab 30). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 vyšších hodnot u varianty mykorhiza (1,62 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (1,24 mmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (0,68 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,63 mmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 31). polní experiment Úroveň transpirace (E) u odrůdy ´Rulandské modré´ dosáhla v roce 2011 vyšších hodnot
u
varianty
mykorhiza
(1,60
mmol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(1,14 mmol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (1,65 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (1,11 mmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 32). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 vyšších hodnot u varianty mykorhiza (1,79 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (1,58 mmol.m-2.s-1). V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (0,95 mmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,85 mmol.m-2.s-1) (Tab 33). Ze získaných výsledků vyplývá, že úroveň transpirace (E) byla naměřena u obou odrůd vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, a to v obou sledovaných letech.
92
6.2.4.2
Stomatální vodivost
kontejnerový experiment Stomatální vodivost (Gs) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla v roce 2011 naměřena vyšší
u
varianty
mykorhiza
(0,17
mol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(0,15 mol.m-2.s-1). V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (0,03 mol.m-2.s-1) než varianta kontrola (0,02 mol.m-2.s-1) (Tab 30). Odrůda ´Frankovka´ dosáhla v roce 2011 vyšších hodnot u varianty mykorhiza (0,18 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,12 mol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (0,03 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,02 mol.m-2.s-1) (Tab 31). polní experiment Stomatální vodivost (Gs) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla v roce 2011 naměřena vyšší
u
varianty
mykorhiza
(0,10
mol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
-2 -1
(0,07 mol.m .s ); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (0,09 mol.m-2.s-1) než varianta kontrola (0,06 mol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 32). Stomatální vodivost (Gs) měřená u odrůdy ´Frankovka´ byla v roce 2011 vyšší u varianty mykorhiza (0,14 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,11 mol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (0,07 mol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (0,04 mol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 33). Stomatální vodivost (Gs) byla u obou odrůd naměřena vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola v kontejnerovém a polním experimentu, a to v obou sledovaných letech. 6.2.4.3
Intenzita fotosyntézy
kontejnerový experiment Intenzita fotosyntézy (A) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla v roce 2011 naměřena vyšší
u
varianty
mykorhiza
(9,29
µmol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(8,76 µmol.m-2.s-1). V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza
93
(1,88 µmol.m-2.s-1) než varianta kontrola (1,40 µmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 30). U odrůdy ´Frankovka´ byla v roce 2011 zaznamenána vyšší intenzita fotosyntézy u
varianty
mykorhiza
µmol.m-2.s-1)
(7,75
oproti
variantě
kontrola
(5,05 µmol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 byly naměřeny vyšší hodnoty u varianty mykorhiza (3,01 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (2,65 µmol.m-2.s-1) (Tab 31). polní experiment Intenzita fotosyntézy (A) u odrůdy ´Rulandské modré´ byla naměřena v roce 2011 vyšší
u
varianty
mykorhiza
(7,70
µmol.m-2.s-1)
oproti
variantě
kontrola
(6,13 µmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (7,00 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (5,80 µmol.m-2.s-1); statisticky byl prokázán signifikantní rozdíl mezi variantami (Tab 32). U odrůdy ´Frankovka´ byla v roce 2011 naměřena vyšší intenzita fotosyntézy u
varianty
mykorhiza
µmol.m-2.s-1)
(9,02
oproti
variantě
kontrola
(7,24 µmol.m-2.s-1); statisticky byl zjištěn signifikantní rozdíl mezi variantami. V roce 2012 dosáhla vyšších hodnot varianta mykorhiza (5,22 µmol.m-2.s-1) oproti variantě kontrola (4,76 µmol.m-2.s-1) (Tab 33). Z dosažených výsledků vyplývá, že intenzita fotosyntézy (A) meřená v letech 2011 a 2012 v kontejnerovém a polním experimentu byla u obou odrůd vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. U odrůdy ´Rulandské modré´ v polním experimentu byl zjištěn průkazný rozdíl mezi variantami, a to v obou sledovaných letech.
Tab 30 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi zaměkání bobulí u kontejnerového experimentu Rulandské modré Varianta
Rok
E (mmol.m-2.s-1)
gs (mol.m-2.s-1)
A (µmol.m-2.s-1)
Mykorhiza
2011
2,23 ± 0,35
0,17 ± 0,04
9,29 ± 1,26
Kontrola
2011
2,21 ± 0,38
0,15 ± 0,03
8,76 ± 0,66
Významnost
Varianta
0,9768
0,8945
0,1014
Mykorhiza
2012
0,55 ± 0,11
0,03 ± 0,01
1,88 ± 0,74a
Kontrola
2012
0,48 ± 0,15
0,02 ± 0,01
1,40 ± 0,66b
Významnost
Varianta
0,1291
0,3730
0,0377
94
Tab 31 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi zaměkání bobulí u kontejnerového experimentu Frankovka Varianta
Rok
E (mmol.m-2.s-1)
gs (mol.m-2.s-1)
A (µmol.m-2.s-1)
Mykorhiza
2011
1,62 ± 0,22a
0,18 ± 0,04a
7,75 ± 0,89a
Kontrola
2011
1,24 ± 0,19b
0,12 ± 0,02b
5,05 ± 0,62b
Významnost
Varianta
0,0000
0,0000
0,0000
Mykorhiza
2012
0,68 ± 0,23
0,03 ± 0,01
3,01 ± 1,16
Kontrola
2012
0,63 ± 0,20
0,02 ± 0,01
2,65 ± 0,94
Významnost
Varianta
0,4525
0,2683
0,3083
Tab 32 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi zaměkání bobulí u polního experimentu Rulandské modré Varianta Mykorhiza
Rok 2011
E (mmol.m-2.s-1) 1,60 ± 0,39a
gs (mol.m-2.s-1) 0,10 ± 0,03a
A (µmol.m-2.s-1) 7,70 ± 1,12a
Kontrola
2011
1,14 ± 0,25b
0,07 ± 0,02b
6,13 ± 0,84b
Významnost Mykorhiza
Varianta 2012
0,0001 1,65 ± 0,36a
0,0002 0,09 ± 0,02a
0,0012 7,00 ± 0,94a
Kontrola
2012
1,11 ± 0,05b
0,06 ± 0,02b
5,80 ± 0,58b
Významnost
Varianta
0,0000
0,0000
0,0000
Tab 33 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi zaměkání bobulí u polního experimentu Frankovka Varianta
Rok
E (mmol.m-2.s-1)
gs (mol.m-2.s-1)
A (µmol.m-2.s-1)
Mykorhiza
2011
1,79 ± 0,21
0,14 ± 0,02a
9,02 ± 1,05a
Kontrola
2011
1,58 ± 0,48
0,11 ± 0,04b
7,24 ± 1,51b
Významnost
Varianta
0,0740
0,0207
0,0002
Mykorhiza
2012
0,95 ± 0,20
0,07 ± 0,02
5,22 ± 1,25
Kontrola
2012
0,85 ± 0,12
0,04 ± 0,01
4,76 ± 0,87
Významnost
Varianta
0,0605
0,3828
0,1800
95
6.2.5
Kolonizace kořenů AM houbami
kontejnerový experiment Kolonizace kořenů AM hub byla vyhodnocena u odrůdy ´Rulandské modré´ varianty mykorhiza na 45 %, u varianty kontrola na 3 %. Odrůda ´Frankovka´ vykazovala kolonizaci kořenů u varianty mykorhiza 52 %, u varianty kontrola 4 % (Tab 34).
Tab 34 Kolonizace kořenů u kontejnerového experimentu
Varianta Mykorhiza Kontrola
Kolonizace kořenů AM houbami (%) Rok Rulandské modré Frankovka 2012 45 52 2012 3 4
polní experiment Kolonizace kořenů u odrůdy ´Rulandské modré´ byla stanovena u varianty mykorhiza na 43 %, u varianty kontrola na 5 %. Odrůda ´Frankovka´ vykazovala kolonizaci kořenů u varianty mykorhiza 40 %, u varianty kontrola 7 % (Tab 35).
Tab 35 Kolonizace kořenů u polního experimentu
Varianta Mykorhiza Kontrola
Kolonizace kořenů AM houbami (%) Rok Rulandské modré Frankovka 2012 43 40 2012 5 7
Používané fungicidy mohou mít na kolonizaci AM hub inhibiční efekt (Folpet, Fosetyl-Al, Phaltan) nebo pozitivní efekt (Abamectin, Methiocarb, Fenpyroximat). NIKOLAOU et al. (2003) uvádí, že suchostní stres neovlivňuje kolonizaci AM hub. Obecně lze předpokládat, že odezva na kolonizaci kořenů AM houbami je u původních druhů rostlin nižší než u kulturních rostlin. Tato reakce může být způsobena rozdílnou intenzitou v růstu a morfologii kořenů a v poměru kořen/nadzemní biomasa rostlin (BALÍK et al., 2008). Kolonizace
kořenů
AM
houbami
může
být
potlačována
na
intenzivně
obhospodařovaných půdách (KABIR et al., 1997). Podle monitoringu, který provedli MENGE et al. (1983), byly AM houby spontánně přítomny ve většině kalifornských
96
vinic. Při příjmu živin je kořenový systém révy vinné více závislý na kolonizaci AM hub než u rostlin se svazčitým kořenem (EISSENSTAT et al., 1992). Ekologické zemědělství, které je založeno na omezování vstupů ve formě průmyslových hnojiv a pesticidů, využívá organická hnojiva a přirozenou úrodnost půd k utváření udržitelných podmínek v ekosystému.
97
7 ZÁVĚR V tříletém experimentu byl u odrůd ´Rulandské modré´ a ´Frankovka´ hodnocen vliv arbuskulárních mykorhizních (AM) hub na fyziologické parametry a biochemické změny v bobulích révy vinné. Zkoumané parametry byly hodnoceny v plodné vinici a u sazenic v kontejnerovém a polním experimentu. Experiment v plodné vinici V plodné vinici byl u obou odrůd během tří sledovaných let prokázán pozitivní vliv AM hub na kvalitativní parametry bobulí (cukernatost a obsah asimilovatelného dusíku v moštu). Z pěstitelského hlediska je velmi významný pozitivní vliv na obsah asimilovatelného dusíku, neboť se prokázalo, že je možné „přírodní“ cestou ovlivnit tento důležitý parametr kvality hroznů. U titrovatelných kyselin a hodnoty pH nelze z dosažených výsledků vyvodit jednoznačný závěr. Obsah hořčíku a železa v moštu byl stanoven u obou odrůd ve třech sledovaných letech vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. Ve fenofázi zaměkání bobulí byl u obou odrůd ve třech sledovaných letech zaznamenán vyšší obsah draslíku v listech u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola. Draslík patří mezi významné makroprvky pro révu vinnou. Velmi důležitý je optimální obsah draslíku po zaměkání bobulí, kdy dochází k translokaci draslíku do bobulí a k ovlivnění metabolismu organických kyselin, především kyseliny vinné. Úroveň transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy byla naměřena u obou odrůd ve fenofázi zaměkání bobulí vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, a to ve třech sledovaných letech. Kontejnerový experiment V kontejnerovém experimentu byl u obou odrůd ve fenofázi kvetení zaznamenán vyšší obsah fosforu, draslíku a zinku v listech u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, a to ve všech sledovaných letech. Dále byl u obou odrůd ve fenofázi zaměkání bobulí stanoven vyšší obsah zinku v listech u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, a to ve všech sledovaných letech. Úroveň transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy byla u obou odrůd naměřena ve fenofázi kvetení a zaměkání
98
bobulí vyšší u varianty mykorhiza oproti variantě kontrola, a to ve všech sledovaných letech. Polní experiment Úroveň transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy měřená ve fenofázi kvetení a zaměkání bobulí byla u obou odrůd varianty mykorhiza vyšší oproti variantě kontrola ve všech sledovaných letech. Aplikací AM hub došlo k pozitivnímu vlivu na příjem některých živin, což je možné prokázat na výsledcích listových analýz. U průměrných hodnot obou odrůd varianty mykorhiza a kontrola byl ve fenofázi kvetení a zaměkání bobulí stanoven deficit Ca v listech jak v plodné vinici, tak u sazenic v polním a kontejnerovém experimentu. Harmonická výživa révy vinné významně ovlivňuje růst a vývoj keře, fyziologické procesy, a tím i plodnost a kvalitu hroznů. Všechny tyto faktory se podílejí na konečné kvalitě vína. Porozumění složitým interakcím mezi AM houbou a kořeny révy vinné může přinést do vinohradnické praxe mnoho pozitivních výsledků. Zapravením organické hmoty do půdy dochází ke stimulaci růstu hyf, vyšší sporulaci a kolonizaci kořenů révy vinné AM houbami. Inokulace sazenic před výsadbou komerčními preparáty se spórami AM hub nepředstavuje pro vinaře velkou finanční zatěž. Granulát se spórami AM hub lze také aplikovat přímo do plodné vinice hloubkovým kypřičem. Oblast využití AM hub u révy vinné není v našich podmínkách dostatečně prozkoumána. Z tohoto důvodu je potřeba se této problematice podrobně věnovat na málo humózních, písčitých a kamenitých půdách s nízkou zásobou vody. Diverzita AM hub je hlavním faktorem zachování rostlinné rozmanitosti a komplexního fungování ekosystému. Udržitelné zemědělství a zachování přirozeného ekosystému se staly prioritou pro vědce, kteří se zabývali zavedením AM hub do pěstebních technologiíí při vyrovnané výživě a standardní ochraně vinic. Tyto poznatky by bylo vhodné aplikovat v ekologickém vinohradnictví, kde je omezeno používání systémových fungicidů, které mohou mít inhibiční efekt na kolonizaci AM hub.
99
8 SHRNUTÍ V tříletém experimentu byl hodnocen vliv AM hub na fyziologické procesy a plodnost u révy vinné (Vitis vinifera L.) u varianty s inokulací AM hub oproti neinokulované kontrole. Pokus byl založen na pozemku ZF Mendelu u odrůdy ´Rulandské modré´ a ´Frankovka´ v plodné vinici a u sazenic v kontejnerovém a polním experimentu. Pozitivní vliv AM hub v plodné vinici byl u obou odrůd zaznamenán u cukernatosti hroznů, asimilovatelného dusíku, hořčíku a železa v moštu. U sazenic v kontejnerovém a polním experimentu byl u obou odrůd prokázán pozitivní vliv AM hub na intenzitu fotosyntézy, stomatální vodivosti a úroveň transpirace. Předpokládaný pozitivní vliv AM hub na všechny zkoumané parametry nebyl prokázán, což koresponduje s výsledky současných výzkumů na toto téma.
Klíčová slova: réva vinná, arbuskulární mykorhizní houby, cukernatost, asimilovatelný dusík, minerální látky, listové analýzy, intenzita fotosyntézy.
100
SUMMARY In a three-year field experiment we evaluated the effect of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on physiological processes and fertility of grapevine (Vitis vinifera L.), there were two variants: inoculated with AMF compared to uninoculated control. The experiment took place at the Faculty of Horticulture, Mendel University in Brno, using Pinot noir and Lemberger planted as a field experiment and in containers (seedlings) and the second part took place in already established vineyard (mature plants). The positive effect of AMF on the must gained from mature plants of both varieties was observed at following parameters: sugar content, assimilable N, Mg and Fe. All the seedlings from both container and field experiment and both varieties demonstrated a positive effect of AMF on the intensity of photosynthesis, stomatal conductance and transpiration level. The expected positive impact of AMF on all investigated parameters was not significatntly demonstrated, which corresponds with the results of current research on this topic. Key words: grapevine, arbuscular myccorhizal fungi, sugar content, assimilable N, analyses of leaves, minerals, intensity of photosynthesis.
101
9 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY
AKIYAMA, K., MATSUZAKI, K., HAYASHI, H., 2005: Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi. Nature, 435:824-827.
ALLEN, M. F. 2008: Progress in botany, Water Relations in the Mycorrhizosphere., Berlin: Springer. 70:257-276.
ALLEN, M. F., MOORE, T. S., CHRISTENSEN, M., 1980: Phytohormone changes in Bouteloua gracilis by vesicular-arbuscular mycorrhizae. I. Cytokinin increases in the host plant. Can. J. Bot., 58:371-374.
AMORA-LAZCANO, E., VAZQUEZ, M. M., AZCON, R., 1998: Response of nitrogentransforming microorganisms to arbuscular mycorrhizal fungi. Biol. Fert. Soils. 27:6570.
AUGE, R. M., SCHEKEL, K. A., WAMPLE, R. L., 1986: Greater leaf conductance of wellwatered VA mycorrhizal rose plants is not related to phosphorus nutrition. New Phytologist. 103:107-116.
AZCÓN, R., GOMEZ, M., TOBAR, R., 1992: Effects of nitrogen source on growth, nutrition, photosynthetic rate and nitrogen metabolism of mycorrhizal and phosphorusfertilized plants of Lactuca sativa L. New Phytologist. 121:227-234.
BAGO, B., PFEFFER, P. E., SHACHAR-HILL, Y., 2000: Carbon metabolism and transport in arbuscular mycorrhizas. Plant Physiol., 124:949-958.
BALESTRINI, R., BONFANTE, P., 2005: The interface compartment in arbuscular mycorrhizae: a special type of plant cell wall? Plant Biosyst., 139:8-15.
102
BALÍK, J., 2006: Vinařství: Návody do laboratorních cvičení. 3. vyd. Brno: MZLU v Brně, 96 s. ISBN 80-7157-933-5.
BALÍK, J., PAVLÍK, M., PAVLÍKOVÁ, D., TLUSTOŠ, P., VANĚK, V., 2008: Mobilita prvků a látek v rhizosféře. 1. vyd. Praha: Česká zemědělská univerzita v Praze, 150 s. ISBN 978-80-213-186-1-8.
BAREA, J. M, AZCÓN-AGUILAR, C., AZCÓN, R., 1987: Vesicular-arbuscular mycorrhiza improve both symbiotic N2 fixation and N uptake from soil as assessed with a N-15 technique under field conditions. New Phytologist. 106:717-726.
BAROŇ, M., 2010: Vliv asimilovatelného dusíku na průběh fermentace moštů révy vinné. Disertační práce, ZF Mendelu v Brně, Lednice, 135 s.
BAVARESCO, L., FOGHER, C., 1992: Effect of root infection with Pseudomonas fluorescens and Glomus mosseae in improving Fe-efficiency of grapevine ungrafted rootstocks. Vitis, 31:163-168.
BAVARESCO, L., FOGHER, C., 1996: Lime-induced chlorosis of grapevine as affected by rootstock and root infection with arbuscular mycorrhiza and Pseudomonas fluorescens. Vitis, 35:119-123.
BÉCARD, G., PFEFFER P. E., 1993: Status of nuclear division in arbuscular mycorrhizal fungi during in-vitro development. Protoplasma,, 174:62-68.
BELL, S. J., HENSCHKE, P. A., 2005: Implications of nitrogen nutrition for grapes, fermentation and wine. Aust. J. Grape Wine R., 11:242-295.
BERTOLDI, D., LARCHER, R., BERTAMINI, M., OTTO, S., CONCHERI, G., NICOLINI, G., 2011: Accumulation and distribution pattern of macro and microelements and trace elements in Vitis vinifera L. cv. Chardonnay berries. J Agric Food Chem., 59:72247236.
103
BIRICOLTI, S., FERRINI, F., RINALDELLI, E., TAMANTINI, I., VIGNOZZI, N., 1997: VAM fungi and soil lime content influence rootstock growth and nutrient content. Am. J. Enol. Vitis, 48:93-99.
BIRÓ, B., POSTA, K., FÜZY, A., KADAR, I., NÉMETH, T., 2005: Mycorrhizal functioning as part of the survival mechanisms of barley (Hordeum vulgare L.) at long-term heavy metal stress. Acta Biol. Szegedien, 49:65-67.
BONFANTE-FASOLO, P., FACCIO, A., PERROTO, S., SCHUBERT, D., 1990: Correlation between chitin distribution and cell wall morphology in the mycorrhizal fungus Glomus versiforme. Mycol. Res., 94:157-165.
BRADY, N. C., WEIL, R. R. 2008: The nature and properties of soils. 14th Edition, Pearson Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ.
BUTTROSE, M. S., 1966: Use of carbohydrate reserves during growth from cuttings of a grapevine. Aust. J. Biol Science, 19:247-256.
CAGLAR, S., BAYRAM, A., 2006: Effects of Vesicular-Arbuscular Mycorrhizal (VAM) Fungi on the Leaf Nutritional Status of Four Grapevine Rootstocks. Europ. J. Hort. Sci., 71:1611-4426.
CORDIER, C., POZO, M. J., BAREA, J. M., GIANINAZZI, S., GIANINAZZI–PEARSON, V., 1998: Cell defense responses associated with localized and systemic resistance to Phytophthora parasitica induced in tomato by an arbuscular mycorrhizal fungus. Molecular Plant-Microbe Interactions, 11:1017-1028.
CRUZ, C., GREEN, J. J., WATSON, C. A., WILSON, F., MARTINS-LOUÇÂO, M. A., 2004: Functional aspects of root architecture and mycorrhizal inoculation with respect to nutrient uptake capacity. Mycorrhiza, 14:177-184.
104
CUGNETTO, A., ROLLE, , A., GUIDONI, S., GERBI, V., SANTAGOSTINI, L., 2014: Tracing the “terroirs” via the elemental composition of leaves, grapes and derived wines in cv Nebbiolo (Vitis vinifera L.). Scientia Horticulturae, 172:101-108.
DANNEBERG, G., LATUS, C., ZIMMER, W., HUNDESHAGEN, B., SCHNEIDER-POETSCH, H. J., Bothe, H., 1992: Influence of vesicular-arbuscular mycorrhiza on phytohorrnone balances in maize (Zea mays L.). J. Plant Physiol., 141:33-39.
DE OLIVEIRA, V. L., GARBAYE, J., 1989: Les microorganismes auxiliaires de l’établissement des symbioses ectomycorhiziennes. Eur. J. Pathol., 19:54-64.
DELGADO, R., MARTIN, P., ÁLAMO, M., GONZÁLEZ, M. R., 2004: Changes in the phenolic composition of grape berries during ripening in relation to vineyard nitrogen and potassium fertilization rates. J Sci Food Agr., 84:623-630.
DUVAL, B., SHETTY, K., THOMAS, W. H., 1999: Phenolic compounds and antioxidant properties in the snow alga Chlamydomonas nivalis after exposure to UV light. J. Appl. Phycol., 11:559-566.
EFTEKHARI, M., ALIZADEH, M., EBRAHIMI, P., 2012: Evaluation of the total phenolics and quercetin content of foliage in mycorrhizal grape (Vitis vinifera L.) varieties and effect of postharvest drying on quercetin yield. Industrial Crops and Products. 38:160-165.
EGERTON-WARBURTON, L. M., ALLEN, E. B., 2000: Shifts in arbuscular mycorrhizal communities along an anthropogenic nitrogen deposition gradient. Ecol Appl., 10:484496.
EISSENSTAT, D. M., 1992: Cost and benefits of constructing roots of small diameter. J. Plant Nutr., 15:763-782.
105
FITTER, A. H., 1988: Water relations of red clover Trifolium pratense L. as affected by VA mycorrbizal infection and phosphorus supply before and during drought. Journal of Experimental Botany, 39:595-603.
GARCIA-GARRIDO, J. M., OCAMPO, J. A., 2002: Regulation of the plant defence response in arbuscular mycorrhizal symbiosis. Journal of Experimental Botany, 53:1377-1386.
GHADERI, N., TALAIE, A. R., EBADI, A., LESSANI, H., 2011: The physiological response ofthree Iranian grape cultivars to progressive drought stress. J. Agric. Sci. Technol., 13:601-610.
GOMEZ-ROLDAN, V., FERMAS, S., BREWER, P. B., PUECH-PAGES, V., DUN, E. A., PILLOT, J. P., LETISSE, F., MATUSOVA, R., DANOUN, S., PORTAIS, J. C., BOUWMEESTER, H., BECARD, G., BEVERIDGE, C. A.,RAMEAU, C., ROCHANGE, S. F., 2008: Strigolactone inhibition of shoot branching. Nature, 455:189-194.
GRYNDLER, M., 2004: Mykorhizní symbióza: o soužití hub s kořeny rostlin. Vyd. 1. Praha: Academia, 366 p., [16] p. of col. plates. ISBN 80-200-1240-0.
GRYNDLER, M., HRSELOVA, H., CAJTHAML, T., HAVRANKOVA, M., REZACOVA, V., GRYNDLEROVA, H., LARSEN, J., 2009: Influence of soil organic matter decomposition on arbuscular mycorrhizal fungi in terms of asymbiotic hyphal growth and root colonization. Mycorrhiza, 19:255-266.
HARRISON, M. J., DIXON, R. .A., 1993: Isoflavonoid accumulation and expression of defense gene transcripts during the establishment of vesicular-arbuscular mycorrhizal associations in roots of Medicago truncatula. Molecular Plant-Microbe Interaction, 6:643-654.
HART, M. M., READER, R. J., 2002: Taxonomic basis for variation in the colonization strategy of arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist, 153:335-344.
106
HAWKINS, H. J., JOHANSEN, A., GEORGE, E., 2000: Uptake and transport of organic and inorganic nitrogen by arbuscular mycorrhizal fungi. Plant Soil, 226:275-285.
HAWKINS, H. J., GEORGE, E., 2001: Reduced 15N nitrogen transport through arbuscular mycorrhizal hyphae to Triticum aestivum L. supplied with ammonium vs. nitrate nutrition. Ann. Bot., 87:303-311.
HODGE, A., CAMPBELL, C. D. FITTER, A. H., 2001: An arbuscular mycorrhizal fungus accelerates decomposition and acquires nitrogen directly from organic material. Nature, 413:297-299.
INTERNATIONAL
ORGANISATION OF VINE AND WINE.
Maximum acceptable limits
of various substances contained in wine. Databáze online [cit. 2012-10-5]. Dostupné na: http://www.oiv.int/oiv/files/OIV-MA-C1-01._EN.pdf.
JEFFRIES, P., GIANINAZZI, S., PEROTTO, S., TURNAU, K., BAREA, J. M., 2003: The contribution of arbuscular mycorrhizal fungi in sustainable maintenance of plant health and soil fertility. Biol. Fert. Soils, 37:1-16.
JOHANSEN, A., 1999: Depletion of soil mineral N by roots of Cucumis sativus L. colonized or not by arbuscular mycorrhizal fungi. Plant Soil, 209:119-127.
JOHANSSON, J. F., PAUL, L. R., FINLAY, R. D., 2004: Microbial interactions in the mycorrhizosphere and their significance for sustainable agriculture. FEMS Microbiol. Ecol., 48:1-13.
KARAGIANNIDIS, N., NIKOLAOU, N., IPSILANTIS, I., ZIOZIOU, E., 2007: Effects of different N fertilizers on the activity of Glomus mosseae and on grapevine nutrition and berry composition. Mycorrhiza, 18:43-50.
KOIDE, R. T., SCHREINER, R. P., 1992: Regulation of the vesicular arbuscular mycorrhizal symbiosis. Annual Review of Plant Physiology Plant Molecular Biology, 43:557-581.
107
KOSKE, R. E., GEMMA, J. N. A., 1989: Modifield procedure for staining roots to detect VA-mycorrhizas. Mycological Research, 92:486-505.
KŘÍSTKOVÁ, M., 2014: Situační a výhledová zpráva réva vinná a víno. Ministerstvo zemědělství, Odbor rostlinných komodit, Praha, 63 s. ISBN 978-80-7434-176-2.
KUCEY, R. M. N., PAUL, E. A., 1982: Carbon flow, photosynthesis and N2 fixation in mycorrhizal and nodulated faba beans (Vicia fabia L.). Soil Biol Biochem., 14:407412.
LASAT, M. M., 2002: Phytoextraction of toxic metals: A review of biological mechanisms. J. Environ. Qual., 31:109-120.
LEYVAL, C., TURNAU, K., HASELWANDTER, K., 1997: Effect of heavy metal pollution on mycorrhizal colonization and function: physiological, ecological and applied aspects. Mycorrhiza, 7:139-153.
LINDERMAN, R. G., 1988: Mycorrhizal interactions with the rhizosphere microflora: the mycorrhizosphere effect. Phytopathology, 78:366-371.
LOŽEK, O., 2010: Efektívnosť hnojenia Duslofertom Extra pri pestovaní viniča hroznorodého. Agrochémia, 50:17-23.
MAILLET, F., POINSOT, V., ANDRE, O., PUECH-PAGES, V., HAOUY, A., GUEUNIER, M., CROMER,
L.,
GIRAUDET,
D.,
FORMEY,
D.,
NIEBEL,
A.,
2011:
Fungal
lipochitooligosaccharide symbiotic signals in arbuscular mycorrhiza. Nature, 469:5863.
MARSCHNER, H., DELL, B., 1994: Nutrient-uptake in mycorrhizal symbiosis. Plant and Soil, 159:189-102.
108
MENGE, D. J., RASKI, L. A., LIDER, L.V., JOHNSON, N.O., JONES, J. J., KISSLER, H. C. L., 1983: Interactions between mycorrhizal fungi, soil fumigation, and growth of grapes in California. Amer J Enol Viticult, 34:117-121.
MORANDI, D.,
1996:
Occurance
of
phytoalexins
and
phenolic
compounds
in endomycorrhizal interactions, and their potential role in biological control. Plant and Soil, 185:241-251.
MOTOSUGI, H., YAMAMOTO, Y., NARUO, T., KITABYASHI, H., ISHI, T., 2002: Comparison of the growth and leaf mineral concentrations between three grapevine rootstocks and their corresponding tetraploids inoculated with an arbuscular mycorrhizal fungus Gigaspora margarita. Vitis, 41:21-25.
NAGAHASHI, G., DOUDS, D. D., 2011: The effects of hydroxyl fatty acids on the hyphal branching
of
germinatedsores
of
AM
fungi.
Fungi
Biology,
doi:10.2016/j.funbio.2011.01.006.
NIKOLAOU, N. A., KOUKOURIKOU, M., ANGELOPOULOS, K., KARAGIANNIDIS, N., 2003: Cytokinin content and water relations of Cabernet Sauvignon grapevine exposed to water stress. J. Hort. Sci. & Biotech, 78:113-118.
NGOSONG, C., JAROSCH, M., RAUPP, J., NEUMANN, E., RUESS, L., 2010: The impact of farmingpractice on soil microorganisms and arbuscular mycorrhizal fungi: Crop type versus long-term mineral and organic fertilization. Applied Soil Ecology, 46:134-142.
OLIVEIRA, R. S., VOSÁTKA, M., DODD, J. C., CASTRO, P. M. L., 2005: Studies on the diversity of arbuscular mycorrhizal fungi and the efficacy of two native isolates in a highly alkaline anthropogenic sediment. Mycorrhiza, 16:23-31.
OLSSON, P. A., CHALOT, M., BÅÅTH, E., FINLAY, R. D., SÖDERSTRÖM, B., 1996: Ectomycorrhizal mycelia reduce bacterial activity in sandy soil. FEMS Microbiol. Ecol., 21:77-86.
109
OZDEMIR, G, AKPINAR,. C., SABIR, A., BILIR, H., TANGOLAR, S., ORTAS, I., 2010: Effect of inoculation with mycorrhizal fungi on growth and nutrient uptake of grapevine genotypes (Vitis spp.). Eur J Hortic Sci., 75:103-110.
PEARSON, J. N., JAKOBSEN, I., 1993: Symbiotic exchange of carbon and phosphorous between cucumber and three arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist. 124:481488.
PETGEN,
M.,
SCHROPP,
A.,
GEORGE,
E.,
ROMHELD,
V.,
1998:
Influence
of different inoculum places of the mycorrhizal fungus Glomus mosseae on mycorrhizal colonization in grapevine rootstocks. (Vitis sp.). Vitis, 37:99-105.
POSSINGHAM, J. V., GROOT OBBINK, J., 1971: Endotrophic mycorrhiza and the nutrition of grape vines. Vitis, 10:120-130.
REDECKER, D., RAAB, P., 2006: Phylogeny of the Glomeromycota (arbuscular mycorrhizal fungi): recent developments and new gene markers. Mycologia, 98:885895.
RILLIG, M. C., 2004: Arbuscular mycorrhizae, glomalin, and soil aggregation. Can. J. Soil Sci., 84:355-363.
RICHTER, R., HLUŠEK, J., HŘIVNA, L., 1999: Výživa a hnojení rostlin, praktická cvičení. MZLU v Brně, Brno, 187 s. ISBN: 80-7157-346-9.
ROŽNOVSKÝ, L., LITSCHMAN, T., 2006: Klimatické poměry v Lednici na Moravě. Databáze online [cit. 2012 -10-8]. Dostupné na: http://www.amet.cz/klima/.
RYGIEWICZ, P. T., ANDERSEN, C. P., 1994: Mycorrhizae alter quality and quantity of carbon allocated below ground. Nature, 369:58-60.
SANDERS, F. E., TINKER, P. B., 1971: Mechanism of absorption of phosphate from soil by Endogone mycorrhizas. Nature, 233:278-279.
110
SHARMA, D., KAPOOR, R., BHATNAGAR, A. K., 2009: Differential growth response of Curculigo orchioides to native arbuscular mycorrhizal fungal (AMF) communities varying in number and fungal components. European Journal of Soil Biology, 45:328333.
SIMON, L., BOUSQUET, J., LÉVESQUE, R. C., LALONDE, M., 1993: Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. Nature, 363:67-69.
SCHREINER, R. P., 2003: Mycorrhizal colonization of grapevine rootstocks under field conditions. Am. J. Enol. Vitic, 54:143-149.
SCHREINER, R. P, TARARA, J. M., SMITHYMAN, R. P., 2007: Deficit irrigation promotes arbuscular colonization of fine roots by mycorrhizal fungi in grapevines (Vitis vinifera L.) in an arid climate. Mycorrhiza, 17:551-562.
SMITH, S., READ, D., 2008: Mycorrhizal symbiosis. 3rd ed, Academic Press, Amsterdam, 787 s. ISBN 978-012-3705-266.
SNELLGROVE, R. C., SPLITTSTOESSER, W. E., STRIBLEY, D. P., TINKER, P. B., 1982: The distribution of carbon and the demand of the fungal symbiont in leek plants with vesicular-arbuscular mycorrhizas. New Phytologist. 92:75-87.
SÝKOROVÁ, Z., INEICHEN, K., WIEMKEN, A., REDECKER, D., 2007: The cultivation bias: different communities of arbuscular mycorrhizal fungi detected in roots from the field, from bait plants transplanted to the field, and from a greenhouse trap experiment. Mycorrhiza, 18: 1-14.
STRACK, D., FESTER, T., HAUSE, B., SCHLIEMANN, W., WALTER, M. H., 2003: Arbuscular mycorrhiza: biological, chemical, and molecular aspects. J. Chem. Ecol., 29:1955-1979.
111
ŠKARPA, P., 2010: Multimediální texty „Laboratorní výuka z výživy rostlin“. Databáze online [cit. 2012-10-5]. Dostupné na: http://web2.mendelu.cz/af_221_multitext/laborator/.dsf.
TINKER, P. B., JONES, M. D., DURALL, D. M., 1992: A functional comparison of ecto and andomycorrhizas. In: Mycorrhizas in ecosystems. CAB International, Wellingfgord, 303-310.
TIUNOV, A. V., SCHEU, S., 2005: Arbuscular mycorrhiza and Collembola interact in affecting community composition of saprotrophic microfungi. Oecologia, 142:636642.
TU, C., BOOKER, F. L., WATSON, D. M., CHEN, X., RUFTY, T. W., SHI, W., HU, S., 2006: Mycorrhizal mediation of plant N acquisition and residue decomposition: impact of mineral N inputs. Glob Change Biol., 12:793-803.
VAN
DER
HEIJDEN, M. G. .A., KLIRONOMOS, J. N., URSIC, M., MOUTOGLIS, P.,
STREITWOLF-ENGEL, R., BOLLER, T. A., WIEMKEN, A., SANDERS, I. R., 1998: Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity. Nature, 396:69-72.
VAN ROOYEN, M. VALENTINE, A., ARCHER, E., 2004: Arbuscular Mycorrhizal Colonisation Modifies the Water Relations of Young Transplanted Grapevines (Vitis). South African Journal of Enology and Viticulture, 25:37-42.
VIVAS, A., BAREA, J. M., AZCON, R., 2005: Interactive effect of Brevibacillus brevis and Glomus mosseae, both isolated from Cd contaminated soil, on plant growth, physiological mycorrhizal fungal characteristics and soil enzymatic activities in Cd polluted soil. Environmental Pollution, 134:257-266.
VIVAS, A., BIRÓ, B., RUÍZ-LOZANO, J. M., BAREA, J. M., AZCÓN, R., 2006: Two bacterial strains isolated from a Zn-polluted soil enhance plant growth and mycorrhizal efficiency under Zn-toxicity. Chemosphere, 62:1523-1533.
112
WASCHKIES, C., SCHROPP, A., MARSCHNER, H., 1994: Relations between grapevine replant disease and root colonization of grapevine (Vitis sp.) by Pseudomonas fluorescent and endomycorrhizal fungi. Plant Soil, 162:219-227.
WEISSENHORN, I., MENCH, M., LEYVAL, C., 1995: Bioavailability of heavy metals and abundance of arbuscular mycorrhizas in a sewage sludge amended sandy soil. Soil Biol.Biochem, 27:287-296.
WINKLER, A. J., COOK, J. A., KLIEWER, W. M., LIDER, L. A., 1997: General Viticulture. University of California Press, London, 710 s. ISBN 0-520-02591-1.
WÜRDIG, G., WOLLER, R., 1989: Chemie des Weines. Ulmer, Stuttgart, 926 s. ISBN 38001-5815-9.
YONEYAMA, K., YONEYAMA, K., TAKEUCHI, Y., SEKIMOTO, H., 2007: Phosphorus deficiency in red clover promotes exudaiton of orobanchol, the signal for mycorrhizal symbionts and germination stimulant for root parasites. Planta, 225:1031-1038.
ZBÍRAL, J., 2005: Analýza rostlinného materiálu: jednotné pracovní postupy. Brno, ÚKZÚZ, 2. rozšířené a přepracované vydání, 192 s. ISBN 8086548732.
113
10. PŘÍLOHY
Obr 3 Kolonizovaný kořen révy vinné AM houbou, foto: (autor, 2012)
Obr 4 Kolonizovaný kořen révy vinné AM houbou, foto: (autor, 2012) 114
Obr 5, 6 Experiment v plodné vinici u odrůdy ´Rulandské modré´, foto: (autor, 2012)
Obr 7, 8 Experiment v plodné vinici u odrůdy ´Frankovka´, foto: (autor, 2012)
115
Obr 9, 10 Odrůda ´Rulandské modré´ v polním experimentu u sazenic, foto: (autor, 2012)
Obr 11, 12 Odrůda ´Frankovka´ v polním experimentu u sazenic, foto: (autor, 2012)
116
Obr 13, 14 Odrůda ´Frankovka´ v kontejnerovém experimentu u sazenic, foto: (autor, 2012)
117
Obr 15, 16 Odrůda ´Rulandské modré´ v kontejnerovém experimentu u sazenic, foto: (autor, 2012)
Obr 17 Injektáž AM hub do plodné vinice, foto: (Aleš Látr, 2010)
118
Obr 18 Přípravek Symbivit, foto: (autor, 2012) Seznam obrázků Obr 1 Obr 2
Akumulace a distribuce prvků v bobulích révy vinné (Bertoldi et al., 2011) Poměr živin akumulovaných během vegetace u odrůdy ´Rulandské modré´ (Schreiner, 2003) Obr 3, 4 Kolonizovaný kořen révy vinné AM houbou, foto: (autor, 2012) Obr 5, 6 Experiment v plodné vinici u odrůdy ´Rulandské modré´, foto: (autor, 2012) Obr 7, 8 Experiment v plodné vinici u odrůdy ´Frankovka´, foto: (autor, 2012) Obr 9, 10Odrůda ´Rulandské modré´ v polním experimentu u sazenic, foto: (autor, 2012) Obr 11, 12 Odrůda ´Frankovka´ v polním experimentu u sazenic, foto: (autor, 2012) Obr 13, 14 Odrůda ´Frankovka´ v kontejnerovém experimentu u sazenic, foto: (autor, 2012) Obr 15, 16 Odrůda ´Rulandské modré´ v kontejnerovém experimentu u sazenic, foto: (autor, 2012) Obr 17 Injektáž AM hub do plodné vinice, foto: (Aleš Látr, 2010) Obr 18 Přípravek Symbivit, foto: (autor, 2012)
119
Seznam tabulek
Tab 1 Kvantitativní parametry hroznů u odrůdy ´Rulandské modré´ Tab 2 Kvantitativní parametry hroznů u odrůdy ´Frankovka´ Tab 3 Cukernatost hroznů u odrůd ´Rulandské modré´ a ´Frankovka´ Tab 4 Obsah titrovatelných kyselin a hodnoty pH u odrůd ´Rulandské modré ´ a ´Frankovka´ Tab 5 Obsah asimilovatelného dusíku v moštu (mg.l-1) Tab 6 Obsah jednotlivých prvků v moštu u odrůdy ´Rulandské modré´ Tab 7 Obsah jednotlivých prvků v moštu u odrůdy ´Frankovka´ Tab 8 Stanovení obsahu přístupných živin v půdě v roce 2010 Tab 9 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení v plodné vinici Tab 10 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení v plodné vinici Tab 11 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí v plodné vinici Tab 12 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí v plodné vinici Tab 13 Úrovně transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy hodnocené ve fenofázi kvetení Tab 14 Úrovně transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy hodnocené ve fenofázi kvetení Tab 15 Úrovně transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy hodnocené ve fenofázi zaměkání bobulí Tab 16 Úrovně transpirace, stomatální vodivosti a intenzity fotosyntézy hodnocené ve fenofázi zaměkání bobulí Tab 17 Kolonizace kořenů v plodné vinici Tab 18 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení u kontejnerového experimentu Tab 19 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení u kontejnerového experimentu Tab 20 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení u polního experimentu Tab 21 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi kvetení u polního experimentu Tab 22 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí u kontejnerového experimentu
120
Tab 23 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí u kontejnerového experimentu Tab 24 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí u polního experimentu Tab 25 Obsah makro- a mikroelementů ve fenofázi zaměkání bobulí u polního experimentu Tab 26 Fyziologické parametry měřené u kontejnerového experimentu ve fenofázi kvetení Tab 27 Fyziologické parametry měřené u kontejnerového experimentu ve fenofázi kvetení Tab 28 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi kvetení v polním experimentu Tab 29 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi kvetení v polním experimentu Tab 30 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi zaměkání bobulí u kontejnerového experimentu Tab 31 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi zaměkání bobulí u kontejnerového experimentu Tab 32 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi zaměkání bobulí u polního experimentu Tab 33 Fyziologické parametry měřené ve fenofázi zaměkání bobulí u polního experimentu Tab 34 Kolonizace kořenů u kontejnerového experimentu Tab 35 Kolonizace kořenů u polního experimentu
121
