MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA ÚSTAV EKOLOGIE LESA

PŮDNÍ ORGANICKÁ HMOTA VE SMRKOVÝCH A BUKOVÝCH POROSTECH

Diplomová práce Bc. Karel Bureš

Vedoucí práce: Ing. Ladislav Menšík, Ph.D. Konzultant:

Prof. Ing. Jiří Kulhavý, CSc.

BRNO 2013

Čestné prohlášení: Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci na téma Půdní organická hmota vypracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora Mendelovy univerzity o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.

V Brně dne 8. dubna 2013

………………………………………

Poděkování: Mé velké poděkování patří Ing. Ladislavu Menšíkovi, Ph.D., za odborné vedení, cenné rady, trpělivost a ochotnou pomoc při zpracování mé diplomové práce. Speciální poděkování patří RNDr. Idě Drápelové, za spolupráci a pomoc při laboratorních analýzách a prof. Ing. Jiřímu Kulhavému, CSc., za odborné rady a vstřícný přístup po celou dobu studia. Poděkování patří také všem, kteří mi s touto prací pomohli.

ABSTRAKT

KAREL BUREŠ

PŮDNÍ ORGANICKÁ HMOTA VE SMRKOVÝCH A BUKOVÝCH POROSTECH Nadložní humus je jednou ze složek lesního ekosystému, který významným způsobem ovlivňuje složení lesních půd a tím zásadně ovlivňuje produktivitu a stabilitu lesního stanoviště. Kvalita a kvantita humusu a humusových látek (HL) - huminových kyselin (HK) a fulvokyselin (FK) je důležitou půdní charakteristikou. Diplomová práce hodnotí kvalitu a kvantitu půdní organické hmoty (SOM) /množství nadložního humusu; obsah a zásobu uhlíku, dusíku, jejich vzájemný poměr udávaný jako C/N; obsah a zásobu humusových látek (HL), huminových kyselin (HK) a fulvokyselin (FK); barevný kvocient Q4/6 a stupeň humifikace apod./ ve smrkovém porostu stáří 35 let ve druhé generaci a bukovém porostu ve stáří 45 let v první generaci po smrkovém porostu na výzkumném objektu Rájec-Němčice v oblasti Drahanské vrchoviny (poloha: 49°26´´31´´s.š., 16°41´30´´v.d.) v České republice na kambizemi modální oligotrofní jedlo-bukového lesního vegetačního stupně v nadmořské výšce 600–660 m n. m. na stanovištích původních smíšených lesů. Z výsledků vyplývá, že pod porostem SM se akumuluje více nadložního humusu (větší zásoba), než pod porostem BK. Poměr HK/FK je vyšší pod porostem SM oproti porostu BK, kde převládají mladé fulvokyseliny. Poměr Q4/6 je příznivější ve vrstvě F pod porostem SM, ve vrstvě H je tomu naopak a v horizontu Ah jsou si podobné. Stupeň humifikace SH I i II je podobný v obou porostech, příznivější se jeví v porostu buku. Výsledky potvrzují vhodnost rozšiřování buku do současných stanovišť rozsáhlých smrkových monokultur střední a východní Evropy, za účelem návratu k původním smíšeným porostům. Klíčová slova: Drahanská vrchovina, humusové látky, nadložní humus, organominerální horizont, půdní organická hmota (SOM), vliv lesních porostů

ABSTRACT

KAREL BUREŠ

SOIL ORGANIC MATTER IN SPRUCE AND BEECH STANDS The forest floor is one of the components of the forest ecosystem, which significantly affects the composition of the soil and thus significantly affects the productivity and stability of forest habitat. The quality and quantity of humus and humus substance (HS), viz. humic acids (HA) and fulvic acids (FA), is an important soil characteristic. The diploma thesis evaluates the quality and quantity of soil organic matter (SOM) /stock of forest floor; the content and supply of the total carbon and nitrogen, C/N ratio; the content and supply of the total carbon in humus substance (HS), humic acids (HA) and fulvic acids (FA); Q4/6 ratio and the degree of humification/ in spruce stand at an age of 35 years in second generation and beech stand at an age of 45 years in first generation after spruce stand on the field research station Rájec-Němčice of the Drahanská vrchovina Upland (49°26´´31´´N and 16°41´30´´E) in the Czech Republic on the modal oligotrophic Cambisol of a fir-beech forest vegetation zone at an a altitude of 600–660 m at sites of autochthonous mixed forests. Results obtained showed that the higher accumulation of forest floor was determined under the spruce stand than under beech stand. The HA/FA ratio is higher in the spruce stand as against the beech stand where young fulvic acids. The ratio Q4/6 is more favourable in the F layer under spruce stand, in the layer H is more favourable in beech stand and in the Ah horizon is the ratio Q4/6 similar. Degree of humification SH I and II is similar in both stands, appears to be more favourable in the stand of beech. Results obtained prove the suitability of beech distribution to the present sites of extensive spruce monocultures of Central and Eastern Europe in order to return to original mixed stands. Keywords: Drahanská vrchovina Upland, humus substances, forest floor, organo-mineral horizon, soil organic matter (SOM), effects of the forest stands

O B S A H: 1 ÚVOD

12

2 CÍL DIPLOMOVÉ PRÁCE

14

3 LITERÁRNÍ REŠERŠE

15

3.1 Uhlík

15

3.2 Humus

16

3.3 Podmínky vzniku humusu

20

3.4 Nadložní humus

22

3.5 Humusové formy nadložního humusu

23

3.6 Význam nadložního humusu

25

3.7 Dekompozice organické hmoty v půdě a půdní organická hmota

26

3.8 Frakční složení humusu

32

4 MATERIÁL

36

4.1 Geologický vývoj

38

4.2 Geomorfologické poměry

38

4.3 Petrografické poměry

49

4.4 Poměry pedologické

40

4.5 Poměry klimatické

42

4.6 Poměry typologické

43

4.7 Poměry hydrologické

44

4.8 Charakteristika experimentálních porostů

45

5 METODY

47

5.1 Odběr a úprava vzorků nadložního humusu

47

5.2 Odběr vzorků k chemickým analýzám nadložního humusu u půdy

47

5.3 Stanovení a výpočet zásoby zásobního humusu

47

5.4 Stanovení obsahu celkového uhlíku a dusíku

48

5.5 Stanovení humusových frakcí HK, FK

48

5.6 Stanovení barevného kvocientu Q4/6

49

6 VÝSLEDKY

51

6.1 Zásoba nadložního humusu

51

6.2 Obsah uhlíku, dusíku, poměr C/N

52

6.3 Zásoba uhlíku a dusíku v nadložním humusu a půdě

53

6.4 Frakcionace humusu – HK, FK, poměr HK/FK

54

6.5 Zásoba HL, HK, FK v nadložním humusu a v půdě a podíl na celkovém uhlíku

57

6.6 Barevný kvocient Q4/6

60

6.7 Stupeň humifikace

61

7 DISKUSE

63

8 ZÁVĚR

67

SUMMARY

68

SEZNAM LITERATURY

69

SEZNAM ZKRATEK A SYMBOLŮ

73

SEZNAM OBRÁZKŮ A TABULEK Obr. 1. Zásobníky uhlíku na Zemi (v Gt C - gigatunách uhlíku) a výměna mezi nimi (v Gt C za rok). GPP = Hrubá primární produkce, tedy množství pohlceného uhlíku bez započítání ztrát v důsledku respirace ( Denman a kol. 2007)…str. 15 Obr. 2. Mechanismy vzniku huminových látek (Skokanová, Dercová; 2008)…str. 19 Obr. 3. Schematická struktura ligninu (www. 8Ekologie)…str. 29 Obr. 4. Struktura huminových kyselin Stevenson, 1982 (in Skokanová, Dercová; 2008) … str. 34 Obr. 5. Nejdůležitější vlastnosti a rozdělení humusových látek dle Veselá et al. 2005 (in Skokanová, Dercová; 2008)…str. 35 Obr. 6. Schéma extrakce huminových látek z půdy Tan K. H. 2003 (in Skokanová, Dercová; 2008)…str. 35 Obr. 7. Vrch Holíkov na turistické mapě v měřítku 1 : 95 000 (www. mapy)…str. 37 Obr. 8. Letecký pohled na výzkumný objekt v Rájci-Němčicích v lesích LČR s. p. s vyznačením výzkumných ploch (foto L. Menšík)…str. 45 Obr. 9. 35letý porost smrku ve druhé generaci Obr. 9. 35letý porost smrku ve druhé generaci…str. 46 Obr. 10. 45letý porost buku v první generaci po smrkové monokultuře…str. 46 Obr. 11. Zásoba nadložního humusu ve vrstvách L, F, H (opad, drť, měl) a celková zásoba nadložního humusu…str. 51 Obr. 12. Změny v obsahu uhlíku ve vrstvách humusových (L, F, H) a půdních horizontů (Ah, Bv) a jejich vzájemný poměr pod smrkovým porostem…str. 52 Obr. 13. Změny v obsahu uhlíku a dusíku v humusových vrstvách (L, F, H) a půdních horizontů (Ah, Bv) a jejich vzájemný poměr pod porostem buku…str. 52 Obr. 14. Vzájemné poměry C/N pod porosty SM a BK ve vrstvách nadzemního humusu (L, F, H,) a půdních horizontech Ah, Bv…str. 53 Obr. 15. Zásoba uhlíku (t.ha-1) pod porosty SM a BK v nadložním humusu (vrstvy L, F, H) a půdních horizontech (Ah, Bv)…str. 54 Obr. 16. Zásoba dusíku (t.ha-1) pod porosty SM a BK v nadložním humusu (vrstvy L, F, H) a půdních horizontech (Ah, Bv)…str. 54 Obr. 17. Změny v množství humusových látek ve vrstvách humusových horizontů F, H a půdním horizontu Ah pod porostem SM…str. 55

Obr. 18. Změny v množství humusových látek ve vrstvách humusových horizontů F, H a půdního horizontu Ah pod porostem BK…str. 56 Obr. 19. Hodnoty poměrů TOC huminových kyselin (HK)/fulvokyselin (FK) v nadložním humusu ve vrstvách H, F a půdním horizontu Ah…str. 56 Obr.

20.

Zásoba humusových

látek

v (t.ha-1) v humusových

horizontech

F,

H

a organominerálním horizontu Ah pod porosty SM a BK…str. 58 Obr. 21. Zásoba huminových kyselin (t.ha-1) ve sledovaných humusových vrstvách a organominerálním horizontu pod porosty SM a BK…str. 59 Obr.

22.

Zásoba

fulvokyselin

(t.ha-1)

ve

sledovaných

humusových

vrstvách

a organominerálním horizontu pod porosty SM a BK…str. 59 Obr. 23. Změny v hodnotách poměru Q4/6 huminových kyselin u porostu SM a BK v humusových vrstvách F, H a půdním organominerálním horizontu Ah…str. 60 Obr. 24. Změny (v %) ve stupních humifikace (SH I, SH II) v nadložní vrstvě humusu F, H a organominerálním horizontu Ah pod porostem SM a BK…str. 61

Tab. 1. Zásoba fytomasy v různých lesních cenózách…str. 28 Tab. 2. Složení běžného opadu…str. 30 Tab. 3. Vyhodnocení půdy podle celkového obsahu humusu (Šarman J., 1981)…str. 32 Tab. 4. Pro jehličnany (Průša, 2001)…str. 36 Tab. 5. Pro listnáče (Průša, 2001)…str. 36 Tab. 6. Celkové chemické složení kyselého granodioritu (Hruška, 1980; in Kulhavý, 1997)…str. 40 Tab. 7. Chemická charakteristika kyselých lesních půd hnědých (Klimo, 1978; in Grunda, 1980)…str. 40 Tab. 8. Obsah uhlíku, dusíku, C/N, poměr humusových frakcí (Klimo, 1978; in Grunda, 1980)…str. 41 Tab. 9. Klimatická charakteristiky dle Quitta (1971)…str. 42 Tab. 10. Průměrné údaje teplot a srážek podle dlouhodobého 50letého průměru (1901– 1950)…str. 43 Tab. 11. Měsíční úhrny srážek (v mm) a měsíční průměry teploty vzduchu (ve °C) - nad lesním porostem SM v letech 2007–2009, Rájec-Němčice (Hadaš 2010)…str. 43

“Až se naučíte odhalovat tajemství, která před vámi příroda zdánlivě skrývá, pocítíte radost z neporušené přírody a stanete se jejími ochránci před těmi, kteří ji ještě poškozují a znešvařují, protože jí dosud neporozuměli.” prof. Alois Zlatník

1 ÚVOD Mezi ovzduším a horninou se nachází nejsvrchnější zemská kůra nazvaná půda. V ní se prolínají mrtvé látky s životem tak intenzivně a s tak mnohostrannými přechody, že je pouze podmíněně možné počítat půdu k neživému prostředí. Všechna materiálová směs z rozpadajících se hornin je v prvopočátku neživá, avšak organismy - rostliny i živočichové se svou neuvěřitelnou schopností ovlivňovat a využívat fyzikální a chemické procesy, které předcházejí vzniku půdy a z ní vytvářejí oživenou složku prostředí s bezprostředním zpětným působením na samu půdu a sebe sama (Poleno et al., 2011). Půdní profil je indikátorem dějin a vývoje půdy (Šály, 1978). Ohlédneme-li se do minulosti, zjistíme, že až do poloviny 18. století byl vžitý názor Aristotela pravící: „Rostliny nemají látkovou přeměnu a potřebné látky dostávají již hotové z půdy (humusová teorie rostlin).“ Tento výrok byl překonán až v polovině 18. století, kdy propagátorem A. Thaerem (1752–1828) bylo hlásáno, že úrodnost půdy závisí na obsahu humusu v půdě, neboť humus je kromě vody jedinou látkou, která slouží k výživě rostlin (Vaněk et al., 2010). Vznik a vývoj lesních společenstev ovlivňují faktory edafické (matečná hornina, hloubka půdy, půdní typ a druh, půdní voda a vzduch, humus, edafon apod.), klimatické (expozice, sklon, nadmořská výška, oceánská či kontinentální oblast apod.), chemické (makroelementy a mikroelementy) a antropogenní (imise, preference některých dřevin, myslivost apod.). Humus z lesnického pohledu tvoří vrstva neživých rostlinných a živočišných organismů a jejich formy přeměn. V lesních porostech se tvorba a přeměny humusu dějí pod neustálým vlivem druhové skladby, matečné horniny, mikro a makrofaunou, klimatem a již vytvořeným substrátem. Vedle zásob elementů v jednotlivých složkách struktury určitého ekosystému lesa má v koloběhu elementů význam tzv. tok elementů a energie, kam patří zejména toky uvnitř ekosystémů, a pak vstupy do ekosystému a rovněž výstupy elementů z ekosystému. Jedním z důležitých vstupů živin na půdní povrch je opad fytomasy lesního porostu a to jak nadzemní tak i podzemní. Důležité je ovšem poznamenat, že samotný opad není jen přínosem živin do půdy, ale jeho hlavním zdrojem pro mikrobiální život (Klimo, 1982). Druhové složení a stav nadložního humusu mají zásadní vliv na kvalitu humusu (Podrázský, 2001). Proto by se měla upřednostňovat obnova lesa, která se svou druhovou skladbou dřevin bude blížit ekologii daného stanoviště. Nejvíce se projevuje kvalita nadložního humusu a organických látek na stavu a dynamice lesních ekosystémů. Humusové 12

formy poskytují životní prostředí pro půdní mikroorganismy, které ovlivňují biogeochemické procesy v půdě. Kvalita humusu je ovlivněna stanovištními faktory. Mládková et al. (2004) uvádějí průkazný vliv faktoru nadmořské výšky. V tomto faktoru může být zahrnuta celá řada stanovištních charakteristik, jako je klima, geologické podloží, dřevinná skladba lesů, včetně odlesnění vrcholových partií hor. Každý člověk, který pracuje s půdou, by se měl zajímat o stav humusu, neboť ovlivňuje půdu, tím i vegetaci, produkci i stabilitu a tuto složku může přímo ovlivňovat.

13

2 CÍL DIPLOMOVÉ PRÁCE - vyhodnotit význam (úlohu) půdní organické hmoty v nadložním humusu a organominerálním horizontu ve vztahu k biogeochemickému koloběhu uhlíku (zpracovat literární rešerši);

- stanovit chemické složení půdní organické hmoty (obsah uhlíku, dusíku, obsah uhlíku v humusových látkách, barevný kvocient) nadložního humusu a půdy ve smrkovém a bukovém porostu na výzkumném objektu Rájec-Němčice;

- vyhodnotit zásobu nadložního humusu a jeho morfologickou charakteristiku; - formulovat doporučení pro další zaměření výzkumu i aplikaci získaných výsledků do lesnické praxe.

14

3 LITERÁRNÍ REŠERŠE 3.1 Uhlík Lesní ekosystémy Země obsahují celkem 90 % uhlíku obsaženého v biomase terestrických ekosystémů a z toho téměř polovina je v biomase tropických deštných lesů. Je zajímavé, že všechny lesní ekosystémy, tj. tropický deštný les, listnatý opadavý až boreální jehličnatý les, mají přibližně stejné celkové množství (hmotnostní) organického uhlíku na jednotku (Slavíková, 1986). Jak uvádí dále Slavíková (1986), v sušině biomasy vyšších rostlin se nalézá průměrně 45 % uhlíku. Uhlík je jeden z klíčových prvků veškeré hmoty na naší planetě. Na Zemi se vyskytuje jako součást vody v hydrosféře, jako součást oxidů v atmosféře, stavební prvek tkání v biosféře i jako součást v pedosféře (prvek grafit, sloučeniny vápenatých a hořečnatých, ve formě oxidu uhličitého, uhelnatého atd.). Pro koloběh uhlíku hrají klíčovou roli mikroorganismy a autotrofní rostliny. Rostliny zabudovávají uhlík do svých těl, takže tvoří ohromnou zásobárnu tohoto plynu. Mikroorganismy se podílejí na zpětném uvolňování tohoto prvku tím, že jej zpřístupňují pro další ekosystémy (pro novou biomasu, atmosféru, pedosféru, hydrosféru). I když se uhlík vyskytuje v několika formách izotopů, tak 99 % se jej vyskytuje v prostředí ve formě 12C.

Obr. 1. Zásobníky uhlíku na Zemi (v Gt C - gigatunách uhlíku) a výměna mezi nimi (v Gt C za rok). GPP = Hrubá primární produkce, tedy množství pohlceného uhlíku bez započítání ztrát v důsledku respirace (Denman a kol., 2007) 15

Uhlík v atmosféře má přes sezónní kolísání v důsledku fotosyntézy stále vzrůstající úroveň. Ovlivňování globálního cyklu uhlíku člověkem probíhá již tisíce let. Člověk jej ovlivňuje svojí zemědělskou činností, lesnictvím, průmyslovou a energetickou výrobou a dopravou. Ovšem až za poslední dvě uplynulá století jsou antropogenní emise vzdušného uhlíku pozorovatelné v objemech srovnatelných s přirozenými toky uhlíku (GCP 2003). Do industrializace se hodnoty v ovzduší držely na úrovní 280 ppm (part per milion), což nám udává počet sledovaných dílů k milionu objemových. V součastnosti je nad 370 ppm a jeho roční nárůst činí 1,5 ppm. Zdaleka nejvíce uhlíku je však obsaženo v zemské kůře, kde se jeho depozice odhadují na cca 20 milionů Pg (Pg = 1015 gramů). Toto množství je několikanásobně větší než ve zbylých rezervoárech dohromady (Marek a kol., 2011). Dle Pospíšilová a Tesařová (2009) se uhlík v půdě dělí na tři formy: - volný uhlík: bez vazby na minerály a jejich agregáty (dosud není přesně stanoveno, jak a kde se volný uhlík v přírodě hromadí) a protože není nijak poután, uplatňuje se nejvíce v globálním koloběhu uhlíku; - stabilní uhlík: ta část půdní organické hmoty, která vstupuje do reakcí při standardních metodách užívaných k určení jeho obsahu. Je zastoupen specifickými humusovými látkami a koreluje s obsahem jílu v půdě; - aktivní uhlík: bývá označován i jako uhlík labilní (Clabile), lehce rozložitelný či lehce metabolizovatelný. Jde o organický uhlík v půdě lehce podléhající oxidaci, což vede k úbytku celkového obsahu humusu v půdě. Protože lehce podléhá mikrobiálnímu rozkladu, má přímý vliv na uvolňování živin do půdy. Je známa jeho vysoká afinita k těžkým kovům. Jeho vazby nejsou ještě přesně zjištěny, ale je zjištěno, že jde o organické látky komplexní povahy, tzv. kovové komplexy (chaláty), na které se vážou uhlovodíky, proteiny, amidy, hydroxylové a karboxylové skupiny. Obsah lehce rozložitelného uhlíku v půdě závisí na antropogenní činnosti, klimatických podmínkách, půdní činnosti, půdní organické hmotě, půdním sorpčním komplexu, celkovém obsahu dusíku (poměr C/N), biologických vlastnostech půdy, obsahu oxidovaných a redukovaných forem železa.

3.2 Humus Duvigneaud (1988) píše: „Jen málo jevů na naší planetě se vyrovná složitostí a trvalou vyrovnaností dramatu, jež probíhá na půdě a v půdě v důsledku činnosti nesčetných armád brouků, stonožek, mravenců, chvoskostoků, hlístic, roztočů, viřníků, prvoků, různých larev a organismů tak malých, že je není vidět. Všechny se účastní boje na život a na smrt 16

o organické zbytky, které mají tendenci hromadit se, čímž by mohli vyvolat takové zdržení uhlíku, že by život na planetě nebyl možný.“ Výchozím materiálem pro tvorby humusu je hrabanka, tvořená opadem lesních dřevin i přízemní vegetace a dále i odumřelými živočišnými organismy. Tento výchozí materiál je rozmělňován činností makroedafonu i obratlovců a na tom, které druhy se na tomto procesu podílejí, závisí i intenzita a charakter výsledné humusové vrstvy. V konečné fázi procesu probíhá rozklad především mikroedafonem a syntetizují se nové látky. Celý tento proces rozkladu a syntézy probíhá v jednom prostoru, nebo v oddělených vrstvách. V prvním případě vzniká na povrch půdy směs hrabanky, drti i měli, promísená s povrchovou vrstvou minerální půdy. Ve druhém případě vznikají ostře oddělené horizonty - hrabanka, pod ní vrstva drti a na rozhraní s minerální půdou vrstva měli (Poleno et al., 2011). Mikroorganismy tvoří dominantní část živých organismů v půdě. V jednou gramu půdy nacházíme 108–109 bakterií, 105–106 hub, 104–105 prvoků, 104–105 eukaryotických řas. Počty mikroorganismů klesají s hloubkou, což souvisí s dostupností potravy a jejich výskyt je ponejvíce u rostlinných kořínků v tzv. rhizosféře. Většina mikroorganismů je mezofilních, případně mírně psychrofilních, termofilních je málo (na rozdíl od kompostu). Bakterie jsou obvykle vázány na pevné částice, jako je prach či zbytky původní horniny. Mycelia půdních druhů hub bývají dlouhá, což houbě umožňuje získávání živin na velkou vzdálenost (www. 8Ekologie). Šály (1978) humus rozlišuje na celkový humus, humus vlastní a humus povrchový neboli nadložní. Celkovým humusem rozumíme soubor všech nahromaděných odumřených organických látek v půdě nebo na jejím povrchu (tj. humifikovaná, nedostatečně humifikovaná i nehumifikovaná). Je tvořen humusem vlastním, což jsou převážně tmavě zbarvené organické vysokomolekulární látky, které prošly procesem humifikace a z podstatné části jej tvoří huminové látky i promísené s minerální hmotou půdy. Vlastní humus většinou nelze fyzicky oddělit od ostatní půdní organické hmoty, ze které postupně vzniká a humusem povrchovým (nadložním), tedy organickými zbytky uloženými na povrchu lesní půdy, který se může skládat z více vrstev (opad drtˇ, měl, prsť). Podle odolnosti vůči rozkladu můžeme sestavit organické zbytky do přibližného pořadí hlavních skupin: cukr + škrob + proteiny, proteidy, pektiny + hemicelulóza, celulóza, lignin, vosky + živice + třísloviny. Pro rychlost a intenzitu přeměn je rozhodující také obsah látek brzdících přeměny. Jednoduchým souhrnným ukazatelem je obsah dusíku vyjádřený např. poměrem C/N a obsah popelovin. Čím je opad bohatší na vápník a dusík, tím lehčeji se rozkládá. 17

Z toho vyplývají tři hlavní přeměny: - úplný rozklad (mineralizace) organická hmota se rozkládá na jednoduché minerály vlivem dobrého provzdušnění vhodnou teplotou, vlhkostí a živinami. Humus se nevytváří. - rašelinění se uskutečňuje za omezeného přístupu vzduchu na zamokřených lokalitách nebo nedostatečné teploty nebo těžce se rozkládajícího materiálu. Organické látky se hromadí jako surový humus ve vrstvách jako rašelina. - humifikace je přeměna převážně mikrobiální, z menší části také chemická a biochemická, při níž se část organických zbytků mineralizuje (mikroorganismy získávají energii pro život) a zbylá část se oxidací a kondenzací přetváří na vysokomolekulární látky tmavé barvy bohaté na uhlík. Nové sloučeniny mají obsah C nad 45 %. Je to tzv. vlastní humus v půdě poměrně stálý odolávající mikrobiálnímu rozkladu (Šály, 1978). Samotná humifikace je proces převážně anaerobní, soubor převážně enzymatických a biochemických pochodů, při kterých se z meziproduktů rozkladu tvoří tzv. huminové látky. Poměr obsahu uhlíku k dusíku je 1:10, mají hnědou až černohnědou barvu a vlastnosti koloidů. Kondenzací strukturních jednotek, ke kterým dochází okysličením fenolů přes fermenty typu fenoloxidáz vede k tvorbě chinonu a jeho reakcí s aminokyselinami a peptidy. Závěrečnou fází je polymerace (polykondenzace) jako zpětný produkt a proto je nutné výsledný produkt odvézt, jinak může dojít k rozpadu již vytvořených kondenzátů (např. při nadbytku vody). Optimální podmínky jsou při periodickém zvlhčení a vysušení, tedy střídání anaerobních a aerobních procesů (Chem. listy 102, 2008).

18

Obr. 2. Mechanismy vzniku huminových látek (Chem. listy 102, 2008) Mineralizaci je možné rozdělit na dva typy. V průběhu primární mineralizace (M1) jsou rozkládány cukry, polysacharidy, proteiny, aminokyseliny a tuky za uvolňování plynů (CO2, NH3, N2, H2S) nebo slouží jako zdroj výživy rostlin a mikroorganismů (NH4+, NO3-, SO42-, PO32-) nebo jsou navázány na půdní sorpční komplex (K+, Ca2+, NO3-). Primární mineralizace je poměrně rychlá, v závislosti na jejím chemickém složení trvá týdny až několik let. Jako sekundární mineralizace (M2) se označují procesy rozkladu humifikovaných organických zbytků. Jejich mineralizace je velmi pomalá (1 až 3 % z celkového množství humusových látek v půdě ročně). Předpokládá se, že humusové látky mohou vznikat dvěma způsoby. První způsob zahrnuje transformace a rozklady existujících složek organických materiálů (lignin, vosky, fenolové kyseliny). Druhý způsob je, že humusové látky vznikají syntézou a polykondenzací molekul odštěpených z rostlinných prekurzorů (kys. ferulové, syringové, kávové, alkoholu, katecholu aj.). Prvním způsobem je postupná oxidace a degradace existujících rostlinných polymerů, zatímco druhá zahrnuje tvorbu nových makromolekul, které jsou samy po čase degradovány. Je pravděpodobné, že oba procesy probíhají v půdě součastně. Součastné poznatky obohacují předchozí dva typy humifikace o mikrobiální 19

(především bakteriální) syntézu. Půdní mikroorganismy absorbují organické molekuly organických zbytků nebo z kořenových výměšků, transformují je a vylučují do půdního prostředí ve formě extrémně stabilních polysacharidů (Pospíšilová, Tesařová, 2009). Syntetická povaha humifikace vyplývá z faktu, že humusové látky mají podstatně komplikovanější stavbu a vyšší molekulovou hmotnost, než výchozí humusotvorný materiál (Sotáková, 1982).

3.3 Podmínky vzniku humusu Pod přirozeným rostlinným, ať travním či lesním krytem, se povrch půdy neustále obohacuje o odumřelé listy a různý rostlinný opad, savci spolu s ptáky, plazi a hmyzem všeho druhu tam dodávají odpady metabolismu a své mrtvolky. V hloubi půdy činí totéž kořeny. Tento organický odpad je zdrojem výživy pro malé organismy s krátkým životem, ale ohromným výkonem (Duvigneaud, 1988). Kvalita a množství půdního humusu jak uvádí Sparks (2003) závisí na pěti půdotvorných faktorech, kterými jsou čas, klima, vegetace, mateřská hornina a topografie. Z hlediska času dochází v počátečních stádiích k rychlé akumulaci organické hmoty v půdě, postupem času se tempo akumulace zpomaluje a dosahuje rovnováhy po 110 (u mateřských hornin s jemnou texturou) až 1500letech (u písčitých hornin). Klima je extrémně důležitým faktorem ovlivňujícím obsah humusu v půdě, protože ovlivňuje typ rostlinného společenstva, množství produkovaného rostlinného materiálu i stupeň mikrobiální aktivity. V podmínkách humidního klimatu se tvoří lesní společenstva, zatímco semiaridní klima má za následek travinná společenstva. Půdy vytvořené pod travinnými společenstvy mají obvykle nejvyšší obsah humusu, zatímco pouště, polopouště a tropy mají obsah humusu nejnižší. Vegetace má také klíčový význam pro tvorbu humusu. Půdy s travinnými společenstvy jsou humusem bohatší než lesní půdy. Je to způsobeno vyšší produkcí rostlin v travnatém společenstvu, vyšší syntezi humusu, která probíhá v rizosféře u trav i díky vysokému sycení bázemi, které napomáhá fixaci NH3 ligninem. Vliv mateřské horniny se projevuje zejména texturou půdy vytvořené na dané mateřské hornině. Jílovité půdy mají obecně vyšší obsah humusu než půdy písčité. Topografie ovlivňuje obsah humusu přes klima (severní x jižní svahy), odtok (svah x rovina), evaporaci a transpiraci (návětrná x závětrná strana). Vlhké a špatně drenážované půdy mívají vyšší obsah humusu, jelikož degradace je zpomalená kvůli vzniklým anaerobním 20

podmínkám vlhké půdy. Půdy na severních svazích, které jsou vlhčí a chladnější, jsou humusem bohatší než půdy na jižních svazích, které jsou sušší a teplejší (Sparks, 2003). Z lidského pohledu se tedy můžeme snažit ovlivňovat vegetaci, jakožto nejsnáze ovlivnitelný půdotvorný faktor a to přímo při obnově a výchově lesních porostů, kde budeme podporovat smíšené porosty na jejich přirozených stanovištích. K dřevinám s dobře a rychle rozložitelným opadem patří dusíkem bohaté listoví olše a akátu, dále jeřábu, jasanu, javorů, jívy, lípy a habru. Pomaleji se rozkládá opad osiky, buku a zejména dubů. Z jehličnatých dřevin se rozkládá rychleji jehličí jedle a douglasky, pomaleji smrku, borovice a modřínu. Důležitý je poznatek, že směs opadu z několika dřevin se rozkládá lépe, než opad z jedné dřeviny - příkladem je opad borovice a břízy. Rámcově lze k dřevinám s velkou meliorační účinností zařadit trnovník akát, olši lepkavou a šedou, jasan, topol, jilm, lísku obecnou a habr obecný s opadem rozložitelným do dvou let. Opad rozložitelný do dvou až tří let mají lípy, vrby, duby, javor klen a mléč, břízy, buk, jeřáb ptačí a topol osika. Malou meliorační účinnost mají jedle bělokorá, smrk ztepilý a modřín opadavý (Poleno et al., 2011). Již před téměř sto lety si lesník Němec (1928) povšiml rozdílů v ukládání vrstev opadu a napsal: „Lze souditi, že v případech, kdy se vliv druhu dřeviny na povahu humusové pokrývky lesních půd uplatňuje nerušen vlivy stanovištní vegetace, dochází v čistých porostech jehličnatých většinou k tvorbě nepříznivého tvaru surového humusu, zejména v porostech starších 40 let. Čisté listnaté porosty tvoří pak za normálních podmínek hospodaření a na dobrých stanovištích vesměs příznivé tvary mullu o vysokém stupni humifikace a opakuje se zjev, že mladší porosty vyšší humifikaci než porosty starší a mýtné. Smíšené porosty mohou dle zastoupení různých dřevin a podmínek pro rozklad ústrojných látek směrodatných tvořiti humusové vrstvy s náklonností ke vzniku surového humusu neb různých přechodných stavů až k příznivé formě mullové s vyšším stupněm humifikace, nedosahují však maximálních hodnot, zjištěných u porostů listnatých.“ Šarman (1990) uvádí, že zásoba povrchového humusu ve smrkových ekosystémech u nás výrazně převyšuje hmotnost ročního opadu a to v příznivých podmínkách 3 až 5krát, v průměrných podmínkách 10krát, v nepříznivých podmínkách 20 až 30krát. Také uvádí, že množství opadu a akumulované organické hmoty v povrchovém humusu závisí na věku porostu, úrodnosti půdy, hospodářském zásahu a vodním režimu. Šály (1978) uvádí průměrné množství opadu, které se v našich podmínkách dostává na povrch lesní půdy za 1 rok na 1 hektar takto: povrchový opad dřevin povrchový opad bylin

3–5 tun 1–3 tuny 21

kořenový opad bylin i dřevin 2–4 tuny spolu

6–12 tun

Dále uvádí, že roční opad organické hmoty 7 t.ha-1, reprezentuje 105 kg dusíku a 350 kg popela (z toho asi 140 kg CaO, 35 kg K2O, 20 kg P2 O5).

3.4 Nadložní humus Za hlavní třídící znak pro horizonty nadložního humusu je možné považovat poměr rostlinných zbytků k jemné organické hmotě, který se dá určit přímo v terénu (rostlinné zbytky jsou myšleny částice určitelné pouhým okem). Dalšími znaky jsou barva a struktura (Šály R., 1978). Nadložní terestrické horizonty (označované jako vrstvy O) mají různou mocnost i charakter. Lze u nich odlišit: vrstvu L (litter), jinak také Ol, která se sestává z listí, mechů, větví, kůry, pupenů, letorostů, oplodí a podobně, bez známek intenzivního rozkladu. Jsou to tedy rostlinné zbytky, u nichž je snadno rozeznatelný původ (obvykle jsou tyto organické zbytky již bezbarvé nebo světlých barev). Název pro tuto vrstvu je opad. vrstvu F (fermentation), jinak také Of, která obsahuje částečně rozložené organické zbytky, ještě dobře identifikovatelné, které dosud neztratily svůj původní tvar a strukturu. V této vrstvě je již výskyt kořenů. Jsou to fragmentované rostlinné zbytky ve fázi probíhajícího rozkladu. Tuto vrstvu nazýváme drť. vrstvu H (humification), jinak také Oh, je organickou vrstvou tmavě zbarvených organických látek včetně drobných exkrementů (koprogenní humus) půdní fauny s vysokým obsahem uhlíku. Humifikace zde pokročila již do takového stupně, že organické zbytky ztratily svůj původní charakter. Není možné pouhým okem rozeznat původní rostlinné a živočišné struktury (JUMA, 1999). Tuto vrstvu označujeme jako měl. Po vrstvách povrchového humusu následuje zpravidla humózní horizont A, kde je organický podíl neoddělitelně smíšen a vázán s minerální složkou půdy (Ah horizont) (Rejšek, 1996). Jde o minerální horizont, který obsahuje méně než 17 % organického uhlíku. Tento horizont vzniká v zóně vyluhování nebo eluviace organických materiálů ve formě

22

roztoků nebo suspenze anebo při maximální akumulaci organické hmoty „in situ“, tj. na místě (Green et al., 1993).

3.5 Humusové formy nadložního humusu Celkový výsledek hromadění a přeměn organických látek na půdě (charakter nadložního humusu) nazýváme humusová forma. Humusovou formu je možné určit podle kombinace, sledu a charakteru horizontů nadložního humusu (horizonty jsou vlastně ve směru shora dolů stádia rozkladu a přeměn). Za hlavní zřídící znak horizontů nadložního humusu lze považovat poměr rostlinných zbytků k jemné organické hmotě, která se dá přímo v terénu určit. Dalšími znaky jsou barva a struktura (Šály, 1978). Pro určení formy nadložního humusu je rozhodující charakter jednotlivých horizontů humusového profilu, který tvoří vrstvy nadložního humusu a pod nimi ležící organo-minerální horizont A (Němeček et al., 2001). Profily humusových forem tvoří ektorganická (holorganická) vrstva (horizont L, F, H), a horizont A (Ah), čili endorganická vrstva. Výskyt ekt- (end-) organických horizontů a struktura humusu naznačují koloběh organických látek a režim živin (Duvigneaud, 1988). Základní formy humusu popsal Müller (1887) jako mor a mull. Lang (1933) předešlé dvě extrémní formy doplnil formou přechodovou, kterou nazval moder. Charakteristika humusových forem dle různých autorů (Müler, 1887; Lang, 1933; Šály 1978; Němeček et al., 1991; Hraško et al., 1991; Průša, 2001; Poleno et al., 2011) popisuje jednotlivé formy takto: mull vzniká za nejpříznivějších podmínek pro rozklad a transformaci organických zbytků z lehce rozložitelného opadu. Tvoří se převážně pod listnatými až smíšenými porosty v mírném až teplém klimatu, za vyrovnaných podmínek vodního režimu, na půdách dostatečně hlubokých, provzdušněných a dobře zásobených živinami. Bohatá přízemní vegetace poskytuje snadno rozložitelné organické zbytky, které jsou zdrojem potravy pro zooedafon. Důsledkem velmi intenzivní činnosti druhově pestré i početné půdní fauny, bakterií a aktinomycet je rychlý rozklad a transformace organické hmoty. Vznikají především huminové kyseliny. Významně se uplatňují i koprogenní exkrementy, především dešťovek, které přispívají k tvorbě krupnaté až drobtovité struktury svrchní části humusového horizontu. Horizont opadanky Ol může v

některé

roční

době

i

úplně

chybět,

takže

pravidelně

se

vyskytuje

v období pozdního podzimu. Horizont drti Of tvoří na povrchu půdy jen velmi slabou 23

vrstvu promísenou četnými exkrementy. Půdní pH bývá vyšší než 5 a poměr C/N v rozmezí 10 až 20. mor naopak vzniká za nepříznivých podmínek (klima, pH, opad, voda) pro rozklad a transformaci organické hmoty. Častý je v horách s chladným a vlhkým klimatem, pod jehličnatými porosty s kyselým opadem jehličí či pod přízemní vegetací s kyselým opadem (borůvka, brusinka, vřes). Tvorba moru je zesilována minerálně chudým půdním podložím s nedostatkem bází a jílu. Probíhá v silně kyselém prostředí a na rozkladu organické hmoty se v rozhodující míře podílejí plísně spolu s houbami. Ze zooedafonu se ve větší míře vyskytují jen roztoči a chvostoskok a proto nenastává intenzivnější míšení rostlinných zbytků s minerální půdou. Procesy mineralizace a humifikace organických zbytků jsou tedy značně omezené a pomalé. Nadložní humus se hromadí ve zplstnatělé vrstvě propletené myceliemi plísní, hyfami hub a kořínky rostlin. Tuto vrstvu lze zpravidla odtrhnout v celých kusech od minerální půdy. Při částečném rozkladu opadu vznikají organické kyseliny, především fulvokyseliny. Ty spolu s dešťovou vodou (většinou okyselenou v důsledku imisí) pronikají do půdy a vyvolávají podzolizační proces. Mor je tvořen mocným horizontem opadu Ol, v němž nacházíme často hromadící se víceletý opad, který ukazuje jednoznačně na zpomalený koloběh látek. Pod ním bývá mocná vrstva drtě Of. Vrstva měli Oh je většinou méně mocná než vrstvy Ol nebo Of, je ostře oddělena od humusového horizontu Ah. V přirozených podmínkách je typické nízké pH (nižší než 4) a široký poměr C/N který je >30. moder vzniká za méně příznivých podmínek pro rozklad a transformaci organických látek, než je tomu u mulu, jde tedy o přechodovou formu mezi formou mor a mull. Klima bývá vlhčí a chladnější, podmínky vodního provozu nebývají tak vyrovnané. Půdy jsou hůře zásobeny živinami, případně mají menší obsah jílu, jsou hůře provzdušněné, organický opad je kyselejší. Transformace organické hmoty probíhá v kyselém prostředí za výrazné účasti půdní fauny. Dešťovky však chybějí, nebo jsou zastoupeny jen ojediněle. V malém množství se vyskytují hyfy hub. Mocnost pokryvného humusu se zvyšuje v důsledku slabé humifikace. Pokryvný humus je tvořen vrstvou opadu Ol, slabší vrstvou drti Of a vrstvou měli Oh. Přechod vrstvy Oh do horizontu A je plynulý. Podíl koprogenních elementů ve vrstvě Of a Oh je však značný. Rozpětí pH může být široké v závislosti na půdním substrátu (3 - 7) a poměr C/N kolísá kolem 20.

24

Humusová forma typu mor je příznačná pro podzolové půdy s nízkým obsahem minerálních živin (obvykle na pomalu zvětrávajících substrátech) vyskytujících se povětšinou na horách. Mulová forma humusu se naopak obyčejně vyskytuje na úživných lesních půdách (některých kambizemích, rendzinách apod.) Z hlediska vlivu dřevinného porostu na kvalitu humusu lze obecně rozdělit dřeviny na: − jehličnany (smrk, borovice, modřín, jedle) mající obtížně rozložitelný opad, neboť obsahuje malé množství živin (ty jsou před opadem starých jehlic stromem retranslokovány do mladších) a vysoký podíl různých fenolických látek, které inhibují činnost mikroorganizmů. Z těchto důvodů je typickou formou humusu jehličnatých lesů mor. − listnáče (zejména olše, akát, javor, jasan, jeřáb, jíva, lípa a habr) naproti tomu mají opad bohatší živinami a lehce rozložitelný, který vesměs umožňuje tvorbu živinami bohatších forem humusu (to neplatí např. pro porosty dubu a buku na podzolech).

3.6 Význam nadložního humusu Nadložní humus ovlivňuje lesní půdy hned z několika směrů. Snad nejdůležitější vlastnost je v hydrologii, když zadržuje a zpětně propouští srážkové vody v povodích. Tím, že takto jako “houba” reguluje srážky, působí protipovodňově. Na horských úsecích brání eroznímu vymílání a splachům zeminy a naopak spodní toky chrání před záplavami. Zároveň vodu pomalu propouští do podzemních vod a tím zvyšuje zásobu podzemní vody pro období přísušku. Jeho mocnost a složení tedy rozhoduje o průsaku, výparu a odtoku. Lesy mají nejmenší podíl neproduktivního výparu (10 %) oproti louce (25 %), poli (45 %), či obnažené půdě 100 %). Lesní půda s jeho nadložním humusem se na rozdíl od jiných ekosystémů výrazně a efektivně podílí na transformace povrchového odtoku na podpovrchový. Další vlastností nadložního humusu je řízení teplotních výkyvů během noci a dne a během jednotlivých ročních období, neboť obsah půdního vzduchu slouží jako tepelná izolace. Tím pozitivně ovlivňuje teplotní režim a prodlužuje vegetační dobu. Také ochrana kořenových systémů proti působení biotických a abiotických škodlivých činitelů a patogenů je podmíněna stavem nejsvrchnějších vrstev půdy a nadložního humus. V neposlední řadě slouží jako zdroj energie pro všechnu půdní biotu, tedy v potravním řetězci (Kužel et al., 2001).

25

Šály (1977) uvádí význam humusu ze tří hledisek: Fyzikální působení Nadložní humus má vliv na vsakování vody, na její výpar, na její tepelný režim, neboť vrstva humusu působí zvýšeným obsahem vzduchu jako izolátor a zmenšuje tím teplotní výkyvy. Dále vliv na barvu půdy, vododržnost a strukturu. Chemicko – biologické působení Nadložní humus představuje rezervu a zdroj velkého množství uhlíku, dusíku i minerálních prvků. Vlastní půdní humus se uplatňuje při výměně kationtů a při jejich sorpci. Dále uvádí jeho význam jako hlavního zdroje dusíku. Nadložní a půdní humus je substrátem, ze kterého žije půdní biota. Organické látky obsažené v půdě mají vliv na její oxidačně redukční pochody. Fyziologický význam Humusové látky ovlivňují život rostlin přímo i nepřímo. Nepřímo tím, že mají vliv na různé vlastnosti půdy důležité i z hlediska života rostlin. Přímo tím, že: a)

mají vliv na příjem a rozdělení těžkých kovů ve formě komplexů (tzv. chelátová vazba);

b) přímo ovlivňují sorpci iontů a procesy látkové výměny; c)

některé organické sloučeniny rostliny přijímají přímo;

3.7 Dekompozice organické hmoty v půdě a půdní organická hmota Půda je významnou složkou lesních ekosystémů, která má rozhodující vliv na stabilitu a produkci bioty. Poznání jejího stavu a dynamiky je významné z hlediska poznání vývojových tendencí v biosféře (acidifikace, degradace ekosystémů) v hospodářsky využívaných lesích roste význam půdy jako produkčního faktoru. Trvale udržitelné využívání půdy je pak takový systémem exploatace lesních porostů, který nezpůsobuje degradaci stanoviště a přitom skýtá maximum užitků. Půda jako taková, jako stabilní prostředí zemského povrchu, je tvořená souborem různých prostředí a látek, které se navzájem prolínají, ovlivňují a pozměňují. Složení lesní půdy lze charakterizovat takto: 1. Minerální složka půdního prostředí – 93 % 2. Organická složka půdního prostředí – 7 % o Živá složka: (biomasa) Kořeny rostlin 10 % 26

Půdní organismy (edafon) 5 % Žížaly 12 % Ostatní mikrofauna 5 % Mikro a mezofauna 3 % Bakterie, aktinomycety 40 % Houby, řasy 40 % o Neživá složka: (nekromasa)

-

85 % odumřelá organická hmota v různém stádiu rozladu

(http://fle.czu.cz/~ulbrichova/Skripta_EKOL/lesapuda/lesapuda.htm) Akumulace a přeměny organických látek v půdě, tj. vytváření humusových forem, představuje jeden ze základních částečných půdotvorných procesů (Šály, 1978). Tento proces se skládá ze tří elementárních dějů, a to: akumulace organické hmoty na povrchu a pod povrchem půdy, rozkladu a syntézy organických látek a tvorby a rozkladu druhotných organominerálních sloučenin. Výsledkem dynamiky organické hmoty je humusová forma, která je definována jako skupina organických a organickou hmotou obohacených horizontů na půdním povrchu (Green et al., 1993), či jako výsledek hromadění a přeměn organických látek na půdě, tzn. výsledný charakter nadložního humusu (Šály, 1978). Kvalita opadu na půdu má určující význam pro celou řadu půdních procesů. Určována je především obsahem živin, který determinuje i jejich potencionální vhodnost jako půdotvorného substrátu. Rozložitelnost opadu dřevin je závislá sice na různých vnitřních faktorech (jako je např. obsah taninů a pryskyřic, impregnačních látek, částečně i živin a asimilátů), nicméně orientačně je možné použít především poměr C:N v opadu. Stejně jako odběr živin porostem a obsah živin v opadu dřevin má pro formování charakteru humusových forem a stav svrchních (i hlubších) vrstev minerální půdy význam obsah látek, jež rozklad a mineralizaci humusu výrazně modifikují. Například pryskyřice, silice a další látky v jehličí konifer působí výrazně antimikrobiálně a způsobují pomalejší rozklad tohoto typu opadu. Také některé listnaté druhy (např. dub či ořešák) obsahují látky (např. taniny) zpomalující biodegradaci opadu (http://fle.czu.cz/~ulbrichova/Skripta_EKOL/lesapuda/lesapuda.htm). Organické látky, které se dostávají na půdu a do ní, podléhají rozličným proměnám. Tyto procesy můžeme rozdělit na tři hlavní skupiny (Šimek, 2003): a) proměny organických látek způsobené vodou, vzduchem a především enzymy, jde o chemické proměny v širším smyslu slova; b) proměny způsobené činností půdních živočichů; c) proměny způsobené činností heterotrofních mikroorganizmů; 27

Akumulace organických látek v půdě je určena přívodem organické hmoty, jejich rozložitelnosti, klimatickými faktory a trofickými podmínkami pro činnost mikroorganismů. Každý typ vegetace je charakterizován rozložením nadzemní a podzemní biomasy, čistou primární produkcí, ročním opadem. V travinných a bylinných fytocenózách vzrůstá obsah celkové fytomasy od typu cenózy tropické pouště produkující jen do 2,5 t/ha celkové fytomasy až hydrofytnímu společenstvu se 150 t/ha celkové fytomasy. V relaci k celkové fytomase se těchto společenstev vytváří bohatá fytomasa kořenů (stepi až 80–90 %), pronikajících do hloubky a vytvářejících možnost hlubokého prohumóznění půd.

V lesních fytocenózách stoupá obsah fytomasy od pólů k rovníku: Tab. 1. Zásoba fytomasy v různých lesních cenózách. typ cenózy fytomasa t/ha lesotundra

50 t/ha

tajga

300–400 t/ha

širokolisté (subtropické) lesy

400–500 t/ha

tropické vlhké lesy

1500–1700 t/ha

Vzájemný poměr akumulace humusu v půdě a ročnímu opadu nám udává rychlost koloběhu látek a relativní rychlost rozkladu činící v tropech 10 let, v mírném pásu asi 30 let. (http://fle.czu.cz/~ulbrichova/Skripta_EKOL).

Rozklad dřeva Ač je dřevo jedním z nejrozšířenějších materiálů na Zemi, tak jeho rozklad není jednoduchý. Dřevo se skládá ze tří hlavních složek - celulózy (40–50 %), ligninu (20–30 %), hemicelulóz (20–30 %) a mnoha minoritních látek organických (1–3 %) a minerálních (0,1–0,5 %).

28

Obr. 3. Schematická struktura ligninu Na rozkladu dřeva se podílejí bakterie a největší mírou houby. Některé bakterie disponují celulolytickými enzymy, které mohou rozkládat celulózu, zejména tu, která není vázána na lignin. Mnohé bakterie jsou také schopny rozkládat hemicelulózu. Není zatím známa bakterie schopna kompletního rozkladu dřeva bez spoluůčasti jiných mikroorganismů. V říši hub najdeme skupiny se schopnostmi daleko účinnějšího rozkladu dřeva, případně jeho kompletního rozkladu. Dřevokaznými houbami nazýváme ty, které dokáží rozložit dřevo alespoň částečně (podle rozkládaných složek se houby dělí na houby měkké, hnědé či bílé hniloby). Rozkládající organismy produkují do prostředí extracelulární enzymy (tzv. celulázy) působící rozkladné procesy (aerobní) a takto rozložené nízkomolekulární komponenty jsou organismy absorbovány a slouží jako výživa. Přísně aerobní proces je odbourávání ligninu, 29

na kterém se podílí hlavně oxidační enzymy dřevokazných hub (oxidázy a peroxidázy). Odbouráváním ligninu vznikají huminové kyseliny s nižší molekulovou hmotností, než měl lignin. Hlavním rozkladem ligninu houbou je vyvázání celulózy, která teprve slouží jako zdroj uhlíku a energie.

Rozklad opadu Opadem se myslí odumřelé části zejména rostlinné (např. uhynulé rostliny, větvoví, spadané listí atd.), které již nelze označit za živé. Rozklad opadu stojí na začátku potravního řetězce nazývaného detritový. Organismy rozkládající opad se nazývají saprofytické, též saprotrofní, a mají zástupce mezi houbami, mikroorganismy, prvoky i vyššími živočichy. U mikroorganismů probíhá rozklad opadu opět pomocí extracelulárních enzymů, přičemž enzymová výbava různých saprotrofních mikroorganismů bývá značně variabilní. Protože součástí opadu bývají i dřevu podobné struktury, uplatňují se také lipolytické a celulolytické enzymy. Tab. 2. Složení běžného opadu SLOŽKA

OBVYKLÉ ZASTOUPENÍ

Celulóza

50 %

Hemicelulóza

20 %

Lignin

15 %

Bílkoviny

6%

Nižší sacharidy

6%

Pektin

1,5 %

Vosky a pigmenty

1,5 %

Složení se pochopitelně mění podle složek opadu (v jehličí bývá více vosku apod.), avšak je důležité zjištění, že pouze kolem 12 % z opadu jsou látky lehce odbouratelné (bílkoviny a nižší sacharidy. Ostatní látky jsou odbouratelné obtížně. Rychlost odbourávání opadu závisí na mnoha faktorech, mezi které patří zejména kvalita opadu (poměr živin, podíl snadno odbouratelných látek), dostupnost dalších látek (minerálních, např. dusík) a vnější podmínky (vyšší teplota a vlhkost urychlují rozklad). V našich podmínkách trvá rozklad listí 1–3 roky, jehličí 8–10 let (na povrchu je chrání vosková kutikula) a padlé kmeny s pařezy se mohou rozkládat i několik desetiletí.

30

Strategie postupného odbourávání souvisí s dostupností živin: 1. Nejprve jsou rozloženy jednoduché bílkoviny a cukry, což se může dít ještě za živa (listí na stromě), tedy jde o částečný parazitismus. Na něm se podílí převážně plísně, kvasinky a bakterie. 2. Posléze jsou rozkládány snadněji odbouratelné polysacharidy Pod pojmem půdní organická hmota (Soil Organic Matter) se obecně rozumí souhrn všech neživých organických součástí půdy (Stevenson, 1994). Půdní organická hmota je tvořena různorodou směsí odumřelých zbytků rostlin a živočichů v různém stupni rozkladu, humusem vzniklým mikrobiálními a biosyntetickými procesy z meziproduktů rozkladu organických zbytků a dále živými i odumřelými buňkami půdních mikroorganismů a živočichů (Pospíšilová a Tesařová, 2009). Ačkoliv je jí jen 1–12 % hmotnosti (Fisher a Binkley, 2000), tak zásadním způsobem určuje půdní produktivitu a vlastnosti půd. Význam půdní organické hmoty pro koloběh živin v půdě, dynamiku půdní vody, udržování vhodné půdní struktury a tepelný režim v půdě byl znám již dříve, ale význam pro vazbu a urychlení rozkladu škodlivých látek (např. pesticidů) se zkoumá až později, a proto bylo v nedávné minulosti věnováno značné úsilí vývoji laboratorních analytických postupů, které by umožnily půdní organickou hmotu podrobně popsat a charakterizovat. Humusové látky stabilizují agregáty půdních částic, zvyšují sorpci organických sloučenin do půdy a spolu s jíly dokáží vázat velké množství vody. V půdní organické hmotě jsou obsaženy všechny organické sloučeniny, které jsou přirozenou součástí rostlinných a živočišných organizmů. Tyto látky podléhají celé řadě přeměn, při nichž mohou vznikat ze složitých makromolekulárních látek a polymerů chemicky jednodušší organické i anorganické látky nebo naopak mohou v procesu humifikace vznikat těžce rozložitelné látky o vysoké molekulové hmotnosti. Rychlost a druh těchto přeměn nezávisí nejen na složení organické hmoty, ale i na fyzikálně chemických a biologických vlastnostech prostředí. Látky tvořící půdní organickou hmotu lze klasifikovat podle několika hledisek. Vzhledem k velké složitosti a k dynamice změn, kterými půdní organická hmota neustále prochází, nemůže však být žádné z těchto rozdělení zcela přesné (Stevenson, 1994). Vlastní humus má velký specifický povrch (800–900 m2/g) a vysokou kationovou výměnnou kapacitu, až 150–300 mmol.100g-1 (Sotáková, 1982). Díky těmto vlastnostem zprostředkovává sorpci rostlinných živin, potencionálních rizikových prvků a organických látek (např. pesticidů). Příjem a dostupnost těchto látek je významně ovlivněna humusovými látkami (Sparks, 2003). 31

Organická hmota v půdě představuje významnou část organického uhlíku v biosféře, a protože neustále podléhá vlivům okolí, tak může v závislosti na podmínkách prostředí uvolňovat či sekvestrovat skleníkové plyny z půdy do atmosféry. Duvigneaud (1988) uvádí: „Za posledních 50 let na intenzivně obhospodařovaných půdách v Kanadě poklesl obsahu uhlíku na polovinu.“ Tab. 3. Vyhodnocení půdy podle celkového obsahu humusu (Šarman J., 1981) Obsah celkového humusu v % pod

nad

Označení zemin (půd) Jednotlivé

Skupinové

1

Slabě humózní

1–3

Mírně humózní

3–5

Středně humózní

5–10

Silně humózní

10–20

Velmi silně humózní

20–50

Rašelinné

50

Rašeliny

Humózní

Humusové

Rozbory látkových skupin humusu Pod látkovými skupinami humusu rozumíme humínové a nehumínové látky rozdělené do skupin, podle různých hledisek a kritérií, jako je barva, rozpustnost, vlastnosti, chemické složení a vazba s minerálním podílem půdy. Stanovení látkových skupin a frakcí provádíme za účelem posouzení kvality humusu, která je v úzkém vztahu s genesí a produkčními vlastnostmi půd. V současnosti potřebám genetického půdoznalství nejvíc vyhovuje třídění dle Tjurina; humus se rozdělí podle rozpustnosti v různých činidlech na více frakcí fulvokyselin a humínových kyselin (Šarman, 1981).

3.8 Frakční složení humusu Humusové látky jsou amorfní, částečně aromatické vysokomolekulární látky žluté až černé barvy, odolné vůči mikrobiálnímu rozkladu, které nemají již přesně definovatelnou chemickou stavbu a fyzikální vlastnosti. Jsou hydrofilní a skládají se z globulárních částic, které ve vodním roztoku obsahují hydratační vodu. Tvoří dlouhé spirálové molekuly nebo dvoj- až trojrozměrné síťové makromolekuly s negativním nábojem, který vzniká ionizací kyselých funkčních skupin, například karboxylů. Humusové látky je možné na základě jejich 32

rozpustnosti v kyselinách nebo zásadách rozdělit na tři hlavní skupiny: fulvokyseliny, huminové kyseliny, a huminy (Stevenson, 1994). Frakčním složením rozumíme dle Orlov (1985) rozdělení humusových látek na specifické, nespecifické a meziprodukty rozkladu. Mezi specifické humusové látky řadíme fulvokyseliny, huminové kyseliny, hymatomelanové kyseliny a huminy a humusové uhlí. • fulvokyseliny (FK) jsou žluté až hnědé barvy, velmi pohyblivé a lehce přemístitelné v půdním profilu. Jsou charakteristické dobrou rozpustností ve vodě, minerálních kyselinách, louzích i roztocích hydrolyticky zásaditých solí. S hydroxidem hlinitým a železitým vytvářejí rozpustné komplexní sloučeniny, tato jejich vlastnost je významná pro pohyb minerálních látek v půdě a působí při podzolidačních procesech. Zvýšený

výskyt

fulvokyselin

zpřístupňuje

minerální

látky

pro

rostliny.

Od huminových kyselin se liší jednodušší stavbou. Obsahují 40–52 % uhlíku, 4–6 % vodíku, 40–48 % kyslíku a 2–6 % dusíku. Obsahují 2–8 % popelovin. Vodné roztoky fulvokyselin jsou velmi silně kyselé (pH 2,6–2,8) ve vodě dobře rozpustné a velmi agresivní. Molekulová hmotnost kolísá mezi 200 až 50000. Dle Kužel et al. (2001) se fulvokyseliny tvoří v prvých stádiích humifikace organické hmoty. • huminové kyseliny (HK) jsou tmavě zbarvené látky, dobře rozpustné v louzích a roztocích hydrolyticky zásaditých solí a většinou se hromadí na místě vzniku. Základní složkou huminových kyselin je aromatické jádro fenolického nebo chinoidního typu s účastí alifatických a cyklických dusíkatých sloučenin. Elementární složení kolísá dle místa vzniku (půdní typ, složení rostlinných zbytků, podmínky humifikace) v rozmezí 52–62 % uhlíku, 31–39 % kyslíku, 2,8–5,8 % vodíku, 1,7–4,9 % dusíku. Ve vodě jsou jen částečně nebo velmi slabě rozpustné. Kyselinový charakter je dán přítomností kyselých funkčních skupin karboxylové (COOH) a fenol hydroxylové (OH). Huminové kyseliny mají porézní stavbu s vysokou sorpční schopností a jejich molekulová hmotnost se pohybuje v rozmezí 5000 až 600000. Dle Šály (1977) jsou nejkvalitnější složkou humusových látek (“vrcholným stadiem přeměny organické hmoty v půdě”) a koloidně nejaktivnější složkou půdy.

33

Obr. 4. Struktura huminových kyselin Stevenson, 1982 (in Skokanová M., Dercová K., 2008) • huminy představují silně karbonizovanou organickou hmotu pevně vázanou minerální podíl půdy, a proto se nedají získat ani mnohonásobnou extrakcí alkáliemi z dekalcinované půdy (zbavené vápníku). Huminy jsou charakterizovány jako nerozpustné formy huminových kyselin. Jak uvádí Rejšek (1996), jsou to převážně sorpčně nenasycené huminové kyseliny, pevně vázané s jílovými minerály. Přesto zůstávají sorpčně aktivní a v komplexech s humáty tvoří nesmírně významnou složku orných půd. Hymatomelanové kyseliny jsou sloučeniny extrahovatelné alkoholy z čerstvě sražených huminových kyselin. Většina součastných autorů je však pokládá jen za frakci huminových kyselin.

34

Obr. 5. Nejdůležitější vlastnosti a rozdělení humusových látek dle Veselá et al. 2005 (in Skokanová, Dercová, 2008)

Obr. 6. Schéma extrakce huminových látek z půdy Tan K. H. 2003 (in Skokanová, Dercová, 2008)

35

4 MATERIÁL Sledování kvantitativních a kvalitativních charakteristik nadložního humusu a půdy pro účel této práce se uskutečnilo na výzkumném objektu Rájec-Němčice /ÚEL Mendelu v Brně/ (Klimo, Maršálek, 1992) v oblasti Drahanské vrchoviny. Charakteristika zájmového území Přírodní lesní oblast Zkoumané území náleží do Přírodní lesní oblasti 30 - Drahanská vrchovina (PLO 30 - Drahanská vrchovina) a zaujímá plochu 2,74 % z rozlohy České republiky. Její lesnatost je 55 % (Nikl, 2000). Lesní vegetační stupeň Lesní vegetační stupně jsou na Boskovicku celkem 3 (3. - 5.lvs), zkoumaná oblast leží v 5. lvs a to v souboru lesních typů (SLT) 5S1 - svěží jedlová bučina šťavelová. Dřevinná skladba Na území Drahanské vrchoviny má z jehličnanů v současnosti největší zastoupení smrk a to nad 50 %, dále je zde zastoupena borovice se 14 %, modřín s 6 % a jedle s 3 %. Z listnáčů je to pak buk s 10 %, dub se 7 % a habr s 3 % (Průša, 2001). Následující tabulky nám dávají přehled o přirozené, cílové a současné dřevinné skladbě na Drahanské vrchovině. Tab. 4. Pro jehličnany (Průša, 2001) SM

JD

BO

MD

JX

Jehličnany

Přirozená skladba

1,0

13,4

0,2

-

-

14,6

Cílová skladba

46,4

4,8

9,6

7,7

-

68,5

Současná skladba

54,0

2,5

14,0

6,0

0,5

77,0

Tab. 5. Pro listnáče (Průša, 2001) DB

BK

HB

JS

JV

JL

BR

LP

OL

LX

Listnáče

Přiroz. skladba

23,6

55,6

2,1

0,4

1,0

-

0,1

2,0

0,3

0,3

85,4

Cílová skladba

6,5

21,8

0,1

0,2

0,5

0,2

-

1,8

0,4

-

31,5

Souč. skladba

7,0

9,5

3,0

-

0,5

-

-

-

-

3,0

23,0

Vysvětlivky: SM-smrk; JD-jedle; BO-borovice; MD-modřín; JX-ostatní jehličnaté DB-dub; BK-buk; HB-habr; JS-jasan; JV-javor; JL-jilm; BR-bříza; LP-lípa; LX-ostatní listnaté

36

Dřevinná skladba se na Drahanské vrchovině započala výrazně měnit až po kolonizaci ve 13. století, když kolonisté osídlili i vrcholové partie vrchoviny. Lidé káceli lesy, aby tyto ustoupily polím k obživě a loukám pro dobytek. Je však nutno podotknouti, že i les ponechaný byl využíván nešetrně (bez následné obnovy) a nadále drancován hrabáním steliva a přes vegetační období i volnou pastvou dobytka v rozvolňeném lese.

Výzkumný objekt (VO) Výzkumný objekt se nachází asi 1 km západně od obce Němčice (poloha: 49°29'31" s. š. a 16°43'30" v. d.), ve státních lesích obhospodařovaných LČR s. p., Lesní správa Černá hora, revír Kuničky, lesní hospodářský celek (LHC) 1172, oddělení 512 B, C, D (Menšík, 2010). Výzkumný objekt byl založen v souvislosti s výzkumným projektem Ekologické důsledky intenzivní hospodářské činnosti člověka v čistých smrkových porostech na stanovištích středních nadmořských výšek, jehož koordinátorem byl prof. Ing. Emil Klimo, DrSc. (Klimo, Maršálek, 1992). Cílem výzkumu bylo analyzovat strukturu, funkci a produktivitu, ekologické důsledky intenzivního hospodaření ve vztahu k půdním procesům, stabilitě a ochraně studovaného ekosystému. V současné době komplexní ekosystémový výzkum stále pokračuje v rámci řešení grantů včetně zahraničních.

Obr. 7. Vrch Holíkov na turistické mapě v měřítku 1 : 95 000 37

4.1 Geologický vývoj Výzkum v této navrhované práci se konal v Blanském okrese a to na horopisném území Drahanská vrchovina. Okres Blansko se nachází v oblasti střední Moravy v severní části Jihomoravského kraje. Na severu hraničí s okresem Svitavy, na východě s okresem Prostějov, na jihovýchodě s okresem Vyškov, na jihu s okresem Brno-město a s okresem Brno-venkov a na západě s okresem Žďár nad Sázavou. Území okresu má zhruba tvar obdélníku s protáhlou osou od severu k jihu podél řeky Svitavy. Celé území okresu geomorfologicky patří k České vysočině. Okres Blansko má složitou geologickou stavbu, patřící k východnímu okraji Českého masivu. Zastoupeny jsou zde brněnský masiv, moravikum severní části svratecké klenby, letovické krystalinikum, karbon a perm Boskovické brázdy, devon a moravskoslezský spodní karbon, křída a terciér Českého masivu v Blanenském prolomu (Mackovčin et al., 2007). Ze starších prvohor pocházejí horniny svratecké klenby (součást geologické jednotky zvané moravikum), které budují západní část Boskovicka. Jádro klenby je tvořeno bítýšskou ortorulou, která vznikla přeměnou vyvřelých hornin. Tu pak lemuje pestrá směs přeměněných hornin (rul, svorů, amfibolitů, mramorů) vyskytujících se především v okolí Olešnice. Další známé horniny jsou známy až devonského stáří. Většina z nich vznikla v prostoru oceánského svahu. Na něm se ukládaly usazeniny (sedimenty). Tvoří je především slepence, břidlice a vápence (Vratíkovský a Němčický kras). Na většině míst jsou ovšem devonské sedimenty přechodného vývoje překryty mladšími sedimenty. Devon na Boskovicku pozvolna přechází do uloženin karbonu (často označovaného jako kulm). Kulmské horniny vznikly v hlubokomořském prostředí (sem sjížděli tzv. turbidními proudy zvodnělého bahna a dalších usazenin) (Skořepa et al., 2008).

4.2 Geomorfologické poměry Boskovická brázda, probíhající směrem od JJZ k SSV, je významnou sníženinou po obou stranách obklopena pahorkatinami a vrchovinami. Na západě je to Hornosvratecká vrchovina, dále k severu Svitavská pahorkatina, nejdéle na sever Podorlická pahorkatina a na východě Drahanská vrchovina. Významnou charakteristikou jsou nadmořské výšky, jejichž krajní hodnoty jsou od dna údolí Svitavy u Rájce nad Svitavou (290 m n. m.) a nejvyšší bod Skalky (735 m n. m) JV od Benešova na Drahanské vrchovině. Celý region prodělal složitý geologický a geomorfologický vývoj spojenými se zdvihy a poklesy a obdobími klidu, při nichž se uplatňovaly klimatické vlivy, procesy zvětrávání a zarovnávání povrchu 38

podporované změnami teplot a vlhkosti. Doloženo je zarovnání povrchu ve druhé polovině druhohor a ve starších třetihorách. Výškové rozdíly mezi výše položenou centrální oblastí a okrajovými oblastmi vyvolaly zrychlené erozní procesy a vznik hlubokých údolí - místně nazývaných žleby. Poslední etapa ve starších čtvrtohorách (pleistocén) měl za následek mechanické zvětrávání a rozpad hornin ledem a mrazem. Vznikala kamenná moře, prohlubovaly se údolí spojené s odnosem materiálu a ukládání návějí prachu, z nichž vznikly spraše (Skořepa et al., 2008). Geomorfologické členění výzkumného objektu (Demek et al., 1987) Provincie: Česká vysočina Soustava: Česko - moravská soustava Podsoustava: Českomoravská vrchovina Celek: Drahanská vrchovina Podcelek: Adamovská vrchovina Okrsek: II D-3A-e Škatulec Jak dále uvádí Demek (1987) jedná se o členitou vrchovinu severní části Adamovské vrchoviny téměř čtvercového půdorysu, složenou z granodioritu, při západním okraji též z permských slepenců a spodnokarbonských drob. Tvoří asymetricky vyvinutý hřbet. Směrem k JZ ukloněná kra, na S omezená zlomovými svahy s nejvyšším bodem Holíkov 665 m n. m. Rozvodný hřbet lze interpretovat jako mrazový sráz, níže ležící svah jako kryoplanační terasu s mrazem rozvlečenými zvětralými úlomky nebo i velkými balvany podložní horniny (Hruška, 1980; in Kulhavý, 1997). Podle nadmořské výšky je členěno toto území do výškového stupně vrchoviny, a podle relativní výšky do hornatin (Tomášek, 2007).

4.3 Petrografické poměry Jak uvádí Hruška (1980; in Kulhavý, 1997) chemické složení mateční horniny nevykazuje výraznější variabilitu v zastoupení SiO2 ani Fe2O3, značně vyšší je obsah P2O5 . Větší rozdíly jsou zaznamenány v zastoupení jedno- i dvoumocných bází, které jsou způsobeny zřejmě rozdílným zastoupením živců a tmavých minerálů. Z minerálních živin je možno zastoupení CaO a MgO označit jako dobré, obsah K2O jako průměrný až velmi dobrý, obsah P2O5 je až nadbytečný. Vyšší obsah Al2O3 ve spodních horizontech naznačuje příměs lateritických zvětralin v těchto horizontech.

39

Na mateční hornině kyselém granodioritu se tvoří zvětraliny lehčího charakteru, se značnou příměsí matečního skeletu a kropenatého písku, dobře propustného pro vzduch i vodu. Proto v nich často dochází k erozi nebo naopak k akumulačnímu hromadění, k mrazovým jevům, vnitroprofilovému zvětrávání atd. a vznikají tak místy hluboké a značně kombinované zvětralinové pokryvy jako mateční materiál pro půdotvorný proces. Tab. 6. Celkové chemické složení kyselého granodioritu (Hruška, 1980; in Kulhavý, 1997) %

SiO2

Al2O3

Fe2O3

TiO2

MnO

CaO

MgO

K 2O

Na2O

P 2O 5

SO3

67,17

17,38

6,34

1,14

0,04

2,21

1,96

0,99

1,75

0,79

0,23

4.4 Poměry pedologické Dle Tomáška (2007) vzniká půda působením půdotvorných činitelů, které dělíme do dvou hlavních skupin. Jsou to půdotvorné faktory a podmínky půdotvorného procesu. Faktory působí při vzniku půd přímo, podmínky naopak přes svůj vliv na půdotvorné faktory. Za půdotvorné faktory považujeme půdotvorný substrát (matečnou horninu), podnebí, biologický faktor, podzemní vodu a vliv člověka. K podmínkám půdotvorného procesu řadíme utváření terénu (reliéf) a čas (stáří půdy). Po stránce pedologické se nachází na zkoumaném porostu půdy typu kambizem typická kyselá varianta, což je dáno jednak matečnou horninou a jednak charakterem organického opadu. Dřívější označení těchto půd bylo kyselé hnědé lesní půdy. Půdní profil je tvořen různě mocnými vrstvami s granodioritovým štěrkem a úlomky, pomístně granodiorit vystupuje až do hloubky 50 cm, což negativně ovlivňuje jednak kořenový systém a také odtok a průsak srážkové vody. Po stránce zrnitosti lze tuto zem označit jako hlinitou. Obsah jílnatého podílu je v rozmezí 38–45%. Tab. 7. Chemická charakteristika kyselých lesních půd hnědých (Klimo, 1978; in Grunda, 1980) pH

Sorpční komplex

Horizont

Hloubka

H 2O

KCl

L

0–1

4,05

3,43

F

1–3

4,02

3,33

H

3–6

3,80

3,04

A

6–8

3,68

2,92 35,5

4,5

(B)

8–12

3,95

3,29 15,7

(B)

12–40

4,08

Cd

40

4,36

T

S

Přístupné živiny mg/100 g K 2O

P 2O 5

Na2O

13,1 14,5

7,5

7,5

2,6

3,0

16,4

3,0

4,1

5,6

2,5

3,66 11,9

3,0

25,2

2,5

3,9

7,1

2,2

3,55 10,1

4,4

43,1

7,8

4,4

4,4

2,8

40

V

CaO

Tab. 8. Obsah uhlíku, dusíku, C/N, poměr humusových frakcí (Klimo, 1978; Grunda, 1980) Horizont Hloubka Humus C N C/N Poměr humusových frakcí % %

%

%

FK

HK

NZ

F

1-3

72,4

41,9

1,45

28,8

16

16

68

H

3-6

60,0

34,8

1,22

28,5

16

21

63

A

6-8

12,0

7,0

0,36

19,4

20

20

60

(B)

8 - 12

2,3

1,3

0,12

10,6

22

18

60

(B)

12 - 40

1,2

0,7

0,08

8,2

24

14

63

Cd

40

0,4

0,2

0,03

7,2

38

23

39

Popis zvětralinového pokryvu a půdy (Hruška, 1980; in Kulhavý, 1997): 0–2 cm

jehličnatý opad (L)

2–4 cm

hrubá jehličnatá drť (F)

4–6 cm

černá, vlhká měl (H)

6–8 cm

černo šedá, hlinitá, humózní, čerstvě vlhká zemina, kyprá hor. Amu

8–25 cm

světle okrově hnědá, hlinitá zemina, s příměsí písku, čerstvě vlhká, kyprá hor. (B) v

25–48 cm

okrově hnědá, jílovitohlinitá zemina, čerstvě vlhká, mírně slehlá, příměs štěrku a kamene 10 %

48–74 cm

narezle okrová, hlinitá zemina, mírně vlhká, silně slehlá, oglejená, s příměsí hrubého písku, ojediněle navětralé balvany v půdním profilu hor. (B) vg

74–110 cm

rezavohnědá, hlinitá zemina, čerstvě vlhká, silně slehlá, značná příměs hrubého písku, drobné kameny 30 %

110–122 cm rezavohnědá hlinitá zemina, čerstvě vlhká, slehlá, příměs štěrku a kamene 30 % 122–147 cm rezavohnědá, hlinitopísčitá zemina, vlhká, mírně slehlá, příměs štěrku a kamene 30 % 147–153 cm okrová, jílovitohlinitá zemina, vlhká, kyprá, s příměsí hrubého písku 153–205 cm narezle okrová, písčitohlinitá zemina, vlhká, mírně slehlá - zvětralina mateční horniny, vrstvy ukloněny šikmo v úhlu 50° proti čelu sondy, vysoká příměs hrubého písku, štěrk a kámen 30 % 205–228 cm rezivá, hlinitopísčitá zemina s bělavými skvrnami, vysoká příměs hrubého písku, štěrk a kámen 30 % - zvětralina mateční horniny

41

228 cm (do 350 cm) rezivá, hlinitopísčitá zemina se šedými a světlými skvrnami, vysoká příměs hrubého písku, štěrk a kámen 50 % - zvětralina mateční horniny

4.5 Poměry klimatické E. Quitt (1971) zařazuje Boskovicko na dvě základní klimatické oblasti - mírně teplou (MT) a chladnou (CH) a tyto dále člení na oblasti nižšího řádu. Výzkumný objekt pak řadí do okrsku MT3 (mírně chladné klima), které charakterizuje jako: typické normální až chladné léto, mírné až mírně chladné, suché až mírně suché. Přechodné období je normální až mírně dlouhé, s mírným jarem a mírným podzimem, zima normálně dlouhá, mírně chladná, suchá až mírně suchá s normální až krátkou sněhovou pokrývkou. Z charakteristik klimatických oblastí doplněných o tabulkový přehled je patrné chod teplot a srážek v průběhu celého roku. Je však nutno brát v úvahu ještě vysoká členitost reliéfu, k nimž patří teplotní inverze a stékání chladného vzduchu do terénních depresí.

Tab. 9. Klimatická charakteristiky dle Quitta (1971) Klimatický okrsek MT3 Letních dnů

20 až 30

Dnů s průměrnou teplotou 10°a více

120 až 140

Mrazových dnů

130 až 160

Ledových dnů

40 až 50

Průměrná lednová teplota

-3 až -4 °C

Průměrná červencová teplota

16 až 17 °C

Průměrná dubnová teplota

6 až 7 °C

Průměrná říjnová teplota

6 až 7 °C

Průměrný počet dnů se srážkami 1 mm a více 110 až 120 Srážkový úhrn ve vegetačním období v mm

350 až 450

Srážkový úhrn v zimním období v mm

250 až 300

Dnů se sněhovou pokrývkou

60 až 100

Zamračených dnů

120 až 150

Jasných dnů

40 až 50

Absolutní teplotní minima klesla na minus 32 °C, zatímco absolutní teplotní maxima vystoupala na plus 38 °C. Teplotní amplituda dosáhla rovných 70 °C. Průměrný úhrn srážek 42

činí v nejnižších polohách 602 mm ve vyšších až 677 mm. Nejnižší srážkové úhrny pak dosahují 370 mm, zatímco maxima 890 mm. Langů dešťový faktor v nižších polohách převládá v rozmezí 55–90, což je semihumidní srážková oblast a ve vyšších polohách nad 90, což je humidní srážková oblast. Tab. 10. Průměrné údaje teplot a srážek podle dlouhodobého 50letého průměru (1901–1951) Stanice

Konice Drahany Žďárná

Nadmořská výška m n. m. 450 630 640

Průměrná teplota

Průměrné srážky

roční 7,2 6,2 6

roční 629 649 652

IV.-IX. 13,5 12,5 12,2

IV.-IX. 390 389 403

Langův dešťový faktor oblast 105 87 109

Vegetační doba (nad 10 °C) dnů 150 140 140

Tab. 11. Měsíční úhrny srážek (v mm) a měsíční průměry teploty vzduchu (ve °C) - nad lesním porostem SM v letech 2007–2009, Rájec-Němčice (Hadaš 2010) Měsíc I. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX. X. XI. XII. Suma

Srážky (mm) 2007 2008 46,3 42,8 64,3 20,9 82,6 106,7 8,4 135,6 124,4 106,1 72,7 82,8 87,2 165,3 32,0 146,7 163,8 69.4* 56,3 37.2* 27,5 43.8* 10,5 44.0* 776,0 806,9

2009 22.6* 36,8 72,1 11,0 87,6 99,4 242,1 39,5 16,8 51,9 33,6 55.9* 690,8

Měsíc 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Průměr

Teplota (°C) 2007 2008 1,87 -0,09 1,47 1,48 4,43 1,95 10,12 7,35 13,45 12,76 17,29 17,00 17,63 17,11 17,49 17,24 10,92 11.20* 6,86 8.00* 0,54 3.99* -2,35 -0.24* 8,31 9,35

2009 -4.60* -2.38* 1,33 11,70 12,40 13.86* 17.28* 17.41* 14,93 6,01 4,21 -2.03* 8,43

Pozn.: * stanice neměřila (porucha, oprava věže atd.), srážky jsou odvozeny dle regresní analogie z měření na stanici Protivanov.

4.6 Poměry typologické Fytogeografická charakteristika Boskovicko vegetačně náleží k mezofytiku, území květeny středních poloch, kde se prolíná výskyt podhorských druhů s teplomilnými. Dle biogeografického členění podle Culek a kol. (1995) náleží oblast do provincie středoevropských listnatých lesů a její hercynské podprovincie. Původně nejrozšířenějším rostlinným společenstvem zde byly bukové a jedlobukové lesy. Vůdčí dřevinou v nich byl buk (Fagus sylvatika), doprovázený jedlí bělokorou (Abies alba) a dle pylových nálezů i smrkem ztepilým (Picea abies). Od konce 18. století jsou tyto dřeviny nahrazovány smrkovými monokulturami.

43

Chytrý et al.(2001) dělí bučiny dle obsahu živin na květnaté (živinami bohaté) a kyselé (acidofilní) bučiny. Dále uvádí, že podrost bučin a jedlobučin je tvořen především tzv. bučinnými druhy (průvodci bučin). Jsou jimi např. svízel vonný (Galium odoratum), kyčelnice cibulkonosná (Dentaria bulbifera) a kyčelnice devítilistá (Dentaria enneaphyllos), z trav pak kostřava lesní (Festuca altissima) a ječmenka evropská (Hordelymus europaeus). Zejména v jedlových bučinách jsou pak hojné kapradiny papratka samičí (Athyrium filixfemina), kapraď samec (Dryopterys filix-mas) a bukovek kapraďovitý (Gymnocarpium dryopterys). Podle Zlatníka (1959) lze zařadit danou lokalitu do skupiny typů geobiocénu Fageta quercino abietina - Carex pilulifera, Dryopteris dilatata, Absence termofilních druhů a jen vzácný výskyt druhů jako věsenka nachová (Prenanthes purpurea) v širokém okolí plochy, a jen skutečně vzácný výskyt kokoříku přeslenitého (Polygonatum verticillatum), případný výskyt plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum) a nepřítomnost náročnějších druhů květnatých bučin potvrzuje předpoklad, že se jedná o podmínky klimaxového společenstva druhově chudé acidofilní bučiny (Vašíček, 1978; in Kulhavý, 1997). V důsledku kyselého podloží na zkoumaném objektu se nedá předpokládat, že došlo k výrazné změně synuzie podrostu po přechodu na jinou dřevinnou skladbu.

4.7 Poměry hydrologické Ze zájmové oblasti odtéká voda do Němčického potoka a ten se vlévá do potoku Luhy. Soutokem Luhy a potoků Žďárné (na ní se nachází rybník Suchý o velikosti 6 ha) vzniká Sloupský potok. Sloupský potok přibírá v krasovém podzemí (v Amatérské jeskyni) potok Bílá voda a dává tak vzniknout ponorné říčce Punkvě, ta se již mimo Moravský kras vlévá v Blansku do řeky Svitavy. Plocha povodí Punkvy je 170 km2 s průměrným průtokem 0,96 m3. s-1, tedy téměř sekundový kubík vody. Luha bývá označována za horní Punkvu, což je hydrologicky pochopitelné, ale Punkva je běžně vnímána pouze jako ponorný krasový tok (mimo Boskovicko). Z Boskovicka od rybníka Suchého a Benešova i Protivanova tedy teče voda do Moravského krasu. Sloupský potok s Luhou i Žďárnou má plochu povodí 68 km2 s průměrným průtokem 0,44 m3.s-1, zatímco Bílá voda má 66 km2 a 0,43 m3.s-1, jsou tedy vzácně vyrovnané a dávají Punkvě 90 % jejího průtoku. Řeka Svitava je povrchovou vodní osou tečící od Svitav směrem k jihu do Dyjsko-svrateckého úvalu jižním okrajem Českého tabule přes Boskovickou brázdu a brněnský masiv. Tato voda je dále po toku odebírána do 44

vodovodu města Brna. Tato oblast spadá do povodí řeky Moravy a náleží k úmoří Černého moře.

4.8 Charakteristika experimentálních porostů Sledování charakteristik nadložního humusu a půdy, chemického složení se provádí na dvou plochách v oblasti Drahanské vrchoviny, v 45letém porostu buku a v 35letém porostu smrku.

Obr. 8. Letecký pohled na výzkumný objekt v Rájci-Němčicích v lesích LČR s. p. s vyznačením výzkumných ploch (foto L. Menšík) Varianta 1 - Smrkový porost (35) - SM Nachází se na pasece, která byla v roce 1978 uměle zalesněna tříletými sazenicemi. Současný porost smrku (Picea abies) s průměrnou výškou 16 m a tloušťkou 15 cm se zde nachází ve druhé generaci. Ve věku tyčkoviny byl z porostu odstraněn přirozeně vzniklý nálet. Při tomto zásahu byly vytěženy i některé stromy z výsadby (Knott, 2005). Převládající půdní typ je kambizem modální oligotrofní, forma povrchového humusu moder s pomístním výskytem suchého moru (dle Němeček et al., 2001). Fyziologická hloubka je cca 50 cm.

45

Obr. 9. 35letý porost smrku ve druhé generaci (foto L. Menšík) Varianta 2 - Bukový porost (45) - BK V současné době se zde nachází přibližně 45letý bukový porost s průměrnou výškou 20 m a tloušťkou 13 cm v první generaci po smrkové monokultuře. Porost je veden jako hospodářský les patřící LČR. Porost vznikl umělou obnovou ze sazenic dnes již bohužel neznámého původu. Půdní typ je kambizem modální mezotrofní s formou povrchového humusu mull. Fyziologická hloubka je cca 40 cm.

Obr. 10. 45letý porost buku v první generaci po smrkové monokultuře (foto L. Menšík)

46

5 METODY 5.1 Odběr a úprava vzorků nadložního humusu Vzorky pro zjištění zásob povrchového humusu byly odebírány na podzim roku 2012 pedologickým kruhem (0,1 m2) v sedmi opakování a to na každé ploše. Za pomoci lopatky a nože byly postupně odebírány jednotlivé humusové horizonty tak, jak jsou pod sebou (nejprve horizont L, pak F a H). Používal se při tom Taxonomický klasifikační systém České republiky (Němeček et al., 2001). Každá vrstva se obebírala zvlášť a ukládala se do igelitového sáčku. Takto se postupovalo i při každém opakování. Při odebírání vzorků se většinou i odstraňovaly nejhrubší části opadu jako např. hrubé části větví. V laboratoři se vzorky roztříděny, případně volně předsušili. Vzorky byly zbaveny všeho živého rostlinného materiálu (živé rostliny i s kořeny, mechy atd.) a větší živočichové (žížaly, brouci atd.). Poté se vzorky sušily do konstantní hmotnosti (předpokládaný vysušený vzorek se vyjme ze sušárny a po půlhodinovém vychládnutí a zvážení se vloží na jednu hodinu ještě do sušárny a jestli mezi naměřenými hodnotami není rozdíl, vyjmou se všechny vzorky a nechají vychládnout) tak se zvážili.

5.2 Odběr vzorků k chemickým analýzám nadložního humusu a půdy Odběr vzorků pro chemickou analýzu nadložního humusu byly odebírány na podzim roku 2012 ve třech opakováních na každé ploše stejným způsobem jako předchozí. Pro odběr půdních vzorků byly vykopány pedologické zákopky a z nich byly odebírány půdní horizonty Ah, Bv. Vzorky z každého opakování a horizontu byly odebírány do igelitového sáčku zvlášť. Při odebírání vzorků se odstraňovali nejhrubší části opadu jako např. hrubé části větví. V laboratoři se vzorky roztřídili, případně volně předsušili. Vzorky byly zbaveny všeho živého materiálu (živé rostliny i s kořeny, mechy atd.) a větší živočichové (žížaly, brouci atd.). Chemické analýzy nadložního humusu a půdy byly provedeny ze směsných vzorků.

5.3 Stanovení a výpočet zásoby zásobního humusu Vysušené vzorky byly zváženy, čímž se zjistila jejich celková hmotnost. Protože byly vzorky váženy v gramech na 0,1 m2, musí se provést přepočet na kilogramy na hektar.

47

5.4 Stanovení obsahu celkového uhlíku a dusíku Princip stanovení obsahu dusíku a uhlíku spočívá v tom, že se vzorky zbaví hrubých částic. Takto připravené se semelou na automatickém analyzátoru LECO TruSpec. Tento přístroj spaluje vzorek v kyslíkové atmosféře. Nosným plynem je hélium o čistotě 4,5 %, spalovacím medicinální kyslík a pneumatickým je vzduch. Spalovací teplota je 950 °C. Uhlík je stanoven ve formě CO2 ve spalinách infračerveným detektorem. Dusík je po spálení redukován na koloně s katalyzátorem a stanoven ve formě N2 tepelně detektorem (Zbíral, 1997). Postupuje se takto: − suché vzorky se přesuší po dobu jedné hodiny při 105 °C. Vzorky se navažují do speciálních cínových fólií, navážka činí 200 mg pro nadzemní horizonty, ale pro půdní se navyšuje. Zároveň s těmito vzorky se dělají analýzy slepých vzorků a vzorků standardizovaných (s přesně daným složením prvků, v tomto případě se použily standardy firmy Leco: Sulfamethazin (Leco 502–298), Soil (Leco 502–062) a Tobacco leaves (Leco 502–082); − obsah dusíku a uhlíku je vyhodnocován podle kalibrační křivky;

5.5 Stanovení humusových frakcí HK, FK Ke zjištění frakcí humusu použijeme zrychlený způsob dle M. M. Kononové a N. P. Bělčikové (Kononova, 1963) upravený Grunda; Lesná, Kulhavý, (2003). Z jemnozemě půdního vzorku (velikost frakce do 2 mm) extrahujeme humusové látky roztokem pyrofosforečnanu sodného + NaOH. Vzniklý extrakt rozdělíme okyselením na huminové kyseliny a fulvokyseliny. Jejich vzájemný poměr zjistíme podle obsahu uhlíku. Postupujeme takto: − z jemnozemě (frakce velikosti max. 2 mm) odvážíme 1 g do konické baňky (250 ml) a zalijeme 100 ml roztoku směsi pyrofosforečnanu sodného + NaOH. Baňku důkladně uzavřeme a necháme stát 24 hodin. Druhý den obsah opět důkladně promícháme a uložíme do centrifugacích kyvet, kde je odstřeďujeme při 3000 ot/min. po dobu 15 min. Odstředíme (popřípadě filtrujeme přes dvojitý papírový filtr), supernatant odlejeme, přidáme 50 ml destilované vody a opakujeme odstředění. Čirý extrakt z obou postupů slijeme do odměrné baňky 250 ml a doplníme destilovanou vodou na 250 ml. Z tohoto roztoku odebereme přesný díl (1 ml), vložíme do odměrné baňky 100 ml a doplníme na 100 ml. Takto připravený roztok analyzujeme v TOC analyzátoru na obsah uhlíku; 48

− z čirého roztoku humusových látek přeneseme díl (50 nebo 100 ml) do kádinky 200 ml, okyselíme několika kapkami 0,1 M kyseliny sírové na pH 1 (roztok zesvětlí) a zahříváme na 60 °C. Tmavá sraženina huminových kyselin se srzí do chomáčků a po vychladnutí filtrujeme přes hustý filtrační papír. Fulvokaseliny nám procházejí přes filtrační papír do filtrátu a na filtru nám zůstanou huminové kyseliny, které důkladně prolijeme destilovanou vodou. Promyté huminové kyseliny rozpustíme horkým roztokem 0,02 M NaOH do podstavené odměrné baňky objemu 200 ml, kterou doplníme po rysku. Z roztoku huminových kyselin přeneseme přesný díl (1 ml) do odměrné baňky objemu 100 ml, kterou doplníme po rysku a dáme analyzovat do analyzátoru Shimadzu TOC_VCSH/CSN na obsah uhlíku; − rozdíl mezi obsahem uhlíku v roztoku humusových látek a obsahem uhlíku huminových kyselin můžeme pokládat za obsah uhlíku fulvokyselin.

5.6 Stanovení barevného kvocientu Q4/6 Princip: Existuje průkazná korelace mezi barevným kvocientem Q4/6 a poměrem huminových kyselin k obsahu fulvokyselin (HK:FK). Zjištěné závislosti lze využít k hrubému hodnocení jakosti humusových látek (Javorský et al., 1987).

Modifikovaná metoda dle Grundy (Lesná, Kulhavý, 2003) Princip: Roztok HK (CF) upravený na vhodnou koncentraci měříme na spektrofomertu LIBRA S22 UV/VIS (Biochrom) při vlnové délce 465 nm a při 665 nm. Koeficient Q4/6 stanovíme vydělením zjištěných hodnot absorbance (Kononova, 1963). Postup: a) Pracujeme s připraveným roztokem huminových kyselin a celé frakce. b) Vypočteme, kolik gramů uhlíku se nachází v 1 l HK. Optická hustota se nejpřesněji zjišťuje při koncentraci C 0,136 g.l-1. c) Zjištěnou

koncentraci

uhlíku

v našem

roztoku

HK

(CF)

proto

upravíme

-1

na koncentraci C 0,136 g.l . d) Roztok upravený na koncentraci 0,136 g C.1-1 měříme na fotokolorimetru při 465 nm a 665 nm. Extinkce (absorbance) zapisujeme a následně přepočteme koeficient Q4/6. e) Povaha křivek optické hustoty, stejně jako poměru Q4/6 vypovídá o postupném růstu kondenzace aromatických vazeb atomů uhlíku v HK (CF).

49

Stupeň humifikace Pro podrobnější charakteristiku intenzity různých chemických a biologických přeměn humusových látek v půdě byl zaveden termín „stupeň humifikace.“ V práci uvádím zjištěné hodnoty stupně humifikace dle Sotákové (1982), Orlova (1985) a Horáčka (1996). Stupeň humifikace (SH) půdní organické hmoty (%) byl vypočítán podle vztahu: SH I (%) = 100 * CHL(CF)/Corg. SH II (%) = 100 * CHK/Corg.

Statistické zpracování dat Naměřené hodnoty byly zpracovány početně a matematicko-statisticky vyhodnoceny a dány do tabulek a grafů. Statistické analýzy zásoby nadložního humusu byly provedeny v programu STATISTICA verze 9.0 (STAT-SOFT INC., 2009). Byla použita jednofaktorová ANOVA a pro detekci rozdílů mezi skupinami byl použit Tukeyho test. Významnost byla testována na hladině α = 0,05.

50

6 VÝSLEDKY 6.1 Zásoba nadložního humusu Zásoba nadložního humusu pod porosty smrku (SM) a buku (BK) byla stanovena v cm a to ve vrstvách povrchových horizontů L, F, H. Mocnost povrchových horizontů byla v obou porostech 5 cm. V obou porostech měly shodně horizonty L mocnost 1 cm, horizonty F mocnost 2 cm a horizonty H mocnost 2 cm. Zásoba nadložního humusu v horizontu L byla pod smrkem 10,5 t.ha-1, pod porostem buku 4,2 t.ha-1. V horizontu F činila zásoba nadložního humusu pod smrkem 20,3 t.ha-1, v bukovém porostu byla 10 t.ha-1. V horizontu H činila zásoba nadložního humusu pod porostem smrku 23,2 t.ha-1, pod porostem buku 14,3 t.ha-1.

Obr. 11. Zásoba nadložního humusu ve vrstvách L, F, H (opad, drť, měl) a celková zásoba nadložního humusu Akumulace nadložního humusu má stoupající tendenci pod oběma porosty od povrchové vrstvy L po vrstvu H. Ve smrkovém porostu jsou zásoby ve všech sledovaných vrstvách vyšší. Celková zásoba byla stanovena pod porostem BK na 28,5 t.ha-1 a pod porostem SM na téměř 54 t.ha-1 (statisticky významný rozdíl, n = 7, p = 0,05). Pod oběma porosty se humus akumuluje se stoupající tendencí od humusové vrstvy L (nejmenší zásoba), po humusový horizont H (největší zásoba) a to v bukovém porostu v přibližně polovičním množství oproti porostu smrkovému, což vypovídá o činnosti zooedafonu, bakterií a hub (nižším stupněm činnosti pod smrkovým porostem) a jeho rychlosti v koloběhu látek uvnitř ekosystému.

51

6.2 Obsah uhlíku, dusíku, poměr C/N Procentní vyjádření obsahu uhlíku (dusíku) v povrchovém humusu ve vrstvě L pod smrkovým porostem činilo 49 % (1,2 %), v bukovém porostu 47 % (1,6 %). Ve vrstvě F pod smrkovým porostem činilo 42,6 % (1,6 %), v bukovém porostu 29 % (1,3 %). Ve vrstvě H pod smrkovým porostem činilo 32,7 % (1,2 %), v bukovém porostu 27,8 % (1,2 %). V půdním organominerálním horizontu ve vrstvě Ah obsah činil pod smrkem 9,3 % (0,4 %), v bukovém porostu 5,8 % (0,3 %). V horizontu Bv pod smrkovým porostem činil 1 % (0,1 %) a v bukovém 1,5 % (0,1 %).

Obr. 12. Změny v obsahu uhlíku a dusíku ve vrstvách humusových (L, F, H) a půdních horizontů (Ah, Bv) a jejich vzájemný poměr pod smrkovým porostem

Obr. 13. Změny v obsahu uhlíku a dusíku v humusových vrstvách (L, F, H) a půdních horizontů (Ah, Bv) a jejich vzájemný poměr pod porostem buku 52

Hlavním ukazatelem rychlosti rozkladu biomasy je obsah dusíku a jeho poměr s uhlíkem (poměr C/N), který úzce souvisí s půdní transformací dusíku. Většina poměrů C/N v organických horizontech se nachází v rozmezí 20 až 40 a v minerálních horizontech mezi 10 až 30. Čím je poměr C/N vyšší, tím pomalejší udává rozklad, v důsledku čehož dochází k akumulaci organické hmoty a tím tvorbu silných vrstev nadložního humusu. Za kritickou hodnotu poměru C/N se v jehličnatých porostech považuje 24, což souvisí s procentem vyplavovaného dusíku z ekosystému. Při poměru do 24 bylo zjištěno, že dochází k vyplavování jen do 10 % dusíku a jde tedy ještě o snesitelnou ztrátu. Nad tuto hranici se již dusík vyplavuje ve více jak 10% a ekosystém je již o tento zásadní prvek ochuzován dosti citelně. Pro listnaté porosty však kritická hodnota poměru C/N ještě nebyla stanovena. Poměr C/N v povrchové vrstvě humusu L ve smrkovém porostu byl stanoven na 39,9 a pod porostem buku 28,3. Ve vrstvě F pod smrkovým porostem byl 26,9 a pod porostem buku 22,4. Ve vrstvě H pod smrkovým porostem 26,2 a pod porostem buku byl 23,2. V organominerálním horizontu Ah pod porostem smrku byl 24,5 a pod porostem buku byl 18. V půdním horizontu Bv byl pod smrkovým porostem 24,3 a pod porostem buku pak byl 17,7.

Obr. 14. Vzájemné poměry C/N pod porosty SM a BK ve vrstvách nadzemního humusu (L, F, H) a půdních horizontech Ah, Bv

6.3 Zásoba uhlíku a dusíku v nadložním humusu a půdě Celková zásoba uhlíku (dusíku) pod smrkovým porostem činila 75,8 t.ha-1 (1,9 t.ha-1), z toho zásoba v nadložním humusu činila (L, F, H) 21,4 t.ha-1 (0,7 t.ha-1 ) a v půdních horizontech (Ah, Bv) 54,4 t.ha-1 (1,2 t.ha -1).Celková zásoba uhlíku (dusíku) pod bukovým 53

porostem činila 110,1 t.ha-1 (1,4 t.ha-1), z tohoto množství připadá na zásobu v nadložním humusu (L, F, H) 8,8 t.ha-1 (0,4 t.ha-1)a v půdních horizontech (Ah, Bv) 101,3 t.ha-1 (1 t.ha-1).

Obr. 15. Zásoba uhlíku (t.ha-1) pod porosty SM a BK v nadložním humusu (vrstvy L, F, H) a půdních horizontech (Ah, Bv)

Obr. 16. Zásoba dusíku (t.ha-1) pod porosty SM a BK v nadložním humusu (vrstvy L, F, H) a půdních horizontech (Ah, Bv)

6.4 Frakcionace humusu - HK, FK; poměr HK/FK Frakcionace humusu byla provedena jen u povrchových horizontů F, H a půdního horizontu Ah.

54

Obsah TOC /celkový organický uhlík/ v celé frakci humusových látek (HL) /celá frakceCF/ byl stanoven v povrchové vrstvě F pod smrkovým porostem v hodnotě 117,6 mg.g-1a pod bukovým porostem v hodnotě 112,5 mg.g-1. V povrchové vrstvě H pod smrkovým porostem byl v hodnotě

-1

a pod bukovým porostem byl v hodnotě 75,2 mg.g-1. V půdě

v organominerálním horizontu Ah byly stanoveny hodnoty pod smrkovým porostem 28,8 mg.g-1 a pod bukovým porostem 18,4 mg.g-1. Obsah TOC v huminových kyselinách (HK) byl stanoven v povrchovém humusu ve vrstvě F pod smrkovým porostem v hodnotě 56,2 mg.g-1 a pod bukovým porostem v hodnotě 33,6 mg.g-1. Ve vrstvě H pod smrkovým porostem byl stanoven 37,9 mg.g-1 a pod bukovým porostem 22,5 mg.g-1. V půdním horizontu Ah pak byl stanoven pod porostem smrku v hodnotě 13,1 mg.g-1 a pod porostem buku 6,1 mg.g-1. Obsah TOC ve fulvokyselinách (FK) pak byl stanoven v povrchovém humusu ve vrstvě F pod smrkovým porostem v hodnotě 61,4 mg.g-1 a pod porostem buku 78,8 mg.g-1. Ve vrstvě H pod smrkovým porostem v hodnotě 55,8 mg.g-1a pod bukovým porostem 52,6 mg.g-1. V půdním horizontu Ah pod smrkovým porostem byl stanoven 15,7 mg.g-1 a pod bukovým porostem 12,3 mg.g-1.

Obr. 17. Změny v množství humusových látek ve vrstvách humusových horizontů F, H a půdním horizontu Ah pod porostem SM

55

Obr. 18. Změny v množství humusových látek ve vrstvách humusových horizontů F, H a půdního horizontu Ah pod porostem BK Poměr obsahu TOC huminových kyselin (HK)/obsahu fulvokyselin (FK) byl v povrchové humusové vrstvě F pod smrkovým porostem na hodnotě 0,9 a pod bukovým porostem 0,4. V povrchové vrstvě H činila jeho hodnota pod smrkovým porostem 0,7 a pod bukovým porostem 0,4. V půdním horizontu Ah činila jeho hodnota pod smrkovým porostem 0,8 a pod bukovým porostem 0,5.

Obr. 19. Hodnoty poměrů TOC huminových kyselin (HK)/fulvokyselin (FK) v nadložním humusu ve vrstvách H, F a půdním horizontu Ah

56

V obou porostech v obou vrstvách nadložního humusu (F, H) a v organominerálním horizontu (Ah) převažují fulvokyseliny nad huminovými kyselinami, ale zatímco ve vrstvě F u SM je poměr FK nad HK jen nepatrně vyšší u BK je množství FK ku HK vyšší více než dvojnásobně. Ve vrstvě H je u SM poměr FK ku HK oproti vrstvě F poněkud vyšší, ale u BK je poměr FK ku HK stále více než dvojnásobný. V minerálním horizontu Ah je u SM poměr FK ku HK téměř vyrovnán, ale u BK je poměr FK ku HK dvojnásobný. Šály (1977) uvádí, že tam kde podíl FK převyšuje, nejde o kvalitní humus, a dále uvádí, že podíl FK u kvalitního humusu by neměl překročit 15 % z humusu. Výsledky tohoto výzkumu jsou ovšem možná zkresleny tzv. “periodicitou” související s vegetačním obdobím, neboť vzorky k analýze byly odebírány v poslední dekádě měsíce října a v bukovém porostu došlo již k většímu opadu listí, z kterého se mohli začít uvolňovat FK jako první produkt humifikace. Pro potvrzení tohoto závěru by tedy bylo nutno analyzovat ještě jarní vzorky.

6.5 Zásoba HL, HK, FK v nadložním humusu a v půdě a podíl na celkovém uhlíku Zásoba HL v nadložním humusu ve vrstvě F byla pod porostem SM 2,4 t.ha-1 a u BK porostu 1,1 t.ha-1. Ve vrstvě H pod porostem SM činila 2,2 t.ha-1 a pod BK porostem 1,1 t.ha-1. V půdním horizontu činila pod porostem SM 3,9 t.ha-1 a pod porostem BK 2,6 t.ha1

. Celková zásoba pod smrkovým porostem ve sledovaných vrstvách nadložního humusu a Ah

horizontu pak činila 8,5 t.ha-1, z tohoto množství připadá na nadložní humus 4,6 t.ha-1 a na organominerální horizont 3,9 t.ha-1. Celková zásoba pod bukovým porostem ve sledovaných vrstvách a Ah horizontu pak činila 4,8 t.ha-1, z tohoto množství připadá na nadložní humus 2,2 t.ha-1 a organominerální horizont 2,6 t.ha-1.

57

Obr. 20. Zásoba humusových látek v (t.ha-1) v humusových a organominerálním horizontu Ah pod porosty SM a BK

horizontech

F,

H

Zásoba HL je celkově vyšší pod porostem SM a jejich zásoba v nadložních vrstvách (F, H) jsou podobné (SM) a shodné (BK). Jinak je tomu u organominerálního horizontu Ah, kde jeho množství vydá za obě nadložní vrstvy (F, H) dohromady u SM, u BK vykazuje Ah ještě větší zásobu než nadložní vrstvy (F, H) dohromady. Zásoba HK v nadložním humusu ve vrstvě F pod porostem SM činila 1,1 t.ha-1 a pod porostem BK byla 0,3 t.ha-1. Ve vrstvě H pod SM porostem činila 0,9 t.ha-1 a pod porostem BK byla 0,3 t.ha-1. V organominerální vrstvě činila zásoba HK pod porostem SM 1,8 t.ha-1 a pod porostem BK byla 0,9 t.ha-1. Celková zásoba HK ve sledovaných vrstvách humusu a horizontu pak činila pod porostem SM 3,8 t.ha-1, z toho na sledované vrstvy nadložního humusu připadá 2 t.ha-1 a na organominerální horizont 1,8 t.ha-1. Celková zásoba HK ve sledovaných vrstvách humusu a Ah horizontu činila pod porostem BK 1,5 t.ha-1, z toho na sledované vrstvy nadložního humusu připadá 0,6 t.ha-1 a na Ah horizont 0,9 t.ha-1.

58

Obr. 21. Zásoba huminových kyselin (t.ha-1) ve sledovaných humusových vrstvách a organominerálním horizontu pod porosty SM a BK Zásoba FK v nadložním humusu ve vrstvě F pod porostem SM činila 1,2 t.ha-1 a pod porostem BK byla 0,8 t.ha-1. Ve vrstvě H pod SM porostem činila 1,3 t.ha-1 a pod porostem BK byla 0,8 t.ha-1. V organominerální vrstvě činila zásoba FK pod porostem SM 2,1 t.ha-1 a pod porostem BK byla 1,7 t.ha-1. Celková zásoba FK ve sledovaných vrstvách humusu a horizontu pak činila pod porostem SM 4,6 t.ha-1, z toho na sledované vrstvy nadložního humusu připadá 2,5 t.ha-1 a na organominerální horizont 2,1 t.ha-1. Celková zásoba FK ve sledovaných vrstvách humusu a Ah horizontu činila pod porostem BK 3,2 t.ha-1, z toho na sledované vrstvy nadložního humusu připadá 1,5 t.ha-1 a na Ah horizont 1,7 t.ha-1.

Obr. 22. Zásoba fulvokyselin (t.ha-1) ve sledovaných a organominerálním horizontu pod porosty SM a BK 59

humusových

vrstvách

6.6 Barevný kvocient Q4/6 K charakterizaci humusových látek při hodnocení optických vlastností humusu je často využíván také tzv. barevný kvocient (Q4/6), což je poměr absorbancí pyrofosforečnanového extraktu jemnozemě při vlnové délce 465 nm a 665 nm, jako poměr absorbancí čirých roztoků huminových látek (Welte, 1956). Čím je hodnota barevného kvocientu nižší, tím vyluhované organické látky více polymerizují a jsou z hlediska stálosti v půdě kvalitnější (Valla et al., 2000). Optická hustota huminových kyselin (poměr Q4/6) činila v humusové vrstvě F pod porostem SM 6,4 a pod porostem BK 7,5. Ve vrstvě H činila pod SM porostem 6,3 a pod porostem BK 5,6. Ve vrstvě organominerálního horizontu Ah činila pod porostem SM 5,4 a pod porostem BK 5,5.

Obr. 23. Změny v hodnotách poměru Q4/6 huminových kyselin u porostu SM a BK v humusových vrstvách F, H a půdním organominerálním horizontu Ah Optická hustota huminových kyselin (Q4/6) pod oběma porosty klesá a to od vrstvy F po horizont Ah. U BK je strmější propad mezi vrstvami F a H, ale mezi vrstvou H a horizontem Ah je již rozdíl nepatrný. U SM jde o pozvolný pokles napříč vrstvami F, H i horizontem Ah. Z výše uvedeného vyplývá, že směrem od svrchních vrstev nadložního humusu do níže položených organominerálních horizontů se snižuje poměr Q4/6 což vypovídá o stabilnějším a kvalitnějším humusu směrem od svrchní humusové vrstvy do spodnějších půdních horizontů.

60

6.7 Stupeň humifikace Pro podrobnější charakteristiku intenzity různých chemických a biologických přeměn humusových látek v půdě byl zaveden termín „stupeň humifikace“ (Sotáková, 1982). Stupeň humifikace I (SH I) charakterizuje relativní podíl obsahu humusových látek na celkovém uhlíku. Tento index umožňuje charakterizovat a pomáhat porozumět mechanismům vzniku půdní organické hmoty (Orlov et al., 2004). Stupeň humifikace II (SH II) vyjadřuje procento celkového uhlíku přeměněného na uhlík huminových kyselin. Čím je stupeň humifikace vyšší, tím je i proces tvorby humusu intenzivnější a humifikace probíhá rychleji (Charro et al., 2010). Stupeň humifikace SH I (v %) byl vypočítán v nadložním humusu ve vrstvě F pod porostem SM 27,6 % a pod porostem BK 38,8 %. Ve vrstvě H pod porostem SM byl vypočítán na 28,6 % a pod porostem BK 27 %. V organominerálním horizontu pod porostem SM byl vypočítán na 31 % a pod porostem BK na 31,8 % Stupeň humifikace SH II (v %) byl vypočítán v nadložním humusu ve vrstvě F pod porostem SM 13,2 % a pod porostem BK 11,6 %. Ve vrstvě H pod porostem SM byl vypočítán na 11,6 % a pod porostem BK 8 %. V organominerálním horizontu pod porostem SM byl vypočítán na 14 % a pod porostem BK na 10,6 %

Obr. 24. Změny (v %)ve stupních humifikace (SH I, SH II) v nadložní vrstvě humusu F, H a organominerálním horizontu Ah pod porostem SM a BK Nejvyšší stupeň humifikace je pod porostem BK v prvním stupni (SH I) v nadložní vrstvě F.

V nadložní

vrstvě

H jsou

pod

oběma porosty hodnoty podobné a taktéž

v organominerálním horizontu Ah jsou si podobné, ale oproti vrstvě H jsou poněkud vyšší. 61

Stupeň humifikace II (SH II) je nejnižší pod oběma porosty ve vrstvě H, vyšší ve vrstvě F a v organominerálním horizontu Ah je pod BK stejný jako ve vrstvě F a nejvyšší pod porostem SM. Dalo by se říci, že průběh hodnot pod oběma porosty je shodný, až na hodnoty SH I ve vrstvě F, kde se rozcházejí.

62

7 DISKUSE Opad odumřelých rostlinných orgánů představuje ve všech lesních ekosystémech nejvýznamnější cyklus koloběhu živin z hlediska objemu i významu a zároveň se stálou produkcí (cykličností). Skládá se z opadu nadzemního tvořeného opadem odumřelými asimilačními orgány (větve, semena, listy apod.) a opadem podzemním (odumřelými kořínky). Opadem se do koloběhu nedostávají jen živiny, ale i mnohdy jediný zdroj energie pro půdní faunu poutaný v odumřelé biomase. Koncentrace živin a další vlastnosti opadu spoluurčuje jeho transformaci, pro kterou je zásadní zejména poměr uhlíku a dusíku (C/N). Rozklad a uvolnění uhlíku ve formě oxidu uhličitého trvá u jehlic a listí od 1 do 20 let a u dřeva až 100 let. Pro rychlost rozkladu je rozhodující kolik těžko rozložitelných, kolik biologicky rozložitelných popelových prvků a kolik látek brzdících proměn se v půdě vyskytuje. Hodnocení významu živin vstupujících do půdního prostředí s opadem spočívá zejména v posouzení, jak tento proces doplňuje živiny odebírané z půdy lesním porostem, který je pod stále větším tlakem lidské společnosti. Proto údaje o charakteristice opadu jsou výchozím údajem o objemu a rychlosti koloběhu živin mezi lesním porostem, povrchovým humusem, půdním prostředím a případně dalšími ekosystémy v krajině (Klimo, 1982). Mineralizace organického opadu představuje jeden z klíčových procesů funkce lesního ekosystému a biogeochemického cyklu. Je-li příliš pomalá, je z koloběhu vyřazena velká část živin na řadu let, čímž může být koloběh živin a produktivita stanoviště na značnou dobu poznamenána. Opad a jeho vlastnosti tak významně ovlivňuje vytváření humusových forem. Šarman (1990) uvádí, že zásoba povrchového humusu ve smrkových ekosystémech u nás výrazně převyšuje hmotnost ročního opadu (v příznivých podmínkách 3 až 5krát, průměrně 10krát a v nepříznivých podmínkách až 30krát). Také uvádí, že množství opadu a akumulované organické hmoty v povrchovém humusu závisí na věku porostu, úrodnosti půdy, hospodářském zásahu a vodním režimu. Nejdůležitější činitelé při tvorbě nadložního humusu, organominerálního horizontu a půdy jsou reliéf terénu, klimatické a mikroklimatické poměry, edafon, chemizmus půdy a složení lesních porostů resp. fytocenózy (Šály, 1977; Stevenson, 1994). Největší zásoba nadložního humusu byla zjištěna pod porostem smrku. Klimo (1978b) zjistil celkovou zásobu povrchového humusu (49,9 t.ha-1) ve výzkumném stacionáři RájecNěmčice pod smrkovým porostem v roce 1975 ve vrstvách L 12.4 t.ha-1, F 15,8 t.ha-1 a H 21,7 t.ha-1. V roce 1982 (Klimo 1992c) uvádí ve vrstvě L 11 t.ha-1, ve vrstvě F 15,8 t.ha-1 a ve 63

vrstvě H 22,3 t.ha-1. Hodnoty zjištěné v současnosti jsou pro vrstvu L 10,5 t.ha-1, F 20,3 t.ha-1 a H 23,2 t.ha-1. Celková zásoba nadložního humusu pod smrkovým porostem činí 54 t.ha-1. V porovnání s předchozími průzkumy je zjistitelný nárůst celkového nadložního humusu pod SM porostem zhruba o 5 t.ha-1, přičemž se dá říci, že tento nárůst materiálu je důsledek z rozdílu zásob nadložního humusu ve vrstvě F. Klimo, Kulhavý (2006) uvádí na pseudogleji ve třech smrkových porostech ve stáří 80 až 100 let zásobu nadložního humusu od 50 do 105 t.ha-1 a také ve dvou porostech ve výši 120 až 140 t.ha-1, přičemž největší akumulace byla také zjištěna ve vrstvě H a to od 25 do 105 t.ha-1. U bukového porostu dochází k menší akumulaci humusotvorného materiálu. Jeden z faktorů, který tomu napomáhá, jsou fyzikální podmínky, kdy mezi vrstvou L a F nadložního humusu vzniká vrstva zhutnělého nerozloženého opadu listí pro vzduch i vodu hůře propustných. Listnatý opad také obohacuje nadložní horizonty humusu o snadno rozložitelnou a z chemického hlediska příznivější organickou hmotu. Na zásobu nadložního humusu má také vliv zápoj a zakmenění jak uvádí Podrázský (2005): zásoby povrchového humusu ve vrstvě (L, F, H) ve vychovávaném smrkovém porostu byla 58,2 t.ha-1, zatímco nevychovávaný smrkový porost vykazoval zásobu humusu ve vrstvě (L, F, H) 70,1 t.ha-1. V případě porovnání bučin s plným a rozvolněným zápojem došli Podrázský, Remeš (2006) taktéž k rozdílným zásobám humusu a to zejména ve vrstvě H, kdy došlo k poklesu zásob sušiny o 25 % v rozvolněném porostu buku lesního oproti bukovému porostu s plným zápojem. Novák, Slodičák (2000) uvádějí při různých intenzitách výchovy smrkového porostu vliv na množství opadu a to u nevychovávaného na 4,8 t.ha-1, a v silně vychovávaném porostu bylo toto množství jen 3,5 t.ha-1. Ze zjištěných výsledků vyplývá, že v bukovém porostu je obsah celkového uhlíku a dusíku v nadložním humusu nižší než pod smrkovým porostem. Obsah uhlíku a dusíku má vliv na celkovou zásobu těchto prvků v nadložním humusu i v půdě. Na základě obsahu uhlíku s dusíkem a zásoby bylo stanoveno, že největší zásoba uhlíku v nadložním humusu činí pod porostem 21,4 t.ha-1 ve vrstvách nadložního humusu L, F, H (u BK 8,8 t.ha-1). Dusíku bylo také více pod porostem SM ve vrstvách nadložního humusu L, F, H a to 0,7 t.ha-1 (u BK 0,4 t.ha-1). Zásoba uhlíku v půdě v horizontu Ah, Bv do hloubky 50 cm je vyšší u porostu BK a to 101,3 t.ha-1 (u SM 54,4 t.ha-1). Zásoba dusíku v půdě v horizontu Ah, Bv do hloubky 50 cm je vyšší pod porostem SM a to 1,2 t.ha-1 (u BK 1 t.ha-1). Z porovnání vyplývá navyšující se zásoba uhlíku a dusíku (v závislosti se zvyšováním zásob nadložního humusu) se zvyšujícím se věkem porostu. Hlavním ukazatelem rychlosti rozkladu biomasy je obsah dusíku a jeho poměr s uhlíkem (poměr C/N) a půdních transformací dusíku (Cote et al. 2000). Čím vyšší je poměr C/N tím se 64

zpomaluje rozklad organické hmoty a akumuluje se na povrchu půdy. Nejvyšší poměr C/N ve sledovaných porostech byl zjištěn ve vrstvě nadložního humusu L pod SM porostem a to 39,9 (BK 28,3) a se snižujícím se poměrem C/N do nižších vrstev a horizontů (tab. 14) Absolutní obsah humusových látek (HL) v nadložním humusu a půdě je vyjádřen jako celkový organický uhlík (TOC) humusových látek vyextrahovaných ze vzorků půdy zásaditým roztokem. Z výzkumu vyplývá nejvyšší zastoupení v organominerálním horizontu Ah pod porostem SM (3,9 t.ha-1) a 2,6 t.ha-1 v Ah horizontu porostu BK. V nadložních humusových horizontech F, H pod porostem SM je jejich společná zásoba 4,6 t.ha-1 a pod porostem BK 2,2 t.ha-1. Ze zjištěných výsledků vyplývá vyšší množství HL pod porostem SM (téměř dvojnásobek ku porostu BK) a zároveň vyšší množství HL v organominerálním horizontu Ah oproti nadložnímu humusu ve vrstvách F a H (obr. 20). Podobné trendy jako u HL jsme zjistili i u huminových kyselin (HK) a fulvokyselin. (FK). Kvalita humusu se často posuzuje podle poměru HK/FK. Se vzrůstajícím poměrem huminových kyselin vzrůstá i kvalita humusu, vysoce kvalitní humus má mít poměr HK/FK vyšší než 1,5 (Pospíšilová, Tesařová; 2009). Na našich zkoumaných porostech byl zjištěn nejvyšší poměr HK/FK ve vrstvě nadložního humusu F (0,9) a to pod porostem SM, což vypovídá o nízké kvalitě humusu. S poměrem HK/FK koresponduje i poměr HK/HL. Kvalita organické půdní hmoty je často posuzována podle barevného kvocientu Q4/6. Optická hustota huminových kyselin (Q4/6) pod oběma porosty klesá a to od vrstvy F po horizont Ah. U BK je strmější propad mezi vrstvami F a H, ale mezi vrstvou H a horizontem Ah je již rozdíl nepatrný. U SM jde o pozvolný pokles napříč vrstvami F, H i horizontem Ah. Z výše uvedeného vyplývá, že směrem od svrchních vrstev nadložního humusu do níže položených organominerálních horizontů se snižuje poměr Q4/6 což vypovídá o stabilnějším a kvalitnějším humusu směrem od svrchní humusové vrstvy do spodnějších půdních horizontů. Pro podrobnější charakteristiku různých biologických a chemických přeměn humusových látek v půdě byl zaveden termín “stupeň humifikace” (Sotáková, 1982). Stupeň humifikace I (SH I) udává relativní podíl obsahu HL na celkovém uhlíku. Čím je stupeň humifikace vyšší, tím je i proces tvorby humusu intenzivnější a humifikace probíhá rychleji (Charro et al., 2010). Nejvyšší stupeň humifikace je pod porostem BK v prvním stupni (SH I) v nadložní vrstvě F. Stupeň humifikace II (SH II) vyjadřuje procento celkového uhlíku přeměněného na uhlík huminových kyselin. V nadložní vrstvě H jsou pod oběma porosty hodnoty podobné a taktéž v organominerálním horizontu Ah jsou si podobné, ale oproti vrstvě H jsou poněkud vyšší. Stupeň humifikace II (SH II) je nejnižší pod oběma porosty ve vrstvě H, vyšší ve vrstvě 65

F a v organominerálním horizontu Ah je pod BK stejný jako ve vrstvě F a nejvyšší pod porostem SM. Dalo by se říci, že průběh hodnot pod oběma porosty je shodný, až na hodnoty SH I ve vrstvě F, kde se rozcházejí, jak udává obr. 24.

Souhrn poznatků: − obsah C byl ve všech sledovaných humusových vrstvách i půdních horizontech vyšší pod porostem SM; − obsah N byl ve všech sledovaných humusových vrstvách i půdních horizontech vyšší pod porostem SM; − poměr C/N byl ve všech sledovaných humusových vrstvách i půdních horizontech vyšší pod porostem SM; − zásoba C byla ve vrstvách a horizontech L, F, H, Ah vyšší pod porostem SM, zásoba C v horizontu Bv byla vyšší pod porostem BK; − zásoba N byla ve vrstvách a horizontech L, F, H, Ah vyšší pod porostem SM, zásoba N v horizontu Bv byla pod oběma porosty téměř shodná; − zásoba humusových látek byla ve vrstvě a horizontu H, Ah vyšší pod porostem SM, jen FK byly více zastoupeny ve vrstvě F pod porostem BK; − poměr HK/FK byl vyšší pod porostem SM ve všech sledovaných vrstvách F, H a horizontu Ah; − zásoba humusových látek byla větší pod porostem SM ve všech sledovaných vrstvách F, H a horizontu Ah; − zásoba HK byla větší pod porostem SM ve všech sledovaných vrstvách F, H a horizontu Ah; − zásoba FK byla větší pod porostem SM ve všech sledovaných vrstvách F, H a horizontu Ah; − poměr barevného kvocientu Q4/6 byl v porostu BK vyšší v humusové vrstvě F, nižší v humusové vrstvě H a roven v organominerální vrstvě Ah; − stupeň humifikace SH I byl ve sledované vrstvě H a organominerálního horizontu Ah pod oběma porosty podobný, vyšší byl jen ve vrstvě F pod porostem BK; − stupeň humifikace SH II byl vyšší pod porostem SM ve všech humusových vrstvách i organominerálním horizontu.

66

8 ZÁVĚR Nadložní organické horizonty (nadložní humus) jsou specifickou součástí půdního profilu lesních porostů, které vznikají akumulací odumřelé biomasy. V lesích je to především opad ze dřevin, které lesní porost tvoří. Rozkladem tohoto opadu vzniká vrstva surové organické hmoty a ta je dále přetvářena na složitější organické sloučeniny jiného typu, které se v průběhu času stávají složkami půdního humusu. Kvalita a kvantita humusu a humusových látek (HL) - huminových kyselin (HK) a fulvokyselin (FK) je důležitou půdní charakteristikou. Diplomová práce hodnotí kvalitu a kvantitu půdní organické hmoty (SOM) /množství nadložního humusu; obsah a zásobu uhlíku, dusíku, jejich vzájemný poměr udávaný jako C/N; obsah a zásobu humusových látek (HL), huminových kyselin (HK) a fulvokyselin (FK); barevný kvocient Q4/6 a stupeň humifikace apod./ ve smrkovém porostu stáří 35 let ve druhé generaci a bukovém porostu ve stáří 45 let v první generaci po smrkovém porostu na výzkumném objektu Rájec-Němčice v oblasti Drahanské vrchoviny (poloha: 49°26´´31´´s. š., 16°41´30´´v. d.) v České republice na kambizemi modální oligotrofní jedlo-bukového lesního vegetačního stupně v nadmořské výšce 600–660 m n. m. na stanovištích původních smíšených lesů. Z výsledků vyplývá, že pod porostem SM se akumuluje více nadložního humusu (větší zásoba), než pod porostem BK. Poměr HK/FK je vyšší pod porostem SM oproti porostu BK, kde převládají mladé fulvokyseliny. Poměr Q4/6 je příznivější ve vrstvě F pod porostem SM, ve vrstvě H je tomu naopak a v horizontu Ah jsou si podobné. Stupeň humifikace SH I i II je podobný v obou porostech, příznivější se jeví v porostu buku. Výsledky potvrzují vhodnost rozšiřování buku do současných stanovišť rozsáhlých smrkových monokultur střední a východní Evropy, za účelem návratu k původním smíšeným porostům.

67

SUMMARY The forest floor is one of the components of the forest ecosystem, which significantly affects the composition of the soil and thus significantly affects the productivity and stability of forest habitat. The quality and quantity of humus and humus substance (HS), viz. humic acids (HA) and fulvic acids (FA), is an important soil characteristic. The diploma thesis evaluates the quality and quantity of soil organic matter (SOM) /stock of forest floor; the content and supply of the total carbon and nitrogen, C/N ratio; the content and supply of the total carbon in humus substance (HS), humic acids (HA) and fulvic acids (FA); Q4/6 ratio and the degree of humification/ in spruce stand at an age of 35 years in second generation and beech stand at an age of 45 years in first generation after spruce stand on the field research station Rájec-Němčice of the Drahanská vrchovina Upland (49°26´´31´´N and 16°41´30´´E) in the Czech Republic on the modal oligotrophic Cambisol of a fir-beech forest vegetation zone at an a altitude of 600–660 m at sites of autochthonous mixed forests. Results obtained showed that the higher accumulation of forest floor was determined under the spruce stand than under beech stand. The HA/FA ratio is higher in the spruce stand as against the beech stand where young fulvic acids. The ratio Q4/6 is more favourable in the F layer under spruce stand, in the layer H is more favourable in beech stand and in the Ah horizon is the ratio Q4/6 similar. Degree of humification SH I and II is similar in both stands, appears to be more favourable in the stand of beech. Results obtained prove the suitability of beech distribution to the present sites of extensive spruce monocultures of Central and Eastern Europe in order to return to original mixed stands.

68

SEZNAM LITERATURY COTE L., et al. (2000): Dynamics of carbon acid nitrogen mineralization in relation to stand type, stand age and soil texture in the boreal mixed wood. Soil Biology and Biochemistry 32: 1079–1090. CULEK M. (ed.) a kol (1995): Biogeografické členění České republiky. Praha. DEMEK J. (ed.) (1987): Hory a nížiny. Zeměpisný lexikon ČSR. Academia, Praha. DENMAN K. L., BRASSEUR, G., et al. (2007): Historical Overview of Climate Change. In IPCC, 2007: Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment. Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Solomon, S., Qin, D., Manning, M., Chen, Z., Marquis, M., Averyt, K.B., Tignor, M. and Miller, H.L. (Eds)]. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, 996 pp. DUVIGNEAUD P. (1988): Ekologická syntéza. Praha: Academia. 416. FISHER R. F., BINKLEY D. (2000): Ecology and management of forest soils. John Eley and sons, 3rd edition, USA, 490 p. GREEN R., et al. (1993): Taxonomic Classification of Humus Forms. A Publication of the Society of American Foresters. Forest Science Monograph 29, Supplement to Forest Science 39. GRUNDA B. (1980a): Proměny organické hmoty v různých lesních půdách. Závěrečná zpráva výzkumného úkolu VI-5-2/7. VŠZ Brno. 45. HADAŠ P. (2010): Zhodnocení klimatu z hlediska potenciálního stresového faktoru smrkových porostů nižších vegetačních stupňů. HORÁČEK J. (1996): Analytical possibilities and practical utilization of chosen methods for soil organic matter studies (in Czech). In: Kalousková, N., Novák, F. (eds.), Proceedings of Seminar on Methods of soil organic matter study, ÚPB AV ČR České Budějovice, 21. – 22. 2. 1996, 5–8. HRAŠKO J. (1991): Morfogenetický klasifikační systém pôd ČSFR. VÚPÚ Bratislava. 106. CHARRO E. et al. (2010): Degradability of soils under oak and pine in Central Spain. European Journal of Forest Research 129: 83–91. CHYTRÝ M., KUČERA T., KOČÍ M. (Ed.) (2001): Katalog biotopů České republiky. AOPK ČR, Praha. 307. JAVORSKÝ P. (ed.) (1987): Chemické rozbory v zemědělských laboratořích. Díl I. Ministerstvo zemědělství a výživy, České Budějovice. 69

JUMA N. G. (1999): The pedosphere and its dynamics: a systems approach to soil science. Edmonton, Alberta (Kanada): Quality Color Press, 315. KLIMO E. (1982): Koloběh elementů v lesních ekosystémech. Brno. KLIMO E, MARŠÁLEK J. (Ed.) (1992): Manmade Spruce Ecosystem (Structure, Functions, Production, Processes). Report from Project Rájec, Institute of Forest Ecology, Agriculture University Brno, 177. KLIMO E., KULHAVÝ J. (2006): Norway Spruce monocultures and their transformation to close-to-nature forests from point of view soil changes in the Czech Republic, Ekológia (Bratislava) 25 (1): 27–45. KONONOVA M. M. (1963): Organičeskoe veščestvo počvy. I. A. N. SSSR: Moskva. 311. KONONOVA M. M., BĚLČIKOVA N. P. (1963): Uskorennyj metod opredelenija sostava gumusa mineralnych počv. In: Organičeskoe veščestvo počvy. Moskva. 228–234. KULHAVÝ J. (1997): Acidifikace lesních půd jako půdní proces a ekologický faktor. Habilitační práce. Ústav ekologie lesa MZLU v Brně, 98. KUŽEL S., KOLÁŘ L., LEDVINA J., POVILAITIS A. (2001): Soil Organic Matter and Humic Substances - Why to Differentiate These Terms in University Education. In: Zaujec, A., Bielek, P., Gonet, S. S. (eds), Sborník příspěvků ze 4. mezinárodní konference Humic Substances in Ecosystems, Račková dolina 10.– 14. 6. 2001, Slovensko, 75–78. LANG H. (1933): Chyliederung der humus formen. Copmbes Rendus du Congres de Nancy. LESNÁ J., KULHAVÝ J. (2003): Evaluation of humus conditions under different forest stands: Beech vs. spruce dominated forest stand. Ekológia (Bratislava) 22 (3): 47–60. MACKOVČIN, P. a kol., 2007. Chráněná území ČR, díl IX: Brněnsko. Vydala AOPK ČR a EkoCentrum Brno, Praha 2007, 932 s. MAREK V. MICHAL et al. (2011): Uhlík v ekosystémech České republiky v měnícím se klimatu. Academia, Praha, 253 s. MENŠÍK L. (2010): Měření vybraných půdních charakteristik. Zpráva. ÚEL Mendelu v Brně. 10. MLÁDKOVÁ L., BORŮVKA L., DRÁBEK O. (2004): Vztahy stanovištních faktorů a vybraných forem hliníku v horizontu O lesních půd Jizerských hor. Pedologické dny 2004, Sborník z konference na téma PEDODIVERZITA, ČZU, Praha: 192 s. Müller P. E. (1887): Studien über die natürlichen Humusformen und deren Einwirkung auf Vegetation und Boden. Verlag von Julius Springer, Berlin. NĚMEC A. (1928): Studie o humifikaci lesních půd. Sborník VÚZ, sv. 38, Praha. 70

NĚMEČEK J., MACKŮ J., VOKOUN J., VAVŘÍČEK D., NOVÁK P. (2001): Taxonomický klasifikační systém půd České Republiky, ČZU Praha, 79s. NIKL J. (2000): Oblastní plán rozvoje lesů - Přírodní lesní oblast 30 Drahanská vrchovina textová část + přílohy. Platnost 2010-2020. ÚHUL Brandýs nad Labem - pobočka Brno. 240s. NOV8K J., SLODIČÁK M. (2000): Opad ve smrkových porostech s různým režimem výchovy. Communicationes Instituti Forestalis Bohemiae, Práce VÚLHM 82. JílovištěStrnady. 81–92 s. ORLOV D. S. (1985): Chimija počv (Soil Chemistry). Moskva: Izd. MGU, 376. ORLOV D. S., BIRYUKOVA O. N., ROZANOVA M. S. (2004): Revised system of the humus status parameters of soils and their genetic horizons. Euriasian Soil Science 37: 798– 805. PODRÁZSKÝ V. (2001): Humusové formy a jejich význam v lesních ekosystémech. Pro potřeby studentů LF ČZU v Praze (http://lfskripta.webpark.cz/eko/eko8.htm). PODRÁZSKÝ V. (2005): Lesnické hospodaření v Krušných horách. Výroční zpráva projektu GS LČR za rok 2005. Fakulta lesnická a environmentální ČZU v Praze. 69 s. PODRÁZSKÝ V., REMEŠ J. (2006): Změny humusových forem v místech s narušeným zápojem v přirozeném bukovém porostu. Journal of Forest science 52 (6): 243–248. POLENO et al. (2011): Pěstování lesů I. Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy. 319 s. POSPÍŠILOVÁ L., TESAŘOVÁ M. (2009): Organický uhlík obhospodařovaných půd. Folia Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis : Folia Mendelovy zemědělské

a

lesnické

univerzity

v

Brně:

edice

původních

vědeckých

prací

a monografií = edition of original papers and monographs. 2009. sv. II, č. 1, s. 1 - 41. PRŮŠA E. (2001): Pěstování lesů na typologických základech. 1. vyd., Kostelec nad Černými lesy, Lesnická práce, 594. QUITT E. (1971): Klimatické oblasti Československa. Studia geographica 16. Brno: ČSAVGU, 80. REJŠEK K. (1996): Studium humusových látek - tradiční a současné přístupy. In: Kalousková N. a Novák F. (Ed.) Metody studia půdní organické hmoty, ÚPB AV ČR České Budějovice, 21. – 22. 2. 1996, s. 80–86. SKOKANOVÁ M., DERCOVÁ K. (2008): Chemické listy 102. s. 262 - 268. SKOŘEPA H. (2006): Lesy Drahanské vrchoviny. Albert, Boskovice. 1 vydání. 156 s. SKOŘEPA H. (2008): Přírodní poměry Boskovicka. Albert, Blansko. 186 s. SLAVÍKOVÁ J. (1986): Ekologie rostlin. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, n.p. 366. 71

SOTÁKOVÁ S. (1982): Organická hmota a úrodnost´pödy. Príroda Bratislava. 234. SPARKS D. J. (2003): Environmental Soil Chemistry. London: Academic Press, Second Edition, 352. STEVENSON, F. J. (1994): Humus Chemistry, Genesis, Composition, Reactions. John Wiley & Sons, Inc., New York. 496. ŠÁLY R. (1977): Lesnícke pôdoznalectvo. Zvolen: VŠLD, 2. vyd., 380. ŠÁLY R. (1978): Pôda - základ lesnej produkcie, Bratislava, Príroda, 235. ŠARMAN J. (1981): Lesnické půdoznalství s mikrobiologií. Praha, Státní pedagogické nakladatelství. 225 s. ŠARMAN J. (1990): Dekompoziční procesy a mikroorganismy v lesních půdách ovlivněných antropickou zátěží a činností. Závěrečná zpráva výzkumného úkolu VÚ-VI-4-3/02-02d. VŠZ Brno, 66. ŠIMEK M. (2003): Základy nauky o půdě, 3. Biologické procesy a cykly prvků, JU, České Budějovice, 152. TOMÁŠEK, M., 2007. Půdy České republiky. Česká geologická služba, Praha, 68 s. VALLA M. et al. (2000): Pedologické praktikum. ČZU, AF, Praha. 148 s. VANĚK V., KOLÁŘ L., PAVLÍKOVÁ D. (2010): Úloha organické hmoty v půdě. Racionální použití hnojiv - sborník z konference. ČZU Praha. 6. ZBÍRAL J., HONSA I., MALÝ S. (1997): Analýza půd III. Jednotné pracovní postupy. Brno, ÚKZÚZ, 150. ZLATNÍK A. (1959): Přehled Slovenských lesů podle skupin lesních typů. Spisy věd. laboratoře biolog. a typol., VŠZ Brno, č. 3.

Internetové zdroje: http://fzp.ujep.cz/~trogl/8Ekologie.pdf (staženo 22. 2. 2013) http://fle.czu.cz/~ulbrichova/Skripta_EKOL/lesapuda/lesapuda.htm (staženo 18. 1. 2013) http://www.mapy.cz/#x=16.701953&y=49.461564&z=11&l=16 (staženo 23. 3. 2013)

72

SEZNAM ZKRATEK A SYMBOLŮ Dřeviny: BK buk SM smrk

Půdní horizonty: L (Ol) opad F (Of)drť H (Oh) měl Ah organominerální půdní horizont Bv minerální horizont

Půdní charakteristiky: C (%) celkový obsah uhlíku C/N poměr celkových obsahů uhlíku a dusíku FK fulvokyseliny HK huminové kyseliny HL humusové látky HK/FK poměr huminových kyselin/fulvokyselin HK/HL poměr huminových kyselin/humusových látek Q4/6 barevný kvocient pH půdní reakce SH I stupeň humifikace (poměr obsahu uhlíku/humusových látek) SH II stupeň humifikace (poměr obsahu uhlíku/huminových kyselin) SOM půdní organická hmota TOC celkový organický uhlík

Další: LHC lesní hospodářský celek Lvs lesní vegetační stupeň LČR lesy České republiky PLO přírodní lesní oblast VO výzkumný objekt 73