Mendelova univerzita v Brně Zahradnická fakulta v Lednici
HODNOCENÍ REZISTENCE ASIJSKÝCH ODRŮD HRUŠNÍ A VYBRANÝCH PODNOŽÍ KE SPÁLE RŮŽOVITÝCH Bakalářská práce
Vedoucí bakalářské práce
Vypracoval
Ing. Tomáš Nečas, Ph.D.
Rostislav Venuta
Lednice 2013
1
2
Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma: HODNOCENÍ REZISTENCE ASIJSKÝCH ODRŮD HRUŠNÍ A VYBRANÝCH PODNOŽÍ KE SPÁLE RŮŽOVITÝCH vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Zahradnické fakulty Mendelovy univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Lednici, dne: Podpis diplomanta:
3
Poděkování Děkuji tímto panu Ing. Tomáši Nečasovi Ph.D., mému vedoucímu práce, bez jehož připomínek odborných a formálních, ale také stylistických by bakalářská práce v této podobě nevznikla.
4
Obsah: 1.Úvod.............................................................................................6
2. Cíl práce...............................................................................7 3. Rod hrušeň...........................................................................8 4. Podnože pro hrušně.............................................................12 4.1 Generativní........................................................................12 4.2 Vegetativní........................................................................16 4.2.1. Podnože rodu Pyrus.....................................................17 4.2.2. Podnože rodu Cydonia.................................................20 4.2.3. Podnože mezidruhové..................................................24 5. Asijské hrušně...................................................................25 5.1 Skupina japonská..............................................................26 5.2 Skupina čínská …........................................................... 36 6. Bakteriální spála růžovitých.............................................41 6.1 Ochrana.............................................................................45 6.2. Příčiny vysoké odolnosti odrůd vůči spále......................46 6.2.1. Attaciny.........................................................................47 6.2.2. Cecropiny.....................................................................47 6.2.3. Lysozymy.....................................................................48 6.2.4. Ostatní perpektivní geny..............................................48 6.2.5. Šlechtění.......................................................................49 7. Diskuze.............................................................................51 7.1 Podklady diskuze.............................................................52 8. Závěr.................................................................................54 9. Shrnutí................................................................................56 10. Summary...........................................................................57 11. Použitá literatura...............................................................58 12. Přílohy...............................................................................60 5
1. Úvod Hrušně jsou ovocný druh, který považujeme za domácí dřevinu ve smyslu botanickém i ve smyslu domestikace. Hrušky, toto vynikající ovoce s výbornými dietetickými vlastnostmi jsou nenahraditelnou součástí našeho jídelníčku a v širším smyslu také naší kultury. Mají nezastupitelnou úlohu jako čerstvé ovoce na přímý konzum, od nejranějších letních odrůd, přes podzimní, vánoční až po dlouhodobě skladované zimní odrůdy. Nemalý význam má zpracování do kompotů, džusů, nektarů, k sušení a také jako destiláty (občas se setkáváme se prohlášením, že nejdražší lihovinou je pálenka z odrůdy Williamsova). V současnosti se sortiment hrušní rozšiřuje o novou dimenzi tvarů, barev a hlavně chutí asijských hrušní. Tento ovocný druh je velmi rozmanitý, jak po senzorické stránce tak také dobou zrání. I když se v našich podmínkách pěstují nashi již řadu let, ve srovnání s tradicí pěstování v Japonsku, Číně a Koreji je to stále druh nový a zaslouží si důkladné prověření svých zajímavých vlastností po všech stránkách. Hrušně obecně jsou nenahraditelný, tradiční druh a nové odrůdy asijských hrušní jsou velmi perspektivní ovocnářská komodita. Další zajímavou skupinou odrůd jsou a do budoucna jistě ještě budou mezidruhové hybridy, mezi evropskými a asijskými odrůdami. Největší ohrožení pěstování hrušní ve světě, ale od roku 1986 (Blažek, 1999) i u nás představuje bakteriální spála rostlin z čeledi růžovitých, způsobená patogenem Erwinia amylovora. Jedná se o nejdestruktivnější onemocnění hrušní, způsobující velká poškození stromů v sadech a nezřídka jejich úhyn. Týmy ovocnářů – vědců na celém světě pracují na vytvoření odolných klonů a kultivarů. Moderní technologie, genové inženýrství a šlechtitelská práce, spolu s novými vědeckými poznatky o fungování vztahů mezi hostitelem a patogenem, umožňují nebývalý pokrok směrem k novým rezistentním odrůdám.
6
2. Cíl práce V souvislosti se zadáním práce je cílem sestavit přehled na téma rezistence odrůd hrušní a podnoží pro hrušně k patogenu Erwinia amylovora (GUERILL) WINSLOW. Dalším cílem práce bylo založení pokusu vybraných odrůd a podnoží ve spolupráci s VÚRV v.v.i Praha Ruzyně, pracoviště Slané a vyhodnocení výsledků po umělé inokulaci patogenem. Tento cíl se v rámci této práce bohužel nepodaří splnit, protože se nezdařilo opatřit potřebný rostlinný materiál.
7
3. Rod hrušeň Hrušeň Pyrus L. se pěstuje po celém světě. Mezi první písemné zmínky o hrušních v Evropě řadíme dílo Historia plantarum, asi z roku 278 před Kristem, kterou sepsal Theofrast a v níž uvádí, že řekové pěstovali čtyři odrůdy hrušní. Později roku 178 př. Kr. píše Cato v díle De re rustica o šesti odrůdách pěstovaných Římany. Plinius st. ve spise Historia naturalis z roku 77, uvádí dalších 35 odrůd pěstovaných Římany. Od římanů se pěstování rozšířilo dále do západní a střední Evropy. Za vlády Karla velikého se pěstování velmi rozšířilo po Francii, aby posléze upadlo zároveň s úpadkem jeho říše. Vzestup pěstování byl opět zaznamenán ve 14. století ve Francii a později v 18. století kdy se pěstitelé zabývali i záměrným šlechtěním hrušní. Nejplodnější v tomto směru byl Belgičan Jean van Mons (1765-1842), který vypěstoval 400 odrůd (Mareček, 1996). Ve století devatenáctém vzniklo mnoho odrůd světového významu a mnohé se pěstují dodnes. Byly to například odrůdy belgické Boscova lahvice (Gliha, 1997, Chobotský, 1996), Charneuská,
Meurisova zimní,
Nelisova zimní (Nečas, 2010), francouzské Hardyho máslovka, Lucasova (Mareček, 1996 Zahr. slovník nauč.), anglické Williamsova čáslavka a Konference (Gliha, 1997, Mareček, 1996, Nečas, 2010) a také americké Clappova (Mareček, 1996). Také u nás se v 18. a 19. století zasloužil o rozvoj ovocnářství poděbradský děkan Matěj Rössler (1754-1829), který shromáždil na 500 odrůd hrušní. Dodnes se z nich dochovaly např. Dielova máslovka, Salisburyho, Špinka, Pastornice a Muškatelka (Nečas, 2010). Z našich historických odrůd jsou světově nejznámější Solanka a Koporečka (Mareček, 1996). Na asijském kontinentu jsou hrušně pěstovány nejméně 3000 let, podle archeologických prací byly hrušky nalezeny již v mohylách starých 2000let. Písemné prameny, tedy básně pocházející přibližně z roku 1000 př. Kr., jejichž autorem je Shi Jing hovoří o pěstování hrušní. Jiná písemnost (zemědělská kniha „Qi Min Yao Shu“) z roku 533-544 autora Jia Sixie, hovoří o 17 odrůdách asijských hrušní. O této obrovské tradici pěstování svědčí také existence asi 3000 odrůd asijských hrušní a také produkční výsadby se stromy starými 200-300let. V Japonsku se pěstují prokazatelně hrušně od 7. - 8. století, pravděpodobně déle, produkční výsadby jsou zakládány od 8
roku 1868 (Nečas, 2010). Rod Pyrus L., čeleď Rosaceae, podčeleď Pomoideae, zahrnuje podle botanického třídění 22 – 26 druhů Hrušně jsou stromy dorůstající výšky 8 – 18m, opadavé listy jsou nedělené, střídavé, s jemně nebo hruběji pilovitým okrajem. Květenstvím jsou chocholíky nebo chocholičnaté hrozny, se sedmi i více květy. Květy jsou velké 3-4cm, oboupohlavné, pravidelné, terminální květ je obvykle menší. Kalich se skládá z pěti zelených lístků, koruna také z pěti bílých lístků, v květu je 20-30 tyčinek, prašníky jsou dvoupouzdré. Pestík nese pět nesrostlých čnělek a spodní semeník. Květy se v květních pupenech diferencují v předchozím roce v červnu, v létě a na podzim jejich vývoj pokračuje. Při rašení probíhá redukční dělení v prašnících, celkem deset vajíček vzniká v semenících jednoho květu. Ze všech květů se plody nevyvinou, část opadne ke konci kvetení, další redukce probíhá jako červnový opad plůdků. Pro normální sklizeň stačí 4 – 5 % květů, z nichž se stanou plody (Mareček, 1996). Většina odrůd hrušní je diploidních (2n = 32chromozómů), pouze některé jsou triploidní (3n = 51cromozómů), např. Lucasova (Kutina, 1992). Vyskytují se však i odrůdy tetraploidní, anglická Fertility, jugoslávská Topka a také spontánní tetraploidní formy odrůd Williamsova a Anjou. Mezi čínskými hrušněmi se nachází 20 triploidních odrůd, (např. Anli, Hatangli, Dashuihezi) a 2 tetraploidní odrůdy Jinxiandayali a Sha 01. Hrušně jsou cizosprašné, diploidní se dobře opylují, triploidní hůře. Jedním z cílů šlechtění jsou také samosprašné odrůdy, mezi asijskými hrušněmi takovéto jsou, čínská Jinzhuili a japonská Osa Gold. U některých asijských odrůd je možné opylení evropskými odrůdami (Nečas, 2010). Některé odrůdy tvoří také plody bezsemenné (partenokarpické), např. Konference nebo Williamsova, tyto plody v porovnání s oplodněnými, bývají subtilnější, protaženější, ne tolik baňaté (Kutina, 1992). Plodem je malvice, cévní svazky okolo jádřince někdy vytvářejí sklerenchymatické buňky, s různou intenzitou a to, podle odrůdy, podnože, půdy, mikroklimatu, důsledkem je vznik tzv. kaménčitosti. Pomologicky hovoříme o hrušních jako o jádrovinách, podle doby zrání jako o letních, podzimních a zimních. Tvary plodu evropských hrušní jsou: kulovité, jablkovité, vejčité, kuželovité, zvonkovité, baňaté, lahvicovité, válcovité a nepravidelné (Kutina, 1992). U odrůd asijských se setkáváme s různými tvary plodů. Japonská skupina hrušní má plody ve většině kulovité, velmi podobné jablkům. Čínská skupina hrušní má plody baňatě hruškovité nebo protáhlé, připomínající ovoce 9
evropských hrušní (Nečas, 2010). Hrušky jsou velmi oblíbené ovoce. Obsahují průměrně 83% vody, 15% glycidů (cukr ovocný, hroznový, řepný), 1,5% vlákniny, 0,4% minerálních látek, 0,1-0,5% volných kyselin (jablečná, citronová), 4% vitamínu C (Mareček, 1996). V hruškách se nachází řada dalších látek, bílkoviny, lipidy, popeloviny, uhlovodíky, vláknina, sacharidy, vápník, železo, hořčík, fosfor, draslík, sodík, zinek, měď, mangan, selen, vitamíny (C, B1-tiamin, B2-riboflavin, B3-niacin, B5-kys. pantotenová, B6-pyridoxin, E - alfatokoferol, cholin, kyselina listová,
vitamin K, beta-karoten,
cryptoxanthin,
lutein+zeaxantin)(Nečas, 2010). Pěstování hrušní se neustále vyvíjí a modernizuje. Historické způsoby pěstování vysokých kmenných tvarů se širokými spony se dnes využívá pouze v extenzivní produkci, u ekologicky zaměřených projektů, v krajinné tvorbě, v historizujících zahradách apod. Současné způsoby pěstování hrušní vedou k intenzifikaci produkce, tzn. pěstování stromů na slabě vzrůstných podnožích, zvyšování počtu jedinců na hektar. Celková výška porostu se pohybuje okolo 2,5m, samozřejmostí je opora. Agrotechnika včetně řezu je prováděna na základě nejnovějších vědeckých výsledků a provozních zkušeností. Dodává se doplňková závlaha a výživa na základě rozboru půdy. Chemická ochrana se provádí v nezbytné míře, nejlépe v systému integrované ochrany ovoce (Paprštein, 2005).
10
Stav vysázených ploch hrušní a sklizní hrušek podle dokumentu Ministerstva zemědělství z října 2011:
Situační a výhledová zpráva ovoce říjen 2011 Produkce hrušek v ČR Rok
Celková
Výměra
Výnos
sklizeň 1)
v ha
v t/ha
2007
17 746 t
541 ha
7,15 t/ha
2008
17 171 t
580 ha
5,71 t/ha
2009
23 947 t
658 ha
12,36 t/ha
2010
16 157 t
691 ha
6,76 t/ha
754 ha
4,16 t/ha
2011
1) Celková sklizeň včetně domácností
11
4. Podnože pro hrušně Podnože používané pro pěstování hrušní se dají rozdělit podle způsobu rozmnožování, na množené generativně nebo vegetativně. Každá ze skupin má své vlastnosti, výhodné i nevýhodné pro pěstování, na konkrétním stanovišti v určitém pěstitelském systému (Blažek, 1998; Ivičič, 1985).
4.1. Podnože pro hrušně, generativní Podnože množené semenem, tzv. generativní jsou nejstarší skupinou podnoží používaných k množení hrušní. Jsou to rostliny většinou velmi vitální, schopné odolávat nepříznivým životním podmínkám, jako jsou například sucho i vysoká hladina spodní vody, zasolení, nízké zimní i vysoké letní teploty (Nečas, 2010). Jsou to stromy velmi životaschopné, bujného vzrůstu, které většinou oddalují nástup do plodnosti a prodlužují celkovou životnost dřeviny. Nespornou výhodou těchto podnoží je vynikající zakotvení v půdě (Nesrsta, 2010). Díky široké genetické základně, podnože množené semenem většinou nedegenerují. Na druhou stranu se však, díky této pestrosti projevují velmi nevyrovnaně, co do energie růstu, tak i do ostatních vlastností. Může se to projevovat různým začátkem i ukončením vegetace, nejednotnou dobou kvetení, různě dlouhou dobou proudění mízy (při očkování), nestejnou ochotou zakořenit po vyškolkování. Mohou se také projevovat různými reakcemi na škodlivé činitele, choroby a škůdce. Velký problém přestavuje klíčivost semen, tato se rok od roku dosti liší a znesnadňuje produkci podnožovým školkám. Obecně lze konstatovat, že ve velkovýrobě se od semenných podnoží ustupuje. Do určité míry nacházejí stálé uplatnění v krajinářské a alejové výsadbě, v ekologicky orientovaných směrech ovocnářství a v produkci krajových odrůd, v okrasném školkařství, při výsadbě botanických druhů a všude tam kde je potřeba velkých solitérních stromů (Nečas, 2010). Generativně množené podnože rodu Pyrus L. V České republice je stále mezi generativně množenými podnožemi nejčastěji používaná Pyrus communis nejasného původu a velmi rozdílných vlastností. Osivo pro 12
množení těchto podnoží se dováží z různých evropských států, neboť u nás prakticky neexistují matečnice produkující dostatek osiva. K dovezenému osivu se dokládají certifikáty pro splnění legislativních podmínek v ČR, ale jeho vlastnosti jsou velmi nevyrovnané a jeho původ navzdory certifikaci dosti nejasný. H – TE – 1 Tato podnož byla vyšlechtěna v Těchobuzicích, selekcí z polokulturních odrůd. Nechová se jako typické pláně, má poněkud řidší korunu, tvoří méně trnů na podnožích. Její růst je velice bujný, vytváří mohutný kořenový systém, a proto výborně kotví v půdě. Vyseté potomstvo je dobře vyrovnané. Afinita k evropským odrůdám hrušní je velmi dobrá, podnož se používá také pro asijské odrůdy hrušní, které na ní většinou také, bez problémů rostou. Podnož tvoří malé množství kořenových výmladků. Je dosti vnímavá k bakteriální spále růžovitých. Kilogram osiva obsahuje 22 tisíc semen (Blažek, 1998, Nečas, 2010). H – TE – 2 Podnož podobných vlastností jako předchozí. Méně podrůstá, netvoří tolik obrostu a vyseté potomstvo je vyrovnané. Dříve se označovala jako Solnohradka 9 (Vachůn, 2001). Hrušňové pláně Jedná se o podnože získané výsevem semen z planých hrušní. Jejich vyrovnanost je variabilní a použitelnost pro intenzivní pěstování zanedbatelná. Nachází uplatnění v extenzivních sadech, pro krajové odrůdy, případně jako solitérní stromy v sadovnické tvorbě (Nečas, 2010). Hrušňový semenáč Jde o podnože vypěstované z výsevů semen kulturních odrůd. Tento způsob není u nás již používaný, avšak v zahraničí dosud využívaný. Například v USA se používají podnože z výsevů odrůdy Williamsova, tam známá jako Bartlet a Nelisova zimní (Winter Nelis). Obě tyto odrůdy jsou velmi slabě rostoucí (Kutina, 1992, Nečas, 2010).
13
Hrušeň břízolistá - Pyrus betulaefolia Bunge synonyma: du – li, BET, Pyrus betulifolia Tato podnož má svůj původ v botanickém druhu Pyrus betulaefolia. Areál jejího původního výskytu je v severní a centrální Číně. Jedná se dosti vzrůstnou dřevinu s výškou 10m. Její mrazuodolnost je velmi velká, stejně tak její schopnost odolávat suchu. Doba chladového období při 4 °C má trvat 55 – 86 dní. Je také velmi dobře odolná vůči zasolení a k vysokému obsahu vápna, snese až 20 % CaCO3. Energie růstu je podobná jako u Pyrus communis. Kvete později než evropské hrušně přibližně od 10. května. Pyrus betulaefolia je také výborný a všestranný opylovač. Jadérka jsou drobná, v 1kg hmotnosti je okolo 90-ti tisíc semen. Afinitní poměry jsou velmi dobré jak s asijskými, tak evropskými odrůdami hrušní. V ovocnářské praxi se využívá celá řada klonů, americké „OPR – 260, 261, 264“, dále „Reimer 1, 2, 3, 5“. V Japonsku se používá klon „Blue“ a ve Francii „P337 – 41“(Nečas, 2010; Vachůn, 2001). Hrušeň calleriova - Pyrus calleryana Decne. synonyma: dou – li, Callery pear, Pea pear Botanický druh P. calleryana pochází z centrální a jižní Číny. Stromy jsou vysoké 5 – 8m. Pro pěstování je vhodnější do teplých a chráněných poloh. Doporučované období chladu při 7 °C je 30 – 87 dní. Začátek kvetení nastupuje dřív než u evropských typů hrušní, přibližně okolo poloviny dubna. Počet semen v jednom kilogramu je přibližně 55 tisíc kusů. Má velmi dobrou afinitu k asijským i evropským odrůdám hrušní. Energie růstu je dosti rozdílná podle konkrétního naštěpovaného kultivaru, může být o10 – 45 % menší než na hrušňovém semenáči, avšak také o10 % větší. Odrůdy na ní pěstované zvětšují své plody a to v průměru o 6 – 10 %. Celkové výnosy jsou však nižší, konkrétně u odrůd Williamsova, Anjou a Děkanka Robertova byly ve srovnání se stromy na Pyrus betulaefolia o 30 % nižší. Naproti tomu u odrůdy Boscova lahvice byl výnos o 21,5 % vyšší. Významnou pozitivní vlastností této hrušňové podnože je rezistence k bakteriální spále Erwinia amylovora i k vlnatce krvavé Eriosoma. Používají se americké klony „OPR – 26, 157, 177, 249“ a také australský „D 6“ (Nečas, 2010).
14
Hrušeň ussurijská - Pyrus ussuriensis synonyma: qui zi li, Ussuri pear Areál rozšíření je dosti široký od severní Číny, přes sibiřské oblasti po Mongolsko. Je to dosti vzrůstná dřevina, dosahuje výšky 15m. Vhodná doba chladového období je 100 dní, při teplotě 7 °C. Kvetení probíhá v kolem 15. dubna. Hmotnost jednoho kilogramu osiva pojme 20 tisíc semen. Afinita k asijským i evropským odrůdám není tak dobrá jako Pyrus betulaefolia (Nečas, 2010). Hrušeň písečná - Pyrus pyrifolia (Burm.) synonyma: sha - li, Pyrus serotina, Sand pear, Hrušeň hrušňolistá Pochází ze střední a západní Číny, vyskytuje se také v Koreji, v Japonsku a na Tchajvanu. Stromy dorůstají 5 -12 m, jejich růst je srovnatelný s Pyrus communis. Tato hrušeň je dobře mrazuodolná, vhodná délka chladového období je 120 – 170 dní při teplotě 4 °C. Kilogram osiva obsahuje přibližně 26 tisíc semen. Afinita k asijským odrůdám hrušní je výborná. Byla u ní prokázána rezistence vůči bakteriální spále (Erwinia amylovora) (Nečas, 2010). Hrušeň obecná - Pyrus communis var. caucasica V polských Skierwicích byly z P. communis var. caucasica vyselektovány tři typy podnoží pod názvy Belia, Doria, Elia. Jedná se o velmi vzrůstné stromy (25 – 30 m) s velkou energií růstu, s dobrým kořenovým systémem a výbornou schopností ukotvit strom v půdě. Kvete koncem dubna a začátkem května.
15
4.2. Podnože pro hrušně, vegetativní Podnože rozmnožované nepohlavní cestou, tedy tzv. vegetativní patří do několika rodů z čeledi Rosaceae.
Tuto skupinu tvoří podnožové odrůdy z rodu Pyrus, Cydonia a
mezidruhový hybrid Cydomalus (Nečas, 2010). Tyto podnože jsou z historického pohledu používány v zahradnické praxi relativně krátce, avšak kdouloně byly používány již v 17. století, se snahou dosáhnout vyšších výnosů na nižších stromech. Kdoule mají své specifické problémy s afinitou i chorobami a také vyšší nároky na prostředí, přesto je jejich význam v dnešních systémech ovocnářství podstatný. Dosti důležitá je skupina vegetativně množených podnoží rodu Pyrus – kříženci ze skupiny OH x F (Vachůn, 2010). Výsadby jsou v současnosti zakládány ve sponech daleko hustších, s celkovou výškou porostu dostupnou ze země nebo téměř ze země. Toto všechno umožňují vegetativně množené podnože, které mají menší energii růstu a daleko rychlejší nástup do plodnosti. Odrůdy naštěpované na vegetativně množených podnožích plodí významně již třetím, čtvrtým rokem a tím se výrazně přibližuje ekonomická návratnost. Většina podnoží množených vegetativně, zvětšuje velikost plodů naštěpovaných odrůd a také zvyšuje kumulativní výnos. Určitou nevýhodou je, díky jejich nízké energii růstu, i nedobrá schopnost kotvit strom v půdě. Tato skutečnost vyvolává nutnost budovat opěrné konstrukce a to naopak zvyšuje ekonomickou zátěž (Paprštein, 2005, Nečas, 2010). Podnože je možné množit oddělky, dřevitými i bylinnými řízky a meristematickými kulturami in vitro (Nečas, 2010). S vývojem moderních metod se zlevňuje produkce in-vitro a je tedy možno získat velké množství téměř identických jedinců. Snad největší předností je jejich vyrovnanost a uniformní vlastnosti. Ve školkařské i ovocnářské praxi se chovají jako celek a ne jako individuum. To přináší výhodu produkce vyrovnaného rostlinného materiálu a stabilní výnosy vyrovnaného ovoce. Na vývoji nebo šlechtění podnoží tohoto typu pracují týmy odborníků na celém světě a přináší pozitivní výsledky. Každá organizace, která uvede do oběhu takovouto novinku ji přirozeně chrání patentem a to bohužel často brání uvedení do běžné praxe v České republice. Uzavření licenčních ujednání brání mnohdy jak cena, tak nastavení podmínek licence (Nečas, 2010).
16
4.2.1.Vegativně množené podnože rodu Pyrus L. Početnou skupinu vegetativních podnoží rodu Pyrus tvoří typ OHxF, pocházející ze Spojených států Amerických. Křížením odrůd Old Home a Farmingdale vznikla celá řada podnožových odrůd, bývá také označována jako FAROLD. Podle začátku jmen rodičovských odrůd.
Šlechtění začalo již na počátku dvacátého století na Jižní
oregonské experimentální stanici v Talentu, ve státě Oregon a pokračovalo na Oregonské státní univerzitě. Zadáním bylo zkřížit a vyselektovat podnože odolné bakteriální spále. OHxF 51, „Brokly“ Jedná se o podnož, která je nejslaběji vzrůstná ze skupiny OHxF. Její růst je slabší než kdouloň MA, při srovnání s jabloněmi je asi o polovinu bujnější než M9. Dále se uvádí, že je zcela rezistentní ke spále růžovitých a také k fytoplazmě Pear decline. Určitou nevýhodou je její pouze střední odolnost vůči nízkým teplotám. Pozitivní vlastností je dobrá afinita s evropskými i asijskými odrůdami hrušní. Množí se metodou in-vitro (Nečas, 2010). OHxF 69, „Daynir“ Tato podnož patří k bujnějším podnožím, roste asi o 20% slaběji než semenáč Pyrus communis. Intenzita růstu bývá srovnávána s OHxF 87. Plodnost je nižší než na kdouli (uvádí se 6% menší), přesto vysoká. Také plody jsou v průměru menší než u stromů na kdouloni. Důležitou pozitivní vlastností je rezistence k bakteriální spále růžovitých. Množit se dá i dřevitými řízky, ne však zcela snadno. Netvoří se u ní výmladky z kořenů (Blažek, 1998; Nečas, 2010; Vachůn, 2001). OHxF 87 „Daytor“ Růst této podnože je slabší než před OHxF 69, bujnost je asi na 75% hrušňového semenáče. Výnosy naštěpovaných odrůd jsou dobré a také jejich nástup je rychlý. Plody naštěpovaných odrůd ve srovnání s odrůdami na kdouloní mohou být menší. Odolnost proti bakteriální spále a fytoplazmě Pear decline je vynikající. Půdní ukotvení je dobré, má také dobrou afinitu s evropskými i asijskými odrůdami. Kořenové výmladky tvoří jen v malé míře a navíc roste i na půdách unavených. Množí 17
se meristémy a hůře i dřevitými řízky. Je také dobře mrazuodolná (Blažek, 1998; Nečas, 2010; Vachůn, 2001). OHxF 97 Jedná se o podnož velmi bujnou, jen o málo slabší než hrušňový semenáč. Odrůdy na ní štěpované mají včasný nástup do plodnosti s velmi dobrými výnosy. Rezistence ke spále Erwinia amylovora a fytoplazmě Pear decline je její vynikající vlastností. Afinita k evropským i asijským hrušním je také dobrá (Nečas, 2010). OHxF 333 „Brokmal“ Bujnost růstu je střední, asi na 75% hrušňového semenáče. Plodnost naštěpovaných odrůd je brzká, avšak plody bohužel menší než na kdouloni i na ostatních z řady OHxF. Množí se meristémy, protože dřevitými řízky se množí obtížně. Kořenové výmladky netvoří, pokud tak v malé míře. Bohužel je podnož citlivá k virózám i k háďátkům, je však odolná ke spále růžovitých i k fytoplazmě Pear decline. Afinita s evropskými i asijskými hrušněmi je dobrá, výjimku ale tvoří odrůda Konference (Kosina, 2005; Nečas, 2010). OHxF 40 Bujnost růstu je asi na 60% hrušňového semenáče. Tento typ je odolný vůči bakteriální spále, proti vlnatce krvavé, proti krčkové hnilobě i proti fytoplazmě Pear decline. Podnož také dobře kotví v půdě (Nečas, 2010). OHxF 217 Tato podnož vykazuje energii růstu asi na 80-ti% hrušňového semenáče. Jako i další podnože z této skupiny je odolná proti Erwinia amylovora, také proti krčkové hnilobě. Uvádí se odolnost vůči vlnatce krvavé (Nečas, 2010).
OHxF 513 Vzrůstnost u této podnože se pohybuje na 60-70-ti% hrušňového semenáče. Podnož je rezistentní vůči bakteriální spále růžovitých, odolná proti vlnatce krvavé. Uvádí se 18
také, že nástup do plodnosti časný a tato pak nadprůměrná. Podnož dobře kotví v půdě (Nečas, 2010). Pyrodwarf „Rhenus 1“ Jedná se o německou podnož pocházející z univerzity v Geisenheimu. Ke křížení bylo použito odrůd Old Home x Bonne Louise d Avraches. Vzrůstnost naštěpovaných odrůd je zhruba poloviční ve srovnání s hrušňovým semenáčem, dá se tedy konstatovat, že se jedná o zakrslou podnož. Afinitu k naštěpovaným odrůdám má velmi dobrou. Ukotvení v půdě se jeví jako uspokojivé. Poměrně dobře snáší zvýšený obsah vápníku. Podnož dobře odolává nízkým teplotám, kořenové výmladky téměř netvoří. Odolnost vůči bakteriální spále růžovitých je na střední úrovni. Množení je možné dřevitými řízky a za pomoci technické podpory (mlžení) i bylinnými. Obě metody vykazují velmi dobrou výtěžnost, téměř 100% (Nečas, 2010). Pyroplus synonyma: BU 2/33, BU 2-33, Rhenus 3, Pyro Tato podnož pochází také z křížení Old Home a Bonne Louise d Avraches. Energie růstu je přibližně 50-70% hrušňového semenáče. Snáší stejně jako předchozí vyšší obsah vápníku. Ukotvení v půdě je dobré a rovněž afinita je dobrá. Nástup do plodnosti je velmi brzký (již druhým až třetím rokem). Tvorba kořenových výmladků je velmi malá a odolnost vůči mrazu naopak velmi dobrá. Odolávání bakteriální spále růžovitých je střední (Nečas, 2010). Pyriam „OH 11“ Původ této podnože je ve Francii, kde vznikla křížením Pyrus nivalis x Pyrus heterofolia. Afinita k naštěpovaným odrůdám je dobrá. Nástup do plodnosti je brzký a výtěžnost velká. Plody jsou velké, větší než u většiny podnoží původem z rodu Pyrus L. Odolnost proti bakteriální spále růžovitých se pohybuje mezi tolerancí až rezistencí (Nečas, 2010). FOX 11 „A28“ Jedná se o italskou podnož, jejíž domov je v Boloni. Vznikla jako potomstvo odrůdy Volpina a neznámého opylovače. Bujnost růstu naštěpovaných odrůd je asi 75% 19
hrušňového semenáče. Ke většině odrůd má vynikající afinitu, ty potom rychle vstupují do plodnosti. Plody jsou větší a lepší než u srovnatelných podnoží. Bohužel ke spále růžovitých je vnímavá, ale uvádí se tolerance k Agrobacterium tumefaciens.
FOX 16 „B 21“ Stejně jako u předchozí podnože se jedná o volné sprášení odrůdy Volpina. Jedná se bujnější kultivar, s energií růstu na 80-ti% hrušňového semenáče. Velmi dobře kotví v půdě a snáší i nejrůznější typy půd, včetně těch s vyšším podílem CaCO3. Afinita k většině odrůd je dobrá (Nečas, 2010).
4.2.2. Vegetativně množené podnože rodu Cydonia oblonga P. Mill. Kdouloň podlouhlá, ač se jedná o jiný rostlinný druh, lépe řečeno také rod, je dlouhodobým souputníkem hrušní a jejich pěstování. Nejstarší podnožové odrůdy kdouloní jsou v kultuře již více než sto let. Dnes je stále kdouloň základem intenzivního ovocnářství v Evropě. Kdouloně obecně, omezují vzrůstnost naštěpovaných odrůd, někdy až na úroveň srovnatelnou s jabloňovou M9. S tím je spojen rychlý nástup do plodnosti, velká a pravidelná plodnost a výborná kvalita plodů. Lze však také paušálně konstatovat že kdouloňové podnože mají celou řadu nedostatků. Jedním z nich je nutnost používání kmenotvorných odrůd z důvodů nedobré afinity k celé řadě evropských i asijských hrušní. Tento fakt komplikuje dopěstování sadby a zvyšuje její cenu. Také výtěžnost oddělků z tradičních hrůbkových matečnic se věkem prudce snižuje. To souvisí jak s malou mrazuodolností, tak neschopností dobře regenerovat a obrůstat z adventivních pupenů po mechanizované sklizni. Další slabinou je vysoká citlivost k půdám s vyšším obsahem CaCO3, jehož důsledkem jsou chlorózy z nedostatku železa a poruchy růstu i plodnosti. Kdouloně jsou také velmi vnímavé ke spále růžovitých, ale celkem odolné vůči fytoplazmě Pear decline. U kdouloní používáme dělení na hlavní dvě skupiny, angerská a provensálská. Kdouloně angerské skupiny rostou slaběji, jsou vnímavější k nadbytku vápníku, celkem dobře se množí a afinita ke štěpovaným odrůdám je nízká. V této skupině se 20
zrodily kdouloně: MA, MC, Sydo, Adamsova, Fontanay, S1. Domovem této skupiny je severozápadní Francie. Skupina provensálská pochází z jihu Francie. Jejich růst je bujnější, citlivost k vápníku nižší a lépe odolávají suchu. Výtěžnost vegetativního množení je nižší, než u předchozí skupiny. Afinita k naštěpovaným odrůdám je lepší. Z této skupiny pochází BA – 29 (Blažek, 1998; Nečas, 2010; Vachůn, 2001). Kdouloň M A Tato podnož pochází ze šlechtitelské stanice East Malling ve Velké Británii. Byla uvedena do praxe již kolem roku 1915 a patří do skupiny angerských kdouloní. Afinita k naštěpovaným odrůdám je dobrá, to se však netýká kultivarů, které na kdouloních nerostou
(Boscova
lahvice,
Williamsova
čáslavka,
Clappova).
Vzrůstnost
naštěpovaných odrůd se pohybuje okolo 50-70-ti% hrušňového semenáče. Ukotvení v půdě je pouze slabé a nutně vyžaduje oporu. Snáší dobře dočasné zamokření, ne však vyšší obsah CaCO3. Potom u stromů na ní rostoucích dochází ke žloutnutí a fyziologickým poruchám. V ovocnářské literatuře se uvádí její dobrá mrazuodolnost, dokonce -26°C. Rozmnožování v hrůbkové matečnici je dobré a výsledky množení dřevitými i bylinnými řízky jsou také uspokojivé (Blažek, 1998; Nečas, 2010; Vachůn, 2001). Kdouloň M C Jedná se o nejslaběji rostoucí podnož ze stanice East Malling. Její vzrůstnost se pohybuje na 35-40-ti% hrušňového semenáče. Afinita ke štěpovaným odrůdám je celkově trochu horší. Tato podnožová odrůda je obecně citlivější, je vnímavější k nadbytku vápníku, náchylná k chlorózám, hůře snáší nízké teploty a bývá napadána hnědou skvrnitostí listů. Plodnost naštěpovaných odrůd je však vyšší než u kdouloně MA. Množení v hrůbkové matečnici je trochu horší, avšak z dřevitých řízků roste lépe než výše jmenovaná (Blažek, 1998; Nečas, 2010; Vachůn, 2001). Kdouloň Adamsova Jedná se belgickou podnož, patřící do skupiny angerských. Energie růstu je podobná jako u kdouloně MA. Afinita je také pouze k odrůdám, které se obecně považují za 21
rostoucí na kdouloni. Množitelnost oddělky je zpočátku velmi dobrá, ale v důsledku nízké mrazuodolnosti, matečnice rychle odchází. Na stanovišti vytváří kořenové výmladky (Blažek, 1996; Vachůn, 2001). Kdouloň provánská (provensálská) Původ rostlinného materiálu ke vzniku této podnože lze najít ve Francii, její selekce a uvedení do života však proběhlo v East Mallingu ve Velké Británii. Jedná se o podnož bujnější než MA, růst naštěpovaných odrůd trochu větší. Její výhodou je menší citlivost k vyššímu obsahu Ca a menší sklon ke žloutence. Rozmnožování oddělky v hrůbkové matečnici je dobré a také výtěžnost z množení řízky je uspokojivá (Blažek, 1996; Vachůn, 2001). Kdouloň BA – 29 Je to kdouloň provensálského typu, původem z Francie. Jedná se o bujnější kdouloňovou podnož, energie růstu je asi 70-75% hrušňového semenáče. Je to zřejmě nejbujnější kdouloň mezi podnožemi. Vzrůstnost naštěpovaných odrůd je u bujných kultivarů v dobrých podmínkách je dosti značná. Tato velká vitalita je provázena i vyšší odolností vůči nadbytku CaCO3 a dobrou mrazuodolností. Tato kdouloň se lépe vyrovnává i s horším zásobením vodou, zároveň také menší citlivostí k napadání virovými chorobami. Afinita s naštěpovanými odrůdami je dobrá, lepší než u MA. Ukotvení v půdě je dobré, lepší než u většiny kdouloní. Plodnost je pozvolná, avšak pozdější výnosy jsou velmi vysoké a velikost plodů uspokojivá. Její množitelnost v hrůbkové matečnici je lepší než u většiny kdouloní. Ve školkách jsou výpěstky dosti uniformní a stabilní (Nečas, 2010; Vachůn, 2001). Kdouloň S 1 Její původ je v Polsku ve Skierniewicích. Typově patří mezi angerské kdouloně, její růst je srovnatelný s kdouloní MA, jde tedy slabě vzrůstnou podnož. Dobře snáší nízké teploty, uvádí se jako nejvíce mrazuodolná kdouloň. Netrpí nádorovitostí kořenů, je však citlivější ke skvrnitosti listů, zejména ve vlhkých letech. Kořenový systém je silný, přesto vyžaduje oporu. Není příliš citlivá k suchu. Nástup do plodnosti je brzký, úrodnost naštěpovaných odrůd je velká, kvalita plodů je také dobrá (Nečas, 2010). 22
Kdouloň Sydo Její původ lze najít ve Francii, jde o podnož angerského typu. Její bujnost je větší než u MA. Afinita naštěpovaných odrůd je dobrá. Nástup do plodnosti je brzký, plodnost je velmi vysoká. Podnož je dosti citlivá k vyšším hodnotám vápníku a špatně snáší sucho. Je také dosti citlivá na mráz, vykazuje však dobrou odolnost k fytoplazmě Pear decline a toleranci k virózám. Kořenové výmladky tvoří pouze v malé míře (Nečas, 2010). Kdouloň Wiggern Zajímavou vlastností této podnožové odrůdy je její dobrá afinita k Williamsově čáslavce (Vachůn, 2001). K - TE – B Je to česká odrůda vyšlechtěná ve šlechtitelské stanici v Těchobuzicích. Její původ je v křížení Helenkovické kdouloně a Angerské kdouloně. Bohužel dobrou afinitu má pouze s odrůdou Hardyho máslovka, je tedy nutné mezištěpování. Vzrůstnost je střední. Podnož má dobrý kořenový systém, oporu však vyžaduje. Je poměrně dobře mrazuodolná. V současnosti se s ní ve školkách téměř nesetkáme (Blažek, 1998; Nečas, 2010; Vachůn, 2001) . K -TE – E Jde také o Těchobuzickou podnož, selektovanou ze semenáčků Halenkovické kdouloně. Afinita je špatná, dobře na ní roste pouze Konference a Hardyho máslovka. Mrazuodolnost je dobrá. Vzrůstnost naštěpovaných odrůd je slabší až střední. Množitelnost v matečnici je dobrá (Blažek, 1998; Nečas, 2010; Vachůn, 2001) .
23
4.2.3. Vegetativně množené podnože původem z mezidruhového křížení rod Cydomalus. Jedná se o křížení Malus domestica Borg. x Cydonia oblonga Mill. Tato podnož má svůj původ v Rusku. Koncem dvacátého století byla tato podnož dovezena do Itálie, profesorem Roversim z university v Piacenze, kde byl výchozí materiál dále rozpracován. Cydomalus roste středně bujně až slabě, energie růstu je přibližně na 50% hrušňového semenáče. Velmi dobře snáší vysoký obsah vápníku, bývá uváděno 6-7 CaCO3. Dobře také snáší nízké teploty. Tato podnož, jejímiž rodiči jsou dva jiné rody než Pyrus, má kupodivu dobrou afinitu s odrůdami hrušní a také dobrou afinitu s odrůdami jabloní. Rozmnožování je možné oddělky v hrůbkové matečnici, ale stejně úspěšně i dřevitými řízky. V moderním školkařství se využívá hlavně metoda in-vitro. Cydomalus se využívá také jako kmenotvorná odrůda a to i v kombinaci s jabloňovými podnožemi (Nečas, 2010).
24
5. Asijské hrušně Asijské hrušně jsou v Číně, v Japonsku, na Tajvanu, v Koreji a dalších zemích Asie známy už po tisíciletí. Dokonce se v archeologických pracích hovoří i o několika čínských odrůdách již před mnoha staletími. Přestože mají asijské hrušně ve své domovině takto dlouhou tradici pěstování, v podmínkách České republiky se do určité míry jedná o nový ovocný druh. Tento fakt je o to více zarážející, že pěstování v našich podmínkách nic nebrání. Hlavní překážkou jsou především malá obecná povědomost o těchto hrušních a pak i relativně málo prací odborných na toto téma. Původní botanický druh Pyrus pyrifolia (Burm.) Nakai, syn. P. serotina Redh. který je základem většiny asijských odrůd pochází pravděpodobně z hor střední a západní Číny. Na vzniku odrůd asijských hrušní se podílí také druhy Pyrus ussuriensis Maxim. a Pyrus bretschneiderii Redh.. Vztahy mezi jednotlivými druhy hrušní se genetickými analýzami neustále vyjasňují a lze konstatovat, že výše jmenované druhy tvoří ucelenou skupinu v rámci rodu Pyrus. Některé prameny hovoří o blízké příbuznosti P. pyrifolia a P. breschneideri, které přiřazují status podruhu. Molekulárně genetické metody také prokazují menší či větší příbuznost také mezi asijskými a evropskými odrůdami hrušní, což potvrzuje i příklad ze zahradnické praxe, kterým je mezidruhová, ve světě velmi úspěšná odrůda z roku 1863 Kieffer (P. pyrifolia x P. communis „Williamsova“). Těchto hybridních odrůd je v současné době celá řada. Asijské hrušně lze rozdělit do dvou skupin, na odrůdy japonské a čínské. U nás v současnosti více rozšířené jsou japonské hrušně, říká se jim také nashi. Toto označení je poněkud nepřesné, protože tento výraz japonsky neznamená nic jiného než hrušeň. Jedná se o odrůdy s plody kulatými, nebo ploše kulovitými, vzdáleně připomínající jablko (odtud zřejmě pochází lidový název jablko – hruška, či hruško - jablko). Druhou skupinou jsou čínské hrušně, tyto mají tvar plodu většinou široce až baňatě hruškovitý, zhruba podobný evropským odrůdám hrušní. Jako třetí samostatná skupina se nabízí kříženci odrůd evropských a asijských.
25
5.1 Odrůdy asijských hrušní – japonská skupina Shinseiki synonymum: Novo stolječe Odrůda vyšlechtěná v roce 1945 v Japonsku, na zemědělské experimentální stanici v prefektuře Okayama křížením odrůd Nijisseiki x Chojuro. Plod je středně velký, okolo 150 - 200g, ploše kulovitý. Slupka je hladká, základní barva je žlutá nebo zelenožlutá, někdy i rzivá s hustě rozmístěnými lenticelami. Dužnina je světlá, pevná, křehká, velmi šťavnatá se sklerenchymatickými zrníčky okolo jádřince. Dozrávání je nejednotné začátkem září, plody se probírkově sklízí asi deset dní. Skladovatelnost je zhruba 3měsíce. V teplotě 0 – 1 °C a při relativní vzdušné vlhkosti 90%se skladovatelnost prodlouží na 5 – 6 měsíců. Odrůda je odolná na strupovitost (Venturia nashicola) i na Alternaria kikuchiana a je velmi citlivá na Pseudomonas syringae. Chorvatský experiment s umělým infikováním bakteriální spálou (Erwinia amylovora) ji vyhodnotil jako citlivou. Růst je středně bujný až bujný, velmi dobře se rozvětvuje a tvoří širokou korunu dlouhých větví. Nejlépe plodí na dvouletém dřevě, dobře na jednoletém a nejméně na tříletém. Vhodné podnože jsou P. pyrifolia a P. calleryana, s oběmi má dobrou afinitu. Kvete asi deset dní před Williamsovou, opylovači pro ni jsou odrůdy Chojuro, Hosui, Kosui, Nijisseiki, Shinsui a Williamsova. Sama je dobrým opylovačem pro Shinsui, Kosui, Hosui a Nijisseiki. Zhodnocení: Odrůda je velmi plodná, často již ve školce se pod tíhou plodů ohne k zemi. V západní Evropě tvoří významnou část pěstovaných odrůd asijských hrušní (Itálie 1992 - 8%). Pro svou ranost, sladce aromatickou chuť patří k perspektivním odrůdám (Gliha,1997; Nečas, 2010).
26
Kosui synonimum: Blagotvorna voda Odrůda vyšlechtěná v roce 1941 v Japonsku, v Národním centru pro zahradnický výzkum Tsukuba, křížením odrůd Kikusui x Wasekozo. Plod je středně velký, okolo 150 – 170g (200g), ploše kulovitý. Slupka je hladká, základní barva je zelenožlutá, později bronzově zlatavá, s výraznými světlými lenticelami. Dužnina je světlá, krémové barvy, pevná, jemné textury s mírně sklerenchymatickými zrníčky okolo jádřince, velmi šťavnatá a velmi sladké chuti s jemnou kyselinou a dobrým aroma. Dozrávání probíhá od konce srpna, asi deset dní před odrůdou Williamsova. Sklízí se probírkou 6 – 10 dní. Plody mohou být konzumovány ihned po sklizni, běžná skladovatelnost může být až dva měsíce. Při uložení v 0 °C a 90 % relativní vlhkosti je možné je skladovat i 3 – 4 měsíce. Při testování citlivosti na bakteriální spálu, pomocí umělého infikování se odrůda ukázala jako spíše citlivá k Erwinia amylovora. Odrůda je středně odolná ke strupovitosti (Venturia nashicola) a rezistentní k černé skvrnitosti (Alternaria kikuchiana). Roste bujně až velmi bujně, v mládí dosti vzpřímeně, dobře rozvětvuje a později je rozkladitá. Nejlépe plodí na jednoletém a dvouletém dřevě. Vyšší úrodnost a větší velikost plodů mají stromky naštěpované na semenáčích P. pyrifolia než na P. communis. Kvete asi čtyři dny před Williamsovou, jejími opylovači jsou odrůdy Hosui a Chojuro, je sama dobrým opylovačem pro odrůdu Nijisseiki se kterou je dobře kompatibilní. Intersterilní je s odrůdou Shinsui, takže se nemohou oplodnit navzájem. Zhodnocení: Jedná se ranou, velmi chutnou odrůdu s rychlým nástupem do plodnosti, vhodnou především pro přímý konzum. V Japonsku a na Novém Zélandu je vysoce hodnocena a tvoří téměř čtvrtinu pěstovaných asijských hrušní (Gliha, 1997; Nečas, 2010) .
27
Hayatama synonimum: Rani dragulj (raný brzký klenot) Japonský kultivar vyšlechtěný křížením odrůd Kimizuka Wase x Gion. Plod je malý až středně velký, okolo 120 – 140 g, tvar má kulatý, stopka dlouhá. Slupka je hladká, základní barva je žlutá, později bronzově jantarová s mnoha malými lenticelami. Dužnina je světlá, poměrně hrubé textury, kyselkavá, dobré chuti. Dozrávání je celkem jednotné (nebo se provádí probírka po dobu šest dní), v polovině srpna, přibližně 16 dní před odrůdou Williamsova. Plody nejsou náchylné k opadávání. Konzumovat se mohou ihned po sklizni, ale také je možné je 2 – 3 měsíce skladovat, při teplotě 1°C a relativní vzdušné vlhkosti 90%. Odrůda je dobře odolná proti strupovitosti a a je málo citlivá na Alternaria kikuchiana. Pokusy s umělým infikováním Erwinia amylovora ukazují, že je dosti citlivá. Strom je středně bujný, dobře rozvětvuje, afinita se semennými podnožemi Pyrus. pyrifolia a P. calleryana je dobrá až velmi dobrá. Kvete průměrně 8 dní před odrůdou Williamsova, je dobrým opylovačem. Mohou ji opylovat ty odrůdy asijských hrušní, které kvetou v přibližně stejnou dobu. Zhodnocení: Velmi raná odrůda předurčená především pro přímý konzum. Úrodnost je menší až střední, ale pravidelná (Gliha, 1997; Nečas, 2010).
Shinsui synonimum: Hladna voda Tato odrůda vznikla křížením odrůd Kikusui x Kimizuka wase. Plod je malý až středně velký, v průměru okolo 100 – 160g (v japonské provincii Nagano se uvádí průměr 292g). Tvar plodu je kulatý, mírně zploštělý, stopka dlouhá. Slupka je hladká, základní barva je žlutá, později bronzově jantarová hustě posetá velkými světlými lenticelami. Dužnina je pevná, světlá, jemné textury, dosti šťavnatá s osobitým aroma, dobré chuti. Zrání je postupné, je nutné sklízet probírkou 6 – 10 dní. Zraje přibližně dva dny po odrůdě Williamsova a nemá sklon opadávat. Plody je možné použít k přímému konzumu po sklizni, nebo skladovat v chladírně okolo čtyř měsíců. Odrůda je citlivá k Pseudomonas syrigae a také ke Alternaria kikuchiana. Ve vlhkém a chladném podnebí trpí na Phomopsis fukuschui. Velké škody mohou způsobit pláci. 28
Pokusně byla prokázána střední citlivost k Erwinia amylovora. Růst stromu je střední až středně slabý, poměrně málo rozvětvuje, zastřihování podporuje přirůstaní bočního obrostu. Nejlépe plodí na dvouletém dřevě, méně na jednoletém i tříletém. Obecně se uvádí, že strom je obtížné formovat a udržovat. Odrůda má dobrou afinitu k podnožím druhu Pyrus calleryana. Kvete asi deset dní před odrůdou Williamsova, je dobrým opylovačem. Jejími opylovači jsou odrůdy Hosui, Nijisseiki, Shinseiki, má špatnou afinitu je s odrůdou Kosui. Zhodnocení: Odrůda sice dobře rodí, ale výnosy a velikost plodů není uspokojivá (Gliha, 1997; Nečas, 2010).
Hosui synonimum: Obilnost Odrůda byla vyšlechtěna v Národním centru pro zahradnický výzkum Tsukuba, křížením odrůd (Kikusui x Yakumo) x Yakumo v roce 1954 (podle dalších zdrojů v 1972 roce). Plod je velké velikosti 200g (japonská provincie Nagano – průměr 492g), mírně ploše kulovitý, slupka je středně tlustá, zlatavě hnědá, s velkými světlými lenticelami. Dužnina je krémově bílá, chruplavá s jemnou texturou, s malým množstvím sklerenchymatických zrnek okolo jádřince. Chuť je výborná, sladce kyselkavá se středně výrazným aroma. Zraje postupně, deset dní po odrůdě Williamsova, v polovině září, sklízí se probírkově 2x – 3x, po dobu šesti až deseti dní. Skladovatelnost je měsíc, při 1 °C a relativní vzdušné vlhkosti 90 % se prodlužuje na 4 -5 měsíců. Po umělém infikování bakterií Erwinia amylovora v Chorvatsku, byla odrůda vyhodnocena jako citlivá. Další zdroje uvádí, že netrpí bakteriální spálou růžovitých. Vykazuje rezistenci k černé skvrnitosti (Alternaria kikuchiana). Stromy rostou bujně, velmi dobře se rozvětvují, úhel nasazení je široký a dlouhé větve jsou ohnuté k zemi, opět obrůstají. Habitus je tedy vysoký štíhlý, po obvodu převislý. Nejlépe rodí na na jednoletém a dvouletém dřevě. Má dobrou afinitu k semenným podnožím druhů Pyrus pyrifolia a P. calleryana. Kvete deset dní před Williamsovou, je dobrým opylovačem (pro Kosui, Shinsui, Shinseiki), její opylovači jsou Shinsui, Nijisseiki, Shinseiki. 29
Zhodnocení: Odrůda plodí velmi brzy a taky velmi hojně. Za účelem dosažení většího podílu ovoce výběrové velikosti (lepší tržní zhodnocení) je nutnou podmínkou kvalitní řez a případně probírka. Tvoří více než jednu třetinu odrůd asijských hrušní v Japonsku, na Novém Zélandu a Jižní Koreji, jedná se o vynikající kultivar (Gliha, 1997; Nečas, 2010).
Nijisseiki synonimum: 20th Century, Eullcheu, Cheu – Ki, Dvadeseto stoljece Je původní japonská odrůda, vzniklá jako nahodilý semenáč patrně kulturní odrůdy Pyrus pyrifolia. Nalezl jej K. Matsudo ve městě Ishii, v prefektuře Chiba již v roce 1898. Plod je střední, s průměrnou hmotností přibližně 150g (japonské zdroje uvádí průměr 430g). Tvar plodu je kulovitý, mírně zploštělý, slupka je hladká, jemně zprohýbaná, její základní barva je zelenožlutá, později svítivě žlutá, se světlými lenticelami. Dužnina je bílá až smetanová, jemné textury, chruplavé, šťavnaté, příjemně vyrovnané chuti. Pro odrůdu Nijisseiki je v chuti typické harmonické vyvážení cukrů a kyselin, než u mnohých jiných odrůd. Při větších deštích plody praskají. Dozrává deset dní po odrůdě Williamsova, od půlky září, sklízí se probírkou po dobu 6 -10 dní. Plody jsou vhodné ke konzumu hned po sklizni, je možné je také uskladnit po dobu jednoho měsíce. V chladírně při 1 °C a 90 % relativní vlhkosti ovoce vydrží 4 – 5 měsíců, podmínkách se 3 -5 % O2 a 3 – 4 % CO2 plody vydrží až 9 měsíců. Je citlivá na černou skvrnitost (Alternaria kikuchiana) a také na bakteriální spálu (Erwinia amylovora). Citlivá je také na strupovitost (Venturia nashicola) a na černou hnilobu (Bothrysopheoria dothidea), u které patří k nejcitlivějším asijským hrušním. Růst je středně bujný, dobře se větví, výhony jsou velmi silné, tmavé s výraznými lenticelami, středně dlouhé, rostou v širokém úhlu odklonu. Odrůda zahušťuje korunu. Nejlépe plodí na dvouletém dřevě, méně na tříletém a nejméně na jednoletém. Vhodné podnože jsou Pyrus pyrifolia (příznivě ovlivňuje nasazení květních pupenů na jednoletém dřevě) a P. calleryana. Pro Nijisseiki není vhodnou podnoží semenáč P. communis. Je velmi odolná vůči nízkým teplotám, při -29 °C nebylo u ní pozorováno žádné poškození. Kvete asi deset dní před Williamsovou, jejími opylovači jsou Shinko, Shinseiki, Hosui, 30
Shinsui a Packhamś Triumph. Sama je dobrým opylovačem pro Shinsui, Shinseiki a Hosui. Zhodnocení: Odrůda je typická svou velkou a pravidelnou plodností, s velkým podílem výběrových plodů. Je velmi charakteristická svým atraktivním vzhledem. Je také velmi plastickou odrůdou, dosti tolerantní k půdám, vhodná do všech oblastí (Gliha, 1997; Nečas, 2010; Nesrsta, 2011).
Kikusui Odrůda vyšlechtěná Dr. Akio Kikuchi na Zahradnické škole v Tokiju v roce 1915, křížením odrůd Taihaku x Nijisseiki. Plod je středně velký, tvar má ploše kulovitý, slupka je tenká a hladká, při jídle nevadí, její základní barva je zelenavě žlutá, později celá žlutá (nevýhodou je snadné poškození při přepravě, plod se velmi snadno otlačí). Dužnina je výborné chuti s vysokým obsahem cukrů i kyselin. Stejně jako jednoho z jejích rodičů (Nijisseiki) plody při silných deštích praskají. Dozrává deset dní po odrůdě Williamsova, v polovině září. Sklizené ovoce je možno skladovat až 5 měsíců. Odrůda je dosti citlivá k bakteriální spále růžovitých (Erwinia amylovora). Růst stromů středně bujný až mírnější, koruny sevřené kuželovité, v pozdějším věku po obvodu mírně převislé. Vhodné podnože jsou semenáče Pyrus pyrifolia a P. calleryana. Tato odrůda patří také do skupiny dobře mrazuodolných. Kvete přibližně deset dní před odrůdou Williamsova a jejími opylovači jsou odrůdy Hosui, Chojuro a Williamsova. Neopyluje se dobře s odrůdami Kosui, Nijisseiki a Shinsui. Zhodnocení: Je to velmi plodná odrůda, nástup do plodnosti je podobně jako dalších nashi velmi brzký, úrodnost je vysoká a pravidelná. Plody jsou vynikající chuti, lahůdkové, dezertní, stolní ovoce (Nečas, 2010).
31
Chojuro synonimum: Dugi život Odrůda pocházející z japonské prefektury Kanagawa, kde ji v roce 1895 objevil Chojuro Toma . Patrně se jedná semenáč neznámého kulturního kultivaru druhu Pyrus pyrifolia. Plody jsou střední až větší velikosti, průměrně 160 g (podle italských zdrojů 200 – 250 g a dle japonských 507g ), ploše kulovitý, s dlouhou stopkou. Pokožka plodu je zpočátku zelená, později se vybarvuje oranžovo bronzově, je hustě pokryta výraznými, světlými lenticelami. Dužnina je tuhá, poměrně hrubé textury, ještě hrubší než u odrůdy Hosui, není tolik šťavnatá. Chuť je velmi hodně sladká, s menším množstvím kyselin, s příjemným osobitým aroma. Zrání plodů nastává přibližně 20 dní po odrůdě Williamsova, ve druhé polovině září (termíny mohou být proměnlivé podle místních klimatických podmínek, v Japonsku se uvádí 20 dní po Williamsově, v Kalifornii 10dní ). Sklizeň je nutno provádět probírkou nejméně třikrát, po dobu 10 – 14dní. Plody jsou vhodné ke konzumování ihned po sklizni, ale mohou být uloženy ve vhodných podmínkách od tří do čtyř měsíců. V podmínkách řízené atmosféry( 1 °C, 90 % relativní vlhkosti), vydrží plody do února (5 – 6 měsíců). Odrůda je rezistentní ke strupovitosti ( Venturia nashicola ) a také k černé skvrnitosti (Alternaria kikuchiana). Přirozená infekce bakteriální spály růžovitých (Erwinia amylovora) v sadech nebyla u ní dosud pozorována, uvádí se proto, že netrpí spálou růžovitých. Pokusným infikováním bakterií v Chorvatsku, bylo naopak zjištěno, že je velmi citlivá. Je také citlivá na černou hnilobu (Bothrysopheoria dothideu). Stromy této odrůdy rostou bujně až dosti bujně, rozvětvuje v poměrně širokém úhlu, větve jsou dlouhé a koruna je proto v pozdějším věku široká a otevřená. Zpočátku však roste bujně, vzpřímeně a sevřeně. Nejlépe plodí na jednoletém a dvouletém dřevě, hůře na tříletém. S ohledem k tomuto faktu je nutný kvalitní řez, s průklestem staršího dřeva. Odrůda Chojuro má dobrou afinitu se semenáči Pyrus pyrifolia i P. calleryana. Stromy štěpované na P. calleryana mají znatelně větší výnos než u P. pyrifolia. Pro utlumení růstu a zvýšení plodnosti se doporučují podnože typu Pyrodwarf. Kvete časně osm dní před odrůdou Williamsova, je dobrým opylovačem zejména pro odrůdy Nijisseiki a Shinseiki. Jejími opylovači jsou odrůdy Hosui, Shinko, Shinseiki, 32
Kosui a je také částečně samosprašná. Zhodnocení: Jde o vynikající odrůdu pro přímý konzum i uskladnění, má velmi dobrou plodnost i úrodnost. Má největší výnosy po odrůdě Nijisseiki. Patří mezi tři nejpěstovanější odrůdy v Evropě (Chojuro, Hosui, Nijisseiki) a také třetí nejpěstovanější v Japonsku (po Nijisseiki a Kosui)(Gliha, 1997; Nečas, 2010).
Kumoi synonimum: Svježi užitak Japonská odrůda z roku 1939, její původ je v křížení starších odrůd Ishiiwase a Yakumo. Není bez zajímavostí, že tato ne zrovna vynikající odrůda byla jedna z prvních, ne-li úplně první odrůda asijského typu hrušní, která se u nás začala pěstovat a podnítila zájem o toto ovoce. Plody jsou středně velké až velké, ploše kulovitého tvaru, souměrné. Stopka je dosti dlouhá a tenká. Slupka je hnědavě oranžová, později rzivá, na omak drsnější, suchá, s drobnými, ale výraznými, světlými lenticelami. Dužnina je hrubší textury, poměrně tuhá, šťavnatá, její barva je žlutě krémová, chuť je nasládlá velmi charakteristická (lehce punčová). Někdy mívá kolem jádřince sklerenchymatická jadérka. Zrání plodů nastává deset dní po odrůdě Williamsova, přibližně od poloviny září. Plody se dají využít přímo ke konzumu, avšak naležení do poloviny října zlepší jejich chuť. Skladovat se mohou do ledna. Odrůda je odolná proti napadení strupovitostí (Venturia nashicola). Odrůda má také velmi dobrou odolnost proti nízkým teplotám. Růst této odrůdy je střední až slabší, habitus rozložitý. Výhony jsou středně silné až slabší, plodné dřevo krátké. Plodí nejlépe na dvouletém dřevě, dobře i na jednoletém. Pokud dojde k přeplození je vhodná redukce násady. V pozdějším věku je nutný hlubší zmlazovací řez. Afinita s kdouloňovými podnožemi je dobrá. Zhodnocení: Odrůda s rychlým nástupem do plodnosti, s malými nároky na agrotechniku (Gliha, 1997; Nečas, 2010; Nesrsta, 2011).
33
Shinko synonimum: Svježi užitak Japonská odrůda, která je semenáčem odrůdy Nijiseiki, některé zdroje naznačují, že druhým rodičem je odrůda Amanokawa Plod je střední až větší s průměrnou hmotností 150 g, v našich podmínkách (japonské prameny uvádí 604 g!). Tvar plodu je kulatý, pravidelný se dlouhou stopkou, pokožka plodu má základní barvu zeleno žlutou, později zlatě bronzovou, hustě posetou středně velkými světlými lenticelami. Dužnina plodu je krémově bílá, středně hrubé textury, se sklerenchymatickými zrnky okolo jádřince, chruplavé šťavnaté konzistence, chuti kyselkavě sladké. Podle hodnocení různých autorů je chuť od středně dobré, přes spíše lepší, až po výbornou chuť. Dozrávání této odrůdy nastává 44 dní po Williamsově, to je přibližně v polovině října. Ovoce je nutno sklízet probírkou 6 – 10 dní. Plody se mohou spotřebovat již v průběhu podzimu nebo skladovat v běžných podmínkách do poloviny ledna. Při teplotě 1 °C a 90 % relativní vlhkosti vydrží uskladněné 5 – 6 měsíců. Při zkoušení odolnosti vůči bakteriální spále (Erwinia amylovora), pomocí umělého infikování, byla oceněna nejvyšším stupněm jako velmi málo citlivá, lze ji považovat za rezistentní. Růst stromů je středně bujný až slabě, poměrně málo rozvětvuje, úhel rozvětvení je středně široký, kosterní větve jsou dlouhé, velmi málo obrůstají výhony, proto je koruna dosti řídká. Lze konstatovat, že stromy mají málo jednoletých výhonů. Růst stromků štěpovaných na Pyrus pyrifolia je mnohem slabší, než očkovaných P. calleryana. Nejlépe rodí na tříletém dřevě a méně na dvouletém. Kvete velmi brzy již asi 12 dní před odrůdou Williamsova, je dobrým opylovačem pro odrůdy Chojuro, Nijisseiki, Shinsui a Hosui. Jejím opylovačem je odrůda Hosui. Zhodnocení: Výnosy této odrůdy jsou dobré a pravidelné, avšak pro lepší finanční zhodnocení se doporučuje regulace násady na 6 – 7 plodů na jeden metr plodné větve. Je to jedna z nejlepších velmi pozdních odrůd s dobrou kvalitou ovoce a relativně snadnou technikou pěstování. V Japonsku patří mezi tři nejpěstovanější odrůdy. Její velkou předností je vysoká odolnost vůči patogenu bakteriální spály růžovitých (Gliha, 1997; Nečas, 2010).
34
Niitaka Zimní velmi plodná odrůda, plody jsou většinou výběrové velikosti, velmi velké.
Julka Český kultivar, jehož původ není známý. Plod je středně velký, tvar má nesouměrně kulovitý, s dlouhou a silnou stopkou. Slupka je poměrně tenká a hladká, základní barva slupky žlutozelená, později v konzumní zralosti svítivě žlutá (podobně jako odrůda Nijisseiki – možný rodič), někdy se slabou rzivostí a množstvím drobných lenticel. Dužnina je světlá, krémově žlutavé barvy, sladko kyselkavé chuti, příjemně šťavnatá, textura jemná, konzistence měkčí. Při dlouho trvajících deštích projevuje jistou tendenci k praskání plodů. Dozrávání nastává asi 5 dní před odrůdou Williamsova, na přelomu srpna a září. Plody je možné použít ke přímému konzumu, v běžných podmínkách se dá uskladnit přibližně 2 měsíce. Odrůda vykazuje velmi dobrou odolnost proti strupovitosti. Je také dobře mrazuodolná. Růst stromu je středně bujný až bujný, zpočátku mohutný a vzpřímený. Kosterní větve jsou velmi silné a neochotně obrůstají, proto se doporučuje detailní jarní řez pro tvorbu plodonošů. Dobrou afinitu má k semenáčům druhů Pyrus pyrifolia i k P. calleryana, doporučují se slabě rostoucí podnože. Opylovací poměry nejsou dostatečně známy, předpokládá se, že ji opylují ve stejnou dobu kvetoucí odrůdy ze skupiny japonských hrušní. Samosprašnost nebyla prokázána. Zhodnocení: Velmi plodná odrůda s rychlým nástupem do plodnosti, je vhodné provádět redukci násady. Odrůda není snadno tvarovatelná ( Nesrsta, 2011 ).
Rafzas Švýcarská odrůda pocházející z křížení odrůd Generál Leclerc ( P. communis ) x Hosui ( P. pyrifolia ). Plod je malý až středně velký, nerovnoměrně kulovitého tvaru. Slupka je základním vybarvením žlutozelená, později žlutá, mírně rzivá, s velkými lenticelami, středně silná a lesklá. Dužnina je světlá (bílá až krémová), s hrubou texturou, tuhé konzistence, 35
sladké chuti. Stopka plodu je krátká a silná. Plody dozrávají asi 17 dní před odrůdou Williamsova, v polovině srpna, konzumní zralost se dostavuje v druhé polovině září. Skladovat ovoce je možné do listopadu. Odrůda je velmi dobře odolná proti strupovitosti. Je také schopna dobře odolávat dosti nízkým teplotám. Růst stromů je středně bujný, zpočátku dosti vzpřímeného vzhledu, později jsou na obvodu koruny větve jen mírně vystoupavé. Koruna je také zahušťována polodlouhými letorosty, ty však na větvích vyrůstají nepravidelně. Plodné dřevo je krátké a ve shlucích. Doporučují se podnože ne příliš bujné, ale spíše slabě rostoucí. Odrůdu opylují pravděpodobně ve stejnou dobu kvetoucí odrůdy, opylovací poměry nejsou zcela objasněny, samosprašnost nebyla prokázána. Zhodnocení: Rafzas je odrůda, která velmi brzy vstupuje do plodnosti, která je velká, avšak pro její udržení je nutná probírka. Je také náročnější na řez a tvarování a hodí se především do teplejších a středně teplých oblastí s dobrým zásobením vodou (Nesrsta, 2011).
5.2. Odrůdy asijských hrušní – čínská skupina Ping guo li synonymum: Pingoli, Čínská odrůda pocházející z provincie Jiling. Není známý její původ, neboť se jedná o velmi starou odrůdu, botanicky náleží k Pyrus bretschneideri Rehd. Plody neobyčejně velké, jejich průměrná hmotnost se pohybuje okolo 250 g (uvádí se však i 800 g). Tvar plodu výrazně ploše kulovitý a je dosti podobný jablku, pokožka je základním zbarvením žlutozelená, později žlutá s nevýrazným načervenalým líčkem. Povrch je pokryt světlými lenticelami. Dužnina velmi šťavnatá, chruplavá, dobré chuti. Zrání je pozdní, asi 32 dní po odrůdě Williamsova. Má velmi dlouhou skladovatelnost 8 – 9 měsíců, tedy až do června následujícího roku. Odrůda je spolehlivě rezistentní ke strupovitosti. V některých případech u ní bylo pozorováno napadení skladovaných plodů černou hnilobou Alternaria alternata (Fr.) Keissl. Je také neobyčejně mrazuodolná, snese teploty pohybující se k -30 °C. Zhodnocení: Jedná se o velmi odolnou odrůdu, která snáší dobře sucho i extrémní 36
mrazy. Ovoce má výbornou chuť a nezvykle dlouhou dobu uskladnění (Krška, Nečas, 2011).
Xue hua li synonimum: Kruška sniježni cvijet Čínská odrůda botanicky náležející do druhu Pyrus bretschneideri Redh.. Plody jsou velmi velké, s průměrnou hmotností 300 g. Tvar plodu je vejčitý, stopka je dlouhá. Slupka plodu je zpočátku zelená, později žlutozelená až žlutá. Vzhled plodu je hodnocen jako velmi příjemný a atraktivní. Dužnina je světlá (bílá až nažloutlá), chruplavá, dosti šťavnatá, vynikajících chuťových vlastností. Zraje 34 dní po odrůdě Williamsova, asi okolo 10. října. Plody nezrají současně, proto je třeba je sklízet probírkově několikrát opakovaně. Je možné je použít k přímému konzumu ihned po sklizni, ale je možné je také velmi dobře udržet uskladněné v chladírně do února. Odrůda je bujného růstu, má dobrou afinitu s podnožemi pocházejícími z Pyrus pyrifolia a P. calleriana. V pokusech s dalšími 23 odrůdami asijských hrušní, měla Xue hua li štěpovaná na P. pyrifolia, největší výnos. Kvete brzy přibližně 15 dní před odrůdou Williamsova, je dobrým opylovačem. Jejími opylovači mohou být odrůdy, které kvetou ve stejném období. Zhodnocení: Jedná se o velmi plodnou odrůdu, s velmi velkými plody, vynikající chuti. Je vhodné u ní provádět probírku plůdků – jeden květ, jeden plod (Gliha, 1997).
Ya li synonymum: Patkino jaje Stará čínská odrůda botanicky náležející k Pyrus ussuriensis Maxim. V Číně je nejvíce pěstovaná v provinciích Shantung, Shansi a Honan. Plod je středně velký, s průměrnou hmotností okolo 170 - 200g, hruškovitého tvaru. Stopka je dlouhá. Slupka je hladká, základní barva je zelená nebo zelenožlutá, později žlutá až krémová, je citlivá na otlaky. Dužnina je světlá, relativně měkká, chruplavá, se sklerenchymatickými zrníčky okolo jádřince, šťavnatá, kyselkavě sladké chuti, s příjemným aroma. Někteří autoři ji oceňují jako nejchutnější čínskou odrůdu hrušní. 37
Dozrávání je nejednotné 42 dní po odrůdě Williamsova, přibližně v první polovině října. Plody se mohou konzumovat bezprostředně po sklizni, ale jsou vhodné i ke skladování. V chladírně při 0 °C vydrží i do února (v řízené atmosféře až 180dní). Odrůda je bujného až velmi bujného růstu, velmi dobrou afinitu má k podnožím původu Pyrus pyrifolia i P. calleryana a relativně dobrou i k P. communis. Afinita ke kdouloni je špatná. Odolnost k bakteriální spále růžovitých (Erwinia amylovora ) je poměrně dobrá. Kvete 13 dní před Williamsovou, je dobrým opylovačem. Je cizosprašná, jejími opylovači jsou Tsu li, Kikusui, Chojuro, Shinseiki a Williamsova. Vzhledem k velmi ranému kvetení je Yali citlivější na pozdní mrazy. Zhodnocení: Dosti plodná odrůda, podle různých autorů je plodnost velká až velmi velká (je nutno prověřit v podmínkách ČR)(Gliha,1997; Nečas, 2010).
Tsu li synonymum: Hrskava kruška Velice stará čínská odrůda, zmiňovaná již v 10. století. Botanicky ji řadí různí autoři, buď k Pyrus ussuriensis Maxim. nebo k P. bretschneideri Redh., pravdě- podobně se jedná o křížence obou druhů. V Číně je nejvíce pěstovaná v provincii Shantung. Plod je veliký, s průměrnou hmotností okolo 240g, hruškovitého, poměrně širokého tvaru. Stopka je dlouhá. Slupka je hrbolatá, základní barva je zelená nebo zelenožlutá, později žlutá s výraznými světle hnědými lenticelami. Dužnina je světlá, žlutavě bílá, chruplavá, velice sladká, s nízkým obsahem kyselin, charakteristického aroma. Zralost této odrůdy nastává asi 43 dní po odrůdě Williamsova, začátkem října. Jedna z mála asijských odrůd, která není kvalitní hned po sklizni, ale teprve po krátké době nazrávání se její kvalita výrazně zlepší. Při dlouhém posklizňovém zrání jeví určitou tendenci moučnatět. Při uskladnění v 0 °C vydrží až šest měsíců, patří k nejlepším odrůdám k uskladnění. Odolnost proti bakteriální spále (Erwinia amylovora) je vyšší než u hrušní japonské skupiny (Nashi). Růst stromů je velmi bujný, habitus zpočátku vzpřímený a velmi hustý, později spíše rozložitý. Jako podnože se používají (v Kalifornii) semenáče odrůd Williamsova, Winter Nelis a Old Home. 38
Kvete přibližně 12. dní před Williamsovou a jejími opylovači jsou Ya li, Sha li. Odrůda je dobře mrazuodolná, ale vnímavá k pozdním mrazíkům. Zhodnocení: Plodnost je velmi brzká, rodí středně dobře ( Gliha, 1997; Nečas, 2010).
Zao su li Tato čínská odrůda vznikla ve Výzkumném ústavu ovocnářství při Čínské akademii věd v roce 1977, křížením odrůd Ping guo li a Shen buzhi. Pěstuje se zejména v provincii Shansi. Systematicky se řadí k Pyrus pyrifolia (Burm.)Nakai. Plody jsou značně velké, průměrné hmotnosti od 180 – 250 g. Tvar plodů je široce hruškovitý. Stopka je delší, silná. Slupka je základním vybarvením zelená, později žlutozelená. Dužnina je světlá, bílá až žlutavá, kaménčitost se vyskytuje zcela výjimečně. Sklizňová zralost je asi 20 dní po odrůdě Williamsova, v polovině září. Po sklizni, uložená v pokojové teplotě vydrží až 20 dnů. Skladovat se dá dva měsíce a je dobře transportabilní. Odrůda je vhodná zejména ke konzervárenskému zpracování, ke kompotování. Vůči strupovitosti (Venturia nashicola) je rezistentní a k černé skvrnitosti (Alternaria kikuchiana) také. Vzrůstnost stromů této odrůdy je zpočátku silná, habitus vzpřímený, později je energie růstu slabší, koruny poněkud rozložitější. Dobře snáší sušší půdní podmínky. Jako její opylovači se doporučují odrůdy Ping guo li, Tsu li a Ya li. Zhodnocení: Plodnost se u této odrůdy dostavuje velmi brzy, výnosy jsou velké a stabilní (Krška, Nečas, 2011; Nečas, 2010).
Shin li Tato odrůda byla vyšlechtěna na Kalifornské univerzitě v USA v roce 1988, křížením odrůd Kikusui a Tse li. Je přihlášena k právní ochraně. Plody jsou velké až velmi velké, jejich průměrná hmotnost činí 300 g, jejich tvar je téměř kulovitý, někdy jen mírně hruškovitý. Slupka základním vybarvením světle zelená, později zelenožlutá s velkými lenticelami. 39
Sklizňová zralost je 15 dní po odrůdě Williamsova, zhruba v polovině září. Ovoce dozrává postupně, je nutná probírková sklizeň. Plody je možné skladovat v chladírně 5 -6 měsíců. Vynikající je její odolnost vůči bakteriální spále růžovitých (Erwinia amylovora), odrůda je rezistentní. Energie růstu této odrůdy je velká, habitus vzpřímený a otevřený. Vzrůstnost je dosti značná. Jako podnože se užívají semenáče Pyrus communis L.(v USA oblíbené semenáče ovocných odrůd) a P. betulaefolia Bge. Jejími opylovači jsou odrůdy Chojuro a Kikusui. Zhodnocení: Nástup do plodnosti je rychlý a plodnost vysoká. Perspektivní odrůda zřadou zajímavých vlastností (Nečas, 2010).
Dasui li Stejně jako předchozí odrůda Shin li byla i Dasui li vyšlechtěna na Kalifornské univerzitě v USA v roce 1988, křížením odrůd Kikusui a Tse li. Je rovněž přihlášena k právní ochraně. Plody jsou značně velké, jejich průměrná hmotnost se pohybuje okolo 350 – 450 g. Slupka je základním zbarvením žluto zelenkavá, s výraznými lenticelami. Dužnina je světlá, téměř bílá, s hrubou texturou. Plody jsou vynikající chuti, vhodné zejména jako stolní ovoce. Sklízí se přibližně 25 dnů po odrůdě Williamsova, koncem září. Nedozrává jednotně, je nutná probírka. Ovoce je vhodné k přímému konzumu ihned po sklizni, je však možné jej také uskladnit. V chladírně při teplotě 0 °C a relativní vzdušné vlhkosti 90% vydrží 5 – 6 měsíců. Plody jsou dobře transportabilní. Odrůda je rezistentní vůči bakteriální spále růžovitých (Erwinia amylovora). Stromy této odrůdy rostou velmi silně. Habitus je vzpřímený, koruny otevřené. Podnože pro tuto odrůdu mohou být použity ze všech podnožových hrušňových typů. Pro opylování Dasui li se používají odrůdy Chojuro a Kikusui. Zhodnocení: Je to vynikající odrůda, s brzkou a velmi vysokou plodností, s výbornou kvalitou sklizeného ovoce, odolnou karanténní spále růžovitých (Nečas, 2010).
40
6. Bakteriální spála růžovitých, Erwinia amylovora (Burrill) Winslow Bakteriální spála růžovitých, nebo též hrušňová či jabloňová spála je onemocnění způsobované polyfágní bakterií Erwinia amylovora. Tato choroba je velmi nebezpečná svou destruktivitou pro rostliny z čeledi růžovitých a svým snadným šířením ve vhodných podmínkách. Infekce způsobuje významná až kalamitní poškození stromů, nebo přímo jejich uhynutí (Hluchý,1997; Hrudová, Víchová, 2009; Paprštein, Patzak, 2007). Z těchto důvodů je legislativně považována za karanténní chorobu, podléhající podle zákona o rostlinolékařské péči Sb. zákonů 326/2004 o omezování výskytu, šíření a působení škodlivých organismů a poruch a snižování jejich škodlivosti využitím přímých i nepřímých metod ochrany s přihlédnutím k ochraně zdraví lidí, zvířat, volně žijících živočichů a životního prostředí.
Zjištění choroby podléhá ohlašovací
povinnosti na Obecním úřadě nebo na Státní rostlinolékařské správě (Korba, Šillerová, 2008) . Erwinia napadá široký okruh hostitelů, hlavními jsou: hrušeň, jabloň, kdouloň, mišpule, jeřáb, skalník, hloh, kdoulovec, muchovník, hlošina a rod Stranvesia. Pozoruhodná je skutečnost, že nejen mezi rody a druhy, ale také mezi jednotlivými odrůdami jsou významné rozdíly v odolnosti nebo náchylnosti vůči napadení spálou. Například autoři František Paprštein a Josef Patzak v publikaci „Spála růžovitých u jádrovin a molekulární genetika“ uvádějí jako náchylné ke spále odrůdy hrušní: Beta, Boscova lahvice, Decora, Dicolor, Elektra, Erika, Isolda, Max Red Bartlett (u nás známější pod syn. Williamsova červená), Pařížanka, Pastornica a Williamsova. Jako středně odolné odrůdy uvádějí: Ananaska česká, Generál Leclerc, Konference, Koporečka a Špinka. Jako odolné odrůdy vůči Erwinii uvádí: Bohemica, Harrow Delight, Harrow Sweet, Jana, Krvavka moravská, Libovická máslovka, Lucasova, Madame Verté, botanickou Pyrus ussuriensis Maxum., Říhova bezjaderka, US-625-63–4 a US–625–63–10. Také u jabloní autoři uvádí rozdělení na odrůdy: náchylné - Angold, Banánové zimní, Braeburn, Fuji, Gala, Gloster, Granny Smith, 41
Idared, James Grieve, Jonathan, Orin a Topaz. Středně odolné: Elstar, Empire, Golden Delicious, Grávštýnské, Mc Intosh Red, Prima, Spartan a Šampion. Odolné odrůdy jsou: Boskoopské červené, Close, Liberty, Nova Easygro, Priam, Quinte, Reanda, Red Spur Delicious, Red Delicious, Rewena, Selena, Sir Prize a Zvonkové. Tyto poznatky se využívají při vývoji a šlechtění odrůd odolných proti tomuto patogenu. Bakterie Erwinia amylowora (Burrill) Winslow je gramnegativní, nesporulující, fakultativně aerobní mikroorganismus, vyskytující se epifytické mikroflóře rostlin. Izolace a detekce bakterie není příliš obtížná, neboť odizolovaná z různých hostitelských rostlin je sérologicky prakticky homogenní. Její virulence se potvrzuje testy patogenity na vnímavém rostlinném materiálu (Brecl, 2004; Korba, Šillerová, 2008). Vývojový cyklus bakterie se začíná brzy na jaře jejím pomnožením v zimních ložiscích korových pletiv a v nekrotických lézích. S nástupem jarní růstové aktivity rostlinných pletiv se bakterie rozšiřuje do zdravých částí rostliny a na povrchu vytváří bělavý nebo jantarový bakteriální exudát. Z tohoto slizu se šíří dál různými cestami k dalším hostitelům. Vektory přenosu mohou být včely, hmyz, ptactvo, ale také větry a deště, vzdušné proudy nesoucí spálové bakterie do vzdálenosti okolo 50 km. Dalším možným přenašečem je člověk a jeho činnost, prostřednictvím infikovaného školkařského materiálu, pracovního nářadí, oděvu, obuvi a dopravních prostředků i zemědělských strojů. Nejcitlivější části rostliny jsou květy a mladé letorosty. V květech pronikají bakterie přes bliznu a čnělku do semeníku a květní stopkou do větévek a větví stromů. Také v nektariích květů je příznivé prostředí pro množení bakterie. Do mladých letorostů proniká infekce průduchy, hydatodami a lenticelami, tedy přirozenými otvory, ale také případným poraněním. Nejčastější doba šíření bakterie je v době květu hrušní a koncem léta (Hluchý, 1997; Vanneste, 2000). Podmínkami pro šíření infekce jsou teplota a hlavně vhodná vlhkost. Bakterie je schopná růst od 4°C do 32°C, nejlepší podmínky pro množení má však při teplotách od 24°C do 29°C. Potenciální hostitelské rostliny a jejich vodivá pletiva se nejlépe dělí při teplotě 25°C, jsou dostatečně zásobena vodou a jsou nejvnímavější k rozvinutí 42
infekce. Průběh počasí má stěžejní význam pro rozvoj onemocnění, pro spálu je nejpříznivější deštivý počátek vegetace a potom teplý až horký a vlhký průběh počasí. Je li začátek vegetace teplý, bez deště a velké vzdušné vlhkosti nebývá napadení spálou velké. Pokud však v době květu (nejcitlivější pro vstup bakterie) prší nebo je relativní vzdušná vlhkost nad 70%, spolu s teplým počasím může docházet epidemiím (Korba, Šillerová, 2008; Vanneste, 2000). Projevy nákazy spálou jsou podobné napříč celým hostitelským spektrem. Obecně lze konstatovat, že náchylnější jsou hrušně než jabloně. První jasné příznaky jsou na květech a mladých letorostech, tyto zprvu vodnatí, vadnou, mění barvu do hněda, usychají a zůstavají viset na větvích. Stejně tak napadené plody vodnatí, později sesychají, zůstanou na stromě. Nejtypičtějším příznakem je hákovité ohýbání uschlých letorostů, na kterých zůstávají uschlé listy, větve působí dojmem spálení plamenem. Odtud také pochází označení choroby jako spála v různých národních jazycích – Fire Blight, Hrušev ožig, bakteriální spála (Brecl, 2004; Vanneste, 2000). Takto popisují projevy infekce u jednotlivých rostlinných orgánů autoři Josef Korba a Jana Šillerová v publikaci „Soubor ochranných opatření ke snížení škodlivosti původce spály růžovitých rostlin bakterie Erwinia amylovora“ z roku 2008. „Květy:Infekce postupuje přes brachyblasty a květní stopky nebo přímo přes bliznu a nektaroidy. Jednotlivé květy nebo celá květenství vodnatí, vadnou, zbarvují se světle až tmavě hnědě a nakonec usychají. Za teplého a vlhkého počasí jsou pokryty lesklým lepkavým slizem bílé až nažloutlé barvy. Infikované květy většinou zůstávají viset na stromě. U náchylných odrůd postupuje infekce do brachyblastů a výhonů. Spála brachyblastových letorostů je mnohdy jediným důkazem ranné infekce květů. Výhony: Při průniku spálové bakterie do mladých sukulentních letorostů mají jejich vodivá pletiva světlejší zelené zabarvení a jsou viditelně vodnatá. Následně se infikovaná pletiva zbarvují od žlutozelené až po hnědé a černé, sesychají. Při vysoké relativní vlhkosti se objevuje sliz. Nejprve je bílý, následně jantarový až červenohnědý. Letorosty s neukončeným prodlužovacím růstem jsou hákovitě ohnuté. Tento příznak je pro spálu růžovitých typický, je však potřeba rozlišit hákovité ohnutí způsobené spálou od ostatních poškození (houbová infekce, napadení hmyzem, mechanická poranění, herbicidy), protože k ohnutí dochází i při rychlé a náhlé ztrátě vody ve vrcholových pletivech mladých letorostů. 43
Listy: Do listů proniká patogen přímo přes přirozené otvory (průduchy, hydatody), ale nejčastěji poraněním, které je způsobeno kroupami nebo prudkým větrem. Častá je i infekce přes řapík, který je velmi náchylný. Dochází k ní hlavně z infikovaných letorostů a výhonů. Typickým příznakem infekce postupující z letorostů a výhonů bývá zhnědnutí pletiv čepele listu ve tvaru klínu. Následně listy postupně od řapíku hnědnou a uvadají. Větve a kmen: Typickým příznakem je vytvoření nekrotické léze nejčastěji v místech poranění nebo prasklin, které se při ukončení vegetace scvrknou a vklenou. Na okraji takovýchto lézí mohou spálové bakterie přežívat do následující vegetace. Při příznivém průběhu počasí pro spálu u náchylných odrůd je průnik a šíření patogenu velmi rychlý. Dochází k vytvoření nekróz, které mohou obepnout celé větve i kmen. Dochází k odumírání části koruny nebo i celého stromu. Příznaky výskytu slizu jsou podobné jako u spály letorostů.“
Vývojový cyklus bakteriální spály růžovitých rostlin
44
6.1. Ochrana proti spále Ochranná opatření jsou několika typů, pěstitelská, mechanická, chemická a biologická. Pěstitelská opatření lze shrnout do celkové rozvahy při zakládání sadu. Začíná to výběrem pozemku a vyhodnocení jeho polohy, proudění vzduchu a mikroklimatu. Důležitý je původ rostlinného materiálu, tento musí být certifikovaný a mít potvrzení o sledování zdravotního stavu nezávislým orgánem (u nás ÚKZÚZ a SRS). Je vhodné vybírat podnože a odrůdy odolné spále. V okolí sadu nejlépe až do vzdálenosti 800m odstranit náchylné plané hostitele (hloh, skalník, hlohyně, jeřáb, kdouloň a plané jabloně, hrušně). V České republice je hlavním nositelem nákazy hloh. Je nutné pravidelně kontrolovat zdravotní stav stromů v sadu i možných hostitelských rostlin v okolí, od května do srpna. Byl vyvinut také předpovědní model SPALA pro možnou aktivitu bakterie. Mezi mechanická ochranná opatření patří již samotné odstraňování květní a výhonové infekce s cílem zabránit vytvoření exudátu. Při zjištění infekce se likvidují celé stromy nebo se odřezávají větve v dostatečné vzdálenosti od léze. Provádí se kontrolní zářezy 50cm od léze, potom je možné ověřit přítomnost bakterie roztokem jod jodkália. Škrob ve zdravém dřevě se barví modře, ale napadená část bez škrobu se neobarví. Pracovní nářadí je nutno dezinfikovat buď v 70% denaturovaném alkoholu nebo ředidlem šelakového laku nebo v přípravku SAVO. Ořezaný infekční materiál je dobré ukládat do igelitových obalů, aby se při vynášení nešířila infekce. Ošetřené stromy je nutno sledovat (Brecl, 2004; Korba, Šillerová, 2008) . Chemická ochrana používaná v ČR je preventivní, je nutno ji provádět před napadením patogenem. Používají se měďnaté přípravky jako dobrá preventivní ochrana proti bakteriální spále. Jejich nevýhodou je fytotoxicita, mohou způsobovat rzivost listů a plodů. Podle účinné látky je dělíme na hydroxidy Cu: Champion 50 WP, Kocide 2000, Funguran – OH 50WP a oxichloridy Cu: Kuprikol 50, Cuprocaffaro, Kuprikol 250 SC. Nejúčinnější ochrana proti spále jsou antibiotika na bázi streptomycinu a oxytetracyklinu. Jejich účinek je preventivní i lokálně systémový. V České republice a v Evropě je aplikace těchto přípravků zakázána, z důvodů možného přenosu rezistence k antibiotikům v humánní medicíně. V USA se používají antibiotika v době květu i 45
intenzivního růstu (Korba, Šillerová, 2008). Poprvé byl přípravek se streptomycinem zaregistrován k používání v roce 1955. Později se ukázalo, že se vyvinuly kmeny Erwinie rezistentní vůči těmto přípravkům, poprvé v roce 1971 v Kalifornii, později také ve Washigtonu a Oregonu. Výzkumy bylo prokázáno, že streptomycinová rezistence vznikla chromozomálními mutacemi v Kalifornii. Zajímavé však je, že i po čtyřiceti letech používání streptomycinu, se v USA vyskytují hlavně kmeny citlivé ke streptomycinu (Vanneste, 2000). Biologická ochrana spočívá v uplatnění antagonistických mikroorganismů proti bakterii Erwinia amylovora. V současnosti jsou vyvinuty preparáty na bázi specifických kmenů antagonistických bakterií Pseudomonas fluorescens, Pantoea agglomerans, Bacillus subtilis a kvasinek. V české praxi dosud nejsou tyto látky používány, nicméně experimentální ověřování vykazuje dobré výsledky (Korba, Šillerová, 2008).
6.2. Příčiny vysoké odolnosti odrůd jabloní a hrušní vůči spále Erwinia amylovora V současné době probíhá výzkum v mnoha zemích světa zaměřený na vývoj odrůd jabloní a hrušní rezistentních proti bakteriální spále růžovitých, způsobené bakterií Erwinia amylovora. Cíle šlechtění jsou tedy zřejmé, vypěstovat takové odrůdy, které po infikování bakterií Erwinia amylovora neonemocní, rostou a plodí bez problémů i nadále. Jak toho však dosáhnout? Pokud by odrůdy produkovaly látky antagonistické vůči bakteriím ubrání se atakům patogenu. V současné době jsou známy u jabloní a hrušní geny, které řídí tvorbu látek s antimikrobiálními účinky. Nejdůležitějšími z těchto látek jsou cecropiny, attaciny a lysozymy. Původně byly tyto látky lokalizovány v kuklách motýla Hyalophora cecropia při reakcích na bakteriální infekci. Když byly kukly pokusně naočkovány patogenními bakteriemi, reagovaly produkcí několika proteinů v hemylomfě a ty byly určeny jako izoformy cecropinů, attacinů a lysozymů (Vanneste, 2000).
46
6.2.1 Attaciny Attaciny jsou největší antibakteriální molekuly lokalizované v kuklách. Rozdělují se do šesti základních izoforem, základní skupina A,B, C, D a kyselá skupina E a F. Bylo zjištěno že attacin B a E mají antibakteriální účinky proti E.coli, Pseudomonas maltophilia,
Acinetobacter calcoaceticus. Způsob působení attacinu není dobře
známý, pravděpodobně ovlivňuje stavbu buněčné membrány a také ovlivňuje růst buněk (byl pozorován nepravidelný růst buněk a nepravidelné dělení buněk). Transformování genu pro tvorbu attacinu je zkoumáno jako prostředek ochrany proti bakteriální spále. Z H.cecropia byl naklonován gen attE cDNA do plasmidu binárního vektoru pBI121 pro přenos do rostliny. Nejprve byl přenesen do jabloňové podnože M 7, kde byla jeho přítomnost potvrzena v jejím genomu analýzou Southern. Pokusnou výsadbou a umělou inukulací bakterií E.amylovora byla prokázána zvýšená odolnost proti spále růžovitých. Gen pro tvorbu attacinu byl také včleněn do genomu odrůdy jabloně Royal Gala, s velmi dobrými experimentálními výsledky. Stejný postup byl uplatněn také u odrůdy hrušně Passe Crassane (včlenění genu e attacin, řízeného promotorem 35S ), výsledkem jsou klony této odrůdy se zvýšenou odolností vůči spále (Vanneste, 2000).
6.2.2. Cecropiny Dalšími významnými látkami jsou cecropiny, produkované také motýlem Hyalophora cecropia, když u něj dojde k bakteriální infekci. Jsou to malé peptidy se 35 až 37 aminokyselinovými zbytky velmi zásadité, mají tři hlavní formy, A, B a D. V roce 1993 byly syntetizovány dva 38 aminokyselinové peptidy: SB-37 a Shiva-1. Oba tyto uměle vytvořené peptidy mají velký antibakteriální záběr, jak proti bakteriím grampozitivním tak gramnegativním. Cecropiny jsou pro rostlinnou buňku smrtelné, ale v až v koncentracích mnohonásobně vyšších než pro bakterie. Této skutečnosti se využívá pro včlenění genů kontrolujících produkci cecropinů do rostlinného genomu, pro zvýšení odolnosti proti bakteriózám. Byly provedeny pokusy se včleněním genů pro Sb-37 a Shiva do odrůdy jabloně Royal Gala o podnože M 7. V roce 1996 takto vzniklo 13 transgenních linií Royal Gala, které byly inokulovány agresivními kmeny Erwinia amylovora. Několik linií odrůdy bylo méně poškozeno než kontrolní neupravená Royal Gala, ale pouze linie T245 byla poškozena spálou pouze ze 12%, 47
kontrola – poškození 67%. Také u hrušně Passe Crassane byl vložen gen pro cecropin Shiva-1 a SB-37, po očkování Erwinií došlo u kontrolní neupravené odrůdy k těžké nekróze za tři dny, u trasgenních klonů bylo možno mírné příznaky pozorovat po deseti dnech (Vanneste, 2000).
6.2.3 Lysozymy Další důležitou skupinou jsou lysozymy. Jedná se o enzymy s antibakteriální aktivitou, které se běžně vyskytují u bakteriofágů, bakterií, hub, rostlin a živočichů. U živočichů se například vyskytují ve slinách, slzách, krevní plazmě. Lysozymy mají schopnost štěpit glykosidické vazby bakteriálního peptidoglykanu, což vede k oslabení buněčné stěny nebo i smrti bakterie. K transgenní manipulaci byly získány lysozymy z vaječného bílku a bakteriofága (T4 lysozym), pro zvýšení odolnosti vůči bakteriálním onemocněním. V pokusných podmínkách byl lysozom T4 aktivní vůči Ralstonia solanacearum (hnědá hniloba bramboru) i proti Erwinia carotovora, kdežto lysozym z vaječného bílku pouze proti E. carotovora. V roce 1998 v Pillnitz, Německo byl do genomu odrůdy Pinova včleněn gen pro T4 lysozym a dále byla odrůda testována na odolnost vůči spále. Genová manipulace byla provedena také u odrůdy Galaxy kombinací genu proT4 lysozym a attacin E, posléze byla prokázána zvýšená odolnost vůči bakteriální spále (Vanneste 2000).
6.2.4 Ostatní perspektivní geny Pro zvýšení odolnosti proti bakteriální spále růžovitých je možné využít ještě další proteiny, nacházející se v rostlinách a živočiších. Jsou to zejména thionin, magainin, tachyplesin a také další syntetické peptidy, které je možno využít v transgenních rostlinách. Další možností pro zlepšení odolnosti vůči bakteriózám je produkce aktivních forem kyslíku. Enzym glukóza oxydáza, který se vyskytuje v bakteriích a plísních, katalizuje oxidaci beta-D-glukózy molekulárním kyslíkem, vzniká kyselina glukonová a peroxid vodíku. V jednom z projektů genového inženýrství byl gen pro oxidázu glukózy včleněn do transgenních brambor, zvýšil se objem peroxidu vodíku v listech i hlízách a byla prokázána rezistence vůči hnilobám způsobovaným Erwinia carotovora subsp. carotovora a zvýšená odolnost proti plísni bramborové způsobované Phytophtora infestans. 48
Zkoumáním molekulární biologie bakteriální spály byl objeven bílkovinný elicitor (spouštěč) harpin, způsobující hypersenzitivní reakci bakterie Erwinia amylovora. Geny kódující produkci harpinu (hrpN) byly klonovány a sekvencovány z Erwinia amylovora. Přítomnost harpinu i v nízké koncentraci v transgenních rostlinách hrušní a jabloní by vyvolala systémovou rezistenci ke spále růžovitých. Mutanti E. amylovora s genem hrpN nejsou patogenní pro hrušně a jabloně. Jednou z dalších možností zvýšení odolnosti vůči spále je zvýšení koncentrace sorbitolu v potenciálním hostiteli bakterie spály. Sorbitol má negativní vliv na růst E. amylovora. Enzym pro syntézu sorbitolu, sorbitol-6-fosfát-dehydrogenáza byl naklonován z jablek a označuje se S6PDH. Pomocí genu S6PDH se šlechtí transgenní jabloně a vyhodnocuje se jejich případná rezistence (Vanneste, 2000). Současné vyspělé technologie umožňují produkování transgenních rostlin se zlepšenou odolností spolehlivě a relativně rychle. V různých pokusech na celém světě vznikly odrůdy s velmi vysokou odolností proti spále růžovitých, prokázanou v polních zkouškách. Technické překážky v genovém inženýrství jsou stále překonávány a jejich řešení se postupně stává běžnou rutinou. Tyto technologie jsou však velmi náročné na technické vybavení a tedy poněkud finančně náročné. Uvádění do běžné pěstitelské praxe je komplikováno licencováním. Další nemalou překážkou zejména v evropských zemích je vztah k transgenním rostlinám. Tyto rostliny musí splňovat řadu legislativních předpisů a není zcela bez problémů jejich uvádění do normálního života (Vanneste, 2000).
6.2.5. Důležitá součást strategie ochrany proti spále je šlechtitelská cesta Další cestou k dosažení odolnosti odrůd hrušní a podnoží ke spále, je výběr přirozeně odolných typů a jejich záměrné šlechtění. Tento způsob je také do určité míry přijatelnější z hlediska jisté nechuti části veřejnosti ke genetickým manipulacím, neboť se jedná o „pouhý“ výběr odolných jedinců, využití jejich přirozených vlastností a jejich záměrné křížení. V čínských oblastech se vyskytují hrušně druhů Pyrus calleriana a P. pyrifolia, které mají přirozenou schopnost odolávat bakteriální spále růžovitých a jsou vůči ní 49
rezistentní (Nečas, 2010). V severní Americe, bakteriální spála způsobovala kalamitní škody již začátkem 20. století, proto hledání odolných podnoží započalo již v roce 1915 Frankem C. Reimerem. Základem tohoto programu bylo křížení odolných odrůd Old Home a Farmingdale. Další důležitý cíl, kromě odolnosti proti spále byl snadný vegetativní způsob množení (dřevitými řízky). Toto není zcela bez problémů, protože hrušně vytvářejí útvary podobné trnům, tzv. kolce, které řízkování znesnadňují. Vznikla velká skupina podnoží s rozdílnou energií růstu, označovaná jako OH x F a číslo (Old Home x Farmingdale), které jsou rezistentní vůči spále. Jsou to OHxF 69, 87, 51, 333, 97, 40, 217 a 513 (Nečas, 2010). V Německu byla ze stejných důvodů vyšlechtěna podnožová odrůda Pyrodwarf, a Pyroplus které jsou středně odolné vůči bakteriální spále. Také ve Francii byla vyšlechtěna odrůda tolerantní až rezistentní ke spále, pod názvem Pyriam. Také šlechtění odrůd hrušní po celém světě přináší výsledky v podobě rezistentních odrůd. Jsou to hrušně evropského typu: kanadská Harrow Sweet - podzimní rezistentní a německá Uta - zimní rezistent. Odolné jsou také odrůdy asijské: Hosui a Chojuro, které netrpí bakteriální spálou, Shinko – rezistentní, Korean Giant odolná spále, Tsu li – odolnější vůči spále než většina z japonské skupiny, dále americké odrůdy Shin li – rezistent, Dasui li – také rezistentní (Nečas, 2010). V podmínkách České republiky také probíhá hodnocení odolnosti vůči spále a výsledkem jednoho z těchto pozorování jsou tyto výsledky: hybridy pod označením HL IV 9/4 a 312-50-31, které během velkého tlaku choroby zůstaly bez příznaků. Nízký stupeň poškození projevily odrůdy: Alice, Armida, Boro, David, Harrow Delight, Kulatka a hybridy HL35, Hl 74. Vedle těchto odrůd byly v rámci stejného porostu odrůdy, které byly silně zasaženy spálou. Stromy odrůdy Lada uhynuly, silná citlivost se projevila u odrůd: Tristan, Delta, Isolda, Šídlačka, Jana, Rogue Red, Highland, Robertova děkanka, Erika, Doro, General Leclerc a hybridy HL 183/73, HL 101, HL 26, HL107. Kontrolní odrůdy Konference, Sokrovišče a Williamsova čáslavka projevily střední citlivost (Blažek, 1999). Jiná práce má tyto výsledky, odolné jsou: Bohemica, Harrow Delight, Harow Sweet, Jana, Krvavka moravská, Libovická máslovka, Lucasova, Madame Verté, Pyrus ussuriensis, Říhova bezjaderka, US 265-63-10, US 265-63-4 (Paprštein, Patzak, 2007). 50
7. Diskuze Všichni autoři zmiňovaní v této práci se bez výjimky shodují na velké nebezpečnosti choroby, bakteriální spála rostlin z čeledi růžovitých. Destruktivnost tohoto onemocnění a rychlost rozšíření je značná. Už jen fakt, že nebyla v polovině osmdesátých let 20. století u nás běžně známa a dnes areál jejího rozšíření zahrnuje celou ČR je alarmující. Její hlavní nebezpečí spočívá ve snadném způsobu šíření a velkém množství potenciálních hostitelských rostlin v naší volné přírodě. Pokusné ověřování vnímavosti ke spále u jednotlivých odrůd, však vykazuje někdy i dosti rozdílné výsledky. Například Paprštein, Patzak (2007) prohlašují Pyrus ussuriensis za odolnou hrušeň avšak Korba, Šillerová (2008) ji hodnotí na šestibodové stupnici jako pátý stupeň - náchylná. Poslední stupeň je velmi náchylná. Shoda u těchto autorů panuje v názoru na českou odrůdu Bohemica, je hodnocena jako rezistentní. Vliv na odolnost má také podnož dané odrůdy, Bohemica na hrušňovém semenáči byla hodnocena jako rezistentní a v kombinaci s kdouloní už jen středně rezistentní (Korba, Šillerová, 2008). Odrůda Jana dle Papršteina a Patzaka (2007) je odolná vůči spále, podle Korby a Šillerové (2008) je středně náchylná a Blažek (1999) ji na základě svého pozorování prohlašuje za silně citlivou. Také v případě odrůdy Harrow Sweet nedochází ke shodě v hodnocení odolnosti, Paprštein, Patzak (2007) ji považují za odolnou, Korba, Šillerová (2008) za středně náchylnou. Odrůda označovaná US 625-63-4 je hodnocena shodně, jako rezistentní (Kobra, Šillerová, 2008; Paprštein, Patzak 2007). Odrůda General Leclerc je podle Blažka (1999) silně náchylná, Paprštein, Patzak (2007) na rozdíl od toho deklarují její střední odolnost. Odrůda Williamsova je shodně hodnocena u Blažka (1999) i Korby a Šillerové (2008) jako středně odolná, naproti tomu Paprštein, Patzak (2007) ji prohlašují náchylnou. Ve všech třech pracích (Blažek, 1999; Korba, Šillerová, 2008; Paprštein, Patzak, 2007) se shodnou autoři na střední odolnosti odrůdy Konference. Také u odrůdy Erika panuje shoda v hodnocení, patří mezi náchylné. Stejně tak odrůda Decora je shodně považována za náchylnou (Korba, Šillerová, 2008; Paprštein, Patzak 2007) Lucasovu hodnotí Korba, Šillerová (2008) jako středně rezistentní, za odolnou ji považují Paprštein, Patzak (2007). Boscova lahvice je v práci Papršteina a Patzaka (2007) náchylná, u Korby, Šillerové (2008) je středně náchylná. 51
7.1 Podklady diskuze: Ukazuje se, že je nezbytné provádět vlastní výzkumy odolnosti jednotlivých odrůd a podnoží, protože údaje uváděné v zahraniční odborné literatuře se ne zcela kryjí se zkušenostmi našich ovocnářů. V pokusu provedeném ve VÚRV pracoviště Slaný, kdy se prověřovala odolnost ke spále byla provedena umělá inokulace suspenzí virulentních kmenů Erwinia amylovora 10-ti až 30-ti letorostů každého jednotlivého genotypu. Letorosty byly inokulovány dekapitací růstového vrcholu nůžkami namočenými v bakteriální suspenzi. Poté byla na řez nanesena kapka inokula. Pro rozvoj onemocnění byly vytvořeny ideální podmínky umělým mlžením. Výsledky u zkoumaných podnoží byly tyto: Kdoule Adamsova – středně náchylná, KD 177, K-TE-B, K-TE-E, Pyrus ussuriensis – náchylné, kdoule S1- velmi náchylná. Odrůdy hrušní: velmi rezistentní US625-63-4, rezistentní – Alfa, Bohemica (štěpovaná na hrušni) US 625-63-10, středně rezistentní: Bohemika (na kdouloni), Grossdemange, Konference, Lucasova, Pung Su, Sin Su, TE6914, US 625-63-23, US 625-63-45, Vila, středně náchylné: Beta, Blanka, Boscova Lahvice, Delta, Dita, Eldorádo, Harrow Sweet, Highland Jana, Kum Tchom Tchu, Nela, Nitra, Omega, Petra, Pyrus ussuriensis, Radana, Solanka,
TE 430, TE 627, TE 2026, TE 2308, TE 4179,
Williamsova náchylné: Amfora, Decora, Erica, Gloria, Haeng Su, Laura, Man San Git, TH 189/73, TE 3352, Vonka, velmi náchylné: Harbo, Luna (Korba, Šillerová, 2008). K zajímavým výsledkům dospěl také Blažek (1999) ve VŠÚO Holovousy. Obecně se uvádí velká citlivost kdouloní ke spále, neboť při umělé inokulaci okamžitě reaguje senzitivně. Pokud je však naštěpována ovocnou odrůdou možnost jejího infikování se zužuje na kořenové výmladky. Jsou li tyto včas odstraněny (např. herbicidně), snižuje se riziko nákazy. Choroba postihuje přednostně bujné mladé letorosty (kromě květů), takže odrůdy na slabě vzrůstné kdouloňové podnoži v holovouském pokusu byly 52
mnohem méně napadány. Bez zajímavosti není také fakt, že obecně se považuje za nejcitlivější květ. V tomto pozorování se v květu infekce neprojevila, ale až v období intenzivního růstu letorostů, byly tyto silně atakovány spálou. Odrůdy velmi odolné - HL IV 9/4 a 312-50-31, které během velkého tlaku choroby zůstaly bez příznaků. Odolné - Alice, Armida, Boro, David, Harrow Delight, Kulatka a hybridy HL35 , Hl 74, projevily se jen malým stupněm poškození. Středně citlivé - Konference, Sokrovišče a Williamsova čáslavka Silně citlivé - Tristan, Delta, Isolda, Šídlačka, Jana, Rogue Red, Highland, Robertova děkanka, Erika, Doro, General Leclerc a hybridy HL 183/73, HL 101, HL 26, HL107. Velmi silně citlivé - Lada (Blažek 1999). V jiné práci bylo stanoveno pomocí molekulárně genetického markerování rezistence stanoveno toto: odrůdy odolné - Bohemica, Harrow Delight, Harow Sweet, Jana, Krvavka moravská, Libovická máslovka, Lucasova, Madame Verté, Pyrus ussuriensis, Říhova bezjaderka, US 265-63-10, US 265-63-4 středně odolné - Ananaska česká, General Leclerc, Konference, Koporečka, Špinka náchylné - Beta, Boscova lahvice, Decora, Dicolor, Elektra, Erika, Isolda, Pařížanka, Pastornica, Williamsova, Max Red Bartlet (Paprštein, Patzak 2007).
53
8. Závěr Z předchozí kapitoly vyplývá, že výsledky pokusů se mohou poněkud rozcházet, např. odrůda Jana je v publikacích různých autorů uváděná jako odolná, avšak v pracích jiných je uvedena jako středně náchylná a jinde dokonce jako silně citlivá k nákaze spálou. Není proto možné jednoznačně prohlásit jaký je vztah této odrůdy k infekci bakteriální spály. Podobné je to i s botanickou Pyrus ussuriensis, podle jednoho zdroje je odolná spále, podle dalšího náchylná. I u dalších kultivarů dochází rozdílným výsledkům. Podle mého názoru tyto rozdíly mohou být způsobeny různými metodikami použitými k dosažení cíle. Pokud nehodnotíme srovnatelné, výsledky budou vždy rozdílné. Výsledky jednotlivých pozorování mají velkou hodnotu, ale ve sledování v jedné práci se hovoří o přirozené infekci choroby (jejíž tlak byl toho roku enormní), ne záměrném kontaminování (zasaženo však bylo 97,9% stromů). Principem pokusu ve Slaném byla naopak záměrná, pečlivě provená inokulace bakteriemi. Vliv na výsledky těchto sledování mají také kombinace odrůdy a podnože, klimatické podmínky a v jejich důsledku momentální infekční tlak. V několika pracích na téma bakteriální spála, se také hovoří o různých místních kmenech bakterie Erwinia amylovora, před nimiž obvykle odolné odrůdy, ne vždy zcela obstojí. Je proto nutné zkoumat rostlinný materiál v podmínkách pokud možno co nejpodobnějších, našim domácím. Pro udržení stromů v dobré zdravotní kondici je nutné provádět důsledně preventivní ochranná opatření, pěstitelská, mechanická a chemická. Používat výsadbový materiál výhradně certifikovaný, v dobrém zdravotním stavu.
54
Citlivost k Erwinia amylovora u některých podnoží citlivé
středně citlivé
rezistentní
H - TE -1
Pyrodwarf
P. calleryana
Fox 11
Pyroplus
P. pyrifolia Pyriam OHxF 40 OHxF 51 OHxF 69 OHxF 87 OHxF 97 OHxF 217 OHxF 333 OHxF 513
Citlivost k Erwinia amylovora u některých odrůd asijských hrušní citlivé
středně citlivé
rezistentní
Shinseiki
Shinsui
Shinko
Kosui
Ya li
Shin li
Hayatama
Chojuro
Dasui li
Hosui
Tsu li
Nijisseiki
Pung su
Kikusui
Sin su
55
9. Shrnutí Tato bakalářská práce si klade za cíl základní shrnutí pestrého sortimentu podnoží pro hrušně, a také odrůd asijských hrušní a jejich prověření z pohledu odolnosti proti bakteriální spále. V tomto ohledu by jistě bylo vhodné ve školkách místo používání hrušňového semenáče prověřit v našich podmínkách podnože z druhů P. calleryana (v teplých oblastech) a P. pyrifolia. Pro nízké tvary a intenzivní ovocnářství by byly vhodné podnože z řady OH x F a Pyriam. Podnožové odrůdy vzniklé křížením Old Home a Farmingdale jsou rezistentní a v jejich dosti široké skupině je možno najít podnože zakrslé i velmi bujné, tzn. vhodné pro všechny typy výsadeb. Širší používání v českém ovocnářství je poněkud omezeno nákupem licencí a právní ochranou. Odrůdy asijského typu hrušní v našich podmínkách stále ještě teprve čeká intenzivní rozvoj. Jejich potenciál je obrovský a je až s podivem, že dosud nedošlo u nás k jejich masovému rozšíření. Ve světovém sortimentu asijských hrušní je řada odrůd vhodných pro intenzivní produkční pěstování a také mnoho odrůd pro samozásobitelské pěstování. Vynikající vlastnosti mají např. Hosui, Niitaka, Shin li, Dasui li a Ping Guo li. S ohledem na odolnost proti spále by bylo vhodné pěstovat odrůdy Shin li, Dasui li a Shinko., které jsou rezistentní. V oblastech s menším tlakem bakteriální spály lze také doporučit odrůdy středně vnímavé Shinsui, Ya li, Chojuro, Pung su, Sin su, a Tsu li. Ochranná opatření proti bakteriální spále jsou nutná, jejímu šíření nelze zcela zabránit, nicméně v okolí intenzivních výsadeb je nutno se o to všemi prostředky pokusit. Je vhodné odstranit náletové dřeviny z čeledi Rosaceae, zejména hloh, jako možné hostitele spály. Šlechtění a další moderní metody stále zlepšují genofond pěstovaných hrušní. Je nezbytné věnovat se selekci a hybridizaci dalších nových odrůd.
56
10. Summary The bachelor thesis should provide the basic summary of the wide variety of rootstock for pear trees, cultivars of Asian pear trees and examination of their resistance to Fire Blight. It would be advisable to verify the use of P. calleryana (in warm areas) and P. pyrifolia rootstock in our conditions, instead of use of standard pear tree. For lower-height varieties and intensive pomology, rootstock from cultivars OH x F, Pyriam and others could be suitable. With respect to great potential of the cultivars of Asian pear trees, it is surprising that they are not very common in our conditions. A wide variety of Asian pear trees cultivars is suitable for intensive production planting as well as for planting in smaller orchards. For example, the cultivars Hosui, Niitaka, Shin li, Dasui li a Ping Guo li have outstanding characteristics. Regarding the resistance to Fire Blight, planting of the resistant cultivars Shin li, Dasui li a Shinko would be advisable. The less resistant cultivars Shinsui, Ya li, Chojuro, Pung su, Sin su, a Tsu li could be recommended in areas with lower danger of Fire Blight contagion. It is necessary to adopt protecting measures against the Fire Blight. It is impossible to stop the contagion completely, but it is vital to take all possible measures against it around the large orchards. Plants of the family Roseceae, especially hawthorn, should be cut down. Breeding and other modern methods could improve the gene pool of the pear trees. The further selection and hybrid breeding of new cultivars is essential
57
11. Použitá literatura BLAŽEK J. Hodnocení citlivosti odrůd a genotypů hrušní po přirozené ifekci spálou růžovitých (Erwinia amylovora) – VĚDECKÉ PRÁCE OVOCNÁŘSKÉ 16. VŠÚO Holovousy, 1999. ISBN 8090263607. BLAŽEK, Jan. Ovocnictví. Vyd. 1. Praha: Květ, 1998, 383 s., [16] s. barev. obr. příl. ISBN 80-853-6233-3. GLIHA, Rafael. Sorte krušaka u suvremenoj proizvodnji. Zagreb: Fragaria, 1997. ISBN 95-397-1910-0. HLUCHÝ M., ACKERMAN P., ZACHARDA M., BAGAR M. JETMAROVÁ E. VANEKG.: Obrazový atlas chorob a škůdců ovocných dřevin a révy vinné. 1997. vyd. Brno: Biocont Laboratory. ISBN 80-901874-2-1. HRIČOVSKÝ I., Řezníček V., Sus J.:. JABLONĚ A HRUŠNĚ kdouloně, mišpule. ISBN 80-07-11223-5. HRUDOVÁ, Eva a Jana VÍCHOVÁ. Ochrana zeleniny a ovoce před chorobami a škůdci. 1. vyd. Praha: Grada, 2010, 102 s., [8] s. barev. obr. příl. Česká zahrada. ISBN 8071572179. CHOBOTSKÝ, Pavel. Příběhy slavných odrůd. Vyd. 1. Plzeň: Ševčík, 2000c1999, 176 s., [32] s. barev. obr. příl. ISBN 80-862-7850-6. IVIČIČ L. A KOLEKTIV. OVOCNICTVÍ. 1985. vyd. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1987. BRECL A., JANKOVIČ, uredili Vlasta Knapič in Irena. HRUŠEV OŽIG = Erwinia amylovora. 1. izd. Krško: Alex založništvo, svetovanje, trgovina, 2004. ISBN 96-1910181-2. Kolektiv autorů: Zahradnický slovník naučný, Ústav zemědělských a potravinářských informací, Praha 1996 KORBA, Josef a Jana ŠILLEROVÁ. Soubor ochranných opatření ke snížení škodlivosti původce spály růžovitých rostlin bakterie Erwinia amylovora. Praha: Výzkumný ústav rostlinné výroby, 2008, [24] l. ISBN 978-80-7427-002-4. KOSINA J. Hodnocení některých hrušňovýchpodnoží série OHxF v sadu - VĚDECKÉ PRÁCE OVOCNÁŘSKÉ 19. VŠÚO Holovousy, 2005. ISBN 809026364X. 58
KRŠKA, Boris, NEČAS Tomáš. Atlas čínských odrůd vybraných ovocných druhů pro podmínky ČR: Atlas of Chinese cultivars of different fruit species choice for Czech condition. Lednice: Mendelova univerzita v Brně, Zahradnická fakulta v Lednici, 2011, 44 s. ISBN 978-80-7375-586-7. KUTINA, Josef. Pomologický atlas 2. 1. vyd. Ilustrace Stanislav Holeček. Praha: Brázda, 1992, 300 s. ISBN 80-209-0192-2. NEČAS, Tomáš. Pěstujeme hrušně a kdouloně. 1. vyd. Praha: Grada, 2010, 102 s., [8] s. barev. obr. příl. Česká zahrada. ISBN 978-80-247-2500-0. NESRSTA, Dušan. Jádroviny: přes 160 barevných fotografií a popisů odrůd jádrovin. Olomouc: Petr Baštan, 2011, 196 s. ISBN 978-80-87091-17-3. Nové odrůdy ovoce: New cultivars of fruit. Výzkumný a šlechtitelský ústav ovocnářský Holovousy, 2007. ISBN 978-80-87030-04-2. PAPRŠTEIN F., KORBA J., ŠILLEROVÁ J. Odolnost českých odrůd hrušní k spále růžovitých rostlin (Erwinia amylovora) - VĚDECKÉ PRÁCE OVOCNÁŘSKÉ 19. VŠÚO Holovousy, 2005. ISBN 809026364X. PAPRŠTEIN F., a kol. Inovace pěstitelských systémů hrušní. VŠÚO Holovousy 2012. PAPRŠTEIN, František a Josef PATZAK. Spála růžovitých u jádrovin a molekulární genetika: metodika : výstup z projektu QF 4041 Studium rezistence ke spále růžovitých u jabloní a hrušní pomocí molekulární genetiky. Žatec: Chmelařský institut, 2007, 53 s. ISBN 978-80-87030-05-9. ROSYPAL, Stanislav. Přehled biologie. 1. vyd. Praha: Scientia, 1994, 635 s. ISBN 80858-2732-8. VACHŮN, Zdeněk. Ovocnictví: podnože ovocných dřevin. Vyd. 1. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, 1996, 65 s. Česká zahrada. ISBN 80-715-7217-9. VANNESTE, Joel L. Fire blight: the disease and its causative agent, Erwinia amylovora. New York, NY, USA: CABI Pub., xi, 370 p. ISBN 08-519-9294-3. Zahradnický slovník naučný. 1. vyd. Editor František Mareček. Praha: ÚZPI, 1999, 562 s. ISBN 80-861-5360-6.
59