Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie
Anatomicko-fyziologická studie kořenů dřevin v jeskyni Cigánská (CHKO Moravský kras) Diplomová práce
2010/2011
Bc. Roman Plichta
Mendelova univerzita v Brně Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie
Lesnická a dřevařská fakulta 2010/2011
ZADÁNÍ DIPLOMOVÉ PRÁCE Autor práce: Studijní program: Obor:
Název tématu:
Bc. Roman Plichta Lesní inženýrství Lesní inženýrství
Anatomicko-fyziologická studie kořenů dřevin v jeskyni Cigánská (CHKO Moravský kras)
Rozsah práce:
30-40 str.
Zásady pro vypracování: 1. Úvod - zpracovat literární přehled zaměřený na obecnou charakteristiku a funkci kořenů a na důležité diagnostické znaky pro určení druhů dřevin na základě anatomické stavby dřeva. 2. Cíl práce - cílem práce bude specifikovat druhy dřevin v jeskyni Cigánská a zjistit dynamiku toků vody v hloubkových kořenech. 3. Metoda - v jeskyni Cigánská byly v bakalářské práci z odebraných vzorků kořenů určeny přibližné druhy dřevin. Pro zjištění konkrétního druhu bude třeba zpracovat vzorky kořenů těchto taxonů na více lokalitách. Fyziologická studie se bude týkat měření toku vody v kořenech v jeskyni Cigánská. Souběžně bude měřena teplota a vlhkost. 4. Výsledky a diskuse - specifikovat druh dřeviny v jeskyni Cigánská. Vyhodnotit tok vody v kořenech (dynamiku, zpětné toky, redistribuce) a tyto údaje porovnat s průběhem teploty a srážek v atmosféře. Výsledky porovnat s literaturou. 5. Závěr - uvést stěžejní výsledky a vztahy. Seznam odborné literatury: LARCHER, W. Physiological plant ecology: ecophysiology and stressphysiology of functional groups. 4. vyd. Berlin: Springer Verlag, 2003. 513 s. ISBN 3-540-43516-6. KROON, H. D. -- VISSER, E. J. W. Root ecology. Berlin: Springer, 2003. 394 s. Ecological 2. studies. ISBN 3-540-00185-9. 1.
SMIT, A. L. a kol. Root methods : a handbook. Berlin: Springer Verlag, 2000. 587 s. ISBN 3-54066728-8. GEBAUER, R. -- MARTINKOVÁ, M. Structure and functions of the type sof Norway spruce 4. (Picea abies [L.] Karst.) roots. Journal of forest science. 2005. sv. 7, č. 51, s. 305--311. ISSN 12124834. 5. Woody Root Processes - Revealing the Hidden Half. izrael: 2006. GANDELOVÁ, L. -- ŠLEZINGEROVÁ, J. -- HORÁČEK, P. Nauka o dřevě. 2. vyd. Brno: 6. Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, 2002. 176 s. ISBN 978-80-7157-577-1. POŽGAJ, A. -- CHOVANEC, D. -- KURJATKO, S. -- BABIAK, M. Štruktúra a vlastnosti dreva. 7. 1. vyd. Bratislava: Príroda, 1993. 485 s. ISBN 80-07-00600-1. KUTSCHERA, L. -- LICHTENEGGER, E. Wurzelatlas : mitteleuropäischer Waldbäume und 8. Sträucher. Graz: Leopold Stocker Verlag, 2002. 604 s. Wurzelatlas-Reihe. ISBN 3-7020-0928-0. 3.
Datum zadání diplomové práce:
listopad 2009
Termín odevzdání diplomové práce: březen 2011
Bc. Roman Plichta Autor práce
Ing. Roman Gebauer, Ph.D. Vedoucí práce
doc. Dr. Ing. Petr Maděra Vedoucí ústavu
doc. Dr. Ing. Petr Horáček Děkan LDF MENDELU
Čestné prohlášní:
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: Anatomicko-fyziologická studie kořenů dřevin v jeskyni Cigánská (CHKO Moravský kras) zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MENDELU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne:........................................ podpis studenta
Poděkování:
Rád bych poděkoval vedoucímu mé diplomové práce, panu Ing. Romanu Gebauerovi, Ph.D., za jeho ochotu a výraznou podporu při zpracování této práce, za poskytnuté informace a studijní materiály. Také děkuji prof. Ing. Nadezhdě Nadezhdině, CSc. a panu Valeriy Nadezhdinovi za výraznou pomoc při získávání a zpracování dat a zapůjčení měřící techniky. Dále děkuji panu Ing. Vladimíru Grycovi, Ph.D. a panu Ing. Hanuši Vavrčíkovi, Ph.D. za pomoc při určování anatomických řezů dřevin.
Bc. Roman Plichta
Anatomicko-fyziologická studie kořenů dřevin v jeskyni Cigánská (CHKO Moravský kras) Anatomical and physiological study of tree roots in cave Cigánská (PLA Moravský kras)
Abstrakt: V této diplomové práci byla sledována dynamika transpiračního proudu v hloubkových kořenech v závislosti na klimatických změnách v období vegetační sezóny roku 2010. Transpirační proud byl měřen metodou deformace tepelného pole na třech hloubkových kořenech v jeskyni Cigánská (CHKO Moravský kras). Výsledky měření byly porovnány s průběhem potencionální evapotranspirace ve stejném období. Pro přiřazení kořenů k druhu dřeviny byla provedena anatomická analýza kořenů v jeskyni a kořenů nad ní. Následně byla identifikována nadzemní část měřeného jedince a vzdálenost měřených částí kořenů od paty kmene. Ve výsledku byla dynamika transpiračního proudu měřena 2,3 m pod povrchem na jedinci druhu Fraxinus excelsior. Dynamika toků v hloubkových kořenech prokázala jejich důležitost ve vodním provozu rostliny. V suchém období přebíraly hloubkové kořeny více funkci povrchových kořenů a účastnily se denního chodu transpirace, v noci zásobovaly vodou povrchové kořeny díky nočnímu hydraulickému zdvihu. Význam hloubkových kořenů se tak prokázal především v odpoledních a nočních tocích, kdy dosycovaly vodou nadzemní pletiva dřeviny i pletiva povrchových kořenů. Klíčová slova: hloubkové kořeny, transpirační proud, jeskyně, hloubka kořenů
Abstract: In relation to the climatic changes was studied the dynamics of the sap flow in deep roots during the growing season of the year 2010. Sap flow was measured by heat field deformation method in three roots in the Cigánská cave (PLA Moravský kras) and the results of measuring were compared with the course of potential evapotranspiration, as a representative of climate. To assign the tree species that roots was measured was performed anatomical analysis of the measured roots. Subsequently was identified aboveground part of the tree and was measured the distance between roots and aboveground part of the tree. As a result, the dynamics of sap flow was measured 2.3 m below the surface in roots of Fraxinus excelsior species. Flow dynamics in deep roots established their importance in plant water use. In the dry season they took over the function of lateral roots and participate in the daily operation of transpiration. At night they supplied lateral roots by process known as hydraulic lift. Key words: deep roots, sap flow, cave, rooting depth
OBSAH 1. Úvod .........................................................................................................................1 1.1. Anatomická stavba kořenů ...........................................................................1 1.1.1. Makroskopické znaky................................................................................2 1.1.2. Mikroskopické znaky................................................................................2 1.1.2.1. Mikroskopické znaky dřeva listnáčů .................................................3 1.2. Morfologická stavba kořenů a jejich prostorové uspořádání................4 1.3. Funkce kořenů v příjmu vody a minerálních živin ................................5 1.3.1. Vodní režim dřevin....................................................................................6 1.4. Metody měření vodních toků v dřevinách.................................................7 2. Cíl práce..................................................................................................................10 3. Metodika.................................................................................................................11 3.1. Lokalita............................................................................................................11 3.2. Klimatické charakteristiky..........................................................................11 3.2.1. Měřené veličiny.......................................................................................11 3.2.2. Odvozené veličiny...................................................................................12 3.3. Fyziologická studie.......................................................................................12 3.3.1. Výběr a charakteristika kořenů................................................................12 3.3.2. Metoda deformace tepelného pole (HFD) ..............................................13 3.3.3. Instalace měřící techniky HFD................................................................15 3.3.4. Hodnocená období...................................................................................15 3.3.5. Vyjádření a úprava dat pro vyhodnocení dynamiky toků........................16 3.4. Anatomická studie.........................................................................................17 3.4.1. Odběr vzorků..........................................................................................17 3.4.2. Anatomické řezy......................................................................................17 3.5. Mapování lokality..........................................................................................17 4. Výsledky.................................................................................................................19 4.1. Určení druhu sledované dřeviny................................................................19 4.2. Hloubka kořenů..............................................................................................21 4.3. Charakteristika klimatu................................................................................22 4.3.1. Období 9.6. – 17.9. 2010.........................................................................22 4.3.2. Období 7.7. – 23.7. 2010.........................................................................22 4.4. Dynamika vodního režimu hloubkových kořenů..................................23 4.4.1. Období 9.6. – 17.9. 2010........................................................................23 4.4.2. Období 7.7. – 23.7.2010..........................................................................25 5. Diskuze....................................................................................................................28 5.1. Anatomická analýza kořene a hloubka kořenů......................................28 5.2. Dynamika transpiračního proudu..............................................................29 6. Závěr........................................................................................................................31 7. Summary.................................................................................................................32 Literatura.......................................................................................................................33
Přílohy
1. Úvod S rostoucím poznáním vědy si člověk stále více uvědomuje nezastupitelnou úlohu lesních ekosystémů. Lesní ekosystém, zelené rostliny obecně, jsou klíčovým prvkem v toku látek, především toku uhlíku a vody. Se zvyšujícím počtem expandujících obyvatel Země se ovšem také zvyšuje potřeba dřeva, ať už jako paliva či stavebního dříví, a také potřeba prostoru. A právě lesní hospodářství v koordinaci s cíleným výzkumem by mělo zajistit potřebu trvale udržitelného hospodaření v lesích. Při výzkumu jedinců dřevin je mimo jiné snahou objasnit všechna možná propojení na okolní ekosystém a tím objasnit funkčnost celého systému. Dřevina je navíc složitý organizmus, který je funkčně přizpůsoben dlouhodobě se měnícím podmínkám prostředí. Je výslednicí snahy o přežití a ustálení misek vah dynamického systému. Dlouhověkost a vysoký reprodukční potenciál (vysoká proměnlivost) je základní strategie dřevin, jak obstát v konkurenčním boji o prostor a čas. Díky tomu nám dřeviny mohou sloužit jako významný zdroj informací jak z hlediska dlouhodobého (v rámci fylogeneze) tak z hlediska krátkodobého (v rámci ontogeneze). Kořeny jsou až na určité výjimky skrytou částí dřeviny, obsazují půdní prostor a pro člověka jsou za normálních podmínek velmi těžce dostupné. Mnoho funkčních vztahů mezi kořeny a nadzemní části dřeviny jsou známy již delší dobu. Vzhledem k nedostupnosti kořenových systémů se až v poslední době daří díky rozvoji techniky a nových metod objasnit některé další funkce. I tak zůstává řada otázek stále otevřena. Snahou této práce je poskytnout další podklady pro již započaté výzkumy a přispět tak k dalšímu objasnění funkce kořenů, především v oblasti vodní bilance, transportu vody a její redistribuce.
1.1. Anatomická stavba kořenů (upraveno dle Martinková et al. 2005) Kořeny dřevin jsou téměř radiálně symetrické a bipolární. V distálním směru kořene od báze kmene se nacházejí nejmladší části kořene, v části proximální pak ty nejstarší. Rozdíl mezi nimi můžeme zobecnit na základě odlišné primární a sekundární stavby. Zónami primárního růstu jsou distální zakončení všech kořenů – kořenové vrcholy, špičky. Vrcholy kořenů jsou chráněny kořenovou čepičkou (kalyptrou), jejíž buňky jsou oddělovány z distálních meristémů klidového centra kořenového vrcholu (Sutton a Tinus 1983). Z proximální části klidového centra se oddělují buňky apikálních meristémů, tvoří radiální vrstvy a svým dělením zajišťují délkový růst kořene v elongační zóně a specializaci pletiv v navazující diferenciační zóně kořenového vrcholu. Primární stavba kořene se s rostoucí vzdáleností od kořenového vrcholu dále mění ve stavbu sekundární činností sekundárních meristémů kambia a felogénu. Felogén dává vznik sekundární kůře a kambium dřeňovým paprskům, sekundárnímu dřevu a sekundárnímu lýku.
1
Kořeny dřevin rostou v půdním prostředí, které můžeme charakterizovat jako heterogenní, pórovité a polostlačitelné prostředí tvořené pevnou, kapalnou a plynnou fází (Robinson 1991). Vzhledem k této značné půdní heterogenitě v horizontálním i vertikálním směru, přičemž diametrální změny můžeme zaznamenat i v rámci metrů, či dokonce centimetrů, je plasticita kořenů značně větší než je tomu o nadzemní části. Odlišnosti ve stavbě kořenů se tak projevují i v rámci jednoho druhu ve změně jejich morfologie a anatomie (Kutschera a Lichtenegger 2002). Při popisování stavby kořenů pro zařazení dřeviny do taxonu se můžeme inspirovat rozdělením znaků používaných pro ten samý účel u nadzemních částí dřevin. Tyto znaky můžeme rozlišit na makroskopické a mikroskopické.
1.1.1. Makroskopické znaky Makroskopickými znaky rozumíme morfologickou nebo anatomickou strukturu dřeva, kterou lze pozorovat pouhým okem nebo pomocí lupy na třech na sebe vzájemně kolmých řezech – transversální, radiální, tangenciální. Makroskopické znaky slouží k zařazení dřeviny do určitého taxonu či skupiny dřevin s podobnou stavbou dřeva. V rámci kmene je možno určit příslušnost taxonu daného jedince až do úrovně rodu, nebo jej zařadit do skupiny jehličnatých dřevin, dřevin listnatých s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva, listnatých s polokruhovitě pórovitou stavbou dřeva nebo dřevin s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva (Požgaj et al. 1997). U dřeva se hodnotí tyto znaky: letokruhy, dřeňové paprsky, cévy, pryskyřičné kanálky, dřeňové skvrny, suky, povrchové, vzhledové vlastnosti (barva, lesk apod.) a fyzikální a mechanické vlastnosti (nutnost měření). Kořenům nebyla z hlediska makroskopických znaků věnována taková pozornost jako nadzemním částem dřevin, zejména z důvodů obtížné dostupnosti, veliké variability kořenů či výskytu jen některých doplňkových znaků. Makroskopické znaky kořenů se proto dosud nepoužívají za účelem přiřazení k taxonu.
1.1.2. Mikroskopické znaky Mikroskopickými znaky rozumíme anatomickou strukturu dřeva, kterou lze pozorovat na mikroskopických preparátech. Stejně jako u makroskopických znaků se využívá tří řezů – transversální, radiální, tangenciální. Díky znakům anatomické struktury je možno určit taxon dřeviny do úrovně rodu, ale i druhu. I když se mikroskopickými znaky dřeva kořenů rozdílných druhů někteří autoři zabývali (Kutschera a Lichtenegger 2002), tak ucelený atlas či klíč k určování dřevin dle mikroskopické stavby dřeva kořenů, tak jak jej známe ze studií nadzemních částí dřevin, neexistuje. Při stanovení znaků se tedy můžeme opět inspirovat znaky popsanými pro dřevo nadzemních částí dřevin.
2
1.1.2.1. Mikroskopické znaky dřeva listnáčů (upraveno dle Balabán 1955; Wilson a White 1986) Cévy Cévy neboli trachey, jsou axiálně uložené vodivé elementy listnatých dřevin složené z cévních článků oválného průřezu. Převažující funkce je vodivá a jejich zastoupení je různé pro různé rody dřevin od 4 % do 50 % (Požgaj et al. 1997). Buněčné stěny v místech kontaktu cévních článků jedné trachey jsou rozrušené, nebo zcela rozpuštěné a tvoří tzv. perforace. Typickými ztenčeninami buněčných stěn jsou dvojtečky, které netvoří ve své střední části tzv. torus. Tvar umístění a počet dvojteček je charakteristický pro rod dřeviny. Stěny cév některých dřevin jsou vyztuženy spirálními nebo kruhovitými ztluštěninami. Rozměry cév jsou různé pro různé rody dřevin, pro jarní a letní dřevo a jsou ovlivňovány podmínkami prostředí. Obecně se cévy dělí na makrocévy a mikrocévy s průměry nad 0,1 mm a pod 0,1 mm. Charakteristickým znakem pro typ dřeviny je výskyt a uspořádání makrocév a mikrocév. Dle těchto znaků můžeme dřeviny rozdělit stejně jako u makroskopických znaků na listnaté s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva, listnaté s polokruhovitě pórovitou stavbou dřeva a listnaté roztroušeně pórovitou stavbou dřeva. Pro některé dřeviny je také typický výskyt thyl (někdy také tyly). Thyly jsou vakovité útvary parenchymatických buněk, které vnikají do lumenu (vnitřního prostoru) cév. Thyly se však mohou vyskytovat u většiny dřevin v závislosti na okolních podmínkách.
Tracheidy Vyskytují se jen u některých listnatých dřevin. Jejich funkce je vodivá, mechanická, nebo zásobní. V listnatých dřevinách se vyskytují cévovité, vazicentrické nebo vláknité tracheidy, nelze je však dost dobře odlišit od libriformních vláken, a proto se pro identifikaci dřevin nepoužívají. Libriformní vlákna Protáhlé úzké buňky uložené ve dřevě v axiálním směru zajišťující mechanickou funkci dřeva. Jejich výskyt ve dřevě se pohybuje mezi 36 % až 78 % (Požgaj et al. 1997). Pro identifikaci dřevin však nemají význam. Parenchymatické buňky Parenchymatické buňky listnatých dřevin jsou radiálně nebo axiálně uložené buněčné elementy hranolovitého, krychlového nebo vřetenovitého tvaru. V jejich stěnách se nacházejí jednoduché ztenčeniny – tečky. Uspořádáním parenchymatických buněk jsou tvořeny dřeňové paprsky nebo podélný dřevní parenchym.
3
Dřeňové paprsky Jsou složeny z parenchymatických buněk radiálně uložených v řadách nad sebou. Dřeňové paprsky listnatých dřevin jsou jednovrstevné až vícevrstevné, což bývá dobrý diagnostický znak viditelný na tangenciálním řezu. V dřeňovém paprsku listnáčů se může vyskytovat více tvarů parenchymatických buněk, které se na radiálním řezu jeví jako protáhlé obdélníky v radiálním směru, nebo obdélníky v axiálním směru, nebo čtverce. Pokud se v dřeňovém paprsku vyskytuje jen jeden tvar parenchymatických buněk, hovoříme o homogenním paprsku, pokud se vyskytují nejméně dva tvary, tak hovoříme o heterogenním paprsku. U některých dřevin se můžeme setkat s dřeňovými paprsky nahloučenými blízko sebe. Hovoříme poté o tzv. nepravých dřeňových paprscích. Podélný dřevní parenchym Podélný dřevní parenchym je souvislý pás parenchymatických buněk v axiálním směru. Jejich buněčné stěny nejsou tak ztlustlé jako u libriformních vláken nebo tracheid a obsahují ztenčeniny – tečky. Buňky axiálního parenchymu mají také zachovaný buněčný obsah. Dle toho, zda buňky podélného dřevního parenchymu mají kontakt s buňkami cév, rozlišujeme apotracheální (bez kontaktu) a paratracheální (s kontaktem) axiální parenchym. Tyto dva základní typy axiálního parenchymu se dále dělí na podskupiny, které jsou typické pro různé rody dřevin.
1.2. Morfologická stavba kořenů a jejich prostorové uspořádání Morfologie rostlin je vědní obor zabývající se popisem rostlinných orgánů, především jejich tvarem a uspořádáním. Obecně se dá říci, že morfologie studuje vnější stavbu rostlin. U kořenových systémů můžeme rozlišit hlavní kořen a kořeny boční prvého, druhého až n-tého řádu (Martinková et al. 2005). Větvení, kde v délkovém růstu převažuje kořenový vrchol nad bočními kořeny, se nazývá monopodiální větvení. Druhý, méně častý, typ větvení u kořene, kdy boční kořeny předrůstají kořenový vrchol, se nazývá sympodiální větvení. Takovéto větvení můžeme najít u některých dřevin rodu Pinus s mykorhizou (Martinková et al. 2005). V literatuře se pro středoevropské druhy dřevin běžně uvádějí tři základní typy kořenových systémů – srdčitý, plošný a kůlový (Sutton a Tinus 1983). Toto rozdělení se však ukázalo jako nedostatečné pro studium kořenů a řadou autorů bylo rozvedeno do podrobnějšího členění (Cannon 1949; Köstler et al. 1968; Koleshnikov 1971; Kutschera a Lichtenegger 2002). Vystihnout základní tvary prostorového uspořádání kořenových systémů není jednoduché vzhledem k veliké variabilitě kořenových systémů a to i pro jednotlivé druhy dřevin. Kořenový systém jednoho druhu se liší v proměnných, jako jsou věk, podmínky prostředí a genotyp (Waisel et al. 2002). Snahou kořenového systému však není dosáhnout typického tvaru uvedeného v literatuře pro jednotlivé druhy dřevin. Jeho snahou je dosažení idealizovaného plnění primárních funkcí kořene,
4
i když základní tvar kořene je dán zvolenou strategií zakódovanou v genotypu jedince. Primárními funkcemi kořenových systémů je stabilizace jedince k podkladu a získávání půdních zdrojů (voda a minerální živiny) (Waisel et al. 2002). Kutschera a Lichtenegger (2002) přehledně uvádějí typy kořenových soustav z hlediska získávání půdních zdrojů a genotypu. V rámci půdních zdrojů si u jednotlivých typů můžeme povšimnout tvaru kořenových systémů v závislosti na lokalizaci zdrojů, které jsou často v odlišných „separátních“ horizontech. Kořenové systémy v odpovědi na tyto lokalizace často vytvářejí obdobné horizontální patra velmi rozvětvených kořenů. Jednotlivá patra jsou poté propojena jedním nebo několika vertikálními kořeny. Pro dřeviny středoevropského klimatu je typické soustředění většiny hmoty kořenové biomasy do svrchních půdních horizontů, kde jsou bohatě zastoupeny minerální láky a kde dokáží plně využít srážkovou vodu. Do hloubky jednoho metru půdního profilu bývá často soustředěno až 90 % hmoty kořenů a do hloubky 2 m se vyskytují kořeny většiny dřevin (Weaver 1919; Schenk a Jackson 2002a,b; Martinková et al. 2005). Kořeny zasahující do větších hloubek, tzv. hloubkové kořeny, však nejsou výjimkou. U některých druhů dřevin mohou kořeny dosahovat hloubek i několika desítek metrů. Například u Quercus fusiformis a Bumelia lanuginosa v texaských vápencových plošinách byly zjištěny kořeny v hloubce 20 m (McElrone et al. 2007) a při výzkumu freatofytní dřeviny Prosopis glandulosa v kalifornských pouštích dosahovala hloubka kořenů až 53 m (Phillips 1963). Největší zjištěná hloubka kořenů dřevin Boscia albitrunca a Acacia erioloba dosahuje více než 60 m (Jennings 1974). I když přirozené lokality výskytu nám mohou napovědět o tom v jakých hloubkách se kořeny jednotlivých druhů dřevin normálně nachází, o jejich schopnostech dosahovat větších hloubek zatím existují jen obecné informace.
1.3. Funkce kořenů v příjmu vody a minerálních živin Všechny živé organismy na naší planetě jsou více či méně závislé na vodě, přičemž také víme, že právě v ní samotný život vzniknul. Obsah vody v dřevinách je různý v jejich pletivech, která se odlišují svou funkcí a stavbou na buněčné úrovni. Obsah vody v běli je okolo 50 %, obsah vody v listech a jemných kořenech se dokonce pohybuje okolo 80 až 95 % (Čermák 2003; Martinková et al. 2005). Voda plní v dřevinách řadu nezastupitelných funkcí – je základem prostředí pro odehrávání metabolických reakcí, sama se chemických reakcí účastní, je důležitá pro rozpouštění látek a jejich následnou redistribuci (vedení živin, asimilátů), hraje nezastupitelnou roli v termoregulaci jedince, udržuje tvar živých částí dřeviny (Procházka et al. 2003) Voda je přijímána skrze kořenový systém. Kořen je z tohoto hlediska vysoce specializovaný podzemní orgán, který zásobuje vodou zbylé části rostliny. Z pohledu absorpce vody jsou nejaktivnějšími částmi jemné kořeny, nezanedbatelný je ovšem také příjem zbylým kořenovým systémem, kdy i starší kořeny vyšších řádů dokáží přijímat vodu (Martinková et al. 2005). Dálkový transport vody je zajištěn kontinuální xylémovou částí cévních svazků, která prochází kořeny a kmenem do větví a listů. Tento tok se nazývá transpirační proud.
5
Kořeny s vodou také přijímají řadu minerálních látek, důležitých pro fyziologické pochody a stavbu rostlinného těla. Minerální látky (živiny, především biogenní prvky) jsou přijímány jemnými kořeny z půdního roztoku ve formě solí (iontů) rozpuštěných ve vodě, se kterou jsou distribuovány do listů, kmene i samotného kořene. Minerální látky mohou být přijímány také listy, čehož se využívá při tzv. hnojení na list, tento příjem je ovšem v přirozeném prostředí oproti kořenům velmi malý (Martinková et al. 2005). Minerální látky jsou do půdy uvolňovány z matečné horniny, rozkladem organických látek, nebo činností specifických bakterií, z nichž některé existují v těsné symbióze s kořeny rostlin. Organická část v půdě pochází z hmoty odumřelých mikroorganismů, ale také z rozkladu opadlých listů, větví, kůry a v neposlední řadě z odumřelých kořenů. Rostlina je tak schopna částečného návratu živin ze svých odumřelých pletiv.
1.3.1. Vodní režim dřevin Zásobení dřeviny vodou je nutné pro fotosyntézu, rozvod asimilátů i transpiraci. Základní otázkou z pohledu vodního režimu dřevin je jakým způsobem a za jakých podmínek se uskutečňuje tok vody xylémem. Hybnou silou transportu vody je rozdíl vodních potenciálů (Ψw, [Pa]; Slatyer a Taylor 1960). Vodní potenciál dřeviny (Ψw) se poté skládá ze složky osmotické (Ψπ), tlakové (Ψp), gravitační (Ψg) a matriční (Ψτ), přičemž jednotlivé složky jsou navzájem aditivní (Larcher 2003; Procházka et al. 2003; Nobel 2005): Ψw = Ψπ + Ψp + Ψg + Ψτ Jelikož je vodní potenciál relativní veličina, musela být stanovena její referenční hodnota, která je brána jako nulová (Ψ0). Ta je stanoven pro čistou vodu v atmosférickém tlaku, teplotě a výšce jako je sledovaná dřevina. Všechny odlišnosti studované dřeviny od nulové hodnoty se poté projeví jako záporné či kladné hodnoty vodního potenciálu. Pohyb vody bude následně směřovat z míst s větším do míst s menším vodním potenciálem po gradientu „volné“ energie (Procházka et al 2003). V rámci dřeviny se vodní potenciál může měnit v jednotlivých složkách dle koncentrace roztoků, diference tlaku nebo teploty. Zvyšování koncentrace roztoku rozpouštěním solí, snižování tlaku pod referenční hodnotu či snížení teploty má za následek snižování vodního potenciálu osmotické a tlakové složky. Matriční složka snižuje vodní potenciál silou vazby vody k buněčným elementům rostliny a z krátkodobého hlediska se nemění a gravitační složka vodního potenciálu je z hlediska malých výškových diferencí zanedbatelná. Všechny tyto změny v rámci dřeviny jsou rovnoměrně rozloženy mezi pletivy i jednotlivými buňkami či jejich kompartmenty a zajišťují tak transport vody do potřebných míst v dřevině. Obecně můžeme říci, že změny jednotlivých složek vodního potenciálu postupně snižují celkovou hodnotu vodního potenciálu od kořene směrem k listu. Aby mohl probíhat transpirační proud, musí být hodnota vodního potenciálu v pletivech odlišná od vodního potenciálu prostředí – půdy a atmosféry. Půda tak musí dosahovat v optimálních podmínkách větších hodnot vodního potenciálu než je vodní
6
potenciál kořenů a naopak atmosféra v blízkém okolí dřeviny musí mít vodní potenciál menší než je potenciál listů. V půdním prostředí, které je velmi heterogenní, se ovšem často stává, že se vodní potenciál půdy výrazně mění vertikálním i horizontálním směrem. Díky tomu se může stát, že část kořenů jedné dřeviny zasahuje do lokality půdy s vyšším vodním potenciálem (zde je voda nasávána kořenem) a část kořenů do lokality s nižším vodním potenciálem (zde má snahu vodu přijímat půda). Jelikož kořeny nemají žádné specializované útvary schopné rychle regulovat průtok vody, může se stát, že tok vody bude probíhat mezi jednotlivými kořeny dle gradientu vodního potenciálu. Takovéto obousměrné toky vody v kořenech se nazývají hydraulická redistribuce (Richards a Caldwell 1987; Caldwell a Richards 1989; Smit et al. 2000; Nadezhdina et al. 2006). Podobným případem toků vody mezi kořeny je hydraulický zdvih (Richards a Caldwell 1987), což je tok vody z hloubkových profilů půdy do povrchových profilů skrze kořenový systém. Možnost rostliny zvládat obrovské gradienty mezi půdou a atmosférou je omezená. Při velkém gradientu vodních potenciálů mezi horními částmi dřeviny a půdou vzniká přílišná tenze (podtlak) v xylémové části dřeva. Při překročení hraniční hodnoty podtlaku v cévě xylému tak dochází ke kavitaci (průniku vzduchu) a následnému přerušení vodního sloupce (embolii), čímž se céva vyřadí z vodního provozu (Procházka et al. 2003). Z tohoto hlediska mohou být důležité právě kořeny sahající do větších hloubek. Při přísušku je voda ve svrchních vrstvách půdy hůře dostupná pro kořeny a vodní potenciál půdy klesá. V hlubších vrstvách půdy však vodní potenciál klesá pomaleji a voda je tak hloubkovými kořeny přijímána snáze.
1.4. Metody měření vodních toků v dřevinách Měřením vodních toků v dřevinách se zabývá mnoho vědeckých pracovníků po celém světě již několik desetiletí. Metody měření se měnily a vyvíjely společně s novými poznatky, zkušenostmi a rozvojem techniky. I přes tento dlouhodobý výzkum je měření vodních toků v dřevinách stále poměrně složitá záležitost. Většina metod prakticky použitelných a ekonomicky únosných je založena na principech termodynamiky. Vychází se z tepelné bilance při měření teplot na rozdílných místech, přičemž teplo je ve většině případů dodáváno z externích zdrojů a transpirační proud slouží jako nosné médium (vychyluje tepelné pole). Každá z metod má však svá specifika, která se využívají pro měření různých částí rostlin, často rozdílných dimenzí. Nejčastěji probíhá měření na kmeni, nebo na jednotlivých kořenech či větvích. Některé metody jsou destruktivní a jiné do pletiv nezasahují. U všech metod je nutná kalibrace měření, která je u některých metod jednoduchá anebo ji lze provést zpětně při výpočtu. V této kapitole budou zmíněny pouze dostupné metody měření vodních toků fungujících na principu tepelné bilance (Fernandez 2009):
7
Metoda tepelných pulzů (HPM; Huber 1932) Tato metoda je založena na měření pohybu tepelné vlny v krátkodobě zahřáté části kmene. První měření metodou HPM využívala jednoho ohřívače a jednoho teplotního senzoru (Huber 1932). Pro odlišení vlivu tepelné vodivosti pletiv od vedení tepla transpiračním proudem byla umístěna čidla teplot dvě, jedno pod a druhé nad ohřívač (Huber a Schmidt 1937). Tato metoda dostala název – kompenzační metoda teplených pulzů (CHP). Další modifikací metody je měření multibodovými čidly (Cohen et al. 1981).
Metoda tepelné bilance kmene s externím ohřívačem (SHB; Vieweg a Ziegler 1960) Metoda je založena na zjišťování rozdílů energie dodávané a energie odváděné. Rozdíly se zjišťují pomocí tepelných charakteristik s měřením teploty na povrchu kůry a pod ní, nebo jen na povrchu – neinvazivní metoda (Sakuratani 1981). Zdrojem tepla je flexibilní ohřívač obtočený po obvodu části kmene, který zahřívá vodivá pletiva. Od vnějšího prostředí je ohřívač izolován teplotně i vlhkostně. Při stručném vyjádření se vychází z energie dodané ohřívačem, která se rovná součtu energie odvedené transpirační proudem, energií odvedených podél kmene a energie předané z ohřívače radiálně do okolí. Nevýhodou metody je především nutnost menších rozměrů kvůli ztrátám tepla a nutnost přestavby ohřívače při zvětšování se objemu kmene. Tento problém se projeví až při dlouhodobém měření, i když se dá částečně eliminovat. Z těchto důvodů se metoda používá pro slabší dimenze stromů do 12 cm. U intaktní metody se ovšem neprovádí složitá kalibrace, což je její výhodou (Sakuratani 1981). Tato metoda byla dále rozvíjena řadou vědeckých pracovníků. Zajímavou metodou měření tepelné bilance samotné části rostliny bez nutnosti vnějšího umělého zdroje energie je metoda Daumnova (1967).
Metoda disipace tepla (HD; Granier 1985) Metoda postavena na měření rozdílu teplot na dvou místech deset centimetrů vzdálených od sebe v axiálním směru kmene. Do těchto dvou bodů jsou zapuštěny tenké ocelové jehlice, ve kterých je umístěn termočlánek, přičemž jehlice horní (ve směru převládajícího transpiračního toku na druhém místě) je navíc vyhřívána konstantním proudem. Při maximálním rozdílu teplot je transpirační tok nulový, při minimálním rozdílu je tok maximální. Jedno teplotní čidlo je ovšem schopno měřit jen v jedné hloubce běle. Pro postihnutí toku v celé hloubce běle je nutno instalovat více čidel do různých hloubek. Tato metoda je postavena na poznatcích z dříve zmíněné metody Viewega a Zieglera (1960) a dále byla modifikována dalšími autory. Nejzásadnější posun v této metodě provedl Granier (1985).
8
Metoda tepelné bilance kmene s interním ohřívačem (THB; Čermák et al. 1973; Kučera et al. 1977) Zdrojem energie pro ohřátí xylémové části segmentu kmene jsou plátky z nerezové oceli umístěné v xylému. Převážně se jedná o tři paralelně zapuštěné plátky s konstantní vzdáleností mezi nimi. Ocelové pláty slouží jako elektrody, do kterých je přiveden střídavý proud, a ohřívají prostor mezi nimi. Pláty jsou zapuštěné do xylémové části a mohou tak ohřívat celou zónu běle. Cca 10 cm pod střední elektrodou je zapuštěna čtvrtá elektroda, která je nevyhřívaná. Teplota je měřena termočlánky umístěnými v jehlicích, které jsou zapuštěny do štěrbin ve středu elektrod. Díky napájení elektrod je přiváděn konstantní tepelný výkon. Při transpiračním proudu jsou vyhřívané jehlice s termočlánky ochlazovány a do výpočtu transpiračního toku tak vstupují teplotní rozdíly mezi vyhřívanými jehlicemi a nevyhřívanou jehlicí. Další variantou je regulace příkonu pro dosažení konstantního tepelného rozdílu jehlic. Výhodou metody THB je účinnější přenos energie do potřebných míst, malé ztráty tepla do okolí a rovnoměrné zahřívaní segmentu kmene. Metoda byla nejčastěji používána pro měření kmenů větších dimenzí.
Metoda tepelných poměrů (HRM) Tato metoda je postavena na základech metody tepelné pulzu (HPM). Oproti ohřívači jsou tentokráte symetricky umístěna teplotní čidla. Tato metoda je díky své citlivosti schopna zaznamenat i malé a zpětné toky (Burgess et al. 2001).
Metoda deformace tepelného pole (HFD; Nadezhdina et al. 1998) Tato metoda je podrobně popsána v Metodice.
9
2. Cíl práce Vzhledem k nedostupnosti kořenů se přímým měřením obtížně zjišťují fyziologické procesy v nich probíhající. Využití rozdílných metod odkrývání kořenů mění jejich okolní podmínky, čímž zároveň mění na různých úrovních přirozené fyziologické pochody. Dostupnost kořenů v jeskyních je relativně jednoduchá a umožňuje tak přímá měření na orgánech dlouhodobě přizpůsobených svému přirozenému prostředí. Cílem této práce bylo provést měření dynamiky vodních toků v hloubkových kořenech na vytipované lokalitě v jeskyni Cigánská v CHKO Moravský kras, která byla zjištěna v předcházející bakalářské práci (Plichta 2009). Pro zjištění příslušnosti měřených kořenů k rostlinnému druhu byla následně provedena anatomická studie některých rodů dřevin vytipovaných v bakalářské práci (Plichta 2009).
10
3. Metodika
3.1. Lokalita Lokalita byla vybrána na základě bakalářské práce na téma „Výskyt kořenů dřevin v jeskyních Moravského krasu“ (Plichta 2009). V této práci byly nalezeny dvě jeskyně s bohatým výskytem kořenů – jeskyně Liščí díra a jeskyně Cigánská. Pro fyziologické měření však byla vhodná jen jeskyně Cigánská a to vzhledem k průměrům kořenů, na které bylo možné aplikovat metodu měření toků v kořenech. Moravský kras je jedno ze dvou větších krasových území České republiky, nachází se na střední Moravě a roku 1956 zde byla vyhlášena Chráněná krajinná oblast Moravský kras. Jeskyně Cigánská je součástí tzv. Ostrovské plošiny, střední části severního výběžku Moravského krasu. Jeskyně se nachází přibližně 0,5 km jihovýchodně od městyse Ostrov u Macochy, v katastrálním území Ostrov u Macochy 716065, při jižním okraji hřbetu Vintoky, v nadmořské výšce 460 m. GPS souřadnice při vchodu do jeskyně jsou 49º 22´ 27´´ N, 16º 45´ 22´´ E.
3.2. Klimatické charakteristiky Klimatická data byla převzata z měření prováděných na pokusné ploše umístěné na Školním lesním podniku Masarykův les Křtiny, nedaleko obce Olomučany. Pokusná plocha leží v jihovýchodním směru ve vzdálenosti přibližně 8 km vzdušnou čarou od jeskyně Cigánská a leží ve stejné nadmořské výšce 460 m. Měřená data zahrnují období od 7.4. 2010 do 6.10. 2010.
3.2.1. Měřené veličiny Z klimatických dat byla měřena teplota vzduchu, vlhkost vzduchu a globální radiace. Teplota vzduchu byla měřena platinovým odporovým teploměrem (EMS Brno, CZ), vlhkost vzduchu byla měřena kapacitním hygrometrem (Rotronic, USA) a globální radiace pyranometrem (Schenk, A). Čidla pro měření teploty a vlhkosti byla umístěna ve výšce 2 m nad zemí v malé meteorologické stanici na volné ploše s travním porostem, pyranometr byl umístěn na věži. Data byla zaznamenávána každou minutu sběrnou měřící ústřednou MiniCube (EMS Brno) a byla ukládána v průměrech za desetiminutový interval.
11
3.2.2. Odvozené veličiny Z naměřených klimatických dat byla odvozena potenciální evapotranspirace (PET; Penman 1948, 1956). Potenciální evapotranspirace je definována jako transpirace referenčního porostu za aktuálních klimatických podmínek a je dána tímto vztahem:
λE p =
Ep λ ∆ es T γ Rn G
: : : : : : : :
f(v) : v : (es - ed) : ed : VPD : RH :
∆ γ ⋅ ( Rn − G ) + ⋅ f ( v ) ⋅ (e s − e d ) ∆ +γ ∆+γ
PET; potenciální evapotranspirace [mm · h-1] 2,45 MJ · kg-1; latentní výparné teplo při 20 ºC δes/δT; směrnice závislosti tlaku nasycených par na teplotě [Pa · K-1] tlak nasycených vodních par; počítáno dle Unwin (1980) [Pa] absolutní teplota; měřená teplota vzduchu + 273,16 [K] 66 Pa · K-1; psychrometrická konstanta čistá radiace; byla odhadnuta jako 70 % globální radiace [W · m-2] 0 W · m-2; hodnota toku tepla do půdy; v dlouhodobém průměru je rovno nule 0,26 · (1,0 + 0,54 · v) 1 m · s-1, rychlost větru; brána jako konstantní hodnota VPD; sytostní doplněk tlaku vodních par [Pa] okamžitý tlak vodních par při T a RH es · (1-RH/100) relativní vlhkost vzduchu; měřena [%]
3.3. Fyziologická studie Pro zvolení metody měření vodního toku v kořenech se uvažovalo o možnosti výskytu obousměrných toků díky hydraulické redistribuci (Richards a Caldwell 1987; Caldwell a Richards 1989; Smith et al. 2000; Nadezhdina et al. 2006) a možnosti malých hodnot průtoků, a to vše na kořenech malých průměrů. Na základě těchto požadavků byla zvolena metoda deformace tepelného pole (HFD; Nadezhdina et al. 1998).
3.3.1. Výběr a charakteristika kořenů Jeskyně Cigánská je celoročně zpřístupněná jeskyně nevelkých rozměrů. Vzhledem k možnosti pohybu cizích osob, které by mohly narušit měření toků v kořenech, byly vybrány kořeny v co nejvzdálenější a nejnepřístupnější části jeskyně. Takové místo zároveň minimalizuje možné vlivy vnějšího klimatu. Samotný výběr kořenů byl náhodný a odpovídal hodnotám průměrů kořenů nad 15 mm v měřišti
12
transpiračního toku. Celkem byly vybrány tři kořeny v maximální vzájemné vzdálenosti 2 m od sebe a tyto kořeny dostaly inventární čísla 1, 2 a 3. Všechny tři kořeny byly průběžné, neboli vyrůstaly ze stropu jeskyně a prorůstaly dále do půdy. U vybraných kořenů byl změřen průměr v měřišti transpiračního toku, délka obnažené části kořene v jeskyni a tloušťka kůry (tab. 1). Fotografie jednotlivých kořenů jsou v příloze č. 1.
tab. 1: Popis kořenů na kterých probíhalo měření vodního toku (jeskyně Cigánská) Inventární
Délka obnažené části
Průměr kořene
Tloušťka kůry
číslo kořene
kořene [cm]
v měřišti [mm]
[mm]
1
146
26
0,8
2
30
17
0,7
3
70
20
0,7
3.3.2. Metoda deformace tepelného pole (HFD) Metoda HFD (Nadezhdina et al. 1998, 2006) je postavena na základě zjišťování teplotních charakteristik tepelného pole v axiálním a tangenciálním směru od podélného ohřívače, umístěného v xylému kořene v jehlici z leštěné nerezové oceli. Teplotní charakteristikou se rozumí funkce dvou teplotních diferencí měřených dvěma páry termočlánků (teplotní čidla) instalovaných v obdobných jehlicích z leštěné nerezové oceli. První pár termočlánků je umístěn v axiálním směru od ohřívače ve vzdálenosti Zax = 1,5 cm, kdy jeden termočlánek je pod ohřívačem a druhý nad ním. Tento pár termočlánků měří tzv. symetrické hodnoty teplotních diferencí dTsym. Asymetrické hodnoty dTas jsou měřeny druhým párem termočlánků, kdy horní termočlánek je umístěn v tangenciálním směru od ohřívače ve vzdálenosti Ztg = 0,5 cm a dolní termočlánek je pod ohřívačem ve stejné jehlici dolního termočlánku symetrického páru (obr. 1). Jednotlivé jehlice s termočlánky jsou instalovány do xylému kořene tak, aby vzdálenost odpovídajících si termočlánků v páru byly ve stejné hloubce pod kambiem kořene. Metoda HFD využívá pro měření toků v kořenech malých průměrů jednobodová čidla, tzn., že ve třech měřících jehlicích jsou umístěny jen dva páry termočlánků. Pro měření větších průměrů se může využít vícebodových čidel s paralelně umístěnými termočlánky v jehlicích. Průměr jehlic s jednobodovými čidly je 1,0 mm.
13
Hodnoty transpiračního proudu dle metody HFD pro sekci kořene i vycházejí ze vzorce (Nadezhdina 2006): Z K + dTsym − dTas q i = 3600 ⋅ D ⋅ ax ⋅ Z tg dTas qi 3600 D Zax Ztg dTsym dTas K
: transpirační proud sekce i [cm3 · cm-1 · h-1] : převod sekund na hodiny : 2,5 · 10-3 cm2 · s-1; tepelná vodivost vlhkého dřeva (Marshall 1958) : 1,5 cm; axiální vzdálenost horního termočlánku symetrického páru od ohřívače : 0,5 cm; tangenciální vzdálenost horního termočlánku asymetrického páru od ohřívače : teplotní diference symetricky umístěných čidel od ohřívače [K] : teplotní diference asymetricky umístěných čidel od ohřívače [K] : hodnota rozdílu dTsym a dTas (dTsym-dTas) při nulovém transpiračním proudu; stanoví se empiricky na základě vzájemného poměru hodnot dTsym/dTas [K]
Při zpětných tocích odpovídá vzorec takovéto formě:
q i = −3600 ⋅ D ⋅
Z ax Z tg
− K + dTas ⋅ dT − dT as sym
Při měření transpiračního proudu v kořenech malých dimenzí se uvažuje s homogenním tokem v celém radiálním průřezu xylému (Nadezhdina 2006), tudíž hodnoty qi se mohou přepočítat na tok v celém kořeni Q [cm3 · h-1] dle průměru kořene a tloušťky kůry.
obr. 1: Tepelné pole ohřívače v podmínkách nulového, pozitivního a zpětného toku (upraveno dle Nadezhdina 2006)
14
3.3.3.
Instalace měřící techniky HFD
Každý kořen 1, 2 a 3 byl osazen jedním měřícím komplexem sestávajícím ze tří jehlic s termočlánky a jednou jehlicí vyhřívanou. Pro umístění jehlic do kořene byla nejprve předvrtána lůžka podle předem připravené matrice zajišťující přesnost umístění jednotlivých jehel. Zakončení instalovaných jehlic na povrchu kořene byla poté zaizolována polyuretanovou pěnou tepelně izolující prostory mezi jehlicemi i jehlice od okolního prostředí. Přes polyuretanovou izolaci byl přetažen polypropylenový sáček zabraňující toku vody ze stropu jeskyně přes instalovaná čidla. Měřící komplexy na kořenech byly přívodním a datovým kabelem propojeny se sběrnou měřící ústřednou Midi-12 (EMS Brno, CZ), která ukládala měřené hodnoty a zároveň napájela vyhřívací jehlice. Měřící ústředna byla napájena automobilovou baterií. Hodnoty se zaznamenávaly v minutových intervalech a ukládány byly jejich patnáctiminutové průměry. Polyuretanová izolace se ovšem ukázala při pozdější kontrole měřených dat jako dostatečně neúčinná. Jehlice proto byly zaizolovány silikonovým tmelem, který utěsňoval prostor u kůry kořene i dráty spojující jehlice s měřící stanicí a znemožňoval tak znehodnocení dat vysokou vlhkostí v jeskyni. Data byla sledována v období od 9.4. 2010 do 26.10. 2010. Změna izolace z polyuretanové pěny na silikonový tmel proběhla dne 8.6. 2010.
3.3.4. Hodnocená období Z naměřených dat transpiračních proudů v kořenech byla vybrána dvě období charakterizující dynamiku toků ze dvou časových hledisek. První období bylo vybíráno za účelem sledování dynamiky toků v dlouhodobém průměru, druhé období bylo vybíráno za účelem sledování několikadenní dynamiky. Pro charakteristiku průměru prvního období bylo důležité nalezení maximálního počtu nepoškozených dat, které by spolehlivě určovaly typický průběh hodnot transpiračního proudu v hloubkových kořenech. Data v jarním období byla více či méně poškozena nevhodnou izolací měřící techniky HFD, data podzimní byla částečně poškozena nevhodnou manipulací nepovolaných osob. Částečné poškození dat mohlo být také způsobeno výpadky napájení měřící techniky. Takovéto výpadky však byly snadno rozpoznatelné extrémními či žádnými hodnotami a tudíž data mohla být z charakteristiky vyloučena. Za vhodný časový úsek nepoškozených dat bylo zvoleno období 9.6. – 17.9. 2010. I v tomto období byla některá data vyloučena z charakteristiky. Celkové sledované období tak bylo tvořeno úseky 9.6. – 27.7., 6.8. – 18.8., 23.8. – 17.9. 2010. Pro popis dynamiky transpiračního proudu z krátkodobého hlediska byl vybrán časový úsek, ve kterém došlo k prudké změně klimatických vlivů. Ve studii byl poté sledován vliv této klimatické změny (zastoupené potenciální evapotranspirací) na průběh transpiračních proudů v hloubkových kořenech. Vhodnou klimatickou změnou byly srážky mezi suchým a teplým obdobím s vysokou potenciální evapotranspirací. Srážky se vyskytovaly při nulových hodnotách potencionální evapotranspirace. Sledovaný časový úsek byl 7.7. – 23.7. 2010.
15
3.3.5. Vyjádření a úprava dat pro vyhodnocení dynamiky toků Dynamika transpiračního proudu v kořenech byla popisována vzhledem k měnícím se klimatickým podmínkám, které působily na nadzemní část dřeviny. Jako veličina zastupující klimatickou charakteristiku byla zvolena potenciální evapotranspirace (PET), která vhodně zastupuje základní faktory externích vlivů na transpirační proud v rostlině. Jelikož byla potenciální evapotranspirace počítána z desetiminutových intervalů měřených klimatických dat, musela být ve výsledku data upravena do patnáctiminutových intervalů transpiračního proudu. Chybějící data tak byla lineárně interpolována. Pro vypovídací schopnost měření musely být všechny hodnoty posunuty do stejného časového pásma středoevropského času (SEČ). K vyhodnocení dat byly využity základní matematické aritmetické operace. Ke statistickému hodnocení byly využity pravidla lineární regresní a lineární multiregresní analýzy. Teoretické základy matematické a statistické části popisuje literatura (Likeš a Machek 1988; Čihák 2001). Měřené a vypočítané hodnoty byly pro názornost vyneseny do grafů. Pro charakteristiku delšího období byl vytvořen graf denního průměru. Křivka denního průměru je tvořena z aritmetických průměrů denních hodnot každého patnáctiminutového úseku (graf 1). Denní aritmetický průměr j-té hodiny pro n sledovaných dní vychází z obecného vzorce:
1 n ∑ xij n i =1 j
graf 1: Hodnoty 9.6. – 17.9. 2010 vyneseny do grafu jednoho dne
16
3.4. Anatomická studie 3.4.1. Odběr vzorků Odběr vzorků kořenů byl uskutečněn za účelem zjištění druhu a určení příslušnosti kořenů v jeskyni k dřevině na povrchu. Odebírány tak byly části kořenů v jeskyni, povrchové kořeny nad ní a také povrchové kořeny na jiných lokalitách. V jeskyni byly odebírány vzorky z kořenů, na kterých bylo prováděno měření transpiračních proudů. Části kořenů byly odebírány až po skončení tohoto měření a to z tenčích bočních kořenů do průměru 10 mm. Na povrchu byly odebírány kořeny obdobných průměrů u jednotlivých rodů dřevin vyskytujících se v okruhu 30 m od předpokládaného místa nad výskytem kořenů v jeskyni. Na jednotlivých vzorcích kořenů poté byly udělány anatomické řezy, které byly následně vyhodnoceny analýzou mikroskopických znaků V jeskyni Cigánská byly odebrány vzorky ze tří kořenů. Nad jeskyní byly odebrány vzorky kořenů ze šesti druhů dřevin: Acer platanoides, Corylus avellana, Crataegus monogyna, Fraxinus excelsior, Quercus petraea a Swida sanguinea. Pro potvrzení správnosti analýzy byly odebrány další čtyři vzorky druhů dřevin Acer platanoides a Fraxinus excelsior ze dvou náhodně vybraných lokalit mimo Moravský kras. Všechny vzorky kořenů byly ihned po odběru uloženy do uzavíratelných plastových nádobek a následně zality roztokem FAA (roztok etylalkoholu, kyseliny octové a formaldehydu; Němec et al. 1963; Smit et al. 2000).
3.4.2. Anatomické řezy U jednotlivých vzorků kořenů byly provedeny anatomické řezy na sáňkovém mikrotomu (Schenkung dapples, CH). Řezy byly vedeny v transverzálním, radiálním i tangenciálním směru vzorku kořene. Z řezů poté byly zhotoveny dočasné preparáty, na kterých byl obarven lignin (HCl + Floroglucinol). Na vzorcích důležitých pro určení rodu dřeviny kořenů v jeskyni byly nasnímány určující anatomické znaky mikroskopem vybaveným pro digitální zachycení snímků. Určující mikroskopické znaky byly porovnány s literaturou (Kutschera a Lichtenegger 2002).
3.5. Mapování lokality V bakalářské práci (Plichta 2009) již bylo určeno přibližné místo nad jeskyní Cigánskou s výskytem měřených kořenů. Na základě určení druhu dřeviny podle anatomické analýzy se zjistil jedinec, jehož kořeny byly v jeskyni měřeny. Pro dokreslení situace a přesné změření hloubky kořenů byla lokalita zmapována opětovně. Pro mapování byl použit laserový dálkoměr TruPulse 360 B (Laser Technology Inc., US) se stativem a záměrnou latí. Samotné měření sestávalo z polygonového tahu nad
17
jeskyní a polygonového tahu v jeskyni. Oba polygonové tahy vycházely z jednoho místa (výchozí bod) a dále postupovaly systémem záměr vzad a vpřed až k bodům cílovým (obr. 2). Záměry byly vedeny na lať o známé konstantní délce, přičemž první záměra byla vzad na výchozí bod a poslední byla vpřed na bod cílový. Lať o konstantní délce se poté nemusela uvažovat při výpočtech. Cílový bod u nadzemního polygonu byl u paty sledované dřeviny ze severní strany. Cílový bod v jeskyni byl zvolen na náhodném místě mezi měřenými kořeny tak, aby toto místo reprezentovalo hloubku všech tří kořenů. Jemnější topografie kořenů od tohoto cílového bodu byla poté provedena ručně pomocí pásma. Každá záměra laserovým dálkoměrem v sobě nesla informace o horizontální vzdálenosti (HD), přímé vzdálenosti (SD), převýšení bodů (VD), svislém úhlu od horizontální roviny (INC) a azimutu (AZ). Jednotlivé informace mimo azimut (AZ) byly následně kontrolovány výpočtem zda si vzájemně odpovídají. Naměřené hodnoty byly pro přehlednost vykresleny do prostorového modelu s vyneseným půdorysem a nárysem dle pravidel promítání na dvě kolmé průmětny (Drábek et al. 1978).
obr. 2: Schéma měření polygonu
18
4. Výsledky 4.1. Určení druhu sledované dřeviny Mikroskopické znaky vzorků kořenů 1, 2 a 3 odebraných v jeskyni Cigánská byly shodné. Ve všech případech byly zastoupeny mikrocévy a makrocévy, které místy tvořily shluky podobné radiálním skupinám. Cévy v těchto skupinách nebyly zřetelně deformované a zachovávaly si na příčném průřezu charakter kruhu (obr. 3). Thyly se v cévách vyskytovaly jen výjimečně. Na cévách se nevyskytovaly ztluštěniny. Perforace mezi cévními články byly jednoduché. Dřeňové paprsky byly jedno- až dvouvrstevné, místy třívrstevné. Počet řad v dřeňových paprscích se pohyboval kolem desíti až čtrnácti řad. Dřeňové paprsky vykazovaly určitou heterogennost, když první a poslední řada byla o něco vyšší než řady ostatní. Znaky kořenů 1, 2 a 3 jsou zachyceny na snímcích v příloze č. 2. Když vzorky kořenů z jeskyně byly porovnány se vzorky kořenů odebraných nad jeskyní, byla nalezena výrazná podobnost s druhy Acer platanoides a Fraxinus excelsior. Čtveřice druhů Corylus avellana, Crataegus monogyna, Quercus petraea a Swida sanguinea vykazovaly při srovnání s kořeny z jeskyně rozdíly v mikroskopické stavbě (tab. 2). Přestože se jednotlivé vzorky druhů Acer platanoides a Fraxinus excelsior vzájemně lišily ve výskytu spirálních ztluštěnin (nebyly u Fraxinus excelsior), byly ostatní znaky velmi podobné. Proto byly odebrány další vzorky z jiných lokalit, aby se vyloučila náhodnost rozdílů ve sledovaných znacích. Všechny odebrané vzorky druhu Fraxinus excelsior odpovídaly svou mikroskopickou stavbou kořenům v jeskyni. Podobný byl také charakter radiálních skupin cév (obr. 4). Druh Acer platanoides se lišil především výskytem spirálních ztluštěnin. Cévy často tvořily radiální skupiny na příčném řezu deformovaných buněk (obr. 5). Častější byl také výskyt víceřadých dřeňových paprsků, které nevykazovaly znaky zúžení. Nasnímané anatomické řezy kořenů Fraxinus excelsior a Acer platanoides jsou v příloze č. 3. Pozdější mapování lokality podpořilo výsledky anatomické analýzy, protože přímo nad výskytem kořenů v jeskyni Cigánská se nacházela dřevina druhu Fraxinus excelsior.
Obr.3: Tra. řez vzorkem 2 (jeskyně Cigánská)
Obr.4: Tra. řez vzorkem Fraxinus excelsior
Obr. 5: Tra. řez vzorkem Acer Platanoides
19
tab. 2: Mikroskopické znaky kořenů vybraných druhů dřevin na základě dřevinné skladby nad jeskyní Cigánská
Znaky rozpoznatelné na anatomických řezech
Nad jeskyní
Jeskyně
Vzorek 1 2 3
Transverzální
Radiální
Tangenciální
-C -makro, mikro - radiální skupiny nedeform. buněk - thyly výjimečně
-DrP- homogenní (hetero.) - obdélníkové buňky (čtvercové) - často odlišné 1 (2) horní a dolní řady
-DrP- 1-2 (3) vrstevné - 14 (20) buněk -C - bez ztluštěnin - ztenčeniny oválné - perforace jednoduché
-DrP- homogenní - obdélníkové buňky
-DrP- 1-2 (3) vrstevné - 20 (>60) buněk -C - spirální ztluštěniny - ztenčeniny protáhlé - perforace jednoduché
Acer platanoides
-C - mikro - radiální skupiny deform. buněk - thyly ojediněle
Corylus avellana
-C - mikro - roztroušené - skupiny clustrů deform. buněk
-DrP- heterogenní
-DrP- 1(2,3) vrstevné - 10 (25) buněk -C - spirální ztluštěniny - perforace žebříčková
Crataegus monogyna
-C - mikro - roztroušené - uniformní rozmístění
-DrP- homogenní (hetero.) - obdélníkové buňky (čtvercové) - někdy odlišná 1 horní a dolní řada
-DrP- 1-2 (3) vrstevné - 20 buněk -C - spirální ztluštěniny - perforace jednoduché
Fraxinus excelsior
-C - makro, mikro - radiální skupiny nedeform. buněk - thyly výjimečně
-DrP- homogenní (hetero.) - obdélníkové buňky (čtvercové)
-DrP- 1-2 (3) vrstevné - 13 buněk -C - bez ztluštěnin - ztenčeniny oválné - perforace jednoduché
Quercus petraea
-C - makro, mikro - thyly
-DrP- homogenní - obdélníkové buňky (čtvercové)
-DrP- 1-2 a mnoho vrstevné - >30 buněk -C - bez ztluštěnin - perforace jednoduché
-C - mikro - roztroušené - uniformní rozmístění
-DrP- heterogenní - mnohořadové
-DrP- 3-7 vrstevné - 10-50 buněk -C - bez ztluštěnin - perforace žebříčková
Swida sanguinea
-C - cévy; -DrP - dřeňové paprsky
20
4.2. Hloubka kořenů Pro jednoduchost byla měřena hloubka kořenů od severní strany paty kmene určeného jedince Fraxinus excelsior k referenčnímu bodu číslo 7 v jeskyni. Referenční bod byl umístěn mezi kořeny do průměrné výšky všech tří měřišť transpiračního proudu. Jednotlivé kořeny nejsou od referenčního bodu vzdáleny více jak 1 m. Svislá vzdálenost referenčního bodu od paty kmene je 2,3 m, přímá vzdálenost mezi těmito body je 4,25 m. Polygony měření s naznačenou hloubkou kořenů jsou na obr. 6.
obr. 6: Prostorový model polygonů měření a výskyt kořenů
21
4.3. Charakteristika klimatu 4.3.1. Období 9.6. – 17.9. 2010 Klimatické údaje za celé měřené období jsou uvedeny v tabulce 3. tab. 3: Charakteristika klimatu období 9.6. – 17.9. 2010 85 Počet dní Počet hodnot Veličina
8297
max
min
průměr
jednotky
Teplota vzduchu
33,47
3,20
16,77
[ºC]
Vzdušná vlhkost
100,00
23,62
81,75
[%]
Globální radiace
1129,31
0,00
184,70
[W · m-2]
VPD*
3750,92
0,00
483,98
[Pa]
PET**
0,9556
0,0000
0,1552
[mm · h-1]
Počet letních dní
max > 25 ºC
33
Počet tropických dní
max > 30 ºC
10
Počet tropických nocí
min > 20 ºC
4
* vodní sytostní deficit ** potencionální evapotranspirace
4.3.2. Období 7.7. – 23.7. 2010 Klimatické údaje za období od 7.7. do 23.7.2010 jsou uvedeny v tabulce 4. Hodnoty jednotlivých veličin z tohoto období jsou graficky znázorněny v příloze č. 4. tab. 4: Charakteristika klimatu období 7.7. – 23.7. 2010 16 Počet dní Počet hodnot Veličina
1632
max
min
průměr
jednotky
Teplota vzduchu
33,47
8,47
21,56
[ºC]
Vzdušná vlhkost
100,00
23,62
71,03
[%]
Globální radiace
1129,31
0,00
248,86
[W · m-2]
VPD*
3750,92
0,00
943,24
[Pa]
PET**
0,9556
0,0000
0,2299
[mm · h-1]
Počet letních dní
max > 25 ºC
14
Počet tropických dní
max > 30 ºC
8
Počet tropických nocí
min > 20 ºC
4
* vodní sytostní deficit ** potencionální evapotranspirace
22
4.4. Dynamika vodního režimu hloubkových kořenů 4.4.1. Období 9.6. – 17.9. 2010 Hodnoty transpiračních proudů v kořenech 1, 2 a 3 jsou lineárně funkčně závislé při spolehlivosti 87 % (R2 = 0,865; σˆ = 1,30; p < 0,05). Pro další charakteristiku se proto uvažuje s průměrnými hodnotami transpiračního proudu (TP) za všechny měřené kořeny. Tyto průměrné hodnoty TP jsou poté lineárně závislé na hodnotách potenciální evapotranspirace (PET) se spolehlivostí 70 % (R2 = 0,698; σˆ = 1,906; p < 0,05). Průměrná denní křivka TP i PET připomíná svým tvarem Gaussovu křivku normálního rozdělení (graf 2A), kdy z maximálních hodnot v poledních hodinách klesají obě křivky až do ranního minima. Na průměrné denní křivce lze dobře pozorovat zpoždění reakce TP na změny PET projevující se posunem stacionárních bodů ranního minima a poledního maxima na časové ose. Na růst hodnot PET z ranního minima reaguje TP se zpožděním 2 hodiny. V této době, kdy se mění klesající charakter TP na stoupající, dosahují hodnoty PET již 11 % svého denního maxima. V poledních hodinách již odpověď na změnu PET přichází dříve. Časový posun dosažených maxim je 30 minut.
A
B
graf 2: Průměrná denní křivka TP a PET pro období 9.6. – 17.9. 2010. Minima křivek jsou posunuta na referenční nulovou hladinu. (A) Časový posun ranního minima a maxima. (B) Časový posun dosažené hranice kumulovaných hodnot.
Následné klesání hodnot TP z dosaženého maxima je pozvolnější než klesání hodnot PET, čímž se zvyšuje význam odpoledních toků TP v rámci denního chodu. Suma odpoledních hodnot TP tvoří 62 % (12:15 – 21:30) celkového denního úhrnu transpirace. Rozdílnost klesání odpoledních toků se projeví v časovém posunu kumulovaných hodnot (graf 2B). PET dosahuje 50 % z celkového denního úhrnu těsně po poledni, naproti tomu TP dosáhne této úrovně o 1,5 hodin později. Tento posun se s nárůstem kumulovaných hodnot dále prodlužuje. Při srovnání 90 % kumulovaných hodnot je posun TP již 2,25 hodin. Svou tendenci pozvolnějšího klesání si křivka TP
23
zachovává až do ranního minima. Díky tomuto pozvolnějšímu klesání jsou významné také noční toky. Suma nočních hodnot z celkového denního úhrnu transpirace (21:30 – ranní minimum) u TP tvoří 3,8 %, zatímco u PET tvoří 0,7 %. Vztáhneme-li minima křivek TP a PET na nulovou referenční hladinu, můžeme v rozdílu křivek (TP – PET) pozorovat vzájemnou dynamiku, kde je dobře vidět ranní zpoždění a následný nástup TP s pozvolným klesáním (graf 2 a 3A). Dvojí průsečík referenční nulovou hladinou ve spodním grafu odpovídá dvojímu protnutí křivek TP a PET. První protnutí křivek charakterizuje opačný směr chodu, kdy hodnoty PET mají rostoucí charakter, zatímco hodnoty TP ještě klesají. Druhé protnutí charakterizuje prudší stoupání TP a protnutí křivky PET již ve stejném směru. Dvojí průsečík referenční hladinou spodního grafu se mění při vzájemné změně křivek PET a TP, což může dobře charakterizovat kořen z hlediska využití vodního provozu. Zvyšuje-li se využití kořene z hlediska vodního provozu, posouvá se druhý průsečík po časové ose doleva (graf 3B). Je-li využití kořene z hlediska vodního provozu menší, posouvá se tento průsečík po časové ose doprava (graf 3B). Pokud se mění hodnoty PET na stejné úrovni jako TP, zůstává charakteristika průsečíků na referenční ose neměnná.
A
B
graf 3: Vyjádření vzájemné dynamiky křivek TP a PET. Dolní část grafu je rozdíl křivek z horní části grafu, kde nulová referenční hodnota odpovídá při 100 násobném zvětšení PET. (A) Průnik PET a TP odpovídá průsečíkům na nulové ose dynamické křivky. (B) Teoretické zvýšení a snížení využití kořene ve vodním provozu dle posunu průsečíků na nulové ose dynamické křivky. Křivka TP byla zvětšena/zmenšena 1,5 krát.
24
4.4.2. Období 7.7. – 23.7.2010 V tomto období jsou hodnoty transpiračních proudů v kořenech 1, 2 a 3 lineárně funkčně závislé při spolehlivosti 99 % (R2 = 0,986; σˆ = 0,472; p < 0,05) a průměrné hodnoty transpiračního proudu (TP) za všechny kořeny jsou lineárně závislé na hodnotách potenciální evapotranspirace (PET) se spolehlivostí 79 % (R2 = 0,794; σˆ = 1,972; p < 0,05). Klimatická data pro toto období jsou v příloze č. 4. Sledované období začíná krátkým ranním intervalem srážek (7.7.), po kterém následuje období s velmi suchými a teplými dny, které jsou dne 18.7. zakončeny delším intervalem srážek. Další období je opět suché. Toto období, kdy po srážkách následuje teplé počasí beze srážek, bylo vybráno za účelem zjištění funkčnosti hloubkových kořenů. Úsek před srážkami (7.7. – 17.7.) byl charakteristický řadou dní s vysokými hodnotami PET. Vlivem těchto vysokých hodnot se částečně měnila charakteristika TP v hloubkových kořenech. Změna toků v kořenech však nebyla způsobena jen závislostí denního chodu na PET, ale na změně se také podílela délka časového úseku beze srážek. Změna charakteristiky TP v kořenech se poté projevila jak v maximálních hodnotách, tak především v průběhu dopoledních a nočních hodnot. Po krátkém úseku ranních srážek ze dne 7.7. se maximální hodnoty TP v kořenech zvyšovaly o desítky procent. Naproti tomu změny maximálních hodnot PET se měnily jen v řádech jednotek procent. Prudší nárůst poledních maximálních hodnot TP trval do 11.7. (graf 4). V dalších dnech již změny maximálních hodnot TP probíhaly s jistou mírou závislosti na změnách PET, přičemž změny TP se projevovaly s mírně větší amplitudou.
graf 4: Průběh TP a PET v období 7.7. – 23.7. Úseky se srážkami jsou vyznačeny modrými kroužky. Tlusté šipky značí rozdílné zvyšování TP a PET mezi dny 7.7. a 11.7.
25
Další výrazné změny v průběhu hodnot TP se projevily v dopoledních tocích. Vzestupná fáze dopoledních toků se s přibývajícím počtem suchých dní stávala více prudší. Tento efekt se opět nejvíce projevil v období do 11.7. Hodnoty dopoledních toků se takto až řádově zvyšovaly, zatímco dopolední charakter PET se měnil jen málo. Hodnoty TP v 8:00 se mezi dny 7.7. a 17.7. zvýšily o 190 %, zatímco hodnoty PET jen o 12 %. Výrazný nárůst dopoledních hodnot můžeme pozorovat v grafu 5, kde je dobře vidět posun hodnot TP oproti PET. Tento posun znamená zvyšující se úlohu hloubkových kořenů ve vodním provozu dřeviny.
graf 5: Denní křivky TP a PET ze dnů 7.7. – 11.7. Nárůst hodnot TP je v dopoledních hodinách oproti PET větší, což se projeví posunem dopolední části křivky na časové ose směrem doleva (tlustá šipka). V rozdílu ranního minima můžeme vidět jen nepatrný posun (červený kroužek). Pro přehlednost bylo datum 7.7. v horním grafu vynecháno.
26
Další změna ve vodním provozu hloubkových kořenů se týká nočních toků. V úseku od 7.7. do 17.7. vykazovaly noční hodnoty TP mezi jednotlivými dny nárůst, který se také projevil na zvyšujících se hodnotách ranního minima (graf 6). Zvyšování ranního minima vykazovalo téměř lineárně rostoucí charakter, který neodpovídal žádné závislosti na měřených klimatických datech. Minimální hodnota mezi dny 7.7. a 17.7. narostla o 147 %. Po srážkách (18.8.), které trvaly přibližně 7 hodin, se hodnoty TP v kořenech vrací do původní úrovně, které dosahovaly dne 7.7. Následný vývoj TP v období po srážkách (19.7. – 23.3.) je stejný jako v předchozím suchém období (graf 7).
graf 6: Průběh minimálních hodnot TP a PET v období 7.7. – 17.7. Rozdílný průběh je naznačen tlustými šipkami.
graf 7: Snížení hodnot TP po srážkách a následný vývoj TP v období 19.7. – 23.7.
27
5. Diskuze 5.1. Anatomická analýza kořene a hloubka kořenů Mikroskopické znaky používané pro určení taxonu ze vzorků nadzemní části rostliny jsou jen v omezené míře použitelné pro kořenový systém. V současnosti stále není k dispozici anatomický atlas pro určení rodu či druhu dřeviny na základě mikroskopické analýzy kořenů. To je způsobeno jednak nedostupností kořenů a také větší variabilitou jednotlivých anatomických znaků oproti nadzemnímu systému (Kutschera a Lichtenegger 2002). Také v této práci prokázaly anatomické řezy kořenů velkou proměnlivost v mnoha mikroskopických znacích. Kutschera a Lichtenegger (2002) vybírají pro porovnání kořenů druhů dřevin jen některé znaky. V primární stavbě to jsou především počty xylémových a floémových skupin v radiálním cévním svazku nebo počty řad buněk v exodermis a endodermis. V sekundární stavbě jsou charakterizovány délky cévních článků, počet řad a tvar buněk v dřeňových paprscích, ztenčeniny a ztluštěniny cév, výskyt krystalů ve floémových buňkách, nebo jiné zvláštnosti jednotlivých druhů dřevin. Při porovnání sekundární stavby s literaturou se ukázalo, že je nutné srovnávat znaky, které nejsou závislé na rozměrech. Kutschera a Lichtenegger (2002) například uvádí, že buňky dřeňových paprsků druhu Fraxinus excelsior jsou spíše kratší než delší. V této práci se ovšem u zkoumaných vzorků stejného druhu vyskytovaly buňky čtvercové, tak také buňky obdélníkové s jednou stranou 6krát delší. V charakteristice dřeňových paprsků nadzemní části dřeviny Fraxinus excelsior se uvádí, že dřeňové paprsky jsou homogenní (Grosser 1977). U zkoumaných vzorků kořenů stejného druhu se však vyskytovaly spíše heterogenní dřeňové paprsky. Rozměry buněk se také mění v závislosti na hloubce kořene v půdě (McElrone et al. 2004). K rozhodujícím znakům nezávislých na rozměrech tak patřil především výskyt ztluštěnin, typ perforací cév, typ ztenčenin, základní rozmístění cév a vrstevnatost dřeňových paprsků. Tyto znaky vždy odpovídaly danému druhu dřeviny. Na základě těchto znaků byl v této studii ke kořenům odebraným v jeskyni Cigánská přiřazen druh Fraxinus excelsior. Zjištěná vertikální hloubka kořenů byla 2,3 m. Tato hloubka ovšem charakterizuje pouze měřiště transpiračního proudu v kořenech, zatímco skutečná hloubka distálního zakončení kořene může být daleko větší. Pokud budeme brát v úvahu běžné maximální prokořenění 1 – 2 m (Weaver 1919; Schenk a Jackson 2002a,b; Martinková et al. 2005), tak můžeme o zkoumaných kořenech říci, že se jedná o hloubkové kořeny, u kterých můžeme očekávat rozdílné chování v dynamice vodního provozu oproti povrchovým kořenům (McElrone et al. 2004).
28
5.2. Dynamika transpiračního proudu Na pravidelném ranním zpoždění transpiračního proudu (TP) v hloubkových kořenech za potenciální evapotranspirací (PET; graf 2) se může podílet více faktorů. Může se jednat například o zpoždění v důsledku vysoušení vlhkých asimilačních orgánů (Reinhardt a Smith 2008, Jason a Smith 2008; Kupper et al. 2010), o zpoždění v důsledku napojení vodního toku hloubkových kořenů na vnitřní vrstvy xylému (Nadezhdina a Čermák 2000; 2003) nebo v důsledku počátečního využití zásob vody v pletivech (Zimmermann 1983; Goldstein et al. 1998; Kume et al. 2008). Voda na povrchu listů snižuje svým výparem sytostní rozdíl mezi listem a přilehlou vrstvou atmosféry. Při ranním zvyšování hodnot PET se musí nejprve odpařit voda z povrchu listů, čímž je určitá část energie spotřebována na povrchové oschnutí (Jason a Smith 2008; Reinhardt a Smith 2008). Takovýto jev se ovšem projevuje jen po dešti nebo na lokalitách s častými horizontálními srážkami (Jason a Smith 2008; Reinhardt a Smith 2008). Pravidelné zpoždění TP v hloubkových kořenech je spíše způsobeno kombinací faktorů – zásoby vody v pletivech stromu a architekturou xylému. Sevanto (2005) uvádí na příkladu Pinus sylvestris denní změny v průměru kmene v závislosti na průběhu transpirace. Tyto objemové změny kmene nebo dokonce větví a listů můžeme označit jako zásoby vody v pletivech stromu (Zimmermann 1983; Goldstein et al. 1998; Kume et al. 2008). Díky pružnosti pletiv a jejich hydraulickému odporu je tak nejdříve vyčerpávána zásoba nadzemní části dřeviny a kořeny se do TP zapojují postupně. Aby se hydraulický odpor pletiv neúměrně nezvyšoval s délkou hloubkových kořenů, jsou hloubkové kořeny anatomicky přizpůsobeny tomuto problému zvětšujícím se průměrem svých cév s hloubkou zakořenění (McElrone et al. 2004). Důvodem zpoždění TP může být spojení hloubkových kořenů s vnitřními vrstvami běle, jak dokládá Nadezhdina a Čermák (2000, 2003). TP z hloubkových kořenů tak musí překonávat radiální hydraulický odpor pletiv. Hloubkové kořeny se tak do TP zapojují až po částečném vyčerpání zásob nadzemní části dřeviny a dokonce částečně i povrchových kořenů. Poté je již reakce TP v hloubkových kořenech na změny PET rychlejší (graf 2). Následné dosycování zásob do pletiv dřeviny se děje v odpoledních a večerních hodinách, kdy hodnoty TP klesají pozvolněji než hodnoty PET (graf 2). Význam úlohy hloubkových kořenů v zásobení pletiv vodou stoupá s délkou suchého období (graf 4 a 5). Zvyšující se úloha hloubkových kořenů se projeví na denních změnách průběhu TP. V této práci byl zaznamenán nárůst dopoledních a nočních hodnot TP v suchých částech zkoumaného období od 7.7. do 23.7. 2010, který nebyl zcela závislý na průběhu PET (graf 4, 5 a 6). V hloubkových kořenech také nebylo zaznamenáno výrazné zkrácení doby mezi ranním minimem PET a TP v hloubkových kořenech (graf 5). Prudší nárůst dopoledních hodnot TP tedy nemůže být vysvětlen menšími zásobami v pletivech nadzemní části stromu. Ty totiž musí být během odpoledních toků plně dosyceny, což se projevilo stále stejným zpožděním ranního minima TP za PET. Noční a dopolední nárůst TP v hloubkových kořenech mohl být způsoben vysycháním povrchových horizontů půdy. Při postupně vysychající půdě klesá vodní potenciál a tím i příjem vody v povrchových kořenech. Jejich funkce poté musí být nahrazena hloubkovými kořeny (Liste a White 2008). Tento význam hloubkových kořenů je doložen výrazným zvyšováním dopoledních hodnot mezi jednotlivými dny (graf 5).
29
V nočních hodinách zásobují hloubkové kořeny jak nadzemní část, tak i povrchové kořeny, se snahou vyrovnat rozdílné vodní potenciály. Určité převedené množství vody poté může být využito povrchovými kořeny pro transpiraci následující den (Caldwell et al. 1998). Proces nočních toků hloubkových kořenů je popsán jako hydraulický zdvih (HL; Richards a Caldwell 1987). V důsledku prodloužení suchého období docházelo u měřené dřeviny k vyšší spotřebě zásob vody, což se projevilo nárůstem hydraulického zdvihu v nočních hodinách mezi jednotlivými dny (graf 6). V povrchových horizontech půdy tak každý den vznikal větší deficit vody, snižoval se vodní potenciál a hloubkové kořeny musely být více zapojeny do transpiračního procesu. Po srážkách reagovaly hloubkové kořeny snížením nočních a dopoledních hodnot toků v důsledku zvýšení vodního potenciálu svrchních vrstev půdy (graf 7). Postupné zvyšování nočních toků v hloubkových kořenech svědčí o dobrém přístupu k vodě ve větších půdních hloubkách a o redistribuci vody do povrchových kořenů. To umožňuje přežití povrchových kořenů v období sucha a jejich rychlou regeneraci a obnovení funkce po srážkách (Bleby et al. 2010). Z těchto důvodů může u dřevin, která mají vyvinuté hloubkové kořeny, probíhat fotosyntéza v plné míře i v období sucha.
30
6. Závěr V jeskyni Cigánská na území Moravského krasu byl měřen průběh transpiračního proudu ve třech hloubkových kořenech. Z měřených hodnot transpiračních toků v kořenech v jeskyni byla vybrána dvě období charakterizující dynamiku transpiračního proudu u sledovaných kořenů. Průběh transpiračního proudu v kořenech byl srovnáván s průběhem potenciální evapotranspirace, která byla vypočítána na základě klimatických měření. Na základě anatomické analýzy kořenů v jeskyni a kořenů nad jeskyní byl určen druh dřeviny. Tento druh byl vyhledán nad místem výskytu kořenů a následným zmapováním lokality v jeskyni a nad jeskyní byla určena hloubka kořenů. Ve výsledcích anatomické analýzy bylo prokázáno, že všechny tři měřené kořeny v jeskyni náleží k druhu Fraxinus excelsior. Rozhodujícími mikroskopickými znaky pro určení druhu byl tvar cév v radiálních skupinách, perforace mezi cévami, tvar ztenčenin a počet řad a vrstev buněk v dřeňových paprscích. Při srovnání s jinými druhy, se také vycházelo z výskytu spirálních ztluštěnin cév u jiných druhů dřevin. Určení konkrétního měřeného jedince bylo jednoznačné, protože přímo nad místem výskytu kořenů v jeskyni se nacházel pouze jeden jedinec tohoto druhu. Průměr měřených kořenů byl 17, 20 a 26 mm. Změřená hloubka kořenů byla 2,3 m a přímá vzdálenost kořenů od paty stromu byla 4,25 m. První hodnocené období bylo od 9.6. do 17.9. 2010. Srovnání hodnot průměrného denního chodu transpiračního proudu (TP) a potencionální evapotranspirace (PET) ukázalo zpoždění reakce TP na PET. Zpoždění ranního minima bylo 2 hodiny a zpoždění poledního maxima 30 minut. Následné odpolední klesání hodnot TP bylo pozvolnější než klesání PET. Celkový opožděný průběh TP může být teoreticky vysvětlen denní změnou zásob vody v pletivech dřeviny. Hloubkové kořeny tak byly důležité z hlediska odpoledního a nočního dosycení pletiv dřeviny. Druhé hodnocené období bylo od 7.7. do 23.7. 2010. V tomto období byla hodnocena dynamika TP v suchém období, které následovalo po srážkách. Bylo prokázáno zvyšování dopoledních, maximálních i nočních hodnot TP, které nebyly v přímé závislosti na denním chodu PET. Takovéto zvyšování hodnot TP ukazuje na zvyšující se využití hloubkových kořenů ve vodním provozu dřeviny. Během dne přebíraly hloubkové kořeny funkci povrchových kořenů a během noci zásobily vodou povrchové kořeny díky hydraulickému zdvihu. Po srážkách se hodnoty TP v dopoledních, maximálních i nočních hodnotách navrátily do původního stavu. V této práci bylo prokázáno, že hloubkové kořeny mají rozhodující vliv na přežití dřeviny v podmínkách suchého klimatu. Mohou zajišťovat plynulý vodní provoz dřeviny, snižovat stresové stavy vyvolané nedostatkem vláhy a tím zajišťovat trvalý přírůst.
31
7. Summary
In this diploma thesis the sap flow was measured in three deep roots that were growing into the Cigánská cave (PLA Moravský kras). To investigate the dynamics of sap flow in deep roots the sap flow was compared with potential evapotranspiration which was calculated on the basis of climate measurements. Based on the anatomical analysis of lateral and deep roots the species were observed and consequently with this the aboveground part of the tree was determined. Then the distance between roots and aboveground part of the tree was measured. The results of the anatomical analysis showed that all three measured roots in the cave belong to the species Fraxinus excelsior. To determine the species of the roots the microscopic characters were important: shape of vessels in radial groups in transversal section, perforation table of the vessels, spiral thickenings, numbers of cells in rays. Root diameters of the roots were 17, 20 and 26 mm. The measured depth of roots was 2.3 m and depth by the direct distance from the base of the tree was 4.25 m. To measure sap flow we used heat field deformation, which is based on the measurement of changes in the heat field around a linear heater caused by water movement. To describe the dynamics of sap flow in deep roots we use two evaluation periods which one was longer and define the average dynamic and one was shorter and define diurnal patterns. The first evaluation period was from June 9 to September 17. In comparison of average daily sap flow and potential evapotranspiration we determined time-lag reactions of sap flow behind potential evapotranspiration. Morning time-lag was 2 hours but midday time-lag of maximum values was 30 minutes. There was the main part of daily sap flow in deep roots in the afternoon and night. It means that deep roots are so important in the afternoon and nighttime saturation of wood tissues. The second evaluation period was from July 7 to July 23. This period was typical by short time precipitation and subsequent dry and warm period. During the warm period the deep roots had more important role in water pattern. It has been shown by increasing morning, night and the maximum values of the sap flow, which were not directly depended on the potential evapotranspiration. After short period of precipitation the values of sap flow returned to its original state. The morning time-lag have could been caused by water storage in tree tissues. Stem water storage may partially compensate for increases in axial hydraulic resistance with tree size and thus play an important role in water pattern. The night values of sap flow were caused by hydraulic lift. During periods of drought, water may be transported upward through deep root system from moister subsurface to dry surface soil by a process known as hydraulic lift. This work has shown the influence of deep roots to survive species during drought. Deep roots may reduce stress caused by drought by passive movement of water via deep roots.
32
Literatura BALABÁN, K., 1955. Nauka o dřevě. 1. část - Anatomie dřeva. 1. vyd. Praha, SZN. 216 s. BLEBY, T.M., MCELRONE, A.J., JACKSON, R.B., 2010. Water uptake and hydraulic redistribution across large woody root systems to 20 m depth. Plant, Cell and Environment 33. 2132 – 2148. BURGESS, S.S.O., 2001. An improved heat pulse method to measure low and reverse rates of sap flow in woody plants. Tree Physiol 21. 589 – 598. CALDWELL, M.M., DAWSON, T.E., RICHARDS, J.H., 1998. Hydraulic lift: consequences of water efflux from the roots of plants. Oecologia 113. 151 – 161. CALDWELL, M.M., RICHARDS, J.H., 1989. Hydraulic lift: water efflux from upper roots improves effectiveness of water uptake by deep roots. Oecologia 79. 1 – 5. CANNON, W.A., 1949. A tentativ classification of root systems. Ecology 30. 452 – 458. COHEN, Y., FUCHS, M., GREEN, G.C., 1981. Improvement of the heat-pulse method for determining sap flow in trees. Plant Cell Environ 4. 391 – 397. ČERMÁK, J., DEML, J., PENKA, M., 1973. A new method of sap flow rate determination in trees. Biol Plant 15. 171 – 178. ČERMÁK. J., 2003. Nástin vodního provozu stromů. In KULHAVÝ, J. Ekologie lesa: doplňkový učební text. 1. vyd. Brno, Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. 220 s. ISBN 80-715-7718-9. ČIHÁK, P., 2001. Matematická analýza pro fyziky. 1. vyd. Praha, Matfyzpress. 320 s. ISBN 8085863650. DAUM, C.R., 1967. A method for determining water transport in trees. Ecology 48(3). 425 – 431. DRÁBEK, K., SETZER, O., HARANT, F., 1978. Deskriptivní geometrie : učeb. pro vys. školy. 1. vyd. Praha, SNTL. 205 s. FERNÁNDEZ, E., 2009. Methods to Estimate Sap Flow. ISHS Working Group on Sap Flow. [online] citováno 10. března 2011. dostupné na WWW:
GOLDSTEIN, G. et al., 1998. Stem water storage and diurnal patterns of water use in tropical forest canopy trees. Plant, Cell and Environment Vol. 21, Issue 4. 397 – 406. GRANIER, A., 1985. Une nouvelle méthode pour la mesure du flux de sève brute dans le tronc des arbres (A new method of sap flow measurement in tree stems). Annales des Sciences Forestières 42. 193 – 200. GROSSER, D., 1977. Die Holzer Mitteleuropas: Ein Mikrophotographischer Lehratlas. Berlin, Springer. 208 s. ISBN 0387080961. HUBER, B., 1932. Beobachtung und Messung pflanzlicher Saftströme. Berlin, Dt. Bot Ges 50. 89 – 109. HUBER, B., SCHMIDT, E., 1937. Eine Kompensationsmethode zur thermoelektrischen Messung langsamer Saftstrome. Berlin, Bot. Ges. 551937. 514 – 529. JENNINGS CH.M., 1974. The hydrology of Botswana. (Disertační práce) University of Natal JOHNSON, D.M., SMITH, W.K., 2008. Cloud immersion alters microclimate, photosynthesis and water relations in Rhododendron catawbiense and Abies
33
fraseri seedlings in the southern Appalachian Mountains, USA. Tree Physiology 28. 385 – 392. KOLESHNIKOV, V.A., 1971. The root system of fruit plants. Moscow, Mir Publ. 269s. KÖSTLER, J.N., BRÜCKNER, E., BIBELRIETHER, H., 1968. Die Wurzeln der Waldbäume Untersuchungen zur Morphologie der Waldbäume in Mitteleuropa. Hamburg, Paul Perey. 284 s. KUČERA, J., ČERMÁK, J., PENKA, M., 1977. Improved thermal method of continual recording the transpiration flow rate dynamics. Biol Plant 19. 413 – 420. KUME, T. et al., 2008. Less than 20-min time lags between transpiration and stem sap flow in emergent trees in a Bornean tropical rainforest. Agricultural and Forest Meteorology Vol. 148, Issues 6-7. 1181 – 1189. KUPPER, P. et al., 2010. An experimental facility for free air humidity manipulation (FAHM) canalter water flux through deciduous tree canopy. Environmental and Experimental Botany. [online] citováno 29. dubna 2011. dostupné na WWW: KUTSCHERA, L., LICHTENEGGER, E., 2002. Wurzelatlas mitteleuropäischer Waldbäume und Sträucher. Graz, Stocker. 604 s. ISBN 3-7020-0928-0. LARCHER, W., 1995. Physiological plant ecology : Ecophysiology and Stress Physiology of Functional Groups. 3. vyd. Berlin, Springer. 506 s. ISBN 35-4058116-2. LIKEŠ, J., MACHEK, J., 1988. Matematická statistika. 2.vyd. Praha, SNTL. 178 s. LISTE, H.H., WHITE, J.C., 2008. Plant hydraulic lift of soil water – implications for crop production and land restoration. Plant Soil 313. 1 – 17. MARTINKOVÁ, M. et al., 2005. Základy anatomie a fyziologie stromů. In KOLAŘÍK, J. Péče o dřeviny rostoucí mimo les II. 1. vyd. II. Vlašim, Český svaz ochránců přírody, s. 22 – 135. ISBN 80-86327-44-2. MARSHALL, D.C., 1958. Measurements of sap flow in conifers by heat transport. Plant Physiol. 33. 385 – 396. MCELRONE, A.J., 2004. Variation in xylem structure and function in stems and roots of trees to 20 m depth. New Phytologist. 507 – 517. MCELRONE, A.J. et al., 2007. Aquaporin-mediated changes in hydraulic conductivity of deep tree roots accessed via caves. Plant, Cell and Environment 30. 1411 – 1421. NADEZHDINA, N., ČERMÁK, J., NADEZHDIN, V., 1998. Heat field deformation method for sap flow measurements. In ČERMÁK, J., NADEZHDINA, N. et al. Measuring Sap Flow in Intact Plants. Brno, Publishing House of Mendel University. 72 – 92. NADEZHDINA, N., ČERMÁK, J., 2000. Responses of sap flow rate along tree stem and coarse root radii to changes of water supply. In STOKES, A. et al. The supporting roots of trees and woody plants: form, function and physiology. Developments in plant and soil sciences Vol. 87. 227 – 238. NADEZHDINA, N., ČERMÁK, J., 2003. Instrumental methods for studies of structure and function of root systems in large trees. J. Exp. Bot. 54. 1511 – 1521.
34
NADEZHDINA, N. et al., 2006. Vertical and horizontal water redistribution in Norway spruce (Picea abies) roots in the Moravian Upland. Tree Physiology 26. 1277 – 1288. NĚMEC, B., 1962. Botanická mikrotechnika. Praha, Nakladatelství Československé akademie věd. 482 s. NOBEL, S.P., 2005. Physicochemical and environmental plant physiology. 3. vyd. Amsterdam, Elsevier Academic Press. 567 s. ISBN 01-252-0026-9. PENMAN, H.L., 1948. Natural evaporation from open water, bare soil and grass. London, Proc. Roy. Soc. London A(194). 120 – 145. PENMAN, H.L., 1956. Evaporation. An introductory survey. Neth. J. Agric. Sci. 4. 9 – 29. PHILLIPS, W. S., 1963. Depth of roots in soil. Ecology 44. 424. PLICHTA, R., 2009. Výskyt kořenů dřevin v jeskyních Moravského krasu. (Bakalářská práce). Brno, Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. 31 s. POŽGAJ, A. et al., 1997. Štruktůra a vlastnosti dreva. 2. vyd. Bratislava, Príroda. 485 s. ISBN 80-07-00960-4. PROCHÁZKA, S., 2003. Fyziologie rostlin. Praha, Academia. 484 s. ISBN 80-2000586-2. REINHARDT, K., SMITH, W.K., 2008. Impacts of cloud immersion on microclimate, photosynthesis and water relations of Abies fraseri (Pursh.) Poiret in a temperate mountain cloud forest. Oecologia158. 229 – 238. RICHARDS, J.H., CALDWELL, M.M., 1987. Hydraulic lift: substantial nocturnal water transport between soil layers by Artemisia tridentata roots. Oecologia 73. 486 – 489. ROBINSON, D., 1991. Roots and resource fluxes in plants and communities. In ATKINSON, D. et al. Plant root growth. An ecological perspective. London, Blackwell Scientific. s. 103 – 130. SAKURATANI, T., 1981. A heat balance method for measuring water flux in the stem of intact plants. Agric Meteorol 37. 9 – 17. SEVANTO, S. et al., 2008. Relationships between diurnal xylem diameter variation and environmental factors in Scots Pine. Helsinky, Boreal environmental research 10. 447 – 458. ISSN 1239-6095 SCHENK, H.J., JACKSON, R.B., 2002a. The global biogeography of roots. Ecological Monographs 72. 311 – 328. SCHENK, H.J., JACKSON, R.B., 2002b. Rooting depths, lateral root spreads, and belowground/aboveground allometries of plants in water limited ecosystems. Journal of Ecology 90. 480 – 494. SLATYER, R.O., TAYLOR, S.A., 1960. Terminology in Plant- and Soil-Water Relations. Nature 187. 922 – 924. SMIT, A.L. et al., 2000. Root methods. A handbook. Berlin, Springer Verlag. 587 s. SUTTON, R.F., TINUS, R.W., 1983. Root and root system terminology. USA, Canada. 173 s. ISSN 0015-749X. UNWIN, D.M., 1980. Microclimate measurements for ecologists. New York, Academic Press. 71 – 82. VIEWEG, G.H., ZIEGLER, H., 1960. Thermoelektrische Registrierung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes I. Berlin, Bot Ges 73. 221 – 226.
35
WAISEL, Y., ESHEL, A., KAFKAFI, U., 2002. Plant roots the hidden half. 3. vyd. New York, Marcel Dekker. 1120 s. ISBN 0824706315. WEAVER, J.E., 1919. The ecological relations of roots. Washington, Carnegie Institute of Washington. 286 s. WILSON, K., WHITE, D., 1986. The anatomy of wood, its diversity and variability. London, Stobart. 309 s. ISBN 08-544-2033-9. ZIMMERMANN, M.H., 1983. Xylem structure and the ascent of sap. New York, Springer-Verlag. 143 s.
36
